Anda di halaman 1dari 68

INFOMUSA

La Revue Internationale sur Bananiers et Plantains


Vol. 10 N 1
Juin 2001 DANS CE NUMRO
Propagation en masse in situ de FHIA-20 par emploi de benzylaminopurine Aspects socio-conomiques de la culture du plantain en Colombie Production de feuilles de bananier pour lindustrie agroalimentaire Evolution des photosynthse, transpiration et chlorophylle pendant le dveloppement de la feuille de bananier Estimation du dveloppement des racines partir des caractristiques des parties ariennes chez Musa Luttes culturale, chimique et biologique contre la pourriture vasculaire et le fltrissement du plantain Evaluation dhybrides de la FHIA compars des varits locales de Musa au Prou Evaluation de matriel gntique de Musa pour la rsistance aux charanons La fusariose du bananier au Kenya : distribution et impact sur les petits producteurs GCV des populations de Fusarium (Foc) au Vit-nam La cercosporiose noire au Mexique Effet du nombre de repiquages sur la multiplication in vitro de bananiers Nouvelles des Musa La communaut bananire perd deux amis et collgues Nouvelles de lINIBAP Thse Livres etc. Annonces Nouvelles de PROMUSA

CTA
INFOMUSA est publi avec le soutien du Centre Technique de Coopration Agricole et Rurale (CTA)

La mission de lINIBAP est daccrotre de faon durable la productivit des bananiers et des bananiers plantain cultivs sur de petites exploitations pour la consommation locale et pour les marchs dexportation. Le programme de lINIBAP a quatre objectifs principaux :

INFOMUSA
La Revue Internationale sur Bananiers et Plantains
Vol. 10 N 1
Juin 2001
DANS CE NUMRO
Propagation en masse in situ de FHIA-20 par emploi de benzylaminopurine Aspects socio-conomiques de la culture du plantain en Colombie Production de feuilles de bananier pour lindustrie agroalimentaire Evolution des photosynthse, transpiration et chlorophylle pendant le dveloppement de la feuille de bananier Estimation du dveloppement des racines partir des caractristiques des parties ariennes chez Musa Luttes culturale, chimique et biologique contre la pourriture vasculaire et le fltrissement du plantain Evaluation dhybrides de la FHIA compars des varits locales de Musa au Prou Evaluation de matriel gntique de Musa pour la rsistance aux charanons La fusariose du bananier au Kenya : distribution et impact sur les petits producteurs GCV des populations de Fusarium (Foc) au Vit-nam La cercosporiose noire au Mexique Effet du nombre de repiquages sur la multiplication in vitro de bananiers Nouvelles des Musa La communaut bananire perd deux amis et collgues Nouvelles de lINIBAP Thse Livres etc. Annonces Nouvelles de PROMUSA

organiser et coordonner un effort global de recherche sur la banane et la banane plantain visant au dveloppement, lvaluation et la dissmination de matriel gntique de Musa amlior ainsi qu la conservation et lutilisation de la diversit gntique des Musa ; promouvoir et renforcer la collaboration et le partenariat en matire de recherche sur les bananiers au niveau national, rgional et international ; renforcer la capacit des Systmes nationaux de recherche agricole conduire des recherches sur la banane et la banane plantain ; coordonner, faciliter et appuyer la production, la collecte et lchange dinformation et de documentation sur la banane et la banane plantain. LINIBAP est un programme de lInstitut international pour les ressources phytogntiques (IPGRI), un centre Future Harvest.

CTA
INFOMUSA est publi avec le soutien du Centre Technique de Coopration Agricole et Rurale (CTA)

Vol. 10, N 1 Photo de couverture : Vente locale de bananes en Bolivie (L. Pocasangre, INIBAP).
Editeur :

INFOMUSA SOMMAIRE

Vol. 10, N 1

Rseau international pour lamlioration de la banane et de la banane plantain (INIBAP)


Rdacteur en chef :

Propagation en masse in situ de lhybride de bananier plantain FHIA-20 par emploi de benzylaminopurine ...................................................................3 Aspects socio-conomiques de la culture du bananier plantain en Colombie ....4 Production de feuilles de bananier plantain assouplies au feu pour lindustrie agro-alimentaire ................................................................................................9 Evolution de la photosynthse, de la transpiration et de la chlorophylle pendant le dveloppement de la feuille de bananier (Musa AAB Simmonds) ....................................................................................12 Estimation du dveloppement des racines partir des caractristiques des parties ariennes chez les bananiers et les bananiers plantain (Musa spp.) .......................................................................................................15 Evaluation des luttes culturale, chimique et biologique contre la pourriture vasculaire et le fltrissement du bananier plantain (Musa AAB Simmonds) ....................................................................................17 Evaluation dhybrides de la FHIA compars des varits locales de Musa dans une rgion de lest du Prou indemne de cercosporiose noire............21 Evaluation de matriel gntique de Musa pour la rsistance aux charanons.................................................................................................26 La fusariose du bananier au Kenya : distribution et impact sur les petits producteurs ......................................................................................................28 Groupes de compatibilit vgtative des populations de Fusarium oxysporum f.sp. cubense au Vit-nam ...............................................................................32 La cercosporiose noire (Mycosphaerella fijiensis Morelet) au Mexique.............33 Effet du nombre de repiquages sur la multiplication in vitro de quatre varits de bananiers .....................................................................................................38 Nouvelles des Musa ...............................................................................................40 La communaut bananire perd deux amis et collgues....................................40 Nouvelles de lINIBAP ............................................................................................42 Thse.......................................................................................................................47 Livres etc.................................................................................................................47 Annonces................................................................................................................49 Nouvelles de PROMUSA..................................................................................I XVI

Claudine Picq
Comit de Rdaction :

Emile Frison, Jean-Vincent Escalant, Suzanne Sharrock, Charlotte Lusty Imprim en France ISSN 1023-0068
Rdaction :

INFOMUSA, INIBAP, Parc Scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier Cedex 5, France. Tlphone : + 33-(0)4 67 61 13 02 ; Tlcopie : + 33-(0)4 67 61 03 34 ; Courrier lectronique : inibap@cgiar.org URL : http://www.inibap.org Labonnement est gratuit pour les pays en dveloppement. Les lecteurs sont invits envoyer lettres et articles. La rdaction se rserve le droit dabrger ou de reformuler les textes publis pour des raisons de clart et de concision. INFOMUSA ne peut sengager rpondre toutes les lettres reues, mais sefforcera de le faire dans un dlai raisonnable. La reproduction de tout extrait du magazine est autorise, condition den spcifier lorigine. INFOMUSA est galement publi en anglais et en espagnol.
Changement dadresse :

Merci den informer la rdaction dINFOMUSA ladresse indique ci-dessus, avec si possible six semaines de pravis, afin dviter toute interruption de rception de la revue.
Les opinions mises dans les articles nengagent que leurs auteurs et ne refltent pas ncessairement le point de vue de lINIBAP.

Agronomie

Multiplication rapide

Propagation en masse in situ de lhybride de bananier plantain FHIA-20 par emploi de benzylaminopurine
D. Manzur Macias

B1G

es bananiers et les bananiers plantain sont des herbes gantes prennes, provenant de lhybridation intra et interspcifique de deux espces forestires diplodes : Musa acuminata (bananier) et M. balbisiana (bananier plantain). Ils prolifrent sous les tropiques et sont la source dhydrates de carbone la plus importante dans les conomies locales (Stover et Simmonds 1987). Le plus alarmant pour leur culture a t lapparition et la dissmination de maladies comme la cercosporiose noire (Mycosphaerella fijiensis Morelet) et de celles dues au virus de la mosaque tirets (BSV) et de la mosaque du concombre (CMV). Ces problmes ont t rsolus grce aux programmes damlioration gntique mis en place par des organisations internationales qui ont permis dobtenir des varits de bananiers plantain rsistants la cercosporiose noire (Vuylsteke 1998), haut rendement avec un haut potentiel la consommation comme lhybride FHIA-20 cr par le Dr Phil Rowe la Fundacin Hondurea de Investigacin Agrcola (FHIA). Les bananiers plantain amliors sont polyplodes et parthnocarpiques, cest pourquoi ils se multiplient de faon vgtative partir de bourgeons provenant de pieds mres prts tre rcolts. La coupe du rgime lve la dominance apicale exerce sur les bourgeons dormants du rhizome. On trononne celui-ci en autant de morceaux quil prsente de bourgeons dormants afin de stimuler leur croissance ou bien on lisole en arrachant la base des gaines foliaires et en incisant en croix les bourgeons dj dvelopps afin de stimuler le bourgeonnement des dormants (Auboiron 1997). La multiplication en masse in vitro ou micropropagation se pratique de faon routinire partir de la prolifration de mristmes apicaux sur le milieu de culture Murashige-Skoog enrichi en cytoquinines et en vitamines (Krikorian et Cronauer 1984). Un des facteurs limitants les plus frquents quand on dsire agrandir une plantation est lobtention du matriel planter qui est plutt rare du fait de la nature mme de la plante, de la faible production de rejets et de son lent dveloppement (Tzenas du Montcel 1985).

Figure 1. Diffrenciation des bourgeons de premire gnration (B1G)

B2G D C

Figure 2. Diffrenciation des bourgeons de seconde gnration (B2G). A. Mristme apical extrait. B. Incision en croix. C. Cavit du mristme apical. D. Bourgeon de seconde gnration.

La prsente tude est destine valuer une technique de multiplication in situ du bananier plantain FHIA-20.
Matriels et mthodes

Des vitroplants de lhybride FHIA-20 provenant de la FHIA ont t multiplis par micropropagation au laboratoire de culture de tissus du Dpartement de Phytotechnologie jusqu obtention de plantules compltes selon les protocoles tablis par divers auteurs (Ma et Shii 1972, Hwang et al. 1984), puis acclimats aux conditions du champ sous un systme de brumisation intermittente et enfin transplants sur leur emplacement dfinitif : une parcelle utile de 25 plants encadre par du bananier plantain Dominico hartn, la distance de 2 x 3 m entre les plants et les sillons, si-

tue la ferme Montelindo (proprit de luniversit de Caldas), localise 55N et 7540W, 1050 m daltitude, dune temprature moyenne de 23C et aux sols de classe Typic Distrandept. Un mois aprs leur plantation, les plants ont t fertiliss en accord avec les rsultats des analyses de sol et les besoins nutritionnels du matriel vgtal FHIA-20. Dix mois aprs la plantation, chaque plant stait multipli raison de 8 10 rejets par emplacement ; rejets dune hauteur de 15 20 cm et dun pseudotronc dun diamtre de 15 20 cm la hauteur du collet du rhizome. On a appel ces rejets : bourgeons de premire gnration (B1G) (figure 1). A laide dun coutelas dsinfect au formol 2% avant chaque opration, on a coup transversalement le pseudotronc de chaque rejet 2 cm du collet du rhizome et on a ensuite extrait le mristme apical situ quelque 4 cm de profondeur, ce qui a laiss une cavit de 2 cm de diamtre sur le rhizome (figure 2A). On a ensuite incis transversalement et en croix le fragment de pseudotronc restant jusquau niveau du collet du rhizome (figure 2B). Une fois ces coupures faites sur chaque rejet, on a dpos dans la cavit laisse par lextraction du mristme apical, 4 ml dune solution de cytoquinine benzylaminopurine (BAP) la concentration de 40 mg par litre deau distille (figure 2C). On a recouvert enfin les rhizomes avec un mlange parties gales de limon sableux et de compost de fiente de poule jusqu 5 cm au-dessus de la surface du sol. Au bout de 3 mois, sont apparus des bourgeons dits de seconde gnration (B2G) issus de chaque rejet recp (figure 2D). Quand les propagules (bourgeons) issues des B2G se sont diffrencies et ont atteint une hauteur de 20 30 cm, on les a incises de nouveau selon le protocole dcrit auparavant, en ajoutant dans les cavits la mme quantit de BAP et en compltant lopration de la mme faon (figure 3A) jusqu obtention de propagules appels bourgeons de troisime gnration (B3G) (figure 3B). Soixante jours aprs, les B3G ont t traits de la mme faon que les gnrations prcdentes jusqu obtention de bourgeons de quatrime gnration (B4G) que lon a laisss se dvelopper (figure 4A) pour les
3

INFOMUSA Vol 10, N 1

B3G B

B4G

A B
Figure 3. Diffrenciation des bourgeons de troisime gnration (B3G). A. Mristme apical extrait. B. Bourgeon de troisime gnration. Figure 4. Diffrenciation des bourgeons de quatrime gnration (B4G). A. Bourgeons en cours de dveloppement. B. Plantule transplante en sac.

enraciner ensuite dans de la terre strile et sous brumisation intermittente (figure 4B).
Rsultats

Cette technique de propagation en masse in situ [de lextraction du mristme apical a lincision en croix en passant par laddition de BAP] permet dobtenir une moyenne de quatre bourgeons aux stades des B1G et des B2G mais, quand on la poursuit jusquau stade des B3G, on arrive une moyenne de 13 plantules, ce qui est tout fait comparable aux rsultats obtenus in vitro. Si lon totalise les propagules issues dun bourgeon, de la premire jusqu la troisime gnration, on obtient 156 plantules [(4+4+4)x13]. Si lon prvoit de slectionner pour cette propagation en masse in situ, cinq B1G de chaque plant FHIA-20, on obtiendrait 780 plantules (156 x 5) par emplacement en huit mois.
Discussion

limine le mristme apical pour y incorporer la BAP, ils dveloppent de 4 5 propagules dans le cas des B1G et des B2G et jusqu 13 pour les B3G. Il faut remarquer que cette technique se pratique quand le pied-mre a dvelopp des rejets de 30 cm, et ce, sans abmer le systme racinaire de la plante-mre, qui produit son rgime de faon normale. Elle permet dobtenir galement en huit mois des propagules quasiment exemptes de maladies ou de parasites puis lon peut slectionner des plantes saines au champ pour les multiplier. Il est facile et pratique de dvelopper au champ cette technique en cas de pnurie de matriel ou pour multiplier massivement des varits prometteuses et haut rendement telles que lhybride FHIA-20. En appliquant cette technique aux plants de FHIA-20 sur le point de fleurir, on a favoris la suppression du temps de latence du bourgeonnement axillaire en inhibant la dominance apicale.
Remerciements

Rfrences
Auboiron E. 1997. La multiplication sur souche dcortique. Fiche technique : propagation rapide de matriel de plantation de bananiers et plantains. CRBP, Douala, Cameroun. 4pp. Krikorian A.A. & S.S. Cronauer. 1984. Aseptic culture techniques for banana and plantain improvement. Economic Botany 38 : 322-331. Hwang S.C., C.L. Chen, J.-C. Lin & H.L. Lin. 1984. Cultivation of banana using plantlets from meristem culture. Hort Science 19 : 231-233. Ma S.S. & C.I. Shii. 197 2. In vitro formation of adventitious buds in banana shoot apex following decapitation. Journal of the Chinese Society of Horticultural Science 18 : 135-142. Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Banana. 3me ed. Longman, RU. 468pp. Tzenas du Montcel H. 1985. Le bananier plantain. Maisonneuve & Larose, Paris. 143pp. Vuylsteke D.R. 1998. Shoottip culture for the propagation, conservation, and distribution of Musa germplasm. IITA, Ibadan, Nigeria. 82pp.

Potentiellement, un rhizome dhybride FHIA-20 possde de 14 16 bourgeons quand le rgime apparat. Chacun deux produit de 6 8 bourgeons axillaires. Quand on incise ces bourgeons et quon en

Lauteur remercie les techniciens Jairo Castao Z. et Manuel Aristizbal L. pour avoir revu cette publication. s

Lauteur est professeur titulaire, spcialiste en culture de tissus au Departamento de Fitotecna, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Apartado Areo 275, Manizales, Colombie. Courrier lectronique : cafolios@cumanday.ucaldas.edu.co

Ago-conomie

Enqute en Colombie

Aspects socio-conomiques de la culture du bananier plantain en Colombie


J. L. Rodrguez Martnez et A. Rodrguez Saavedra

L
4

a culture du bananier plantain est devenue un axe de grande importance socio-conomique en Colombie du point de vue de la scurit alimentaire et de la cration demplois. De plus, le bananier plantain appartient au secteur traditionnel de lconomie rurale o il est utilis principalement comme om-

brage de la culture cafire et reprsente un composant essentiel du programme alimentaire. En Colombie, plus de la moiti de la surface cultive appartient aux petits producteurs (Rodrguez Saavedra et al. 1999). Dans le secteur agronomique, la banane plantain occupe le cinquime rang aprs le caf, la canne sucre, la pomme de terre et les fleurs. Elle participe la production agricole du pays pour 6,8% du total (CCI 2000).

Le bananier plantain est cultiv dans diffrentes zones agro-cologiques, de 0 2000 m daltitude et entre 17 et 35C. On y cultive environ 358 000 ha produisant annuellement 2,5 millions de tonnes de bananes dont 95% vont au march interne et le reste lexportation. Les principaux centres producteurs se trouvent dans les zones cafires de la rgion andine o sont cultivs 231 000 ha (64% de la surface cultive totale) rapportant 67% de la production nationale. Dautres rgions naINFOMUSA Vol 10, N 1

turelles importantes pour le bananier plantain sont lOrnoque, le Pacifique, les Carabes et lAmazonie. Parmi les surfaces cultives en bananier plantain, 87% le sont comme culture traditionnelle associe au caf, au cacao, au yuca et aux fruitiers et les 13% restants comme monoculture mcanise (Rodrguez Saavedra et al. 1999). La zone cafire centrale fournit la majorit des principaux marchs du pays. Le clone Dominico hartn est la varit la plus utilise dans cette rgion. Dans dautres rgions productrices comme les Carabes, lOrnoque, le Pacifique et lAmazonie, le clone prdominant est le Hartn, plus adapt et productif en zones daltitude infrieures 1000 m (Rodrguez Saavedra et al. 1999). Selon la Corporacin Colombia Internacional la consommation de bananes plantain en produit frais est estime, pour lanne 1999, 62 kg/personne/an, une des plus leves au monde.
Etat actuel de la culture du bananier plantain
Dans le monde

On estime que 10% des bananes plantain importes par les Etats-Unis sont destins llaboration de produits drivs dont la consommation a augment de 15% entre 1991 et 1995. Ce type de produits continue tre destin aux communauts dorigine latino-amricaine ou africaine. Mais on cherche aussi cibler les consommateurs dorigine anglo-saxonne car ils reprsentent la majorit de la population nord-amricaine, ce qui fait de ce march potentiel lun des plus recherchs par les exportateurs de bananes plantain. Le march est couvert 90% par les entreprises suivantes : Mariquita, Migrand Chips, Goya food et Chifles Chips (CCI 2000). Dans le march de lUnion Europenne, les Pays Bas, la Belgique et lEspagne sont les principaux pays importateurs qui, leur tour, exportent le produit vers dautres membres de lUnion. Le march europen du plantain vert est limit et relativement stable car la demande ne provient que des communauts latino-amricaine, caribenne ou africaine. Les principaux pays pourvoyeurs sont la ColomTableau 1. Production mondiale de banane plantain en 1999 (FAO 1999).
Rgion Amrique latine et Carabes Afrique Asie Total Aire (103 ha) Rendement Production (t/ha) (103 t)

Pour des raisons agro-climatiques, la culture du bananier plantain est concentre en Afrique, en Amrique latine et dans les Carabes. Le tableau 1 montre que, en 1999, laire mondiale du bananier plantain couvre 4,8 millions dhectares plants produisant 30,6 millions de tonnes. Les rgions les plus productrices du monde se trouvent en Afrique et en Amrique latine avec respectivement 74,2% et 22,5% de la production mondiale contre 3,3% pour le continent asiatique. Les quatre plus gros pays producteurs pour le continent africain sont, dans lordre : lOuganda, le Rwanda, le Ghana et le Nigria; pour lAmrique latine et les Carabes : la Colombie et le Prou et enfin, pour le continent asiatique : le Sri Lanka. La Colombie reprsente 39,1% de la production dAmrique latine et des Carabes et 8,8% de la production mondiale, chiffres relativement stables ces huit dernires annes. Le Prou suit avec une participation de 4,4% la production mondiale et de 19,5% celle dAmrique latine et des Carabes.
Consommation mondiale

830,7 3 966,5 89,0 4 886,2

8,30 5,72 11,39 6,27

6 898,0 22 706,7 1 013,3 30 618,0

bie et le Costa Rica bien que certains pays africains participent galement de faon marginale lapprovisionnement de ce march (CCI 1998).
Pays importateurs

La plus grande partie de la production mondiale de bananes plantain est presque uniquement destine rpondre aux besoins internes des pays producteurs. Seulement 1% est commercialis sur les marchs internationaux pour satisfaire la demande de consommateurs dorigine latine et, dans une proportion moindre, dorigine africaine (CCI 2000).
INFOMUSA Vol 10, N 1

Les Etats-Unis, lEurope et le Japon sont les principaux importateurs de bananes plantain achetant 80% des exportations. Les Etats Unis importent uniquement dAmrique latine et des Carabes : entre autres de Colombie, dEquateur, du Venezuela, du Costa Rica et de Rpublique Dominicaine. Le Japon se fournit aux Philippines, en Chine et en Afrique du Sud alors que lUnion Europenne importe la banane plantain de ses anciennes colonies mais aussi dAmrique latine et des Carabes. LEurope produit galement ce que lon a coutume dappeller le plantain communautaire , qui provient dEspagne, du Portugal, de Grce ou des territoires et des dpartements doutre-mer franais comme la Martinique et la Guadeloupe (Rodrguez Saavedra et al. 1999).
Pays exportateurs

vers les marchs des Etats-Unis et de lUnion Europenne, avec une croissance lente en terme de volumes exports. En 1995, on a export 105 000 tonnes pour 36 millions de dollars US FOB, chiffre port 121 000 tonnes en 1998, pour 42,1 millions de dollars US FOB, ce qui reprsente un taux de croissance positif de 4,9%. Dans le cas des Etats-Unis, la Colombie est passe de 80 000 tonnes exportes pour 28 millions de dollars US CIF en 1992 109 000 tonnes pour 40,4 millions de dollars US CIF en 1999, reprsentant une croissance des volumes exports de 4,6%. Equateur. Cest le deuxime pays exportateur aprs la Colombie. Ses exportations vers les Etats-Unis ont considrablement diminu ces huit dernires annes avec une variation moyenne de 7,3%. La plus faible participation a eu lieu en 1999 o on est pass de 57 000 tonnes pour 10,6 millions de dollars US CIF en 1992 26 000 tonnes pour 7,5 millions de dollars US CIF en 1999, ce qui reprsente un taux de croissance ngatif de 10,6%. Le pays a fourni 13,1% du total import par les Etats- Unis en 1999. En revanche, les exportations vers lUnion Europenne ont augment, passant de 396 tonnes en 1995 546 tonnes en 1998, ce qui reprsente un taux de croissance positif de 11,3%. Venezuela. Cest le troisime fournisseur de bananes plantain pour le march nordamricain : ses exportations ces huit dernires annes ont t en moyenne de 8,2% et sa participation au total import par les Etats-Unis en 1999 a t de 13%, galant lEquateur. Le pays a augment progressivement ses parts de march, passant de 16 000 tonnes en 1992 pour 6,5 millions de dollars US CIF 26 000 tonnes en 1999 pour 17,2 millions de dollars US CIF, soit un taux de croissance positif de 6,8%. En revanche, sa participation a diminu sur le march de lUnion Europenne o on est pass de 33 tonnes en 1994 12 tonnes en 1998, ce qui reprsente un taux de croissance ngatif de 22,4%. Cette situation a t mise profit par le Costa Rica et la Colombie pour augmenter leurs parts de ce march.
Prix internationaux

Colombie. Ce pays est considr comme le principal exportateur de bananes plantain

De faon gnrale, le prix de la banane plantain na pas augment de faon significative sur le march nord-amricain au cours des huit dernires annes. La Rpublique Dominicaine obtient le prix moyen le plus lev avec 0,58 dollar US/kg, suivie par le Venezuela avec 0.45 dollar US/kg, le Costa Rica et la Colombie avec 0.39 dollar US/kg et enfin lEquateur avec 0.19 dollar US/kg. La figure 1 montre que le Venezuela dtient le record historique des prix face la Colombie et lEquateur. Ceci sexplique par la taille plus grande de la banane plantain vnzulienne par rapport celle de la banane plantain colombienne ou quato5

0,70
0,66

0,60 US$/kg/plantain 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 1992


0,01 0,01 0,19 0,40 0,35 0,36 0,32 0,36 0,34 0,33 0,32 0,37 0,32 0,29 0,25 0,19 0,40 0,50

0,63

sont sensiblement plus levs. Or, on rexporte la banane plantain sur les marchs de France et dAngleterre toute lanne, les meilleurs prix tant obtenus en Angleterre (CCI 1998, CCI 2000).
La culture de la banane plantain au plan national
Distribution des zones productrices

0,40 0,37 0,29 0,29

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

Annes Colombie Equateur Venezuela

Figure 1. Prix dachat CIF par les USA en dollar US/kg de bananes plantain en provenance de Colombie, Equateur et Venezuela (19921999, Calculs de Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeacin, sur des donnes du CCI 1999).

1,80 1,60
1,46 1,62 1,64 1,64

US$/kg/plantain

1,40 1,20 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00 1994 Colombie
0,62 0,51 1,08 0,97

1,34 1,31 1,18

1,00

0,89

0,82 0,65 0,60 0,56

0,82 0,65 0,60

0,59 0,55

0,63 0,63

Le tableau 2 reprsente la rpartition de la production selon les zones gographiques naturelles en 1999. La rgion andine apparat comme la zone productrice la plus importante avec 64% de laire cultive produisant 67% du total national. Suivent, par ordre dimportance, la rgion Pacifique avec 12% de laire cultive produisant 9% du total ; puis les rgions des Carabes, de lOrnoque, dAmazonie, des les de San Andrs et de Providencia qui participent hauteur de 24% pour la production et laire cultive du total national. Les dpartements possdant les plus grandes surfaces cultives et production au niveau national sont lAntioquia, le Quindo et le Tolima avec respectivement 14%, 10% et 9% des surfaces en culture. En ce qui concerne la production, le Quindo et lAntioquia reprsentent 14% et le Tolima 10%. La production de bananes plantain provient pour 81% de systmes dassociation avec le caf, 15% de monoculture et 4% de cultures intercalaires.
Types de producteurs

0,06

1995

1996 Annes

1997

1998 Dominique

Costa Rica

Ghana

Venezuela

Figure 2. Prix dachat CIF en dollar US/kg du plantain frais par lUnion Europenne en 19941998 (Calculs Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeacin, sur des donnes du CCI 1999).

rienne : cela la rend trs apprcie des communauts latino-amricaines rsidant aux Etats Unis, et plus particulirement Miami et New York, o est concentre la plupart des latino-amricains et des caribens consommateurs de plantain vert. Sur les marchs europens, les prix de la banane plantain sont suprieurs au prix nord-amricain. Cela est d principalement aux cots levs du fret et des tarifs douaniers sans oublier quil sagit dun produit exotique sur ce type de march. La Figure 2 montre que le prix a vari entre 0,06 et 1,64 dollar US le kg de plantain frais. Dautre part, le prix le plus lev a t obtenu par un pays africain, le Ghana : 1,53 dollar US/kg en moyenne sur quatre ans, suivi par lle de la Dominique (Petites Antilles) avec 0,99 dollar US/kg et le Vene6

zuela avec 0,75 dollar US/kg (ce dernier pays accuse un taux dvolution des prix ngatif de 77,5% de lanne 1996 par rapport 1998), puis par le Costa Rica avec 0,63 dollar US/kg et enfin la Colombie avec 0,58 dollar US/kg en moyenne. Le comportement des prix de ces deux dernires annes a t stable sur la priode analyse. Il est noter que le produit colombien a atteint des niveaux suprieurs ceux du produit costaricien en France et en Grande Bretagne en 1998. En Grande Bretagne, le prix a vari entre 0,4 et 1,7 dollar US/kg. A partir de fvrier 1999, le produit colombien a t pay entre 0,1 et 0,5 dollar US/kg de moins que le produit costaricien du fait dune offre moindre en provenance de la rgion de Uraba. Les prix sur les marchs o sont rexportes les bananes plantain

En se fondant sur le nombre dhectares cultivs et le genre de lexploitation, on peut tablir quatre catgories de producteurs (petit, moyen, grand et industriel) (tableau 3) dont le systme de culture dominant est lassociation puis, une chelle moindre, la monoculture (Rodrguez Saavedra et al. 1999). Dans tous les cas, la production est commercialise localement, nationalement ou internationalement selon les volumes obtenus, exception faite de celle du petit producteur qui la rserve sa consommation personnelle ou lalimentation animale. Les exploitations industrielles et parfois, les grands producteurs, possdent des assistances techniques spcialises alors que la majorit des petits et moyens producteurs ne disposent pas de ce genre de services (Rodrguez Saavedra et al. 1999).
Consommation nationale

En Colombie, le bananier plantain est une culture de grande importance stratgique au sein du secteur rural. De plus, il occupe une situation privilgie dans la distribution alimentaire urbaine. La banane plantain se consomme aussi bien verte que trs mre et est prpare selon des recettes diffrentes dans les diverses rgions du pays. On la trouve galement sous forme de farine, de chips ou de snacks mais la transINFOMUSA Vol 10, N 1

formation industrielle ne reprsente quun trs faible pourcentage de la production. La consommation de plantain frais a chut ces huit dernires annes, passant de 73,3 61,9 kg/personne/an, soit un taux de croissance ngatif de 2,4% de 1992 1999. La consommation per capita de banane plantain transforme a, par contre, augment de 6% sur la mme priode, passant de 0,02 0,03 kg/personne/an. Ceci sexplique par les changements des comportements alimentaires : la tendance est aux produits transforms (CCI 2000). Quant la demande agro-industrielle du produit, on constate que les perspectives sont favorables. La consommation est en effet passe de 900 tonnes en 1992 2000 tonnes en 1999, ce qui reprsente un taux de croissance de 12,1%. Les industries de transformation considrent que ce comportement peut se poursuivre dans les cinq ans venir si lintrt des consommateurs pour ce type de produit ne faiblit pas (CCI 2000). La figure 3 montre que, sur la totalit de loffre nationale de banane plantain, Bogota est le plus gros consommateur avec 29% rpartis en 70% de Hartn et 30% de clones divers comme Cachaco et Dominico hartn. Suivent les marchs de Medellin et de Cali avec respectivement 17% et 14% rpartis en 80% de Dominico hartn et 20% de Hartn. Barranquilla vient en dernier avec 5% de la consommation nationale, en majorit du plantain Hartn. Prs de 20% des consommateurs des marchs de Cali, de Barranquilla et de Bogota ainsi que 32% de ceux de Medellin prfrent la banane plantain mre (CCI 2000).
Cration demplois

Tableau 2. Surfaces cultives, production et rendement de la culture du bananier plantain en 1999 dans diffrentes rgions de Colombie. (Carlos Humberto Gutirrez, Minagricultura, juin 2000).
Rgion Carabe Guajira Magdalena Cesar Atlntico Bolvar Sucre Crdoba Sous-total Pacifique Choco Cauca Nario Sous-total Antioquia Valle del Cauca Caldas Risaralda Quindo Tolima Cundinamarca Boyac Santander Norte Santander Huila Sous-total Orenoque Arauca Casanare Vichada Meta Sous-total Amazonie Amazonas Caquet Guaina Guaviare Putumayo Vaups Sous-total TOTAL San Andrs y Prov. 243 10 094 547 4 252 7 033 476 22 645 14 358 505 413 61 629 3 702 21 718 41 333 3 630 132 425 152 2 466 756 1,7 6,1 6,8 5,1 5,9 7,6 5,8 10,9 6,9 0,02 2,50 0,15 0,88 1,68 0,15 5,37 0,01 100,00 0,07 2,82 0,15 1,19 1,96 0,13 6,32 0,00 100,00 8 909 2 367 157 11 458 22 891 60 976 19 439 1 413 117 881 199 709 6,8 8,2 9,0 10,3 8,7 2,47 0,79 0,06 4,78 8,10 2,49 0,66 0,04 3,20 6,39 16 245 5 576 20 561 42 382 49 594 11 985 18 651 18 135 36 080 32 972 12 808 3 305 8 530 12 475 26 638 231 173 98 541 34 937 88 681 222 159 340 041 127 283 106 675 72 227 345 262 234 581 127 932 39 413 70 842 89 223 95 310 1 648 789 6,1 6,3 4,3 5,2 6,9 10,6 5,7 4,0 9,6 7,1 10,0 11,9 8,3 7,2 3,6 7,1 3,99 1,42 3,60 9,01 13,78 5,16 4,32 2,93 14,00 9,51 5,19 1,60 2,87 3,62 3,86 66,84 4,53 1,56 5,74 11,82 13,83 3,34 5,20 5,06 10,06 9,20 3,57 0,92 2,38 3,48 7,43 64,48 2 276 1 780 3 381 418 5 417 1 027 25 101 39 400 14 339 11 715 23 905 3 201 35 980 4 886 169 496 263 522 6,3 6,6 7,1 7,7 6,6 4,8 6,8 6,7 0,58 0,47 0,97 0,13 1,46 0,20 6,87 10,68 0,63 0,50 0,94 0,12 1,51 0,29 7,00 10,99 Surface cultive (ha) Production t/an Rendement t/ha/an % Production % Surface cultive

Andine et Interandine

La culture mcanise, traditionnelle ou intercalaire dun hectare de bananiers plantain gnre respectivement la cration de 1,68, 0,39 et 0,19 emplois directs permanents par ha et par an. Conformment ce qui prcde, on estime quun hectare de bananier plantain gnre en moyenne 0,75 emplois permanents par an. Ce qui, rapport laire cultive nationale, donne environ 288 375 crations demplois directs permanents par an. Ceci quivaut 58 000 familles de cinq personnes se consacrant aux travaux de culture du bananier plantain.
Prix nationaux

Bien que la banane plantain soit un produit de production permanente, les poques de rcolte sont influences par des facteurs externes comme la production et le ramassage du caf ou bien encore par des saisons extrmement froides. Ces mouvements ou priodes de production sont leur tour lorigine de mouvements de hausse et/ou de baisse des prix en fonction des volumes de loffre et de la demande (Rodrguez Saavedra et al. 1999).
INFOMUSA Vol 10, N 1

Il faut noter que les trois principaux marchs de gros du pays (Bogota, Cali et Medellin) ont un comportement identique tant pour loffre que pour la demande, et ce, bien que la banane plantain soit un produit de rcolte permanente (Rodrguez Saavedra et al. 1999). Les variations saisonnires des prix courants de 1992 1999 sur les trois marchs de gros du pays sont reportes sur la figure 4. On peut y constater que ces prix subissent une hausse entre janvier et avril, avec un prix infrieur Bogota. Pour le deuxime semestre, on observe une baisse des prix Cali et Medellin et un maintien Bogota de prix trs levs jusquen septembre. Ensuite la situation est inverse.

Tableau 3. Types de producteurs, taille de lexploitation et systme de culture (Rodrguez Saavedra et al. 1999).
Type de producteur Petit Taille de Systme de lexploitation (ha) culture 0,1-5,0 Intercalaire* Associ** Monoculture 5,1-15,0 15,1- 30,0 Suprieure 30,1 Associ Monoculture Associ Monoculture Associ Monoculture

Moyen Grand Industriel

*Sans distribution spatiale uniforme, qui peut inclure diverses espces de plantes cultives **Sa rpartition obit des systmes de plantation dfinis en accord avec la plante associe principale.

Santaf de Bogot 30%

Barranquilla Bucaramanga 5% 4% Cali 14% Cartagena 2% Ccuta 2%

Autres 26%

Medelln 17%

Figure 3. Rpartition de la consommation de banane plantain en Colombie (CCI 2000).

1,10

1,05

Indice

1,00

0,95

0,90

0,85

jan.

fv.

mar. avr.

mai

juin

juil. aot sep. oct. nov. dc. Cali Medelln

Bogota

Figure 4. Indice des variations saisonnires des prix de la banane plantain sur les trois principaux marchs de gros du pays. 1992-1999 (Calculs Corpoica Regional Nueve, Oficina de Planeacin, sur des donnes de Cordicaf et du CCI 1992-1999).

Finalement, les prix diminuent sur les trois marchs de gros entre novembre et dcembre Il y a une dterioration des revenus rels en fonction du temps aussi bien chez les producteurs que chez les revendeurs cause de divers facteurs parmi lesquels linfluence du phnomne el Nio qui a perturb le climat de mars 1997 au premier semestre 1998 et de celui de la Nia qui a dbut au deuxime semestre 1998 et est prvu jusquau premier semestre 1999. Ces perturbations ont influenc directement les niveaux de production et entran une offre rduite et des prix levs.
8

Commercialisation Canaux de commercialisation

La commercialisation de la banane plantain est trs difficile en raison de la dispersion des zones de production, de labsence ou du mauvais tat des voies de communication avec les centres urbains de consommation et de lapprovisionnement irrgulier du march par les grossistes et les intermdiaires qui imposent les prix. De plus, des produits prissables comme la banane plantain subissent des dtriorations continuelles du fait dune mauvaise gestion post-rcolte, ce qui augmente les pertes en qualit et en quantit de la production et

donc influence le prix final (Rodrguez Saavedra et al. 1999). Comme la banane plantain est un fruit qui se consomme gnralement frais et que sa commercialisation est immdiate, elle prsente des caractristiques spcifiques de mise sur le march communes toutes les denres prissables, lesquelles ont un systme complexe de production et une distribution difficile rationnaliser. Dans ce processus interviennent beaucoup de producteurs et peu de grossistes chargs de distribuer massivement la banane plantain au consommateur. Comme ces grossistes sont peu nombreux, les informations sur le produit circulent rapidement entre eux et cela leur permet de sentendre entre autres sur les prix et les quantits de produit mettre sur le march (Rodrguez Saavedra et al. 1999, CCI 2000). Pour la banane plantain en effet, la majorit des producteurs sont de petits producteurs trs disperss qui vendent gnralement le fruit sur place. Aussi les intermdiaires jouent-ils un rle essentiel dans la coordination des achats, le transport et la mise en vente de la banane plantain, ce qui leur permet dempocher une grande partie de la valeur ajoute au produit au cours du processus (Rodrguez Saavedra et al. 1999). Les marchs traditionnels constitus par les centrales dachat, les places de march, les marchs forains, quelques supermarchs et boutiques sont caractriss par la main mise des intermdiaires. Pour dfinir les conditions de ngociation, et du fait de lhtrognit du produit, il est ncessaire de prsenter la totalit des bananes plantain lendroit de la transaction (Rodrguez Saavedra et al. 1999). Le march spcialis est caractris par une structure approprie o se droulent les processus de slection, de tri et demballage. Les chanes de supermarchs, sous rserve de leur avoir prsent un chantillon du produit, avoir satisfait leurs exigences internes de qualit et garanti leur approvisionnement, acceptent ou non les arrivages des fournisseurs. Gnralement ce type de transaction fixe une fourchette de prix afin dviter des carts trop brutaux et impose une classification du produit conforme aux qualits habituellement commercialises (Rodrguez Saavedra et al. 1999) Le march national de la banane plantain rpond comme partout aux exigences de loffre et de la demande mais manque dun organisme rgulateur, ce qui a contribu au dveloppement de canaux complexes de commercialisation. Dans ce contexte, on peut identifier cinq canaux principaux conduisant au consommateur : collecteur>grossiste>dtaillant fournisseur>grossiste>supermarch producteur>supermarch grossiste>agro-industrie et producteur>agro-industrie (Rodrguez Saavedra et al. 1999, CCI 2000).
INFOMUSA Vol 10, N 1

Pertes aprs rcolte sur lexploitation

Les pertes de fruits aprs rcolte sont estimes 10%. Sachant que, pour 1999, la production nationale est de 2,5 millions de tonnes de bananes plantain, les pertes totales en fruits sont values 250 000 tonnes, ce qui reprsente prs de 62,5 milliards de pesos (36 millions de dollars US), en utilisant pour cette estimation un prix moyen de vente sur place de la production de 250 pesos colombiens/kg (1 dollar US = 1 758,11 pesos colombiens en 1999). Ces chiffres illustrent bien la ncessit de mettre au point un processus qui permette, en plus dviter ces pertes conomiques, de gnrer de la valeur ajoute au produit frais et dviter les problmes de pollution dus aux rsidus agricoles de produits mal utiliss. Les causes des pertes sont principalement le faible niveau technologique au niveau de la culture, une rcolte inadquate, la manipulation inefficace du produit depuis le lieu de production jusqu celui de consommation et le manque de conformit du produit. Lemballage et surtout le transport sont les facteurs qui affectent la qualit et la prsentation du fruit car lintermdiaire ne porte aucun intrt lamlioration du systme demballage pour le transport du fruit. La plupart du temps, les rgimes sont transports en vrac ce qui entrane coups et meurtrissures et par consquent une mauvaise prsentation et une baisse de la qualit (Rodrguez Saavedra et al. 1999). Dans le cas des marchs spcialiss, le produit est emball et transport en caisses qui protgent le fruit pendant les oprations de distribution, ce qui permet au final une meilleure acceptation du produit par le consommateur (Rodrguez Saavedra et al. 1999).
Dveloppement agro-industriel

plantain est galement emballe et congele entire pour certaines agro-industries qui exportent la banane plantain sous forme damuse-gueules, de farines ou congele vers les marchs internationaux. Selon Day (1987), il est possible, aprs la rcolte, dutiliser le pseudotronc, les feuilles, les fleurs et les racines pour faire, entre autres, de la farine, du vinaigre, du papier, des galettes comestibles, de lagglomr, des aliments pour animaux, de la teinture. Dans la rgion de laxe cafier central, il existe de grandes attentes pour le dveloppement agro-industriel futur.
Opportunits du march de la banane plantain au niveau national et international

La Colombie pourrait amplifier son offre sur le march nord-amricain, en particulier sous la forme damuse-gueules et daliments pour enfants, dans la mesure o la consommation du plantain frais ou transforme augmente dans les groupes latino-amricains, africains, anglo-saxons et europens (CCI 2000). Selon les prvisions du Ministre de lAgriculture pour lan 2000, la production ne satisfera pas la demande du march interne mme si la consommation du produit frais a diminu. Cela implique que lon dispose de nouvelles surfaces cultiver ou que lon mette en place un processus de transfert de technologies pour mcaniser quelques exploitations en cultures intensives afin de rpondre aux besoins non satisfaits. On viterait ainsi limportation croissante de bananes plantain en provenance dEquateur et du Venezuela (CCI 2000). s
Rfrences
Corporacin Colombia Internacional (CCI). 2000. http ://www.cci.org.co

Corporacin Colombia Internacional (CCI). 1999. Boletn CCI : SIM. Perfil de Producto Pltano No. 7. eneromarzo. 16pp. Corporacin Colombia Internacional (CCI). 1998. Inteligencia de Mercados. Precios Internacionales de Bananito (Musa acuminata). Boletn No. 4, octubre. Corporacin Colombia Internacional (CCI). 1998. Inteligencia de Mercados. Precios Internacionales de Pltano Verde. Boletn No. 3, septiembre. Corporacin Colombia Internacional (CCI). 1998. Sistema de Informacin de precios y volmenes transados. SIPSA. Precios mayoristas 3(42), octubre 10 al 16. Day B. 1987. Suculenta Fruta Tropical. Revista Selecciones : 76-80. FAO. 1999. http ://www.fao.org Rodrguez Saavedra A. & J.-L. Rodrguez Martnez. 1999. Aspectos Socioeconmicos del Cultivo del Pltano en Colombia. Oficina Regional de Planeacin - Corpoica, Regional Nueve. Manizales, abril. Rodrguez Martnez J.-L., A. Rodrguez Saavedra & S. Belalczar Carvajal. 1998. Importancia Socioeconmica del Cultivo del Pltano en la Zona Central Cafetera (Segunda Versin) Oficina Regional de Planeacin - Corpoica, Regional Nueve. Manizales, marzo. Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural, Oficina de Informacin y Estadstica. 2000. Area Cosechada, Produccin y Rendimiento del Cultivo del Pltano por Regiones Naturales en Colombia. Informacin telefnica. Bogot, D.C.
Jos Luis Rodrguez Martnez travaille comme conomiste et Alfredo Rodrguez Saavedra comme Directeur de la Oficina de Planeacin, Corporacin Colombiana de Investigacin Agropecuaria (Corpoica) Regional 9, Apartado 1287. PBX : (0968) 876197 Fax : (0968) 876204 Manizales, Caldas, Colombia. E-mail : corpoica@col2.telecom.com.co

La culture de bananiers plantains Hartn et Dominico hartn dans des zones chaudes facilite lpluchage des fruits, ce qui les rend potentiellement plus faciles transformer. Les industries de transformation ont tabli des distinctions entre les deux clones : la teneur en eau et la dimension sont plus importantes pour le fruit du clone Hartn et la teneur en matire soluble pour celui du clone Dominico hartn. Dautre part, il faut prciser quil ny a aucun rsultat concluant permettant une telle caractrisation des deux clones et de leurs avantages pour lagro-industrie (CCI 2000). En Colombie, on prfre consommer le fruit frais et trs peu sous forme de farine ou de chips. Le dveloppement agro-industriel de la banane plantain dans la zone cafire centrale est rcent. Au dbut de lan 2000 sest tabli Murrillo, municipalit dArmenia, une usine agroalimentaire o sont labors des patacones (portions de banane crases puis frites dans un bain dhuile) de deux tailles diffrentes et des rondelles qui sont congeles en vue de leur distribution ultrieure dans les supermarchs. La banane
INFOMUSA Vol 10, N 1

Agro-conomie

Production et utilisation des feuilles

Production de feuilles de bananier plantain assouplies au feu pour lindustrie agro-alimentaire


E. Echeverry Navarro

a zone plane et chaude du centre sud du dpartement de Tolima est habite dans sa quasi totalit par des indignes descendants de la tribu des Pijaos dont beaucoup, runis en conseils municipaux indignes, se consacrent lagriculture et llevage petite chelle. Parmi leurs habitudes agricoles de subsistance, lune des principales espces quils cultivent est le bananier plantain du clone appel Cachaco comn (Musa ABB, Simmonds) quils destinent la pro-

duction de feuilles assouplir au feu pour lindustrie agro-alimentaire. Ce clone a dmontr une trs bonne adaptabilit, 400 m daltitude, dans des conditions daphiques et climatiques difficiles, caractrises par des sols dgrads de faible fertilit, un climat chaud et sec, 1000 1300 mm de prcipitations mal rparties par an et une temprature moyenne annuelle de 25C. A lintrieur de la zone tudie (600 ha), 4500 5000 personnes participent la production de feuilles assouplies au feu et vivent des revenus procurs par leur vente en ballots de 50 feuilles. Dans ce processus
9

de production ninterviennent que des groupes familiaux composs des pres et de leurs fils, quelque soit leur ge. La feuille de bananier plantain Cachaco comn est la plus utilise pour envelopper et contenir les aliments cuisins parce quelle ne provoque aucun changement des proprits organoleptiques des aliments et quelle est tout fait strilise aprs son passage au feu ou la flamme pour lassouplir. Ce nest pas le cas avec les feuilles de bananiers plantain appartenant des clones diffrents, comme le Harton, par exemple, qui donne, entre autres, une couleur verdtre aux tamales1 et aux fromages emballs dans ses feuilles. Le tamale a une odeur particulirement agrable quand il est envelopp dans une feuille de bananier plantain Cachaco comn. On ne connat pas de travaux antrieurs celui-ci portant sur des plantations de bananiers plantain du clone Cachaco comn exclusivement ddies la production de feuilles pour lindustrie agroalimentaire. Ceci explique quon ne connaisse pas les ractions de la plante face une dfoliation frquente et svre. On peut sattendre ce que la plante acclre lmission de feuilles et en augmente le nombre, comme le rapporte Belalcazar (1991), moins quau contraire elle nen diminue le nombre, mais cest moins probable. Quand un petit cultivateur de bananier plantain Cachaco comn dcide de produire des feuilles, on sait lavance quil prfre vendre des feuilles toutes les semaines ou tous les quinze jours plutt quun rgime par an. Dautant que les rgimes produits dans ces conditions, quand ils existent, sont trs petits, faute de feuilles et donc de photosynthse pour bien en remplir les doigts. Actuellement, le ballot de 50 feuilles de bananier plantain assouplies au feu se vend de 2000 2500 pesos colombiens, soient de 1 1,25 dollars US, quivalent plus ou moins au prix dun rgime de bananes plantain. En un an, la production de feuilles par bananier est de 150 175, reprsentant une valeur de 6000 7500 pesos alors quil ny a quun rgime commercialisable de plantain Cachaco qui lui, vaut peine 2500 pesos. Sur la mme plantation, les annes suivantes, la production de feuilles se poursuit de faon stable et continue, et peut mme augmenter, alors que la production de rgimes diminue tant en qualit quen quantit aprs le premier cycle de production.
Revue bibliographique

cycle de croissance denviron 120 130 jours par feuille et ce, quand les conditions agro-mtorologiques (sol, prcipitations, temprature, vent et humidit relative essentiellement) sont favorables au dveloppement de la plante et quil ny a pas de maladies, surtout du feuillage. La dfoliation ou limination de feuilles a t jusqu prsent de nature phytosanitaire sur les bananiers plantain : elle consiste supprimer toutes les feuilles infectes ou celles qui sont sches plus de 60%. En gnral, les dimensions des feuilles de bananiers plantain adultes mesurent 70 100 cm de large et de 150 400 cm de long, avec des corrlations foliaires qui oscillent entre 2 et 4 en fonction du clone cultiv, des conditions climatiques et du sol. Lpaisseur de la feuille varie de 0,35 1 mm selon la portion de limbe considr et le stade de polyplodie (Champion 1978, Belalczar 1991). Dans de bonnes conditions et dans son milieu, un bananier plantain met une feuille tous les 8 10 jours. On sait par ailleurs que, pour obtenir un bon rgime de bananes plantain, il faut que le pied ait au moins 7 8 feuilles fonctionnelles au moment de la floraison (mission de la fleur mle) (Arcila et al. 1994, Belalcazar et al. 1996, Martinez 1984). Dans dautres tudes, on a montr que le bananier plantain a besoin de 8 feuilles fonctionnelles pour que la taille et le poids du rgime ne soient pas diminus (Martinez 1984). Quand il y a seulement 4 6 feuilles fonctionnelles pendant la dure du cycle vgtatif, le poids du rgime est rduit de 50 et 40% respectivement. Dautre part, Belalczar (1991) a galement soulign que, quand on coupe non seulement les feuilles sches mais aussi les vertes avant la floraison, on obtient quelques avantages par cette dfoliation, parmi lesquels: Le renforcement des processus physiologiques de la plante entranant une augmentation de la production. Une meilleure pntration de la lumire jusquau pied de la plante, stimulant le bourgeonnement et le dveloppement des rejets. Une aration facilite, diminuant lhumidit relative dangereusement propice au dveloppement de maladies. Une dcomposition plus rapide de la matire organique. La diminution des pertes en eau par transpiration en priode de scheresse. Des recherches menes entre autres par Belalczar (1991), Martinez (1984) et Mer-

chn (1994) confirment que le bananier plantain met de 36 39 feuilles peu prs durant toute sa priode vgtative, sauf en cas de conditions climatiques extrmes difficiles matriser. De lavis de Belalczar et. al. (1998), de tous les clones de bananiers plantain triplodes codominance balbisiana (ABB), le Cachaco comn apparat comme le meilleur par sa rusticit et sa tolrance lgard des conditions de scheresse et de stress hydrique.
Matriel

Cette tude sest droule pendant 15 mois, de novembre 1996 janvier 1998, dans lexploitation dun agriculteur situe au lieu-dit Agua Fra, localit de Coyaima, Centre Sud du dpartement de Tolima (Colombie). La proprit est 400 m daltitude. Elle reoit des prcipitations annuelles de 1000 1300 mm, mais de rpartition bimodale irrgulire, et la temprature moyenne annuelle est de 25C. Lanne 1997 a t une anne atypique du point de vue climatique : de faon gnrale, les pluies ont t trs rares toute lanne cause du phnomne mtorologique provenant du Pacifique appel el Nio. Cette scheresse a entran la disparition de nombreuses petites plantations de bananiers plantain ainsi que, de temps autre, une flambe des prix des ballots de feuilles qui passaient de 1500 3500 pesos colombiens lunit, prix considr comme trs lev par les intermdiaires et les grossistes mais jug trs convenable par les agriculteurs. La proprit o ltude a t mene a un sol franc et limoneux. De pH 6,9, ce sol prsente un faible pourcentage de matires organiques (1,3%), une quantit moyenne de soufre (6,0 ppm), des quantits leves de phosphore (42,9 ppm), de cuivre (1,13 ppm), de fer (18,4 ppm) et de manganse (37,02 ppm), de faibles quantits de zinc (0,72 ppm) et de bore (0,19 ppm), de fortes teneurs en calcium (18,43 meq/100 g de sol) et en magnsium (4,03 meq./100 g de sol), une faible teneur en potassium (0,15 meq/100 g de sol) et une teneur en sodium normale (0,10 meq/100 g de sol). On a plant des bananier plantain du clone Cachaco comn. Celui-ci ayant le meilleur comportement sur la zone grce sa rusticit et sa tolrance la scheresse, est aussi le plus utilis pour produire des feuilles assouplies au feu destines lindustrie agro-alimentaire des tamales, fromages, envueltos2 de plantain, de mas, de riz, etc. On na employ aucun fertilisant ni pesticide daucune sorte.
Mthodologie

Selon les tudes faites par Martinez (1984), Arvalo (1986) et Belalczar (1991), le bananier plantain peut conserver jusqu 16 feuilles fonctionnelles, riges, vertes et saines. Ceci correspond un
10

1 Le tamale est un plat typique colombien compos de poulet, de lgumes et de farine de mas, le tout cuit ltouffe dans une feuille de bananier. 2 Lenvuelto est une galette base de mas, de pomme de terre ou de banane plantain enveloppe dans une feuille de bananier.

