Estructura histolgica del Sistema Nervioso. El sistema nervioso presenta neuronas y clulas gliales que tienen origen ectodrmico junto a vasos sanguneos y meninges de origen mesodrmico. Las neuronas ubicadas en la corteza cerebral, cerebelar , en los ncleos y los ganglios constituyen la unidad funcional. Patrimonio Neuronal Nacemos con alrededor de 100.000 millones de neuronas cerebrales. A los 12 15 aos se inicia el lento proceso de muerte neuronal. Prdida de neuronas que puede acelerarse por el consumo de sustancias txicas, desnutricin o por disminucin de aporte de oxgeno y glucosa usados en el metabolismo cerebral. Crecimiento Cerebral El crecimiento del volumen cerebral a lo largo de la infancia y adolescencia est dado por el aumento de tamao de la neurona y el desarrollo de los axones y dendritas. Adems por la multiplicacin de neuroglias y dendritas que se extienden e interconectan unas neuronas con otras. Historia de la Neurohistologa Para observar totalmente las clulas nerviosas hay que aplicar mtodos de tincin A mediados del siglo pasado algunos investigadores estudiaron cortes del Sistema Nervioso con tinciones utilizando metales pesados, observando que haba una especie de retculo formando una sola malla para constituir el Sistema Nervioso . Posteriormente, a fines del siglo XIX, y principios del siglo XX, Santiago Ramn y Cajal, mejorando las tcnicas de tincin habl de la Teora Neuronal. En su Teora Neuronal, Ramn y Cajal seal que la neurona era la Unidad: Anatmica: pues entre neurona y neurona haba una separacin microscpica (cuya observacin fue corroborada mediante el uso del microscopio electrnico) que, desde esa poca, se comenz a llamar Sinapsis (articulacin neuronal donde hay un espacio). Esto se opona a lo que deca Golgi, precursor de la teora del reticulismo. Funcional: al ser en la neurona donde se recibe la informacin y se elabora una respuesta frente al estmulo. Embriolgica: debido a que la neurona deriva de una sola clula madre que es el neuroblasto. Trfica: por ser el soma neuronal el lugar donde residen los mecanismos de nutricin de las prolongaciones. Al separar una terminacin nerviosa del soma, sta degenera. Esta teora neuronal comprueba toda la funcionalidad del S.N.
NEURONA
- Neurona es el nombre que se da a la clula nerviosa y a todas sus prolongaciones. Mide en trmino medio entre 4-125 micras. - Son clulas muy excitables, especializadas para la recepcin de estmulos y la conduccin del impulso nervioso. Su tamao y forma varan considerablemente. - Cada una posee un cuerpo celular desde cuya superficie se proyectan una o ms prolongaciones denominadas neuritas. Las neuritas responsables de recibir informacin y conducirla hacia el cuerpo celular se denominan dendritas. La neurita larga nica que conduce impulsos desde el cuerpo celular hacia la periferia se denomina axn.
Ultraestructura Funcional de la Neurona: Soma: Sintetiza Neurotransmisores y diferente tipo de molculas. Dendritas: Son las principales reas receptoras de impulsos a travs de apndices denominados espinas. Axn o neurita: Es la prolongacin mas voluminosa y conduce el impulsos nervioso en sentido celulfugo Cono Axnico: Inicia el Impulso Nervioso (carece de RER)
SOMAS O PERICARION
Los somas forman la sustancia gris, junto a las prolongaciones amielnicas, abundantes clulas de glia y por sobre todo por abundantes capilares (que le da el color caracterstico). Los capilares forman una red capilar en el soma neuronal y prolongaciones a objeto de transportar los nutrientes para el metabolismo aerbico, principalmente oxgeno y glucosa. Estn formados por las siguientes estructuras: Ncleo: Por lo comn se encuentra en el centro del cuerpo celular, es grande, redondeado, plido y contiene finos grnulos de cromatina (DNA y protenas) muy dispersos. Contiene el nucleolo (RNA y protenas) y est rodeado por la membrana nuclear de doble pared y con poros que probablemente solo se abren temporalmente. Citoplasma: Contiene los cuerpos o sustancia de Nissl que forman parte del retculo endoplsmico rugoso Sustancia de Nissl: Corresponde a grnulos de RER que se distribuyen en todo el citoplasma del cuerpo celular excepto en el punto donde se origina el axn (cono axnico). Le da el aspecto atigrado o piel de tigre al citoplasma. Es responsable de la sntesis de protenas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axn y reemplazan a las protenas que se destruyen durante la actividad celular, como tambin , los neurotransmisores La fatiga o lesin neuronal ocasiona que la sustancia de Nissl se movilice y concentre en la periferia del citoplasma. Esto se conoce con el nombre de cromatlisis. Aparato de Golgi: Las protenas producidas por el retculo endoplsmico rugoso son transferidas al aparato de Golgi donde se almacenan transitoriamente en estas cisternas donde se le pueden agregar hidratos de carbono. Las macromolculas pueden ser empaquetadas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. Tambin participa en la produccin de lisosomas y en la sntesis de las membranas celulares. Mitocondrias: Se encuentran dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axn. Poseen muchas enzimas que forman parte del ciclo de la respiracin, por lo tanto son muy importantes para producir energa. Neurofibrillas: Con microscopio electrnico se ven como haces de microfilamentos Contienen actina y miosina, es probable que ayuden al transporte celular. Forman parte del citoesqueleto celular
