IPEF, n.33, p.19-25, ago.

1986

EFEITOS DA INTERAO GENTIPO x AMBIENTE EM PROGNIES DE Eucalyptus saligna SMITH

EDSON SEIZO MORI Instituto de Pesquisas e Estudos Florestais -IPEF 13400 - Piracicaba - SP LUIZ ROBERTO BELLUCO DE LELLO Acadmico do Curso de Engenharia Florestal - ESALQ/USP 13400 - Piracicaba - SP PAULO YOSHIO KAGEVAMA ESALQ/USP, Departamento de Cincias Florestais 13400 - Piracicaba - SP ABSTRACT - The aim of this work was to study effects of genotype x environment interaction in a genetic improvement program utilizing progeny trials of Eucalyptus saligna from Itatinga (SP) established in three distinct regions (General Cmara - RS, Brotas - SP and Bom Despacho - MG), where, the statistical design used was a partially balanced triple lattice with 81 treatments using progenies of three provenances and commercial controls for the localities under study. The Itatinga provenance revealed highest yields and the most coherent genetic parameters of the three provenances analyzed. At the three years of age, the mean height varied between 11,54 m (General Cmara-RS) and 14,38 m (Brotas-SP), and the mean dbh varied between 10,36 cm (General Cmara-RS) and 11,04 cm (Brotas-SP). Individual variance analyses for progenies reveled significance for dbh in the General Cmara-RS and Bom Despacho-MG localities and most significant for Brotas-SP. Joint analyses were highly significant for progenies and localities for the three characteristics analyzed. The interaction progenies and localities were not significant. The heritability coefficient when jointly analyzed rendered values below those of individual coefficients for localities, revealing heritability decrease due to the effects of progenies and localities interaction. The estimated losses in the selection due to the effects of genotype x environment interaction were up to 88,3% for cylindrical volume when the selection was carried out in Bom Despacho-MG and the selected gene tic material was used in General Cmara-RS. RESUMO - O presente trabalho tem por objetivo estudar os efeitos da interao do gentipo x ambiente em programas de melhoramento gentico de Eucalyptus saligna, procedente de Itatinga-SP, a partir de ensaios de prognies instalados em trs regies distintas: General Cmara-RS, Brotas-SP e Bom Despacho-MG. O delineamento utilizado foi o ltice quadrado triplo com 81 tratamentos, envolvendo prognies de trs procedncias e de testemunhas comerciais, para as trs localidades em estudo. Das trs procedncias analisadas, Itatinga sobressaiu como sendo a mais produtiva e com parmetros genticos mais coerentes. A altura mdia aos 3 anos de idade variou de 11,54 m (General CmaraRS) a 14,38m (Brotas-SP), com dimetros variando de 10,36 cm (General Cmara-RS) a