On a plant 96 rejets dans des trous de 30 cm x 30 cm x 30 cm et 2 m x 2 m de distance, conformment aux habitudes de la rgion.
INFOMUSA Vol 10, N 1

Une analyse de sol a t ralise mais aucune fertilisation na t pratique ensuite. Dans une prcdente exprimentation, lapplication de fertilisants inorganiques comme lazote (ure 46% de N) et le potassium (chlorure de potassium 60% de K2O) avait entran le noircissement total des feuilles leur passage au feu et on navait pas pu les utiliser dans lindustrie agro-alimentaire cause de cela. Le contrle des mauvaises herbes sest effectu la main et trois reprises pendant la dure de lexprimentation (15 mois). Il ny a pas eu dlimination des rejets. Sur chaque emplacement, autour de chaque pied-mre, on a laiss pousser tous les bourgeons axillaires comme il est de coutume dans la rgion : plus il y a de plantes par site, plus il y a de feuilles rcolter. On a travaill en randomisation totale avec quatre protocoles et trois rptitions pour chacun. Les protocoles consistaient laisser 3, 4, 5 ou 6 feuilles sur toutes les plantes dun site aprs chaque rcolte ou coupe de feuilles comme indiqu sur le tableau 1. Chaque protocole a t appliqu une range de huit plantes ou de huit emplacements, comprenant chacun un pied-mre et ses rejets. Les trois premires coupes ont t faites intervalles de trois semaines. Ensuite, en labsence de pluies, les autres coupes se sont succdes toutes les quatre semaines, jusqu atteindre un total de huit rcoltes de feuilles, chiffre considr comme peu lev pour une priode de 14 mois. En condition de pluviomtrie normale, il se forme une feuille tous les huit jours et en priode de scheresse, une tous les 10 ou 12 jours.
Rsultats et discussion
Paramtres de croissance

Tableau 1. Protocoles dexprimentation de production de feuilles de bananiers plantain Cachaco comn, en vue de leur utilisation comme emballage dans lindustrie agro-alimentaire. Espinal 1999.
Protocole 1 2 3 4 Description Laisser 3 feuilles sur toutes les plantes, aprs chaque rcolte de feuilles Laisser 4 feuilles sur toutes les plantes, aprs chaque rcolte de feuilles Laisser 5 feuilles sur toutes les plantes, aprs chaque rcolte de feuilles Laisser 6 feuilles sur toutes les plantes, aprs chaque rcolte de feuilles

Tableau 2. Effet de la dfoliation sur la croissance des clones du bananier plantain Cachaco comn. Espinal 1999.
Protocole 1 2 3 4 Hauteur de la plante (moyenne, en cm) 257,71 a* 264,17 a 258,13 a 258,83 a Primtre du pseudotronc (moyenne en cm, 1m du sol) 34,92 a 40,00 a 38,29 a 39,88 a

* Les valeurs aux lettres identiques ne diffrent pas significativement entre elles.

Tableau 3. Total des feuilles rcoltes et poids moyen dune feuille sur les huit rcoltes. Espinal 1999.
Protocole 1 2 3 4 Total des feuilles rcoltes 792 a* 579 b 520 b 338 c Poids moyen dune feuille (g) 277,08 277,00 b 271,39 b 298,24

* Les valeurs aux lettres identiques ne diffrent pas significativement entre elles.

est le protocole No.1, suivi par les No. 2 et 3, qui produisent respectivement 72,6% et 65,2% du No. 1. Le No. 4 a produit le plus petit nombre de feuilles, soient seulement 42,4% du No. 1.
Poids, longueur et largeur des feuilles

Le tableau 2 prsente les rsultats des mesures de croissance ralises durant les huit rcoltes de feuilles de lexprimentation. Les valeurs moyennes des paramtres de croissance (hauteur et diamtre) pour le bananier plantain Cachaco, dans la localit de Coyaima, Tolima (Tableau 2), ne montrent pas de diffrences statistiquement significatives, ce qui suggre que la dfoliation systmatique, et diffrents niveaux, na pas eu dinfluence sur le dveloppement vgtatif des plantes.
Paramtres de production de feuilles

Sur le Tableau 3 sont exposs les deux paramtres mesurs immdiatement aprs la rcolte des feuilles, et servant dindicateurs de la biomasse produite dans le cadre de chaque protocole. En considrant le nombre total de feuilles commercialisables rcoltes pendant les huit coupes faites au cours de lexprimentation, les valeurs obtenues indiquent clairement que la meilleure formule
INFOMUSA Vol 10, N 1

Le poids dune feuille nest pas un paramtre dcisif ou essentiel pour la production de feuilles destines lindustrie agroalimentaire car ce nest pas lui qui dtermine le prix payer pour la feuille. Les critres les plus importants sont la longueur, la largeur et surtout ltat sanitaire des feuilles. La longueur et la largeur des feuilles ne sont pas des caractristiques trs prcises. Une feuille de bananier plantain Cachaco comn est considre apte envelopper ou contenir des tamales, des fromages, des envueltos ou dautres produits alimentaires du moment que son limbe ou que sa lame foliaire mesure plus dun mtre de long et 30 cm de large en sa partie centrale. Ces deux paramtres ont t mesurs pendant lexprimentation, chaque coupe ou rcolte de feuilles, uniquement titre de rfrence. On peut souligner que la feuille de plus grande longueur a t rencontre dans le protocole No. 2 : 206 cm de long sans ptiole et 69 cm de large dans sa partie centrale, suivie par une feuille de 196 cm de long et 67 cm de large, issue du protocole No. 4.
Epoque des coupes

de la frquence des pluies ainsi que des conditions du march. Dans les conditions climatiques de la localit de Coyaima, la plante met une feuille tous les 7 8 jours en saison des pluies et tous les 10 11 jours en saison sche. La coupe des feuilles intervient quand une feuille, deux feuilles ou plus sont prtes passer au feu ou bien, plus spcifiquement, quand le march lexige. Mais, dune faon gnrale, la coutume est de rcolter toutes les deux semaines en saison des pluies et toutes les trois semaines en saison sche.
Paramtres conomiques

Sil nintervient pas de maladies ou de dommages graves ds au vent, le moment de couper les feuilles de bananier plantain Cachaco comn dpend principalement

Aprs la rcolte, la feuille est passe la flamme pour lassouplir directement sur place. Ensuite elle est plie, empaquete et ficele en ballots de 50 feuilles chacun. Ces paquets sont vendus directement aux intermdiaires transporteurs qui, pendant la priode considre, les ont pays de 2000 2500 pesos colombiens (1 1,25 dollars US), selon lpoque de lanne et en fonction de loffre et de la demande. Ces achats se font au comptant sur des points de vente mobiles, situs dans diffrents endroits de la zone productrice et diffrents jours selon lpoque de lanne, et plus particulirement lors des festivits populaires de milieu et de fin danne. Les meilleurs prix dachat des feuilles sont ainsi atteints au mois de juin pour les ftes de la Saint Jean et de la Saint Pierre et aux mois de dcembre et de janvier pour les ftes de Nol, de fin danne et de lEpiphanie. Les prix de vente des feuilles baissent un peu pendant la saison des pluies puisquil y a alors une forte production et
11

donc une offre importante. Ils diminuent galement pendant les mois o la demande est moindre.
Conclusions

Dans le processus de production de feuilles de bananier plantain du clone Cachaco comn, assouplies au feu et utilises ensuite pour contenir ou envelopper des aliments cuisins, le plus grand nombre de feuilles commercialisables a t obtenu quand on a laiss un minimum de trois feuilles par plante aprs la coupe des feuilles vendre et ce, sans avoir procd llimination des rejets ni appliqu dengrais ou de pesticide. La plus importante production de feuilles correspond au protocole No. 1, dans lequel on a laiss trois feuilles par plante aprs chaque coupe. La plus faible production est obtenue dans le cadre du protocole No. 4, o on a laiss six feuilles par plante. La plus grande quantit de feuilles obtenue en une seule coupe a t de 150 feuilles, au cours du protocole No. 1. La commercialisation des feuilles se fait dans des points de vente ambulants dans les localits productrices et des jours fixs au pralable avec les grossistes mis en concurrence. La feuille est prsente la vente en ballots de 50 feuilles plies qui sont vendus directement et au comptant aux intermdiaires transporteurs des prix variant entre 1500 et 2500 pesos colombiens le ballot. Les meilleurs prix se paient au producteur pendant les mois de juin, de dcembre et pendant la premire quinzaine de janvier de chaque anne. Cela

concide avec les festivits du moment, lorsque la demande en aliments cuisins, et en particulier celle des tamales tolimenses, est au plus haut. Le moment de couper les feuilles dpend principalement de la priode (saison des pluies ou saison sche). Ainsi, par temps de pluie, on peut faire une rcolte de feuilles tous les quinze jours ou mme toutes les semaines alors quen priode sche, la coupe peut attendre trois semaines et dans les cas les plus extrmes, jusqu quatre semaines.
Remerciements

Lauteur remercie M. Antonio Mara Caicedo, ingnieur au Centre de Recherches Nataima pour sa collaboration lanalyse statistique des donnes. s
Rfrences
Arcila M.I., S. Belalczar, J.A. Valencia & G. Cayn. 1994. Influencia del nmero de hojas en postfloracin sobre el llenado de los frutos del clon de pltano Dominico Hartn, Musa AAB Simmonds. Pp. 90-93 in Mejoramiento de la produccin del cultivo de pltano (C.S. Belalczar, O. Jaramillo, J.A. Valencia, M.I. Arcila, H. Meja & H. Garca, eds). ICA-CORPOICA, Colombia. Arvalo E. 1986. Como manejar su platanera para reducir el ataque de Sigatoka negra. Cartilla divulgativa No. 00-4.4-33-086. ICA Regional No 5. Pasto. 14pp. Belalczar S. 1991. El cultivo de pltano en el trpico. Manual de asistencia tcnica No. 50. Instituto Colombiano Agropecuario. ICA, Cali, Colombia. 376pp. Belalczar S., J.A. Valencia, M.I. Arcila & G. Cayn. 1994. Efecto de la defoliacin selectiva durante la floracin sobre el llenado de los frutos del clon de pltano Dominico Hartn, Musa AAB Simmonds. Pp. 104-111 in Mejoramiento de la pro-

duccin del cultivo de pltano (C.S. Belalczar, O. Jaramillo, J.A. Valencia, M.I. Arcila, H. Meja & H. Garca, eds). ICA-CORPOICA, Colombia. Belalczar S., G. Cayn, G.O. Jaramillo & L.C. Cortez. 1996. Tecnologa del Eje Cafetero para la siembra y explotacin rentable del cultivo de pltano. Comit departamental de Cafeteros del Quindo. Tercer informe tcnico 1994-1996. Regional 9 CORPOICA, CRECED, Armenia, Quindo. 130pp. Belalczar S. M.I. Arcila & J.A. Valencia. 1998. Recursos gnticos y mtodos de caracterizacin. Conservacin y evaluacin de la coleccin Colombiana de Musceas. Pp. 1-21 in Seminario internacional sobre produccin de pltano. Memorias. (M.J. Giraldo, S.L. Belalczar, D.G. Cayn & R.G. Botero, eds). Armenia, Quindo, Colombia. Belalczar S., G. Cayon & M.I. Arcila. 1998. Manejo Agronmico. Manejo de plantaciones. Pp. 123136 in Mejoramiento de la produccin del cultivo de pltano (C.S. Belalczar, O. Jaramillo, J.A. Valencia, M.I. Arcila, H. Meja & H. Garca, eds). ICA-CORPOICA, Colombia. Champion J. 1978. El pltano. Traduccin de Palenque. Impreso por Romagraf S.A. Barcelona. 247pp. Martnez G.A. 1984. Determinacin del rea foliar para el pltano en el trpico hmedo. Revista ICA 19(2):183-186. Merchn, V.M. 1994. Comportamiento del clon de pltano Dominico Hartn, Musa AAB Simmonds, en diferentes pocas de su ciclo vegetativo. Pp. 168-179 in Mejoramiento de la produccin del cultivo de pltano (C.S. Belalczar, O. Jaramillo, J.A. Valencia, M.I. Arcila, H. Meja & H. Garca, eds). ICA-CORPOICA, Colombia.

Lauteur est chercheur CORPOICA, C.I. Nataima, apartado postal 064, Espinal, Tolima, Colombie.

Physiologie

Etudes sur les feuilles

Evolution de la photosynthse, de la transpiration et de la chlorophylle pendant le dveloppement de la feuille de bananier (Musa AAB Simmonds)
G. Cayn S.

L
12

a croissance et le dveloppement dune plante cultive dpendent essentiellement de laugmentation progressive de sa surface foliaire, laquelle lui permet dutiliser plus efficacement lnergie solaire au cours de la photosynthse. Le captage du rayonnement solaire par la surface foliaire est influenc par la taille, la forme, lge, langle dinsertion sur le tronc, la sparation verticale et la disposi-

tion horizontale de la feuille (Yoshida 1972). Langle dinsertion est trs important pour la productivit de la culture puisque de lui dpendent lexposition des feuilles aux rayons du soleil et donc une rpartition plus uniforme de la lumire travers le couvert vgtal : ceci autorise une activit photosynthtique plus efficace aux niveaux intermdiaires et infrieurs de la plante (Cayn 1992). La chlorophylle, prsente dans toutes les plantes vertes, est un des pigments les plus troitement lis lefficacit photosynthtique, la crois-

sance et ladaptation des plantes leur environnement. Kumar et al. (1972) ont mis en vidence un gradient de chlorophylle chez la canne sucre allant de lapex la base des feuilles individualises ainsi quentre feuilles dges diffrents. La photosynthse prsente de grandes variations selon lge de la plante. Au fur et mesure que la feuille se dveloppe et que les chloroplastes sorganisent, lactivit photosynthtique augmente rapidement jusqu un taux maximum, atteint lexpansion complte de la lame foliaire, puis
INFOMUSA Vol 10, N 1

Transpiration (mol/m2/s)

elle perd progressivement ses capacits pendant le vieillissement foliaire. Contrairement ce que lon a cru pendant longtemps, savoir que les taux de photosynthse des cultures prennes taient moins levs que ceux des plantes herbaces, des recherches rcentes ont dmontr que beaucoup darbres, darbustes, y compris certains conifres, prsentent des taux maxima de photosynthse trs proches de ceux des plantes en C3 (Catsky et al. 1987). Pour la plupart des feuilles, le plus fort taux de photosynthse est atteint quand le limbe est compltement droul et, partir de ce chiffre, diminue fortement avec lge. Cette rduction de la capacit photosynthtique est typique des feuilles de plantes prennes et cycle court (Silveira 1987). Le but de ce travail a t de dterminer le comportement et lintensit des changes gazeux ainsi que ceux des processus de synthse et de dgradation de la chlorophylle au cours du dveloppement de la feuille du bananier plantain.
Matriel et mthodes

14 Photosynthse (mol/m2/s) 12 10 8 6 4 2 0 20 -2 Age de la feuille (jours) 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Age de la feuille (jours) 12 Chlorophylle totale (mg/g m.s.) 10 8 6 4 2 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Age de la feuille (jours)
Figure 1. Evolution de la photosynthse, de la transpiration et de la concentration en chlorophylle pendant le dveloppement de la feuille de Dominico hartn.

y = -0.0006 x2+ 0.0242 x + 8.4694 R2= 0.80

40

60

80

100

120

140

160

y = -0.3246 x2 + 23.966 x + 3215.1 R2 = 0.86

Lexprimentation a t mene au Centre de Recherches Palmira, situ dans la municipalit de Palmira, dpartement du Valle del Cauca, 331 de latitude nord et 7619 de longitude ouest, 1001 m daltitude, temprature annuelle moyenne de 24C, humidit relative moyenne de 75% et 1000 mm de prcipitations annuelles moyennes, conditions climatiques correspondant la fort tropicale sche (fs-T). Le sol du champ exprimental est de texture limoneuse-argileuse, de pH 6,8 et comportant 2,9 % de matires organiques. On a utilis le clone Dominico hartn, plant 3,0 m de distance entre les sillons et 2,0 m de distance entre les emplacements de plantation, un rejet par emplacement pour une densit globale de 1666 plantes ha-1. On a employ un protocole exprimental compltement alatoire, trois rptitions et six plants par rptition. Quand les plants ont eu mis 16 feuilles (cinq mois aprs la plantation) on a repr sur chacun deux la plus jeune feuille compltement droule (feuille 1) et on a mesur tous les 20 jours les taux de photosynthse nette, de transpiration et de concentration en chlorophylle depuis le droulement complet des demi-limbes (jour 0) jusqu la snescence totale de la feuille (jour 140). Les taux de photosynthse et de transpiration ont t valus dans le secteur central de la feuille, laide du systme portatif de photosynthse LI-6200 (Licor). Pour valuer la chlorophylle, on a employ la mthode dextraction lthanol (Wintermans et al. 1965), sur des disques foliaires de 1,3 cm2, prlevs sur le mme secteur foliaire central que celui utilis pour lvaluation des taux dchanges gazeux. On a ralis lextracINFOMUSA Vol 10, N 1

y = -0.0007 x2 + 0.065 x + 6.6622 R2 = 0,68

tion en faisant macrer froid chaque disque foliaire dans un mortier contenant 4,0 ml dune solution dthanol 98% et de MgCO3 0.5 g l-1, en tranvasant lextrait dans un tube essais, puis en lavant le mortier avec 4,0 ml de la solution de faon complter le volume final 8,0 ml. La sparation de lextrait sest faite par centrifugation 3000 x g, durant cinq minutes. Une fois obtenu lextrait thanolique, on a lu les absorptions 649 et 665 nm sur un spectrophotomtre Spectronic 21 et, partir de ces donnes, on a calcul les concentrations en chlorophylle a (Cla), b (Clb) et totale (Clt), grce aux formules suivantes:

Cla = [(13,7 x A665) - (5,76 x A649)] x V / PD Clb = [(25,8 x A649) - (7,6 x A665)] x V / PD V = volume final de lextrait thanolique (8,0 ml) PD = poids sec du disque foliaire (g) Les rsultats ont t soumis une analyse de variance, de corrlation et de rgression en utilisant le programme statistique MSTAT-C (Michigan State University).
Rsultats et discussion

La figure 1 montre que, pendant la dure de vie de la feuille depuis le jour 0 jusquau jour 140, lvolution des taux des changes
13

Tableau 1. Matrice de corrlation entre lge de la feuille, la photosynthse, la transpiration et la concentration en chlorophylle totale.
Variables Age de la feuille Photosynthse Transpiration Chlorophylle totale Age de la feuille 1,000 Photosynthse - 0,783 ** 1,000 Transpiration - 0,688 ** 0,771 ** 1,000 Chlorophylle totale - 0,634 ** 0,842 ** 0,538 * 1,000

** significatif (P<0,01) * significatif (P<0,05).

gazeux (photosynthse et transpiration) et de ceux de la synthse de chlorophylle suivent un modle quadratique de rgression. Au stade initial de dveloppement de la feuille, le taux de photosynthse est bas et augmente rapidement jusqu un maximum (12,22 mol CO2 m-2 s-1 ) atteint 20 jours aprs le droulement de la feuille (JAD) puis il diminue lgrement et se maintient peu prs constant jusquau 80me JAD et enfin il se rduit considrablement jusqu la mort des limbes (140 JAD). Lactivit photosynthtique moindre de la feuille au stade le plus jeune (0 JAD) est due au fait que les systmes photosynthtiques et enzymatiques ne sont pas compltement forms. La synthse de la chlorophylle en est aux tapes initiales et la concentration en pigment nest pas suffisante pour capter lnergie solaire ncessaire la photosynthse. Quant aux stomates, ils ne sont pas oprationnels au maximum de leurs capacits physiologiques. Il suffit de considrer la couleur vert clair prsente par les feuilles immdiatement aprs le droulement de la feuille cigare. Le taux maximum de photosynthse (12,2 mol CO2 m-2 s-1 ) de chaque nouvelle feuille forme se maintient pendant un laps de temps relativement court (20 jours), aprs quoi il diminue lgrement et se situe durant 60 jours entre 5,53 et 7,12 mol CO2 m-2 s-1 avant datteindre la valeur minimum la snescence totale (140 JAD). Cette rduction drastique du taux de photosynthse pendant la snescence foliaire rend le bilan en carbone ngatif car la respiration des feuilles reste constante pendant tout le processus de dveloppement de la plante. La transpiration de la feuille est basse aussi au dbut du dveloppement, puis elle continue augmenter jusqu un maximum atteint au 40me JAD et enfin diminue mesure que la feuille entre en snescence. Comme on peut lobserver, la feuille continue transpirer au maximum jusquau 60me JAD, cest dire durant une priode plus longue que celle de la photosynthse, ce qui, probablement, acclre le processus de snescence. En raison des caractristiques phyllotaxiques du bananier plantain et de lmission permanente de nouvelles feuilles, celles-ci changent de position pendant le dveloppement de la plante et donc dexposition la lumire solaire, jusqu se retrouver partiellement lombre. Cette situation
14

contribue la diminution progressive des taux de photosynthse et de transpiration do les rpercussions sur le bilan des changes gazeux dans la plante. Ces rsultats concordent avec ceux de diffrents auteurs qui ont tudi les interactions entre lge de la feuille et son activit physiologique pour des bananiers et des bananiers plantain en phase vgtative de croissance. Ils ont constat que les plus forts taux de photosynthse et de transpiration se situent au niveau des feuilles les plus jeunes (feuilles 2, 3, 4 et 5), pour se rduire drastiquement au niveau des feuilles les plus anciennes (feuilles 6, 7, 8 y 9) (Robinson et Bower 1988, Kallarackal et al. 1990, Eckstein et Robinson 1995, Cayn et al. 1998). Lvolution de la concentration en chlorophylle est semblable celle de la photosynthse et de la transpiration : elle prsente des concentrations maxima du pigment entre le 20me et le 40me JAD et diminue ensuite jusqu atteindre les valeurs minima la snescence complte. La concentration en chlorophylle est basse durant la priode de droulement de la feuille puisque celle-ci nest pas compltement expose la lumire solaire et que cest de cela que dpendent la synthse et laccumulation des chlorophylles. Quand la feuille a fini de se drouler, laugmentation de la concentration en chlorophylle est remarquable, puis elle se maintient constante pendant la priode intermdiaire de la vie de la feuille pour dcrotre quand elle entre en snescence. Les taux de photosynthse et de concentration en chlorophylle pendant le dveloppement de la feuille sont proportionnels, avec des maxima au 20me JAD, apparemment moment de concentration optimum du pigment pour la photosynthse. De plus, le processus photosynthtique diminue drastiquement quand la concentration en chlorophylle est limitante. A ce sujet, Cayn et al. (1994) ont observ que le taux maximum de photosynthse de la feuille de bananier plantain dpend du contenu en chlorophylle et que la plus forte concentration en chlorophylle se trouve dans la zone centrale du limbe. Bien que la perte de chlorophylle soit un symptme typique observ pendant la snescence foliaire, sa disparition est toutefois plus lente que celle des autres composants photosynthtiques (Friedrich et Huffaker 1980, Holloway

et al. 1983, Kura-Hotta et al. 1987, Makino et al. 1983). Des tudes ralises pour expliquer le mcanisme de rduction de la photosynthse durant la snescence des feuilles indiquent que ce phnomne est d des changements de concentration et de cintique de lenzyme Rubisco (Evans 1986, Makino et al. 1985). Lactivit de la chane des transporteurs dlectrons, directement corrle celle de la photosyntse, diminue galement pendant la snescence foliaire, ce qui montre que la rduction de la photosynthse est due principalement la dgradation fonctionnelle des systmes photosynthtiques (Camp et al. 1982, Holloway et al. 1983, Kura-Hotta et al. 1987). La moindre concentration de chlorophylle et des autres pigments photosynthtiques actifs peut limiter le processus photochimique des feuilles: ceci diminue lactivit photosynthtique si la concentration passe au-dessous du seuil optimum ncessaire au phnomne (Grabrielsen 1948). La photosyntse, la transpiration et la concentration en chlorophylle sont inversement corrles lge de la feuille (P<0,001) ce qui indique quelles dpendent de lontognie de la feuille et quelles diminuent progressivement mesure que celle-ci avance (tableau 1). La photosynthse est directement corrle la transpiration et au contenu en chlorophylle pour nimporte quel stade de dveloppement de la feuille, ce qui montre que la photosynthse est lie fonctionnellement la transpiration et quelle dpend de la concentration en chlorophylle de la lame foliaire. Langle dinsertion des feuilles sur la plante est un paramtre trs important pour la productivit de la culture du bananier plantain car cest de lui que dpendent lexposition des feuilles aux rayons du soleil et la distribution dans la plante du rayonnement photosynthtiquement actif (RPA). La photosynthse se droule dans les diffrentes strates de feuilles superposes se faisant de lombre les unes aux autres, de faon que la RPA incidente soit absorbe en traversant les strates et ce, au maximum pour les feuilles les mieux exposes. De ce fait, la photosynthse est plus importante pour les feuilles des strates moyennes ; les strates infrieures, qui reoivent moins de RPA, ont des taux de photosynthse plus bas. Chaque feuille produite par la plante va changer de position au fur et mesure de la croissance de la plante, ce qui implique que son activit photosynthtique ne sera maximum que tant quelle restera bien expose la RPA. Comme les rsultats de cette tude montrent que le taux de photosynthse maximum des feuilles juvniles se maintient durant un laps de temps relativement court (20 jours) et quensuite ce taux diminue considrablement quand
INFOMUSA Vol 10, N 1

les feuilles sont ombrages par de nouvelles feuilles, il est probable que ces nouvelles jeunes feuilles mises ralisent une compensation physiologique en produisant leur plus fort taux de photosynthse immdiatement aprs les feuilles plus anciennes. De plus, le fait que la photosynthse se stabilise entre 5,53 et 7,12 mol CO2 m-2 s-1 pendant les 60 jours suivants du dveloppement peut constituer une contribution essentielle aux processus physiologiques de la plante. En effet, du point de vue de la productivit, il est trs important que les feuilles fonctionnelles maintiennent le taux de photosynthse moindre certes mais constant pendant la priode la plus longue possible. s
Rfrences
Camp P.J., S.C. Huber, J.J. Burke & D.E. Moreland. 1982. Biochemical changes that occur during senescence of wheat leaves. I. Basis for the reduction of photosynthesis. Plant Physiol. 70:1641-1646. Catsky J. & Z. Sestadk. 1987. Measurement of leaf photosynthetic rate in trees. Pp. 29-46 in Tree crop physiology (M.R. Sethuraj & A.S. Raghavendra, eds.). Else, Amsterdam. Cayn G. 1992. Fotosntesis y productividad de cultivos. Revista Comalfi 19 (2):23-31. Cayn G., J.E. Lozada & S. Belalczar. 1994. Estudios comparativos sobre la actividad fotosinttica de clones de pltano (Musa AAB, ABB Simmonds) en Colombia. Pp. 549-558 in Memorias X reunin de ACORBAT. Octubre 1991, Tabasco, Mxico. (M.A. Contreras, J.A. Guzmn & L.R. Carrasco, eds). CORBANA, San Jos, Costa Rica. Cayn G., S. Belalczar & J.E. Lozada. 1998. Ecofisiologa del pltano (Musa AAB Simmonds). Pp. 221-

236 in Memorias. Seminario internacional sobre produccin de pltano. (M.J. Giraldo, S.L. Belalczar, D.G. Cayn & R.G. Botero, eds). Armenia, Quindo, Colombia. CORPOICA, Universidad del Quindo, Comitecaf Quindo, Sena, INIBAP. Eckstein K. & J.C. Robinson. 1995. Physiological responses of banana (Musa AAA, Cavendish sub-group) in the subtropics. I. Influence of internal plant factors on gas exchange of banana leaves. Journal of Horticultural Science 70:147156. Evans J.R. 1986. The relationship between CO2-limited photosynthetic rate and ribulose-1,5 bisphosphate-carboxylase content in two nuclearcytoplasm substitution lines of wheat and coordination of ribulose-bisphosphate-carboxylation and electron-transport capacities. Planta 167:351-358. Friedrich J.W. & R.C. Huffaker. 1980. Photosynthesis, leaf resistances and ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase degradation in senescing barley leaves. Plant Physiol. 65:1103-1107. Gabrielsen E.K. 1948. Effects of different chlorophyll concentrations on photosynthesis foliage leaves. Physiologia Plantarum 1:5-37. Holloway P.J., D.J. Maclean & K.J. Scott. 1983. Ratelimiting steps of electron transport in chloroplasts during ontogeny and senescence of barley. Plant Physiol. 72:795-801. Kallarackal J., Milburn J.A. & D.A. Baker. 1990. Water relation of the Banana. III. Effects of controlled water stress on water potential, transpiration, photosynthesis and leaf growth. Australian Journal of Plant Physiology 17:79-90. Kumar A., Acin N.M. & A.G. Alexander 1972. Relationships of chlorophyll and enzyme gradients to sucrose contents leaves. Ann. Rept. Agric. Exp. Sta. Univ. P.R. (1970-1971).

Kura-Hotta M., K. Satoh & S. Katoh. 1987. Relationship between photosynthesis and cholorophyll content during leaf senescence of rice seedlings. Plant Cell Physiol. 28:1321-1329. Makino A., T. Mae & K. Ohira. 1983. Photosynthesis and ribulose 1,5 bisphosphate-carboxylase in rice leaves. Changes in photosynthesis and enzymes involved in carbon assimilation from leaf development through senescence. Plant Physiol.:1002-1007. Makino A., T. Mae & K. Ohira. 1985. Photosynthesis and ribulose 1,5 bisphosphate-carboxylase/oxygenase in rice leaves from emergence through senescence. Quantitative analysis by carboxylation/oxygenation and regeneration of ribulose 1,5 bisphosphate. Planta 166:414-420. Robinson J.C. & J.P. Bower. 1988. Transpiration from banana leaves in the subtropics in response to diurnal and seasonal factors and high evaporative demand. Scientia Horticulturae 37:129-143. Silveira M. 1987. Fotossintese no dossel das plantas cultivadas. Pp. 13-48 in Ecofisiologia da Produao Agricola. Associaao Brasileira para Pesquisa da Potassa e do Fosfato, Piraciaba, Brasil. Wintermans J.F.G.M. & A. De Mots. 1965. Spectrophotometric characteristics of chlorophylls a and b and their pheophytins in ethanol. Biochem. Biophys. Acta 109:448-453. Yoshida S. 1972. Physiological aspects of grain yield. Ann. Rev. of Plant Physiol. 23:437-464.

Lauteur travaille au Programa de Investigacin en Pltano, Corporacin Colombiana de Investigacin Agropecuaria, CORPOICA. Apartado areo 1807. Armenia, Colombia. E-mail: corpoarm@armenia.multi.net.co

Physiologie

Etude de la rhizosphre

Estimation du dveloppement des racines partir des caractristiques des parties ariennes chez les bananiers et les bananiers plantain (Musa spp.)
G. Blomme, R. Swennen, A. Tenkouano, R. Ortiz et D. Vuylsteke

e systme racinaire fait le lien entre la plante et le sol. Il assure labsorption de leau et des lments nutritifs, lancrage de la plante, la synthse dhormones et le stockage (De Langhe et al. 1983, Martin-Prvel 1987, Stover et Simmonds 1987, Lahav et Turner 1989, Price 1995). Il existe des relations troites entre le dveloppement du systme racinaire et la croissance des parties ariennes de la plante (Pearsall 1927, Broschat 1998, Fort et Shaw 1998). Russell (1977) indiquait quon pouvait estimer le dveloppement des racines dancrage chez le bl dhiver et

le millet chandelle daprs le nombre de feuilles. Henderson et al. (1983) ont constat que ltendue des ramifications des racines, trs rgulire chez lpica de Sitka, pouvait tre value partir du diamtre du tronc. Smith (1964) a signal quil tait possible destimer le dveloppement des racines de plusieurs espces ligneuses en mesurant des caractristiques des parties ariennes. En ce qui concerne le bananier, Swennen (1984) et Blomme et Ortiz (1996) ont observ des corrlations positives entre le dveloppement du systme racinaire et la croissance des parties ariennes, tandis que Gousseland (1983) a valu le nombre de racines adventives du bananier dessert Giant Cavendish daprs la surface foliaire. Dans cette tude, on a mis au point une mthode pour

estimer le dveloppement des racines partir des caractristiques des parties ariennes dune grande diversit de gnotypes de Musa.
Matriel et mthodes

Cette tude a t effectue la station dOnne de lIITA, situe en zone de forte pluviomtrie dans le sud-est du Nigeria. Le sol est un ultisol driv de sdiments ctiers, bien drain mais pauvre en lments nutritifs, avec un pH de 4,3 dans 1:1 H2O. La pluviomtrie annuelle moyenne est de 2400 mm rpartis entre fvrier et novembre en rgime monomodal. Ce site a t dcrit de manire dtaille par Ortiz et al. (1997). Dans cette tude, on a valu 27 gnotypes reprsentatifs des diffrents groupes gnomiques de Musa et des diff15

INFOMUSA Vol 10, N 1

Tableau 1. Coefficients de corrlation (P<0,05) entre la croissance des parties ariennes et les caractristiques du systme racinaire 20 SAP (semaines aprs plantation).
Caractristique PR NR LR DM LT PT SF 0,72*** 0,46* 0,64*** 0,47* 0,41* 0,65*** HP 0,65*** 0,41* 0,54** 0,51** 0,25 0,53** CP 0,65*** 0,29 0,46* 0,70*** 0,01 0,38 HR -0,09 0,16 0,08 -0,38* 0,49* 0,25

SF : surface foliaire (cm2), HP : hauteur de plant (cm), CP : circonfrence du pseudotronc (cm), HR : hauteur du plus grand rejet (cm), PR : poids sec des racines (g), NR : nombre de racines adventives, LR : longueur des racines adventives (cm), DM : diamtre moyen la base des racines adventives (mm), LT : longueur totale des racines adventives de la touffe (cm), PT : poids sec total du systme racinaire de la touffe (g) *, **, *** significatif aux seuils P<0,05, 0,01 et 0,001 respectivement.

Tableau 2. Modles de rgression pour prdire les caractristiques du systme racinaire 20 SAP, avec la croissance des parties ariennes et le degr de plodie comme variables indpendantes.
Caractristique Caractristique PR NR LR DM LT PT 0,099478*** 0,002066*** 0,426590 SF^ 0,001628*** 0,001459*** 0,066704*** CP 0,596934** 1,255633*** 23,476717** 0,093835*** 14,69139*** 0,171415* 0,681434*** HR DP R2 0,93 0,93 0,94 0,97 0,92 0,93

voir la signification des abrviations au tableau 1 ; DP : degr de plodie ^ : variables indpendantes *, **, *** significatif aux seuils P<0,05, 0,01 et 0,001 respectivement.

rents degrs de plodie. Le matriel vgtal a t obtenu par culture de mristmes selon les mthodes de Vuylsteke (1989, 1998). On a acclimat les plantules pendant six semaines dans une ppinire en serre (Vuylsteke et Talengera 1998, Vuylsteke 1998) avant de les transfrer au champ en juin 1996. Lessai a t implant dans un dispositif en blocs de Fisher avec deux rptitions de deux plants par gnotype. Les parcelles, sous jachre herbace depuis huit ans, ont t prpares manuellement de faon perturber le sol au minimum. On a utilis un espacement de 2 m x 2 m pour viter que les systmes racinaires des plants adjacents ne se mlent. Afin de rduire la population de nmatodes, on a trait laire exprimentale avec le nmaticide Nmacur (m.a. fnamiphos) la dose de 15 g par plant (trois traitements an-1). Les plants ont t fertiliss avec 300 N et 450 K (kgha-1an-1) en six doses fractionnes gales pendant la saison des pluies (de fvrier novembre). On a appliqu le fongicide Bayfidan (m.a. triadimnol) trois fois par an la dose de 3,6 ml par plant afin de prvenir toute infection de cercosporiose noire (Mycosphaerella fijiensis Morelet). Les caractristiques des parties ariennes et des racines ont t values mi-chemin de la croissance vgtative (les plants tant gs de 20 semaines). Pour la croissance des parties ariennes, on a pris en considration les caractristiques suivantes : hauteur de plant (HP, cm), circonfrence du pseudotronc au niveau sol (CP, cm) et surface foliaire (SF, cm2). Pour cal16

culer la surface foliaire, on a procd selon la mthode dObiefuna et Ndubizu (1979) aprs avoir mesur la longueur et la largeur maximale des feuilles. On a aussi mesur la hauteur du plus grand rejet (HR, cm). Aprs avoir entirement dterr le systme racinaire, on a dtermin le nombre de racines adventives (NR), le diamtre moyen la base des racines adventives (DM, mm), le poids sec des racines (PR, g), la longueur des racines adventives (LR, cm), le poids sec total du systme racinaire de lensemble de la touffe (plante mre plus rejets) (PT, g) et la longueur totale des racines adventives de lensemble de la touffe (LT, cm). On a utilis un pied coulisse vernier pour mesurer le diamtre moyen des racines adventives, et la mthode de Newman (1966) et Tennant (1975) pour estimer la longueur des racines adventives. On a procd lanalyse statistique des donnes des 27 gnotypes laide du logiciel SAS (SAS 1989). Par analyse des corrlations, on a valu les relations entre la croissance des parties ariennes et les caractristiques du systme racinaire. On a fait aussi une analyse de rgression multiple de manire squentielle, en mettant les variables dpendantes (cest--dire les caractristiques du systme racinaire) en relation avec la croissance des parties ariennes et le degr de plodie (DP).

Rsultats et discussion

Des corrlations significatives ont t tablies entre la croissance des parties ariennes et les caractristiques du systme

racinaire pendant la phase du dveloppement vgtatif (tableau 1), ce qui confirme les observations antrieures (Beugnon et Champion 1966, Gousseland 1983, Swennen 1984, Lavigne 1987, Blomme et Ortiz 1996). Lanalyse de rgression a produit plusieurs quations attribuant au moins 90 % de la variation de la croissance du systme racinaire la variation du dveloppement des parties ariennes. Les meilleurs indicateurs de la croissance racinaire taient la surface foliaire, la circonfrence du pseudotronc et la hauteur du plus grand rejet (tableau 2). Ces modles montrent quune rduction de la surface foliaire, comme cest le cas lors dune infection de cercosporiose noire, affectera le dveloppement du systme racinaire, tandis quune augmentation de la surface foliaire, sous leffet par exemple de la fertilisation, stimulera le dveloppement des racines. Le pseudotronc, tant constitu de gaines foliaires, reflte le nombre de feuilles et la vigueur du plant. Par consquent, la circonfrence du pseudotronc reflte la croissance des parties ariennes et elle est un facteur important pour dterminer la vigueur des racines dans les modles de rgression. Il sest avr que la hauteur du plus grand rejet contribuait positivement ltendue du systme racinaire de la touffe. La plupart des rejets observs sur les plants de 20 semaines taient des rejets cailles (petits rejets feuilles squamiformes) ou des rejets baonnettes (grands rejets feuilles lancoles). Ces rejets avaient leur propre systme racinaire, ce qui confirme les observations de Robin et Champion (1962) et de Beugnon et Champion (1966), qui ont signal que les rejets baonnettes du bananier dessert Poyo possdaient un systme racinaire bien dvelopp. Leffet positif du degr de plodie sur le diamtre des racines adventives qui a t enregistr dans cette tude confirme les observations faites antrieurement par Monnet et Charpentier (1965). Le ratio parties ariennes/racines dpend du stade de dveloppement du plant (Brouwer 1966). Dans le cas du bananier, Gousseland (1983), ayant estim le nombre de racines adventives partir de la surface foliaire, a not un effet du stade de dveloppement du plant sur la prcision du modle de rgression. Il a mis en vidence une sous-estimation du nombre de racines adventives en dbut de phase vgtative. Cela signifie donc quil faut ajuster les modles de rgression en fonction du stade de dveloppement du plant. En outre, le ratio parties ariennes/racines est fortement influenc par les conditions environnementales (Brouwer et De Wit 1969, Squire 1993, Martinez Garnica 1997, McMichael et Burke 1998). Par consquent, il faut aussi ajuster ces modles lorsque les plants sont cultivs
INFOMUSA Vol 10, N 1

dans des conditions environnementales diffrentes. Cette tude dmontre quon peut estimer le dveloppement du systme racinaire de Musa partir de la croissance des parties ariennes des plants. La mise en relation de ces deux lments offre donc une mthode non destructive pour valuer le dveloppement des racines.
Remerciements

Cette tude a bnfici dun financement de la VVOB (Vlaamse Vereniging voor Ontwikkelingssamenwerking en Technische Bijstand, Agence flamande de coopration au dveloppement et dassistance technique) et de la Direction gnrale de la coopration internationale (DGCI, Belgique). Les auteurs remercient Mlle Lynda Onyeukwu qui a aid collecter les donnes. s
Rfrences
Beugnon M. & J. Champion. 1966. Etude sur les racines du bananier. Fruits 21:309-327. Blomme G. & R. Ortiz. 1996. Preliminary assessment of root systems in Musa (Abstract submitted for presentation at the International Conference on Banana and Plantain for Africa, 14-18 Oct. 1996, Kampala). MusAfrica 10:16. Broschat T.K. 1998. Root and shoot growth patterns in four palm species and their relationships with air and soil temperatures. HortScience 33(6):995-998. Brouwer R. 1966. Root growth of grasses and cereals. Pp. 153-166 in The growth of cereals and grasses (F.L. Milthorpe & J.D. Ivins, eds.). Butterworths, Londres. Brouwer R. & C.T. De Wit. 1969. A simulation model of plant growth with special attention to root growth and its consequences. Pp. 224-244 in Root Growth (W.J. Whittington, ed.). Butterworths, Londres. De Langhe E., R. Swennen & G.F. Wilson. 1983. Aspects hormonaux du rejetonnage des bananiers plantains. Fruits 38(4):318-325. Fort S.B. & D.V. Shaw. 1998. Phenotypic correlations between root and shoot traits of strawberry in fumigated and non-fumigated soils. HortScience 33(2):222-224.

Gousseland J. 1983. Etude de lenracinement et de lmission racinaire du bananier Giant Cavendish (Musa acuminata AAA, sous-groupe Cavendish) dans les andosols de la Guadeloupe. Fruits 38:611623. Henderson R., E.D. Ford, E. Renshaw & J.D. Deans. 1983. Morphology of the structural root system of Sitka spruce: 1. Analysis and quantitative description. Forestry 56:121-135. Lahav E. & D.W. Turner. 1989. Banana Nutrition. International Potash Institute, Berne, Suisse. Lavigne C. 1987. Contribution ltude du systme racinaire du bananier. Mise au point de rhizotrons et premiers rsultats. Fruits 42:265-271. Martinez Garnica A. 1997. Mineral nutrient deficiency in plantain: Symptoms and disorders under experimental and field conditions. Hohenheim Tropical Agricultural Series 4 : 47-63. Martin-Prvel P. 1987. Banana. Pp. 637-670 in Plant analysis as a guide to the nutrient requirements of temperate and tropical crops (P. Martin-Prvel, J. Gagnard & P. Gautier, eds.). Lavoisier, Paris. McMichael B.L. & J.J. Burke. 1998. Soil temperature and root growth. HortScience 33(6):947-950. Monnet J. & J.M. Charpentier. 1965. Le diamtre des racines adventives primaires des bananiers en fonction de leur degr de polyplodie. Fruits 20:171-173. Newman E.I. 1966. A method for estimating the total length of root in a sample. Journal of Applied Ecology 3:139-145. Obiefuna J.C. & T.O.C. Ndubizu. 1979. Estimating leaf area of plantain. Scientia Horticulturae 11:31-36. Ortiz R., P.D. Austin & D. Vuylsteke. 1997. IITA high rainfall station: Twenty years of research for sustainable agriculture in the West African Humid Forest. HortScience 32(6):969-972. Pearsall W.H. 1927. Growth studies. VI. On the relative size of plant organs. Annals of Botany 41:449-556. Price N.S. 1995. Banana morphology. Part 1: Roots and rhizomes. Pp. 190-205 in Bananas and plantains (S. Gowen, ed.). Chapman & Hall, Londres. Robin J. & J. Champion. 1962. Etudes des missions des racines de la varit du bananier Poyo. Fruits 17:93-94. Russell R.S. 1977. Plant root systems: their function and interaction with the soil. McGraw Hill, Londres.

SAS. 1989. SAS/STAT users guide. Version 6, 4th edition, Vol. 1. SAS Institute Inc., Cary, N.C., USA. Smith J.H.G. 1964. Root spread can be estimated from crown width of Douglas fir, lodgepole pine and other British Columbia tree species. Forestry Chronicle 40:456-473. Squire G.R. 1993. The leaf canopy and root system. Pp. 33-70 in The Physiology of Tropical Crop Production (G.R. Squire). CAB International, Wallingford, Royaume-Uni. Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Bananas. 3rd ed. Longman, New York. 468pp. Swennen R. 1984. A physiological study of the suckering behaviour in plantain (Musa cv. AAB). PhD Thesis. Dissertationes de Agricultura n 132, Faculty of Agriculture, Katholieke Universiteit Leuven. 180pp. Tennant D. 1975. A test of a modified line intersect method of estimating root length. Journal of Ecology 63:995-1001. Vuylsteke D. 1989. Shoot-tip culture for the propagation, conservation, and exchange of Musa germplasm. Practical manuals for handling crop germplasm in vitro 2. International Board for Plant Genetic Resources, Rome, Italie. 56pp. Vuylsteke D. 1998. Shoot-tip culture for the propagation, conservation, and distribution of Musa germplasm. International Institute of Tropical Agriculture, Ibadan, Nigeria. 82pp. Vuylsteke D. & D. Talengera. 1998. Postflask management of micropropagated bananas and plantains. A manual on how to handle tissue-cultured banana and plantain plants. International Institute of Tropical Agriculture, Ibadan, Nigeria. 15pp.

G. Blomme*, A. Tenkouano et R. Ortiz travaillent au sein de la Crop Improvement Division, Institut international dagriculture tropicale Agriculture (IITA), c/o L.W. Lambourn & Co., Carolyn House, 26 Dingwall Road, Croydon CR9 3EE, Royaume-Uni. *Guy Blomme est actuellement coordinateur rgional adjoint de lINIBAP pour lAfrique orientale et australe Kampala (Ouganda). R. Swennen travaille au Laboratory of Tropical Crop Improvement, K.U. Leuven, Kasteelpark Arenberg 13, 3001 Leuven, Belgique. D. Vuylsteke travaillait lIITA et a disparu tragiquement dans un accident davion le 30 janvier 2000.

Maladies

Fltrissement bactrien

Evaluation des luttes culturale, chimique et biologique contre la pourriture vasculaire et le fltrissement du bananier plantain (Musa AAB Simmonds)
L.E. Gmez-Caicedo, E. Echeverry N. et R. Gonzlez S.

lest du dpartement de Tolima (Colombie), sont cultivs quelques 25 000 hectares de bananiers et de

bananiers plantain, pour la majorit en zone cafire. Au second semestre 1996, dans la localit de Icononzo, on a rapport lapparition dune maladie qui, par la caractrisation de ses symptmes, a permis de diagnostiquer quil sagissait dun problme nouveau pour la rgion. Initiale-

ment, les troubles se sont manifests sur le bananier plantain Cachaco (Musa ABB). Mais dernirement, on a constat des attaques de cette maladie sur le clone de bananier plantain Dominico hartn (Musa AAB Simmonds), ce qui a provoqu de graves pertes chez les petits producteurs.
17

INFOMUSA Vol 10, N 1

Actuellement, la production moyenne des cultures mcanises de bananiers plantain dans la zone dtude est de 1000 rgimes/ha, reprsentant une valeur commerciale proche de 3 millions de pesos (1500 dollars US). En prsence de cette maladie, la production pourrait se rduire de prs de 70%, entranant de graves problmes dans les zones dconomie rurale (Echeverry, donnes non publies). La symptomatologie de la maladie se caractrise par la chlorose des feuilles basses, suivie par leur repliement au niveau du pseudoptiole, puis une gnralisation ascendante du fltrissement qui finit par toucher toutes les feuilles de la plante (figure 1). En pratiquant environ 1 m du sol une coupe transversale du pseudotronc affect, on constate une pourriture acqueuse et dodeur dsagrable (figure 2). De plus, les gaines foliaires internes prsentent des colorations allant du brun au marron fonc (figure 3). Contrairement aux symptmes de la pourriture molle du pseudotronc observs par Guzmn et Sandoval (1996) sur des hybrides FHIA-01 et FHIA-02, linfection dcrite Icononzo progresse du rhizome vers la partie suprieure de la plante. Dans une tude ralise sur la pourriture molle du pseudotronc chez les hybrides FHIA, prsentant des symptmes semblables ceux observs sur le clone de bananier plantain Dominico hartn, Guzmn et Sandoval (1996) ont isol, partir des tissus vgtaux, la bactrie Erwinia carotovora. Les pourritures molles ou acqueuses provoques par des bactries appartenant au genre Erwinia spp. se rencontrent frquemment associes aux Musaces en Amrique latine (Stover 1972). Stover (1972) note quil existe des bactries E. chrysanthemi et E. carotovora qui affectent le corme et le pseudotronc, aussi bien chez les bananiers que chez les bananiers plantain. Stover (1972) a constat que des cultivars du sous-groupe Cavendish sont sensibles Erwinia sp., mais que les gnotypes AAB et ABB sont plus tolrants. Selon Rivera et Ezavin (1989), dans diffrentes zones bananires du Venezuela, on a observ une pathologie caractrise par une maladie du corme sur des cultivars de Musa acuminata (AAA). Lagent pathogne sest trouv tre la bactrie E. chrysanthemi Burk. et al. Cedeo et al. (1990) signalent que la bactrie E. carotovora subsp. atroseptica est lagent de la pourriture molle du pseudotronc du bananier plantain Hartn (Musa AAB) dans la rgion du sud du lac de Maracaibo. Urdaneta (1994), dans le rpertoire quil a dress des principales maladies de la culture des Musaces de lEtat de Zulia au Venezuela, mentionne E. carotovora comme
18

Figure 1. La pourriture vasculaire est caractrise par une chlorose des feuilles basses suivie par leur repliement au niveau du pseudoptiole et enfin un fltrissement gnral ascendant de la plante jusqu affecter compltement toutes les feuilles (photo: L.E. Gmez-Caicedo).

Figure 2. La coupe transversale du pseudotronc infect par la pourriture vasculaire permet dobserver un pourrissement acqueux avec production dun exudat jaune, dodeur ftide et daspect dsagrable, caractristique de lattaque bactrienne (photo: L.E. Gmez-Caicedo).

agent de la pourriture du pseudotronc du bananier plantain. Jimnez et al. (1994) rapportent que E. chrysanthemi Burk. et al. est lagent causal de la ncrose du corme du bananier plantain. Les mmes auteurs ont isol trois souches de bactries appartenant la rhizosphre de bananiers plantain apparemment sains provenant dun champ o les symptmes de la ncrose du corme ntaient pas trs dvelopps. Ces bactries sont antagonistes in vitro disolements de E. chrysanthemi et de E. carotovora. Daprs leurs caractristiques morphologiques, physiologiques et biochimiques, ces souches appartiennent au genre Pseudomonas spp. Belalczar et al. (1991) font remarquer que la bactrie E. chrysanthemi p.v. paradisiaca Victoria et Barros est endmique dans les rgions o se cultivent les Musaces et que les attaques y sont favorises par des conditions de scheresse et de carence nutritionnelle des plantations. Les observations de Schneider (1991) sur la relation entre la nutrition minrale et la condition dhte ont montr que toutes les applications de K, de Ca et de Mg avaient limit le dveloppement de certains types dtiolement, en particulier d du Fusarium sp. En labsence de KCl, lexudat produit rduit les sucres et les acides organiques en plus grande proportion. Le KCl, quant lui, rduit le taux dinfection. La nutrition minrale a donc un effet distinct sur la nature de lexudat et sur linfection. Le Trichoderma peut inhiber lagent pathogne par lintermdiaire de ses substances antibiotiques ou bien en dgradant les parois bactriennes grce laction denzymes comme les quitinases, les -1,3-glucanases, les protases, les mannases et autres hydrolases (Limn et al. 1999). La relative importance de ces deux mcanismes dans le processus antagoniste dpend spcifiquement des interactions pathogne-hte (Limn et al. 1999). Cependant la combinaison de laction des enzymes hydrolytiques et des substances antibiotiques de Trichoderma a dmontr sa synergie antifongique (Schirmbck et al. 1994).
Matriels et mthodes

Figure 3. Les gaines foliaires internes prsentent une coloration qui va du brun au marron fonc avec un exudat jaune (photo: L.E. Gmez-Caicedo).

Ltude a t mene de 1997 1999 dans la localit dIcononzo, rgion de Piedecuesta, dpartement de Tolima, Colombie. Lexploitation San Isidro o a t conduite lexprimentation est situe 1380 m daltitude, avec des prcipitations annuelles moyennes de 1500 1700 mm et une humidit relative moyenne de 80%. Elle possde un sol limoneux-argileux, lgrement acide, avec un pourcentage modr de matires organiques et peu de potassium.
INFOMUSA Vol 10, N 1

Tableau 1. Rsum des rsultats des tests morphologiques et physico-chimiques pratiqus pour caractriser la bactrie isole partir de pseudotroncs de bananiers plantain du clone Dominico hartn (AAB).
Test Gram Confirmation du Gram avec KOH 3% Odeur Couleur Consistance Rouge Congo Fluorescence sur King-B Catalase Levan Croissance en O-F (Hugh-Leifson) Hydrolyse de la glatine NaCl 3% NaCl 4% Tetracycline Streptomycine Penicilline Genre
+ = Positif; - = Negatif.