Microtbulos: Se encuentran entremezclados con los microfilamentos. Se extienden por todo el cuerpo celular y el axon donde forman paquetes de disposin paralela con las microfibrillas. Se cree que la funcin de los microtbulos y de las neurofibrillas es el transporte de sustancias desde el cuerpo celular hacia los extremos dstales de las prolongaciones celulares. Lisosomas: Son vesculas limitadas por una membrana de alrededor de 8 nm de dimetro. Actan como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolticas. Centrolos: Son pequeas estructuras pares que se hallan en las clulas inmaduras en proceso de divisin. Tambin se hallan centrolos en las clulas maduras, en las cules se cree que intervienen en el mantenimiento de los microtbulos. Lipofusina: Se presenta como grnulos pardo amarillentos dentro del citoplasma. Se estima que se forman como resultado de la actividad lisosomal y representan un subproducto metablico. Se acumula con la edad. Melanina: Los grnulos de melanina se encuentran en el citoplasma de las clulas en ciertas partes del encfalo, por ejemplo, en la sustancia negra del encfalo. Su presencia est relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransmisor es la dopamina.
DENDRITAS
Son prolongaciones que salen del soma y tienen una estructura similar a la del citoplasma. Es el rea receptora principal, es corta y contiene cuerpos o grumos de Nissl. Aumentan considerablemente la superficie de contacto de la neurona a travs de sus ramificaciones y espinas dendrticas las cuales le dan una apariencia rugosa. Su conduccin de impulsos es de tipo celulpeta
AXN
Es la prolongacin larga de la Neurona. Su estructura es diferente a la de la dendrita porque est constituida por un paquete de neurofilamentos y neurotbulos envueltos en una membrana llamada axolema. No posee corpsculos de Nissl. Se origina en el cono axnico donde se da inicio al impulso nervioso . Est recubierto por mielina Tiene ramas colaterales y termina en los llamados botones terminales.los cuales forman parte de las sinapsis con otras neuronas o bien con celulas musculares. Su conduccin de impulsos es de tipo celulfuga. Dependiendo del nmero de prolongaciones se pueden distinguir neuronas unipolares,bipolares y multipolares En su estructura se observa un flujo se sustancias, en su mayora neurotransmisores sintetizados a nivel del soma neuronal y llevadas a las terminaciones axnicas y desde aqu vuelven al soma neuronal en un flujo continuo (flujo antergrado como retrgrado). Cuando el axn sale por el foramen intervertebral desde el interior del canal vertebral, se transforma en una fibra de un nervio perifrico. La Fibra corresponde a un axn, cubierto por mielina y la vaina de Schwann o neurilema, encargada de formar la mielina (En el SNC, el oligodendrocito es la que produce la mielina). La mielina es interrumpida en intervalos(1-3mm) por profundas contricciones denominadas nodos de ranvier entre los cuales se ubica cada clula productora de mielina
Nervio Perifrico
Est constituido por paquetes de fibras nerviosas que se agrupan por una envoltura externa que es tejido conectivo y que se denomina Epineuro, por el cual van los vasos sanguneos que recorren el nervio y le dan nutricin. Por dentro del epineuro, estn los paquetes de fibras envueltas por un tejido fibroso resistente formado por fibras colgenas y elsticas que es Perineuro; el cual es tan resistente, que si hay lesin del epineuro con conservacin del perineuro, se conserva la funcin del nervio. Dentro de cada fascculo de fibras nerviosas se encuentra otro tejido conectivo, que envuelve cada una de las fibras y se denomina Endoneuro. Por debajo del endoneuro se encontrar la vaina de Schwann, la mielina y la fibra nerviosa. La vaina de mielina en el nervio perifrico se forma por enrollamiento sucesivo de la clula de Schwann alrededor de la fibra nerviosa, y cada cierto tiempo va dejando espacios que se denominan Nodos de Ranvier, que permiten la conduccin Saltatoria del impulso nervioso, lo que explica por qu la conduccin es ms rpida en un nervio con mielina ( EJ :fibra tipo alfa). La disposicin de los fascculos dentro de los nervios craneanos es distinta. Aqu se ve un solo paquete de fibras, no varios paquetes como el nervio perifrico y se ha demostrado que los nervios craneanos son ms resistentes al trauma que los perifricos.