11,04 cm (Brotas-SP). As anlises de varincias individuais para prognies apresentaram significncia para DAP quando se consideraram os locais General Cmara e Bom Despacho, e no significncia para Brotas. As anlises conjuntas mostram-se altamente significativas para as prognies e para locais, para trs caractersticas analisadas. A interao de prognies x locais no mostra significncia. Os coeficientes de herdabilidade quando analisados conjuntamente apresentaram valores inferiores maioria dos coeficientes de herdabilidade individuais para locais, mostrando perdas na herdabilidade pelos efeitos da interao de prognies por locais. As estimativas de perdas na seleo, devidas ao efeito da interao de gentipo x ambiente mostraram valores de at 88,3% para volume cilndrico quando a seleo foi feita em Bom Despacho-MG e o material selecionado foi utilizado em General Cmara-RS. INTRODUO A produtividade da floresta est intimamente ligada qualidade do material gentico utilizado, tendo sua produtividade maximizada quando bem adaptada s condies ecolgicas locais. Quanto maior a especificidade de determinado material a uma condio ambiental particular, maior ser a produtividade que este poder expressar. Em muitas espcies florestais tm sido comuns as interaes entre materiais genticos e diferentes ambientes, podendo diferentes grupos de gentipos ter suas expresses diferenciadas para diversos ambientes. Atravs desta linha de raciocnio, atualmente vem sendo propostas modificaes nas estratgias de melhoramento florestal, com programas voltados mxima capacidade de expresso biolgica de um material gentico a um ambiente especfico, manuseando os efeitos da interao gentipo x ambiente para uma maior produtividade global. O presente trabalho tem por objetivo apresentar a variao gentica de populaes de Eucalyptus saligna em cada um dos trs locais em estudo, e para os locais conjuntamente, visando obter subsdios para o programa de melhoramento com a espcie. REVISO BIBLIOGRAFICA A interao gentipo x ambiente foi definida por SHELBOURNE (1972) como sendo a variao entre gentipos em resposta a diferentes condies ambientais. Dentre as muitas definies de interao do gentipo x ambiente podemos reduzilas a uma implicao prtica em que a melhor populao ou indivduos num stio no so necessariamente os melhores para outros stios (PATIO VALERA, 1986). Um mesmo gentipo responde de maneira diferenciada de acordo com o ambiente em que se encontra, e esta resposta diferencial dos efeitos genotpicos e ambientais no desenvolvimento dos organismos, conforme afirma KAGEYAMA (1980),d origem ao importante grupo de parmetros genticos conhecidos como interao gentipo x ambiente. Robison e Cockerham, citados por KAGEYAMA (1980), relatam que os parmetros genticos estimados devem estar livres de todos os efeitos ambientais, e isto s se satisfaz quando no ocorre nenhuma interao com o ambiente. Para isso faz-se necessrio testar os gentipos em uma srie de ambientes distintos, de modo que se possa separar com segurana as varincias genticas das varincias devido a interao de gentipo x ambiente. A maioria dos experimentos em espcies florestais locada num s local e as estimativas

da variao gentica certamente esto inflacionadas pela interao de gentipo x ambiente, segundo NAMKOONG et alii (1966). A interao gentipo x ambiente afeta a estratgia dos programas de melhoramento florestal, produzindo perdas que podem consistir na morte das rvores e/ou na reduo do crescimento, alm de induzir srios efeitos na qualidade da madeira (ZOBEL & TALBERT, 1984). Um dos grandes problemas dos programas de melhoramento tradicionais, comenta NAMKOONG (1984), o fato de que com o passar das geraes verifica-se a diminuio gradativa da base gentica, com uma sensvel diminuio da variabilidade do material, associados aos srios problemas de endogamia, sendo s vezes impossvel a volta variabilidade original da populao. Como proceder a seleo numa populao, e ainda manter uma ampla base gentica, com possibilidades de retorno variabilidade da populao original e sem que ocorra endogamia, a grande questo do melhoramento. A estratgia de multipopulaes procura atender a esses objetivos aliando uma alta intensidade de seleo com uma manuteno da variabilidade da populao original (NAMKOONG, 1984). Os programas de melhoramento, comentam NAMKOONG, BARNES & BUNEY (1980), para uma melhor afinidade, devem melhor utilizar os efeitos oriundos da interao do gentipo x ambiente. MATERIAIS E MTODOS Materiais - As prognies de polinizao livre, para a instalao dos ensaios, foram obtidos a partir de trs procedncias distintas de Eucalyptus saligna, a saber: Itatinga-SP (ACS rea de Coleta de Sementes), Salto-SP (PSC - Pomar de Sementes Clonal) e Areia BrancaSP (PSC - Pomar de Sementes Clonal). Os testes de prognies, num total de 3 ensaios, foram instalados nas seguintes localidades: Brotas(SP), General Cmara(RS) e Bom Despacho (MG), todos com 81 tratamentos, sendo que 61 deles foram comuns s 3 localidades. Mtodos - As caractersticas das trs localidades e trs procedncias envolvidas nos ensaios so apresentadas na Tabela 1. O esquema de delineamento utilizado foi o ltice quadrado triplo 9x9 para as 3 localidades. As parcelas dos experimentos foram lineares constitudas por 10 plantas, com um espaamento de 3,0 x 2,0 metros, para os trs locais de experimentao. Os ensaios foram avaliados aos 3 anos de idade, coletando-se dados de crescimento em DAP (dimetro altura do peito) e altura de plantas. A anlise de varincia em ltice para os dados de cada local baseou-se no esquema proposto por COCHRAN & COX (1965), sendo que as estimativas dos parmetros genticos foram baseadas em KAGEYAMA (1983) e PATIO VALERA (1986).

