Estágios Desenvolvimento Mariliasuchus

Anurio do Instituto de Geocincias - UFRJ
ISSN 0101-9759 Vol. 28-1 / 2005
p. 49-69
Estgios de desenvolvimento de Mariliasuchus amarali, Crocodyliformes Mesoeucrocodylia da Formao Adamantina, Cretceo Superior da Bacia Bauru, Brasil
Ontogeny stages of Mariliasuchus amarali, Crocodyliformes Mesosuecrocodylia from Adamantina Formation, Upper Cretaceous of Bauru Basin, Brazil
Felipe Mesquita de Vasconcellos & Ismar de Souza Carvalho
UFRJ, Departamento de Geologia, CCMN/IGEO, Cidade Universitria Ilha do Fundo, 21949-900. Rio de Janeiro, RJ - Brasil. e-mail: felipe.crocodilo@gmail.com, ismar@geologia.ufrj.br Recebido: 15/08/2005 Aprovado: 20/09/2005
Resumo Mariliasuchus amarali Carvalho & Bertini 1999, Mesoeucrocodylia proveniente da Formao Adamantina (Bacia Bauru, Cretceo Superior), apresenta caracteres de adaptao ao ambiente terrestre: crnio curto e alto, rbitas laterais, narinas externas frontais, e enorme reduo da frmula dentria, com especializao dos dentes em incisiformes, caniniformes e molariformes. Atualmente est includo na infraordem Notosuchia Gasparini, 1971. Quatro exemplares de Mariliasuchus amarali, encontrados nas imediaes do municpio de Marlia, Estado de So Paulo, foram analisados. Um deles, o holtipo de Mariliasuchus (UFRJ DG 50-R), um indivduo juvenil, enquanto os outros dois (UFRJ DG 105-R e UFRJ DG 106-R) pertencem a indivduos adultos, possibilitando ento uma anlise de padres de desenvolvimento ontogentico da espcie. Foram analisadas as relaes entre as fenestras supratemporal, laterotemporal, mandibular e o esculturamento nos quatro exemplares. Os resultados indicaram que Mariliasuchus adquire no curso de sua ontogenia um crnio mais slido e resistente. A migrao caudal das fenestras laterotemporais e o incremento de tamanho da fenestra supratemporal podem indicar um aumento do uso ou da fora dos msculos adutores na apreenso e processamento de alimentos. Palavras-chave: Ontogenia, Crocodyliformes, Cretceo Superior, Bacia Bauru.
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Estgios de Desenvolvimento de Mariliasuchus amarali, Crocodyliformes Mesoeucrocodylia da Formao Adamantina, Cretceo Superior da Bacia Bauru, Brasil Felipe Mesquita de Vasconcellos & Ismar de Souza Carvalho
Abstract Mariliasuchus amarali Carvalho & Bertini, 1999 , a Mesoeucrocodylia from the Adamantina Formation (Bauru Basin, Upper Cretaceous) shows some adaptative features to terrestrial environments: short and high skull, lateral orbits, frontal external nares and reduction of the dental formula with specialization of the tooth crown morphology in incisiform, caniniform and molariform teeth. It has been included in the infraorder Notosuchia Gasparini, 1971. Three specimens of Mariliasuchus amarali, found near the municipality of Marlia, So Paulo State were analysed. One of them, holotype of Mariliasuchus amarali (UFRJ DG 50-R), is a juvenile crocodylifom whereas the other two (UFRJ DG 105-R and UFRJ DG 106-R) are adult animals. These fossils allowed an analysis of the ontogenetic development patterns of this species. It was performed a comparison betweeen the mandibular, laterotemporal and supratemporal fenestrae and the skull sculpturing in the three specimens. The results show that Mariliasuchus acquire in the course of its ontogeny a thicker and stronger skull. The caudal migration of the laterotemporal fenestra and the size increase of the supratemporal fenestra probably indicate a wider use or strength of the adductor muscles during seizing and food processing. Keywords: Ontogeny, Crocodyliformes, Upper Cretaceous, Bauru Basin.