Rsultat + Ftide Crme Butyreuse Forme bacillaire + + + + + + + Erwinia

Traitement cultural (T2). Uniquement application de potassium sous forme de KCl raison de 200 g/plante tous les 30 jours. Cette fertilisation se distribuait en trois points autour de la plante, 50 cm de la base du pseudotronc. Traitement biologique (T3). Une seule inoculation, au dbut du second cycle vgtatif, du champignon Trichoderma spp. dont la souche, isole de sols provenant de plantes infectes, avait t multiplie au laboratoire sur le milieu slectif dElad et al. (Chet 1987). On employait des doses de 50 g/plante, incorpores au sol en quatre points autour du pseudotronc. Traitement tmoin (T4). Aucune application.
Rsultats et discussion
Rsultats de laboratoire

Sur des bananiers plantain Dominico hartn (Musa cv. AAB) prsentant des symptmes de linfection, on a prlev des chantillons de la partie interne du pseudotronc pour les analyser au laboratoire et identifier lagent pathogne. Les chantillons ont t lavs au pralable leau courante, puis coups en petits tronons de 2 cm de long et enfin dsinfects par de lhypochlorite de sodium 2,5% pendant 3 minutes sous agitation constante. On les a lavs leau distille strile pour liminer les rsidus dhypochlorite. Une fois dsinfects, les chantillons ont t mis macrer dans un mortier contenant 1 ml deau distille strile. On a inocul du milieu LB (Luria-Bertani) (Extrait de levure 5 g/l, Tryptophane 10 g/l, NaCl 10g/l, Agar 20g/l, de pH 5,5-6,0) avec 50 l de cette macration. Les botes de Ptri ont t alors places dans un incubateur, de marque Precision Scientific Inc., 28C pendant 48 heures. Pour caractriser lagent pathogne, on a utilis les tests suivants: coloration de Gram, confirmation du Gram par KOH 3%, catalase, liqufaction de la glatine, Levan, King-B, croissance en O-F (Hugh-Leifson), tolrance NaCl 3 et 4%, antibiogramme avec ttracycline, streptomycine et pnicilline. Dans une exploitation commerciale de 2600 m2 plante de bananiers plantain du clone Dominico hartn gs de 29 mois et prsentant des symptmes de pourriture vasculaire, on a dlimit trois parcelles correspondant trois distances de plantation : 5, 4 et 3 mtres entre les sillons et 2,5 mtres entre les plantes. Pour chaque distance, on a dtermin quatre sous-parcelles de cinq plantes chacune, avec trois rptitions. On a appliqu quatre traitements chacune des sous-parcelles.
INFOMUSA Vol 10, N 1

Lexprimentation sest droule en deux phases: La phase I, de novembre 1997 aot 1998 (8 mois), pendant laquelle on a appliqu et valu les traitements suivants : Traitement chimique (T1). Application mensuelle par aspersion autour du pseudotronc de chaque plante dune solution de Vanodine 5 cc par L deau (composition: c/100ml : complexe dIode surfactant; 2,5% dIode disponible. Marque Pfizer). Traitement cultural (T2). Application des engrais suivants aux doses indiques: Ure (46%) 150 g/plante, KCl (60% K 2 O) 200 g/plante, DAP (phosphate de diammonium: 48% P2 O5 et 18% N) 66 g/plante et 200 g/plante de Micronfos (Microfertiza. Colombie); on a ajout de plus 300g/plante de chaux dolomitique comme correcteur de pH. Traitement biologique (T3). On a appliqu autour du pseudotronc du Kasumin 2% [Kasugamycine: 3-0-(2amino-4(1-carboxyformidoyle) amino 2, 3, 4, 6 ttra oxy-alpha-D-arabino hexapyranosyl)inositol] raison de 1 cc par L deau. Traitement tmoin (T4). Aucune application. La phase II, de septembre 1998 fvrier 1999 (6 mois), pendant laquelle, aprs observation des rsultats obtenus prcdemment, on a modifi les trois traitements appliqus en phase I. Les traitements appliqus et valus en phase II sont les suivants: Traitement chimique (T1). Injection, laide dune seringue de plastique aiguille hypodermique, de 5 cc de Vanodine dans quatre emplacements 1 m du sol du pseudotronc de chaque plante.

On a ralis des tests morphologiques et physico-chimiques pour dterminer lagent responsable de la pourriture vasculaire. La coloration de Gram, test morphologique, a permis dobserver des bacilles de couleur rose, caractristiques des bactries Gram ngatives. On a ralis aussi une coloration au rouge Congo qui a permis dobserver la forme bacillaire des cellules bactriennes. Pour confirmer la coloration de Gram, on a dpos sur un porte-objets un fragment de culture bactrienne auquel on a ajout une goutte de KOH 3%. On a observ la formation dune suspension visqueuse et mucilagineuse. Cette raction positive a confirm que la bactrie est Gram ngative. Parmi les tests physico-chimiques pratiqus, la croissance sur le milieu de King-B pour caractriser les bactries fluorescentes a donn un rsultat ngatif. Le test de la catalase, consistant mulsionner une anse de culture bactrienne avec du proxyde dhydrogne (H 2 O 2 ) 10%, a donn un rsultat positif. Le test de la liqufaction de la glatine a t positif, ce qui indique la prsence denzymes protolytiques chez la bactrie. Le test doxydation-fermentation (O-F), sur le milieu de Hugh & Leifson, a t positif et a permis de dtecter la production dacides par oxydation en arobiose. Le test de croissance sur glose nutritive additionne de NaCl 3% et 4% a t positif: les colonies ont pouss de manire normale. Pour ce qui est de la raction aux antibiotiques Ttracycline, Streptomycine et Pnicilline, on a utilis le milieu antibiogrammes n 5, de pH 8,0 0,1 (extrait de viande 1,5 g/l, extrait de levure 3,5 g/l, peptone pour viande 6,0 g/l, agar-agar 15,0 g/l). On y a dpos 1 ml de culture bactrienne en solution saline que lon a tale au rteau de verre avant de pla19

cer les disques dantibiotiques. La raction a t positive pour la Ttracycline et la Streptomycine, ngative pour la Pnicilline. Ceci indique que la bactrie a t trs sensible aux deux premiers antibiotiques comme lattestait le halo transparent, sans culture bactrienne, autour des deux disques concerns. Lanalyse des rsultats des ces tests pratiqus sur les prlvements bactriens provenant de pseudotroncs de bananiers plantain infects par la pourriture vasculaire a permis de dterminer que les colonies correspondaient des bactries du genre Erwinia sp. (tableau 1).
Rsultats au champ

Tableau 2. Comparaison des moyennes de feuilles saines et de feuilles fltries par plante chez le bananier plantain Dominico hartn, selon trois distances de plantation. Icononzo (Tol.). Phase I, 1997-1998; phase II, 1998-1999.
Distances de plantation 5 m x 2,5 m 4 m x 2,5 m 3 m x 2,5 m Moyenne de feuilles saines/plante phase I 3,1 A* 2,3 A 3,1 A phase II 8,0 A* 7,3 A 8,0 A Moyenne de feuilles fltries/plante phase I 0,77 A* 0,70 A 0,82 A phase II 1,4 AB* 1,6 A 1,2 AB

* Moyennes portant la mme lettre dans la mme colonne ne diffrent pas significativement (Pr = 0.05).

Tableau 3. Effet de quatre traitements sur les moyennes de feuilles saines et de feuilles fltries par plante chez le bananier plantain Dominico hartn. Icononzo (Tol.). Phase I, 1997-1998; phase II, 1998-1999.
Traitements Chimique Cultural Biologique Tmoin Moyenne de feuilles saines/plante phase I phase II 3,0 AB* 3,8 B 2,6 AB 2,0 B 7,9 AB* 8,6 A 7,7 B 6,9 C Moyenne de feuilles fltries/plante phase I phase II 0,81 A* 0,79 A 0,78 A 0,67 A 1,70 AB* 1,07 B 1,61 A 1,33 AB

Il est important de noter quil ny a pas eu de diffrences significatives entre la moyenne des feuilles saines et celle des feuilles fltries parmi les parcelles principales de la phase I. Cela signifie que les densits de plantation ne sont pas des facteurs de prdisposition au fltrissement ascendant des feuilles (tableau 2). En ce qui concerne la moyenne des feuilles saines, la mme tendance a t observe parmi les parcelles principales pendant la phase II. En revanche, il y a eu des diffrences significatives quant la moyenne des feuilles fltries, comme on peut le constater sur le tableau 2. Bien que la phase I soit statistiquement semblable la phase II, il existe cependant un dcalage marqu des moyennes des feuilles saines et fltries par plante. Alors que pendant la phase I, la moyenne des feuilles saines est de 2,84 par plante, elle atteint 7,77 en phase II. De mme pour les feuilles fltries : 0,76 en phase I et 1,40 en phase II. Cela pourrait sexpliquer par le changement opr dans la fertilisation : de lure + DAP+ Micronfos, on est pass uniquement du KCl. A ce sujet, selon Jacob et al. (1961), de tous les nutriments extraits et assimils par le bananier plantain, le potassium lest en quantit extrmement leve. Le mme auteur remarque que, puisquil sagit dune plante avide de potasse, il faut prendre trs au srieux certaines considrations concernant lapplication des autres lments nutritifs comme le Ca et le Mg : il a t dmontr en effet quun excs de potassium conduit la manifestation du trouble physiologique appel bleu, ainsi qu lobtention de pulpe jaune, dprciant la qualit du fruit. Il est important galement de noter que, pour la moyenne des feuilles fltries par plante, le chiffre tmoin est au-dessous de ceux des autres traitements. Cela pourrait sexpliquer par le fait que les plantes tmoins navaient pas un nombre normal de feuilles, quil y a eu une faible mission foliaire et quelles ont pratiquement toutes t infectes (tableau 3). On a observ le mme phnomne pour la rponse aux
20

* Les valeurs portant les mmes lettres dans les mmes colonnes ne diffrent pas (Pr = 0,05).

Tableau 4. Nombre total et poids moyen des rgimes de bananiers plantain Dominico hartn rcolts par traitements, pendant la phase I, 1998 et la phase II, 1999. Icononzo (Tol.).
Traitements Cultural Chimique Biologique Tmoin Nombre de rgimes rcolts phase I 33 19 19 7 phase II 30 10 11 5 Poids moyen (kg) phase I 15,2 12,8 11,8 10,6 phase II 15,8 14,1 12,6 12,1

traitements de la phase II. Le contrle cultural reste le meilleur traitement par rapport au chimique, au biologique et au tmoin. Mais il faut souligner que la moyenne des feuilles saines prsente une diffrence de 4,92 entre les deux phases, cest dire quil y a plus de feuilles saines pendant la phase II que pendant la phase I (tableau 3). Pour expliquer ces diffrents comportements, il existe diverses hypothses dont la plus acceptable tient compte dune raction synergique entre la prsence du champignon Trichoderma sp. et la capacit de la plante absorber les lments nutritifs du sol. Cela a pu tre vrifi par lobservation de la taille et de la couleur des feuilles du clone Dominico hartn qui, pendant la phase II, ont dpass en taille et en intensit de vert les feuilles produites pendant la phase I. Le champignon Trichoderma sp. influence positivement laugmentation de poids, la taille et la production de feuilles et de fleurs (Chet 1987). A ce sujet, Kleifel et al., cits par Chet (1987), ont observ sur des plants de melon, de tomate, de concombre, de radis et de haricot une germination avance et une augmentation de la longueur, de la largeur et du poids sec des feuilles. Quant au nombre et au poids des rgimes commerciaux rcolts aussi bien pendant la phase I que pendant la phase II, on constate que cest le traitement cul-

tural qui a obtenu les meilleurs rsultats en nombre et en poids moyen (tableau 4). Pour ce qui est du poids total des rgimes commerciaux rcolts pendant chacune des phases de lexprimentation, on remarquera quil ny a pas eu de diffrences significatives entre les poids obtenus sur les parcelles principales ; en revanche les diffrences sont trs fortement significatives entre ceux obtenus sur les sous-parcelles. Ceci dmontre lefficacit des traitements, en particulier du cultural, qui intervient dans lapport des lments nutritifs dans la fertilisation. Il ny a pas eu non plus de diffrences significatives pour linteraction distances de plantation/traitements (PP*SP), comme le montrent les rsultats de lanalyse de variance du tableau 5. Lanalyse dmontre que le traitement cultural prsente des diffrences significatives 5% par rapport aux traitements chimique, biologique et au tmoin pour la variable poids des rgimes rcolts. Ceci confirme ce qui avait t dj remarqu par Machado, cit par Jacob et al. (1961) quand il affirme que la plus grande partie de labsorption de potassium (84%) a lieu pendant la priode de formation du fruit. Ce mme auteur a calcul environ 3493 kg la quantit totale de potassium quune plantation de 1333 pieds par hectare absorbe en 14 mois. Il ny a pas eu de diffrences significatives entre les traitements chimique et
INFOMUSA Vol 10, N 1

Tableau 5. Analyse de variance pour la variable poids des rgimes rcolts des bananiers plantain Dominico hartn pendant la phase I, 1998 et la phase II, 19981999. Icononzo (Tol.).
phase I Source de variation PP (Distance plantation) SP (Traitements) PP x SP Degrs de libert 2 3 6 Carr des moyennes 53,08 3183,064 134,91 Pr F 0,8992 ns 0,0001 ** 0,687 ns Degrs de libert 2 3 6 phase II Carr des moyennes 332,111 444,444 235,37 Pr F 0,53 ns 0,0001 ** 0,376 ns

** Fortement significatif (Pr = 0,01) ; ns = non significatif.

biologique pour cette mme variable poids des rgimes rcolts ; en revanche, il y en a eu par rapport au traitement tmoin. Pendant les phases I et II de lexprimentation, les traitements chimique et biologique ont montr des rsultats trs semblables entre eux quant au poids des rgimes rcolts. Pourtant, il y a quelques carts qui pourraient tre attribus au nombre de feuilles fonctionnelles prsentes au moment de lmission florale, paramtre dterminant pour le poids et la qualit des fruits (Belalczar et al. 1991).
Conclusions

Lagent responsable du pourrissement et du fltrissement vasculaire du bananier plantain est la bactrie Erwinia, probablement de lespce carotovora. Les densits de plantation nont aucune influence quant la prsence ou non de la pourriture vasculaire dans les cultures de bananiers plantain. Une fertilisation riche en potassium et la prsence du champignon Trichoderma sp. aident la plante rester vigoureuse et diminuent sa probabilit dtre attaque par des microorganismes pathognes. Les traitements chimiques (emploi de Vanodine) et biologique (application de Kasugamycine 2%), bien que ne participant pas directement au contrle de la pourriture vasculaire du bananier plantain, sont des oprations qui contribuent prvenir la diffusion du problme. Lemploi frquent de lhypochlorite de sodium dans sa prsentation commerciale (dilution dans leau 50%) est une pratique essentielle pour dsinfecter les outils qui doit tre fortement encourage.
Remerciements

tivo del pltano en el trpico. Comit Departamental de cafeteros del Quindo. ICA. CIID. INIBAP. Armenia, Quindo, Colombia. Belalczar S., C. Salazar, G. Cayn, J.E. Lozada, LE. Castillo & J.A. Valencia. 1991. Manejo de Plantaciones. Pp. 149-239 in El cultivo del pltano en el trpico. Comit Departamental de cafeteros del Quindo. ICA. CIID. INIBAP. Armenia, Quindo, Colombia. Cammue B.P.A., M.F.C. De Bolle, F.R.G. Terras & W.F. Broekaert. 1993. Fungal disease control in Musa: application of new antifungal proteins. Pp. 221-225 in Breeding banana and plantain for resistance to diseases and pests (J. Ganry, ed.). International Symposium on Genetic Improvement of Bananas for Resistance to Diseases and Pests, Montpellier, France, 7-9 Sept. 1992. CIRADFLHOR, Montpellier, France. Cedeo M., L.R; B.M. Nieves M. & E.L. Palacios. 1990. Erwinia carotovora subsp. atroseptica, causante de la pudricin blanda del pltano Hartn (Musa AAB) en Venezuela. Fitopatologa Venezolana 3(1):6-9. Chet I. 1987. Trichoderma - application, mode of action, and potential as a biocontrol agent of soilborne plant pathogenic fungi. Pp. 137-160 in Innovative Approaches to Plant Diseases Control (I. Chet, ed.). John Wiley & Sons, New York. Guzmn M. & J. Sandoval. 1996. Sntomas de la pudricin suave del pseudotallo en los hbridos FHIA-01 y FHIA-02. CORBANA 2(46):145-150. Jacob A. & H. von Uexkll. 1961. Fertilizacin. Nutricin y abonado de los cultivos tropicales y subtropicales (L. Lpez Martnez de Alva, trad.). In-

ternationale Handelmaatschappij voor Meststoffen N.V., Amsterdam. 626pp. Jimnez G. & N. Cordoves. 1992. Caracterizacin de bacterias de la rizosfera del pltano antagnicas a Erwinia chrysanthemi Burk. Proteccin de Plantas (Cuba) 2(2):67-75. Limn M.C., J.A. Pintor-Toro & T. Benitez. 1999. Increased antifungal activity of Trichoderma harzianum transformants that overexpress a 33-kDa chitinase. Phytopathology 89:254-261. Rivera N. & M. Ezavin. 1989. Necrosis del cormo del pltano causada por Erwinia chrysanthemi. Ciencia y Tcnica en la Agricultura 12(2):59-70. Sait G. 1999. Trichoderma. A promising bio-fungicide. Nutri-Tech Solutions (NTS), New Zealand. 4pp. Schirmbck M., M. Lorito, M., Y. Wang, C.K. Hayes, I. Arisan-Atac, F. Scala, G. Harman & C. Kubicek. 1994. Parallel formation and synergism of hydrolytic enzymes and peptaibol antibiotics, molecular mechanisms involved in the antagonistic action of Trichoderma harzianum against phytopathogenic fungi. Appl. Environ. Microbiol. 60:4364-4370. Schneider R.W. 1991. Influence of mineral nutrition on Fusarium wilt: a proposed mechanism involving cell water relations. Pp. 83-91 in Fusarium wilt of banana (R.C. Ploetz, ed.). International Conference on Fusarial Wilt of Banana, Miami (USA), 27-30 Aug. 1989. APS, St Paul, USA. Stover R. 1972. Banana, plantain and abaca diseases. Commonwealth Mycological Institute/Commonwealth Agricultural Bureaux, Kew, United Kingdom. 316pp. Urdaneta U.R. 1994. Principales enfermedades en el cultivo de musceas del estado Zulia. FONAIAP, Maracaibo, Venezuela.

Les auteurs travaillent au Centro de Investigacin Nataima, CORPOICA, Apartado Postal 064, Espinal, Tolima, Colombie.

Evaluation de matriel gntique

Rsistance aux maladies

Les auteurs remercient M. Alfonso Guerrero Gacha, propritaire de lexploitation San Isidro de la localit Icononzo, pour toutes les facilits quil leur a mnages durant lexprimentation au champ. Ils remercient galement M. Antonio Mara Caicedo, ingnieur au centre recherches Nataima, CORPOICA, pour sa collaboration dans lanalyse statistique des rsultats. s
Rfrences
Belalczar S., V.M. Merchn & M. Mayorga. 1991. Control de Enfermedades. Pp. 243-297 in El culINFOMUSA Vol 10, N 1

Evaluation dhybrides de la FHIA compars des varits locales de Musa dans une rgion de lest du Prou indemne de cercosporiose noire
U. Krauss, W. Soberanis et J. Jarra

e Programme international dvaluation des Musa (IMTP) a pour but de comparer la performance du matriel gntique amlior, et en particulier des hybrides de la FHIA, avec celle des varits de bananiers et bananiers plantain com-

munment cultives dans plus de 50 pays des diffrentes rgions du monde (Orjeda et al. 1999). Le Prou ne participe pas cette entreprise. Krauss et al. (1999), aprs avoir examin les informations limites qui sont disponibles sur la production bananire au Prou, ont recommand de faire des essais pour comparer les hybrides de la FHIA avec les varits locales populaires et/ou haut rendement.
21

Tableau 1. Hybrides et varits de Musa valus dans une rgion de lest du Prou indemne de cercosporiose noire. Les ractions aux maladies sont celles tablies par Krauss et al. (1999) au Prou ou, dfaut, par Jones (2000).
Raction prcdemment tablie Hybride ou varit FHIA-01 FHIA-03 Inguiri Bellaco Isla del Alto Huallaga 3
1

Constitution gnomique AAAB AABB AAB AAB ABB ?

Sous-groupe (dnomination int.) Hybride Hybride French plantain Plantain corne (Hartn) Pisang Awak ?

Cercosporiose noire 1 Rsistant Rsistant Sensible Sensible Moyennement rsistant

Cercosporiose jaune 1 n.c. 2 n.c. Moyennement rsistant Moyennement rsistant Rsistant

Cordana n.c. n.c. Sensible Sensible Sensible

Krauss et al. (1999) ont valu la raction dune grande diversit de varits locales aux cercosporioses noire et jaune. Les ractions indiques ci-dessus correspondent aux conclusions tablies dans leur article. 2 n.c. = non connu. 3 Daprs Thierry Lescot (communication personnelle, 1999), Isla appartient au groupe Iholena (AAB). Tant que laffiliation dIsla un groupe nest pas confirme, nous continuons de la classer comme Pisang Awak ? , ainsi quon le fait gnralement au Prou (Krauss et al. 1999).

Les maladies, aggraves par labsence presque totale de mesures de lutte, sont le principal facteur limitant la production bananire au Prou. La cercosporiose noire nest prsente que dans une partie des zones de production (Krauss et al. 1999). Ailleurs, la cercosporiose jaune et laffection foliaire Cordana prdominent. Ni lune ni lautre nont reu beaucoup dattention de la part des slectionneurs, car la cercosporiose noire revt davantage dimportance lchelle internationale. En fait, peu dvaluations rcentes sont disponibles sur la rsistance la cercosporiose jaune, car celle-ci est remplace par la cercosporiose noire, sauf haute altitude, et les donnes existantes sont extrmement variables. Il nexiste pas de corrlation entre la rsistance la cercosporiose jaune et la cercosporiose noire (Jones 2000). Quant Cordana, nous navons trouv aucune tude comparative son sujet. La cercosporiose jaune, cause par Mycosphaerella musicola Leach, est prsente dans le monde entier. En labsence de cercosporiose noire, cause par Mycosphaerella fijiensis Morelet, la cercosporiose jaune peut provoquer des pertes importantes, en particulier chez les bananiers AAA. Les bananiers plantain (AAB) rsistent la cercosporiose jaune au niveau de la mer. Mais plus haute altitude, et surtout sils sont cultivs dans des conditions peu favorables, ils sont sensibles cette maladie. Les varits ABB, comme Pisang Awak, sont considres comme rsistantes (Jones 2000). Au Prou, quand les mthodes culturales sont insuffisantes, les groupes AAB et ABB sont tous deux affects par la cercosporiose jaune (Krauss et al. 1999). Laffection foliaire Cordana est cause par Cordana musae (Zimmermann) Hhnel et se rencontre dans le monde entier. Bien que dimportance mineure lchelle internationale, elle peut provoquer une svre dfoliation, en particulier chez les bananiers plantain. Cette maladie est favorise par un climat humide et par le manque de vigueur des plants, facteurs existant tous deux au Prou o la pluviomtrie atteint 4000 mm dans certaines zones et o les plants sont affaiblis par le manque de
22

drainage, labsence de contrle du rejetonnage et les dgts des ravageurs. C. musae sattaque plusieurs espces de Musa et Ensete glaucum ; la plupart des sousgroupes de Musa sont considrs comme sensibles cette maladie (Jones 2000). Cette tude avait pour objectif de comparer les hybrides amliors FHIA-01 (AAAB) et FHIA-03 (AABB) avec les varits locales Inguiri (AAB, French plantain), Bellaco (AAB, plantain corne Harton) et Isla del Alto Huallaga (ABB, sous-groupe Pisang Awak ?) sur les plans agronomique, pathologique et conomique.
Matriel et mthodes

Le tableau 1 indique les ractions aux maladies prcdemment observes chez le matriel test dans cette tude. Les caractristiques des sites exprimentaux sont dcrites au tableau 2. Les parcelles exprimentales taient situes dans la ceinture de la coca dans la haute valle de lHuallaga. Tous les producteurs associs aux essais avaient plusieurs annes dexprience de production bananire dans des champs adjacents et ont manifest un vif intrt pour des cultures alternatives. Les essais ont t conus de manire participative : on na aucunement essay doptimiser ou de standardiser les pratiques agronomiques, celles-ci tant laisses la discrtion des producteurs (tableau 2). Nous pensons que cest lapproche la plus valable pour valuer du matriel gntique dans les conditions locales, car elle permet de prendre en considration les mthodes culturales locales. Cependant, cela a pour effet daccrotre la variabilit des donnes. On a donc utilis dix plants par parcelle, au lieu des quatre six plants normalement recommands. Par ailleurs, on a suivi les directives de lINIBAP pour lvaluation du matriel gntique (Orjeda 1998). La FHIA a fourni gracieusement des vitroplants de ses hybrides. Aprs acclimatation en serre, les plantules ont t repiques avec un espacement de 2 m x 3 m, selon la pratique usuelle pour les varits locales. Les essais ont t implants dans un dispositif en blocs randomiss, avec un bloc incomplet : la varit Bellaco na pas t plante dans la parcelle de Marona.

Peu de temps aprs son tablissement, la parcelle de Cotomonillo a t abandonne en raison dactivits terroristes, et lon ne dispose donc daucune donne pour ce site. Dans les autres sites, on a procd des valuations toutes les deux semaines. Pour le premier cycle de culture, on a enregistr les paramtres six mois (182 jours) aprs la plantation, la floraison et la rcolte. On a calcul le taux maximum dmission foliaire partir de courbes de Gompertz tablies laide du modle de rgression logistique sur Genstat 5. Pour le second cycle, on a enregistr les paramtres uniquement la floraison et la rcolte. On a compar le second cycle dIsla avec le premier cycle des autres cultivars, car ils ont concid dans le temps, et donc aussi les fluctuations saisonnires des conditions climatiques, de la pression des maladies et du potentiel commercial, tandis que le premier cycle dIsla avait dj t rcolt avant quaucune autre varit ait fleuri.
Rsultats

Le tableau 3 prsente les caractristiques agronomiques des varits et hybrides de Musa valus dans le cadre de cette tude. Le cycle de production le plus court a t enregistr chez Isla, dont le nombre de jours de la plantation jusqu la floraison et jusqu la rcolte tait significativement plus faible que celui des autres varits. Dans le second cycle de culture, ce phnomne tait encore plus prononc. FHIA-01 sest class en deuxime position pour le nombre de jours de la rcolte du premier cycle la rcolte du second cycle, FHIA-03 et Inguiri tant en position intermdiaire et Bellaco en dernire position. Isla sest aussi caractrise par le taux dmission foliaire le plus lev dans le premier cycle, sans toutefois que la diffrence soit statistiquement significative. On na donc pas analys ce paramtre pour le second cycle. Toutes les varits taient marginalement plus hautes la rcolte qu la floraison ; toutes, except FHIA-01 en premier cycle, ont eu aussi une lgre augmentation de la circonfrence du pseudotronc entre la floraison et la rcolte. Bellaco tait la varit la plus haute, suivie par InINFOMUSA Vol 10, N 1

guiri. Ces deux varits avaient aussi les pseudotroncs les plus larges. Les deux hybrides de la FHIA taient de hauteur similaire la floraison et la rcolte. Isla sest caractrise par la plus faible hauteur de plant et le pseudotronc le plus mince. En ce qui concerne la circonfrence du pseudotronc, les varits se sont classes, par ordre croissant, comme suit : Isla, FHIA-01, FHIA-03, Inguiri, Bellaco. Cette tendance sest accentue avec le temps (tableau 3).

Le nombre de feuilles fonctionnelles tait trs proche du nombre total de feuilles. En premier cycle, les varits conservaient entre 93% (Inguiri) et 100% (FHIA-03) de leurs feuilles la floraison, et toutes en conservaient plus de 98% la rcolte (tableau 3). Cette augmentation apparente de la sant des plantes avec le temps est due au fait quon na procd leffeuillage quaux derniers stades du dveloppement des plantes (tableau 2), de

sorte que les feuilles non fonctionnelles ont t surtout limines proximit de la rcolte. Lindicateur le plus raliste, pour valuer la progression des maladies, est la diminution la fois du nombre total de feuilles et du nombre de feuilles fonctionnelles entre la floraison et la rcolte. En premier cycle, cette diminution tait la plus marque chez Inguiri qui a perdu 23,6% du total des feuilles et 18,1% des feuilles fonctionnelles entre la floraison et

Tableau 2. Description des parcelles exprimentales gres par les producteurs.


Conditions selon lapprciation Site Cotomonillo (Aucayacu) Date de plantation 19/03/98 des producteurs Bon sol pour les bananiers/plantains. Dgts du vent. des chercheurs Sol alluvial fertile, sujet linondation ; 30 ans de culture de bananiers/plantains sans fertilisation, mais avec paillis. Dgts de foreurs de tiges ; applications occasionnelles de Furadan. Sol assez fertile, sujet linondation ; 3 ans de culture de bananiers/plantains sans fertilisation ; paillis ; culture de cacao antrieurement. Dgts de foreurs de tiges ; applications occasionnelles de Furadan. Sol alluvial fertile ; pas de risque dinondation. Dgts de foreurs de tiges ; prsence de la fusariose confirmer dans ce champ. Application de chaux en 1997 et de Furadan en 1998. Premire anne de culture de bananiers, aprs des papayers. Sol alluvial fertile, sans drainage naturel, sujet linondation. Dgts de foreurs de tiges confirms. Premire anne de culture de bananiers. Pratiques agronomiques (nombre de jours aprs plantation) Non dtermines

Pendencia (Fondo Bazn)

19/03/98

Bon sol pour les bananiers/plantains. Dgts du vent.

Dsherbage et effeuillage (181, 234, 503) Effeuillage (292, 345, 651) Lutte contre les foreurs de tiges (Furadan) (234) Dsherbage, effeuillage et lutte contre les foreurs de tiges (471) Dsherbage et effeuillage (260, 281, 425) Effeuillage (325, 437, 589)

Marona

23/3/98

Assez bon sol pour les bananiers/plantains. Foreurs de tiges Seca seca (= fusariose).

Pendencia (Fondo Magno)

16/4/98

Bon sol pour les . bananiers/plantains. Foreurs de tiges.

Dsherbage (22, 83, 338) Effeuillage (464) Dsherbage et effeuillage (193, 263, 316, 542, 625)

Tableau 3. Caractristiques agronomiques : comparaison entre les hybrides de la FHIA et les varits pruviennes.
FHIA-01 (hybride AAAB) Premier cycle Nombre de jours jusqu la floraison Nombre de jours jusqu la rcolte Hauteur la floraison (cm) Hauteur la rcolte (cm) Circonfrence du pseudotronc la floraison (cm) Circonfrence du pseudotronc la rcolte (cm) Nombre total de feuilles la floraison Nombre total de feuilles la rcolte Perte totale de feuilles de la floraison la rcolte (%) Nombre de feuilles fonctionnelles la floraison Nombre de feuilles fonctionnelles la rcolte Perte de feuilles fonctionnelles de la floraison la rcolte (%) Taux maximum dmission foliaire (nombre de feuilles par semaine) Second cycle Nombre de jours de la floraison la floraison Nombre de jours de la rcolte la floraison Nombre de jours de la rcolte la rcolte Hauteur la floraison (cm) Hauteur la rcolte (cm) Circonfrence du pseudotronc la floraison (cm) Circonfrence du pseudotronc la rcolte (cm) Nombre total de feuilles la floraison Nombre total de feuilles la rcolte Perte totale de feuilles de la floraison la rcolte (%) Nombre de feuilles fonctionnelles la floraison Nombre de feuilles fonctionnelles la rcolte Perte de feuilles fonctionnelles de la floraison la rcolte (%)
1 a, b, c, d

FHIA-03 (hybride AABB) 279 b 411 b 233 b 238


b

Inguiri (French plantain) 279 b 403 b 268 c 287


c

Bellaco (plantain corne) 284 b 410 b 311 d 320


d

Isla 1 (Pisang Awak ?) 198 a 299 a 201 a 203 a 59,4 a 62,5 a 7,9 a 6,7 a 15,2 7,7 a 6,6 a 14,3 0,64 a

268 b 390 b 239 b 243


b

77,3 b 76,5 b 10,8 b 9,9 8,3 10,7 b 9,9 7,5 0,28 a


b b

88,7 b 93,7 c 11,1 b 10,3 7,2 11,1 b 10,1 9,0 0,42 a


b b

91,7 b 101,2 c 8,9 ab 6,8 23,6 8,3 a 6,8 18,1 0,41 a


a a

109,8 c 114,1 d 8,1 a 6,7 17,3 8,0 a 6,7 16,2 0,35 a


a a

278 b 156 b 265 b 245 b 250 b 72,9 a 77,2 b 10,2 4,9 10,0 b 9,5 b 5,0
b

286 b 150 b 276 bc 244 b 248 b 86,7 b 89,0 c 10,4 5,8 10,3 b 9,7 b 5,8
b

283 b 154 b 276 bc 291 c 296 c 98,7 c 102,0 d 7,7 6,5 7,7 a 7,2 a 6,5
a

296 b 164 b 298 c 328 d 334 d 115,1 d 115,5 e 8,5 11,8 8,5 a 7,4 a 12,9
a

150 a 49 a 149 a 211 a 216 a 62,2 a 65,5 a 7,9 a 7,2 a 8,9 7,7 a 7,0 a 9,1

9,7 b

9,8 b

7,2 a

7,5 a

On a compar le second cycle dIsla avec le premier cycle des autres varits et des hybrides. Dans une mme range, les valeurs suivies de la mme lettre ne prsentent pas de diffrence significative au seuil P = 0,05 (test de Tukey).

INFOMUSA Vol 10, N 1

23

Tableau 4. Raction aux affections foliaires : comparaison entre les hybrides de la FHIA et les varits pruviennes.
FHIA-01 (hybride AAAB) Premier cycle Cercosporiose jaune Taux moyen de svrit (%) 2 Indice dinfection 6 mois aprs plantation 3 Indice dinfection la floraison Indice dinfection la rcolte Cordana Taux moyen de svrit (%) Indice dinfection 6 mois aprs plantation Indice dinfection la floraison Indice dinfection la rcolte Second cycle Cercosporiose jaune Taux moyen de svrit (%) Indice dinfection la floraison Indice dinfection la rcolte Cordana Taux moyen de svrit (%) Indice dinfection la floraison Indice dinfection la rcolte
1 2 3 a, b, c

FHIA-03 (hybride AABB)

Inguiri (French plantain)

Bellaco (plantain corne)

Isla 1 (Pisang Awak ?)

0,54 a 0,53 a 1,09 a 1,67


ab

0,12 a 0,00 a 0,56 a 0,25


a

4,09 c 4,37 b 3,55 b 7,45 c 2,00 ab 2,37 ab 3,01 b 3,55 b

0,69 ab 0,58 a 0,82 a 3,11 b 2,96 b 3,62 b 2,67 b 5,88 c

2,57 bc 4,36 b 3,73 b 6,73 c 1,57 ab 2,52 ab 3,00 b 5,04 bc

1,21 a 1,73 a 1,85 ab 2,28 ab

0,95 a 1,26 a 0,92 a 1,95 a

2,13 a 1,07 a 1,86 a 2,08 a 0,64 a 1,05 a

1,71 a 0,79 a 1,27 a 0,97 a 0,11 a 0,19 a

5,48 b 3,03 a 2,61 a 4,91 a 1,50 a 1,43 a

2,05 a 2,15 a 1,07 a 1,57 a 1,51 a 0,06 a

3,68 ab 3,04 a 3,37 a 1,65 a 1,60 a 1,67 a

On a compar le second cycle dIsla avec le premier cycle des autres varits et des hybrides. On a multipli le taux de svrit par feuille avec le taux de feuilles infectes, puis on a calcul la moyenne des valeurs dans le temps. Indice dinfection calcul selon la mthode dOrjeda (1998). Dans une mme range, les valeurs suivies de la mme lettre ne prsentent pas de diffrence significative au seuil P = 0,05 (test de Tukey).

la rcolte. Bellaco en a perdu respectivement 17,3% et 16,2%, et Isla 15,2% et 14,3%. Les pertes les plus faibles ont t enregistres chez les hybrides de la FHIA : 8,3% et 7,5% pour FHIA-01, 7,2% et 9,0% pour FHIA-03. En second cycle, les hybrides de la FHIA ont eu de nouveau le moins de pertes de feuilles : 4,9% et 5,0% chez FHIA01, 5,8% et 5,8% chez FHIA-03 tandis que les plus fortes pertes ont t enregistres chez Bellaco (11,8% et 12,9%), suivie par Isla (8,9% et 9,1%) et Inguiri (6,5% pour les deux valeurs) (tableau 3). Les pertes de feuilles taient directement en relation avec la sensibilit aux maladies (tableau 4). Les hybrides de la FHIA, en particulier FHIA-03, se sont montrs tout moment les moins sensibles la cercosporiose jaune comme Cordana, que lon mesure leur incidence par le taux moyen de svrit ou par lindice dinfection. En premier cycle, Inguiri et Isla ont t les plus affectes par la cercosporiose jaune. Bellaco a t la plus sensible Cordana, suivie de prs par Inguiri et Isla. En second cycle, toutes les varits ont t davantage affectes par la cercosporiose jaune que par Cordana, mais les taux de svrit et les indices taient plus variables. Inguiri, suivie par Isla, a exhib la plus forte svrit de cercosporiose jaune. Les autres paramtres et linfection par Cordana ntaient pas statistiquement significatifs (tableau 4). Contrairement au premier cycle o la maladie sest intensifie avec le temps, en second cycle, la cercosporiose jaune chez Inguiri et, de ma24

nire encore plus prononce, les deux maladies chez Bellaco ont sembl rgresser entre la floraison et la rcolte. Ce phnomne peut tre attribu leffeuillage effectu juste avant la rcolte de ces varits (tableau 2) et il concorde aussi avec le taux lev de perte de feuilles chez Bellaco entre la floraison et la rcolte (tableau 3). En ce qui concerne la performance conomique (tableau 5), il sest avr que FHIA-03 tait la varit de Musa la plus rentable pendant le premier cycle de culture. Cet hybride a produit le plus grand nombre de doigts par rgime et sest vendu au prix le plus fort, ce dernier tant calcul sur la base de 1000 doigts dans lest du Prou. En deuxime position venait Isla, qui sest caractrise la fois par de gros rgimes et par un cycle court. Dans le second cycle de culture, Isla a surpass FHIA-03 grce une vitesse de croissance et de floraison remarquable (tableau 3). Cette caractristique a compens sa sensibilit la cercosporiose jaune et son prix de vente lgrement plus bas. FHIA-01 sest class en troisime position dans lun et lautre cycles grce ses gros rgimes et sa rsistance aux maladies. Son prix se situait au mme niveau que celui dIsla. Inguiri tait moins rentable et Bellaco sest classe en dernire position. La plus faible rentabilit de ces deux varits de bananiers plantain sexplique par leurs petits rgimes (tableau 5) et leur forte sensibilit aux maladies (tableau 4), que leur prix de vente lev na pas suffi compenser. Toutes les varits sont devenues plus ren-

tables dans le second cycle de culture, bien que le prix au producteur ait alors diminu, except pour Bellaco.
Discussion

Nous avons dlibrment opt pour une mthode dvaluation participative, car il nous a sembl que ctait le meilleur moyen pour faire des essais reprsentatifs des conditions culturales locales. Nous avons ainsi pu inclure dans lvaluation la fois les pratiques agronomiques (ou leur absence) et les prfrences varitales personnelles. Il est noter que lun des producteurs a dcid de ne pas planter Bellaco. Il sest ensuite avr que cette varit a donn la plus mauvaise performance globale. Nanmoins, les producteurs qui ont particip aux essais avaient lexprience de la production bananire, sy intressaient et taient les plus consciencieux de la zone. Il ne fait aucun doute que les mthodes culturales appliques taient dun niveau suprieur la moyenne rgionale. Aucun des paysans participants ne considrait les affections fongiques comme un facteur limitant la production. A leurs yeux, il sagissait dun phnomne normal. Tous ont eu des problmes de chute de plantes, quils attribuaient au vent (de force ngligeable dans la rgion) ou aux charanons (omniprsents). Les paysans moyens ne connaissent gnralement pas ce ravageur. Labsence totale de drainage dans les champs sujets linondation a aussi contribu affaiblir les systmes racinaires. Les nmatodes ne posaient pas de
INFOMUSA Vol 10, N 1

problme majeur car toutes les parcelles, sauf celle qui a d tre abandonne Cotomonillo, ntaient plantes que depuis peu avec des bananiers (tableau 2). Lun des paysans a appliqu un insecticide pendant la dure de lessai. Tous les producteurs pratiquaient le dsherbage et leffeuillage manuellement. Ils nont commenc liminer les feuilles non fonctionnelles quenviron six mois aprs la plantation, alors quIsla avait commenc fleurir, et ils ont renouvel lopration avant la priode de pointe de la rcolte dans les deux cycles de culture (tableaux 2 et 3). Ils nont prt que peu dattention aux plants durant les premiers stades de dveloppement, cest-dire au moment o les rgimes se diffrenciaient et o se dterminait le nombre de doigts, sur lequel repose le prix de vente. FHIA-01 a t cr pour remplacer des bananiers dessert. Cest le seul hybride capable de rsister la fois la cercosporiose noire, la fusariose et la pourriture de la couronne. En outre, il produit un rendement lev mme dans des conditions dfavorables, et notamment en cas de scheresse (FHIA 2000). Il tend donner une meilleure performance en conditions subtropicales quen conditions tropicales, surtout en ce qui concerne la qualit des fruits (Jones 2000). FHIA-03 a t cr pour remplacer Bluggoe. Il rsiste la cercosporiose noire et la maladie de Moko. Il sagit dun hybride rustique, qui produit bien en conditions dfavorables, par exemple sur sols pauvres ou en cas de scheresse. Son principal dfaut est la courte dure de sa vie verte. Il est donc recommand de le cultiver dans le jardin des habitations et pour la consommation locale (FHIA 2000). Le temps de cuisson (par bullition) des fruits verts de FHIA-03 nest que la moiti de celui de Bluggoe (Jones 2000). Dans la zone indemne de cercosporiose noire o cette tude a t effectue, FHIA03 a donn une performance similaire celle de la meilleure varit locale (Isla) et FHIA-01 sest aussi trs bien comport. Dans la valle de lHuallaga environnement tropical marqu, cest le manque de drainage plutt que la scheresse qui pose problme (Krauss et al. 1999). Dans ces conditions, il est satisfaisant de constater que les hybrides de la FHIA ont donn de

si bons rsultats et ont t accepts tant sur les marchs locaux que sur ceux de la capitale. Le succs de FHIA-03, en particulier, est surprenant. Alors que Bluggoe nest pas apprci au Prou (Krauss et al. 1999), les producteurs ont considr quils pouvaient utiliser FHIA-03 pour de multiples usages. Dans cette tude, la varit Isla del Alto Huallaga sest montre moyennement sensible la cercosporiose jaune dans lest du Prou. Cette constatation contredit les donnes du tableau 1, mais pourrait aider rsoudre une question conteste : Isla a t classe par diffrents auteurs comme sensible hautement rsistante, et Inguiri et Bellaco comme sensibles rsistantes. Krauss et al. (1999) ont tabli quIsla est rsistante et quInguiri et Bellaco sont moyennement rsistantes la cercosporiose jaune, mais que leurs ractions dpendent des conditions culturales. Les trois varits ont t notes sensibles Cordana (Krauss et al. 1999). Daprs les donnes enregistres dans le premier cycle de culture, Isla et Inguiri prsentent une sensibilit similaire la cercosporiose jaune, tandis que Bellaco apparat moins sensible cette maladie, mais plus sensible Cordana. En revanche, dans le second cycle de culture, toutes les varits ont souffert davantage de la cercosporiose jaune que de Cordana. La forte variabilit de lincidence de ces maladies dans le second cycle, en particulier lapproche de la rcolte, pourrait sexpliquer par le fait que leffeuillage phytosanitaire tait pratiqu de manire plus intense vers cette priode. Isla a t rcemment intgre dans le programme damlioration de la FHIA (Phil Rowe, comm. pers., 2000). Il serait intressant dtudier si les pathotypes agressifs de M. musicola sont propres la valle de lHuallaga et/ou de confirmer laffinit des varits Isla avec Pisang Awak. Il a t suggr quIsla pourrait appartenir au sous-groupe Iholena (AAB) (Thierry Lescot, comm. pers., 1999). En outre, Isla est un terme collectif qui recouvre cinq sept varits distinctes appartenant un mme groupe (Krauss et al. 1999). Il nest pas impossible que leur raction la maladie soit diffrente. Ces essais ont montr que les hybrides de la FHIA font preuve de rsistance la

cercosporiose jaune et laffection foliaire Cordana dans lenvironnement et avec les pratiques culturales mdiocres de lest du Prou. FHIA-03, qui sest rvl tre le moins sensible ces maladies, a produit les plus gros rgimes et sest vendu au meilleur prix. On peut donc penser quil a un excellent potentiel commercial sur les marchs pruviens. La varit Bellaco sest vendue peu prs au mme prix que FHIA-03 (pour 1000 doigts), mais a t la moins rentable du fait de ses petits rgimes. FHIA-01, quoique moins populaire, a aussi un bon potentiel. Il sest vendu au mme prix quIsla, lune des varits les plus prises au Prou (Krauss et al. 1999). On na inclus dans cette tude que les varits locales les plus apprcies et il est particulirement remarquable quune nouvelle varit parvienne leur faire concurrence sur le march ds la premire anne de production. Les paysans participants ont galement jug quil existait de bonnes possibilits pour commercialiser le matriel vgtal des hybrides de la FHIA. Toutefois, aucun dentre eux ntait prt vendre du matriel de FHIA-03, qui produit moins de rejets que FHIA-01. En revanche, ils ont tendu leurs propres superficies cultives avec FHIA-03. Nous pouvons sans hsitation recommander dintroduire les hybrides de la FHIA plus grande chelle au Prou, et cela dautant plus que la cercosporiose noire ne cesse de stendre. Des valuations sont en cours sur les hybrides de la FHIA dans des zones affectes par la cercosporiose noire (Phil Rowe et Ral Anguiz, comm. pers., 1999).
Remerciements

Cet article a t labor dans le cadre dun projet de diversification financ par lUSDA-ARS (United States Department of Agriculture-Agricultural Research Service) et gr par CABI Bioscience. Pendant les trois premiers mois, un financement complmentaire a t reu de lOrganisation des tats amricains (Inter-American Drug Abuse Control Commission, IADACC/OAS). Les hybrides de la FHIA ont t fournis gracieusement par Phil Rowe. Les auteurs remercient aussi leurs collgues du CABI (Commonwealth Agricultural Bureau Internatio-

Tableau 5. Rentabilit conomique : comparaison entre les hybrides de la FHIA et les varits pruviennes.
FHIA-01 (hybride AAAB) 120 30,03 3747 28,90 5307 FHIA-03 (hybride AABB) 150 39,04 5778 34,68 7644 Inguiri (French plantain) 84 36,04 3047 28,90 3567 Bellaco (plantain corne) 33 39,04 1747 40,46 1817 Isla 1 (Pisang Awak ?) 110 30,03 4481 28,90 8653

Nombre moyen de doigts par rgime Premier cycle Prix au producteur (US$ pour 1000 doigts) Revenu brut (US$ ha-1 an-1) 2 Second cycle Prix au producteur (US$ pour 1000 doigts) Revenu brut (US$ ha-1 an-1) 1
1 2

On a compar le second cycle dIsla avec le premier cycle des autres varits et des hybrides. Sur la base dune densit de 1111,11 plants par ha.

INFOMUSA Vol 10, N 1

25

nal, Royaume-Uni), du Cirad-Flhor (Centre de coopration internationale en recherche agronomique pour le dveloppement - Dpartement des productions fruitires et horticoles, France), de la FAO (Organisation des Nations unies pour lalimentation et lagriculture), de lUNAS (Universidad Nacional Agraria de la Selva, Prou) et de WINROCK pour leurs commentaires et contributions. Nous sommes particulirement reconnaissants Phil Rowe qui a revu le manuscrit. Cest avec une grande tristesse que nous avons appris la disparition de Phil Rowe qui restera dans nos mmoires comme la personne magnanime et toujours encourageante que nous avons eu le privilge de connatre.

Toute mention de produit commercial dans cet article ne doit pas tre considre comme une recommandation. s
Rfrences
FHIA. 2000. Bananas and Plantains. <http://honduras.com/fhia/banana.htm>. Jones D.R. (ed.). 2000. Diseases of banana, abac and enset. CABI Publishing, Wallingford, Royaume-Uni. Krauss U., R. Figueroa, A. Johanson, E. Arvalo, R. Anguiz, O. Cabezas & L. Garca. 1999. Les varits de Musa au Prou : classification, utilisations, potentiel et contraintes de production. INFOMUSA 8(2):19-26. Orjeda, G. 1998. valuation de la rsistance des bananiers aux cercosporioses et la fu-

sariose. Guide technique INIBAP 3. INIBAP, Montpellier, France. Orjeda, G., J.-V. Escalant & N. Moore. 1999. Phase II du Programme international dvaluation des Musa (IMTP) : synthse du rapport final et des rsultats. INFOMUSA 8 (1):3-10.

Ulrike Krauss (adresser toute correspondance cet auteur) travaille au CABI Bioscience, c/o CATIE, 7170 Turrialba, Costa Rica, Fax : (+506) 556 0606, E-mail ukrauss@catie.ac.cr. Whilly Soberanis travaille au CABI Bioscience, c/o Universidad Nacional Agraria de la Selva (UNAS), Apdo 156, Tingo Mara, Prou. Jos Jarra travaille lIAHRC (Inter-American Human Rights Court of the Organization of American States, OAS) Tingo Mara, Prou.

Evaluation de matriel gntique

Rsistance aux charanons

Evaluation de matriel gntique de Musa pour la rsistance aux charanons


B. Padmanaban, P. Sundararaju, K.C. Velayudhan et S. Sathiamoorthy

armi les principales cultures des pays en dveloppement, les bananiers et les plantains se classent en quatrime position et lInde en est le premier producteur. Sur 40 millions de tonnes de fruits produites dans ce pays, la banane occupe la premire place avec un volume annuel de 13,5 millions de tonnes pour une superficie de 400 000 ha. Les principaux insectes sattaquant cette culture sont le charanon du rhizome, Cosmopolites sordidus (Germ.), et le charanon du pseudotronc, Odoiporus longicollis (Oliv.), qui limitent la fois la production et la productivit des bananiers et des bananiers plantain (figure 1) (Ostmark 1974). Tous deux sont une menace pour les cultures de jardins et on a signal aussi leur prsence dans des zones de culture non traditionnelles du Tamil Nadu (Padmanaban et Sundararaju 1999). Des tudes ont t consacres la bionomie de ces ravageurs et aux mthodes de lutte chimique (Dutt et Maiti 1972, Reghunath et al. 1992, Mathew et al. 1997). Anitha et al. (1996) ont tudi la raction de varits de bananiers aux principaux stress biotiques. Toutefois, cette tude nincluait pas le charanon du pseudotronc, O. longicollis. Peu de cultivars ont t valus pour leur rsistance au charanon du pseudotronc (Charles et al. 1996). Nous dcrirons ici les rsultats dun criblage en champ de diverses varits de

Figure 1. Infestation par le charanon du pseudotronc du bananier. (1) Pied infest prsentant un pourrissement et un desschement des gaines. (2) Pied infest dont on a enlev la gaine extrieure pour observer les dgts. (3) Charanon adulte et larves creusant des tunnels dans la gaine.

bananiers et de plantains sous infestation naturelle de charanons du pseudotronc (CP, Odoiporus longicollis) et de charanons du rhizome (CR, Cosmopolites sordidus). Une corrlation ngative entre la duret de la souche et le taux dinfestation a amen formuler lhypothse dune rsistance mcanique la ponte ou au dveloppement larvaire du charanon du rhizome (Pavis et Minost 1993).

Ortiz et al. (1995) ont not que, dans ltude des mcanismes de rsistance au niveau de la souche, il fallait envisager la prsence de substances antiapptantes ou labsence dlments nutritifs essentiels. Lattractivit du pseudotronc pour les adultes na pas t retenue comme critre de rsistance aux charanons, car aucune corrlation na t tablie entre ce paramtre et les taux dinfestation (Pavis et Minost 1993).
INFOMUSA Vol 10, N 1

26

Matriel et mthodes

Dans un essai en champ en 1999-2000, on a valu le matriel gntique de bananier disponible la station rgionale de Vellanikkara (Kerala) du National Bureau of Plant Genetic Resources (NBPGR) afin de dterminer sa rsistance aux charanons. La parcelle avait t tablie en 1995 avec un espacement de 2,8 x 2,8 m entre les ranges et entre les plantes. On a appliqu les pratiques culturales usuelles dans un systme de culture pluviale. On a enregistr la circonfrence au sommet et la base du pseudotronc, ainsi que le taux dinfestation. On a ouvert les pieds fortement infests afin de dterminer le nombre de charanons adultes et de larves prsents lintrieur. Aprs la rcolte, les rhizomes ont t dracins et les dgts valus.
Rsultats et discussion

Tableau 1. Accessions indemnes dinfestation par le charanon du pseudotronc (CP, O. longicollis).