SINAPSIS
La sinapsis o articulacin interneuronal corresponde a las estructuras que permiten el paso del impulso nervioso desde una clula nerviosa a otra. Sus componentes son los siguientes: Superficie presinptica: Generalmente corresponde a una terminal axnica o botn axnico Con la membrana presinptica libre de neurotbulos y neurofilamentos y donde se aprecian una serie de grnulos, abundantes mitocondrias que permiten el metabolismo aerbico a este nivel y vesculas sinpticas llenas de neurotransmisor que es sintetizado en el soma y llega a la superficie presinptica a travs del flujo axnico antergrado. Las molculas que no se liberan vuelven al soma a travs del flujo retrgrado. Espacio sinptico: Mide aprox. 200 A. Es el lugar donde se libera el neurotransmisor, el cual cae a la hendidura sinptica y baa la superficie del tercer componente de la sinapsis que es la superficie postsinptica.Tiene material filamentoso y se comunica con el espacio extracelular Superficie Postsinptica: Es donde el neurotransmisor abre canales inicos para que comiencen a funcionar los segundos mensajeros, dentro del cuerpo de la segunda neurona. Desencadenando un impulso nervioso
NEUROTRASMISORES
Los Neurotransmisores son sustancias qumicas sintetizadas en el pericarion y almacenadas en los terminales nerviosos en Vesculas Sinpticas. que permiten la transmisin de impulsos nerviosos a nivel de las sinapsis Otto Loewi el ao 1926: Aisl y perfundi los corazones de dos ranas controlando la frecuencia cardiaca. Estimul elctricamente el nervio vago fijado a un corazn, lo cual produjo una disminucin de la frecuencia. Recogi el lquido que perfunda este corazn y lo transfiri al segundo corazn, disminuyendo en ste la frecuencia, sin haber sido estimulado elctricamente. Con este experimento, dedujo que se haba liberado alguna sustancia por la estimulacin del nervio vago a partir del corazn estimulado. Denomin a esta sustancia vagusstoff y cinco aos ms tarde mostr que se trataba de la acetilcolina.
Impulso Nervioso:
La Neurona presenta un Potencial de Reposo, por consecuencia de tener una diferencia de cargas en relacin con su medio: en su interior tiene carga negativa (por supremaca de los aniones proteicos junto a iones potasio) y en su exterior positivo (por gran presencia de iones Sodio). Cuando una neurona es estimulada, su membrana celular pierde su estado de potencial de reposo, por lo tanto, se despolariza dejando el interior celular con carga positiva y el exterior negativo. Entonces el impulso nervioso es un potencial propagado por el axn desde el soma, tras haber cambiado su polarizacin ante un estmulo.
Aunque el tamao del cuerpo celular puede variar desde 5 hasta 135 micras de dimetro, las prolongaciones pueden extenderse hasta ms de un metro (por ejemplo, los axones que viene cel cortex cerebral y que van hacia la regin lumbar de la mdula). El nmero, la longitud y la forma de la ramificacin de las neuritas brindan un mtodo morfolgico para clasificar a las neuronas: Neuronas Pseudomonopolares: Tienen un cuerpo celular que tiene una sola prolongacin que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, una se dirige hacia alguna estructura perifrica y otra ingresa al SNC. Las dos ramas de esta neurita tienen las caractersticas estructurales y funcionales de un axn. En este tipo de neuronas, las finas ramas terminales halladas en el extremo perifrico del axn en el sitio receptor se denominan a menudo dendritas. Ejemplos de neuronas Pseudomonopolares se hallan en el ganglio de la raz posterior de la mdula espinal. Neurona Bipolares: Poseen un cuerpo celular alargado y de cada uno de sus extremos parte una neurita nica. Ejemplos de neuronas bipolares se hallan en los ganglios sensitivos coclear y vestibular. Neuronas Multipolares: Tienen algunas neuritas que nacen del cuerpo celular. Con excepcin de la prolongacin larga, el axn, el resto de las neuritas son dendritas. La mayora de las neuronas del encfalo y de la mdula espinal son de este tipo.