1 Introduo Estudos de crescimento e desenvolvimento sempre foram difceis de serem empreendidos na Paleontologia. O estado de preservao dos fsseis, muitas vezes fragmentado e incompleto, nem sempre o ideal para suprir os dados necessrios a clculos alomtricos, indispensveis ao desenvolvimento de sries ontogenticas (Olson & Miller, 1951). Entretanto, sua conjugao com informaes morfolgicas possibilitam seu uso efetivo na determinao dos padres de desenvolvimento. A possibilidade de determinar com maior preciso o estgio ontogentico de um individuo pode reduzir equvocos taxonmicos, onde indivduos jovens e adultos so interpretados como txons separados. Anlises dos padres de desenvolvimento em Crocodyliformes atuais utilizam caracteres cranianos numricos para determinao relativa de idade e sexo em diferentes espcies. Estes dados, em conjunto a comparaes morfolgicas, podem ser importantes ferramentas na caracterizao de padres ontogenticos (Mook, 1921; Dodson, 1975; Verdade, 2000).
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Os Notosuchia so Crocodyliformes de distribuio temporal restrita. Ocorrem em sedimentos continentais do Cretceo por todo Gondwana e China. Apresentavam adaptao ao ambiente terrestre e semi-rido, existindo uma grande variedade de formas, desde predadoras, com mdio porte, crnios altos, lateralmente comprimidos e dentio zifodonte, at espcies pequenas com heterodontia morfolgica e funcional, movimentos anteroposteriores da mandbula e possivelmente hbito alimentar onvoro (Wu et al., 1995; Gomani, 1997; Pol, 2003; Martinelli, 2003). Mariliasuchus amarali Carvalho & Bertini, 1999, um Crocodyliformes notossquio proveniente dos sedimentos da Formao Adamantina (Bacia Bauru, Cretceo Superior). Mariliasuchus apresenta caracteres notrios de adaptao ao ambiente terrestre: membros longos e de constituio robusta, cauda curta e de afinamento rpido, narinas frontalmente orientadas e olhos em posio lateral. O crnio curto e relativamente alto, apresentando enorme reduo da frmula dentria e especializao dos dentes anteriores em incisiformes e caniniformes, e dos posteriores em molariformes. Os exemplares utilizados neste estudo encontram-se depositados na coleo do Laboratrio de Macrofsseis, Departamento de Geologia do Instituto de Geocincias da Universidade Federal do Rio de Janeiro, sob os registros de UFRJ DG 50-R, UFRJ DG 105-R e UFRJ DG 106-R.
2 Geologia A Bacia Bauru composta da base para o topo pelas formaes Caiu, Santo Anastcio, Adamantina, Marlia e Uberaba, distribuindo-se por uma rea com cerca de 350.000 km2 no interior do Brasil, entre os estados de So Paulo, Minas Gerais, Mato Grosso do Sul, Gois e na regio nordeste do Paraguai (Fernandes, 1998). Os depsitos sedimentares nela encontrados so arenitos, siltitos, argilitos/folhelhos, depositados em diversos contextos ambientais, como elico, aluvial, fluvial e lacustre raso (Dias-Britto et al., 2001) durante o Cretceo Superior. Postula-se um clima semi-rido e quente em seu interior, sujeito a perodos de seca intensa (Carvalho & Bertini, 1999) (Figura 1). A Formao Adamantina, unidade estratigrfica da qual provm Mariliasuchus amarali, composta de arenitos finos e lamitos slticos, de cor rsea a castanha, com intercalaes de argila de cor avermelhada, todos largamente oxidados, dispondo-se em estratos macios de geometria tabular, e outros com estratificao cruzada (Carvalho & Bertini, 1999). O contexto
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deposicional desta unidade foi o de um sistema fluvial entrelaado associado a um ambiente paludal, com guas salinas rasas e pouco agitadas. A origem de lagos rasos, salinos e de curta durao est ligada acumulao hdrica em uma rea de carter endorrico, baixa e alagadia dentro de um contexto climtico quente e semi-rido, com marcada alternncia de perodos chuvosos e de estiagem. (Fernandes, 1998; Dias-Brito et al., 2001). Na Formao Adamantina so encontrados fsseis de algas carfitas, moluscos, crustceos, alm de uma fauna variada de vertebrados: anfbios,
Figura 1 Mapa geolgico da Bacia Bauru (modificado de Fernandes, 1998).
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serpentes, testudinos, restos ps-cranianos e dentes isolados de dinossauros, e Crocodyliformes. So comuns tambm os achados de coprlitos e ovos fsseis (Carvalho & Bertini, 1999; Dias-Brito et al., 2001, Arruda et al., 2004; Carvalho et al., 2005).