Tabela 1. Caractersticas dos trs locais de experimentao das trs procedncias em estudo.
General Cmara (RS)

LOCALIDADE 22o 15' S 48o 02' W 740m 1050mm 21oC Cwa 2 LVA
Brotas (SP)

Latitude Longitude Altitude Precipitao Temperatura mdia Clima Ocorrncia de Geadas Solo

29o 53' S 51o 56' W 20m 1500mm 20oC Csa 9 PVA

Bom Despacho (MG)

19o 35' S 45o 17' W 703m 1375mm 21oC Cw 0 LVA

23o 10' S 48o 40' W 860m 1300mm 21oC Cwa

Itatinga (SP)

PROCEDNCIAS 23o 10' S 47o 12' W 650m 1300mm 22oC Cwa

Salto (SP)

Areia Branca (SP)

21o 46' S 47o 05' W 670m 1230mm 21oC Cwa

As perdas em porcentagem dos progressos genticos na seleo, com uma proporo de seleo de 1:2, foram calculadas para cada local atravs de:

PGs 2 (%) =
onde:

Gs 2 (%) - Gs1 (%) x 100 Gs2

PGs2(%) = perdas do progresso gentico esperado na seleo, quando a seleo feita no local 1 a plantada no local 2, em porcentagem. Gs1 = progresso gentico esperado na seleo das melhores prognies do local 1, utilizando valores do local 2, em porcentagem. Gs2(%) = progresso gentico esperado na seleo no local 2, em porcentagem. RESULTADOS E DISCUSSO Os resultados das anlises de varincia, mdias e coeficientes de variao experimental para as trs caractersticas, envolvendo as trs procedncias nas trs localidades em estudo, so apresentados na Tabela 2. A princpio, o presente experimento teve como objetivo a comparao entre as procedncias de Itatinga (ACS), Areia Branca (PSC) e Salto (PS). Essas trs procedncias foram muito utilizadas em plantios comerciais na ocasio da Instalao do experimento. No geral, as mdias apresentadas pelas procedncias de Itatinga foram superiores s demais procedncias, em Bom Despacho e General cmara, com uma similaridade entre as procedncias em Brotas, para as trs caractersticas de crescimento. Ao nvel de prognies dentro de procedncias, foram detectadas maiores variaes genticas para as procedncias de Areia Branca e Salto, relativamente a Itatinga. Os valores de herdabilidade no sentido restrito para as caractersticas de crescimento, quando se consideram as procedncias Salto e Areia Branca, so bastante dspares dos verificados por outros autores para a mesma espcie. Assim, enquanto para a

procedncia Salto a herdabilidade para dimetro foi de 0,71 em General Cmara, e para a procedncia Areia Branca foi de 0,73 para altura, esses valores foram respectivamente de 0,19 e 0,30 para E. saligna de Itatinga em Avar-SP (PATIO VALERA, 1986), valores muito mais coerentes com os obtidos na literatura. Tabela 2. Resultados do teste F, mdias e coeficientes de variao experimental para as trs caractersticas e trs procedncias nas trs localidades. Caracterstica Parmetro F Prognies Mdia (cm) CV exp F Prognies Mdia (cm) CV exp F Prognies Mdia (cm) CV exp Procedncia Itatinga Areia Branca Salto Itatinga Areia Branca Salto Itatinga Areia Branca Salto Itatinga Areia Branca Salto Itatinga Areia Branca Salto Itatinga Areia Branca Salto Itatinga Areia Branca Salto Itatinga Areia Branca Salto Itatinga Areia Branca Salto General Cmara (RS) 1,85* 5,59** 6,12** 10,36 9,20 9,22 10,91 12,69 12,28 1,29 ns 5,18** 4,27** 11,54 10,84 10,40 9,82 10,81 10,90 1,94* 3,67** 4,34** 182,86 142,56 150,08 21,26 27,26 25,90 LOCALIDADE Brotas (SP) 1,53 ns 1,93* 1,20 ns 11,04 11,01 10,97 9,10 9,43 9,16 1,44 ns 2,10** 1,48 ns 14,38 14,65 14,35 6,38 6,46 6,39 1,03 ns 1,86* 1,51 ns 197,10 199,02 190,85 22,21 22,00 22,94 Bom Despacho (MG) 2,25** 3,02* 4,69** 10,41 9,88 9,38 12,98 14,12 14,40 2,59** 4,13** 4,72** 12,79 12,35 11,66 10,60 11,34 11,63 2,54** 3,23** 4,35** 197,57 173,45 160,70 24,69 27,84 30,05