La clasificacin anterior se resume a manera de cuadro: Clasificacin morfolgica Disposiciones de las Neuritas Nmero, longitud Modo de ramificacin de las neuritas Pseudomonopolar La neurita nica se divide a corta Ganglio de la raz posterior de la M.E. distancia del cuerpo celular. La neurita nica nace de cualquiera Retina, cclea de los extremos del cuerpo celular. vestibulares. Muchas dendritas y un axn largo. sensitiva y ganglios Localizacin
Bipolar
Multipolar
Tractos de fibras del encfalo y la mdula espinal, nervios perifricos y clulas motoras de la mdula espinal.
Tamao de la neurona De Golgi tipo I Axn largo nico. Tractos de fibras del encfalo y la mdula espinal, nervios perifricos y clulas motoras de la mdula espinal. Corteza cerebral y cerebelosa.
De Golgi tipo II
Axn corto que con las dendritas se Corteza cerebral y cerebelosa. asemeja a una estrella.
CARACTERISTICAS DE LA GLIA
Las clulas de sostn del SNC se agrupan bajo el nombre de neuroglia o clulas gliales ("pegamento neural"). Son 5 a 10 veces ms abundantes que las propias neuronas. Las clulas de la Neuroglia, en su mayora, derivan del ectodermo (la microglia deriva del mesodermo) y son fundamentales en el desarrollo normal de la neurona, ya que se ha visto que un cultivo de clulas nerviosas no crece en ausencia de clulas gliales. A pesar de ser consideradas bsicamente clulas de sostn del tejido nervioso, existe una dependencia funcional muy importante entre neuronas y clulas gliales. De hecho, las neuroglias cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son el sustrato fsico para la migracin neuronal. Tambin tienen una importante funcin trfica y metablica activa, permitiendo la comunicacin e integracin de las redes neurales. Cada neurona presenta un recubrimiento glial complementario a sus interacciones con otras neuronas, de manera que slo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis. De este modo, las clulas gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicacin neural. Las clulas gliales son el origen ms comn de tumores cerebrales (gliomas). Algunas funciones de la Neuroglia: Estructura de soporte del encfalo (dan la resistencia). Separan y aslan grupos neuronales entre s. Tamponan y mantienen la concentracin de potasio en el lquido extracelular. Retiran Neurotrasmisores liberados en sinapsis. Guan a las neuronas durante el desarrollo del cerebro. Forman parte de la Barrera hematoenceflica, la cual est formada por ellas y el endotelio de los capilares enceflicos, y constituye una barrera que selecciona el paso de sustancias entre el SN y la sangre. Algunas participan en la nutricin de la neurona. Participan en procesos de reparacin del Sistema Nervioso. Tipos de Clulas de la Glia Existen tres tipos principales de clulas gliales: Astrocitos, Oligodendrocitos y Microglia.