3 Material e Mtodos O material fssil estudado corresponde a trs crnios coletados nas imediaes do Municpio de Marlia. So eles o holtipo de Mariliasuchus (UFRJ DG 50-R) e dois crnios de Crocodyliformes que apresentam a mesma morfologia dentria e elementos cranianos do holtipo, depositados sob o registro de UFRJ DG 105-R e UFRJ DG 106-R, na coleo do Departamento de Geologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro. O exemplar UFRJ DG 50-R tem pequenas propores, apresentando crnio, mandbula, esqueleto axial e apendicular articulados, parcialmente imersos na matriz sedimentar. Este exemplar contrasta com os outros dois, UFRJ DG 105-R e UFRJ DG 106-R, pois so maiores em comprimento e largura totais (Figuras 3, 4 e 5). Destes exemplares foram extradas treze medidas cranianas (Tabela 1), enfocando tanto o comprimento quanto a largura do crnio e seus elementos. A partir destas medidas foram calculadas seis razes relativas ao comprimento e largura do crnio, para comparao proporcional dos exemplares (Tabela 2). A seleo foi feita a partir de estudos alomtricos de Crocodyliformes recentes (Mook, 1921; Verdade, 2000) que visavam a determinao de elementos de diagnose para idade relativa e sexo. No presente estudo concentrou-se apenas na anlise dos caracteres diagnsticos de estgios de desenvolvimento (Figura 2 e Tabela 1). Tambm foram analisados dados qualitativos do crnio, como a posio relativa e forma dos foramens e da narina externa, o esculturamento da mandbula, do maxilar e das regies ps-orbitrias, a posio da narina externa e modificaes no arranjo dos elementos cranianos. (Tabela 3). Estes foram selecionados a partir de estudos anatmicos de Crocodyliformes recentes de acordo com Iordanski (1975).
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Figura 2 Medidas cranianas em milmetros selecionadas. Exemplar UFRJ DG 106-R em vista lateral (A) e em vista dorsal (B). Legendas na Tabela 1.
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MEDIDA / RAZO Larg ura d o ro stro na b o rd a d a ab e rtura nasal Larg ura d o ro stro na b o rd a ante rio r d as rb itas Co mp rime nto d o crnio (Nasal / Quad rad o ) Co mp rime nto d o ro stro (Nasal / b o rd a ante rio r d a rb ita) Co mp rime nto e larg ura d a rb ita Se p arao e ntre rb itas Co mp rime nto d a mand b ula Larg ura d a mand b ula na articulao Larg ura d a maxila na b o rd a ante rio r d as rb itas Co mp rime nto d a snfise mand ib ular Co mp rime nto e larg ura d a fe ne stra mand ib ular Co mp rime nto d a fe ne stra late ro te mp o ral Co mp rime nto e larg ura d a fe ne stra sup rate mp o ral Circunfe r ncia e xte rna d a fe ne stra sup rate mp o ral Circunfe r ncia inte rna d a fe ne stra sup rate mp o ral
CDIGO LRN LRO CC CR CO e LO SO CM LMA LMO CSM CFM e LFM CFL CFS e LFS CES CIS
Tabela 1 Medidas selecionadas
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Figura 3 Vista lateral dos espcimes. (A) UFRJ DG 50-R (Holtipo de Mariliasuchus amarali); (B) UFRJ DG 106-R e (C) UFRJ DG 105-R.
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Figura 4 Vista dorsal dos espcimes. (A) UFRJ DG 50-R (Holtipo de Mariliasuchus amarali); (B) UFRJ DG 106-R e (C) UFRJ DG 105-R.
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Figura 5 Vista ventral dos espcimes. (A) UFRJ DG 50-R (Holtipo de Mariliasuchus amarali); (B) UFRJ DG 106-R e (C) UFRJ DG 105-R.
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RAZES Larg ura re lativa d o crnio Co mp rime nto re lativo d o ro stro Larg ura re lativa d o ro stro Co mp rime nto re lativo d a snfise Larg ura re lativa d a mand b ula Co mp rime nto re lativo d a rb ita Larg ura re lativa d a rb ita
Clculo LMO/CC CR/CC LRO/CR CSM/CM LMA/CM CO/CC LO/CO
Tabela 2 Razes de crescimento relativo
CARACTER ANATMICO Fo rma d a rb ita Fo rma d a fe ne stra sup rate mp o ral Fo rma d a fe ne stra late ro te mp o ral Fo rma d o to p o d o crnio Po sio re lativa d e rb ita / fe ne stra late ro te mp o ral / fe ne stra mand ib ular Suturas p r -o rb itrias Suturas p s-o rb itrias Esculturame nto Fe ne stra p r -o rb itria Po sio d a narina e xte rna Nme ro d e d e nte s no p r -maxilar Nme ro d e d e nte s no maxilar
Tabela 3 Caracteres anatmicos selecionados