IC N TCR 7 84809 TCR 22 TCR 29 84833 84863 84889 TCR 78 TCR 133 127933 127936 127938 127940 127941 127943 127944 127946 127947 127952 127958 127963 127974 127978 127980 127981 127984 127986 127987 TCR 195 127994 127996 TCR 216 TCR 221 TCR 241 84776 84760 TCR 300 Nom local Sannachenkadali Karumpoovan Nattuvazhai Sivakositu Sakkai (Chakkiya) Poozhachendu Senkadali Koombillakai Morris Kadali Tongat Namrai Sannachenkadali Karivazha Bodles Alta Fort Hybrid sawai Elavazhai Kunnan Padalimoongil Radjasree Vannan Karibale Velipadathi Peyan Ashy Bathesa Octoman Kalibow Boodithabontha bath Padathi Ennabenian Cheenabale Boothibale Morris Padalimoongil Njalipoovan Madavazha M. balbisiana Gnome AA AAB ABB ABB ABB AAB AAA AAB AAA AA AA AAB AA AAA AAAA ABBB BB AB AB AAB AAB AAB AAB ABB ABB ABB AAB ABB AAB ABB AAB ABB AAA AB AB ABB BB

Dans lvaluation en champ pour la rsistance au charanon du pseudotronc, il sest avr que sur 229 accessions, 62 appartenant aux groupes gnomiques AAB, ABB, AB, AAA, BB et ABBB taient infestes par les CP. Le taux dinfestation maximum a t enregistr chez le gnome AAB, tandis que 37 accessions appartenant aux gnomes ABB, AAB, AA, BB, AB, AAA, ABBB et AAAA taient indemnes dinfestation par les CP (tableau 1). Lincidence des CP a t constate chez 5,5 % des accessions en 1999, et ce taux a quadrupl (21,36 %) en 2000. Du fait de linfestation par les CP, il y a eu une rduction de 50-86 % de la circonfrence au sommet du pseudotronc. Chez les plantes infestes, on a trouv 2-15 charanons adultes, 10-15 larves et 5-8 coques de nymphose. Dutt et Maiti (1972) ont signal que les sites de ponte prfrs sont les parties du pseudotronc ayant une circonfrence de 25 50 cm et une hauteur allant jusqu 125 cm chez les varits de haute taille comme Martaman (AAB), Champa (AAB) et Kanchekela (ABB), et une hauteur allant jusqu 100 cm chez les varits naines comme Kabuli (AAA). Nos tudes nont mis en vidence aucune relation entre le taux dinfestation, la circonfrence du pseudotronc et la hauteur de la plante ; en effet, mme les plantes de plus petite taille taient infestes. On a valu au champ la rsistance au charanon du rhizome, C. sordidus, sur 143 accessions. Parmi celles-ci, 134 appartenaient aux groupes gnomiques suivants : ABB, AAB, AAA, AA, BB, AB et ABBB et taient infestes par le CR, tandis que neuf accessions appartenant aux groupes gnomiques ABB, AAB, AAA, AA, BB et AB taient indemnes (tableau 2). Anitha et al. (1996) ont cribl 87 varits de diffrents groupes gnomiques (AA, AB, AAA, AAB et ABB) pour dterminer leur rsistance au CR en conditions naturelles. Parmi les varits AA, SannachenINFOMUSA Vol 10, N 1

tgie sre pour lutter long terme contre les charanons du bananier (Seshu Reddy et Lubega 1998). Daprs les observations faites dans ces valuations, les charanons semblent avoir une prfrence pour les groupes gnomiques AAB et ABB. Des tudes effectues par dautres chercheurs dans dautres sites ont mis en vidence une tendance similaire (Haddad et al. 1979, Mesquita et al. 1984, CRBP 1992, Simmonds 1966). Les CP manifestent un degr lev de prfrence pour certaines plantes htes. Quand des cultivars commerciaux comme Nendran, Robusta, Rasthali, Red Banana et Pisang awak sont tous prsents dans un mme site, les charanons du pseudotronc reconnaissent les cultivars de plantains et sattaquent uniquement eux. La capacit des charanons distinguer une plante hte acceptable sexplique peut-tre par la prsence dune srie de chimiorcepteurs sensoriels sur les antennes et les organes buccaux (Nahif et al. 1994, Nahif et al. 2000). Il faudrait faire des tudes en laboratoire sur les accessions identifies comme rsistantes afin de slectionner les plus prometteuses.
Remerciements

Les auteurs remercient Z. Abraham, chercheur au NBPGR Thrissur, qui a mis leur disposition les quipements ncessaires, et Mlle C. Rajalakshmy, technicienne, pour son assistance. s
Rfrences
Anitha N., L. Rajamony & T.C. Radhakrishnan. 1996. Reaction of banana clones against the major biotic stresses. The Planter 72: 315-321. Charles J.S.K., M.J. Thomas, R. Menon, T. Premalatha & S.J. Pillai. 1996. Field susceptibility of banana to pseudostem borer, Odoiporus longicollis (Oliv.). P. 32 in Symposium on Technological advancement in banana/plantain production and processing - India - International, 20-24 Aug. 1996. Abstracts of papers. (N.K. Nayar & T.E. George, eds.). Kerala Agricultural University, Mannuthy, Inde. CRBP. 1992. Rapport de synthse. Recherches 1991. Centre Rgional Bananiers et Plantains (CRBP), Douala, Cameroun. Dutt N. & B.B. Maiti. 1972. Occurrence of non-sex limited variations in conspecific sympatric phena of Odoiporus longicollis (Oliv.). Sci. & Cult. 37: 572-574. Haddad O., J.R. Surya & M. Wagner. 1979. Relacion de la composicion genomica de las musaceas con el grado de attrecion de adultos y larvas de Cosmopolites sordidus (Germ.) (Coleoptera : Curculionidae). Agronomia Tropical 29: 429-438. Mathew M.P., S.R. Nair & S. Sivaraman. 1997. Management of pseudostem borer of banana, Odoiporus longicollis (Oliv.). Indian J. Entomology 59:269-273. Mesquita A.L.M., I.J. Alves & R.C. Caldas. 1994. Resistance of banana cultivars to C. sordidus (Germar, 1824). Fruits 39: 254-257.
27

Tableau 2. Accessions indemnes dinfestation par le charanon du rhizome (CR, C. sordidus).


IC N TCR 7 84809 84863 84866 84889 127946 127949 TCR 216 TCR 261 Nom local Sannachenkadali Karumpoovan Poozhachendu Sakkai Senkadali Elavazha Njalipoovan Borthibale Njalipoovan Gnome AA AAB AAB ABB AAA BB AB ABB AB

kadali tait tolrante ; dans le groupe AB, Njalipoovan, Kunnan et Poomkalli taient rsistantes ; dans le groupe AAB, Mysore Poovan sest montre hautement tolrante ; et dans le groupe ABB, Jamani tait tolrante, tandis que Malaimonthan et Peykunnan ont fait preuve dun degr moyen de rsistance au ravageur. La rsistance de la plante hte obtenue par amlioration gntique offre une stra-

Nahif A.A., A. Koppenhofer & G. Madel. 1994. Morphologie, Biologie und Bedeutung von Cosmopolites sordidus Ger. Z. Angew. Zool. 4: 435-447. Nahif A.A., B. Padmanaban & P. Sundararaju. 2000. Ultrastructure of the banana pseudostem weevil, Odioporus longicollis (Coleoptera : Curculionidae). Poster prsent lEntocongress 2000 tenu lUniversit de Kerala, Trivandrum, 5-8 novembre 2000. Ortiz R., D. Vuylsteke, B. Dumpe & R.S.B. Ferris. 1995. Banana weevil resistance and corm hardness in Musa germplasm. Euphytica 86:95-102. Ostmark H.E. 1974. Economic insect pests of bananas. Ann. Rev. Entomol. 19: 161-176. Padmanaban B. & P. Sundararaju. 1999. Occurrence of banana weevil borers (Curculionidae : Coleoptera) in Tamil Nadu. Insect Environment 5: 135. Pavis C. & C. Minost. 1993. Banana resistance to the banana weevil borer Cosmopolites sordidus Ger-

mar (Coleoptera : Curculionidae) : Role of pseudostem attractivity and physical properties of the rhizome. Pp. 129-142 in Breeding bananas and plantain for resistance to diseases and roots. International symposium on genetic improvement of bananas for resistance to diseases and pests, Montpellier, France, 7-9 Sept. 1992 (J. Ganry, ed.). CIRAD-FLHOR, Montpellier, France. Reghunath P., A. Visalakshi, T. Biju Mathew, N. Mohandas, S. Naseema Beevi & K.S. Remamoni. 1992. Insecticidal management of the pseudostem borer Odoiporus longicollis Oliver (Coleoptera : Curculionidae) in banana. Entomon 17(1-2): 113-115. Seshu Reddy K.V. & M.C. Lubega. 1993. Evaluation of banana cultivars for resistance/tolerance of the weevil C. sordidus (Germar.). Pp. 143-148 in Breeding bananas and plantain for resistance to diseases and roots. International symposium on

genetic improvement of bananas for resistance to diseases and pests, Montpellier, France, 7-9 Sept. 1992 (J. Ganry, ed.). CIRAD-FLHOR, Montpellier, France. Simmonds N.W. 1966. Bananas. Longman, Londres.

B. Padmanaban, P. Sundararaju et S. Sathiamoorthy travaillent au National Research Centre on Banana, #17, Ramalinga Nagar South Extn., Vayalur Road, Tiruchirapalli - 620 017, Inde. K.C. Velayudhan est bas la station rgionale du NBPGR (National Bureau of Plant Genetic Resources), Vellanikkara, Thrissur - 680 654, Inde.

Le point sur

La fusariose au Kenya

La fusariose du bananier au Kenya : distribution et impact sur les petits producteurs


J.N. Kungu, M.A. Rutherford et P. Jeffries

a banane (Musa spp.) occupe une place de plus en plus importante dans lconomie kenyane, qui repose de manire prpondrante sur lagriculture. Depuis une vingtaine dannes, les superficies consacres sa production ont fortement progress, ce qui sexplique en partie par la baisse des revenus tirs du caf, qui a amen les agriculteurs se reconvertir la culture des bananes pour les vendre sur les marchs locaux. Cette culture est pratique principalement par les petits producteurs et sintgre bien avec les autres activits agricoles. Par exemple, une fois que les rgimes ont t rcolts, les pseudotroncs servent nourrir les animaux laitiers, en particulier pendant les priodes de scheresse, ce qui contribue dvelopper la production de lait (autre source de revenus importante pour les petits producteurs), et ils fournissent galement un engrais vert qui est recycl dans les champs. Cette culture offre un bon potentiel dexportation, mais celui-ci est actuellement limit par les maladies et les ravageurs (Kungu 1995). Parmi les maladies, la fusariose est celle qui cause le plus de dgts dans ce pays (Kungu 1995, 1998). Les effets du climat et de la pluviomtrie sur la distribution, lincidence et la svrit de la fusariose du bananier sont complexes (Wardlaw 1972). Etudiant les effets du climat, Wardlaw (1972) a not quil fallait aussi prendre en considration les ef-

fets du type de sol. En Amrique centrale, on avait dj observ que la fusariose se diffusait plus rapidement dans certaines rgions que dans dautres (Stotzky et Martin 1963), ce qui avait amen classer les sols des zones de production bananire sur la base de la dure de vie productive du bananier (courte, moyenne ou longue). On sest alors efforc dtablir des corrlations entre cette dure de vie productive et les caractristiques des sols : texture, pH, capacit dchange cationique, sels solubles totaux, lments nutritifs assimilables, matire organique et drainage (Stotzky et Martin 1963). Parmi ces caractristiques, on a constat que la minralogie de largile tait en corrlation fortement positive avec la dure de vie productive du bananier. Le Kenya est divis en plusieurs zones agrocologiques (ZAE) (Jaetzold et Schmidts 1982 a, b, c) et agroclimatiques (ZAC) (Sombroek et al. 1982) dans lesquelles on trouve divers types de sols. Il importe de prendre ces zones en considration quand on tudie les piphyties. Les ZAE ont t dfinies par la FAO (1978) sur la base du potentiel de rendement climatique des principales cultures au sein dune rgion. Quant aux ZAC, elles reposent sur la disponibilit dhumidit et la temprature annuelle moyenne dune rgion (Sombroek et al. 1982). La zone de disponibilit dhumidit dune ZAC est dtermine par le ratio entre la pluviomtrie annuelle mesure (r) et lvapotranspiration annuelle moyenne calcule (Eo). Les objectifs de cette tude consistaient dterminer la distribution de la fusariose

au Kenya, identifier les cultivars affects par cette maladie et valuer sil existe des corrlations entre la distribution de la maladie et les ZAE, les ZAC ou certains facteurs du sol. Ce sont l des informations importantes pour la gestion de la maladie, car elles faciliteront la mise en place de stratgies dutilisation de cultivars tolrants/rsistants dans les zones dpidmie, de faon ne cultiver les cultivars sensibles (et ne pouvant tre actuellement remplacs par dautres types de bananiers) que dans les zones indemnes de maladie.
Matriel et mthodes
Zones de collecte des chantillons

On a prospect tous les districts du Kenya dans lesquels la production bananire est importante, lexception du district de Lamu. Laire prospecte a t divise en trois grandes zones (figure 1) : zone littorale (districts de Kilifi, Kwale et Taita-Taveta), zone centre-est (districts de Muranga, Kirinyaga, Nyeri, Embu et Meru) et zone ouest (districts de Kisii, Homa Bay, Migori, Kisumu, Siaya, Kakamega et Busia). Les exploitations et les plants chantillonns ont t slectionns de manire alatoire (Kungu 1998).
Isolement et identification des souches de F. oxysporum f.sp. cubense (Foc)

De retour au laboratoire, on a pel les gaines des morceaux de pseudotronc prlevs dans les champs, avant dessuyer leur face externe avec de lalcool 70 % (v/v) et de les passer rapidement la flamme. laide dun scalpel strilis, on a excis de
INFOMUSA Vol 10, N 1

28

34E

38E

42E

E THIOP IE 4N

Lac Victoria

3 4 5 6 7

toral. Entre Vanga au sud et Malindi au nord, on a constat que le principal cultivar, Bluggoe (ABB), tait affect par la fusariose. Les types normal et nain de Bluggoe taient cultivs, le premier tant le plus courant et tous deux prsentant des symptmes. On souponne que ce cultivar a t progressivement dcim par plusieurs facteurs, dont la fusariose, qui na pas t identifie par les producteurs. Les cultivars Wangae (= Ney Poovan, AB), Mshale (AA) et Mbuu (probablement Silk, AAB), cultivs par un petit nombre de producteurs de cette zone, taient aussi affects. Dwarf Cavendish (AAA), galement courant, ntait pas atteint par la maladie, mme dans les exploitations o il tait cultiv en association avec des plants de Bluggoe svrement infects. Gros Michel (AAA) na pas t rencontr dans cette zone. Zone centre-est Dans la zone centre-est, on a observ que Gros Michel (AAA), Wangae (AB), Muraru (AA ?), Mbuu (AAB) et Mugithi (degr de plodie inconnu) taient affects par la fusariose. Muraru, probablement un bananier daltitude dAfrique de lEst (EA-AAA), semblait tolrer la maladie par laquelle il ntait affect que dans quelques exploitations du district de Muranga. Gros Michel, cultiv principalement dans le district de Muranga, mais aussi prsent dans les districts dEmbu, Kirinyaga et Meru, tait galement affect. Il ntait pas communment cultiv dans le district de Nyeri o, en dpit de prospections intensives, on na pas dtect la fusariose (y compris chez le cultivar Wangae). Dans les districts de Muranga et dEmbu, la svrit de la fusariose a forc certains producteurs remplacer totalement Gros Michel par Lacatan (AAA). La fusariose na t rencontre sur aucun des deux types de bananiers Cavendish (Lacatan et Valery) cultivs dans la zone centre-est, ni sur des bananiers daltitude dAfrique de lEst (EA-AAA) comme Kiganda, Mutika et Mutore, ou encore Mutahato (probablement aussi AAA). Zone ouest La fusariose tait prsente dans tous les districts prospects dans la zone ouest. Dans le district de Kisii, elle se limitait au cultivar Wangae (appel localement Egesukari). Les autres cultivars, principalement des bananiers daltitude dAfrique de lEst, ne prsentaient aucun symptme. Les producteurs interrogs dans ce district ont dclar quils avaient constat de manire gnrale une forte chute du rendement de Wangae sous leffet dune maladie quils ne connaissaient pas mais qui, daprs leur description, semble tre la fusariose. Lincidence de cette maladie tait
29

a an rk Lac Tu

O UG ANDA

12

S O MA L I E

Kisumu
9 8

0 13

10 11

Nairobi
TA NZ
17

AN

IE

Lamu

100 Km

200

Taveta

16

14

EAN

IND
4S

Malindi

Figure 1. Carte du Kenya montrant les principaux districts prospects : 1. Busia, 2. Siaya, 3. Kakamega, 4. Kisumu, 5. Homa Bay, 6. Migori, 7. Kisii, 8. Muranga, 9. Nyeri, 10. Kirinyaga, 11. Embu, 12. Meru, 13. Nithi, 14. Taita-Taveta, 15. Kwale, 16. Kilifi. Le district 17 (Lamu) na pas t prospect.

petits morceaux de faisceaux vasculaires dcolors qui ont t placs sur de la glose leau du robinet 2 % (p/v). Les colonies fongiques mergentes ont t repiques sur de la glose saccharose la pomme de terre et sur de la glose nutritive synthtique (Nirenberg 1976). On a identifi les isolats au niveau des espces laide des cls morphologiques dcrites par Booth (1971) et Nelson et al. (1983). A partir des cultures sur glose nutritive synthtique, on a fait des cultures monoconidiennes afin de poursuivre la caractrisation, en les prservant dans du sol strile (Smith et Onions 1983) pendant toute la dure de ltude. Des tests de pathognicit (Kungu 1998) ont permis de confirmer la prsence de Foc.
Traitement des donnes et cartographie

ZAE, les ZAC, les types de sols et laltitude. En procdant un gocodage, cest--dire en introduisant les coordonnes correspondant lorigine gographique des isolats et des cultivars htes, on a pu cartographier avec prcision la distribution de la fusariose dans les zones tudies. On a ensuite superpos toutes ces cartes, ce qui a permis dobtenir des cartes thmatiques indiquant la distribution de la fusariose en fonction du cultivar, de la ZAE, de la ZAC, du type de sol (proprits physicochimiques) et de laltitude.
Rsultats et discussion
Distribution de la fusariose et cultivars affects

A partir dune carte du Kenya (chelle 1/1000 000e), on a tabli des cartes des zones prospectes laide du logiciel MapInfo for Professionals (version 4.1). De mme, on a tabli des cartes pour les
INFOMUSA Vol 10, N 1

La fusariose du bananier tait prsente dans tous les districts prospects, lexception du district de Nyeri (figure 1). Zone littorale Dans les districts de Kwale et Kilifi, la culture bananire est pratique le long du lit-

OC

15

Mombasa

IEN

Tableau 1. Nombre dchantillons de plants collects au Kenya chez les diffrents cultivars sensibles la fusariose (ces chiffres ne comprennent que les chantillons dans lesquels on a isol un agent identifi comme tant probablement F. oxysporum).
Cultivar et nombre dchantillons collects District Kwale Kilifi T/Taveta Muranga Kirinyaga Meru Embu Kisii Migori Homa Bay Kisumu Siaya Busia Kakamega Total Bluggoe 10 9 10 0 0 0 0 0 0 0 2 2 6 0 39 Gros Michel 0 0 7 6 3 8 13 0 1 0 0 0 0 0 38 Muraru 1 0 0 5 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 7 Wangae 2 2 6 9 6 7 7 10 4 11 11 1 3 14 93 Mbuu 0 1 1 0 0 4 0 0 1 0 2 4 4 0 17 Total 13 12 24 20 9 19 21 10 6 11 15 7 13 14 194

proche de 100 % dans certaines exploitations plantes exclusivement avec Wangae. Dans les districts de Homa Bay et Migori, on a constat la prsence de la fusariose chez Wangae et Mbuu (Odhigo), principaux cultivars dans cette zone. On la observe sur Bluggoe, Wangae et Mbuu (Odhigo) dans les districts de Kisumu, Siaya et Busia. Dans le district de Kakamega, elle affectait principalement

Wangae. Bluggoe, dont on na observ que quelques plants dans ce dernier district, tait indemne de maladie.
Isolement et identification des souches de F. oxysporum chez les plants prsentant des symptmes

Corrlations entre la distribution de la fusariose et les facteurs cologiques

Sur 204 chantillons collects dans les trois zones, on a isol un agent identifi comme tant Fusarium oxysporum dans 194 chantillons (tableau 1).

38E

ME R U

III3 I5 III2

IV2

IV6 III6
Equateur

III4 II3 I4 II2 II3 III2


E

IV5 III6
Mt Kenya

0N

AG A

III6

IV5 III5 I6 I6 II6 IV4 II4 I6 N Y R I I4 III4


MUR

I5

INY

II3
E MB U

IV1
Limites de district
Zones affectes par la fusariose
Zone de temprature 3 Zone de temprature 2

KIR

IV2 IV3

I6

I4

ANG

III4
0 15 Km 30

III3 IV3

Figure 2. Corrlation entre la distribution de la fusariose et les zones agroclimatiques dans la rgion centre-est du Kenya (les chiffres romains reprsentent les zones humides et les chiffres arabes les zones de temprature). La maladie est apparue comme plus svre dans la zone de temprature 3 mais a t trouve occasionnellement en zone de temprature 2.

30

NI

I6 I5

Daprs les observations faites dans le cadre de cette tude, il apparat que la fusariose est en corrlation avec la ZAC, et en particulier avec la zone de temprature (figures 2 et 3), mais pas avec la ZAE ou le type de sol. De manire gnrale, la maladie ntait prsente que dans les zones de temprature 1, 2 et 3 (0-1 500 m daltitude), son incidence tant la plus forte dans la zone de temprature 3 (20-22 C, 1 200 1 500 m daltitude). La zone de temprature 1 (24-30 C) prvaut dans la bande littorale, lexception des collines de Taita (zone de temprature 2). Au Kenya, la rgion littorale a dans lensemble un climat chaud et humide, ce qui semble favoriser le dveloppement de la maladie. Dans les provinces du Centre et de lEst, on a galement constat la prsence de la maladie dans la zone de temprature 2 (22-24 C, 900-1 200 m daltitude). Les zones de temprature 1, 2 et 3 se caractrisent aussi de manire au moins occasionnelle, sinon frquente, par des stress hydriques, en particulier aux mois de juillet, aot et septembre. Cest pendant cette priode que les bananiers semblent le plus affects par la fusariose, soit parce que linfection est plus probable et plus rapide, soit simplement parce que les symptmes sont plus prononcs. On na pas rencontr la fusariose dans les zones de temprature 4 (1820 C), 5 (16-18 C) et 6 (14-16 C) o les bananiers poussent dans dassez bonnes conditions. Leffet de la temprature sur le dveloppement de la fusariose sexplique par plusieurs causes, directes et indirectes. Lune de ces causes concerne la capacit de la plante hte produire des gels et thylles qui, en obstruant les faisceaux vasculaires, limitent linvasion par lagent pathogne. Aux tempratures les plus favorables la maladie (27-28 C), la structure des gels est beaucoup plus faible chez les htes
INFOMUSA Vol 10, N 1

TH

sensibles que chez les htes rsistants, ce qui permet la colonisation systmique des premiers (Beckman 1990). Si la temprature annuelle moyenne, dans la zone 3 par exemple, est de 22-24 C, la temprature maximale y atteint entre 26,4 et 30,4 C de dcembre jusqu mars, ce qui favorise le dveloppement de la maladie chez les htes sensibles. La maladie, absente chez les bananiers daltitude dAfrique de lEst, na pas t rencontre non plus dans le groupe Cavendish. Les Cavendish constituent manifestement une bonne solution pour remplacer les bananiers dessert sensibles. Bien quon ne connaisse pas les dates prcises, on sait que Bluggoe et Wangae ont t introduits au Kenya antrieurement Gros Michel. Etant donn que la fusariose a t signale pour la premire fois au Kenya en 1952 dans la province du littoral (peut-tre chez Bluggoe) et, dans la mme anne, dans la province centrale (peut-tre chez Wangae), on peut supposer que la fusariose du bananier est arrive au Kenya avec ces cultivars.
Impact de la maladie sur les petits producteurs

III3

Lac V i c t o r i a

34E

I4

I3 I3 I3 0 I3 II3 III3 I4 I3 I4 I4

II4 II5 I5

0N

II3

II3 III3

II4

II5
Limites de district

III4 III3 II4 II3 I3 III3 I3 I3 I3 I4 III3 II3 II4 II5 II4 II4 I5 I4 I4

Zones affectes par la fusariose


Zone de temprature 3

20 Km

40

La fusariose exerce un impact considrable au Kenya. Actuellement, si lon considre les zones couvertes par cette tude, elle affecte directement la subsistance de populations estimes plus dun million de personnes dans la zone littorale, plus de trois millions dans la zone centre-est et plus de cinq millions et demi dans la zone ouest (ces chiffres sont bass sur le recensement national de 1989 et nincluent pas les consommateurs des centres urbains et des autres rgions). Aprs la premire identification de cette maladie en 1952, on ne sait gure quelle a t son incidence au Kenya pendant les quelque 40 annes suivantes. Les effets socioconomiques dsastreux qui ont rsult des pidmies des annes 80, en particulier dans les provinces du Centre et de lEst, doivent tre mis en relation avec le dclin de la production cafire, principale source de revenus pour les petits producteurs. Du dbut des annes 60 jusquau milieu des annes 70, ceux-ci en ont tir des revenus substantiels (Turner et al. 1997). Ils ont tendu les superficies cafires aux dpens des autres cultures, car le caf leur procurait des revenus suffisants pour rpondre leurs besoins fondamentaux, et notamment pour acheter de la nourriture. Le caf tait alors la principale source de devises du Kenya, au point quon lappelait lor noir. Mais en 1978-1979, lors de la crise ptrolire mondiale, les cots de la production cafire ont augment du fait de la hausse du prix des intrants base de produits ptroliers. Entre 1980 et 1990, les cours internationaux du caf export par lAfrique ont chut, en termes rels, de 70 % (Turner
INFOMUSA Vol 10, N 1

Figure 3. Corrlation entre la distribution de la fusariose et les zones agroclimatiques dans la rgion centre-est du Kenya (les chiffres romains reprsentent les zones humides et les chiffres arabes les zones de temprature). La maladie na t rencontre que dans la zone de temprature 3.

et al. 1997). Les revenus que les producteurs tiraient du caf sont tombs un niveau nettement infrieur ceux de cultures vivrires comme la banane, le mas et les haricots, de sorte quen 1986, la plupart des producteurs avaient abandonn la culture du caf pour celle de la banane. Des cultivars de bananiers dessert sensibles la fusariose comme Gros Michel, Wangae et Muraru, les plus priss sur les marchs urbains, ont t plants de manire massive. En labsence de ppinires pour leur fournir des rejets, les producteurs ont multipli eux-mmes le matriel existant, ce qui a certainement exacerb la maladie. Gros Michel, dnomm Kampala dans certaines zones, a t initialement introduit par quelques producteurs qui se sont procur un petit nombre de rejets dans un pays voisin vers la fin des annes 60. A partir de ces quelques plants, le cultivar, dont la base gntique est trs troite, sest progressivement rpandu dans les principales zones de production bananire, et en particulier dans le centre et lest du Kenya. Si le matriel import tait peut-tre indemne de maladie, ce mode de diffusion pourrait fort bien expliquer la propagation rapide,

gnralise et dvastatrice de la fusariose chez ce cultivar extrmement sensible.


Remerciements

Les auteurs remercient le Department for International Development (DfID, Royaume-Uni) qui a financ cette tude dans le cadre du projet de protection des vgtaux du Kenya Agricultural Research Institute (KARI)/DfID. s
Rfrences
Beckman C.H. 1990. Host responses to the pathogen. Pp. 93-105 in Fusarium wilt of banana (R.C. Ploetz, ed.). American Phytopathological Society, St Paul, Minnesota. Booth C. 1971. The Genus Fusarium. Commonwealth Mycological Institute, Kew, Surrey, Royaume-Uni. FAO. 1978. Report on the agroecological zones project. Vol. 1: Methodology and results for Africa. World Soil Resources Report n 48. FAO, Rome. Jaetzold R. & H. Schmidt (eds.). 1982a. Farm management handbook of Kenya. Volume II/A: West Kenya. 360pp. Jaetzold R. & H. Schmidt. (eds.) 1982b. Farm management handbook of Kenya. Volume II/B: Central Kenya. 686pp.
31

Jaetzold R. & H. Schmidt (eds.) 1982c. Farm management handbook of Kenya. Volume II/C: East Kenya. 328pp. Kungu J.N. 1998. Ecology, distribution and population structure of Fusarium oxysporum f.sp. cubense in Kenya. PhD Thesis, University of Kent at Canterbury, Royaume-Uni. Kungu J.N. 1995. Fusariose et autres maladies du bananier au Kenya. InfoMusa 4(2): 14-16. Kungu J.N., L.K. Njuguna, J.M. Ongaro & S. Makokha. 1995. Investigations on Fusarium wilt of banana, nematodes, weevils and other factors associated wilt disease in Muranga District, Kenya. KARI/ODA Crop Protection Project Interim Report. Kungu J.N. & R.W. Gatumbi. 1989. Banana diseases in Kenya. Kenya Farmer n 17 novembre 1989. Nelson P.E., T.A. Toussoun & W.F.O. Marasas. 1983. Fusarium species. An illustrated manual for identification. The Pennsylvania State University Press, University Park & Londres. 193pp.

Nirenberg H. 1976. Untersuchungen ber die morphologische und biologische Differenzierung in der Fusarium Sektion Liseola [Research on the morphological and biological differentiation in the Fusarium Section Liseola]. Mitteilungen aus der Biologischen Bundesantsalt fr Landund Forstwirtschaft, Berlin-Dahlem 169: 1-117. Ploetz R.C., D.R. Jones, K. Sebasigari & W.K. Tushemereirwe. 1995. Panama disease on the East African Highland bananas. Fruits 49: 253-260. Smith D. and A.H.S. Onions. 1983. The preservation and maintenance of living fungi. Commonwealth Mycological Institute, Kew, Surrey, Royaume-Uni. Sombroek W.G., H.M.H. Braun & B.J.A. van der Pouw. 1982. Exploratory soil map and agroclimatic zone map of Kenya, 1980 (Scale 1:1000000). Kenya Soil Survey, National Agricultural Laboratories, Ministry of Agriculture, Republic of Kenya. Stotzky G. & R.T. Martin. 1963. Soil mineralogy in relation to the spread of Fusarium wilt of bana-

nas in central America. Plant and Soil 18: 317-337. Turner T.E., W.M. Kaara & L.S. Brownhill. 1997. Social reconstruction in rural Africa: a gendered class analysis of womens resistance to export crop production in Kenya. Canadian Journal of Development Studies 18: 213-238. Wardlaw C.W. 1972. Banana diseases including plantain and abaca. 2nd ed. Longman, Londres. 878 pp.

J.N. Kungu travaille actuellement au sein de la Plant Pathology Section, National Agricultural Research Laboratories, Kenya Agricultural Research Institute, PO Box 14733, Nairobi, Kenya. M.A. Rutherford travaille lUniversit de Kent, Canterbury, Kent CT2 6NJ, Royaume-Uni. P. Jeffries travaille au CABI Bioscience, UK Centre, Bakeham Lane, Egham, Surrey TW20 9TY, Royaume-Uni.

Le point sur

La diversit de Fusarium au Vietnam

Groupes de compatibilit vgtative des populations de Fusarium oxysporum f.sp. cubense au Vit-nam
Do Nang Vinh, Nguyen Van Khiem, Chu Ba Phuc et Le Huy Ham

a fusariose (ou maladie de Panama), cause par Fusarium oxysporum Schlecht. f.sp. cubense (E.F. Smith) W.C. Snyd. & H.N. Hans (Snyder et al. 1940), est considre comme lune des principales menaces pour la production de bananes (Musa spp.) dans toutes les rgions du monde (Persley et al. 1987), y compris le Vit-nam (Vakili 1968). Fusarium oxysporum f.sp. cubense (Foc) affecte les diffrentes espces de Musa et Heliconia, et ses souches ont t classes en quatre races physiologiques daprs leur pathognicit vis--vis des cultivars htes : race 1 Gros Michel (AAA), Lady Finger (AAB) ; race 2 Bluggoe et clones troitement apparents (ABB) ; race 3 Heliconia sp. ; et race 4 cultivars Cavendish et tous les cultivars sensibles aux races 1 et 2 (Persley et al. 1987). Les groupes de compatibilit vgtative (GCV) sont un mode naturel de subdivision des populations fongiques. Les changes dinformations gntiques au sein dune population asexue se limitent aux individus pouvant former un htrocaryon viable. Les locus rgissant lincompatibilit au sein dun htrocaryon sont les locus het, tal, vc et vic (Leslie 1990). Les locus het se comportent comme sils faisaient

partie dun systme de reconnaissance qui permet aux individus de sidentifier les uns les autres et de se diffrencier les uns des autres. Ils peuvent dlimiter les pathotypes de champignons phytopathognes asexus comme ceux du genre Fusarium (Correll et al. 1987, Ploetz 1990). Lobjectif de cette tude tait de caractriser les isolats prsents dans diffrentes provinces du Nord Vit-nam sur la base de leur compatibilit vgtative.
Matriel et mthodes

t apparis avec des mutants tmoins nit M des quatre GCV connus (GCV 0123, 0124, 0124/5 et 0125) sur un milieu minimum avec du nitrate comme seule source dazote. Le dveloppement dun myclium arien dense au point de contact entre les deux mutants nit indiquait quil y avait complmentation.
Rsultats et discussion

Afin de dterminer les GCV auxquels appartiennent les populations vit-namiennes de Foc, on a prlev dans diffrentes provinces du Nord Vit-nam des chantillons de plants de bananiers manifestant des symptmes de fusariose. Aprs dissection de ces plants, des spores isoles des faisceaux vasculaires dcolors ont t maintenues sur du papier filtre strile selon la mthode dcrite par Correll et al. (1986). On a obtenu des mutants non utilisateurs de nitrate (nit) en transfrant des morceaux de papier filtre colonis sur de la glose dextrose la pomme de terre amende avec 1,5 % de KClO3 et en les laissant incuber pendant 7-14 jours 25 C. Les mutants rsistants au chlorate ont t transfrs sur un milieu minimum (Puhalla 1995) et classs dans les groupes phnotypiques dcrits par Correll et al. (1987). Tous les mutants nit 1 ou nit 3 ont

On a test 42 isolats de Foc collects dans 11 districts de 7 provinces du Nord Vit-Nam (Hanoi, Hatay, Hungyen, Vinhphuc, Phutho, Bacninh et Thuathienhue). Parmi ces isolats, 21 isolats prsents dans lensemble des sept provinces appartenaient au GCV 0124 ; 4 isolats des provinces de Hanoi et Hungyen appartenaient au GCV 0124/5 ; 2 isolats des provinces de Hanoi et Hungyen appartenaient au GCV 0125 ; 2 isolats de la province de Hungyen taient vgtativement compatibles avec les GCV 0124/5 et 0125 ; 13 isolats des provinces de Hanoi, Hungyen et Bacninh taient vgtativement compatibles avec les GCV 0124, 0124/5 et 0125. Tous ces isolats de Foc sont de race 1. Les isolats compatibles entre eux identifis dans cette tude forment un pont entre les GCV 0124, 0124/5 et 0125. Il se peut quils reprsentent un stade de divergence allant vers la formation dun nouveau GCV. Des rsultats similaires
INFOMUSA Vol 10, N 1

32

ont t obtenus avec des isolats tudis en Australie par Brake et al. (1990). Les rsultats de lanalyse ont montr que le GCV 0124 et le GCV 0124-0124/5-0125 sont largement rpandus au Nord Vit-nam. On na trouv aucun isolat appartenant au GCV 0123 dans la partie nord du pays, alors que Mai Van Tri (1997), qui a collect et analys 8 isolats dans 6 districts de 4 provinces du Sud Vit-nam, a dmontr que 5 de ces isolats appartenaient au GCV 0123 et les 3 autres au GCV 0124/5. Cela pourrait signifier que les GCV 0123 et 0124/5 sont rpandus dans la partie sud du pays. En 1998, Bentley et al. ont analys 21 isolats de 7 provinces du Nord, du Centre et du Sud Vitnam. Ils ont constat que 5 de ces isolats appartenaient au GCV 0124/5, 11 au GCV 0123 et 5 au GCV 0124-0125. Il sest avr que les cultivars Chuoi Tay (Pisang Awak ABB), Chuoi Ngop (Bluggoe ABB) et Chuoi Com La (Silk AAB) taient attaqus par la race 1 de Foc (GCV 0124, 0124/5 et 0125, GCV 0124/5-0125, GCV 0124-0124/5-0125). On na encore jamais dtect dinfection de la race 4 chez les cultivars du groupe Cavendish (AAA) au Vit-nam. Cette tude dmontre la valeur de lanalyse de la compatibilit vgtative pour valuer la variabilit des populations de Foc. Elle donne aussi une indication du potentiel de diffusion des souches de cet agent pathogne, ce qui permettra dappliquer des stratgies plus efficaces pour utiliser des cultivars rsistants.

Il est ncessaire de slectionner et de crer de nouveaux cultivars dots de rsistance Foc pour remplacer les cultivars Chuoi Tay et Com La infects. Il apparat possible dutiliser des cultivars Cavendish pour replanter les zones o la fusariose est prsente. Les rsultats de notre tude montrent aussi quil est indispensable dappliquer des mesures de quarantaine pour empcher lintroduction de la race 4 au Vit-nam.
Remerciements

Cette tude a bnfici dun financement de la Banque mondiale. Les auteurs remercient galement Natalie Moore, Ken Pegg et Bob Davis du QDPI (Department of Primary Industries, Queensland, Australie), qui ont supervis les tests sur les GCV et fourni les tmoins. s
Rfrences
Bentley S., K.G. Pegg, N.Y. Moore, R.D. Davis & I.W. Buddenhagen. 1998. Genetic variation among vegetative compatibility groups of Fusarium oxysporum f.sp. cubense by DNA fingerprinting. Ecology and Population Biology 88(12): 12831293. Brake V.M., K.G. Pegg, J.A.G. Irwin & P.W. Langgdon. 1990. Vegetative compatibility groups within Australian populations of Fusarium oxysporum f.sp. cubense, the incitant of Fusarium wilt of banana (Musa sp.). Australian Journal of Agricultural Research 41: 863-870. Corell J.C., J.E. Puhalla & R.W. Schneider. 1986. Identification of Fusarium oxysporum f.sp apii

on the basis of colony size, virulence and vegetative compatibility. Phytopathology 76: 396-400. Correll J.C., C.J.R. Klittich & J.F. Leslie. 1987. Nitrate non-utilising mutants of Fusarium oxysporum and their use in vegetative compatibility tests. Phytopathology 77: 1640-1646. Leslie J.F. 1990. Genetic exchange within sexual and asexual populations of the genus Fusarium. Pp. 37-38 in Fusarium wilt of banana (R.C. Ploetz, ed.). APS, St Paul, USA. Mai Van Tri. 1997. Vegetative Compatibility of isolates of Fusarium oxysporum f.sp. cubense in the MeKong Delta. Journal of Agriculture and Food Industry 6: 255-256. Persley G.J. & E.A. De Langhe. 1987. Summary of discussions and recommendations. Pp. 9-17 in Banana and Plantain Breeding Strategies (G.J. Persley & E.A. De Langhe, eds.). ACIAR Proceedings n 21. ACIAR, Canberra, Australie. Ploetz R. 1990. Population biology of Fusarium oxysporum f.sp. cubense. Pp. 63-76 in Fusarium wilt of banana (R.C. Ploetz, ed.). APS, St Paul, USA. Puhalla J.E. 1985. Classification of strains of Fusarium oxysporum on the basis of vegetative compatibility. Canadian Journal of Botany 63: 179-183. Snyder W.C. & H.N. Hansen. 1940. The species concept in Fusarium. Am. J. Bot. 27: 64-67. Vakili N., L.V. Thai & V.N. Dinh. 1968. Chuoi Viet Nam - Phuong phap trong tia, cai thien. Vien khao nghien cuu Nong nghiep Saigon.

Les auteurs travaillent lInstitute of Agricultural Genetics, Tu liem, Hanoi, Vit-nam.

Le point sur

La cercosporiose noire (Mycosphaerella fijiensis Morelet) au Mexique


M. Orozco-Santos, J. Faras-Larios, G. Manzo-Snchez et S. Guzmn-Gonzlez

a cercosporiose noire, cause par le champignon ascomycte Mycosphaerella fijiensis Morelet (tlomorphe) ou Paracercospora fijiensis (Morelet) Deighton (anamorphe), est la plus importante des pathologies affectant la production commerciale de bananes et de bananes plantain (Musa spp.) de la plupart des rgions productrices du monde (Fullerton 1994, Fullerton et Stover 1990, Mourichon et Fullerton 1990). Sur le continent amricain, la cercosporiose noire a t identifie pour la premire fois en 1972 (Stover et Dickson 1976) au Honduras, do elle a essaim en direction de tous les pays dAmrique centrale, du Mexique et dune partie de lAm-

rique du sud (Fullerton et Stover 1990, Stover 1980). Au Mexique, on la identifie pour la premire fois dans le sud-est du pays, dans les tats du Chiapas et du Tabasco (Contreras 1983) et on la trouve actuellement dans toutes les rgions productrices de bananes ou de bananes plantain du Mexique (Orozco-Santos 1998). La prsence de cette maladie au Mexique a entran de graves pertes dans toutes les rgions de production bananire en perturbant la conduite des exploitations, en particulier au niveau des programmes daspersion des fongicides. Ceci a eu pour consquence laugmentation des cots de production. Actuellement, la lutte contre la maladie dans les plantations du pays dpend principalement de produits chimiques dont laction est complte par certaines pratiques culturales. Lobjectif du travail prsent ici est de fournir des informations sur la situation actuelle de la

maladie dans les rgions productrices de bananes et de bananes plantain du Mexique ainsi que de faire le point sur quelques uns des aspects de lpidmiologie, des traitements et de la recherche.
Importance des bananiers au Mexique

Les cultures de bananiers et de bananiers plantain occupent au Mexique une superficie de 72 700 ha qui produisent 2,2 millions de tonnes de fruit, dont 95 % sont destins au march national (Orozco-Romero et al. 1998). Les zones productrices sont situes dans les rgions tropicales des ctes du Golfe du Mexique et de locan Pacifique. Les principaux tats producteurs sont ceux du Chiapas, de Veracruz, du Tabasco, de Nayarit, de Colima, de Michoacan, dOaxaca, de Jalisco et de Guerrero regroups en trois grandes rgions productrices : celle du Golfe du Mexique avec 4,6 % des
33

INFOMUSA Vol 10, N 1

ETATS-UNIS D'AMERIQUE
Veracruz Oaxaca

Tabasco Nayarit
Jal isc o

GOLFE DU MEXIQUE Chiapas

Colima Michoacn PACIFIQUE CENTRE PACIFIQUE SUD

Figure 1. Localisation des rgions de production bananire au Mexique.

surfaces cultives, du Pacifique Central avec 24,4 % et du Pacifique Sud avec 30,1% (Figure 1). Les groupes taxonomiques les plus importants parmi ceux cultivs au Mexique sont les suivants : AAA ( Grande Naine et Valery , sous-groupe Cavendish), AAB ( Macho ou Faux Corne et Dominico , sous-groupe Plantain), AAB ( Manzano ou Silk ), ABB ( Pera ou Cuadrado ) et AA ( Dtil ). Sur le tableau 1 sont regroupes les informations concernant les rgions productrices, les groupes taxonomiques et les surfaces cultives au Mexique. Les principales caractristiques de climat et daltitude des rgions productrices du Mexique sont prsentes dans le tableau 2.
Distribution de la cercosporiose noire en Amrique

premire fois dans la zone de Tapachula (Chiapas) fin 1980 (Contreras 1983). Depuis cette poque, la cercosporiose noire na cess de stendre rapidement vers les tats de Veracruz et dOaxaca, atteints en 1985 (Robles et al. 1988). Dans la rgion du Pacifique Centre, la maladie a t dtecte pour la premire fois dans ltat de Colima en 1989 et, un an aprs, elle tait passe dans les tats voisins de Michoacan, de Jalisco et de Guerrero. En novembre 1994, on la trouvait dans ltat de Nayarit (Orozco-Santos et al. 1996). Avec ce dernier enregistrement, on peut dire que la cercosporiose noire est aujourdhui prsente dans pratiquement toutes les zones productrices de Musaces du Mexique (Orozco-Santos 1998).
Impacts de la maladie et de la lutte chimique

Durant de nombreuses annes, la maladie appele chamusco ou cercospriose jaune, due au champignon Mycosphaerella musicola Leach, a t la plus importante des pathologies du feuillage des bananiers et des bananiers plantain du Mexique. Son introduction sest faite en 1936 dans les tats du sud-est (Chiapas et Tabasco), do elle a essaim en direction de toutes les autres rgions productrices du pays (Stover 1962). Elle est refoule actuellement par la cercosporiose noire. Cela serait d une plus grande agressivit et une meilleure adaptabilit de M. fijiensis dans les rgions tropicales dont laltitude nexcde pas 500 m, conformment ce que rapportent Mouliom-Pefoura et Mourichon (1990) et Mouliom-Pefoura et al. (1996). Les premires notifications officielles dattaques de M. fijiensis ont t faites dans les tats du Chiapas et du Tabasco en 1981. Cependant, la maladie avait t observe pour la
34

La cercosporiose noire a eu un effet dvastateur sur les zones bananires du pays. La premire pidmie a entran des pertes de 50 100 % de la production fruitire ainsi quune diminution importante des surfaces cultives. Au dbut des annes 80, la maladie a provoqu la disparition denviron 2 000 ha de bananiers dans ltat de Tabasco. Dans celui de Colima o elle avait t dtecte en septembre 1989, huit mois plus tard, plus de 3 000 ha avaient t arrachs pour cause de non productivit, avec des pertes estimes 50 000 tonnes de fruits. En mars 1991, les surfaces abandonnes se montaient 5 000 ha soit une rduction de 50% des surfaces cultives (Orozco-Santos et al. 1996). Aujourdhui, on ne cultive plus que 4 700 ha dans ltat de Colima (Orozco-Romero et al. 1998). Lapparition de la cercosporiose noire au Mexique a t lorigine de changements dans la gestion des plantations, en particulier dans les programmes daspersion des

fongicides. Avant les annes 80, la cercosporiose jaune tait le plus important des problmes phytosanitaires du feuillage des espces cultives, mais elle nimposait pas pour autant de programmes stricts daspersion de fongicides. Lintroduction de la cercosporiose noire a considrablement modifi ces programmes de contrle en imposant lemploi de fongicides plus puissants et en rduisant les intervalles dapplication. On estime que les moyens de lutte contre la cercosporiose noire reprsente 35 45 % des cots totaux de production. Paralllement, les changements ont port sur une plus grande technicit de la culture (nutrition minrale, densit de population, limination des feuilles, limination des rejets, contrle des ravageurs, des maladies et des mauvaises herbes), ce qui a amlior la qualit des fruits et les rendements par unit de surface (OrozcoSantos 1998). A lheure actuelle, le contrle chimique est lalternative la plus fiable pour matriser la maladie. Mais cela a donn lieu, en plus de laugmentation des cots de production, des problmes de pollution de lenvironnement, de sant publique et de rsistance aux fongicides, dus aux rsidus des produits chimiques et des substances protectrices (citroline). Chaque anne, il se dpense au Mexique prs de 370 millions de pesos (43 millions de dollars US) pour la lutte contre la cercosporiose noire. Jusquen 95, on rpandait annuellement environ 430 000 kg de principes actifs, en majorit des fongicides systmiques et quasiment 13 millions de litres de Citroline, soit en moyenne 184 l/ha/an. De nos jours, les programmes de contrle base de fongicides protecteurs ont pu rduire de faon significative lusage de la citroline ou de lhuile agricole. Cependant la quantit de principes actifs de fongicides appliqus par unit de surface a augment et atteint les 7 millions de kg annuels lchelle nationale (Orozco-Santos 1998). Jusqu prsent, peu de recherches ont t faites sur limpact environnemental et les problmes de sant rsultants de lapplication en continu de fongicides et de citroline dans les bananeraies. Pourtant, on sait que certains fongicides ou bactricides sont hautement toxiques et agissent comme inducteurs molculaires de lactivit cellulaire responsable des fonctions endocrines rgulatrices du contrle hormonal de la reproduction, de la diffrenciation des sexes et de la prolifration des cellules immuno-comptentes (Chambers et Yarbrough 1982). Les hommes comme la faune sont exposs aux fongicides ou aux bactricides par la faute des pandages ariens, des produits alimentaires contamins et de leau potable pollue. Laspersion par voie arienne est certes une technique rapide dapplication des produits sur des zones trs tendues. Mais le lessivage des
INFOMUSA Vol 10, N 1

sites de stockage et des pistes daterrissage comme celui des sites traits peut polluer les systmes aquatiques et terrestres avoisinants (Henriques et al. 1997). Le fongicide Propiconazole, qui a t utilis pendant prs de 20 ans au Mexique pour lutter contre la cercosporiose noire, se retrouve des concentrations leves dans les eaux de drainages adjacentes aux bananeraies comme cela a t dmontr au Costa Rica, o on a dtect des concentrations de 24,2 g par litre deau (Mortensen et al. 1998). A partir de 1995, le Mancozbe est devenu un fongicide cl des programmes de lutte. Au Costa Rica, aprs une application, on a enregistr dans les canaux des rsidus de Mancozbe de 0,77 2,38 g/cm2 (Mortensen et al. 1998). Le Chlorothalonil est reconnu tre toxique pour les invertbrs aquatiques et les poissons, tandis que le Mancozbe possde des proprits cancrignes et que le Benomyl est tratognique (Lacher et al. 1997). Dautre part, lutilisation intensive de quelques fongicides systmiques a provoqu lapparition de rsistances chez le champignon M. fijiensis (Castro et al. 1995, Romero et Sutton 1997, 1998). Cela est d au fait que certains types de fongicides systmiques (benzimidazoles et triazoles) possdent une forte activit des doses faibles et agissent sur un seul site chez le pathogne (Russell 1995). Les problmes de rsistance font que la lutte contre la cercosporiose noire est devenue plus complexe et plus coteuse car la perte de sensibilit aux fongicides impose un plus grand nombre dapplications.
Actions entreprises contre la diffusion de la maladie

Tableau 1. Rgions productrices de bananes et de bananes plantain du Golfe du Mexique.


Rgion (tats) Golfe du Mexique Tabasco Veracruz Oaxaca Pacfique Centre Colima Michoacn Jalisco Nayarit Pacfique Sud Chiapas Autres NATIONAL
* AABp = Sous-groupe plantain. Source: Orozco-Romero et al. (1998).

Groupes taxonomiques AAA, AABp*, AA AAA, AABp AAA, AABp, AAB AAA AAA AAA AAA, AAB, AABp, ABB AAA, AABp AAA, AAB, AABp, ABB

Surfaces cultives (ha) 12 900 14 200 3 900 4 700 4 700 1 800 6 600 21 900 2 500 72 900

Tableau 2. Caractristiques de climat et daltitude des rgions productrices du Mexique.


Rgion Climat Temprature 24-27 C 26-28 C 26-27 C Prcipitations (mm) 1 700 3 900 700 1 100 1 500 2 500 Nombre de mois secs 02 78 45 Altitude (m) 10 80 10 500 20 80

Golfe du Mexique chaud et humide Pacifique Centre Pacifique Sud chaud et sec chaud et subhumide

La prsence de la cercosporiose noire dans les rgions productrices de bananes du sud-est du Mexique a conduit la Direction gnrale phytosanitaire dcrter la quarantaine intrieure permanente No. 18. Lobjectif principal de cette mesure visait viter ou retarder lintroduction de la maladie dans des zones ou des rgions bananires encore indemnes. La campagne recommandait de respecter entre autres les points suivants : 1. Restriction des mouvements de matriel vgtal provenant de zones infectes. 2. Mise en place de postes de quarantaine. 3. Interdiction dutiliser les feuilles pour protger les fruits dans les vhicules de transport. 4. Dsinfection des vhicules. 5. Inspection des bananeraies. 6. Application de produits fongicides. 7. Arrachage des plantations les plus svrement touches. Cette quarantaine na pas eu les effets escompts et la maladie sest tendue tout le Mexique malgr les grandes distances (plus de 1 000 km) et les barrires
INFOMUSA Vol 10, N 1

naturelles (chanes montagneuses) sparant les zones ou les rgions bananires. En lespace de quatorze ans seulement, la maladie sest diffuse dans tous les tats producteurs de bananes et de bananes plantain. La dissmination de lagent pathogne peut tre impute aux mouvements de matriel vgtatif infect (feuillage sch) pendant le transport des fruits (Orozco-Santos et al. 1996), des plantes ou des rhizomes infects ainsi qu laction du vent. Les ascospores de M. fijiensis restent la principale source dinoculation et de dispersion grande distance sur une zone dtermine (Burt et al. 1997, Stover 1980).
Comportement de la cercosporiose noire

Golfe du Mexique. Quelques tudes pidmiologiques ont t ralises dans la rgion du Tabasco (Avila et al. 1994). Dans dautres zones productrices du Golfe du Mexique (San Rafael, Veracruz et Tuxtepec, Oaxaca), les recherches sur la maladie sont plutt rares. Dans des bananeraies sans contrle chimique, les symptmes prcoces (degrs 1 et 2 de lchelle de Four) apparaissent 18 32 jours aprs la contamination, et les taches entre 34 et 73 jours aprs. Le dveloppement complet des symptmes peut prendre de 50 115 jours. La dure dincubation la plus longue est enregistre pendant la priode la plus sche de lanne. La maladie se manifeste de faon endmique et sa svrit varie en fonction des conditions climatiques. La plus forte svrit correspond la priode des plus fortes prcipitations ; elle atteint 15 25 % de juillet dcembre. De janvier mars, la maladie est moins agressive ; la

svrit moyenne est de 5 10 % (Ramrez et Rodrguez 1996). Pacifique Centre. De juin novembre, dans des bananeraies sans contrle chimique, la priode dincubation allant de linfection au stade prcoce (degr 2 de lchelle de Four) dure de 24 39 jours et, au stade des taches (degr 4 de lchelle de Four), de 33 58 jours. Pendant la saison sche (dcembre mai), le temps dincubation jusquau stade prcoce est de 48 87 jours et jusqu celui des taches, de 84 141 jours. Les dgts les plus graves concernent les feuilles les plus rcentes. Les feuilles mises de juin octobre sont totalement dtruites en un laps de temps de 82 120 jours alors que celles mises de novembre mai rsistent de 135 200 jours. La plus forte svrit est troitement lie la saison des pluies (juin octobre) et celle de formation de rose sur les feuilles (novembre janvier). Ces rsultats montrent que, dans des conditions de climat tropical sec, la cercosporiose noire prsente une phase pidmique induite par les pluies et une de faible svrit due la saison sche (Orozco-Santos 1998). Pacifique Sud. Linformation recueillie dans une bananeraie au contrle chimique dficient a montr que les dgts les plus graves (12 25 % de svrit) interviennent de juin dcembre, saison des plus fortes pluies. Pendant cette priode, les symptmes du stade des taches sur les feuilles infectes n 4 6 concernent 25 58 % dentre elles. La plus faible svrit (janvier mai) concide avec la saison des plus faibles prcipitations, pendant laquelle les taches apparaissent sur les feuilles infectes n 7 9 sur 7
35

25 % dentre elles(Escudero, donnes non publies).


Traitement de la cercosporiose noire

Tableau 3. Axes de recherche sur la cercosporiose noire au Mexique.