MACROGLIAS:
Se denomina Macroglias al grupo de clulas de glia, constituido por los Astrocitos y los Oligodendrocitos. Astrocitos: Son las neuroglias ms grandes, su forma es estrellada. Se caracterizan por tener en su pericarion gran cantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de protena cida fibrilar glial (PAFG). Existen dos tipos especializados: Astrocitos tipo I o Protoplasmtico: Se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC. Tienen forma estrellada, citoplasma abundante, un ncleo grande y muchas prolongaciones muy ramificadas que suelen extenderse hasta las paredes de los vasos sanguneos en forma de pedicelos. De esta manera, los astrocitos tipo I participan en la regulacin de las uniones estrechas de las clulas endoteliales de los capilares y vnulas que conforman la barrera hematoenceflica. Los astrocitos ms superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con la piamadre enceflica y medular, lo que origina la membrana pial-glial. Astrocitos tipo II o Fibroso: Emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de los nodos de Ranvier de axones mielnicos, y suelen encapsular las sinapsis qumicas. Por tal conformacin, es posible que se encarguen de confinar los neurotransmisores a la hendidura sinptica y eliminen el exceso de neurotransmisor mediante pinocitosis. Funciones a destacar de los astrocitos en el SNC: Forman parte de la barrera hematoenceflica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentracin de iones del lquido extracelular y de otras molculas que pudiesen interferir en la funcin neural. Parecen influir en la generacin de uniones estrechas entre las clulas endoteliales. Eliminan el K+, glutamato y GABA del espacio extracelular. Son importantes almacenes de glucgeno y su funcin es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar molculas energticas; realizan glucogenlisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP. Conservan los neurotransmisores dentro de las hendiduras sinpticas y eliminan su exceso. Oligodendrocitos: Su cuerpo celular es pequeo y el citoplasma es muy denso (son una de las clulas ms electrn-densas del SNC); es rico en RER, polirribosomas libres, complejo de Golgi, mitocondrias y microtbulos. El ncleo es esfrico y ms pequeo que el de los astrocitos. Presentan menor cantidad de prolongaciones y menos ramificadas que los astrocitos. Los oligodendrocitos interfasciculares son las clulas responsables de la produccin y mantenimiento de la mielina en los axones del SNC. Se disponen en columnas entre los axones de la sustancia blanca. Las prolongaciones tienen forma de lengua, y cada una de ellas se enrolla alrededor de un axn originando un segmento internodal de mielina. Por tanto, un oligodendrocito puede originar segmentos internodales de varios axones a la vez, a diferencia de las clulas de Schwann. Al igual que en el SNP, la vaina de mielina est interrumpida por los nodos de Ranvier. A diferencia de como ocurre en la clula de Schwann, un oligodendrocito no puede moverse en espiral alrededor de cada axn que mieliniza; lo ms probable es que las prolongaciones se enrollen alrededor de los axones cercanos hasta formar la vaina de mielina. En conclusin: La mielina del SNC es producto del movimiento centrpeto de las prolongaciones oligodendrticas entre el axoplasma y la cara interna de la mielina en formacin. La mielina del SNP es producto del movimiento centrfugo de la clula de Schwann alrededor de la superficie externa de la mielina en formacin. Los oligodendrocitos satlites se encuentran en la sustancia gris y se asocian fuertemente a los somas, sin saber el tipo de unin ni la finalidad de ella. Clulas Capsulares o Satlites: Rodean las neuronas en los Ganglios Perifricos
MICROGLIAS:
Estn dispersas en todo el SNC, y se encuentran pequeas cantidades en condiciones normales. Son de origen mesodrmico Son clulas pequeas y an ms oscuras que los oligodendrocitos. Su ncleo es denso, tienen escaso citoplasma y prolongaciones retorcidas de corto alcance con pequeas espinas. En las zonas de lesin, las microglias se dividen, aumentan de tamao y adquieren facultades fagocitarias. Su funcin es eliminar las clulas daadas y la mielina alterada. Se consideran parte del sistema fagoctico mononuclear.
Las clulas satlites, clulas de Schwann y clulas del epndimo se pueden considerar clulas gliales perifricas. Clulas Ependimarias: Es una capa de clulas cuboideas o cilndricas que reviste cavidades: los ventrculos cerebrales y el canal central de la mdula espinal. Sus caractersticas morfolgicas y funcionales se relacionan con el transporte de fluidos. La capa neuroepitelial de la cual se origina, es ciliada en algunas regiones, y el epndimo maduro tambin lo es. En distintas localizaciones del encfalo, las clulas ependimarias se modifican para formar el epitelio secretor de los plexos corodeos. Los tanicitos son clulas ependimarias modificadas que envan prolongaciones hacia neuronas neurosecretoras y vasos sanguneos del hipotlamo; se ha sugerido que los tanicitos transportan LCE a estas neuronas. Clulas satlites: Ests clulas dan el soporte fsico, proteccin y nutricin para las neuronas ganglionares de los ganglios craneales, espinales y autonmicos en el sistema nervioso perifrico (SNP). Clulas de Schwan: Proporcionan aislamiento (mielina) a las neuronas del sistema nervioso perifrico (SNP). Son el equivalente perifrico de los oligodendrocitos del SNC.
El Soma puede evolucionar en 3 direcciones: Si la lesin es muy importante, la neurona degenera y muere Si los cambios no son tan graves, la neurona se puede recuperar algo, pero queda como neurona atrfica Puede recuperarse completamente, sobre todo esto pasa en el sistema nervioso perifrico, en lesiones muy leves y en condiciones ptimas ( neuroplasticidad).