DAP

ALTURA

VOLUME CILNDRICO

A falta de coerncia dos parmetros genticos apresentados pelas procedncias de Salto e Areia Branca sugerem problemas de endogamia e/ou heterose na base gentica do material original. Deve-se salientar que essas procedncias tm suas origens desconhecidas. Os valores de estimativas dos parmetros genticos para a procedncia de Itatinga mostram-se mais condizentes com aqueles apresentados por PATIO-VALERA (1986), e que sero discutidos posteriormente na Tabela 5. Alm disso, a procedncia de Itatinga apresenta uma maior homogeneidade no seu material botnico, ser Ido um dos mais

utilizados em plantaes comerciais. Pelas razes apresentadas, o presente trabalho dar mais nfase aos resultados relativos procedncia de Itatinga. A Tabela 3 apresenta os resultados de mdias, coeficientes de variao experimental e os testes F para prognies, locais e interao entre prognies x locais para as trs localidades em conjunto. Tabela 3. Resultados de mdias, coeficientes de variao experimental e testes F para locais, prognies e prognies x locais da anlise conjunta dos trs locais para as trs caractersticas da procedncia de Itatinga. Parmetros Mdias F prognies F locais F prog x locais CV exp DAP 10,60 cm 3,36** 3,85* 1,09 ns 11,05% Caractersticas Altura Volume Cilndrico 12,90 m 192,52 m3/ha 3,06** 2,18** 12,02** 0,66 ns 1,16 ns 1,35 ns 8,91% 22,76%

Analisando conjuntamente para os 3 locais, o teste F para prognies apresentou-se significativo a 1% de probabilidade para as trs caractersticas em estudo. Quanto a locais, o teste F apresentou, significncia em nvel de 1% e 5%, respectivamente para as caractersticas altura e DAP, e no significncia para volume cilndrico. Os coeficientes de variao experimental para as 3 caractersticas mostraram-se muito coerentes com os apresentados por PATIO-VALERA (1986) com a mesma espcie em estudo, e por KAGEYAMA (1980) com o Eucalyptus grandis. Embora os testes F para prognies x locais no tenham apresentado significncia em nvel de 5% de probabilidade, e considerando-se que somente a partir de anlises mais detalhadas poderiam ser detectadas com maior preciso a existncia da interao prognies x locais, procedeu-se o desdobramento das anlises de varincia conjunta para as trs caractersticas, como sugerido por PATIO-VALERA (1986). A Tabela 4 apresenta o desdobramento dos efeitos das prognies dentro dos locais avaliados. Nos desdobramentos de prognies dentro dos locais, as prognies na localidade de Bom Despacho-MG apresentaram significncia no teste F em nvel de 1% de probabilidade, para as trs localidades, indicando uma maior expresso das prognies dentro desta localidade. Na localidade de General Cmara-RS houve significncia em nvel de 5% somente para o DAP.