Rgions productrices Axes de recherche Biologie du champignon Epidmiologie Pratiques culturales Contrle chimique Avertissement biologique Contrle biologique Evaluation de matriel gntique Sensibilit aux fongicides Diversit gntique1
1

Golfe du Mexique (Tabasco) X X X X

Pacifique Centre (Colima) X X X X X X

Pacifique Sud (Chiapas) X X X

Le traitement de la maladie dans les exploitations bananires est trs fortement dpendant des fongicides. Leur action est complte par quelques pratiques culturales (limination des feuilles, limination des rejets, drainage, contrle des mauvaises herbes et nutrition minrale) visant rduire les sources dinoculation et viter la runion de conditions favorables au dveloppement de lagent pathogne (Marn et Romero 1992). Jusquen 1995, la lutte chimique tait mene grce des fongicides daction systmique appartenant au groupe des triazoles (Tebuconazole, Propiconazole, Bitertanole et Hexaconazole), des pyrimidines (Fenarimole), des benzimidazoles (Benomyl, Carbendazime et Mthyltiophanate) et des morpholines (Tridemorphe). Plus rcemment, on y a adjoint le groupe chimique des strobilurines (Azoxistrobine) et autres triazoles (Fenbuconazole) (Orozco-Santos 1998). Paralllement, les fongicides de contact (Chlorothalonil et Mancozbe) taient galement inclus dans les programmes daspersion. A lheure actuelle, lusage des fongicides protecteurs sest intensifi dans toutes les zones productrices (Escudero et Rendn 1996), sous forme dapplications priodiques tous les 7 12 jours. Dans la rgion du Golfe du Mexique, il fallait, dans le cadre du programme traditionnel fongicides systmiques/substances protectrices, de 20 25 applications dans la zone de San Rafael, Veracruz et de 30 35 dans celle du Tabasco. A la saison des pluies, on utilisait des fongicides systmiques seuls ou en mlange tous les 10 12 jours et, pendant la saison sche, des fongicides de contact, tous les 14 jours (Ramrez et Rodrguez 1996). Rcemment, on a introduit des programmes daspersion comprenant exclusivement des fongicides protecteurs (principalement du Mancozbe) pour viter demployer la citroline. Les intervalles dapplication varient entre 7 et 12 jours selon lpoque de lanne. Avec les progammes de substances protectrices, on pratique de 40 52 applications annuelles. Dans la rgion du Pacifique Centre, le nombre dapplications de fongicides systmiques et de substances protectrices fluctue entre 15 et 20. Pendant la saison des pluies (juin octobre) et celle de formation de rose (novembre janvier), la maladie est contrle grce aux aspersions de fongicides action systmique tous les 14 21 jours alors que pendant la saison sche (janvier mai), on emploie des fongicides protecteurs ou systmiques tous les 25 40 jours (Orozco-Santos 1998, Orozco-Santos et al. 1996). Des tudes rcentes ont dmontr quavec lappui de la technique de lavertis36

X X X

X X X

Etudes ralises par le Centre de Recherches Scientifiques du Yucatan (A. James, communication personnelle), lUniversit de Colima et lInstitut National de Recherches Forestires, Agricoles et de Pche. Note : Les tudes sur la transformation gntique sont ralises par le Centre de recherches avances (CINVESTAV) de lInstitut polytechnique national (Gmez-Lim 1998).

sement biologique propos par Marn et Romero (1992), on na eu besoin que de 10 12 passages pendant la saison des pluies et celle de la rose alors que pendant la saison sche, aucune application na t ncessaire (Orozco-Santos 1995). Sur des plantations associes au cocotier, le contrle de la maladie sest rvl insuffisant. En effet, les arbres obligent les avions voler 35 ou 40 m daltitude ce qui provoque la perte dune partie de lmulsion qui est dpose sur les palmes (Orozco-Santos et al. 1996). Dans le cadre des programmes de fongicides protecteurs comme le Mancozbe, il faut des applications hebdomadaires pendant la saison des pluies et tous les 10 ou 14 jours en saison sche, ce qui porte le nombre de traitements annuels 30 ou 35. Dans la rgion du Pacifique Sud, il fallait jusqu 35 traitements annuels avec le programme traditionnel de fongicides systmiques/substances protectrices, en appliquant les systmiques tous les 10 14 jours en saison des pluies et en alternant systmiques et substances protectrices en saison sche. Dans cette rgion, de mme que dans le Golfe du Mexique, on utilise exclusivement les fongicides protecteurs (principalement du Chlorothalonil) (Escudero et Rendn 1996). On ralise des applications hebdomadaires pendant la saison des pluies et tous les 10 14 jours pendant la saison sche. A lchelon mondial, le contrle chimique de la cercosporiose noire est considr haut risque cause des problmes de rsistance dveloppe par le champignon vis-vis de quelques groupes de fongicides. Il y a de nombreuses publications sur la perte de sensibilit de M. fijiensis aux benzimidazoles (Romero et Sutton 1998, Stover 1979) et plus rcemment aux triazoles (Castro et al. 1995, Romero et Marn 1990, Romero et Sutton 1997). Lvaluation de nouvelles molcules de fongicides nayant pas ou peu deffets nocifs sur lenvironnement et la sant devient prioritaire dans la recherche de nouveaux moyens de traiter la maladie. Dans ce groupe, on trouve lAzoxistrobine qui est sre du point de vue environnement. Dautre part, on a mis sur le march une nouvelle molcule appele Acibenzolar-S-

Methyl (Madrigal et al. 1998), qui activerait les dfenses naturelles de la plante, phnomne connu sous le nom de rsistance systmique acquise (Sticher et al. 1997). A lheure actuelle, le nombre de fongicides systmiques utiliss dans la lutte contre la cercosporiose noire est rduit, aussi est-il urgent de les employer bon escient afin de leur garantir une plus longue vie utile tout en maintenant leur efficacit face au champignon (Marn et Romero 1992, Stover 1990, Wielemaker 1990).
Recherches sur la cercosporiose noire au Mexique

La recherche sur la maladie a t oriente vers la biologie du pathogne, lpidmiologie, lvaluation de matriel vgtal, le contrle chimique, lavertissement biologique et plus rcemment, vers la rsistance aux fongicides, la diversit gntique du pathogne et la transformation gntique, les recherches sur ce dernier point se droulant en dehors des zones de production (tableau 3).
Conclusions et perspectives

Depuis son apparition au Mexique en 1980, la cercosporiose noire est devenue le principal problme phytosanitaire de toutes les zones productrices de bananiers et de bananiers plantain. La maladie sest adapte diverses conditions denvironnement et le pathogne est devenu plus agressif, ce qui rend lexploitation plus difficile et augmente les cots de production. Dans la rgion tropicale sche (Pacifique Centre), son incidence et sa svrit sont moindres que dans les rgions tropicales humides (Golfe du Mexique et Pacifique Sud) en raison des diffrences de quantit et de rpartition des prcipitations. En vingt ans, la maladie sest rpandue dans toutes les zones bananires, o la lutte chimique reste le moyen le plus utilis pour la combattre. Cependant, avec le temps, il apparat que lapplication de fongicides na pas t une solution adquate du fait de la nature complexe de lagent pathogne (type de reproduction, pathognicit, dissmination, entre autres) et des caractristiques de lhte (uniformit gntique, plantation extensive, etc.), qui ont faINFOMUSA Vol 10, N 1

cilit une relation hte-parasite trs troite. La recherche devrait se concentrer sur une gestion durable de la maladie ayant pour but de rduire les risques de pollution de lenvironnement, les dangers pour la sant et permettre la conservation des ressources naturelles. Lvaluation de matriel gntique prsentant une rsistance la maladie (Orozco-Romero et al. 1998) et la transformation gntique (Gomz-Lim 1998) sont les dfis prioritaires relever moyen et long termes dans le programme de recherches sur les Musaces au Mexique. A court terme, il est important de poursuivre les recherches sur les bananiers commerciaux du sous-groupe Cavendish ( Grande Naine et Valery ) et sur les cultivars de bananiers plantain afin damliorer la gestion de la maladie. Les tudes sur le contrle cultural, lavertissement biologique et lvaluation de programmes dapplication de fongicides en fonction de leur impact sur lenvironnement permettront de rduire le nombre de cycles daspersion. Paralllement, il est trs important de mener des recherches spcifiques sur le pathogne (diversit gntique et variabilit pathognique, pidmiologie et sensibilit aux fongicides) afin dlaborer des stratgies de lutte contre la maladie. s

Rfrences
Avila A.C., M. de E.M. Contreras & O.D. Teliz. 1994. Epidemiologa de la Sigatoka negra en plantaciones comerciales de banano (Musa AAA, subgrupo Cavendish) en Tabasco, Mxico. Pp. 257-263 in Memorias de la X Reunin ACORBAT (Contreras M.A., Guzmn J.A. et Carrasco L.R., eds.). CORBANA, San Jos, Costa Rica. Burt P.J.A., J. Rutter & H. Gonzalez. 1997. Short distance windborne dispersal of the fungal pathogens causing Sigatoka diseases in banana and plantain. Plant Pathology 46: 451-458. Castro O., A. Wang & L.F. Campos. 1995. Anlisis in vitro de la sensibilidad de Mycosphaerella fijiensis a los fungicidas fenarimol, tridemorph y propiconazole. Phytopathology 85: 382. Chambers J.E. & J.D. Yarbrough. 1982. Effects of chronic exposure to pesticides on animal systems. Raven, New York, NY, USA. Contreras M. de E.M. 1983. El chamusco negro (Sigatoka) una nueva enfermedad de la hoja de los pltanos. Universidad Autnoma de Chapingo. Mxico. Revista de Geografa Agrcola 4: 61-102. Escudero M.C. & E.C. Rendn. 1996. Integrated management experiences with black Sigatoka (Mycosphaerella fijiensis) and non-systemic fungicides in Soconusco, Chiapas, Mexico. P. 53 in XII Meeting ACORBAT. Santo Domingo, Republica Dominicana (rsum). Fullerton R.A. 1994. Sigatoka leaf diseases. Pp. 12-14 in Compendium of tropical fruit diseases. (Ploetz, R.C., Zentmeyer, G.A., Nishijima, W.T., Rohrbach, K.G., et Ohr, H.D., eds.). APS Press. St. Paul, Minnesota, USA. Fullerton R.A. & R.H. Stover (eds.). 1990. Sigatoka leaf spot diseases of bananas: Proceeding of an inINFOMUSA Vol 10, N 1

ternational workshop held at San Jos, Costa Rica, March 28 April 1, 1989. INIBAP, Montpellier, France. 374 pp. Gmez-Lim M.A. 1998. Genetic transformation of bananas: strategies to control sigatoka disease. Pp. 122-125 in Memorias del primer Simposio Internacional sobre Sigatoka Negra. SAGAR, INIFAP. Manzanillo, Colima, Mexique. Henriques W., R.D. Jeffers, T.E. Jr. Leacher & R.J. Kendall. 1997. Agrochemical use on banana plantations in Latin America: perspectives on ecological risk. Environmental Toxicology and Chemistry 16(1): 91-99. Lacher T.E. Jr., S.R. Mortensen, K.A. Johnson & R.J. Kendall. 1997. Environmental aspects of pesticide use on banana plantations. Pesticide Outlook, December 24-28. Madrigal A. 1998. CGA Z45704, a new plant activator to improve natural resistance of banana against black Sigatoka (Mycosphaerella fijiensis. Pp. 266274 in Proceeding XIII ACORBAT Meeting, Guayaquil, Ecuador. Marn V.D. & C.R. Romero. 1992. El combate de la Sigatoka negra en banano. Corporacin Bananera Nacional. Costa Rica. Boletn No. 4. 22 pp. Mortensen S.R., K.A. Johnson, C.P. Weisskopf, M.J. Hooper, T.E. Lacher & R.J. Kendall. 1998. Avian exposure to pesticides in Costa Rican banana plantations. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology 60: 562-568. Mouliom-Pefoura A. & X. Mourichon. 1990. Dveloppement de Mycosphaerella musicola (maladie de Sigatoka) et M. fijiensis Morelet (maladie des raies noires) sur les bananiers et plantains. Etude du cas particulier des productions daltitude. Fruits 45(1): 17-24. Mouliom-Pefoura A., A. Lassoudire, J. Foko & D. A Fontem. 1996. Comparison of development of Mycosphaerella fijiensis and Mycosphaerella musicola on banana and plantain in the various ecological zones in Cameroon. Plant Disease 80: 950-954. Mourichon X. & R.A. Fullerton. 1990. Geographical distribution of the two species Mycosphaerella musicola Leach (Cercospora musae) and M. fijiensis Morelet (C. fijiensis), respectively agents of Sigatoka disease and black leaf streak disease in bananas and plantains. Fruits 45(3): 213-218. Orozco-Romero J., G. Ramrez-Sandoval & V. VzquezValdivia. 1998. Comportamiento del banano FHIA01 y pltano FHIA-21 en Mxico. Pp. 112-121 in Memorias del primer Simposium Internacional sobre Sigatoka Negra. SAGAR, INIFAP. Manzanillo, Colima, Mexique. Orozco-Santos M. 1998. Manejo integrado de la Sigatoka negra del pltano. SAGAR, INIFAP, CIPAC. Campo Experimental Tecomn. Tecomn, Colima, Mxico. Folleto tcnico No. 1. Divisin Agrcola. 95pp. Orozco-Santos M. 1995. Control qumico de la Sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis) del pltano mediante el sistema de preaviso biolgico. XXII Congreso Nacional de la Sociedad Mexicana de Fitopatologa. Guadalajara, Jalisco, Mexique. Rsum No. 19. Orozco-Santos M., J. Orozco-Romero, J. Farias-Larios & V. Vazquez. 1996. La cercosporiose noire (Mycos-

phaerella fijiensis) dans louest du Mexique INFOMUSA 5(1): 23-24. Ramrez S.G. & C.J.C. Rodrguez. 1996. Manual de produccin de pltano para Tabasco y Norte de Chiapas. INIFAP. CIRGOC. Campo Experimental Huimanguillo. Tabasco, Mxico. Folleto tcnico No. 13. 80pp. Robles H.E., M.F. Velzquez, M. Ulloa & S.S. Delgado. 1988. La Sigatoka negra del pltano en Mxico (Monografa). SARH, Dir. Gen. de San. y Prot. Agrop. y For. Direccin de Sanidad Vegetal. Mxico. 60pp. Romero R.A. & D. Marn. 1990. Observations on the sensitivity of the Mycosphaerella fijiensis monitoring method to triazole fungicides. Pp. 100-106 in Sigatoka leaf spot diseases of bananas (Fullerton, R. A. et Stover, R. H. (eds.). Proceeding of an international workshop held at San Jos, Costa Rica, March 28 April 1, 1989. INIBAP, Montpellier, France. Romero R. A. & T.B. Sutton. 1997. Sersitivity of Mycosphaerella fijiensis causal agent of black Sigatoka of bananas, to propiconazole. Phytopathology 87: 96-100. Romero R. A. & T.B. Sutton. 1998. Characterization of benomyl resistence in Mycosphaerella fijiensis, cause of black Sigatoka of banana, in Costa Rica. Plant Disease 82:931-934. Russell P. E. 1995. Fungicide resistance: ocurrence and management. Journal of Agricultural Science, Cambridge 124: 317-323. Sticher L., B. Mauch-Mani & J.P. Mtraux. 1997. Systemic acquired resistance. Annual Review of Phytopathology 35: 235-270. Stover R.H. 1962. Intercontinental spread of banana spot (Mycosphaerella musicola Leach). Tropical Agriculture (Trinidad) 39: 327-338. Stover R.H. 1979. Field observations on benomyl tolerance in ascospores of Mycosphaerella fijiensis var. difformis. Trans. Br. Mycol. Soc. 69:500-502. Stover R.H. 1980. Sigatoka leaf spot of bananas and plantains. Plant Disease 64: 750-755. Stover R.H. 1990. Sigatoka leaf spots: Thirty years of changing control strategies: 1959-1989. Pp. 66-74 in Sigatoka leaf spot diseases of bananas (Fullerton, R. A. et Stover, R. H. (eds.). Proceeding of an international workshop held at San Jos, Costa Rica, March 28 April 1, 1989. INIBAP, Montpellier, France. Stover R.H. & J.D. Dickson. 1976. Banana leaf spot caused by Mycosphaerella musicola and M. fijiensis var. difformis: a comparison of the first Central American epidemics. FAO Plant Protection Bulletin 24: 36-42. Wielemaker F. 1990. Practical notes on black Sigatoka control. Pp. 107-114 in Sigatoka leaf spot diseases of bananas (Fullerton, R. A. et Stover, R. H. (eds.). Proceeding of an international workshop held at San Jos, Costa Rica, March 28 April 1, 1989. INIBAP, Montpellier, France.
Mario Orozco-Santos travaille lInstituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrcolas y Pecuarias, Campo Experimental Tecomn. Apartado postal 88. Tecomn, Colima, Mexique 28100. E-mail: ctecoman@volcan.ucol.mx , Javier Faras-Larios, Gilberto Manzo-Snchez et Salvador GuzmnGonzlez la Facultad de Ciencias Biolgicas y Agropecuarias, Universidad de Colima, Apartado postal 36, Tecomn, Colima, Mexique.

37

Brve communication

Effet du nombre de repiquages sur la multiplication in vitro de quatre varits de bananiers


N.D. Jambhale, S.C. Patil, A.S. Jadhav, S.V. Pawar et B.D. Waghmode

nombre de repiquages sur la multiplication des bananiers.


Matriel et mthodes

a culture des vitroplants sest largement rpandue en Inde au cours de ces dernires annes, car elle a pour avantages de donner des plants sains, prcoces et maturation synchrone. Cependant, on observe parfois des plants anormaux, morphologie diffrente et vigueur rduite. Cela pourrait tre d aux repiquages rpts des cultures in vitro. Les dangers potentiels de la culture de tissus ont t dj souligns (Daniells 1997). Une tude a donc t entreprise afin de dterminer les effets du

Des mristmes apicaux des quatre varits Basrai (AAA), Nendran (AAB), Lal Kela (AAA) et Safed Velchi (AB) ont t tablis in vitro, multiplis sur milieu MS + 6 mg/l de benzylaminopurine (BAP) + 1 mg/l dacide indole-3-butyrique (IBA) et enraci-

ns sur milieu MS + 3 mg/l dacide naphtylactique (NAA) solidifi avec de lagar (8 g/l). Cinq massifs mristmatiques, comportant chacun trois pousses, ont t transfrs sur milieu frais dans des pots confiture toutes les trois semaines. On a procd des observations aprs le 8e, le 10 e , le 12 e et le 14 e repiquage. Aprs chaque repiquage, on a observ la croissance des plantules acclimates en serre.

Tableau 1. Taux de formation de pousses multiples chez diffrentes varits en fonction du nombre de repiquages.
Varit Basrai (AAA) Nendran (AAB) Lal Kela (AAA) Safed Velchi (AB) 12,33 8,63 10,72 8,63 Nombre moyen de pousses multiples par pot aprs le 8e repiquage 10e repiquage 10,91 6,22 7,91 8,09 12e repiquage 7,62 5,47 6,62 7,24 14e repiquage 7,10 5,92 7,12 6,33

Tableau 2. Croissance des plantules de diffrentes varits aprs diffrents nombres de repiquages.
Varit Caractres 8e repiquage Basrai (AAA) Hauteur de plant (cm) Circonfrence du pseudotronc (cm) Nombre de feuilles Largeur du limbe (cm) Longueur du limbe (cm) Couleur des feuilles Vigueur Nendran (AAB) Hauteur de plant (cm) Nombre de feuilles Largeur du limbe (cm) Longueur du limbe (cm) Couleur des feuilles Vigueur Lal Kela (AAA) Hauteur de plant (cm) Circonfrence ) du pseudotronc (cm Nombre de feuilles Largeur du limbe (cm) Longueur du limbe (cm) Couleur des feuilles Vigueur Safed Velchi (AB) Hauteur de plant (cm) Circonfrence du pseudotronc (cm) Nombre de feuilles Largeur du limbe (cm) Longueur du limbe (cm) Couleur des feuilles Vigueur 52,7 6,2 9,0 6,6 20,4 Vert fonc Normale 52,2 6,0 8,0 6,5 18,2 Vert ple Lgrement rabougri 40,3 5,0 8,0 5,8 18,2 Vert ple, parchemines Lgrement rabougri 35,1 4,6 6,0 5,2 16,0 Vert ple, parchemines Moyennement rabougri 59,0 5,1 8,0 7,8 18,2 Vert fonc Normale 53,0 4,3 6,0 6,3 15,2 Vert ple Lgrement rabougri 39,2 3,8 6,0 5,1 13,3 Vert ple, parchemines Moyennement rabougri 29,3 2,7 5,0 4,7 11,7 Jauntres, cireuses, parchemines Fortement rabougri 55,0 10,0 7,5 27,0 Vert fonc Normale 50,3 7,0 8,0 8,2 23,4 Vert clair Lgrement rabougri 36,7 6,2 7,0 4,23 17,4 Vert ple, parchemines Moyennement rabougri 27,2 5,1 6,0 3,3 12,33 Trs parchemines Fortement rabougri 4,4 Circonfrence du pseudotronc (cm) 49,09 6,50 12,00 10,50 20,50 Vert fonc Normale 45,00 6,00 12,00 9,80 18,90 Vert clair, lgrement parchemines Lgrement rabougri 31,60 4,10 9,00 6,20 15,70 Vert ple, cireuses, parchemines Moyennement rabougri 19,70 3,50 7,00 4,90 11,60 Jauntres, cireuses, parchemines Fortement rabougri Croissance aprs quatre mois dacclimatation de plantules issues du 10e repiquage 12e repiquage 14e repiquage

38

INFOMUSA Vol 10, N 1

Tableau 3. Spectre de variants observs chez les vitroplants de diffrentes varits.


Varit Basrai Variant Variant 1 Variant 2 Nendran Variant 1 Variant 2 Variant 3 Variant 4 Lal Kela Safed Velchi Variant 1 - NantDescription Plant de haute taille et vigoureux, pseudotronc vert ple, feuilles longues et larges, lgrement macules, avec marge rouge jusquau ptiole vert ple. Plant de haute taille et mince avec longue hampe vert ple, pseudotronc vert ple, feuilles longues et troites sans macules. Plant nain, pseudotronc et hampe rouge clair, feuilles courtes et larges, marge rouge et lgrement macules. Plant nain, pseudotronc et hampe rouge clair, feuilles longues et troites ptiole court, marge verte. Plant nain, pseudotronc et hampe rouge clair, feuilles longues et troites ptiole court, marge rouge. Grand pseudotronc et longue hampe vert violac, feuilles longues et larges marge rouge. Plant nain, pseudotronc et hampe rouge clair, feuilles longues et larges marge rouge clair.

Tableau 4. Frquence des variants selon le nombre de repiquages.


Nombre et frquence des variants aprs le Varit Basrai Nendran 8e repiquage Lal Kela Safed Velchi 10e repiquage Variant 1 : 3 (1,0 %) Variant 1 : 18 (7,14 %) Variant 2 : 22 (8,73 %) Variant 1 : 7 (3,00 %) 0,00 12e repiquage Variant 1 : 11 (1,89 %) Variant 2 : 9 (1,54 %) Variant 1 : 35 (11,20 %) Variant 3 : 48 (15,38 %) Variant 1 : 12 (4,8 %) 0,00 14e repiquage Variant 1 : 31 (3,44 %) Variant 2 : 19 (2,11 %) Variant 1 : 46 (15,43 %) Variant 2 : 30 (10,06 %) Variant 3 : 30 (10,06 %) Variant 1 : 28 (7,20 %) 0,00

Rsultats et discussion

Le taux de formation de pousses multiples a vari selon la varit. Aprs le 8e repiquage, le nombre moyen de pousses multiples par pot tait le plus lev chez Basrai (12,33), suivie par Lal Kela (10,72), et le plus faible chez Nendran et Safed Velchi (8,63). Chez les quatre varits, ce taux a ensuite diminu chaque nouveau repiquage. Aprs le 14e repiquage, il ntait plus que de 7,10 chez Basrai, 7,12 chez Lal Kela, 6,33 chez Safed Velchi et 5,92 chez Nendran (tableau 1). La croissance des varits, mesure par la hauteur de plant, la circonfrence du pseudotronc, le nombre de feuilles et la dimension des feuilles, a diminu aprs le 8 e repiquage, certains plants tant trs rabougris aprs le 14 e repiquage (tableau 2). Safed Velchi a t la moins affecte. Parmi les populations de plants acclimats aprs le 8e repiquage, on a observ des

plantules qui taient nettement distinctes des clones parentaux (tableau 3). Le pourcentage de variants variait chez les diffrents gnotypes tudis. Gomez et Garcia (1997) ont fait tat prcdemment de rsultats similaires. Chez toutes les varits except Safed Velchi, on a constat des variations dans la stature, la pigmentation, la croissance, la dimension des feuilles et des ptioles, etc. aprs les 10e, 12e et 14e repiquages. Nendran sest caractrise par le plus grand nombre de variants aprs le 10e repiquage (15,87 %), le 12e (26,58 %) et le 14e (36,49 %). Basrai a eu une frquence de variants de 1 5,55 %, tandis que le pourcentage de variation tait de 15,87 36,49 % chez Nendran et de 3 7,20 % chez Lal Kela (tableau 4). Daniells et Smith (1993) avaient dj signal un pourcentage de variants atteignant 91 % chez des vitroplants. Etant donn la rduction du taux de multiplication, de la croissance et de la vigueur ob-

serve chez les plants acclimats et laugmentation du nombre de variations somaclonales aprs le 8e repiquage, il semble prfrable, pour certaines varits, de ne pas faire plus de huit repiquages. s
Rfrences
Daniells J. 1997. Les dangers potentiels de la culture de tissus. INFOMUSA 6(2): 17-18. Daniells J.W. & M.K. Smith. 1993. Somatic mutations of bananas -their stability and potential. Pp. 162171 in International symposium on recent developments in banana cultivation (R. V Valmayor et al., eds). INIBAP/ASPNET, Los Baos, Philippines. Gomez I.H. & E.G.Garcia. 1997. tude agronomique de bananiers du clone Cavendish obtenus par culture in vitro. INFOMUSA 6(2): 23-26

Les auteurs travaillent au Plant Tissue Culture Laboratory, Department of Agricultural Botany, Mahatma Phule Krishi Vidyapeeth, Rahuri 413-722, Dist. Ahmednagar, Maharashtra, Inde.

Errata dans INFOMUSA 9(2) Dcembre 2000


Distribution de la maladie du sang

de huit, neuf et dix vraies mains la floraison sont les suivants : 1) limination de deux vraies mains et 2) limination de trois vraies mains.
Criblage dhybride de bananiers rsistants Radopholus similis

Dans la section PROMUSA (p. IX), il tait indiqu que la maladie du sang sest rpandue depuis lIndonsie jusque dans lOuest de la Papouasie-Nouvelle-Guine. Il sagissait en fait de la partie occidentale de la Nouvelle-Guine (Irian Jaya) et non de la Papouasie-Nouvelle-Guine. La maladie du sang na encore jamais t signale dans ce dernier pays.
Considrations mthodologiques pour lvaluation de llimination slective de mains de bananes (Musa AAA, cv. Valery)

Dans larticle de Dochez et al. (p. 3-4), les vritables appellations des hybrides dsigns dans le texte sous les noms TMP2x47 et TMP2x-50 sont respectivement TMP2x2521S-47 et TMP2x2521S-50.
Lacceptabilit des bananes exotiques par le consommateur ougandais

Une erreur sest glisse dans larticle de A. Vargas et F. Blanco (p.19). Dans la partie Matriel et mthodes, 3me paragraphe, il faut lire: Les traitements raliss sur les rgimes

Dans larticle de Nowakunda et al. (p. 22-25), il faut lire TMPx5511-2 et non TMPx5511/2 (tableau 1). Par ailleurs, le gnome de ce mme hybride TMPx5511-2 est AAAB et non AABB comme indiqu sur les tableaux 1, 2, 3 et 5.

INFOMUSA Vol 10, N 1

39

Nouvelles des Musa


pidmie de cercosporiose noire en Australie

Une pidmie de cercosporiose noire a t rcemment signale au Queensland, en Australie. La zone concerne se situe proximit de Tully, dans la partie septentrionale du Queensland, environ 140 km au Sud de Cairns. Le Nord du Queensland tant la principale rgion bananire de lAustralie, cette maladie apparat comme une vritable menace pour une production dune valeur annuelle de 200 millions de dollars. On craint quelle ne fasse monter en flche les cots de production locaux. Si huit pidmies de cercosporiose noire ont touch les bananiers sauvages dans la partie septentrionale du Queensland au cours des dix dernires annes, cest la premire fois que la maladie est dtecte dans une zone de production commerciale. Jusqu prsent, les services de quarantaine ont argu de la prsence de la cercosporiose noire dans beaucoup de pays dAmrique centrale pour rejeter les demandes dimportation. Si cette pidmie nest pas jugule, on peut sattendre de nouvelles pressions en faveur de lautorisation des importations de bananes en Australie.
Lamlioration des bananiers en Inde

diplodes qui sont utilises dans le programme dhybridation. Luniversit a cr plusieurs diplodes synthtiques prometteurs qui servent faire de nouveaux croisements avec des diplodes et triplodes cultivs. Certains des hybrides synthtiques nouvellement obtenus semblent prsenter un bon niveau de rsistance aux nmatodes et aux affections foliaires, ainsi que des caractres agronomiques acceptables. Le programme damlioration conventionnelle est complt par des stra-

tgies damlioration in vitro, incluant la cration dune variabilit par mutagense et lutilisation dagents antimitotiques pour accrotre le degr de plodie.
Pour toute information sur le programme damlioration des bananiers de la Tamil Nadu Agricultural University, contacter : K. Soorianathasundaram et N. Kumar, Dept. of Pomology, Horticultural College and Research Institute, Tamil Nadu Agricultural University, Coimbatore, Inde 561003. Courrier lectronique : sooriak@yahoo.com

La communaut bananire perd deux amis et collgues


Ren Gonsalves

LINIBAP a le regret dannoncer le dcs de Reynold Gonsalves le 15 fvrier 2001 la suite dun cancer. Ren tait g de 72 ans. N Cuba in 1928, Reynold Gonsalves, de nationalit jamacaine, obtint son BSc. luniversit dHoward, Washington o il excellait en biologie. En 1952, il devint responsable principal de la station damlioration des bananiers de Jamaque puis en 1969 amliorateur en chef. Ren tait reconnu au sein de la communaut bananire du fait de ses recherche sur lamlioration des bananiers en vue de leur rsistance la fusariose et aux cercosporioses jaune et noire. Il a dailleurs reu lordre de distinction de commandeur pour sa contribution lagriculture. De par son travail, Ren a apport beaucoup lamlioration des Musa au niveau international et il a particip ce titre de nombreuses confrences et runions internationales. Ren tait un personnage important pour le Rseau rgional de lINIBAP pour lAmrique latine et les Carabes au sein duquel sa participation et ses interventions taient des plus apprcies. Reynold Gonsalves tait Directeur du Jamaican Banana Board depuis 1996. Il tait mari et avait quatre fils et une fille. Son autre centre dintrt tait les courses de chevaux et il tait Prsident de la Jamaica Racing Commission.
Phil Rowe

Ds 1949, un programme damlioration des bananiers a t lanc par la station centrale de recherche bananire dAduthurai, dans le Tamil Nadu. Ctait lun des premiers efforts systmatiques entrepris dans ce domaine en Inde. En 1971, la Tamil Nadu Agricultural University a pris la relve Coimbatore. Luniversit maintient une collection de 127 accessions et travaille lhybridation et la slection des descendances prsentant une rsistance aux nmatodes, aux affections foliaires et la fusariose. Le criblage de la collection de matriel gntique a rvl la rsistance dun certain nombre de varits
40

Le dimanche 25 mars 2001, Phillip R. Rowe est dcd lge de 62 ans La Lima (Honduras). Pendant plus de 30 ans, il avait consacr sa carrire lamlioration des bananiers et des bananiers plantain. Il a cr plusieurs varits exceptionnelles qui sont aujourdhui distribues dans le monde entier, depuis la Floride jusquen Ouganda, o elles attnuent considrablement les effets des ravageurs et des maladies des bananiers, notamment la cercosporiose noire et la fusariose. Phil est n dans lArkansas, o il a fait ses tudes primaires et secondaires. Aprs

avoir obtenu un PhD. luniversit de ltat du Michigan, il est parti avec son pouse, Jeannette, au Honduras pour travailler la United Fruit Company. Il est devenu rapidement chef du programme damlioration des bananiers, dont il a conserv la responsabilit lorsque cette entreprise prive a t transforme en un institut de recherche public, la Fundacin Hondurea de Investigacin Agrcola (FHIA). Les remarquables hybrides de la FHIA, crs par Phil, figurent parmi les varits de bananiers les plus performantes du monde. Huit de ces hybrides ont t intgrs dans les essais du Programme international dvaluation des Musa. Ils se sont rvls rsistants aux multiples ravageurs et maladies, hautement productifs et capables de fournir une performance stable dans des conditions environnementales trs diverses. Sur la base de ces rsultats, ces hybrides ont t slectionns et sont progressivement diffuss dans les zones de production bananire. Ils offrent un intrt particulier pour les petits exploitants qui cultivent des sols marginaux sans pesticides ni engrais. L o ils ont t introduits, ces hybrides sont rapidement adopts. Des projets sont en cours pour les distribuer aux petits producteurs du Nicaragua et de Tanzanie, o ils ont dj augment les rendements dans une proportion dun tiers. Mais cest Cuba, o les hybrides de la FHIA ont t adopts grande chelle, qui fournit la dmonstration la plus impressionnante. Laugmentation des rendements enregistre dans ce pays, en labsence de toute application de pesticides, a exerc un impact considrable et immdiat sur les revenus des producteurs. Le dvouement la tche de Phil continuera de rendre service des millions de personnes dans le monde entier. Sa gnrosit, son humour et sa compassion demeureront assurment dans la mmoire du cercle plus restreint des amis, collgues et connaissances qui ont bnfici de son altruisme. Il laisse derrire lui son pouse, deux fils et un petit-fils. Dans le tmoignage qui suit, son collgue et ami de longue date, Franklin Rosales, coordinaINFOMUSA Vol 10, N 1

teur rgional de lINIBAP pour lAmrique latine et les Carabes, rend hommage Phil en brossant un tableau de sa vie.
In memoriam

Il est difficile de parler dun ami qui vient de nous quitter. On voudrait rsumer en quelques lignes toutes les bonnes choses quil a accomplies, mais bien vite, on se rend compte que ce nest pas si facile. Faut-il, en Phil Rowe, voquer lami, le chercheur, le pre, le frre, lpoux, le conseiller, le confident ? On hsite privilgier lun ou lautre aspect, car il excellait dans chacun dentre eux. Quoi quon dise, en dfinitive, ce sera toujours trop peu pour donner une ide relle de linfluence quil a exerce en ce monde. Ctait un bon Samaritain, et davantage encore que celui de la Bible, car il a aim et secouru les gens non pas une fois, mais chaque jour de sa vie. Chaque jour, la grille dentre de la station de slection de Guarumas, la Lima, ou sur le chemin menant la station, il y avait une file de gens qui lattendaient pour lui demander de laide. Une aide que Phil leur donnait toujours sans hsitation. Bien des garons et des filles ont reu de lui une bourse pour aller lcole primaire ou secondaire. Combien ? Seuls Phil et le Bon Dieu le sauront jamais, car il a toujours fait en sorte que personne ne dcouvre lampleur de ses uvres de bienfaisance. Parmi les gens quil protgeait au quotidien figuraient des paraplgiques, des veuves, des personnes ges, des malades. Comme la dit son fils an, Mark : La sollicitude de mon pre vis--vis des pauvres restera dans toutes les mmoires. Quand quelquun frappait notre porte, il ne repartait jamais sans un peu dargent, un bon conseil ou quelque chose manger. Ayant grandi dans une famille trs modeste, il a toujours eu cur daider les plus dmunis. Ayant travaill avec Phil pendant plus de 10 ans, je peux dire que les mots sont indigents pour rendre compte du tmoignage quil a port en tant que chrtien, au vrai sens du terme. Je reverrai toujours le sourire serein qui clairait son visage, quel que soit le problme auquel nous pouvions nous trouver confronts, et sa main toujours ouverte pour donner de laide tous ceux qui en avaient besoin. Il tait modeste, et cela mme quand nous devions prsenter un rapport aux donateurs. Il disait toujours : Jaime voir les yeux des donateurs quand ils viennent me demander ce que nous avons fait de largent ou ce quil nous a permis dobtenir. Quand on lui demandait ce quil voulait pour le programme damlioration, il rpondait sans hsitation toujours la mme chose : De nouveaux pollinisateurs. Jamais il na rien demand pour lui-mme ; et jamais il na promis davantage que ce quil tait possible dattendre du travail
INFOMUSA Vol 10, N 1

quil faisait. Il na mme jamais demand de nouveau vhicule, alors que nous ne disposions que dune vieille guimbarde pour nous dplacer. Pour vous donner une ide de ses dsirs matriels, je peux vous dire quil na jamais possd que deux voitures pendant toute sa vie professionnelle au Honduras (plus de 30 ans !) : une vieille Chevrolet et une Toyota rouge dont Jeanette, son pouse, se servait pour aller faire les courses San Pedro Sula. La premire, il la vendue un missionnaire pour une bouche de pain et il riait chaque fois quil racontait lhistoire : Jamais je nai vu de visage plus heureux que celui de ce missionnaire quand je lui ai dit quil pouvait avoir la vieille Chevy pour 300 dollars. Il ne sinquitait pas de largent ni de choses matrielles non parce quil tait riche, mais parce quil aimait vivre simplement. Il disait toujours : Quand on aime les choses simples, on vit plus facilement et plus heureux que nimporte qui. Il tait parfaitement heureux dormir sous la tente, avec rien dautre manger que des haricots rouges et des tortillas. Parfois, il me parlait en riant du jour o il avait essay de jouer en bourse : Franklin, me disait-il, tu ne peux pas savoir quel point je suis content de ne pas avoir gagn de largent, car pour te dire la vrit, je ne sais pas ce que jen aurais fait. Phil avait un caractre positif et enthousiaste, non seulement dans son travail dhybridation qui tait sa passion, mais aussi dans toutes ses autres activits. Il ne connaissant pas ladversit ; il gardait toujours espoir, mme quand la situation semblait dsesprante dautres. Dot dun merveilleux sens de lhumour, il tait toujours prt plaisanter. Quand il faisait un expos sur lamlioration varitale, il commenait invariablement par une blague, dont il tait le premier rire. Il tait de nature trs calme. Quand on lui cherchait querelle, il ne ripostait pas, mme si on lui disait des paroles dsobligeantes. la manire dun Gandhi, il avait une patience de moine et sefforait de rsoudre tous les problmes de manire pacifique. En revanche, il se battait pour les membres de son quipe, afin de leur obtenir de meilleures conditions de travail, et lon en voyait les rsultats chaque anne quand ladministration lui demandait de les valuer. De tout le personnel de la FHIA, ctaient toujours ses techniciens qui recevaient les meilleures notes. Il tait fier deux et sefforait de les aider progresser, mme si cela pouvait se traduire occasionnellement par une rprimande. Et en tous lieux, il sest toujours efforc de convaincre les gens que lamlioration traditionnelle tait la meilleure solution pour les bananes et les bananiers plantain. Malheureusement, il y a eu trs peu de gens qui ont compris le message de Phil ou qui taient prts exprimer des vues al41

Phil Rowe (au centre) avec deux paysans cubains qui ont obtenu le record mondial de poids pour un rgime de FHIA-03 : 84.5 kg!

lant dans le sens de sa vision. A mon avis, trs peu de gens se rendent compte actuellement de la porte de son travail et de la signification quil aura pour lhumanit dans les annes venir. Parmi les rares interlocuteurs qui comprenaient et apprciaient le travail de Phil figurent les Cubains. Nous sommes alls ensemble Cuba et, de la Havane jusqu Guantanamo lautre bout de lle, nous avons visit toutes les plantations contenant des hybrides de la FHIA. La gratitude que les Cubains lui ont exprime, tous les niveaux de la hirarchie, tait phnomnale et je ne doute pas quil la apprcie au plus profond de son coeur. Comme la dit Jos Manuel Alvarez dans son message de condolances : Cuba, nous nous souviendrons toujours de lui avec admiration, amour et respect ; et ces sentiments se matrialiseront dans toutes les plantations de notre le o les fruits de son travail sont aujourdhui en train de fleurir. Lorsque nous sommes rentrs au Honduras, il a arbor pendant plusieurs jours un si large sourire que Jeanette lui a dit. Phil, je ne sais pas ce que tu as fait Cuba, mais chaque fois que je voudrai voir un sourire heureux sur ton visage, je naurai qu tenvoyer de nouveau l-bas. Comme je lai dj dit, il est difficile de parler de Phil, car tout ce quon peut dire ne suffira jamais. Je garderai le souvenir dun ami trs cher, dun patron qui tait un slectionneur remarquable, mais avant tout dune personne faisant preuve dune grande sensibilit pour les aspects sociaux et humains de lexistence. Il tait humble comme le sont tous les grands chercheurs, il tait modeste, simple, noble, effac et toujours bon. Il a servi les pauvres de ma42

nire silencieuse mais abondante. Son ambition tait de crer un meilleur type de banane ou de banane plantain, qui permettrait, dans le monde entier, de nourrir les gens qui dpendent presque exclusivement de cette culture pour leur subsistance. Je suis certain que le rve de Phil de voir ses bananiers hybrides cultivs dans tous les coins de la plante ne tardera pas se matrialiser. Et jespre quun jour, je pourrai le rejoindre au ciel o il se trouve maintenant. Franklin E. Rosales

australe. Elle sera ensuite dtache tout dabord lIITA, puis au Centre africain de recherche rgionale sur bananiers et plantains (CARBAP, anciennement CRBP) au Cameroun, et consacrera une grande partie de son temps des recherches en milieu paysan et en laboratoire sur les mthodes de lutte intgre permettant de limiter les dgts des nmatodes sur les bananiers. Elle sintressera aussi au transfert de technologie et contribuera aux activits du bureau dAfrique de lOuest et centrale. Mr Kamulindwa a rejoint lIPGRIINIBAP le 3 mai 2001 en tant quadministrateur du projet Nouvelles approches de lamlioration de la production bananire en Afrique de lEst les applications des biotechnologies, financ par le Gouvernement ougandais. Avant de rejoindre lINIBAP, Mr Kamulindwa a travaill dans diffrentes instances telles que le ministre des Finances dOuganda, CRRE International, le CIAT-Afrique et Heifer Project International. Il arrive donc lINIBAP avec une riche exprience dans la gestion de projets. Il partagera son temps entre le NARO-KARI Kawanda (75%) et le bureau rgional de lINIBAP Kampala (25%).
Colloque sur lagriculture en Asie

Nouvelles de lINIBAP
Nouveaux recrutements

Kim Jacobsen rejoint lINIBAP comme chercheur associ au sein du bureau dAfrique de lOuest et centrale. Son poste, financ par la Vlaamse Vereniging voor Ontwikkelingsamenwerking en Technische Bijstand (VVOB), est ax sur le dveloppement et le transfert de technologie et sur la nmatologie. Aprs avoir tudi la zoologie et lembryologie des nmatodes pendant sept ans (avec des interruptions) luniversit de Gand en Belgique, elle a obtenu un Masters et sachemine vers un PhD. Entrant en fonction lINIBAP le 1er mai, elle passera ses trois premiers mois en Ouganda, o elle secondera Guy Blomme et se familiarisera avec le projet de gestion intgre des ravageurs mis en uvre en Afrique de lEst et

Un colloque scientifique organis conjointement par lAsian Crop Science Association (ACSA), la Society for the Advancement of Breeding Research in Asia and Oceania (SABRAO) et la Federation of Crop Science Societies of the Philippines (FCSSP) a eu lieu du 24 au 27 avril Manille (Philippines) sur le thme scurit alimentaire et protection de lenvironnement au nouveau millnaire. LINIBAP et lIPGRI avaient un stand commun prsentant des informations sur la distribution des diffrents types de bananiers dans le monde, ainsi que des panneaux et posters sur les activits de leurs rseaux et sur limportance des bananes et autres ressources phytogntiques pour la scurit alimentaire. cette occasion, une dmonstration pratique a t faite sur lutilisation de MUSADOC 2000 et du prototype du CD-ROM multimdia sur la banane. Environ 500 chercheurs en sciences agricoles et dcideurs de la rgion et dailleurs taient prsents cet vnement. Parmi les autres centres internationaux proposant un stand figuraient lInstitut international de recherches sur le riz (IRRI), lInstitut international de recherche sur llevage (ILRI) et lInternational Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications (ISAAA).
Quatrime runion du Comit de pilotage de MUSACO

La quatrime runion du Comit de pilotage du Rseau Musa pour lAfrique de lOuest et centrale, MUSACO, a eu lieu du
INFOMUSA Vol 10, N 1

2 au 4 avril 2001 Accra (Ghana). Le ministre ghanen de lEnvironnement, des Sciences et de la Technologie a prononc le discours douverture. Tout en encourageant les chercheurs continuer mettre au point des technologies pour dvelopper la production des bananes et bananes plantain, il a regrett labsence des producteurs cette runion. Aprs le discours de bienvenue de Walter Alhassan, directeur gnral du Council for Scientific and Industrial Research, Marcel Nwalozie a annonc que le Conseil ouest et centre africain pour la recherche et le dveloppement agricoles (CORAF) allait fournir des fonds MUSACO pour lui permettre dachever la collecte dinformations de base sur la production bananire en Afrique de lOuest et centrale. la diffrence des runions prcdentes, dans lesquelles les rapports nationaux servaient de base aux discussions, la runion de cette anne a t structure autour des projets en cours (culture priurbaine de la banane, valuation de matriel gntique et collecte dinformations de base sur la production bananire) et des prsentations de lquipe ghanenne de recherche sur les plantains. Les reprsentants de lIITA, de lINIBAP et du CORAF ont galement fait le point sur les activits de ces institutions. Des chercheurs de luniversit du Ghana, du Crops Research Institute, de la Kwame Nkrumah University of Science and Technology et du ministre de lAlimentation et de lAgriculture ont prsent des rapports succincts sur les activits de recherche-dveloppement bananire menes au Ghana dans divers domaines comme la nmatologie, la virologie et la multiplication des rejets. Par exemple, les champs-coles organiss par le projet national de lutte intgre contre les ravageurs permettent de former les paysans ghanens aux mthodes dassainissement
Vues du stand INIBAP au Colloque sur lagriculture en Asie.

Participants de la quatrime runion du Comit de pilotage de MUSACO.

INFOMUSA Vol 10, N 1

43

des rejets de plantains pour ltablissement de nouvelles parcelles. On a slectionn les producteurs qui participeront au projet de culture priurbaine au Ghana et au Bnin, et des ppinires et serres dacclimatation ont t construites dans lun et lautre pays. Au Ghana, le projet est mis en uvre par le Crops Research Institute, le ministre de lAlimentation et lAgriculture et World Vision International aux abords de Kumasi et de Sekondi-Takoradi, respectivement deuxime et troisime villes du pays. Le projet du Bnin est implant la priphrie de Cotonou et dAbomey Calavi sous la direction de lInstitut national de recherche agricole du Bnin (INRAB) et du CARDER-Atlantique. Dans les deux pays, le personnel du projet a t form aux mthodes de sevrage et dacclimatation des vitroplants. Les essais dvaluation de matriel gntique seront entirement mis en place la fin de cette anne. Le sevrage et lacclimatation des vitroplants ont entran quelque retard dans certains des neuf pays impliqus. Les participants ont recommand dorganiser un cours pour familiariser les chercheurs et techniciens avec ces oprations. LInstitut international dagriculture tropicale (IITA), lINIBAP et le rseau rechercheront conjointement des fonds cet effet. La collecte de donnes de base sur la production bananire a lieu dans neuf des 12 pays membres du rseau, mais pour linstant, seuls quatre dentre eux ont men cette tche bien. Un jeune chercheur dtach auprs du secrtariat de MUSACO par lOrganisation des Nations unies pour lalimentation et lagriculture (FAO) doit aider accomplir ce travail, et des fonds seront mis disposition pour les enqutes. Le coordinateur du Programme international dvaluation des Musa (IMTP) de lINIBAP, Jean-Vincent Escalant, a invit les pays membres participer soit aux essais dvaluation approfondie, soit aux essais dvaluation de la performance. Il a t demand aux pays qui veulent sengager dans des essais IMTP de nommer des candidats pour le cours sur les affections foliaires et la collecte des donnes prvu en juin 2001 en Asie. Adiko Amoncho, reprsentant lAfrique de lOuest et centrale au sein du Comit de pilotage de PROMUSA, a prsent un bref rapport sur la runion de PROMUSA tenue en Thalande. Soulignant le faible degr de reprsentation des chercheurs de la rgion au sein des groupes de travail, il a invit les reprsentants des pays membres nommer des chercheurs pour lun des cinq groupes. Une dlgation spciale du ministre camerounais de la Recherche scientifique et technique a annonc la cration du Centre africain de recherche rgionale sur les ba44

naniers et plantains (CARBAP). La cration de CARBAP dmontre la volont du Gouvernement camerounais de donner une vritable dimension rgionale ce centre qui prend la relve du CRBP. Dans le cadre du programme Musa commun pour lAfrique subsaharienne, qui tablit des liens entre les activits de lIITA et de lINIBAP, la revue MusAfrica est dsormais codite par les deux institutions. Les membres ont t invits en informer leurs collgues et leur demander denvoyer des contributions lIITA ou lINIBAP. Des informations sur les activits du rseau MUSACO sont places sur les sites Web de lINIBAP et du CORAF. Le CORAF a offert daccueillir des discussions lectroniques sur son serveur. La prsidente de MUSACO, Mme Adle Sambo du Gabon, a t rlue son poste et il a t dcid que la cinquime runion du Comit de pilotage du rseau aura lieu Cotonou (Bnin).
Visite de chercheurs ouest-africains en Rpublique dominicaine et au Costa Rica

Dans les zones de bas-fonds humides de lAfrique de lOuest et centrale, la banane plantain occupe une place de premier plan parmi les cultures vivrires et commerciales. Le CORAF, organisme coordonnant la recherche et le dveloppement agricoles dans cette sous-rgion, en a reconnu limportance en faisant de la banane plantain lun de ses axes prioritaires. Les rendements moyens de la sous-rgion, se situant moins de 10 t/ha, arrivent loin derrire ceux de lAmrique latine et des Carabes, o des techniques amliores sont appliques. En avril 2001, deux producteurs, quatre chercheurs et deux vulgarisateurs du Bnin, du Cameroun, du Ghana, de Cte dIvoire et de Guine (Conakry), accompagns par le coordinateur rgional de lINIBAP pour lAfrique de lOuest et centrale et par le chef du Dpartement sminaires et tudes du Centre technique de coopration agricole et rurale (CTA), ont particip un cours dune dure de 10 jours sur les techniques de production des bananes plantain qui a eu lieu tout dabord en Rpublique dominicaine, puis au Costa Rica. Le CTA et lINIBAP ont financ cette visite dtude, laquelle le Centro para el Desarrollo Agropecuario y Forestal (CEDAF) et le bureau rgional de lINIBAP pour lAmrique latine et les Carabes ont apport un appui logistique. Les objectifs de cette visite consistaient : tudier les diffrents systmes de production de bananes plantain de la Rpublique dominicaine et du Costa Rica, et les comparer avec ceux de lAfrique de lOuest et centrale afin didentifier les similitudes et les diffrences ;

changer des informations sur les techniques de production avec des chercheurs, vulgarisateurs et producteurs dominicains et costa-riciens ; tablir des liens avec des chercheurs dAmrique latine et des Carabes dans le cadre du rseau MUSALAC coordonn par lINIBAP. Des chercheurs et vulgarisateurs de Rpublique dominicaine se sont joints au groupe pendant deux journes dexposs et de discussions diriges par Sylvio Belalczar, chercheur colombien initiateur des techniques mises en uvre. Le groupe a rendu visite un producteur install Moca dans la province dEspallat en Rpublique dominicaine, qui, avec une forte densit de plantation, rcolte 110 000 doigts de plantains par hectare et par an au lieu des 27 200 doigts obtenus en moyenne avec les mthodes traditionnelles. Le groupe, incluant les chercheurs de Rpublique dominicaine, sest ensuite rendu au Costa Rica o il a t rejoint par le responsable dune cooprative de commercialisation de bananes plantain, un vulgarisateur et un chercheur de la Corporacin Bananera Nacional (CORBANA). Des discussions animes ont eu lieu avec plusieurs producteurs de la rgion de Talamanca. Sur leurs exploitations, le poids des rgimes est pass de 9-12 kg 15-20 kg depuis ladoption dune densit de plantation plus serre, et les revenus ont donc fortement augment. Les nouvelles techniques consistent essentiellement : planter des plantains faux corne avec une forte densit (2500 5000 plants par ha) ; utiliser du matriel vgtal uniforme ; appliquer des engrais, fongicides et pesticides aux stades critiques du dveloppement. Afin de maximiser les rendements, on replante les parcelles aprs chaque rcolte. Si lon veut que cette technologie puisse porter ses fruits en Afrique de lOuest et centrale, il faudrait que les producteurs aient accs au crdit ncessaire pour acheter les intrants, qui doivent aussi tre disponibles des prix abordables. L o la pluviomtrie est insuffisante, il faudrait pratiquer lirrigation pour rpondre aux besoins en eau quimplique la forte vapotranspiration lie une densit de plantation leve. En outre, la commercialisation joue un rle extrmement important. Les participants ont jug unanimement quil serait souhaitable de diffuser cette technologie dans la sous-rgion. Ils ont dcid dlaborer une requte de financement pour des essais participatifs en milieu paysan destins rendre cette technologie applicable dans les conditions biophysiques et socioconomiques de lAfrique de
INFOMUSA Vol 10, N 1

lOuest et centrale. Ils ont galement convenu que chacun dentre eux tablira une parcelle de dmonstration de la culture de bananes plantain avec une forte densit de plantation.
Sixime runion du Comit de pilotage du rseau BARNESA

La sixime runion du Comit de pilotage du Rseau de recherche bananire pour lAfrique de lEst et australe a eu lieu les 22 et 23 fvrier 2001 Zanzibar (Tanzanie). Aprs louverture de la runion par le ministre adjoint lAgriculture, le ministre de la Sant a prononc un discours de bienvenue. Les participants ont salu la prsence de nouveaux membres du Soudan et drythre.
Plan stratgique du rseau BARNESA

Le coordinateur du rseau BARNESA a indiqu que les consultants engags par lUnion europenne ont achev lvaluation des rseaux de lASARECA. En consquence, BARNESA a t class comme un rseau en mergence et recevra un financement limit de lUE partir de juillet 2001. Cependant, la continuit de ce financement sera conditionne par le ralignement de la stratgie du rseau sur lapproche oriente vers le march de lASARECA. Afin de rpondre cette exigence, les participants ont dcid de crer un Comit spcial pour travailler la finalisation du plan stratgique du rseau BARNESA. Ils ont tabli des termes de rfrence et un calendrier de travail pour ce Comit. Les membres du Comit de pilotage ont aussi observ que les priorits du rseau BARNESA, telles quelles avaient t dfinies dans le plan stratgique initial, demeurent valables, mais quil faudra les situer dans le contexte dune recherche oriente vers le march. cet gard, ils ont not que le Comit de pilotage, compos exclusivement de chercheurs en sciences biologiques, manque actuellement dexpertise dans le domaine de la commercialisation. Ils ont reconnu quil sagit l dune lacune pour une recherche oriente vers le march. Ils ont donc dcid de demander au Comit spcial de formuler des recommandations en vue de ladmission de nouveaux membres qui pourront combler les lacunes constates au sein du Comit.
Activits en cours

ties prenantes. Dans chaque pays, on a slectionn un site pour le projet et commenc collecter des donnes de base. Les options qui doivent tre testes sont dtermines en collaboration avec les producteurs participant au projet et tous les essais seront effectus en milieu paysan. Plusieurs techniques intressantes sont envisages, notamment lutilisation de plantes, de cendres et durine de bovins comme pesticides naturels. Charles Eledu, chercheur charg du projet de collecte dinformations de base sur la recherche et la production bananires, financ par la fondation Rockefeller, a prsent une description de ce projet. Celui-ci, auquel participent six pays, est mis en uvre en collaboration avec lIITA et la NARO de lOuganda. Il est prvu quil sera troitement li avec le programme de recherche sur les sols de la NARO, galement financ par la fondation Rockefeller. Les quipements ncessaires, et en particulier le matriel et le logiciel SIG, sont maintenant en place et il est espr que des progrs rapides seront faits dans la collecte et lanalyse des donnes disponibles sur la recherche et la production bananires. Le chercheur de lINIBAP responsable de la conservation du matriel gntique a fait une prsentation sur le Programme international dvaluation des Musa (IMTP). Il a t demand aux membres du rseau BARNESA denvisager de participer ce programme en accueillant soit des essais dvaluation de la performance, soit des essais dvaluation approfondie. Plusieurs pays ont exprim leur intrt pour ces essais. La prsidente de BARNESA a prsent un rapport sur la runion de PROMUSA tenue en novembre 2000 en Thalande, laquelle elle participait en tant que reprsentante des SNRA dAfrique de lEst et australe. Elle a not que, PROMUSA tant ax principalement sur lamlioration gntique, les charanons ntaient pas inclus jusqu prsent dans le champ de ses activits. Cependant, au cours de cette runion, il a t recommand de prendre des mesures pour aller vers la constitution dun groupe de travail sur les charanons. Cest l une excellente nouvelle pour la rgion du rseau BARNESA, o les charanons sont lune des principales contraintes pour la production.
Programme conjoint INIBAP/IITA pour lAfrique

des rsultats et facilitera la collaboration avec les SNRA. La revue MusAfrica est dsormais codite par les deux institutions. Les membres du Comit ont t pris den informer leurs collgues et de leur demander denvoyer des contributions lIITA ou lINIBAP. Le mandat du (ou de la) prsidente de BARNESA tant renouvelable une fois, Mary Wabule du KARI (Kenya) continuera dexercer cette fonction en 2001-2002. Il a t convenu que la prochaine runion aura lieu en thiopie. Le coordinateur a propos que cette runion soit organise paralllement une runion nationale des parties prenantes, afin de permettre aux membres du Comit davoir des interactions avec les acteurs locaux de la recherche et de la production bananires, et cette proposition a t retenue.
Projet de biotechnologies

Guy Blomme, coordinateur adjoint pour lAfrique de lEst et australe, a fait le point sur le projet de lutte intgre contre les ravageurs et les maladies des bananiers, financ par le DFID (Royaume-Uni), qui est mis en uvre au Kenya, en Tanzanie et en Ouganda. Plusieurs runions ont t organises aux niveaux rgional et local pour prsenter le projet et ses objectifs aux parINFOMUSA Vol 10, N 1

Afin de renforcer leur collaboration, lINIBAP et lIITA ont dcid doprer une fusion de leurs programmes de recherche bananire en Afrique. Cela signifie que les deux institutions planifieront et excuteront conjointement leurs activits en Afrique de lOuest et en Afrique de lEst. Il est espr que cela amliorera la diffusion

Le projet intitul Nouvelles approches de lamlioration de la production bananire en Afrique de lEst les applications des biotechnologies, financ par le Gouvernement ougandais, va de lavant. Conjuguant les expertises de lInstitut international dagriculture tropicale (IITA), de la National Agricultural Research Organization (NARO), de luniversit de Makerere, du Centre de coopration internationale en recherche agronomique pour le dveloppement (Cirad), de la Katholieke Universiteit Leuven (KUL) et de lINIBAP, ce projet vise accrotre la production des varits de bananiers daltitude dAfrique de lEst en amliorant leur rsistance la cercosporiose noire, aux nmatodes et aux charanons. ce projet travaillent le chef du laboratoire de culture de tissus de la NARO, ladministrateur et quatre techniciens. On est en train dquiper le laboratoire et des mesures sont prises pour assurer que tout le matriel lectrique fonctionne sans coups. Il est aussi prvu de ramnager le Coffee Building de la station de recherche de la NARO pour accueillir un laboratoire de biologie molculaire qui contribuera aux tudes en cours et permettra de dvelopper les capacits dans ce domaine. On est en train de mettre en place un approvisionnement rgulier en bourgeons mles pour fournir le matriel de dpart servant ltablissement de suspensions cellulaires embryognes. Pour linstant, ce sont des producteurs qui fournissent ce matriel, mais les plants cultivs la station de recherche de la NARO Kawanda assureront bientt un approvisionnement suffisant. Actuellement, 450 plants appartenant quatre cultivars diffrents ont t tablis. Leur culture sera gre avec le plus grand soin afin dviter les attaques de cercosporiose noire, nmatodes, charanons et virus.
45

Un cours sur la culture de tissus a eu lieu du 19 au 25 avril 2001 la NARO. Anim par trois chercheurs de la KUL et du Dpartement des productions fruitires et horticoles (Cirad-Flhor), il a permis de familiariser le personnel du projet avec les mthodes appliques pour inoculer les diffrents types de matriel de dpart, obtenir des cultures embryognes et tablir des suspensions cellulaires embryognes. Plus de 200 bourgeons mles de quatre varits diffrentes, rejets de six cultivars et cultures mristmatiques de six autres varits de bananiers en provenance de la collection de matriel gntique de lINIBAP ont t inoculs. Le chef du laboratoire de culture de tissus, Mlle Priver Namanya, recevra une formation complmentaire aux mthodes dtablissement de suspensions cellulaires la KUL et au CIRAD. Enfin, des contacts ont t tablis avec des partenaires potentiels au Royaume-Uni : John Innes Centre, universit de Leeds et DFID. Le John Innes Centre a labor et soumis au DFID une requte pour un projet complmentaire de transformation gntique des bananiers daltitude dAfrique de lEst. Le service de coopration au dveloppement de lambassade de France Kampala a aussi rserv un accueil favorable ce projet.
Cours sur la lutte intgre contre les ravageurs et les maladies

grammes de lINIBAP et de lIITA en Ouganda. Les connaissances acquises faciliteront lexcution du projet et la diffusion des techniques de lutte intgre dans les trois pays concerns et ailleurs.
Cours de formation sur le MGIS et atelier sur les Noms et synonymes en Inde

Un cours national de formation sur le systme dinformation sur le matriel gntique bananier (MGIS) sest tenu Tiruchirapally, Tamil Nadu, en Inde du 21 au 24 Mai. Le cours tait co-organis avec le National Research Centre on Banana (NRCB) sous la supervision de S. Sathiamoorthy et S. Uma. Douze responsables de collection, venus des rgions de production

Participants du cours de formation MGIS.