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4 Resultados As medidas obtidas diretamente do crnio mostram uma grande diferena entre o holtipo (UFRJ DG 50-R) e os outros dois exemplares (UFRJ DG 105R e UFRJ DG 106-R) e pequenas diferenas entre estes dois ltimos. Os exemplares UFRJ DG 105-R e UFRJ DG 106-R apresentam razes biomtricas um pouco diferentes daquelas observadas no holtipo. UFRJ DG 105-R apresenta dimenses similares UFRJ DG 106-R, sendo apenas um pouco mais longo. O exemplar UFRJ DG 106-R encontra-se em melhor estado de preservao que os anteriores, com dimenses superiores as de UFRJ DG 50R. e inferiores a UFRJ DG 105-R. (Tabela 4). O nmero de dentes do holtipo menor que os demais. So apenas trs dentes maxilares enquanto UFRJ DG 105-R e UFRJ DG 106-R apresentam seis dentes. O nmero de dentes pr-maxilares constante, assim como a morfologia dos dentes. Outra diferena notvel o desgaste dos dentes. Nos espcimes UFRJ DG 105-R e UFRJ DG 106-R visvel um desgaste da face mesial dos dentes maxilares e mandibulares posteriores, o qual est ausente no holtipo. A distncia de separao entre as rbitas aumentam. As rbitas tornamse mais laterais quando comparadas ao holtipo, dada esta separao. Estas aumentam, em especial a sua largura, porm este incremento segue proporo semelhante quele do crnio como todo. A forma da rbita passa de circular subcircular. Uma crista baixa se desenvolve na borda medial da rbita, no osso frontal. Esta visvel no exemplar UFRJ DG 106-R e ausente no holtipo. Nos demais exemplares esta regio no ficou preservada. A snfise mandibular relativamente curta no holtipo enquanto nos outros dois exemplares mais longa e robusta. Entretanto, a extenso da snfise mandibular nos exemplares UFRJ DG 105-R e UFRJ DG 106-R proporcionalmente menor que no holtipo, quando comparadas em relao ao comprimento total do crnio (Tabela 6). A largura da snfise maior nos exemplares maiores, tornando-se mais inclinada anterodorsalmente, conferindo mandbula um arqueamento. As fenestras laterotemporal e mandibular tm um acrscimo de comprimento. Este acrscimo maior do que aquele observado no crnio como um todo. Comparando o holtipo com os crnios de maiores dimenses, a fenestra mandibular tem sua posio deslocada caudalmente em relao rbita. A fenestra laterotemporal torna-se tambm mais caudal, em relao
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rbita e a fenestra mandibular. Este padro observado nos espcimes UFRJ DG 105-R e UFRJ DG 106-R. As narinas externas tm posio anterior e so voltadas frontalmente em todos os exemplares. No holtipo as narinas so proporcionalmente maiores que nos outros exemplares, e tal fato pode ser devido a fragmentao do material. No exemplar UFRJ DG 105-R observa-se o desenvolvimento de uma projeo ssea do nasal por sobre a narina externa, dividindo-a, como um pr-nasal. Entretanto, a fragmentao desta regio nos demais exemplares impossibilita tal constatao. A circunferncia interna e externa das fenestras supratemporais em UFRJ DG 50-R mostram-se iguais, sendo o aspecto interior similar a um cilindro. Porm, no exemplar UFRJ DG 106-R, ocorre um aumento significativo da circunferncia externa em relao interna, conferindo fenestra um aspecto afunilado, com a extremidade maior aberta para o topo do crnio. Sua forma tambm se altera, deixando de ser circular para se tornar subcircular. De modo geral, as suturas nas regies pr-orbitrias e ps-orbitrias se tornam pouco visveis, sinal de completa fuso de seus elementos. Isto confere aos crnios dos exemplares maiores um aspecto macio. Nos outros exemplares est presente na forma de uma diminuta fossa. O esculturamento, praticamente ausente no holtipo, se intensifica por todo o crnio, especialmente na regio rostral dos espcimes UFRJ DG 105-R e UFRJ DG 106-R (Tabela 5).