Tabela 4. Resultados do desdobramento dos efeitos das prognies dentro dos locais avaliados. F.V. Prog/locais (Brotas) Prog/locais (Bom Despacho) Prog/locais (General Cmara) DAP 0,92 ns 3,60** 1,25 ns Caractersticas Altura Volume Cilndrico 1,13 ns 1,53 ns 3,00** 1,73* 3,09** 1,03 ns

Nos demais desdobramentos, incluindo a localidade de Brotas-SP, no foi encontrada nenhuma significncia. As estimativas as varincias genticas e no genticas e dos coeficientes de herdabilidade e de variao gentica so apresentados na Tabela 5. Tabela 5. Estimativas de parmetros genticos p/ as trs caractersticas e trs locais referentes procedncia de Itatinga. Parmetros 2p 2p1 2e 2d h2 CVg Caractersticas D A V D A V D A V D A V D A V D A V Onde: 2p 2p1 2e 2d General Cmara (RS) 0,44 0,19 507,91 0,28 0,60 583,32 7,35 4,70 8,947,07 0,22 0,14 0,20 6,40 3,76 12,32 Brotas (SP) 0,21 0,14 86,80 0,42 0,47 906,94 4,18 2,58 6.483,38 0,17 0,18 0,05 4,10 2,60 8,18 Localidades Bom Despacho (MG) 0,83 1,08 1.192,67 0,21 0,31 523,02 11,91 10,20 15.642,58 0,26 0,37 0,27 8,77 8,43 17,66 3 locais conjunta 0,39 0,35 340,36 0,11 0,17 254,10 0,25 0,39 673,55 7,81 5,49 10.035,14 0,18 0,22 0,12 5,91 4,59 9,58 3 locais mdia 0,49 0,47 595,79 0,30 0,46 671,11 7,81 5,83 10.357,68 0,22 0,23 0,17 6,42 4,93 12,72

= varincia entre prognies = varincia da interao de prognies por locais = varincia ambiental entre parcelas = varincia fenotpica dentro de prognies

h2 CVg D A V

= coeficiente de herdabilidade no sentido restrito ao nvel de plantas = coeficiente de variao gentica = dimetro a altura do peito = altura = volume cilndrico

As estimativas dos parmetros genticos para o Eucalyptus saligna, da procedncia de Itatinga, apresentados na Tabela 5, mostram valores muito prximos aos resultados obtidos por PATIO-VALERA (1986) em seus estudos com prognies da mesma espcie e mesma procedncia considerada no presente estudo, com pequenas variaes entre locais. Os coeficientes de herdabilidade, quando analisados conjuntamente, apresentaram valores inferiores a alguns dos locais, como pode ser notado, para as localidades de General Cmara-RS e Brotas-SP, com valores de 0,14 e 0,18 respectivamente, com um coeficiente de herdabilidade ao nvel de anlise conjunta para altura de rvores de 0,22. Os dados apresentados na Tabela 5 sugerem que caso sejam adotados programas de melhoramento individuais para cada uma das 3 localidades em estudo, a herdabilidade para volume cilndrico ser em mdia de 0,17, porm, se adotados um programa conjunto com o material gentico dos 3 locais, o valor da herdabilidade diminuir para 0,12, devido aos efeitos oriundos da varincia da interao de prognies x locais. Deve-se ressaltar que esse efeito maior para DAP e volume cilndrico do que para altura de plantas. Programas de melhoramento de carter mais generalistas, envolvendo maiores nmeros de locais, podem perder com a interao do gentipo x ambiente. A Tabela 6 apresenta a porcentagem: de perdas que pode ocorrer no progresso gentico esperado na seleo das melhores prognies de Eucalyptus saligna. da procedncia de Itatinga, quando considerada uma seleo de proporo 1:2 em um dos trs locais em estudo e analisados seus efeitos nos trs locais. Os trs locais, com caractersticas ecolgicas distintas, apresentaram valores mdios de perdas, de 56,3% para a caracterstica DAP, 49,9% para altura e 54,2% para volume cilndrico, quando a seleo realizada em um dos locais e plantada nos outros dois locais em estudo (Tabela 6). A caracterstica altura, que apresentou um maior controle gentico dentre as trs caractersticas estudadas conforme demonstrado na Tabela 5, apresentou o menor valor mdio em porcentagem de perdas no progresso gentico esperado (Tabela 6). O maior valor em percentagem de perdas apresentadas na Tabela 6 foi de 83,3%, referente seleo em Bom Despacho-MG e o material plantado em Brotas-SP, para volume cilndrico, e 22,1% foi o menor valor de perdas com o material selecionado em Brotas-SP e plantado em General Cmara-RS, para a caracterstica altura.