Un projet de lutte intgre contre les ravageurs et les maladies des bananiers, financ par le DFID et facilit par lINIBAP, est actuellement mis en uvre par les SNRA dOuganda, de Tanzanie et du Kenya. Dans ce cadre, un cours a t organis du 3 au 10 mai 2001 lintention des techniciens de terrain et des chercheurs. Ce cours, qui a eu lieu au Kawanda Agricultural Research Institute (KARI-NARO) en Ouganda, portait sur les lments suivants : ravageurs et maladies des Musa, techniques de lutte intgre, diversit des cultivars, mthodes de recherche participative en milieu paysan, aspects socioconomiques et systmes de production. Cette formation combinait des exposs et des sessions pratiques sur lapplication des protocoles dvaluation des ravageurs et des maladies. Une visite sur des exploitations a permis dexaminer de plus prs les aspects socioconomiques de la recherche participative et lvaluation de la distribution et de lincidence des ravageurs et des maladies. Ce cours regroupait 15 participants : vulgarisateurs, techniciens des SNRA, chercheurs, reprsentants dONG, reprsentants de projets de champs-coles de la FAO, responsables de collections de bananiers, un membre du projet KCDP de Kagera en Tanzanie, et Kim Jacobsen, experte associe de la VVOB en visite dorientation de trois mois auprs des pro46

Applications pratiques du cours MGIS dans une bananeraie.

Participants de latelier sur les Noms et synonymes.

INFOMUSA Vol 10, N 1

bananire les plus importantes dInde (Andrah Pradesh, Karnataka, Kerala, Tamil Nadu, West Bengal, Andaman et les Nicobar) ont particip ce cours. Les participants se sont montrs trs enthousiastes propos du MGIS et quant son utilit comme outil de gestion des banques de gnes. Le MGIS a galement t peru comme un support trs utile lchange dinformation sur les ressources gntiques non seulement avec des responsables de collection dInde mais aussi de lensemble de la rgion asiatique et audel. En incluant les participants forms durant ce cours, le nombre total de responsables de collection forms au MGIS est maintenant de 40. Le MGIS contient aujourdhui 4122 rfrences et lINIBAP travaille actuellement sa mise en ligne pour consultation gratuite sur Internet.

Thse

Caractrisation de la rsistance partielle des bananiers la maladie des raies noires et valuation de la variabilit de lagressivit de lagent causal, Mycosphaerella fijiensis
Thse de Doctorat prsente la Facult Universitaire des Sciences Agronomiques, Gembloux, Belgique, 2000.

Le cours de formation sur le MGIS a t suivi par un atelier sur les Noms et synonymes des varits de bananier en Inde. Cet atelier sest avr un excellent complment au cours, apportant une occasion, pour les responsables de collection, de discuter des questions relatives la biodiversit des bananiers en Inde. Un grand nombre de synonymes est en effet dj reconnu pour les bananiers dans ce pays mais un certain nombre daccessions nexistant que dans certaines rgions ont t identifies lors de latelier. Le rle important que peut jouer le MGIS dans la clarification des noms et des synonymes est devenu vident au cours de ces deux ateliers.
Livres etc.
Strategies for utilization of genetic variation in plantain improvement

Abdelbasset El Hadrami

Les programmes damlioration gntique chez le bananier visent la cration de nouvelles varits partiellement rsistantes la maladie des raies noires. Lobjectif principal de cette tude tait de caractriser les composantes de cette rsistance laide de paramtres du cycle infectieux, de juger de leur poids pidmiologique et dvaluer la variabilit de lagressivit de lagent pathogne. Des diffrences significatives ont t mises en vidence entre cultivars partiellement rsistants pour certaines squences du cycle infectieux tant en conditions natu-

relles que contrles. Ainsi, certaines composantes de rsistance ont t suggres. Le dispositif exprimental utilis au champ na toutefois pas permis de juger du poids pidmiologique de certaines dentre elles. Par ailleurs, une faible variabilit de lagressivit chez M. fijiensis a t dtecte et aucune interaction spcifique na t mise en vidence. Ces rsultats ont une implication pour la slection de rsistances partielles efficaces et durables. Titre original : Partial resistance assessment of bananas against the black leaf streak disease and evaluation of the aggressiveness variability of the causal agent, Mycosphaerella fijiensis.

(Stratgies pour lutilisation de la variation gntique dans lamlioration des bananiers plantain)
Dirk R. Vuylsteke Thse soumise pour lattribution posthume dun Ph.D. en sciences agricoles et biologiques appliques, Katholieke Universiteit Leuven (K.U.Leuven), Belgique

Le 30 janvier 2000, Dirk R. Vuylsteke, minent chercheur bananier empreint dhumanitarisme, disparaissait dans un tragique accident davion. Les membres de sa famille, en particulier son pouse Kathelyne et leurs enfants Sarah et Yannick, ont dcid, avec laide de leurs amis, de mettre la disposition de la communaut des chercheurs bananiers les lments les plus significatifs de ses vingt annes de reINFOMUSA Vol 10, N 1

cherche lIITA en publiant sa thse de doctorat. Dirk en a rdig lintroduction gnrale et la synthse en aot 1997 Copenhague, et il a lui-mme slectionn neuf de ses articles (publis dans des revues spcialises internationales ou dans des livres collectifs) qui forment les chapitres de cette thse. Tous les matriaux inclus dans celle-ci ont t rcuprs sur son ordinateur personnel dans son bureau Namulonge (nom de fichier : Magnum Opus) et compils chez lui Kampala en avril 2000. Cette thse, dont le promoteur la K.U.Leuven tait le Prof. m. Edmond De Langhe, se compose de quatre parties : I. Introduction gnrale ; II. La variation somaclonale chez les bananiers plantain (regroupant trois articles de revues scientifiques et un chapitre de livre) ; III. Lhybridation des bananiers plantain (regroupant un article de revue scientifique, trois homologations de matriel gntique et un chapitre de livre) ; et IV. Stratgies pour lamlioration des bananiers plantain. Le Prof. Rony L. Swennen en a fait la prsentation oralement lors de la soutenance qui a eu lieu le 29 mars 2001 la K.U.Leuven. La thse de doctorat de Dirk tmoigne de ses ides novatrices et de son dvoue-

ment la cause de lamlioration des Musa, dont il souhaitait voir bnficier en particulier les petits producteurs africains. Comme le souligne son directeur de thse, le Prof. De Langhe, dans lhommage quil lui rend en prambule, Particulirement frappant est le tout dernier paragraphe de sa thse qui, de manire prophtique, formule son credo en quelques phrases, un credo dont on peut constater actuellement quil repose sur une vision juste et scientifiquement mature. Selon les propres termes de Dirk : La condition indispensable, pour viabiliser la culture de cette plante prenne reproduction vgtative, est de disposer dun matriel gntique de Musa amlior, base large et capable de rsister aux ravageurs et aux maladies. On pourra obtenir ce matriel en combinant les mthodes damlioration conventionnelles avec des techniques innovantes, destines introduire une variation gntique additionnelle. En outre, le recours aux marqueurs molculaires permettra dacclrer le processus de slection rcurrente du matriel amlior, de faon faciliter la cration de nouveaux hybrides. Lamlioration des bananiers et des bananiers plantain offre des perspectives illi47

mites et lintensification des efforts dans ce domaine ne manquera pas douvrir une nouvelle phase de lvolution des Musa. Cette thse de doctorat, ainsi que les nombreux autres articles de revues et chapitres de livres que Dirk a publis, demeureront jamais une source dinspiration pour ses collgues et pour la nouvelle gnration de scientifiques uvrant lamlioration de cultures tropicales ngliges par la recherche.
Rsum

On a longtemps considr que le bananier plantain ne se prtait pas lamlioration gntique, seules des varits indignes tant cultives en dpit de nombreuses annes defforts dhybridation. Cependant, les avances rcentes de plusieurs programmes damlioration des Musa dmontrent que la production de matriel gntique amlior de bananier plantain et de bananier laide des mthodes dhybridation conventionnelles pourrait dboucher sur lobtention de nouveaux cultivars pour la consommation locale et la production commerciale. Lintrt rcent pour lamlioration des Musa est n principalement de lpidmie de cercosporiose noire, maladie pour laquelle on dispose dsormais de cultivars rsistants. Lattention des amliorateurs se tourne prsent vers les autres contraintes qui limitent la production, notamment les nmatodes, la fusariose et les affections virales. Les nouveaux progrs de lamlioration devraient permettre driger les Musa au rang de culture moderne. Il savre que beaucoup de sous-groupes de Musa ont des taux de production de graines qui peuvent tre exploits. On connat de mieux en mieux les aptitudes la combinaison, les groupes htrotiques et la gntique des caractres qualitatifs et quantitatifs, ce qui confre davantage defficacit aux efforts damlioration. Des tudes sont en cours sur une diversit de systmes damlioration combinant les mthodes conventionnelles et des approches innovantes pour produire des cultivars potentiels partir de ttraplodes primaires, de triplodes secondaires et dautres populations. Plusieurs gnotypes amliors font actuellement lobjet dvaluations multilocales qui mettent en lumire les interactions gnotype x environnement et la stabilit des caractres essentiels. Pour certains sousgroupes importants de Musa (Cavendish, plantain faux corne) qui demeurent rcalcitrants aux mthodes damlioration conventionnelles, les biotechnologies offrent des perspectives prometteuses. Cependant, la variation somaclonale obtenue par culture de tissus est dun intrt limit pour lamlioration des plantains, car elle ne fait essentiellement quimiter la variation qui se produit ltat naturel
48

et lon constate que les variants somaclonaux ne donnent quune mdiocre performance horticole. Le but des recherches dcrites dans cette thse tait de promouvoir une approche non plus empirique, mais scientifique, de lamlioration des bananiers plantain (et des bananiers). Son auteur esprait aussi quelle contribuerait, ne serait-ce quindirectement, la transformation si ncessaire de lagriculture africaine traditionnelle en un systme moderne reposant sur les acquis de la science et de la technologie, et privilgiant la durabilit.
Disponibilit

du catalogue est accompagne dune photo et dune description morphotaxonomique de la plante telle quelle peut tre observe sur le terrain. Cette publication repose sur les informations que les responsables des collections de matriel gntique de Guadeloupe, du Cameroun, dAustralie et dOuganda ont fournies lINIBAP au travers du Systme dinformation sur les ressources gntiques des Musaces (MGIS). Des exemplaires de Musalogue II sont disponibles au sige de lINIBAP.
Cryoconservation de matriel gntique de bananier
Bart Panis et Nguyen Tien Thinh Guides techniques INIBAP 5 Edit par J.V. Escalant et S. Sharrock

Pour obtenir un exemplaire de cettethse de doctorat, contacter : Prof. R.L. Swennen, K.U.Leuven, Laboratory of Tropical Crop Improvement Kasteelpark Arenberg 13 B-3001 Leuven, Belgique Tl : (32-16) 32 14 20 Fax : (32-16) 32 19 93 ou Sige de lINIBAP Parc Scientifique Agropolis 2 34397 Montpellier Cedex 5, France Tl : (33) 4 67 61 13 02 Fax : (33) 4 67 61 03 34
Musalogue II Diversity in the genus Musa
J. Daniells, C. Jenny, D. Karamura et K. Tomekpe Compil par E. Arnaud et S. Sharrock

ISBN : 2-910810-44-5 Cette publication dcrit les mthodes de cryoconservation mises au point pour les tissus de bananier la KUL (Katholieke Universiteit Leuven, Belgique) et au

ISBN : 2-910810-42-9 LINIBAP vient de publier la deuxime dition de Musalogue un catalogue sur la diversit des Musaces. Cette publication JIRCAS (Japanese International Research Centre for Agricultural Sciences). Elle fournit les protocoles dtaills des oprations effectuer chaque tape, de la prparation du matriel vgtal la reprise et la rgnration de plantes entires. Les techniques employes sont spcifiques au type de tissu destin tre maintenu en cryoconservation: mristmes individuels, massifs de mristmes (structures en choufleur), suspensions cellulaires embryognes et embryons zygotiques. Chaque mthode est illustre par des figures et des photographies couleur. Les avantages et les limites de chaque mthode sont indiqus et les possibilits doptimisation sont discutes. Ce guide technique devrait faciliter ladoption et lutilisation des mthodes dcrites. Il comprend galement une liste de rfrences bibliographiques et des informations pratiques: composition des milieux de culture et des solutions, et liste de lquipement de base ncessaire. Ce guide est aussi publi en anglais et en espagnol. Cette publication est disponible au sige de lINIBAP Montpellier.
INFOMUSA Vol 10, N 1

contient des descriptions et des photos des diffrentes espces et varits, couvrant lessentiel de la diversit prsente au sein de ce genre. Le catalogue est divis en deux parties. La premire concerne les espces sauvages : sections Australimusa, Callimusa, Eumusa et Rhodochlamys tandis que la seconde donne des informations sur les varits cultives. Chaque entre

A tentative key for identification and classification of Indian bananas


H.P. Singh, S. Uma et S. Sathiamoorthy

Asie. Une premire confrence internationale sur la fusariose, organise en 1989 Miami, avait donn lieu la publication dun

Il existe en Inde une riche diversit de bananiers, plus de 90 varits distinctes ayant t identifies dans les diffrentes banques de matriel gntique du souscontinent. Cependant, la multitude des synonymes (gnralement en langues vernaculaires) fait quil est difficile de dterminer systmatiquement les identits entre cultivars dun site un autre. Par exemple, pour le cultivar bien connu Poovan, on a recens pas moins de 27 syno-

bientalmente amigable qui sest tenu au Costa Rica en juillet 1998 est maintenant publie. Des copies sont disponible auprs du bureau rgional de lINIBAP au Costa Rica.
Biologie et biotechnologies cellulaires, incluant les techniques de mutation en vue de la cration de nouveaux gnotypes de bananiers

LIAEA a reproduit dans un document de travail distribution limite (rf : IAEA312.D2.RC.579.3) la version intgrale des contributions prsentes au cours de la 3me runion IAEA/FAO de coordination de la recherche sur biologie et biotechnologies cellulaires. Les rsums de ces contributions avaient t publis dans la section PROMUSA (4 pp. VI-XVI) dINFOMUSA vol. 8, n 2. ouvrage intitul Fusarium wilt of banana. Depuis lors, la situation a beaucoup volu. La recherche a t de lavant, permettant notamment le dveloppement et la diffusion de varits rsistantes, ainsi que la caractrisation biochimique et molculaire des souches de lagent pathogne. Un deuxime atelier international a donc t organis en 1999 afin de faire le point sur la situation actuelle de la maladie et didentifier les priorits futures de la recherche. Les actes de cet atelier rassemblent les communications scientifiques prsentes par des experts internationaux sur les thmes suivants : diversit de lagent pathogne ; mthodologie de suivi et de criblage ; amlioration varitale ; et gestion de la maladie. La publication contient aussi des rapports sur les recherches menes dans diffrents pays dAsie, du Pacifique, dAfrique et dAmrique latine. Cette publication est disponible auprs du bureau rgional de lINIBAP aux Philippines.
Organic/environmentally friendly banana production
Edit par F.E. Rosales, S.C. Tripon et J. Cerna

Bientt disponibles

Deux nouvelles fiches techniques sur les maladies des Musa sont actuellement sous presse. La fiche technique N 9 sur la Fausse maladie de Panama sur le bananier a t prpare par Zaag de Beer, Julio M. Hernndez et Sonia Sabadel. La fiche tech-

nymes dans le pays. Cette publication fournit une cl pour classer les cultivars de bananiers indiens sur la base du systme de classification gnomique de Simmonds et Shepherd. Elle dcrit de manire dtaille plusieurs espces sauvages de Musa et les principaux sous-groupes de bananiers cultivs. Outre la cl de classification, on y trouve une liste des synonymes de chaque cultivar. Un grand nombre de planches en couleur illustrent la diversit des bananiers en Inde et montrent clairement les caractres taxonomiques utiliss dans la cl. A lire absolument par tous ceux qui sintressent la diversit des Musaces en Inde. Pour obtenir un exemplaire de cette publication, contacter : The Director, National Research centre for Banana (ICAR) #17 Ramalinganagar South extension, Vayalur Road, Tiruchirapalli, 620 017, Tamil Nadu, Inde. Courrier lectronique : nrcb-sathya@eth.net ; nrcbaris@tr.dot.net.in
Banana Fusarium wilt management : towards sustainable cultivation
Edit par A.B. Molina, N.H. Nik Masdek et K.W. Liew

ISBN : 2-910810-99-2 La version anglaise des actes de latelier Produccin de banano orgnico y, o, am-

nique N 10, dont les auteurs sont Africano Kangire et Mike Rutherford, traite dun dsordre similaire a la fusariose du bananier en Ouganda. Ces fiches seront disponibles ds juillet en franais, anglais et espagnol.

ISBN : 971-91751-14-1 La fusariose, qui est lune des maladies des bananiers les plus dvastatrices lchelle mondiale, reprsente la principale contrainte pour la production bananire en
INFOMUSA Vol 10, N 1 49

Annonces

La FHIA recrute un slectionneur


The Honduran Foundation for Agricultural Research (Fundacin Hondurea de Investigacin Agrcola FHIA) is seeking an experienced plant breeder to direct and play an active breeding role in its internationally recognized banana and plantain breeding programme located in La Lima, Honduras, Central America. The successful candidate will have an advanced degree in plant breeding, experience in Musa breeding, experience in research administration, and knowledge and experience in modern techniques used in plant breeding. Fluency in English and Spanish languages is desired. A competitive salary, based on qualifications and experience, plus benefits is offered. Interested parties please contact Dr Dale T. Krigsvold, Director of Research at dkrigsvold@fhia.org.hn; Telephone: (504) 6682809; Fax (504) 668-2313 or send applications with rsums to Recursos Humanos, FHIA, Apartado Postal 2067, San Pedro Sula, Corts, Honduras 21105 or by E-mail at fhia@fhia.org.hn. Applications will be received until a suitable candidate is found.

Bourses de recherche Vavilov-Frankel 2002


LIPGRI a cr le Fonds des bourses de recherche VavilovFrankel pour commmorer les minentes contributions ltude des vgtaux apportes par lAcadmicien Nikolai Ivanovich Vavilov et par Sir Otto Frankel. Ce Fonds a pour objet dencourager la conservation et lutilisation des ressources phytogntiques dans les pays en dveloppement grce loctroi de bourses de recherche de jeunes chercheurs de haut niveau. Ces bourses de recherche permettront aux candidats slectionns de mener des recherches pertinentes et novatrices en dehors de leur pays dorigine pendant une priode allant de trois mois un an. Les recherches devront avoir une utilit vidente pour le pays dorigine du boursier. Les bourses sont cumulables avec dautres sources de soutien. En lan 2002, 50 000 dollars US au total seront disponibles pour ces bourses, dont le montant individuel ne pourra dpasser 25 000 dollars US. Les bourses sont destines couvrir les frais de voyage, de subsistance, de laboratoire et de matriel, ainsi que la participation des confrences et toute autre dpense approprie. Les recherches doivent concerner des sujets innovants lis la conservation et lutilisation des ressources phytogntiques, tels que les nouvelles technologies et stratgies de conservation, les aspects socio-conomiques et humains de leur conservation et de leur utilisation, la gestion du matriel gntique, les ressources gntiques forestires, le dveloppement de politiques, lvaluation et lattnuation de lrosion gntique, ainsi que la conservation et lutilisation de plantes cultives particulires. Il est peu probable que des projets cibls uniquement sur lamlioration des plantes ou la caractrisation molculaire soient slectionns. Les boursiers sont encourags prsenter leurs travaux une confrence internationale. Celle-ci pourra avoir lieu dans lanne suivant lexpiration de la bourse. Les bourses de lan 2002 sadressent des ressortissants des pays en dveloppement gs de 35 ans au plus et titulaires dun diplme de matrise (ou lquivalent) et/ou dun doctorat dans une discipline pertinente. Des formulaires de candidature en anglais, en espagnol ou en franais peuvent tre obtenus auprs de : VavilovFrankel Fellowships, IPGRI, Via dei Tre Denari 472/a, 00057 Maccarese (Fiumicino), Rome, Italy; Fax: (39)0661979661 ou par courrier lectronique: e.clancy@cgiar.org ou URL http://www.ipgri.cgiar.org/training/vavilov.htm et devront tre renvoys la mme adresse. Les candidatures peuvent tre envoyes par courrier, fax ou courrier lectronique. Les candidatures doivent tre reues lIPGRI le 16 novembre 2001 au plus tard. Les dossiers de candidature devront tre obligatoirement rdigs en anglais, en espagnol ou en franais et devront comprendre une lettre dintroduction, le formulaire de prsentation de candidature dment rempli, un curriculum vitae complet, une proposition de recherche (maximum 1000 mots indiquant clairement les objectifs, la faisabilit, la mthodologie et le matriel utiliss, une justification des liens avec les ressources phytogntiques, ainsi que les rsultats et impacts envisageables), une lettre dacceptation de linstitut daccueil envisag et une lettre de soutien de linstitut dorigine. Les candidats seront informs de lissue donne leur candidature le 31 mars 2002 et devront dmarrer leur programme de recherche avant le 31 dcembre 2002.

VIe Symposium international sur les biotechnologies des plantes


(1re annonce) IPB, Cuba, 17-21 Juin 2002

Ce symposium est organis par lInstituto de Biotecnologa de Las Plantas (IBP) et lUniversit centrale Marta Abreu de Las Villas, Villa Clara, Cuba. Les principaux thmes abords seront les suivants :Transformation gntique et biologie molculaire ; Culture de tissus ; Embryogense somatique et semences artificielles ; Propagation en masse ; Amlioration des plantes par mutagense ; Variation somaclonale et slection in vitro ; Assainissement et diagnostic des microorganismes pathognes ; Contamination microbienne dans

les cultures de tissu in vitro ; Obtention de mtabolites secondaires ; Information, commerce et proprit intellectuelle dans le cadre des biotechnologies des plantes. Pour de plus amples informations, contacter : Lic. Orlando Gregorio Chaviano, Instituto de Biotecnologa de Las Plantas, Carretera a Camajuan km. 5.5, Santa Clara, Villa Clara, Cuba. Courrier lectronique : ogregorioch@yahoo.com Des informations plus dtailles et un formulaire dinscription (anglais et espagnol) sont galement disponibles ladresse suivante : http://www.inibap.org/actualites/villaclara/indexevenin.htm

50

INFOMUSA Vol 10, N 1

Les adresses de lINIBAP


Sige

Parc Scientifique Agropolis II 34397 Montpellier Cedex 5 - FRANCE E-mail : inibap@cgiar.org http://www.inibap.org Directeur : Dr mile FRISON E-mail : e.frison@cgiar.org Responsable de lamlioration gntique : Dr Jean-Vincent ESCALANT E-mail : j.escalant@cgiar.org Responsable des ressources gntiques : Melle Suzanne SHARROCK E-mail : s.sharrock@cgiar.org Responsable de lInformation et de la Communication : Melle Claudine PICQ E-mail : c.picq@cgiar.org Responsable du MGIS : Melle lizabeth ARNAUD E-mail : e.arnaud@cgiar.org Responsable Financier : Mr Thomas THORNTON E-mail : t.thornton@cgiar.org
Bureau Rgional pour lAmrique latine et les Carabes

C/o CATIE Apdo 60-7170 Turrialba, COSTA RICA Tel/Fax : (506) 556 2431 E-mail : inibap@catie.ac.cr
Bureau Rgional pour lAsie et le Pacifique

Plot 106, Katalima Road Naguru Kampala, OUGANDA Fax : (256 41) 28 69 49 E-mail : inibap@imul.com
Centre de Transit INIBAP (ITC)

Coordinateur Rgional : Dr Agustn MOLINA C/o IRRI Collaborators Center 3rd Floor Los Baos, Laguna 4031 PHILIPPINES Fax : (63 2) 891 12 92 E-mail : a.molina@cgiar.org
Bureau Rgional pour lAfrique occidentale et centrale

Responsable : Melle Ines VAN DEN HOUWE Katholieke Universiteit Leuven Laboratory of Tropical Crop Improvement Kasteelpark Arenberg 13, B-3001 Leuven, BELGIQUE Fax : (32 16) 32 19 93 E-mail : ines.vandenhouwe @agr.kuleuven.ac.be
Experts associs, Nmatologie

Coordinateur Rgional : Dr Ekow AKYEAMPONG BP 12438 Douala, CAMEROUN Tel/Fax : (237) 42 91 56 E-mail : inibap@camnet.cm
Bureau Rgional pour lAfrique orientale et australe

Coordinateur Rgional : Dr Franklin E. ROSALES Expert associ, transfert de technologies : Luis POCASANGRE

Coordinateur Rgional : Dr Eldad KARAMURA Expert associ, transfert de technologies : Guy BLOMME PO Box 24384

Inge VAN DEN BERGH C/o VASI Van Diem, Than Tri Hanoi, VIET-NAM Fax : (84 4) 86 13 937 E-mail : ingegeert@fpt.vn Thomas MOENS C/o CORBANA Station de recherche La Rita Apdo 390-7210 Gupiles, COSTA RICA Fax : (506) 763 30 55 E-mail : fitonema@corbana.com

Conseils aux auteurs


Les textes dactylographis seront prpars en franais, anglais ou espagnol et envoys au rdacteur en chef de la revue. Ils seront prsents en double interligne. Toutes les pages seront numrotes (y compris les tableaux, figures, lgendes et rfrences) partir de la page de titre. Le titre sera le plus court possible. Mentionnez le nom complet de tous les auteurs ainsi que leur adresse au moment de ltude. Indiquez galement lauteur auquel doivent tre adresses les correspondances. Si le texte a t saisi sur un systme informatis, merci denvoyer avec votre version imprime une copie sur disquette ou par courrier lectronique en indiquant les rfrences du logiciel de traitement de texte utilis. Rsums Un rsum dans la langue du texte et ventuellement dans les deux autres langues de la revue devra accompagner la contribution. Il ne devra pas excder 200 250 mots. Sigles Ils seront dvelopps lors de leur premire apparition dans le texte et suivis du sigle entre parenthses.
INFOMUSA Vol 10, N 1

Bibliographie Les rfrences bibliographiques seront prsentes par ordre alphabtique dauteurs. Lappel rfrence dans le texte indiquera le nom de lauteur et lanne de publication (ex : Sarah et al. 1992). Vous trouverez ci-dessous trois exemples de rfrences parmi les plus courantes : Articles de priodiques : Sarah J.L., C. Blavignac & M. Boisseau. 1992. Une mthode de laboratoire pour le criblage varital des bananiers vis--vis de la rsistance aux nmatodes. Fruits 47(5): 559-564. Livres : Stover R.H. & N.W. Simmonds. 1987. Bananas (3 rd edition). Longman, Londres, Royaume Uni. Articles (ou chapitres) de publications non-priodiques : Bakry F. & J.P. Horry. 1994. Musa breeding at CIRAD-FLHOR. Pp. 169-175 in The Improvement and Testing of Musa: a Global Partnership (D.R. Jones, ed.). INIBAP, Montpellier, France. Tableaux Numrotez-les et faites rfrence ces numros dans le texte. Chaque tableau sera accompagn dun titre.

Illustrations Numrotez-les et faites rfrence ces numros dans le texte. Noubliez pas dindiquer les lgendes. Graphiques : Merci de fournir avec le graphique les donnes brutes correspondantes. Dessins : dans la mesure du possible, fournir des originaux. Photographies noir et blanc : elles doivent tre tires sur papier brillant et trs contrastes. Photographies en couleur : fournir un trs bon tirage papier ou des diapositives de bonne qualit. Note : Les auteurs citant dans leur article du matriel vgtal originaire du Centre de transit de lINIBAP (ITC) Leuven ou index dans ce centre indiqueront les numros de code ITC des accessions cites.

Merci de suivre ces conseils. Cela facilitera et acclrera le travail ddition.


51

w w w .in ib ap .o rg

Les publications de lINIBAP

Disponibles au Sige central Montpellier :


INIBAP/CTA/CIRAD 2001. J. Daniells, C. Jenny, D. Karamura & K. Tomekpe. Musalogue II Diversity in the genus Musa (E. Arnaud & S. Sharrock, compil.). INIBAP/CTA/2001. B. Panis & N.T. Thinh. Cryoconservation de matriel gntique de bananier (J.V. Escalant et S. Sharrock, eds). Guides techniques INIBAP 5 INIBAP 2001. Annual Report 2000. INIBAP 2000. M. Holderness, S. Sharrock, E. Frison & M. Kairo (eds). Organic banana 2000: Towards an organic banana initiative in the Caribbean. Report of the international workshop on the production and marketing of organic bananas by smallholder farmers. 31 October-4 November 1999, Santo Domingo, Dominican Republic. INIBAP 2000. G. Orjeda (compil.). Evaluating bananas: a global partnership. Results of IMTP Phase II. INIBAP/EARTH/IDRC 1999. F.E. Rosales, S.C. Tripon & J. Cerna (eds).Organic/ environmentally friendly banana production. Proceedings of a workshop held at EARTH, Gucimo, Costa Rica, 27-29 July 1998 . INIBAP/CRBP/CTA/CF 1999. C. Picq, E. Four & E.A. Frison (eds). Bananas and Food Security/Les productions bananires : un enjeu conomique majeur pour la scurit alimentaire. Proceedings of an International Symposium held in Douala, Cameroon, 1014 November 1998. INIBAP/FHIA 1999. F.E. Rosales, E. Arnaud & J. Coto (eds). A tribute to the work of Paul Allen : a catalogue of wild and cultivated bananas. INIBAP/RF/SDC 1999. E.A. Frison, C.S. Gold, E.B. Karamura & R.A. Sikora (eds). Mobilizing IPM for sustainable banana production in Africa. Proceedings of a workshop on banana IPM held in Nelspruit, South Africa, 23-28 November 1998. INIBAP 1999. E. Akyeampong (ed.). Musa Network for West and Central Africa. Report of the second Steering Committee meeting held at Douala, Cameroon, 15-16 November 1998. INIBAP 1999. K. Shepherd. Cytogenetics of the genus Musa. INIBAP 1998. E. Akyeampong (ed.) Musa Network for West and Central Africa. Report of the first Steering Committee meeting held at Douala, Cameroun, 8-10 Decembre 1998. INIBAP 1998. E.A. Frison & S.L. Sharrock (eds). Banana streak virus: a unique virus-Musa interaction? Proceedings of a workshop of the PROMUSA virology working group held in Montpellier, France, 19-21 January 1998. INIBAP 1998. C. Picq (ed.). Segundo seminario/taller de la Red regional de informacin sobre banano y pltano de America Latina y el Caribe. San Jos, Costa Rica, 10-11 de Julio 1997. INIBAP 1998. B.K. Dadzie. Post-harvest characteristics of black Sigatoka resistant banana, cooking banana and plants hybrids. INIBAP Technical Guidelines 4. INIBAP 1998. G. Orjeda, en collaboration avec les groupes de travail de PROMUSA sur la fusariose et les cercosporioses. valuation de la rsistance des bananiers aux cercosporioses et la fusariose. Guides techniques INIBAP 3. CIRAD/INIBAP 1998. Les bananes.

INIBAP/ACIAR 1997. E. Arnaud & J.P. Horry (eds). Musalogue, a catalogue of Musa germplasm: Papua New Guinea collecting missions 1988-1989. INIBAP/CTA/FHIA/NRI/ODA 1997. B.K. Dadzie & J.E. Orchard. Evaluation post-rcolte des hybrides de bananiers et bananiers plantain : critres et mthodes. Guides techniques INIBAP 2. INIBAP/CTA 1997. P.R. Speijer & D. De Waele. Evaluation du matriel gntique de Musa pour la rsistance aux nmatodes. Guides techniques INIBAP 1. INIBAP/The World Bank 1997. E.A. Frison, G. Orjeda & S. Sharrock (eds). PROMUSA: A Global Programme for Musa Improvement. Proceedings of a meeting held in Gosier, Guadeloupe, March 5 and 9, 1997. INIBAP-IPGRI/CIRAD 1996. Descripteurs pour le bananier (Musa spp.).

Disponibles directement auprs du bureau rgional dAsie/Pacifique


INIBAP-ASPNET/MARDI 2001. A.B. Molina, N.H. Nik Masdek & K.W. Liew (eds). Banana Fusarium wilt management: towards sustainable cultivation. Proceedings of the international workshop on the management of Fusarium wilt disease held in Genting, Malaysia, 18-20 October 1999. INIBAP-ASPNET 2000. R.V. Valmayor, S.H. Jamaluddin, B. Silayoi, S. Kusumo, L.D. Danh, O.C. Pascua & R.R.C. Espino. Banana cultivar names and synonyms in Southeast Asia. INIBAP-ASPNET 2000. A.B. Molina & V.N. Roa (eds). Advancing banana and plantain R & D in Asia and the Pacific. Proceedings of the 9th INIBAP-ASPNET Regional Advisory Committee meeting held at South China Agricultural University, Guangzhou, China, 2-5 November 1999. INIBAP-ASPNET/FFTC 2000. A.B. Molina, V.N. Roa, J. Bay-Petersen, A.T. Carpio & J.E.A. Joven(eds). Managing banana and citrus diseases. Proceedings of a regional workshop on disease management of banana and citrus through the use of disease-free planting materials held in Davao City, Philippines, 14-16 October 1998. INIBAP-ASPNET 1999. V.N. Roa & A.B. Molina (eds). Minutes: Eighth meeting of INIBAPASPNET Regional Advisory Committee (RAC) hosted by the Queensland Horticulture Institute (DPI) in Brisbane, Australia, 21-23 October 1998. INIBAP-ASPNET 1998. Minutes: Seventh meeting of INIBAP-ASPNET Regional Advisory Committee (RAC) hosted by the Vietnam Agricultural Science Institute (VASI) in Hanoi, Vietnam, 21-23 October 1997. INIBAP-ASPNET 1997. V.N. Roa & R.V. Valmayor (eds). Minutes: Sixth meeting of INIBAPASPNET Regional Advisory Committee (RAC) hosted by National Research Center on Banana (ICAR) in Tiruchirapalli, India, 26-28 September 1996. INIBAP-ASPNET 1996. R.V. Valmayor, V.N. Roa & V.F. Cabangbang (eds). Regional Information System for Banana and Plantain Asia and the Pacific (RISBAP): Proceedings of a consultation/workshop held at Los Baos, Philippines, 1-3 April 1996. (ASPNET Book Series No. 6).

PROMUSA Sommaire

N 7

Runion des facilitateurs des groupes de travail de PROMUSA . . . . . . . . . . . . . .p. I 2me Symposium international sur la biologie molculaire et cellulaire du bananier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II Rsums des communications prsentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II

PROMUSA
Un programme mondial pour lamlioration des Musa

Gnomique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. II Lexpression des gnes chez les plantes


transgniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. V

Proprit intellectuelle et organismes


gntiquement modifis . . . . . . . . . .p. VII

Runion des facilitateurs des groupes de travail de PROMUSA


La premire runion des facilitateurs des groupes de travail de PROMUSA a eu lieu du 18 au 20 avril Montpellier. Le point a t fait sur les activits des cinq groupes de travail et il a t convenu que le groupe sur lamlioration gntique continuerait doprer sous la forme de deux sous-groupes, plutt que de se scinder en deux groupes distincts comme cela avait t propos. Deux niveaux de participation aux groupes de travail ont t identifis : ceux qui souhaitent recevoir des informations pour contribuer au dveloppement de la recherche en gnral ; ceux qui interviennent plus activement, en participant au dveloppement de la recherche dans les domaines prioritaires dfinis par le groupe. Les facilitateurs devront se familiariser avec le travail des participants, identifier ceux dentre eux qui sont le plus actifs, et stimuler les changes dinformations et lutilisation de la liste de messagerie lectronique. Ils encourageront les membres des groupes de travail envoyer rgulirement des informations sur les publications, runions et formations, et collaborer la rdaction des projets. Le secrtariat de PROMUSA contribuera prparer les projets en fournissant des lignes directrices pour leur rdaction, des informations sur les donateurs, des donnes de rfrence sur la production des bananes et plantains, et en apportant au besoin une aide pour la mise en forme rdactionnelle. Il a t soulign que les coordinateurs rgionaux de lINIBAP ont pour responsabilit de susciter des participations de toutes les zones productrices de bananes et que le secrtariat doit appuyer le travail des facilitateurs. Il a t dcid de crer une base de donnes sur les membres de PROMUSA, avec des liens vers les bases de donnes BRIS et MUSALIT de lINIBAP. Le contenu de cette base de donnes sera relativement large et il sera demand aux membres de fournir des informations sur : les matriels, outils et mthodes disponibles ; les matriels biologiques disponibles et les conditions pour les obtenir ; des informations sur les activits de recherche conjointes en cours et sur les nouveaux domaines de collaboration ; des informations sur les activits de formation en cours, les domaines de comptence et les infrastructures de formation. Il a t propos de remanier le site Web de PROMUSA. Chaque groupe de travail aura sa propre page, donnant des informations sur : les membres (avec un lien vers la nouvelle base de donnes susmentionne) ; les priorits de recherche ; toutes les bases de donnes pertinentes sur les divers aspects de la recherche (par exemple, base de donnes sur Foc) ; les protocoles et mthodologies disponibles (avec les coordonnes des chercheurs ou institutions contacter) ; les publications utiles : fiches techniques, guides techniques, documents de travail (version Word ou PDF) ; des liens vers dautres pages Web en rapport avec le domaine. Il a galement t propos de prparer des posters pour les runions scientifiques, au sujet de PROMUSA en gnral et des activits des diffrents groupes de travail. Les participants ont discut des avantages respectifs des runions mondiales de PROMUSA et des runions des groupes de travail. A lavenir, les runions mondiales devront toujours tre programmes immdiatement aprs une autre runion scientifique importante. Le calendrier provisoire suivant a t tabli : groupe de travail sur la nmatologie (24-25 mai 2001) aprs le Symposium international sur la nmatologie en Afrique du Sud (21-23 mai 2001); groupe de travail sur les cercosporioses (mars 2002) en Amrique latine, la suite du Symposium international sur les affections foliaires des bananiers ;

Phytopathologie et rsistance
aux maladies . . . . . . . . . . . . . . . . . . .p. VII

Biodiversit et volution . . . . . . . . . .p. XIII Biochimie et maturation des fruits . .p. XVI

Quest-ce que PROMUSA ?


Le programme mondial pour lamlioration des bananiers (PROMUSA) est un programme qui cherche impliquer les principaux acteurs de lamlioration des bananiers. Il est un moyen de relier le travail men sur les problmes des producteurs travaillant pour lexportation et les initiatives dans le domaine de lamlioration de la production dautosubsistance et petite chelle pour les marchs locaux. Le programme mondial est bas sur les acquis de la recherche et se construit sur les recherche en cours. PROMUSA est donc un mcanisme qui permet de maximiser les rsultats et dacclrer limpact de leffort mondial en matire damlioration des bananiers. Ce mcanisme novateur, qui permet de catalyser les recherches menes tant lintrieur qu lextrieur du GCRAI, favorise la cration de nouveaux partenariats entre les Systmes nationaux de recherche agricole (SNRA) et les instituts de recherche dans les pays dvelopps et dans les pays en voie de dveloppement. La cration de tels partenariats contribue aussi renforcer la capacit des SNRA conduire des recherches sur les bananiers. Lune des initiatives majeures de PROMUSA est le dveloppement dun large ventail de nouveaux hybrides de bananier correspondant aux diffrentes attentes des petits producteurs du monde entier. Le programme rassemble la fois les acteurs de lamlioration conventionnelle, base sur les techniques dhybridation et ceux travaillant sur des approches lies au gnie gntique et aux biotechnologies. Cet effort en matire damlioration gntique sappuie sur les recherches menes sur des ravageurs et des maladies spcifiques dans le cadre des diffrents groupes de travail de PROMUSA. Le mcanisme efficace mis en place pour valuer les nouvelles varits produites dans le cadre de PROMUSA est une autre composante essentielle du programme.

INFOMUSA Vol 10, N 1

PROMUSA

groupe de travail sur lamlioration gntique + runion sur les stratgies damlioration du bananier, la suite du Troisime symposium international sur la biologie molculaire et cellulaire du bananier Louvain, Belgique (septembre/octobre 2002) ;

groupe de travail sur la fusariose dcider, les suggestions sont bienvenues ; groupe de travail sur la virologie dcider, les suggestions sont bienvenues. Il a galement t propos dorganiser les runions mondiales tous les trois ans, ce qui lais-

serait plus de temps aux groupes de travail pour tenir leurs propres runions spcifiques et progresser dans leurs activits. La prochaine runion de PROMUSA pourrait donc avoir lieu en 2003, ventuellement la suite dun Colloque international sur les bananiers.

2me Symposium international sur la biologie molculaire et cellulaire du bananier


Le Symposium inaugural sur la biologie molculaire et cellulaire du bananier avait t organis par le Boyce Thompson Institute for Plant Research en mars 1999 Ithaca (New York, EtatsUnis). Lide tait de crer un forum o tous les acteurs de cette discipline pourraient se rencontrer et changer des informations sur leurs activits de recherche. Au vu de lnorme succs de cette runion, il a t dcid de la rditer sous lgide de PROMUSA. Cest ainsi que le 2me symposium international sur la biologie molculaire et cellulaire du bananier a eu lieu Byron Bay (Australie) du 29 octobre au 3 novembre 2000. Il tait organis par la Queensland University of Technology (QUT) avec la collaboration locale du CRCTPP (Cooperative Research Center for Tropical Plant Pathology) et du QDPI (Queensland Department of Primary Industries). Le comit dorganisation local a aussi reu une importante assistance sur le plan international de lINIBAP, de Zeneca et de la DNAP (DNA Plant Technology Corporation, Etats-Unis). Les participants, venus de pays en dveloppement et de pays dvelopps, ont prsent leurs activits de recherche sur une diversit de sujets. Le symposium tait structur en sessions portant sur les thmes suivants : gnomique ; expression des gnes introduits dans les plantes transgniques ; phytopathologie et rsistance aux maladies ; proprit intellectuelle et organismes gntiquement modifis ; biodiversit et volution ; biochimie et maturation des fruits. Des chercheurs internationaux, invits grce lappui reu des institutions participantes, ont prsent des exposs sur les thmes gnomique et bananier (Colin Bird, Zeneca) et proprit intellectuelle et OGM (Dianne Nicoll, Universit de Tasmanie). Les dlgus du CSIRO (Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization) Plant Industry ont galement fait des prsentations en introduction aux sessions sur lexpression des gnes chez les plantes transgniques (Peter Waterhouse), la phytopathologie et la rsistance aux maladies (Jeff Ellis) et la biochimie et la maturation des fruits (Simon Robinson). Avec 60 dlgus venus de 17 pays et un total de 50 communications, ce symposium est considrer comme lun des principaux forums scientifiques sur les bananiers. A titre de contribution additionnelle, lINIBAP publie ci-aprs un supplment spcial PROMUSA regroupant les rsums des prsentations faites cette runion.

Rsums des communications prsentes


Gnomique
Induction, dtection et utilisation des aneuplodes pour les tudes gntiques sur Musa spp.
N.S. Roux1, A. Toloza1, J. Dolezel2 et F.J. Zapata-Arias1
1 Plant Breeding Unit, FAO/IAEA Agriculture and Biotechnology Laboratory, Seibersdorf, Autriche; 2Laboratory of Molecular Cytogenetics and Cytometry, Institute of Experimental Botany, Olomouc, Rpublique tchque.

Des plants de bananiers polyplodes et aneuplodes ont t obtenus par traitement aux rayons gamma et la colchicine. Une variation du nombre de chromosomes a aussi t observe chez des plantes rgnres par organogense ou embryogense somatique partir de cultures de tissus, qui navaient t exposes aucun traitement mutagne. On a analys les plants hors-type rgnrs laide de la cytomtrie en flux, selon la mthode dcrite par Dolezel et al. (1997), afin destimer leur degr de plodie et de dterminer la sensibilit de cette mthode
II

pour dtecter laneuplodie chez Musa. Avec des noyaux de globules rouges de poulet (GRP) comme tmoin, on a calcul lindice dADN en comparant la position du pic des noyaux de GRP et des noyaux de lchantillon. Au niveau triplode, la diffrence minimale entre un plant euplode (3x) et un plant aneuplode (3x 1) doit tre approximativement de 3 %. Par consquent, tous les plants prsentant un indice dADN diffrant de plus de 1,5 % de lindice tabli pour les plants tmoins (3x) ont t considrs comme aneuplodes. On a vrifi les rsultats de lanalyse par cytomtrie en flux en comptant les chromosomes dans des cellules de mristmes apicaux des racines (Dolezel et al. 1998). Les rsultats obtenus ont montr que la cytomtrie en flux tait suffisamment sensible pour dtecter laneuplodie chez Musa. Cependant, pour dtecter laneuplodie avec une prcision de 1 chromosome, il a fallu des analyses haute rsolution avec un coefficient de variation des pics dADN infrieur 2 %. Lavantage de lanalyse par cytomtrie en flux est quelle permet de dtecter les anomalies de teneur en ADN un stade prcoce de la croissance des plants, et aussi pendant la culture in vitro. En outre, cette mthode permet de dtecter la mixoplodie. Ainsi, on a, dans plusieurs cas, dtect des diffrences de degr de plodie

entre les tissus foliaires et les tissus racinaires chez un mme plant. Les aneuplodes sont extrmement utiles pour les tudes gntiques de nombreuses espces vgtales comme le mas, la tomate, le tabac et le bl (Khush 1973). A la suite des travaux de Sears, on a pu constituer une collection de lignes aneuplodes pour dfinir les relations entre les chromosomes de bl hexaplode du point de vue de leur origine et de leur fonction (Law et al. 1987). Chez Musa spp., on rencontre relativement frquemment des aneuplodes viables parmi les clones triplodes. Etant striles, ils noffrent quun intrt limit pour les analyses gntiques. Nanmoins, ils peuvent tre trs utiles pour la cartographie physique et pour tablir des relations entre les cartes gntiques et physiques, laide des marqueurs molculaires dj disponibles.
Rfrences Dolezel J., M. Lysak, I. Van den Houwe, M. Dolezelova & N. Roux. 1997. Utilisation de la cytomtrie en flux pour la dtermination rapide du degr de plodie des espces de Musa. InfoMusa 6(1):6-9. Dolezel J., M. Dolezelova, N. Roux & I. Van den Houwe. 1998. Une nouvelle mthode de prparation de lames pour ltude haute rsolution des chromosomes chez Musa. InfoMusa 7(1):3-4. Khush G.S. 1973. Cytogenetics of aneuploids. Academic Press, New York, USA.