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MEDIDAS Larg ura d o ro stro na b o rd a d a ab e rtura nasal Larg ura d o ro stro na b o rd a ante rio r d as rb itas Co mp rime nto d o crnio (Nasal/Quad rad o ) Co mp rime nto d o ro stro (Nasal/b o rd a ante rio r d a rb ita) Se p arao e ntre rb itas Co mp rime nto e larg ura d a rb ita Co mp rime nto d a mand b ula Larg ura d a mand b ula na articulao co m q uad rad o Larg ura d a mand b ula na b o rd a ante rio r d as rb itas Co mp rime nto d a snfise mand ib ular Co mp rime nto e larg ura d a fe ne stra mand ib ular Co mp rime nto d a fe ne stra late ro te mp o ral Co mp rime nto e larg ura d a fe ne stra sup rate mp o ral Circunfe r ncia e xte rna d a fe ne stra sup rate mp o ral Circunfe r ncia inte rna d a fe ne stra sup rate mp o ral
Tabela 4 Medidas cranianas
UFRJ DG 50-R 8,1 mm 16,4 mm 42 mm
UFRJ DG 105-R 26,1 mm 50,0 mm No p re se rvad a
UFRJ DG 106-R 22,6 mm 41,3 mm 97,8 mm
15 mm 5,4 mm 12,4 mm e 9,6 mm 41,3 mm 30 mm 13,3 mm 12,2 mm 5,1 mm e 2,7 mm 5,9 mm
41,2 mm 17,1 mm No p re se rvad a 133,4 mm 77,6 mm 53,5 mm 30,6 mm 31,7 mm e 12,8 mm No p re se rvad a
30,7 mm 12,7 mm 27,9 mm e 25,4 mm 101,6 mm 73,1 mm 53,0 mm 24,2 mm 20,9 mm e 18,8 mm 20,0 mm Inte rna: 8,1 mm e 7,7 mmExte rna: 18,7 mm e 15,8 mm 111,1 mm 46,4 mm
2,7 mm e 2,0 mm
No p re se rvad a
10,0 mm 10,0 mm
No p re se rvad a No p re se rvad a
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CARACTER Fo rma d a rb ita Fo rma d a fe ne stra sup rate mp o ral Fo rma d a fe ne stra late ro te mp o ral Fo rma d o to p o d o crnio Po sio re lativa d e rb ita / fe ne stra late ro te mp o ral / fe ne stra mand ib ular
UFRJ DG 50-R Circular Sub circular Sub triang ular Le ve me nte co nve xo Fe ne stra mand ib ular e late ro te mp o ral iniciase na me sma linha e so p o ste rio re s ao limite d a rb ita Visve is, p o uco fusio nad as Po uco fusio nad as Ne nhum Pre se nte na fo rma d e p e q ue na fo ssa No e xtre mo ante rio r d o ro stro , o rie ntad a fro ntalme nte 3 3
UFRJ DG 105-R No p re se rvad a No p re se rvad a No p re se rvad a No p re se rvad a Fe ne stra mand ib ular te m p o sio p o ste rio r ao limite ante rio r d as rb itas. Fe ne stra late ro te mp o ral no p re se rvad a Co mp le tame nte fusio nad as No p re se rvad a Inte nso , e m e sp e cial no ro stro Pre se nte na fo rma d e p e q ue na fo ssa No e xtre mo ante rio r d o ro stro , o rie ntad a fro ntalme nte 3 6
UFRJ DG 106-R Sub circular Sub circular Sub triang ular Plano A fe ne stra late ro te mp o ral p o ste rio r fe ne stra mand ib ular e e sta p o ste rio r ao limite ante rio r d a rb ita Co mp le tame nte fusio nad as Co mp le tame nte fusio nad as Inte nso , e m e sp e cial no ro stro Pre se nte na fo rma d e p e q ue na fo ssa No e xtre mo ante rio r d o ro stro , o rie ntad a fro ntalme nte 3 6
Suturas p r -o rb itrias Suturas p s-o rb itrias Esculturame nto Fe ne stra p r -o rb itria Po sio d a narina e xte rna De nte s no p r maxilar De nte s no maxilar
Tabela 5 Caracteres anatmicos qualitativos
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RAZES Co mp rime nto re lativo d o ro stro (CR/CC) Larg ura re lativa d o ro stro (LRO/CC) Co mp rime nto re lativo d a snfise (CSM/CM) Larg ura re lativa d o d e ntrio (LMA/CM) Co mp rime nto re lativo d a rb ita (CO/CC) Larg ura re lativa d a rb ita (LO/CO) (LO/CO)