Tabela 6. Percentagem de perdas no progresso gentico esperado pelos efeitos da seleo nos trs locais em estudo, para as trs caractersticas, com uma proporo de seleo de 1:2 entre prognies. Caracters ticas DAP Altura Volume Cilndrico Locais (seleo) General Cmara - RS Brotas - SP Bom Despacho - MG General Cmara - RS Brotas - SP Bom Despacho - MG General Cmara - RS Brotas - SP Bom Despacho - MG General Cmara (RS) 0,00 62,5 59,9 0,0 22,1 52,9 0,0 28,6 39,5 CONCLUSOES Com base nas estimativas dos parmetros genticos individuais e em conjunto para os trs locais em estudo, conclui-se que a procedncia de Itatinga mostra magnitudes muito coerentes e favorveis, apresentando-se como um material gentico potencial para programas de melhoramento. Dentre as trs caractersticas estudadas, a altura apresentou um maior controle gentico, demonstrado pelo coeficiente de herdabilidade mdio no sentido restrito igual a 0,23. O valor de perdas no progresso esperado igual a 83,3% para volume cilndrico, quando a seleo realizada em Bom Despacho-MG e o material utilizado para plantio em Brotas-SP, evidencia a grande influncia dos efeitos da interao do gentipo x ambiente, para as localidades estudadas. Salienta-se que a anlise de varincia no detectou essas interaes. Os coeficientes de herdabilidade mdios para os trs locais apresentaram-se com valores superiores aos dos trs locais em conjunto. Este fato pode ser responsabilizado aos efeitos da varincia .prognies x locais que est presente nas estimativas de herdabilidades conjuntas. Os resultados apresentados sugerem a viabilidade de aplicao de estratgias de multi-populaes no material gentico em estudo, com programas especficos para cada uma das regies. AGRADECIMENTO Os autores agradecem as empresas Champion Papel e Celulose Ltda., Companhia Agrcola e Florestal Santa Brbara e Florestal Guaba Ltda., pela colaborao prestada na realizao deste trabalho. Locais (Plantio) Brotas Bom Despacho (SP) (MG) 33,0 53,9 0,0 63,5 64,8 0,0 51,7 63,5 0,0 59,5 50,0 0,0 43,8 63,2 0,0 66,6 83,3 0,0 Mdia 56,3 49,9 54,2

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS COCHRAN, W. G. &. COX , G. M. Diseos experimentales. 2.ed. Mxico, Editorial Trilhas, 1965. 661p. KAGEYAMA,P.Y. Variao gentica em uma populao de Eucalyptus grandis (Hill) Maiden. Piracicaba, 1980. 125p. (Tese-Doutoramento-ESALQ). KAGEYAMA,P.Y. Seleo precoce a diferentes idades em prognies de Eucalyptus grandis (Hill) Maiden. Piracicaba, 1983. 147p. (Tese -Livre-Docncia-ESALQ). NAMKOONG,G, : SNYDER,E.B. &. STONECYIPHER,R. Heritability and gain concepts for evaluatinng breeding systems such as seedling orchards. Silvae genetica , Frankfurt, 15: 76-84, 1966. NAMKOONG,G.; BARNES,R.D. & BURLEY,J. A philosophy or breeding strategy for tropical forest trees. Oxford, Commonwealth Forestry Institute,1980.67p. NAMKOONG, G. Inbreeding, hybridization and conservation in provenances of tropical forest trees. In: BARNES,R.D. Provenance and genetic improvement strategies in tropical forest trees. Oxford, Department of Forestry, 1984. p.1-7. PATIO-VALERA,F. Variao gentica em prognies de Eucalyptus saligna Smith e sua correlao com o espaamento. Piracicaba,1986. 192p.(Tese-Mestrado-ESALQ). SHELBOURNE,C. Genotype environment interaction: its study and its implications in forest tree improvement. In: IUFRO GENETIC SABRAO JOINT SYMPOSIA, Tokyo, 1972. Proceedings. Tokyo, 1972. p. B-l(I) 1-27. ZOBEL,B. & TALBERT,J. Applied forest tree improvement. New York, John Wiley, 1984. 505p.