PROMUSA

INFOMUSA Vol 10, N 1

Law C.N., J.W. Snape & A.J. Worland. 1987. Aneuploidy in wheat and its uses in genetic analysis. Pp. 71-108 in Wheat breeding : its scientific basis (F.G.H. Lupton, ed.). Chapman & Hall, Londres. Remerciements

Nous remercions Ines Van den Houwe (INIBAP) pour les clones vgtatifs de Musa et Rony Swennen (K.U. Leuven) pour les suspensions cellulaires embryognes de Musa. Cette tude a t finance par un projet de recherche conjoint FAO/AIEA/DGCI (Direction gnrale de la coopration internationale belge). Elle a t ralise dans le cadre du Programme mondial pour lamlioration des Musa (PROMUSA).

du BSV (Balint-Kurti et al. 2000 , Dolezelov et al. 1998 , Harper et al. 1999). Il reste isoler davantage de squences dADN et les cartographier pour lucider la structure molculaire des chromosomes et tablir les mcanismes de diffrenciation des gnomes de Musa. Lidentification de chaque chromosome laide des squences dADN cartographies physiquement permettra danalyser leur comportement et leur sgrgation pendant leur volution et dans le cadre des programmes damlioration gntique. Les squences dADN copie unique et faible nombre de copies cartographies physiquement fourniront les sites dancrage ncessaires pour intgrer les cartes physiques et gntiques.
Rfrences Balint-Kurti P.J., S.K. Clendennen, M. Dolezelov, M. Valrik, J. Dolezel, P.R. Beetham & G.D. May. 2000. Identification and chromosomal localization of the monkey retrotransposon in Musa sp. Mol. Gen. Genet. 263:908-915. DHont A., A. Paget-Goy, J. Escoute & F. Carreel. 2000. The interspecific genome structure of cultivated banana, Musa spp. revealed by genomic DNA in situ hybridization. Theor. Appl. Genet. 100:177-183. Dolezel J., M. Dolezelov & F.J. Novk. 1994. Flow cytometric estimation of nuclear DNA amount in diploid bananas (Musa acuminata and M. balbisiana). Biol. Plant. 36:351-357. Dolezel J., M. Dolezelov, N. Roux & I. Van den Houwe. 1998. Une nouvelle mthode de prparation de lames pour ltude haute rsolution des chromosomes chez Musa. InfoMusa 7(1):3-4. Dolezelov M., M. Valrik, R. Swennen, J.P. Horry & J. Dolezel. 1998. Physical mapping of the 18S25S and 5S ribosomal RNA genes in diploid bananas. Biol. Plant. 41:497-505. Harper G., J. Osuji, J.S.P. Heslop-Harrison & R. Hull. 1999. Integration of banana streak badnavirus into the Musa genome: Molecular and cytogenetic evidence. Virology 255:207-213. Lysk M.A., M. Dolezelov, J.P. Horry, R. Swennen & J. Dolezel. 1999. Flow cytometric analysis of nuclear DNA content in Musa. Theor. Appl. Genet. 98:1344-1350. Remerciements

Cytogntique molculaire et analyse cytomtrique des gnomes de Musa


J. Dolezel, M. Valrik, J. Vrna, M. Dolezelov, J. Safr, M. Lysk et H. Simkov
Laboratory of Molecular Cytogenetics and Cytometry, Institute of Experimental Botany, Olomouc, Rpublique tchque.

La cytomtrie en flux et la cytogntique molculaire ont fait progresser la connaissance du gnome de Musa aux niveaux nuclaire et chromosomique. Lanalyse par cytomtrie en flux, mthode pratique et efficace pour estimer la teneur en ADN nuclaire du bananier (Dolezel et al. 1994), est utilise pour vrifier le degr de plodie du matriel des collections existantes, caractriser le matriel nouvellement collect et valuer la stabilit caryologique in vitro. Grce son dbit lev, cette mthode peut tre facilement intgre dans les programmes damlioration gntique existants. On peut envoyer des chantillons aux laboratoires quips dun cytomtre en flux, car il ne faut quune petite quantit de tissus vgtaux. Cette mthode permet aussi de dterminer la dimension du gnome nuclaire. On a constat que les gnomes de Musa sont petits, et que le gnome B est plus petit que le gnome A (Lysk et al. 1999). Il reste mettre au point des protocoles fiables et rapides pour dtecter laneuplodie et pour trier les flux de chromosomes. Etant donn la petite taille et la faible diffrenciation morphologique des chromosomes de Musa (Dolezel et al. 1998), la cytogntique molculaire offre des perspectives trs prometteuses pour analyser le caryotype et tudier lorganisation chromosomique. Tandis que lhybridation in situ dADN gnomique sert dterminer la constitution gnomique des hybrides (DHont et al. 2000), lhybridation in situ en fluorescence (FISH) permet la cartographie physique des squences dADN des chromosomes. On a dj localis dans les chromosomes de Musa plusieurs catgories de squences rptitives dADN, parmi lesquelles des gnes dARN ribosomal, un rtrotransposon et des squences

Cette tude, effectue dans le cadre du Programme mondial pour lamlioration des Musa (PROMUSA), a t finance par le contrat de recherche n 8145/RB de lAgence internationale de lnergie atomique.

de cellules vgtales subissant un ou plusieurs cycles de croissance cellulaire dsordonne. La plupart des processus de transformation utiliss pour produire des plantes transgniques comprennent au moins une tape dans laquelle on cultive des cellules pour rgnrer ensuite des plantes. Par consquent, tous les individus transgniques obtenus par cette mthode peuvent contenir une variation, mme en labsence de toute mutation visible. A laide des techniques RAPD et AFLP, on a dj mis en vidence beaucoup daltrations gnomiques chez des plantes transgniques. Bien quon ait constat que des polymorphismes similaires se produisent de manire rpte, aucun des variants ne sest rvl utile pour prdire le niveau de variation gnomique qui a eu lieu. Dans cette tude, des hors-types bien connus issus de la culture de tissus de bananiers ont servi de systme modle pour identifier les rgions du gnome qui sont particulirement susceptibles de changer et pour dvelopper des marqueurs permettant de dterminer lampleur du changement. On a procd lanalyse des diffrences reprsentatives pour isoler les diffrences gnomiques entre deux paires de cultivars de bananiers normaux et variants entre Williams et un hors-type masada/chlorotique et entre un individu Curare Enano normal et un hors-type nain (cette dernire paire ayant t fournie par R. Swennen). Dans lun et lautre cas, on a identifi des diffrences entre les clones. Beaucoup de squences taient communes aux deux groupes de produits de lanalyse diffrentielle, en dpit du fait quils correspondaient des phnotypes aberrants diffrents. Lun des produits identifis tait une squence minisatellite qui sest aussi rvle labile chez le palmier dattier. Ces rsultats apportent de nouveaux lments pour dmontrer la prsence dun segment labile du gnome qui est modifi de manire prfrentielle lors de la production de variants somaclonaux. On est en train de poursuivre la caractrisation des produits de lanalyse diffrentielle afin de dvelopper une srie de marqueurs qui pourront servir identifier les changements gnomiques prcoces, et aussi diagnostiquer les phnotypes spcifiques rsultant du processus de culture de tissus.

Marqueurs pour dterminer lintgrit gnomique : des variants somaclonaux de bananiers utiliss comme systme modle
C.A. Cullis1, K. Kunert2 et B. Okole3
Case Western Reserve University and NovoMark Technologies LLC, Cleveland, Ohio 44106, Etats-Unis; 2Botany Department, Forestry and Agricultural Biotechnology Institute, University of Pretoria, Pretoria 0002, Afrique du Sud; 3African Biotechnologies (PTY) LTD, Tzaneen 0850, Afrique du Sud.
1

Identification de marqueurs AFLP et ISSR associs aux variants somaclonaux nains chez les bananiers Cavendish
T.R. Benatti1, S.A.C.D. Souza1, J.A. Scarpare2 Filho, P.C. Santos3, A. Tulmann Neto1, E.A. Kido1 et A. Figueira1
1 Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade de So Paulo, CP 96, Piracicaba, SP, 13400-970, Brsil; 2 ESALQ-USP (Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz , Universidad de So Paulo), Brsil; 3UNESP (Universidade Nacional do Estado de So Paulo), Ilha Solteira, Brsil. E-mail : figueira@cena.usp.br

Il est depuis longtemps tabli que la variation somaclonale est un sous-produit de la multiplication

Lors de la production de vitroplants, une variation somaclonale se produit communment chez cer-

INFOMUSA Vol 10, N 1

PROMUSA

III

tains cultivars de bananiers, pour des raisons indtermines. Il est souhaitable de pouvoir dtecter rapidement ces variants lorsquon produit des vitroplants des fins commerciales ou si lon veut mettre au point des mthodes pour accrotre la variabilit des fins damlioration. Les marqueurs molculaires offrent un grand potentiel pour dtecter la variation somaclonale et en identifier les causes. Lobjectif de cette tude tait de tester lanalyse AFLP (polymorphisme de longueur des fragments damplification) et lanalyse ISSR (amplification intermicrosatellite), avec lectrophorse sur gels de polyacrylamide colors au nitrate dargent, pour comparer un cultivar Cavendish Nanico Jangada avec son variant somaclonal nain. Sur 12 amorces ISSR testes, deux (16,6 %) prsentaient trois fragments polymorphes qui ntaient prsents que chez le variant nain. On a test toutes les combinaisons damorces AFLP du kit AFLP System I (Life Technologies, Rockville, MD, Etats-Unis) en amplifiant un total de 1665 bandes. Chaque combinaison damorces a amplifi en moyenne 26,4 fragments allant de 7 44 bandes. On a identifi 43 fragments polymorphes (2,6 %), dont 19 (1,1 %) ntaient prsents que chez le variant nain. Les fragments polymorphes taient stables dun essai un autre. On a galement fait un essai AFLP de sensibilit la mthylation, sur la base de la capacit diffrentielle dune paire disoschizomres restreindre la cytosine mthyle. On a utilis une combinaison de 24 amorces pour amplifier lADN des deux gnotypes. En moyenne, 24,8 fragments ont t amplifis partir des ADN traits avec HpaII et 22,1 partir des ADN traits avec MspI, ce qui est comparable aux rsultats obtenus avec lAFLP normale. Douze bandes polymorphes (2,1 %) taient prsentes uniquement chez Nanico Jangada dans les produits de la digestion avec HpaII, tandis que huit fragments (1,6 %) taient polymorphes dans les produits de la digestion avec MspI. Seulement trois polymorphismes (0,5 %) pouvaient provenir de diffrences de mthylation. Dautres variants nains sont actuellement tests avec les mmes combinaisons damorces, et les fragments polymorphes seront clons et squencs.

Application des techniques AFLP (polymorphisme de longueur des fragments damplification) et MSAP (polymorphisme de sensibilit la mthylation) la dtection des polymorphismes de lADN et des changements dans la mthylation de lADN chez des vitroplants de bananiers
A. James, V. Herrera, L. Peraza et S. Peraza
Centro de Investigacin Cientfica de Yuctan, Calle 43 #130, Colonia Churburna de Hidalgo, CP 97200, Mrida, Yucatan, Mexique.

lADN dans les feuilles de vitroplants de bananiers Grande Naine (Musa AAA). Les explants utiliss taient issus de jeunes apex floraux mles ou de rejets, et les cultures induites partir de ces explants ont t repiques cinq fois. Des tissus foliaires quivalents ont t prlevs sur dix plants multiplis de manire conventionnelle pour servir de tmoins pour lanalyse MSAP (Xiong et al. 1999). On a utilis dix combinaisons damorces pour lanalyse AFLP et huit amorces pour lanalyse MSAP. On na constat aucune diffrence significative entre les deux types dexplants avec lAFLP ou le MSAP dans les tissus foliaires des plants obtenus par multiplication conventionnelle. Cependant, le nombre de polymorphismes de lADN tait significativement plus lev chez les vitroplants que chez les explants dont ils taient drivs. En outre, il sest avr que lorigine de lexplant exerait une influence significative sur le taux de polymorphismes mis en vidence par lAFLP, les rgnrants drivs de linflorescence prsentant une plus forte variation (6,36 %) que ceux drivs de rejets (3,96 %). On a constat la mthylation des cytosines dans un total de 107 bandes sur 465 (23 %) chez les vitroplants, tandis que cette proportion tait de 18 % chez les plants multiplis de manire conventionnelle. Il ny avait aucune diffrence significative dans le taux de polymorphismes de mthylation de lADN entre les vitroplants drivs de linflorescence (3 %) et ceux drivs de rejets (1,7 %). La plupart des bandes polymorphes taient hypermthyles et avaient un poids molculaire lev (suprieur 700 pb). Ctait aussi le cas de la plupart des bandes hypermthyles communes tous les vitroplants, mais qui ntaient pas mthyles chez les plants multiplis de manire conventionnelle. On a tabli une corrlation entre certains plants prsentant des polymorphismes AFLP et des plants prsentant des polymorphismes de mthylation. La micropropagation engendre donc des changements gntiques (et peut-tre aussi pigntiques) importants chez les plants de bananier Grande Naine obtenus par cette voie. Il reste dterminer si lhypermthylation observe chez tous les rgnrants est lie leur dveloppement ou si elle est provoque par les conditions mmes de la culture de tissus. Les corrlations constates entre les polymorphismes AFLP et MSAP dmontrent indirectement que lhypermthylation peut induire des changements dans les bases, peut-tre par damination (Kaeppler et al. 2000). Nous cultivons actuellement tous les rgnrants jusqu la maturit dans notre station exprimentale du Yucatan afin de pouvoir procder leur caractrisation phnotypique.
Rfrences Kaeppler S., H.F. Kaeppler & Y. Rhee. 2000. Epigenetic aspects of somaclonal variation in plants. Plant Mol. Biol. 43:179-188.

Xiong L.Z., C.G. Xu, S. Maroof & Q. Zhang. 1999. Patterns of cytosine methylation in an elite rice hybrid and its parental lines, detected by a methylation-sensitive amplification polymorphism technique. Mol. Gen. Genet. 261:439-466.

Les squences du badnavirus de la mosaque en tirets chez Musa


G. Harper1, T. Schwarzacher2, C. Hansen2, P. Heslop-Harrison2 et R. Hull1
1 John Innes Centre, Colney Lane, Norwich NR4 7UH, Royaume-Uni; 2Department of Biology, University of Leicester, Leicester LE1 7RH, Royaume-Uni.

On a tudi les effets de lorigine de lexplant sur les polymorphismes de lADN et sur les changements intervenant dans la mthylation de

Les donnes molculaires et cytogntiques dmontrent de manire incontestable que des squences du badnavirus de la mosaque en tirets du bananier (BSV) sont intgres dans le gnome du bananier plantain Obino lEwai (AAB) et que ces squences sont pour lessentiel identiques celles dun virus pisomal qui provoque une infection chez Musa (Harper et al. 1999 , Ndowora et al. 1999). Il existe chez Obino lEwai deux locus diffrant par le nombre de copies des squences du BSV, et dans au moins lun dentre eux, la structure des squences virales intgres est rarrange. Des infections importantes du BSV sont dtectes durant la miose ou la culture de tissus chez certaines varits contenant le gnome B, et les observations tendent dmontrer que linfection du BSV pisomal est produite par lactivation ou la mobilisation de squences intgres du BSV. On a propos un modle faisant intervenir une recombinaison, qui tablit un lien entre les squences intgres et la production de formes rplicatives du virus (Ndowora et al. 1999). Ce phnomne a des implications majeures pour la pathologie, lamlioration, les mouvements de matriel gntique et la quarantaine. Le phnomne de lintgration du BSV peut tre mis en parallle avec deux autre cas impliquant des parartrovirus : le virus de la dcoloration des nervures de Petunia (Petunia vein-clearing virus, PVCV) (Richert-Pggeler and Shepherd 1997) et le virus de la dcoloration des nervures du tabac (Tobacco vein-clearing virus, TVCV) (Lockhart et al. 2000). Il existe chez Petunia hybrida un PVCV pisomal qui apparat la suite dun stress environnemental (par exemple, une carence en lments nutritifs) et chez lhybride Nicotiana edwardsonii un TVCV pisomal qui apparat aprs un changement de dure de la photopriode. Chez ces deux espces hybrides, on trouve des squences virales intgres, pratiquement identiques aux squences du virus pisomal, avec un grand nombre de copies. De mme que pour le BSV du bananier, les squences virales ne sont intgres que dans lun des gnomes parentaux de lhybride, bien que le virus pisomal ne soit pas dtectable chez le parent en question. Cela semble indiquer que lautre gnome parental joue un rle dans lactivation des squences virales chez lhybride.

IV

PROMUSA

INFOMUSA Vol 10, N 1

Des fragments dune squence similaire au parartrovirus du tabac (TPVL) ont t trouvs dans lADN gnomique de Nicotiana sp. (Jakowitsch et al. 1999). Nous avons montr que les squences de parartrovirus constituent probablement une composante importante et frquente des gnomes des plantes, chez les gymnospermes comme chez les angiospermes. Leur prsence a peut-tre des effets sur linhibition de lexpression de certains gnes et sur lvolution du gnome. Il nexiste encore aucune preuve que ces squences donnent lieu de nouveaux symptmes viraux, comme cela semble tre le cas pour les squences parartrovirales intgres qui leur sont apparentes. La nature et le contexte gnomique des squences intgres du BSV sont en cours dtude chez Obino lEwai et chez dautres varits. Une squence modrment rpte, qui flanque la squence intgre du BSV chez Obino lEwai (MusaOL), est concentre avec un nombre variable de copies prs des centromres de la plupart des chromosomes dans le gnome A comme dans le gnome B. Le faible nombre dintgrants apparents au BSV par gnome indique que lintgration du BSV a eu lieu aprs lamplification et la distribution des squences MusaOL, et quil sagit donc trs probablement dun vnement rcent.
Rfrences Harper G., J.O. Osuji, J.-S. Heslop-Harrison & R. Hull. 1999. Integration of banana streak badnavirus into the Musa genome: molecular and cytogenetic evidence. Virology 255:207-213. Ndowora T., G. Dahal, D. LaFleur, G. Harper, R. Hull, N. Olszewski & B. Lockhart 1999 Evidence that badnavirus infection in Musa can originate from integrated pararetroviral sequences. Virology 255:214-220. Richert-Pggeler K.R. & R.J. Shepherd. 1997. Petunia vein clearing virus: a plant pararetrovirus with the core sequences for an integrase function. Virology 236:137-146. Lockhart B.E., J. Menke, G. Dahal & N. E. Olszewski. 2000. Characterization and genomic analysis of tobacco vein-clearing virus, a plant pararetrovirus that is transmitted vertically and related to sequences integrated in the host genome. J. Gen. Virol. 81:1579-1585. Jakowitsch J., M.F. Mette, J. van der Winden, M.A. Matzke & A.J.M. Matzke. 1999. Integrated pararetroviral sequences define a unique class of dispersed repetitive DNA in plants. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96(23):13241-13246.

(respectivement), University of Minnesota, St. Paul, Minnesota 55108, Etats-Unis.

La souche OL du virus de la mosaque en tirets du bananier est-elle le seul intgrant activable du virus dans le gnome de Musa ?
A.D.W. Geering1, J.N. Parry1, L. Zhang2, N.E. Olszewski3, B.E.L. Lockhart2 et J.E. Thomas1
1 Queensland Horticulture Institute, Department of Primary Industries, 80 Meiers Road, Indooroopilly, QLD 4068, Australie; 2,3Departments of Plant Pathology and Plant Biology

En 1999, plusieurs infections svres du virus de la mosaque en tirets du bananier (BSV) se sont produites dans des plantations dhybrides IRFA 909, 910 et 914 localises dans des sites distincts en Nouvelle-Galles du Sud et au Queensland. Ces nouveaux hybrides, provenant du programme damlioration des bananiers du CIRAD, faisaient lobjet dune valuation pour la rsistance Fusarium oxysporum f.sp. cubense depuis 12 18 mois au moment o les symptmes du BSV se sont exprims. Ils avaient t soumis des tests par PCR avec immunocapture (IC-PCR) qui avaient donn des rsultats ngatifs pour le BSVOnne. Toutefois, les tests avaient donn des rsultats positifs pour le BSV-Goldfinger chez IRFA 909 et 910. Le badnavirus isol chez IRFA 914 ne ressemblait aucun de ceux qui ont t examins jusqu prsent. Nous avons appel cet isolat BSV-IM. Nous avons amplifi lADN du BSV-IM avec des amorces PCR dgnres et, partir de la squence du fragment dADN, nous avons cr des amorces spcifiques de ce virus. Nous avons ainsi procd une nouvelle analyse par PCR qui a montr quIRFA 909 et 910 taient infects la fois par le BSV-Goldfinger et par le BSV-IM. Dans une srie dessais chelonns dans le temps, IRFA 914 na donn de raction positive que pour le BSV-IM, et jamais pour le BSV-GF. Nous avons aussi constat linfection dun plant dIRFA 914 par le BSV-IM en Nouvelle-Caldonie. En purifiant ce virus chez IRFA 910, nous avons obtenu des clones dADN reprsentant la totalit du gnome du BSV-IM. Nous avons entirement squenc ce virus et les premires analyses des squences semblent indiquer quil sagit dune espce virale distincte. Lors de la comparaison des protines codes par les ORF I, II et III du BSV-OL (accession AJ002234 de la banque gntique) et du BSV-IM, les identits de squences taient respectivement de 60,5 %, 42,3 % et 64,3 %. Nous avons envisag la possibilit que le BSV-IM soit issu de squences virales intgres. Nos clones viraux se sont hybrids avec lADN digr par EcoRI et HindIII de deux parents diplodes B des lignes hybrides IRFA, mais ne se sont pas hybrids avec lADN digr de manire similaire dObino lEwai, de Calcutta 4 et de plusieurs autres cultivars AAA. Les clones viraux se sont aussi hybrids avec lADN gnomique non coup des deux parents diplodes B. Ces derniers nont jamais prsent de symptmes du BSV et, dans des essais par immunolectroscopie sur extraits concentrs de feuilles, ont donn des ractions ngatives pour le BSV. Les schmas dhybridation observs ne correspondent pas ceux attendus pour un ADN viral pisomal. Ces rsultats semblent indiquer que linfection par le BSVIM rsulte de lactivation de squences intgres. Nous avons aussi examin la possibilit que dautres souches du BSV soient galement int-

gres dans le gnome de Musa. A laide de sondes pour la totalit du gnome du BSV-Mys (Geering et al. 2000), nous avons observ des schmas dhybridation complexes avec lADN digr par EcoRI et HindIII de trois bananiers diplodes B, ainsi que des cultivars Obino lEwai (groupe AAB), Goldfinger (groupe AAAB) et Pisang Ceylan (groupe AAB), ce qui semble indiquer que la squence du BSV-Mys est intgre. De manire similaire, en utilisant une sonde de 1,3 kb du BSV-GF (Geering et al. 2000), nous avons dtect un fragment de HindIII denviron 20 kb dans lADN de deux bananiers diplodes B, ainsi que dans celui des cultivars Obino lEwai, Goldfinger et Pisang Ceylan, ce qui laisse penser que la squence du BSV-GF y est galement intgre. Nous navons observ aucune hybridation entre les sondes BSV-Mys ou BSV-GF et lADN dune srie de cultivars AA et AAA, ce qui semble indiquer que lADN intgr est li au gnome B des bananiers cultivs.
Rfrence Geering A.D.W., L.A. McMichael, R.G. Dietzgen & J.E. Thomas. 2000. Genetic diversity among Banana streak virus isolates from Australia. Phytopathology 90:921-927.

Lexpression des gnes chez les plantes transgniques


Obtention de bananiers (Musa spp.) transgniques par transformation laide dAgrobacterium
J.-B. Prez Hernndez1*, R. Swennen1, V. Galn Saco2 et L. Sgi1
1 Laboratory of Tropical Crop Improvement, Katholieke Universiteit Leuven, Belgique; 2Department of Tropical Fruits, Instituto Canario de Investigaciones Agrarias, La Laguna, Espagne (*Adresse actuelle : Department of Tropical Fruits, Instituto Canario de Investigaciones Agrarias, La Laguna, Espagne).

Lvaluation systmatique des tapes successives des interactions naturelles entre Agrobacterium et les plantes a permis dlaborer un protocole de transformation efficace pour le bananier. On a observ chez diffrentes cellules et diffrents tissus de plusieurs cultivars de bananiers un phnomne de chimiotactisme et de fixation physique de cellules bactriennes (Prez Hernndez et al. 1999). Lexpression transitoire dun gne reporter a t mise en vidence dans plusieurs tissus cultivs en association avec Agrobacterium induit par vir, les frquences les plus leves tant enregistres dans les cultures de suspensions cellulaires embryognes. Une transformation stable a t obtenue aprs slection sur un milieu contenant de la gnticine ou du Basta. Au total, on a rgnr plus de 600 plantes transgniques au cours de cinq exprimentations distinctes ; plus

INFOMUSA Vol 10, N 1

PROMUSA

de 90 % de ces plantes exprimaient le gne introduit (gfp ou gusA). La caractrisation molculaire a rvl un schma dintgration simple chez la plupart de ces plantes transgniques. On a cribl des plantes transgniques contenant le gne codant pour le peptide antimicrobien Ace-AMPI (Cammue et al.) dans un essai sur des morceaux de feuilles et lon a identifi des plantes susceptibles de prsenter une tolrance suprieure aux champignons (Prez Hernndez 2000).
Rfrences Prez Hernndez J. B., S. Remy, V. Galn Saco, R. Swennen & L. Sgi. 1999. Chemotactic movement and attachment of Agrobacterium tumefaciens to single cells and tissues of banana. Journal of Plant Physiology 155:245-250. Cammue B.P.A., K. Thevissen, M. Hendricks, K. Eggermont, I.J. Goderis, P. Proost, J. Van Damme, R.W. Osborn, F. Guerbette, J.-C. Kader & W.F. Broekaert. 1995. A potent antimicrobial protein from onion (Allium cepa L.) seeds showing sequence homology to plant lipid transfer proteins. Plant Physiology 109:445-455. Prez Hernndez J.-B. 2000. Development and application of Agrobacterium-mediated genetic transformation to increase fungus-resistance in banana (Musa spp.). Thse de PhD, Katholieke Universiteit Leuven, Belgique.

gne(s) intgr(s) : on a observ des insertions correctes ainsi que des insertions tronques, et lon a pu identifier les plantes contenant les squences de lossature du vecteur. En outre, on a pu facilement reconnatre les plantes transgniques correspondant des vnements de transformation identiques. Enfin, lanalyse des squences nuclotidiques de fragments APCR clons a entirement confirm les rsultats cidessus (Prez Hernndez 2000).
Rfrences Siebert P.D., A. Chenchik, D.E. Kellogg, K.A. Lukyanov & S.A. Lukyanov. 1995. An improved PCR method for walking in uncloned genomic DNA. Nucleic Acids Research 23:1087-1088. Becker D.K., B. Dugdale., M.K. Smith, R.M. Harding & J.-L. Dale. 2000. Genetic transformation of Cavendish banana (Musa spp. AAA group) cv Grand Nain via microprojectile bombardment. Plant Cell Reports 19:229-234. Prez Hernndez J.-B. 2000. Development and application of Agrobacterium-mediated genetic transformation to increase fungus-resistance in banana (Musa spp.). Thse de PhD, Katholieke Universiteit Leuven, Belgique.

Des bananes de meilleure qualit grce aux biotechnologies


P. Balint-Kurti, E. Firoozabady, Y. Moy, J. Mercier, R. Fong, L. Wong et N. Gutterson
DNAP (DNA Plant Technology Corporation), 6701 San Pablo Avenue, Oakland, Ca. 94608-1239, Etats-Unis. E-mail : balint-kurti@dnap.com

Promoteurs drivs de virus et de plantes pour lexpression de transgnes chez le bananier


S.R. Hermann, B. Dugdale, O.K. Becker, R.M. Harding et J.-L. Dale
Centre for Molecular Biotechnology, Queensland University of Technology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australie.

Une nouvelle mthode de PCR pour caractriser linsertion des transgnes dans les plantes transgniques
J.-B. Prez Hernndez*, R. Swennen et L. Sgi
Laboratory of Tropical Crop Improvement, Katholieke Universiteit Leuven, Belgique (*Adresse actuelle : Department of Tropical Fruits, Instituto Canario de Investigaciones Agrarias, La Laguna, Espagne).

On a mis au point une mthode de PCR avec ancrage (APCR) pour procder rapidement la caractrisation molculaire de plantes transgniques obtenues par transformation laide dAgrobacterium. Des fragments dADN gnomique, obtenus par digestion par des enzymes de restriction, sont amplifis spcifiquement avec une amorce spcifique de lADN-T combine une amorce spcifique de ladaptateur. La PCR se faisant en conditions suppressives (Siebert et al. 1995), la mthode est considrablement amliore et permet damplifier les fragments APCR spcifiques en une seule tape. Lhybridation Southern de sondes spcifiques des bordures de lADN-T avec les fragments APCR a rvl que ceux-ci taient correctement amplifis. Lanalyse par APCR dun groupe de 20 bananiers transgniques a dmontr quenviron 70 % contenaient des insertions dun ou deux transgnes, ce qui constitue un meilleur rsultat que le schma dinsertion de transgnes chez les plantes obtenues par bombardement de microparticules (Becker et al. 2000). Cette technique a aussi permis de mettre en vidence la structure fine du (ou des) trans-

Des promoteurs drivs de composants satellites (S1 et S2) du virus du bunchy top du bananier (BBTV) et des gnes de lactine du bananier ont t isols et caractriss chez des bananiers transgniques. Les promoteurs S1 et S2 du BBTV rgulaient lexpression de gnes reporters associs au systme vasculaire chez les dicotyldones et les monocotyldones. Chez le bananier, lactivit de ces promoteurs a t intensifie de manire significative par linclusion dintrons drivs de monocotyldones. Des gnes candidats de lactine et les squences associes en 5 en amont ont t isols chez diverses plantes sources, dont le bananier, laide dune nouvelle mthode de PCR avec ligation pour amplifier les squences flanquantes. On a ensuite caractris les niveaux dexpression et la spcificit de tissus dun gne particulier de lactine du bananier (ACT1). Daprs les rsultats de lanalyse Northern, le promoteur ACT1 du bananier est exprim la fois dans les tissus reproducteurs et les tissus vgtatifs. Chez les bananiers transgniques, le promoteur ACT1 rgulait une forte expression de gnes reporters dans les feuilles et dans les racines. Des troncations du promoteur ACT1 ont montr que tous les lments rgulateurs ncessaires un niveau dexpression lev (deux fois suprieur celui du promoteur CaMV 35S), quasi constitutive, sont situs dans 1,2 kb dATG de lACT1.

Les activits de la DNAP dans le domaine de lamlioration des bananiers sont axes sur la rsistance la cercosporiose noire. Il sagit en particulier de comprendre, aux premiers stades du dveloppement des varits, les caractristiques des signaux dexpression des gnes candidats. En utilisant les constructions gntiques chimriques uidA pour valuer la fonction des promoteurs, nous avons russi identifier plusieurs promoteurs ayant une activit relativement importante dans les tissus des feuilles, des fruits et des racines. En champ, ces activits semblent se maintenir sur plusieurs gnrations vgtatives. Deux de ces promoteurs ont aussi t utiliss dans des exprimentations visant retarder la maturation des fruits en inhibant la synthse de lthylne spcifique des fruits par suppression de sens. Dans des essais en champ sur des plantes transgniques au Costa Rica et dans le sud du Mexique, un certain nombre de lignes ont manifest un retard significatif de la maturation des fruits sur plusieurs gnrations. Un fragment dARN de ~23 bases permettant de diagnostiquer le phnomne dinhibition de lexpression du gne a t identifi chez ces lignes. Des lignes transgniques exprimant cinq gnes putatifs de rsistance aux maladies sont actuellement values dans des essais en champ au Costa Rica. Des transformants exprimant 11 autres gnes putatifs de rsistance aux maladies ou des combinaisons de ces gnes en sont des stades divers de dveloppement. Nous appliquons aussi un test sur des morceaux de feuille pour valuer certaines de nos lignes transgniques dans notre laboratoire. Les symptmes produits par ce test sont similaires ceux observs en champ, tant en ce qui concerne leur aspect que leur moment dapparition et leur spcificit par rapport aux cultivars.

Approches biotechnologiques pour lamlioration des bananiers


T.R. Ganapathi, P. Suprasanna, L. Srinivas et V.A. Bapat
Plant Cell Culture Technology Section, Nuclear Agriculture and Biotechnology Division, Bhabha Atomic Research Centre, Trombay, Mumbai 400 085, lnde.

Les bananes et les bananes plantain, aliments de base de millions de personnes dans les pays en dveloppement, se classent au quatrime rang des cultures vivrires lchelle mondiale. LInde est le premier pays producteur de bananes. Dans ce pays, la banane occupe la seconde place parmi les cultures fruitires avec

VI

PROMUSA

INFOMUSA Vol 10, N 1

0,4 million dhectares fournissant une production de 10 millions de tonnes. Cependant, lapplication des mthodes damlioration conventionnelles est rendue difficile par la nature triplode de cette plante, seules quelques varits diplodes produisant un pollen viable. Pour crer des varits productives et capables de rsister aux maladies, il faut donc faire appel aux biotechnologies. Les activits de notre quipe couvrent les domaines suivants : culture de tissus, embryogense somatique, semences synthtiques, mutagense in vitro et slection, empreintes gntiques et transfert de gnes laide dAgrobacterium. Trente cultivars ou espces sauvages ont t conservs et multiplis in vitro. Dans des essais multilocaux, les plants issus de culture in vitro se sont caractriss par un rendement accru, une maturation prcoce et un cycle de production plus uniforme. Aprs traitement de cultures in vitro avec des rayons gamma, lvaluation en champ de la population irradie a permis didentifier un certain nombre de variants prometteurs. Les variants isols et leurs parents ont fait lobjet dvaluations en champ et dtudes molculaires laide de RAPD. Nous avons labor des protocoles dembryogense somatique partir de mristmes apicaux du cv. Rasthali (AAB) et de bourgeons mles du cv. Shrimanti (AAA). Les cultures cellulaires embryognes ont t tablies avec succs et sont maintenues depuis deux ans par des repiquages rguliers (pour Rasthali). On a obtenu un taux lev de conversion des embryons somatiques en plants et ceux-ci sont prsent valus dans des essais en champ. Nous avons standardis la mthode de transformation de cultures cellulaires embryognes du cv. Rasthali avec Agrobacterium et nous lappliquons maintenant couramment pour transfrer des gnes. Nous travaillons actuellement avec un peptide antimicrobien, msi99 (homologue synthtique de Magainin). Des tudes ont montr que ce peptide est efficace pour inhiber la croissance de Fusarium oxysporum, agent causal de la fusariose. Nous lavons utilis pour transformer Rasthali, cultivar extrmement sensible cette maladie, et des plantes transgniques ont t rgnres.

Proprit intellectuelle et organismes gntiquement modifis


Introduction du thme
D. Nicoll
Centre for Law and Genetics, Law School, University of Tasmania, GPO Box 252-89, Hobart, Tas 7001, Australie.

Il faut dsormais sattendre ce que la prise de brevet entre de plus en plus dans les proccupations des chercheurs gnticiens. Plusieurs lments vont dans ce sens :

1. volution de la recherche scientifique et ncessit de rendre compte de ses rsultats en termes conomiques ; 2. nature de la recherche dans le domaine des biotechnologies : elle cote cher, exige beaucoup de temps et ses produits peuvent tre facilement copis ; 3. intervention croissante du secteur priv dans la recherche. Le principal trait international rgissant les droits de proprit intellectuelle (DPI) est lAccord sur les aspects des droits de proprit intellectuelle lis au commerce (ADPIC) qui figure en annexe laccord de lOMC. Si un pays veut faire du commerce, il doit avoir une lgislation compatible avec laccord sur les ADPIC. Dans larticle 27 de cet accord, lobjet brevetable est dfini comme suit : 27.1. Les brevets sont obligatoires pour toutes les inventions dans tous les domaines de la technologie. Linvention doit tre nouvelle, impliquer une activit inventive (non-vidence) et tre susceptible dapplication industrielle (utile). 27.2. Il sera possible dexclure les inventions dont il est ncessaire dempcher lexploitation commerciale pour protger lordre public ou la moralit, y compris pour protger la sant et la vie des personnes et des animaux ou prserver les vgtaux, ou pour viter de graves atteintes lenvironnement. 27.3. Les inventions suivantes pourront aussi tre exclues de la brevetabilit : a) les mthodes diagnostiques, thrapeutiques et chirurgicales pour le traitement des personnes ou des animaux ; b) les vgtaux et les animaux autres que les micro-organismes ; c) les procds biologiques dobtention de vgtaux ou danimaux, mais non les procds techniques. (Texte intgral de lAccord disponible sur le site Web de lOMC : http://www.wto.org/french/tratop_f/ trips_f/t_agm3c_f.htm) La possibilit de breveter le vivant est demeure incertaine jusqu ce que la Cour suprme des Etats-Unis rende larrt Diamond v Chakrabarty 447 US 303 (1980). Par une courte majorit (5 contre 4), elle a dcid que les organismes vivants pouvaient tre brevets. La dcision contraire aurait peut-tre entran une diminution des investissements dans le secteur des biotechnologies. Daprs la jurisprudence aux Etats-Unis et en Europe, on peut voir que les limites de la brevetabilit des inventions biotechnologiques ne sont pas encore entirement dfinies. 1. Dans leur interprtation du droit des brevets, les tribunaux admettent le principe de la brevetabilit des organismes vivants. 2. Largument de lordre public ou de la moralit na de chances de prvaloir que dans les cas les plus extrmes. 3. Les tribunaux amricains sefforcent de rpondre certains des problmes lis aux demandes de brevets couverture trs large.

Larticle 27 de laccord sur les ADPIC laisse aux pays membres une certaine flexibilit pour dcider des types dinventions biotechnologiques qui sont brevetables. En outre, les tribunaux nationaux ont la possibilit dinterprter diversement la lgislation nationale en matire de DPI. Ainsi, chaque pays conserve une certaine libert pour assurer le niveau de protection des DPI quil juge acceptable selon ses propres normes culturelles, morales et lgales (en dehors de toutes barrires commerciales). Des institutions et programmes internationaux comme lINIBAP et PROMUSA ont un rle important jouer dans la gestion des DPI. Ils peuvent en particulier influer sur les dcisions concernant lacquisition de matriel gntique pouvant servir mettre au point des inventions brevetables, ainsi que le transfert des technologies ncessaires pour exploiter ce matriel gntique.

Phytopathologie et rsistance aux maladies


La biologie molculaire du virus du bunchy top du bananier
R.M. Harding, B. Dugdale, G.J. Hafner, C.L. Horser*, R. Wanitchakorn et J.-L. Dale
Centre for Molecular Biotechnology, Queensland University of Technology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australie. (*Adresse actuelle : CSIRO Plant Industry, Canberra, ACT, 2601, Australie).

Le bunchy top, caus par un nanovirus (banana bunchy top virus, BBTV), est considr comme la principale affection virale des bananiers. On rencontre cette maladie dans presque toutes les rgions productrices de bananes du monde, lexception des Carabes et des Amriques. Dans les annes 20, le bunchy top tait le principal facteur limitant la production bananire en Australie. Lapplication de mesures phytosanitaires rigoureuses, appuyes par une stricte lgislation, a permis de contrler la maladie dans ce pays. Notre groupe travaille depuis une dizaine dannes la caractrisation de ce virus afin de dvelopper une rsistance transgnique et de pouvoir exploiter le virus. En se basant sur les symptmes de la maladie, sa transmission persistante par un puceron et les profils de lARN double brin, on a cru tout dabord que le BBTV tait caus par un lutovirus. Cependant, on sait aujourdhui quil sagit dun virus isomtrique dont le gnome comprend au moins six composantes dADN simple brin circulaire (ADN-1 -6) dune dimension de 1018 1111 nuclotides. Ces diffrentes composantes de lADN ont une organisation gnomique commune comprenant : i) un gne majeur dans le sens virion (sauf lADN-1 qui contient deux gnes) associ un signal de polyadnylation ; ii) une rgion commune majeure conserve (CR-M) et une rgion en pingle cheveu

INFOMUSA Vol 10, N 1

PROMUSA

VII

(CR-SL) ; et iii) une squence TATA potentielle situe en 3 de lpingle cheveu. La rgion CRM se trouve en 5 de la rgion CR-SL et comprend approximativement 92 nt avec au moins 72 % dhomologie entre les composantes de lADN (sauf lADN-1 qui a une dltion de 26 nt). On pense que la CR-M intervient dans la rplication, en faisant fonction de site de liaison pour une amorce dADN endogne de ~80 nt. La CRSL comprend 69 nt avec au moins 62 % dhomologie entre les composantes. Elle comporte une structure en pingle cheveu qui contient une tige de 10 bp (14 nt conservs) et une boucle de 11 nt (9 nt conservs). Daprs lanalyse de la squence des ADN-1, -3 et -5, il existe deux groupes distincts disolats du BBTV : le groupe du Pacifique Sud (Australie, Burundi, Egypte, Fidji, Inde, Tonga et Samoa) et le groupe asiatique (Philippines, Taiwan et Vit-Nam). Ces deux groupes diffrent denviron 10 % sur lensemble de la squence nuclotidique et denviron 30 % au sein de la CR-M. Le gne majeur de lADN-1 contient des motifs associs une rplication en cercle roulant et une liaison de dNTP, et code pour une protine dinitiation de la rplication (Rep). On a tabli que cette protine Rep possde une activit dentaille et de ligation spcifique dun site (oprant un clivage entre les nt 7 et 8 de lpingle cheveu). La fonction du gne interne de lADN-1 nest pas encore connue. LADN-3 code pour la protine capsidique, tandis que le produit gnique de lADN-5 possde une activit de liaison du rtinoblastome et semble tre une protine du cycle cellulaire faisant passer les cellules infectes en phase S pour faciliter la rplication du virus. LADN-4 et lADN-6 semblent coder pour des protines associes respectivement au mouvement de cellule en cellule et au transport nuclaire. La fonction de dADN2 reste lucider. On a rcemment class le BBTV dans le genre Nanovirus virus virions isomtriques dont lactivit se limite au phlome et qui possdent un gnome ADN simple brin, circulaire et composantes multiples. Dans ce genre figurent galement le virus du rabougrissement du trfle souterrain (subterranean clover stunt virus, SCSV), le virus du jaunissement ncrotique de la fverole (faba bean necrotic yellows virus, FBNYV), le virus nain de lastragale (milk vetch dwarf virus, MDV) et peut-tre aussi le virus de la pourriture foliaire du cocotier (coconut foliar decay virus, CFDV). On considre que les ADN-1 6 font partie intgrante du gnome du BBTV, car ces composantes sont systmatiquement associes toutes les infections du BBTV dans le monde entier. On a isol plusieurs autres composantes de lADN associes au BBTV dans divers cas dinfection par ce virus. De mme que lADN-1 du BBTV, ces autres composantes semblent coder

pour des protines Rep. Cependant elles diffrent de lADN-1 par plusieurs aspects : organisation gnomique en gnral, les rgions CR-M et CR-SL sont absentes, et la squence TATA se trouve en 5 de lpingle cheveu ; distribution gographique limite on les trouve presque exclusivement dans le groupe asiatique du BBTV. Nous avons tudi la rplication du BBTV afin de dterminer : 1) les composantes faisant partie intgrante du gnome du BBTV ; 2) la composante codant pour la Rep matresse ; et 3) le rle du gne interne de lADN-1. Pour ce faire, nous avons bombard des suspensions cellulaires embryognes de Bluggoe avec des 1.1mers clons des diffrentes composantes de lADN du BBTV, sparment ou en combinaison. Nous avons extrait lADN des cellules 0, 4 et 8 jours aprs le bombardement et lavons analys laide de sondes spcifiques de chaque composante pour dterminer les intermdiaires de la rplication. Cette tude a montr que lADN-1 code pour la protine virale Rep matresse et quelle constitue lunit rplicative minimale du BBTV, car, contrairement aux autres composantes codant pour des Rep, elle est capable de sautorpliquer et de rguler la rplication des autres composantes gnomiques faisant partie intgrante du BBTV. Nous avons aussi pu tablir que le gne interne de lADN-1 nest pas indispensable la rplication, mais quil renforce celle-ci en cis (peut-tre de manire analogue la protine REn des bgomovirus). Enfin, nous avons identifi des sites potentiels de liaison des Rep (itrons) au gnome du BBTV qui semblent similaires ceux des bgomovirus. Daprs les rsultats de cette tude, on peut penser quil existe deux groupes de nanovirus : 1) le BBTV, qui infecte les monocotyldones et dont la Rep matresse contient un gne interne ; et 2) le FBNYV, le MDV et le SCSV, qui infectent les dicotyldones et dont la Rep matresse ne contient pas de gne interne.

Cependant, il apparat que son pidmiologie est trs diffrente de ce qui est observ dans dautres pays, car ici, il ne cre pas de vritable pidmie et semble se diffuser plus lentement dans les plantations. Le BBTV, dont la transmission se fait par lintermdiaire du puceron Pentalonia nigronervosa ou par des rejets et souches infects, se diffuse normalement avec rapidit au sein des plantations. Mais au Vit-Nam, il nest pas inhabituel de trouver des plantes plus ges infectes par le BBTV proximit de plantes saines, alors mme que les pucerons se nourrissent sur toutes les plantes. En outre, nous navons pas observ de symptmes typiques du BBTV chez le cultivar local Chuoi tay. On ne sait si Chuoi tay est un hte du BBTV, ou sil est rsistant linfection par le BBTV. Afin de mieux comprendre lpidmiologie du BBTV au Vit-Nam, nous nous sommes penchs sur un certain nombre de facteurs. Premirement, en tudiant la variabilit des squences de lADN-1, codant pour la Rep matresse, nous avons trouv un niveau de variabilit plus lev au Vit-Nam que ceux enregistrs jusqu prsent en Asie. Nous avons aussi constat une diffrenciation entre les squences des isolats originaires du Nord Vit-Nam et du Sud Vit-Nam. Deuximement, nous avons identifi une nouvelle composante putative dADN satellite, endmique au VitNam. Enfin, nous avons cribl des plants de Chuoi tay provenant de toutes les rgions du pays, mais nous navons pu dtecter le virus dans aucun, que ce soit avec la PCR et/ou avec lhybridation Southern. Cela semble indiquer que Chuoi tay fait preuve de rsistance au BBTV au Vit-Nam, ce qui pourrait tre lun des facteurs influant sur lpidmiologie de la maladie du bunchy top dans ce pays.

Les virus infectant le matriel gntique de Musa


J.E. Thomas, C.F. Gambley, A.D.W. Geering, L.A. McMichael, J.N. Parry et M. Sharman
Queensland Horticulture Institute, Department of Primary Industries, 80 Meiers Road, Indooroopilly, QLD 4068, Australie.

Lpidmiologie du virus du bunchy top du bananier au Vit-Nam


K. Bell1, P.A. Revill2, H.V. Cuong3, V.T. Man3 et J-L. Dale2
1 Seowon Building, 4th Floor, 57 Garak-Dong, Songpa-Gu, Soul, Core du Sud 138-160; 2Centre for Molecular Biotechnology, Queensland University of Technology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australie; Department of plant Pathology, Hanoi Agricultural University, Gia Lam, Hanoi, Vit-Nam

Le virus du bunchy top du bananier (banana bunchy top virus, BBTV) est lorigine de laffection virale la plus dvastatrice pour cette culture. Il a presque entirement dtruit les plantations de bananiers en Australie au dbut des annes 20 et des pidmies similaires se sont produites dans toutes les rgions du monde. Au Vit-Nam o il a t identifi pour la premire fois en 1968, le BBTV est endmique dans lensemble du pays.

Les espces de Musa offrant un intrt commercial sont les bananiers comestibles et les bananiers plantain (pour la plupart des hybrides de M. acuminata et/ou de M. balbisiana) et lespce fibres Musa textilis. A ce jour, on a caractris six virus infectant ces espces (Jones 2000), mais il en existe dautres qui nont pas encore t caractriss. Le virus du bunchy top du bananier (banana bunchy top virus, BBTV) a des virions isomtriques de 18-20 nm et son gnome comprend plusieurs composantes dADN simple brin. Il est transmis de manire persistante par le puceron Pentalonia nigronervosa et a une distribution disperse en Afrique et dans la rgion AsiePacifique. Le virus de la mosaque du concombre (cucumber mosaic virus, CMV) a des virions isomtriques de 29 nm et son g-

VIII

PROMUSA

INFOMUSA Vol 10, N 1

nome se compose dARN simple brin tripartite. Transmis de manire non persistante par plusieurs espces de pucerons, il est largement rpandu dans le monde entier. Le virus de la mosaque des bractes du bananier (banana bract mosaic virus, BBrMV) et le virus de la mosaque de labaca (abaca mosaic virus, AbaMV) ont tous deux des virions filamenteux, un gnome compos dARN simple brin, et sont transmis de manire non persistante par diverses espces de pucerons. LAbaMV na t rencontr jusqu prsent quaux Philippines, tandis que le BBrMV a une distribution disperse dans la rgion AsiePacifique. Le virus de la mosaque en tirets du bananier (banana streak virus, BSV) a des virions bacilliformes (30 x 130 nm) dont le gnome est constitu dADN double brin, et il est prsent dans le monde entier. Les virions filamenteux du virus de la mosaque lgre du bananier (banana mild mosaic virus, BanMMV) ont un gnome constitu dARN simple brin dune dimension de 7353 nt, codant pour cinq cadres de lecture ouverts (ORF). Bien quapparent aux carlavirus, fovavirus et potex virus, le BanMMV a une organisation gnomique et des relations phylogntiques qui le classent part de tous les taxons viraux dcrits jusqu prsent (Gambley et Thomas, sous presse). Ce virus se rencontre chez une grande diversit de gnotypes de Musa et a une distribution mondiale. On le trouve souvent sous forme dinfection asymptomatique ou dinfection en mlange avec dautres virus, mais son mode de transmission nest pas connu. On ignore galement son impact conomique. Des tests srologiques et des tests bass sur la PCR sont disponibles pour tous les virus de Musa caractriss, mais le BSV demeure problmatique. Avec le BSV, les symptmes peuvent tre importants, mais ils se manifestent de manire sporadique. On a trouv chez le BSV une diversit considrable de squences, et cinq de ces isolats (BSV-OL, BSV-Mys, BSVGF, BSV-IM et BSV-Lac) sont probablement suffisamment diffrents pour tre considrs comme des virus distincts (Geering et al. 2000 , A.D.W. Geering, N.E. Olszewski, B.E.L. Lockhart et J.E. Thomas, non publi). Il faut des tests par immunocapture (IC) pour diffrencier les squences pisomales et les squences intgres du BSV. On a mis au point la technique de lICPCR avec microplaque, permettant de dtecter tous les virus du bananier qui ont t caractriss. Un test multiplex a t publi pour le BBrMV, le BBTV et le CMV (Sharman et al. 2000). Des tests ont t aussi mis au point pour le BanMMV et toutes les souches connues du BSV (multiplex) (M. Sharman, A.D.W. Geering, J.N. Parry et J.E. Thomas, non publi). Ces tests sont utiliss en combinaison avec le test ELISA et limmunolectroscopie (ISEM) pour lindexation ordinaire des virus.

Tous les virus de Musa se transmettent par le biais des propagules vgtatives, y compris les vitroplants, ce qui a des implications pour ltat sanitaire du matriel vgtal, la conduite des programmes damlioration et de transformation, et les transferts de matriel gntique. Lutilisation de matriel vgtal indemne de virus est un facteur fondamental pour lutter contre ces agents pathognes dans les champs. En outre, plusieurs de ces virus ont une distribution limite. Peu dtudes ont t effectues sur la transmission des virus du bananier par la culture de tissus. Plusieurs tudes ont montr quavec les repiquages successifs qui sont normalement oprs, on obtient un certain nombre de mristmes indemnes de virus partir de clones initialement infects par le BBTV. Ce processus semble tre lgrement acclr haute temprature et les plants issus de ces mristmes demeurent indemnes de virus (Thomas et al. 1995 et rfrences cites par ces auteurs). Rcemment, on a observ la situation inverse avec le BSV. Des infections virales ont t dtectes chez la descendance dhybrides de programmes damlioration, alors quil ny avait aucun signe dinfection virale chez les lignes parentales. On a tabli que ce phnomne tait d lactivation ou la libration de squences du BSV qui sont intgres dans le gnome de Musa (Hull et al. 2000). Des travaux rcents semblent indiquer que plusieurs autres souches du BSV sont intgres dans diffrentes composantes du gnome chez les hybrides de Musa (A.D.W. Geering, N.E. Olszewski, B.E.L. Lockhart et J.E. Thomas, non publi). Le Centre de transit de lINIBAP, bas la Katholieke Universiteit Leuven, dtient la plus importante collection in vitro de matriel gntique de Musa du monde. Cette collection comprend plus de 1100 accessions. Celles-ci sont actuellement soumises des tests dans les trois centres internationaux dindexation pour les virus (CIRAD Montpellier, PPRI Pretoria et QDPI Brisbane), et lon ne distribue que les accessions dont les rsultats sont ngatifs pour les virus connus. Les virus les plus souvent dtects sont le BanMMV et le BSV, probablement en raison de la frquence des infections latentes, plus le facteur de lintgration pour le BSV. On na dtect ni le BBTV ni le BBrMV au sein de cette collection.
Rfrences Gambley C.F. & J.E. Thomas. 2001. Molecular characterisation of Banana mild mosaic virus, a new filamentous virus in Musa spp. Archives of Virology (sous presse). Geering A.D.W., L.A. McMichael, R.G. Dietzgen & J.E. Thomas. 2000. Genetic diversity among Banana streak virus isolates from Australia. Phytopathology 90:921-927. Hull R., G. Harper & B. Lockhart. 2000. Viral sequences integrated into plant genomes. Trends in Plant Science 5(9):362-365.

Jones D.R. (ed.) 2000. Diseases caused by viruses. Pp. 241-293 in Diseases of banana, abac and enset. CABI Publishing, Wallingford, RoyaumeUni/New York, USA. Sharman M., J.E. Thomas & R.G. Dietzgen. 2000. Development of a multiplex immunocapture PCR with colourimetric detection for viruses of banana. Journal of Virological Methods 89:75-88. Thomas J.E., M.K. Smith, Kessling, A.F. & S.D. Hamill. 1995. Inconsistent transmission of banana bunchy top virus in micropropagated bananas and its implication for germplasm screening. Australian Journal of Agricultural Research 46:663-671.