Tabela 6 Razes das medidas cranianas
UFRJ DG 50-R 0,35 1,09 0,29 0,72 0,29 0,77
UFRJ DG 105-R Falta d e d ad o s 1,21 0,22 0,58 Falta d e d ad o s Falta d e d ad o s
UFRJ DG 106-R 0,31 1,34 0,23 0,71 0,28 0,91
5 Discusso A acentuada diferena de tamanho do holtipo e demais exemplares pode indicar uma diferena etria entre estes indivduos, dado que medidas unidimensionais so fortes indicativos de idade em Crocodyliformes (Dodson,1975; Iordanski, 1975). Outros dados, estes de carter morfolgico, como esculturamento craniano, fuso de suturas e desenvolvimento da snfise mandibular so indicativos de desenvolvimento ontogentico. Alm destes dados, as medidas relativas mostram tambm uma diferena notvel entre os exemplares estudados. De posse destes dados podemos inferir que o holtipo de Mariliasuchus amarali, UFRJ DG 50-R, um indivduo jovem. Caractersticas ligadas a estgios ontogenticos iniciais, como ausncia de esculturamento, suturas ainda no fusionadas, altas medidas relativas das rbitas e medidas lineares pequenas so observadas neste exemplar. Em relao aos exemplares (UFRJ DG 105-R e UFRJ DG 106-R) podemos apenas afirmar que esto em estgios ontogenticos mais tardios, quando comparados ao holtipo de Mariliasuchus. Entretanto, caractersticas como dentio, relao dos elementos sseos cranianos, e a aparente progresso das medidas lineares e relativas, so fortes indicativos de que estes exemplares so indivduos adultos de Mariliasuchus amarali, e no novos txons. Outro forte indicativo o contexto de sua coleta, ocorrida no mesmo afloramento e aproximadamente no mesmo nvel estratigrfico.
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A circunferncia interna e externa das fenestras supratemporais em UFRJ DG 50-R mostram-se iguais, porm no exemplar UFRJ DG 106-R, ocorre um aumento significativo da circunferncia externa em relao interna (Tabela 4). Assim, a fenestra tem um aspecto de funil, com a extremidade maior aberta para o topo do crnio. Sua forma tambm se altera, deixando de ser circular para se tornar subcircular (Tabela 5). Segundo Iordanski (1964), a borda circular da fenestra supratemporal um dos pontos de insero do musculus adductor profundus, um dos principais msculos adutores da mandbula. O aumento da circunferncia externa e interna da fenestra supratemporal de Mariliasuchus indica um progressivo aumento volumtrico deste msculo. O desenvolvimento deste msculo est relacionado a uma maior necessidade de fora e ou atividade mandibular (Dodson, 1975). O deslocamento caudal das fenestras mandibular e laterotemporal somado ao intenso esculturamento rostral pode significar uma necessidade de adquirir maior resistncia e solidez, pois a posio destas fenestras esto relacionadas a reas de baixo stress mecnico (Fox, 1964; Daniel & McHenry, 2000). O musculus adductor externus se insere na borda ventral da fenestra laterotemporal. Visto que esta superfcie se alonga durante o desenvolvimento, provvel que o msculo tambm aumente sua rea de insero, obtendo melhor fixao. O desenvolvimento do crnio de Mariliasuchus difere em vrios aspectos do desenvolvimento de crnios de Crocodyliformes recentes. Estes apresentam um crnio curto e alto durante os primeiros estgios de desenvolvimento, porm apresentam rostros alongados e dorsoventralmente comprimidos na fase adulta (Mook, 1921; Dodson 1975), enquanto Mariliasuchus apresenta na fase adulta um crnio com rostro curto, mais alto, de aspecto globoso e robusto (Vasconcellos & Carvalho, 2006). Estas diferenas morfolgicas, em geral caracterizam hbitos alimentares