Application de la cryoconservation pour liminer les affections virales des bananiers et bananiers plantain (Musa spp.)
B. Helliot1, B. Panis2, A. Locicero1, K. Reyniers2, R. Swennen2 et P. Lepoivre1
1 Unit de phytopathologie, Facult des sciences agronomiques de Gembloux, 5030 Gembloux, Belgique. E-mail : helliot.b@fsagx.ac.be; 2Laboratory of Tropical Crop Improvement, K.U. Leuven, 3001 Leuven, Belgique.

On a de plus en plus recours la technique de la cryoconservation in vitro pour surmonter les problmes poss par les techniques traditionnelles de conservation du matriel gntique dans des collections au champ, collections de semences et collections de cultures in vitro. La conservation ultra-basse temprature (gnralement 196C, temprature de lazote liquide) permet de stocker les ressources phytogntiques pendant une priode prolonge et labri de toute contamination. Rcemment, Brison et ses collaborateurs (1997) ont dmontr quon pouvait aussi se servir de cette technique pour liminer le virus de la sharka (plum pox virus) chez des vitroplants de pruniers infects, le taux dradication atteignant jusqu 50 %. La possibilit dappliquer un traitement de cryoconservation de courte dure (quelques heures) au lieu dun traitement la chaleur de longue dure (plusieurs semaines) apparat extrmement prometteuse. Nous avons prcdemment publi les rsultats dessais fructueux de cryoconservation de mristmes en prolifration de diffrentes accessions de bananiers, lune des cultures vivrires les plus importantes lchelle mondiale (Panis et al. 2000). Les bananiers appartiennent au genre Musa; ils sont cultivs sur cinq continents dans environ 120 pays, principalement tropicaux et subtropicaux, et assurent la subsistance de millions de personnes. Cependant, ils sont menacs par diffrents agents biotiques : bactries, champignons et virus tels que le virus de la mosaque du concombre (CMV), le virus du bunchy top du bananier (BBTV), le virus de la mosaque en tirets du bananier (BSV), le virus de la mosaque des bractes du bananier (BBrMV) et le virus de la mosaque lgre du bananier (BaMMV). Dans le cadre dun projet de lINIBAP intitul Mise au point de techniques de culture in vitro pour liminer les affections virales des bana-

INFOMUSA Vol 10, N 1

PROMUSA

IX

niers et bananiers plantain (Musa spp.), nous travaillons valuer les effets de la cryothrapie sur ltat sanitaire du matriel vgtal par rapport des mthodes traditionnelles comme la culture de mristmes. A cette fin, nous avons appliqu la cryoconservation des amas mristmatiques exciss sur des cultures de mristmes hautement prolifrantes en utilisant la technique de la vitrification avec la solution PVS-2 (Saka et al. 1990). Nos rsultats montrent que, pour le CMV et le BSV, les taux dradication aprs cryoconservation de mristmes hautement prolifrants atteignent respectivement 39 % (32 plants sur 83 plants tests) et 94 % (31 plants sur 33 plants tests). En comparaison, les taux dradication obtenus par culture de mristmes exciss sur des mristmes hautement prolifrants se chiffraient respectivement 11 % et 63 %. Ltude de lultrastructure des mristmes hautement prolifrants, effectue au bout dune semaine de culture in vitro aprs cryoconservation, a montr que la cryothrapie agit comme un micro-scalpel. De petites zones de cellules vivantes localises dans le dme mristmatique et la base des primordiums survivent au processus de cryoconservation, tandis que les cellules plus diffrencies, distantes du dme apical, sont tues. Ce phnomne, associ une rpartition ingale des particules virales dans le mristme, pourrait expliquer lefficacit de la cryoconservation. Les tudes en cours portent sur la localisation spcifique des particules virales au sein du mristme. Nous esprons ainsi parvenir mieux comprendre les variations qui sont enregistres dans les taux dradication en fonction du virus et en fonction de la thrapie.
Rfrences Brison M., M.T. de Boucaud, A. Pierronnet & F. Dosba. 1997. Effect of cryopreservation on the sanitary state of a cv Prunus rootstock experimentally contaminated with Plum Pox Potyvirus. Plant Science 123(1-2):189-196. Panis B., H. Schoofs, N.T. Thinh & R. Swennen. 2000. Cryopreservation of proliferating meristem cultures of banana. Pp. 238-243 in Cryopreservation of tropical plant germplasm. Current research progress and applications (F. Engelmann & H. Takagi, eds.). Japanese International Research Center for Agricultural Sciences, Tsukuba, Japon / International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italie. Sakai A., S. Kobayashi & I. Oiyama. 1990. Cryopreservation of nucellar cells of navel orange (Citrus sinensis Osb. var. brasiliensis Tanaka) by vitrification. Plant Cell Rep. 9:30-33.

CRCTPP (Cooperative Research Center for Tropical Plant Pathology), University of Queensland, Level 5, John Hines Bldg St Lucia, Brisbane QLD 4072, Australie.

Un test bas sur lADN pour diagnostiquer la race 4 tropicale de la fusariose du bananier
S. Bentley, N. Moore, J. Pattemore, J. Anderson et K. Pegg

La fusariose est un srieux problme pour la production bananire en Australie. Le champignon lorigine de cette maladie, F. oxysporum f.sp. cubense (Foc), est un agent pathogne extrmement divers. Actuellement, on ne trouve en Australie quune fraction de la diversit mondiale de Foc. Sur 33 groupes de compatibilit vgtative (GCV) et gnotypes de Foc identifis dans le monde, neuf se rencontrent en Australie. La quasi-totalit de la diversit de Foc ayant t identifie en Asie, notre proximit de lAsie du Sud-Est signifie que nous risquons fortement lintroduction dautres souches de Foc, et en particulier de nouvelles introductions de la race 4 tropicale qui sattaque aux Cavendish. Cette race est rpandue en Indonsie et en Malaisie, et elle a t rcemment dtecte Irian Jaya. Plusieurs infections de la race 4 tropicale se sont dj produites dans le Territoire Nord, mais ont pu tre contenues par des mesures de quarantaine. Cette souche de la fusariose fait peser une menace sur les importantes zones de production de bananes Cavendish du nord du Queensland, jusqu prsent indemnes de toute souche sattaquant aux Cavendish. Nous sommes en train de mettre au point un test bas sur lADN pour diagnostiquer spcifiquement la race 4 tropicale de Foc. A laide de mthodes danalyse de lADN gnomique total comme les empreintes gntiques de produits damplification de lADN (DAF) et dautres mthodes bases sur la PCR telles que le polymorphisme de longueur des fragments de restriction (RFLP) et lanalyse des squences de lADN ribosomique (ADNr), nous avons tudi de manire approfondie la diversit gntique de Foc tous les niveaux taxonomiques, du genre au niveau spcifique la souche. Nous avons ainsi obtenu des informations sur les squences dADN propres la race 4 tropicale de Foc et avons cr des amorces PCR qui amplifient exclusivement lADN de cette souche. Des recherches dans les bases de donnes sur les squences dADN publies dans Genbank ont montr que ces amorces nont de correspondance avec aucun autre organisme, mais nous sommes nanmoins en train dachever les criblages en laboratoire pour tablir la spcificit de ces amorces. Nous adapterons ensuite les conditions de la PCR en laboratoire pour pouvoir amplifier lADN de Foc directement partir de plantes et de sols infects. Il faudra ensuite valider le test de diagnostic et lessayer sur le terrain avant de le diffuser aux producteurs et/ou aux laboratoires commerciaux. Nous avons aussi entrepris de mettre au point un systme didentification bas sur lADN qui permettra de caractriser de manire prcise toutes les souches de Foc prsentes en Austra-

lie. Grce ce systme, il sera possible de dtecter et didentifier Foc directement partir du matriel vgtal et du sol. On pourra sen servir pour dtecter la prsence de races de Foc dans les champs avant toute plantation, pour cribler les rhizomes ou rejets utiliss comme matriel vgtal et pour identifier les isolats de Foc dans les tissus de plants ou les sols infects. Ce systme sera galement utile aux chercheurs pour tudier la biologie et lcologie de Foc.

Isolement de gnes potentiels de rsistance aux maladies


K.M. Taylor, J.A. McMahon, R.M. Harding et J-L. Dale
Centre for Molecular Biotechnology, Queensland University of Technology, GPO Box 2434, Brisbane QLD 4001, Australie. E-mail : K0.taylor@ gut.edu.au

De toutes les maladies sattaquant aux bananiers, la fusariose et les cercosporioses noire et jaune sont les plus dvastatrices. Si la plupart des bananiers dessert cultivs commercialement sont sensibles ces champignons pathognes, il existe des sources de rsistance chez des bananiers sauvages. Afin didentifier les gnes R qui confrent cette rsistance, on a mis au point une nouvelle approche consistant amplifier lADN gnomique laide damorces dgnres conues pour les gnes R de classe 3. Cette mthode a t applique avec succs la laitue, au soja, au riz et au mas, mais ce jour, aucun rsultat na encore t publi pour les gnes R candidats (GRC) du bananier. Nous avons utilis des amorces dgnres pour amplifier cinq squences GRC indpendantes du bananier, montrant toutes une homologie avec des gnes R dj caractriss. Il sagissait de squences isoles chez des cultivars rsistants et des cultivars sensibles o elles taient prsentes en un faible nombre de copies. En outre, les cinq squences ont toutes t amplifies partir de lARN, ce qui indique quelles taient transcrites. En comparant les squences dADN et dARN des cultivars rsistants et des cultivars sensibles, on a constat une variabilit entre les cinq squences GRC (< 53 % dhomologie) et au sein de chaque squence GRC (97100 % dhomologie). Lamplification des squences flanquant les GRC a rvl un domaine leucine zipper (LZ) en 5 et un domaine de rptitions riches en leucine (LRR) en 3, ce qui est conforme aux gnes R de classe 3.

Les promoteurs du virus de la mosaque en tirets du bananier sont extrmement actifs chez les bananiers transgniques et chez dautres plantes monocotyldones et dicotyldones
T. Remans1, L. Sgi4, A.R. Elliott5, R.G. Dietzgen3, R. Swennen4, P. Ebert1,

PROMUSA

INFOMUSA Vol 10, N 1

C.P.L. Grof5, J.-M. Manners2,5 et P.M. Schenk2,3


1 Department of Biochemistry, The University of Queensland, Brisbane QLD 4072 Australie; 2CRCTPP (Cooperative Research Center for Tropical Plant Pathology), University of Queensland, Level 5, John Hines Bldg St Lucia, Brisbane QLD 4072, Australie; 3QDPI, Queensland Agricultural Biotechnology Centre, The University of Queensland, St. Lucia, QLD 4072, Australie; 4Laboratory of Tropical Crop Improvement, Katholieke Universiteit Leuven, Belgique; 5CSIRO Plant Industries, Long Pocket Laboratories, 120 Meiers Road, Indooroopilly, QLD 4068, Australie. E-mail pour la correspondance: remans@biosci.uq.edu.au

Le gnie gntique permet dintroduire dans les plantes des caractres dsirables (comme la rsistance aux maladies) qui sexpriment dans les phnotypes modifis. Des squences rgulatrices, ou promoteurs, sont ncessaires pour induire lexpression effective du gne introduit dans les plantes transgniques. On se sert frquemment de promoteurs viraux, comme le 35S du virus de la mosaque du chou-fleur (CaMV) (Kay et al. 1987), pour obtenir lexpression constitutive des transgnes chez diverses espces vgtales. Afin didentifier des promoteurs efficaces, qui induisent un niveau lev dexpression des gnes chez les bananiers transgniques, nous avons analys trois nouvelles squences de promoteurs disolats australiens du badnavirus de la mosaque en tirets du bananier (BSV). Pour ce faire, nous avons procd diffrents essais de transformation transitoire et de transformation stable laide de gnes reporters codant pour la protine fluorescence verte (GFP) et de lenzyme reporter de la -glucuronidase (GUS) (Schenk et al. 2001). Dans ces essais, nous avons analys lactivit de promotion de la transcription dans des fragments dADN de 1322 bp (Cv), 2105 bp (My) et 1297 bp (Go) entourant le site dinitiation de la transcription chez les isolats Cavendish, Mysore et Goldfinger du BSV (Geering et al. 2000). Dans les essais dexpression transitoire, les fragments Cv, My et Go ont tous manifest une activit de promoteur chez une grande diversit despces vgtales : monocotyldones (bananier, mas, orge, mil, sorgho), dicotyldones (tabac, colza, tournesol, Nicotiana benthamiana, jacaranda jaune Tipuana tipu), gymnosperme (Pinus radiata) et fougre (Nephrolepis cordifolia) (tableau 1). Nous avons analys lactivit de lenzyme reporter GUS chez des vitroplants de bananiers transgniques (cultivar Three Hand Planty) transforms avec les constructions des promoteurs Cv ou My. Des sections longitudinales et transversales des racines, de la souche, du pseudotronc et des feuilles ont rvl une coloration bleue dans tous les types de cellules tudis (des photos en couleur se trouvent sur le site http://www.uq.edu.au/~uqtreman). La plus forte expression a t enregistre dans la souche et les tissus vasculaires. Dans les racines, une forte intensit de coloration a t ob-

serve dans les tissus vasculaires et les racines latrales mergentes. Chez les plants contenant les constructions du promoteur My, le niveau quantitatif dactivit de GUS dans les tissus des feuilles, des racines et de la souche tait plus lev que chez les plants ayant reu des constructions du promoteur de lubiquitine du mas (tableau 1). Chez des plants de bananiers cultivs en serre, le promoteur My a fait preuve dune activit plus importante que le promoteur de lubiquitine du mas et le promoteur 35S du virus de la mosaque du chou-fleur (tableau 1). Le promoteur Cv a manifest une activit similaire (racines et souche) ou suprieure (feuilles) celle du promoteur de lubiquitine du mas chez les plants de bananiers cultivs in vitro, mais cette activit sest trouve fortement rduite chez des plants de plus grande taille cultivs en serre (tableau 1). Cela pourrait sexpliquer par le phnomne dinhibition de lexpression des gnes associ la squence intgre du BSV (Ndowora et al. 1999 , Harper et al. 1999) chez les plants de Three Hand Planty (gnome AAB). Cette squence intgre du BSV tant apparemment lie au gnome B, il serait intressant de voir si le promoteur Cv est plus actif chez des bananiers de type AAA. Les niveaux de GFP dans les feuilles et les tiges de plants transgniques de canne sucre contenant une fusion du promoteur Cv et du gne GFP mesurs par fluoromtrie (Remans et al. 1999) se sont rvls comparables aux niveaux de GFP enregistrs chez des plants contenant une construction du promoteur de lubiqui-

tine du mas (tableau 1). Lexpression du promoteur Cv et du promoteur de lubiquitine du mas est demeure leve dans le second cycle de culture des plants de canne sucre. Le promoteur My sest montr actif chez les jeunes plants, mais on na pas observ dexpression de GFP chez les plants adultes. On a enregistr une forte activit du promoteur Go dans des cals de canne sucre transgniques, mais pas dexpression de GFP dans les plants rgnrs. Les promoteurs Cv et My se sont aussi montrs actifs dans des plants de tabac cultivs in vitro, mais cette activit a disparu lorsque les mmes plants cultivs en serre ont atteint lge adulte (tableau 1). Les promoteurs du virus de la mosaque en tirets du bananier constituent donc des outils efficaces pour obtenir un niveau lev dexpression de gnes trangers chez des monocotyldones et dicotyldones transgniques. On peut les utiliser de manire interchangeable avec le promoteur CaMV 35S ou celui de lubiquitine du mas.
Rfrences Geering A.D.W., L.A. McMichael, R.G. Dietzgen & J.E. Thomas. 2000. Genetic diversity among Banana streak virus isolates from Australia. Phytopathology 90:921-927. Harper G., J.O. Osuji, J.-S. Heslop-Harrison & R. Hull. 1999. Integration of banana streak badnavirus into the Musa genome: molecular and cytogenetic evidence. Virology 255:207-213. Kay R., A. Chan, M. Daly & J. McPherson. 1987. Duplication of CaMV 35S promoter sequences creates a strong enhancer for plant genes. Science 236:1299-1302.

Tableau 1. Comparaison entre lactivit des promoteurs Cv, My et Go du BSV et celle du promoteur CaMV 35S et du promoteur de lubiquitine du mas chez diffrentes espces vgtales. Les valeurs correspondent au plant plus forte expression : activit enzymatique de GUS (MU) en nmol MU/h/mg de protine et accumulation de GFP en mg GFP/mg de protine. Cv My Go CaMV 35S Ubiquitine du mas
214 MU 2571 MU 418 MU 11,6 GFP 0,80 GFP nt nt +++ nt nt +++ +++ nt nt nt nt nt nt nt

Plants transgniques Bananier (feuilles in vitro) 1076 MU 6299 MU nt nt Bananier (racines+souche in vitro) 2502 MU 10650 MU nt nt Bananier (feuilles en serre) 0 MU 1658 MU nt 430 MU Canne sucre (feuilles en serre) 13,1 GFP < 0,05 GFP nt nt canne sucre (tige en serre) 5,57 GFP nt nt nt Tabac (feuilles in vitro) 0,68 GFP 1,35 GFP nt 1,68 GFP Tabac (feuilles en serre) < 0,06 GFP < 0,06 GFP nt 0,29 GFP Essais dexpression transitoire Mas +++ +++ +++ + Orge +++ +++ nt + Bananier +++ +++ nt nt Mil +++ +++ nt nt Sorgho +++ +++ nt + Colza ++ ++ ++ +++ Tabac ++ ++ nt +++ Tournesol ++ ++ nt +++ N. benthamiana ++ ++ nt +++ T. tipu +++ +++ nt +++ Pin ++ ++ nt ++ N. cordifolia ++ ++ nt ++ nt = non test, +++ = forte expression, ++ = expression moyenne forte, + = expression moyenne faible.

INFOMUSA Vol 10, N 1

PROMUSA

XI

250

CIEN BTA-03
200 4

Prcipitations (mm)

150

100

50

0 Juil A S O N D Jan Mois


Precipitations (mm) PISANG MAS GRAN NAIN WILLIAMS CIEN-BTA-03

0 F M A Mai J Juil

YANGAMBI KM5

Degre d'infection (Cercosporiose jaune): 0 Non visible 1 Tres faible Yangambi Km 5 2 Faible "Saba" 3 Intermediaire 4 Eleve 5 Tres eleve

> CIEN BTA-03 >

FHIA-02 FHIA-03

> Prata Ana > Gros Michel > Pisang


Cavendish Mas

Figure 1. Le variant somaclonal CIEN BTA-03.

Figure 3. Evaluation de lincidence de la cercosporiose jaune chez cinq clones de bananiers cultivs en zone forestire sche une altitude de 450 m. Station exprimentale de Samn Mocho, Carabobo, Venezuela (1999-2000).
250 5

600

100

Plante (pousse) Riz Titiaro Brasilero Tetraploid CIEN BTA-03

Cell./ml Quant. totale

Prcipitations (mm)

500

150

53 081

100

400

Quantit

50

300

0 Juil
200

0 A S O N D Jan Mois
Precipitations (mm) PISANG MAS CIEN-BTA-03 GRAN NAIN YANGAMBI KM5

Mai

Juil

100

WILLIAMS Degre d'infection (cercosporiose noire) 0 Non visible 1 Tres faible 2 Faible Yangambi Km 5 3 Intermediaire CIEN BTA - 03 4 Eleve 5 tres eleve

0 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450

FL1

500

>

Gran Nain

>

Pisang Mas

>

Williams

Partec

Speed 0.50l/s Lamp (h) 113 Par Gain FL1 400

Figure 2. Analyse de quatre clones de bananiers par cytomtrie en flux.

Figure 4. Evaluation de lincidence de la cercosporiose noire chez cinq clones de bananiers cultivs en zone forestire sche une altitude de 450 m. Station exprimentale de Samn Mocho, Carabobo, Venezuela (1999-2000).

Ndowora T., G. Dahal, D. LaFleur, G. Harper, R. Hull, N.E. Olszewski & B. Lockhart. 1999. Evidence that badnavirus infection in Musa can originate from integrated pararetroviral sequences. Virology 255:214-220. Remans T., P.M. Schenk, J.-M. Manners, C.P.L. Grof & A.R. Elliott. 1999. A protocol for the fluorometric quantification of mGFP5-ER and sGFP(S65T) in transgenic plants. Plant Molecular Biology Reporter 17(4):385-395. Schenk P.M., T. Remans, L. Sgi, A.R. Elliott, R.G. Dietzgen, R. Swennen, P. Ebert, C.P.L. Grof & J.M. Manners. 2001. Promoters for pregenomic RNA of banana streak badnavirus are active for transgene expression in monocot and dicot plants. Plant Molecular Biology (soumis pour publication).

Facultad de Agronoma, Universidad Central de Venezuela, Maracay, Venezuela.

CIEN BTA-03, un nouveau variant somaclonal rsistant la cercosporiose jaune : caractrisation biochimique, gntique et molculaire et valuation agronomique
E. de Garca1, C. Gimnez1, M. del Carmen Vidal1, G. Palacios1 et O. Haddad2
1 Laboratorio de Biotecnologa Vegetal, Universidad Central de Venezuela, Apartado 80970, Caracas 1080, Venezuela (E-mail : egarcia@reacciun.ve); 2Instituto de Agronoma,

En 1996, Trujillo et de Garca ont obtenu un variant somaclonal rsistant la cercosporiose jaune par induction de pousses adventives partir du clone triplode Williams, du sousgroupe Cavendish, dnomm localement Brasilero et sensible cette maladie (Trujillo et de Garca 1996, Trujillo et al. 1999). Ce variant somaclonal non seulement rsiste la maladie, mais prsente une srie de caractres morphologiques et anatomiques qui le distinguent des clones triplodes : a) limbe 1,4 fois plus pais que celui du clone Williams (Hermoso et al. 1997 , Trujillo et al. 1997) ; b) plus faible nombre de stomates par mm2 dans les couches superficielles et internes de lpiderme (Hermoso et al. 1997, Trujillo et al. 1997) ; et c) teneur suprieure en phnol. Ce clone a t appel CIEN BTA-03 (figure 1). Les rsultats de la caractrisation biochimique, gntique et molculaire du variant CIEN BTA-03, et de lvaluation de sa rsistance au champ sont prsents ci-dessous.

Les tudes biochimiques, reposant sur lanalyse des protines par lectrophorse sur gel dacrylamide gradient de dnaturation SDSPAGE, avec coloration au bleu de Coomassie et lecture par densitomtre imageur modle GS690 (Bio-Rad), ont mis en vidence chez le clone Williams la prsence de deux polypeptides (14 et 17 kDa) qui ne sont observs ni chez CIEN BTA-03 ni chez Fragro 7 (AAAA), tous deux rsistants la cercosporiose jaune (Gimnez 1998). Lanalyse cytogntique a montr que les deux clones prsentent des tissus en mosaque, mais avec une distribution diffrente du nombre de chromosomes : 22 % des cellules de Williams ont plus de 33 chromosomes et 78 % en ont moins de 33. Au contraire, 65 % des cellules du variant somaclonal rsistant CIEN BTA03 ont plus de 33 chromosomes et 35 % en ont moins de 33 (Gimnez 1998, Gimnez et al. 2000). Lanalyse par cytomtrie en flux a dmontr que CIEN BTA-03 prsente une teneur en ADN similaire ou suprieure celle de Fragro 7

XII

PROMUSA

INFOMUSA Vol 10, N 1

Degr d'infection

60 608 41 738 27 632

5 064 5 119 5 126 6 815 5 056

200

Degr d'infection

(figure 2). Les valeurs obtenues pour le rapport moyen bananier/riz (indice B/R) se situent entre 2,92 et 2,99, ce qui est similaire aux valeurs obtenues pour le clone ttraplode. On a procd lanalyse en grappes des donnes obtenues par amplification alatoire de squences polymorphes dADN (RAPD) pour CIEN BTA-03 et 16 gnotypes diffrents de Musa spp. (Gimnez 1998, Gimnez et al. 2000, Vidal et de Garca 2000). On a utilis 56 bandes polymorphes pour cette analyse, en appliquant les mthodes de la moyenne non pondre des groupes apparis et de la moyenne pondre des groupes apparis de Ward pour calculer les distances City-Block (Manhattan). Les dendrogrammes produits par ces mthodes diffrentes taient identiques et montraient que CIEN BTA-03 se classe dans le mme groupe que FHIA-02 (AAAB) et nest pas troitement apparent au sous-groupe Cavendish, auquel appartient son parent Williams (AAA) (Gimnez 1998, Gimnez et al. 2000). Dans lvaluation au champ de la rsistance de CIEN BTA-03 (Garca et al. 2000), ce somaclone a fait preuve dune rsistance la cercosporiose jaune comparable celle du cultivar Yangambi km5 (figure 3). Il sest galement montr rsistant la cercosporiose noire (figure 4). On a compar les indices de performance et de productivit de CIEN BTA-03 avec ceux de FHIA-01, FHIA-02 et FHIA-03 (Garca et al. 2000). Les rsultats de CIEN BTA-03 taient trs voisins de ceux de FHIA-02 et FHIA-03 (tableau 1). Nous pouvons en conclure que nous avons l un nouveau clone rsistant la cercosporiose jaune, et trs probablement aussi la cercosporiose noire, et prsentant de bonnes caractristiques agronomiques. Il produit un rgime de 34,53 kg et a un indice de productivit de 0,28 kg par jour.
Remerciements

Rfrences de Garca E., O. Haddad, M. Dagert et R. Campagnone. 2000. Segundo informe de avance. Proyecto CONICIT G-97000700. 269pp. Gimnez C. 1998. Caractersticas genticas y moleculares del variante somaclonal de banano (CIEN BTA-03) asociadas al mecanismos de resistencia a la Sigatoka amarilla y su estabilidad gentica. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela. 114pp. Gimnez C., E. de Garca, N. Xena de Enrench et I. Blanca. 2001. Somaclonal variation in banana: cytogenetic and molecular characterization of the somaclonal variant CIEN-BTA-03. In Vitro Plant 37(2). Hermoso L., H. Lindorf & E. de Garca. 1997. Anatoma foliar del variante somaclonal CIEN BTA03 (Musa spp.), resistente a la Sigatoka Amarilla. Anales de Botnica Agrcola. 4:63-66. Trujillo I. & E. de Garca. 1996. Stratgies pour lobtention de variants somaclonaux rsistants la cercosporiose jaune (Mycosphaerella musicola). InfoMusa 5(2):12-13. Trujillo I., L. Hermoso & E. de Garca. 1997. Caracterizacin estructural de clones de banano: resistentes y no resistentes a la Sigatoka Amarilla. Anales de Botnica Agrcola. 4:59-62. Trujillo I., E. de Garca & J.-L. Berrotern. 1999. Evaluacin de banano obtenidas in vitro. Anales de Botnica Agrcola. 6:29-35. Vidal M.C. & E. de Garca. 2000. Analysis of a Musa spp. somaclonal variant resistant to yellow Sigatoka. Plant Molecular Biology Reports. 18:23-31.

Biodiversit et volution
Caractrisation des accessions de la banque de matriel gntique de Musa de lINIBAP laide de marqueurs STMS-PCR
F. Carreel1, A. Duarte Vilarinhos2, I. Van den Houwe3 et S. Sharrock4
CIRAD-FLHOR Neufchteau, Sainte Marie, 97130 Capesterre Belle Eau, Guadeloupe (E-mail : carreel@cirad.fr); 2 CNPMF/EMBRAPA, Cx Postal 007, CEP44380000 Cruz Das Almas, Brsil; 3Katholieke Universiteit Leuven, ITC, Kasteelpark Arenberg 13, 3001 Leuven, Belgique; 4INIBAP, Parc scientifique Agropolis II, 34397 Montpellier cedex 5, France.
1

Cette recherche a bnfici dune subvention du Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tecnolgicas du Venezuela (CONICIT), accorde Eva de Garca dans le cadre du contrat n G-97000700. Les auteurs remercient Nicolas Roux (Plant Breeding Unit, FAO/AIEA, Seibersdorf, Autriche) pour lanalyse par cytomtrie en flux.

La collection internationale de matriel gntique de Musa que lINIBAP maintient la Katholieke Universiteit Leuven (KUL) contient actuellement plus de 1100 accessions. Cette banque permet de conserver la diversit des bananiers pour le compte de la communaut in-

ternationale et de mettre des espces et cultivars de Musa la disposition des programmes de recherche-dveloppement. Lobjectif du projet est de procder la caractrisation molculaire de ce matriel gntique afin de faciliter la classification et la gestion de la banque de gnes. Chaque anne depuis 1998, on a caractris quelque 200 individus au CIRAD-FLHOR en Guadeloupe laide de marqueurs molculaires. Parmi les diffrentes mthodes disponibles, le choix des sites microsatellites squences rpertories (STMS) comme marqueurs se justifie par de nombreux avantages : ces marqueurs PCR codominants hautement polymorphes, utilisables sur vitroplants, sont disponibles et les schmas obtenus peuvent tre interprts en termes de gnotypes, ce qui permet de dtecter des allles spcifiques dune espce ou didentifier les similarits. On a valu le polymorphisme STMS par lectrophorse sur gel dure-polyacrylamide non radioactif, mthode simple et transfrable, qui cote moins cher que la plupart des autres techniques molculaires (Lagoda et al. 1998a). On a mis au point des schmas et des protocoles de migration sur petits et grands gels, que lon a appliqus selon la diffrenciation requise entre les clones. Les 10 marqueurs STMS utiliss ont un grand pouvoir de discrimination et sont localiss indpendamment sur les diffrents groupes de liaison (Lagoda et al. 1998b). On a ainsi identifi au moins 18 allles pour chaque STMS. On a pu dtecter des allles spcifiques des gnomes de schizocarpa, balbisiana et Australimusa, qui permettent didentifier les clones interspcifiques. La plupart des clones ont rvl des schmas diffrents, except les clones appartenant des sousgroupes tels que Cavendish. La classification des clones a t vrifie. On a tudi plus de 464 clones, dcel 34 erreurs de classification, complt la classification de 23 clones et class 31 clones (jusqualors non classs) dans un groupe, et pour certains aussi dans un sous-groupe. Ces donnes aideront complter la base de donnes morphologiques de lINIBAP (MGIS), ainsi que les donnes de lanalyse des degrs de plodie par cytomtrie en flux (voir plus haut, Dolezel et al.), et ultrieurement aussi les donnes de la caractrisation gnomique des chromosomes par hybridation in situ dADN gnomique (GISH) (DHont et al. 2000).
Rfrences DHont A., A. Paget-Goy, J. Escoute & F. Carreel. 2000. The interspecific genome structure of cultivated banana, Musa spp. revealed by genomic DNA in situ hybridization. Theor. Appl. Genet. 100:177-183. Lagoda P.J.L., D. Dambier, A. Grapin, F.-C. Baurens, C. Lanaud & J.-L. Noyer. 1998a. Nonradioactive sequence-tagged microsatellite site analyses: a method transferable to the tropics. Electrophoresis 19:152-157.

Tableau 1. Comparaison des indices de performance et de rendement de quatre clones de bananiers pendant le second cycle de culture. Station exprimentale de Samn Mocho, Carabobo, Venezuela. Clone/ cultivar
FHIA-01 FHIA-02 FHIA-03 CIEN BTA-03

Gnome

Cycle floraisonrcolte (jours)


121,67 124,77 126,90 121,07

Poids du rgime (kg)


26,67 31,27 36,85 34,53

Indice de Indice performance de productivit (jours/kg) (kg/jour)


4,61 3,99 3,47 3,52 0,22 0,25 0,29 0,28

AAAB AAAB AABB AAAA

INFOMUSA Vol 10, N 1

PROMUSA

XIII

Lagoda P.J.L., J-L. Noyer, D. Dambier, F-C. Baurens, A. Grapin & C. Lanaud. 1998b. Sequence tagged microsatellite site (STMS) markers in the Musaceae. Molecular Ecology 7:657-666.

Etudes molculaires sur Musa acuminata ssp. malaccensis et sur des espces malaisiennes locales
Yasmin Othman1, Norzulaani Khalid1, Asif Javed1, Mak Chai1 et Tan Siang Hee2
1 Institute of Biological Sciences, University of Malaya, 50603 Kuala Lumpur, Malaisie; 2Genome Centre, Institute Bioscience, Universiti Putra Malaisie, Serdang, Selangor, Malaisie. E-mail pour la correspondance: yasmin@gene.um.edu.my

La banane, deuxime culture fruitire dans la pninsule de Malaisie, contribue pour plus de 20 millions de ringgits aux recettes dexportation de ce pays (Jamaluddin 1998). Cependant, les problmes de maladies demeurent une contrainte majeure pour la production bananire, do la ncessit dintensifier les efforts pour introduire de nouveaux cultivars rsistants. Le programme de recherche sur les bananiers de luniversit de Malaisie et de lUniversiti Putra Malaysia a rcemment cr un groupe de gntique molculaire dont le travail est ax sur les espces indignes locales, et en particulier sur le bananier sauvage Musa acuminata ssp. malaccensis. Les projets en cours sont les suivants : analyse des tiquettes de squences exprimes (EST), des STMS, des rtrotransposons, de gnes potentiels de rsistance aux maladies, et tudes taxinomiques laide de la cytomtrie en flux et de la cytologie. On a tabli une bibliothque dADNc, constitue avec un vecteur phagique ltrip1ex2, pour analyser les EST des gnes de Musa acuminata ssp. malaccensis. Dans le cadre dun projet long terme de gnomique du bananier, les clones de cette bibliothque sont squencs de manire alatoire et analyss. Les recherches de similarits par rapport aux squences connues dposes dans les bases de donnes ont dj rvl des identits avec des gnes de fonction connue et avec dautres clones dEST. Toutes les squences obtenues permettront dtablir une base de donnes sur les EST de Musa dont on se servira pour approfondir la connaissance des gnes des bananiers et leur ventuelle exploitation. Lanalyse des rtrotransposons a permis didentifier des lments de type Ty 1-copia chez 10 varits de bananiers. Une recherche dans la base de donnes, pour tablir une comparaison avec les gnes RT connus de rtrotransposons de type Ty 1-copia, a mis en vidence des identits de 85 97 % dans les nuclotides et prdit des identits de 57 82 % dans les acides amins. Les squences ont t subdivises en huit groupes distincts similaires aux rtrotransposons

Ty 1-copia trouvs chez dautres espces vgtales, comme le Tto1 de Nicotiana tabacum (Hirochika et Hirochika 1993). On a aussi isol des rtrotransposons de type Ty 3-gypsy prsentant des identits de 55 80 % par rapport aux lments similaires de la base de donnes. Du fait de leur ubiquit et de leur htrognit, les rtrotransposons de type Ty 1-copia et Ty 3-gypsy sont des marqueurs appropris pour dterminer la biodiversit des espces de bananiers de la Malaisie. Dans le cadre dun autre projet, on a utilis la cytomtrie en flux (Dolezel et al. 1991) pour tudier la variation du degr de plodie et de la dimension du gnome nuclaire chez des espces de Musa indignes de Malaisie, savoir Musa acuminata ssp., Musa balbisiana, Musa violascens et Musa textilis. Aucune variation na t constate dans le degr de plodie. En revanche, on a observ une importante variation de la dimension du gnome entre les diffrentes espces analyses. La variation tait plus rduite au niveau intraspcifique au sein de lespce Musa acuminata. Lanalyse statistique et en grappes des donnes sur la dimension du gnome pour les diffrents groupes correspondait bien la classification taxinomique de Musa gnralement accepte. Les tudes sur la rsistance aux maladies des bananiers sauvages locaux sont axes sur Fusarium oxysporum, principal agent pathogne en Malaisie. Lobjectif final consistera introgresser les gnes de rsistance des espces sauvages dans des varits cultives en utilisant des mthodes combinant la gnomique et la slection laide de marqueurs. Lapproche intgre de ce programme, mis en uvre en troite relation avec les quipes travaillant sur la gntique et la transformation en Malaisie, devrait apporter une contribution aux programmes damlioration des bananiers localement et lchelle mondiale.
Rfrences Dolezel J. 1991. Flowcytometric analysis of nuclear DNA contents in higher plants. Phytochem. Analysis 2:143-154. Hirochika H. & R. Hirochika. 1993. Ty 1-copia group retrotransposons as ubiquitous components of plant genomes. Jpn. J. Genet. 68:35-46. Jamaluddin S.H. 1999. Commercial exploitation of banana diversity in Malaysia. Pp. 45-51 in Proceedings of the First National Banana Seminar, 23-25 Nov. 1998, Genting (Z. Wahab et al., eds.).

2 ESALQ-USP (Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz , Universidad de So Paulo), Brsil;3EMBRAPA (Empresa Brasiliera de Pesquisa Agropecuaria) Mandioca Fruticultura, Cruz das Almas, BA, Brsil. E-mail: figueira@cena.usp.br

Au Brsil, des bananiers des sous-groupes Pome et Silk (AAB) sont couramment cultivs, principalement par de petits producteurs. Le programme damlioration de lEMBRAPA Mandioca Fruticultura (bas Cruz das Almas, dans lEtat de Bahia) a cr des hybrides ttraplodes partir dun nombre limit de slections commerciales triplodes et de diplodes sauvages. On peut penser quil existe un bon nombre de cultivars identiques portant des noms distincts (synonymes) et de gnotypes distincts portant des noms similaires (homonymes), et les mutations somatiques tendent saccumuler chez les bananiers. Cette tude avait pour objectif de caractriser 33 cultivars commerciaux triplodes et hybrides ttraplodes, plus 49 gnotypes diplodes sauvages du programme damlioration de lEMBRAPA laide de marqueurs microsatellites. On a achet des amorces la socit Research Genetics Inc. (Huntsville, AL, Etats-Unis) et lon a analys les fragments amplifis sur des gels de polyacrylamide squenant en conditions dnaturantes et colors au nitrate dargent. Sur la base dune analyse en grappes, on a group les cultivars triplodes et ttraplodes selon leur constitution gnomique (prsence du gnome B) et leur sous-groupe. Aucune diffrence na t dtecte entre les cultivars des sous-groupes Cavendish et Pome. On a identifi des cultivars qui ntaient pas classs dans le bon sousgroupe. Les slections ttraplodes issues du mme croisement ntaient pas identiques et prsentaient une similarit attendue avec les triplodes maternels. Les diplodes taient extrmement divers, les principales lignes diplodes parentales employes pour crer les hybrides ttraplodes tant trs distinctes. Certaines amorces ont amplifi plus dun locus, ce qui laisse penser que la duplication des locus pourrait tre un phnomne commun chez le bananier, comme on la dj mentionn dans des articles publis prcdemment. On pourrait se servir des distances gntiques pour slectionner les produits des futurs croisements.

Caractrisation gntique de cultivars commerciaux triplodes et ttraplodes et de gnotypes diplodes sauvages du Brsil laide de microsatellites
S.A.C.D. Souza2, A. Figueira1, A. Tulmann Neto1 et S.O. Silva3
1

Etudes sur la structure des populations de Mycosphaerella fijiensis et sur la rsistance partielle des bananiers
C. Abadie1, G.-G. Rivas2, A. El Hadrami3, M.-F. Zapater3 et J. Carlier3
1 CRBP (Centre rgional de recherches sur bananiers et plantains), BP 832, Douala, Cameroun ; 2CATIE (Centro Agronmico Tropical de Investigacon y Enseanza), 7170, Turrialba, Costa Rica ; 3CIRAD (Centre de coopration internationale en recherche agronomique pour le

Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade de So Paulo, CP. 96 Piracicaba, SP, 13400-970, Brsil;

XIV

PROMUSA

INFOMUSA Vol 10, N 1

dveloppement), TA 40/02, avenue dAgropolis, 34398 Montpellier, France. E-mail : jean.carlier@cirad.fr

Le champignon ascomycte Mycosphaerella fijiensis (anamorphe Paracercospora fijiensis) est lorigine de la maladie des raies noires ou cercosporiose noire, la plus destructrice des affections foliaires des bananiers (Jones 2000). Il importe de connatre lampleur et la distribution de la variabilit de M. fijiensis pour pouvoir crer des varits rsistantes et appliquer des stratgies de gestion de la rsistance cette maladie. Une tude de la structure gntique des populations de M. fijiensis lchelle mondiale a montr que les diffrentes populations peuvent maintenir un degr lev de diversit gntique et que la recombinaison joue un rle important chez cet agent pathogne (Carlier et al. 1996). Les programmes damlioration doivent donc faire appel de prfrence une rsistance partielle, mais suppose durable. La prsente tude avait pour objectifs de dcrire la structure gntique des populations de M. fijiensis lchelle continentale et lchelle locale, et dvaluer lefficacit et la durabilit de la rsistance partielle. Pour tudier la structure des populations dune espce pathogne donne, il faut tout dabord la distinguer des espces troitement apparentes et dterminer sa distribution. Des recherches en ce sens en Asie du Sud et du Sud-Est ont amen dcouvrir un champignon encore jamais dcrit jusqualors, Mycosphaerella eumusae (anamorphe Septoria eumusae, Carlier et al. 2000). Dans le cadre dune tude taxonomique et phylogntique de lADN ribosomique, nous avons tabli quon peut isoler partir des feuilles de bananiers au moins neuf espces appartenant Mycosphaerella ou aux genres anamorphes apparents (Carlier et al. non publi). Compte tenu de la prsence de toutes ces espces, les amorces dfinies dans la rgion ITS (Johanson et Jegger 1993) ne sont strictement spcifiques ni de M. fijiensis ni de M. musicola. Ces rsultats montrent quil faut avoir une bonne connaissance du complexe despces fongiques pour laborer des outils de diagnostic. A partir de ltude phylogntique, nous avons mis au point un autre outil reposant sur une analyse de restriction de la rgion ITS et nous avons commenc rechercher de nouvelles amorces spcifiques. Ces outils devraient aider dterminer la distribution et limportance des diffrentes espces. Nous avons analys la structure des populations de M. fijiensis lchelle continentale et lchelle locale partir dchantillons collects dans des pays dAmrique latine, des Carabes et dAfrique, en utilisant huit squences polymorphes amplifies et digres par des enzymes de restriction (CAPS) comme marqueurs molculaires (Zapater et al. non publi).

Nous avons constat quau sein des populations locales, la majeure partie de la variabilit gntique est distribue une petite chelle correspondant lchelle de la plante. Dans la rgion Amrique latine et Carabes (ALC), la diversit gntique de M. fijiensis est relativement plus leve au Honduras et au Costa Rica quailleurs, ce qui permet de penser que cest par l que lagent pathogne a pntr dans cette zone. Au sein de la zone ALC tout comme en Afrique, on a dtect un niveau lev de diffrenciation gntique entre la plupart des populations analyses, ce qui indique que le flux de gnes est limit (Rivas et al. et Carlier et al. non publi). Il est donc probable que la maladie sest diffuse dans ces rgions par lintermdiaire de plantes infectes et/ou par une dispersion restreinte dascospores. La poursuite des recherches au niveau des pays nous permettra de prciser limportance relative de ces deux moyens de transmission. On a valu la variabilit de lagressivit de lagent pathogne sur deux chantillons collects au Cameroun et aux Philippines, en inoculant cinq cultivars partiellement rsistants dans un essai sur des morceaux de feuilles (El Hadrami et al. 1998). Il sest avr que la variabilit tait faible et dun niveau similaire dans les deux pays, bien que la diversit gntique observe aux Philippines soit nettement plus importante (Carlier et al. 1996). On na dtect aucune interaction spcifique isolat x cultivar. Etant donn quon ne cultive que des htes sensibles dans ces pays, ces rsultats pourraient sexpliquer par labsence de slection par lhte. Il faudrait analyser le potentiel dadaptation des populations pathognes la rsistance partielle en suivant leur volution dans le temps dans des parcelles de gnotypes de bananiers rsistants. Pour valuer lefficacit et la durabilit de la rsistance partielle, trois approches complmentaires ont t adoptes : caractrisation des composantes de la rsistance partielle en conditions contrles, valuation de lefficacit de ces composantes dans des essais en plein champ et analyse de la structure des populations de lagent pathogne. Dans un essai sur des morceaux de feuilles, on a constat des diffrences significatives entre 10 gnotypes de bananiers tous les stades du cycle infectieux (El Hadrami 2000). On peut donc en conclure que diffrentes composantes de la rsistance partielle interviennent ces diffrents stades. Nous avons entrepris dtudier les rles pidmiologiques de certaines composantes de la rsistance dans des essais en plein champ sur diffrentes parcelles contenant chacune un seul gnotype de bananier. La structure des populations pathognes et leur variation dans lespace et dans le temps selon les parcelles sont galement en cours dtude.

Rfrences Carlier J., M.H. Lebrun, M.F. Zapater, C. Dubois & X. Mourichon. 1996. Genetic structure of the global population of Banana black leaf streak fungus Mycosphaerella fijiensis. Molecular Ecology 5:499-510. Carlier J., M.F. Zapater, F. Lapeyre, D.R. Jones & X. Mourichon. 2000. Septoria leaf spot of banana: a newly discovered disease caused by Mycosphaerella eumusae (anamorph Septoria eumusae). Phytopathology 90: 884-890. El Hadrami A., M.F. Zapater, F. Lapeyre, C. Abadie & J. Carlier. 1998. A leaf disk assay to assess partial resistance of banana germplasm and aggressiveness of Mycophaerella fijiensis, the causal agent of black leaf streak disease. 7th International Congress of Plant Pathology, Edinburgh, Scotland. BSPP Vol. 2, p. 1.1.24. El Hadrami A. 2000. Caractrisation de la rsistance partielle des bananiers la maladie des raies noires et valuation de la variabilit de lagressivit de lagent causal, Mycosphaerella fijiensis. Thse duniversit. Facult Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, Belgique. 153pp. Johanson A. & M.J. Jegger. 1993. Use of PCR for detection of Mycosphaerella fijiensis and M. musicola, the causal agents of Sigatoka leaf spots in banana and plantain. Mycological Research 97:670-674. Jones D.R. 2000. Diseases of banana, Abaca and Enset. CABI Publishing, CAB International, Royaume-Uni. 544pp.

Nouvelles mthodes cytologiques pour ltude du bananier


M. Pillay, M.T.V. Adeleke et A. Tenkouano
Crop Improvement Division, Plantain and Banana Improvement Project, International Institute of Tropical Agriculture, PMB 008 Nchia-Eleme, Port-Harcourt, Nigeria.

Lamlioration gntique des bananiers est rendue difficile par un certain nombre de contraintes, qui tiennent notamment au manque de connaissance de la structure des chromosomes, des degrs de plodie et des causes de strilit. On na pas encore pu tablir de caryotypes de Musa, car ses chromosomes sont petits, uniformes et se colorent mal, de sorte quil est difficile dobtenir de bons talements. Il est galement indispensable didentifier correctement les degrs de plodie et de mettre au point des techniques pour dterminer les causes de strilit si lon veut faire progresser lamlioration. Cette tude dcrit : i) lutilisation du nitrate dargent pour colorer les chromosomes ; ii) un nouveau protocole pour examiner les chromosomes pendant la miose ; iii) lanalyse de la variation du degr de plodie au sein du matriel gntique ; et iv) lobservation de la croissance des tubes polliniques chez Musa. La coloration lactocarmine, la plus frquemment utilise dans les tudes cytologiques sur les bananiers, est efficace quand les chromosomes sont condenss, comme cest le cas pendant la mtaphase, mais elle nest pas efficace pendant la prophase. La coloration au nitrate dargent offre une bonne solution de remplacement. Ltude prsente une mthode amliore pour examiner les chromosomes de Musa pendant la miose. Les diffrentes tapes sont les suivantes : dis-

INFOMUSA Vol 10, N 1

PROMUSA

XV

section de microsporocytes des anthres, centrifugation pour obtenir un grand nombre de microsporocytes, digestion laide denzymes et traitement des cellules lacide actique et lthanol. Bien que les colorations de Giemsa et de Leishman soient efficaces pour les chromosomes de Musa, la coloration au nitrate dargent sest rvle la plus efficace pendant la prophase o ils sont moins condenss. Cette technique pourra servir tablir les caryotypes pendant le pachytne, caractriser les nouveaux hybrides et identifier les mcanismes de restitution nuclaire (FDR ou SDR). Lanalyse du degr de plodie et de la composition du gnome de certaines de nos accessions a mis en vidence des diffrences par rapport aux donnes existantes, ce qui montre la ncessit de mieux caractriser le matriel gntique existant. Enfin, ltude dcrit une mthode permettant dobserver la croissance des tubes polliniques dans les styles des hybrides de Musa.

Biochimie et maturation des fruits


Les semences synthtiques : un nouveau mode de multiplication et de distribution du matriel gntique de bananier
T.R. Ganapathi, P. Suprasanna, L. Srinivas et V.A. Bapat
Plant Cell Culture Technology Section, Nuclear Agriculture and Biotechnology Division, Bhabha Atomic Research Centre, Trombay, Mumbai 400 085, lnde.

gtative, les semences synthtiques permettront de planter directement les varits clonales et elles pourraient aussi servir maintenir le matriel dlite. Aprs avoir produit des semences synthtiques en encapsulant des mristmes apicaux et des embryons somatiques, on a tudi leur conversion en plantules. Des mristmes apicaux du cv. Basrai, encapsuls dans de lalginate de sodium contenant diffrentes matrices de gel, ont t rgnrs in vitro sur divers substrats. Avec le milieu de Whites, on a obtenu un taux lev de conversion en plantules. On a aussi produit des semences synthtiques avec des embryons somatiques drivs de cultures cellulaires embryognes du cv. Rasthali. Les taux de conversion sur diffrentes matrices de gel et diffrents substrats ont t variables. Les plantules obtenues partir de semences synthtiques se sont tablies avec succs dans le sol. Les semences synthtiques constituent donc un instrument utile, car on peut sen servir comme de semences ordinaires pour stocker, transporter et distribuer le matriel gntique de bananier.

Evaluation de systmes de transformation et de rgnration chez Musa acuminata var. Pisang Mas (AA) et Pisang Berangan (AAA)
Norzulaani Khalid, Yasmin Othman, Wirakarnain Sani, Mahanom Jalil et Noraziah Juli
Institute of Biological Sciences, Faculty of Science, University Malaya, 50603 Kuala Lumpur, Malaisie.

Les bananiers comestibles ne produisant gnralement pas de semences viables, leur multiplication se fait de manire vgtative, sous forme de rejets. Il serait avantageux de mettre au point de nouveaux modes de multiplication plus efficaces pour assurer la maintenance, les changes et aussi le transport du matriel gntique. La culture in vitro de mristmes vgtatifs ou dapex floraux apparat comme la mthode la plus prometteuse pour multiplier du matriel en grande quantit. On applique de plus en plus la technique des semences synthtiques, consistant encapsuler des embryons somatiques et des propagules vgtatives, qui offre un excellent rendement pour multiplier le matriel dlite. Cette technique exercera un impact significatif tant sur la production des plantes multiplication vgtative que sur celle des plantes se reproduisant par semences. En ce qui concerne les plantes multiplication v-

La fusariose du bananier (ou maladie de Panama), originaire de la pninsule de Malaisie, est considre comme une srieuse menace pour la production locale (Thompson et Johnston 1953). Cependant, les mthodes conventionnelles damlioration se heurtent la strilit des bananiers cultivs. Cest pourquoi notre laboratoire travaille mettre au point des protocoles de culture de tissus et de transformation pour les varits locales de Musa acuminata Pisang Mas (AA) et Pisang Berangan (AAA). Nous avons test des mthodes de rgnration partir de mristmes individuels et nus (scalps), de globules mristmatiques et de cals embryognes. Ces derniers taient drivs de mristmes (Novak et al. 1989) et dinflorescences mles (Escalant et al.). Les scalps ont donn le plus grand nombre de plants rgnrs. Nous sommes en train de transfrer les plants rgnrs en champ afin dtudier la variation soma-

clonale. Nous avons observ une frquence de rgnration plus leve chez Pisang Berangan (AAA) que chez Pisang Mas (AA). Nous sommes aussi en train dtablir des suspensions cellulaires des deux varits. Les suspensions cellulaires drives dinflorescences mles se dveloppent un rythme plus rapide que celles drives de mristmes apicaux. Nous avons fait des essais de transformation laide de la biolistique et dAgrobacterium. Les scalps et les cals embryognes ont donn les meilleures rponses. Des analyses histochimiques nous ont permis doptimiser les paramtres de transformation et didentifier des explants appropris. De nouveaux essais de transformation doivent tre faits sur des suspensions cellulaires des deux varits. Nous nous efforons aussi disoler le gne antifongique du bananier sauvage Musa acuminata ssp. malaccensis. Daprs les donnes publies, cette espce est rsistante aux races 1 et 4 de la fusariose (Vakili 1965). Dautre part, nous ralisons des innovations pour la production commerciale de vitroplants. Nous avons cr ce que nous appelons une chambre striponique, qui combine les principes de la culture de tissus et de laroponique. Elle offre plusieurs avantages : production acclre des plants, minimisation des risques de contamination et besoins rduits en maindoeuvre. Cette chambre pourrait aussi servir des essais physiologiques et lvaluation dagents pathognes. Enfin, nous avons mis au point un systme de suivi des donnes pour contrler la production des plantes laide de codes barres. Ce systme permettra le suivi des plantes indexes pour les virus et le contrle de qualit, et fournira les donnes de production requises.
Rfrences Escalant J.V., C. Teisson, A. Grapin & F. Cte. 1994. Embryogense somatique de diffrents cultivars de bananiers partir de jeunes fleurs. InfoMusa 3(2):4-6. Novak F.J., R. Afza, M. Van Duren, M. PereaDallos, B.V. Conger & Tang Xiolang. 1989. Somatic embryogenesis and plant regeneration in suspension cultures of dessert (AA and AAA) and cooking (ABB) banana (Musa spp.). Biotech. 7:154-159. Thompson A. & A. Johnston 1953. A host list of plant diseases in Malaya. Mycological papers n 52. CMI, Kew, Surrey, Royaume-Uni. Vakili N.G. 1965. Fusarium wilt resistance in seedlings and mature plants of Musa species. Phytopathology 55:135-140.

XVI

PROMUSA

INFOMUSA Vol 10, N 1

Anda mungkin juga menyukai