tambm distintos, pois a forma do rostro est intimamente ligada ao mtodo de apreenso de alimentos (Dodson, 1975; Iordanski, 1975). Crocodyliformes recentes apresentam uma variada dieta quando so jovens (Cott, 1961), podendo incluir artrpodes e estgios larvais de invertebrados e vertebrados; quando adultos passam a uma outra gama de presas, que podem incluir vertebrados de pequeno, mdio e grande porte, artrpodes e moluscos (Cott, 1961; Richardson et al., 2002; Vasconcellos & Carvalho, 2003, no prelo). Mariliasuchus poderia apresentar uma menor diferenciao de sua dieta, uma vez que seu crnio apresenta menor variao ontogentica e
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conseqentemente morfofuncional, exceto por um possvel ganho de fora e resistncia geral e o deslocamento lateral das rbitas.
6 Concluso A associao de dados morfomtricos e morfolgicos permitiu inferir que os exemplares UFRJ DG 105-R e UFRJ DG 106-R so estgios ontogenticos tardios da espcie Mariliasuchus amarali, descrita a partir de um indivduo juvenil, UFRJ DG 50-R (Figura 6). Durante o curso de seu desenvolvimento ontogentico, Mariliasuchus adquire progressivamente um rostro mais curto e um crnio forte e resistente. Este fato foi identificado a partir de um incremento gradativo das rugosidades na poro anterior do crnio e o deslocamento caudal dos foramens mandibular e laterotemporal. O desenvolvimento de Mariliasuchus refora suas caractersticas como animal de hbitos terrestres: rbitas gradualmente mais laterais, incremento da altura e compresso lateral do crnio. Outra caracterstica a manuteno das narinas frontais por todo o desenvolvimento. Tal desenvolvimento difere enormemente dos Crocodyliformes recentes. Estas diferenas podem ainda significar diferentes adaptaes e hbitos diversos para os vrios estgios ontogenticos, como, por exemplo, a seleo diferenciada de presas e/ou mtodo de forrageio. 7 Agradecimentos A Willian Roberto Nava (Museu de Paleontologia de Marlia) que gentilmente cedeu os exemplares analisados. Este estudo contou com o auxlio financeiro da Fundao Carlos Chagas Filho de Amparo Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro/ Instituto Virtual de Paleontologia (FAPERJ), CAPES e do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq Proc. no 300571/2003-08)
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Figura 6 Reconstrues de Mariliasuchus amarali nos estgios ontogenticos jovem (A), intermedirio (B) e adulto (C). Ilustraes de Deverson da Silva (Pepi)
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ISSN 0101-9759 Vol. 28-1 / 2005

Figura 1 Mapa geolgico da Bacia Bauru (modificado de Fernandes, 1998).

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Tabela 1 Medidas selecionadas

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Clculo LMO/CC CR/CC LRO/CR CSM/CM LMA/CM CO/CC LO/CO

Tabela 2 Razes de crescimento relativo

Tabela 3 Caracteres anatmicos selecionados

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UFRJ DG 50-R 8,1 mm 16,4 mm 42 mm

UFRJ DG 105-R 26,1 mm 50,0 mm No p re se rvad a

UFRJ DG 106-R 22,6 mm 41,3 mm 97,8 mm

15 mm 5,4 mm 12,4 mm e 9,6 mm 41,3 mm 30 mm 13,3 mm 12,2 mm 5,1 mm e 2,7 mm 5,9 mm

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Tabela 5 Caracteres anatmicos qualitativos

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UFRJ DG 50-R 0,35 1,09 0,29 0,72 0,29 0,77

UFRJ DG 105-R Falta d e d ad o s 1,21 0,22 0,58 Falta d e d ad o s Falta d e d ad o s

UFRJ DG 106-R 0,31 1,34 0,23 0,71 0,28 0,91

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