Machine Translated by Google

Park dkk. Penelitian Hewan 2012, 43:67 http://

www.veterinaryresearch.org/content/43/1/67
PENELITIAN VETERINER

TINJAUAN Akses terbuka

Patogenesis dan strategi pencegahannya

Infeksi Edwardsiella tarda pada ikan
Taman Seong Bin1, Takashi Aoki1,2 dan Tae Sung Jung1*

Abstrak
Edwardsiella tarda adalah salah satu patogen ikan yang serius, menginfeksi spesies ikan budidaya dan liar. Penelitian
tentang edwardsiellosis telah mengungkapkan bahwa E. tarda memiliki kisaran inang yang luas dan distribusi
geografis, serta mengandung faktor virulensi penting yang meningkatkan kelangsungan hidup bakteri dan patogenesis
pada inang. Meskipun kemajuan terbaru dalam penelitian edwardsiellosis telah memungkinkan pengembangan
banyak kandidat vaksin yang sangat efektif, upaya ini belum diterjemahkan ke dalam vaksin komersial. Tinjauan ini
bertujuan untuk memberikan gambaran tentang identifikasi, patologi, diagnosis dan faktor virulensi E. tarda pada ikan,
dan menjelaskan strategi terbaru untuk mengembangkan vaksin melawan edwardsiellosis. Harapannya, paparan ini
bermanfaat tidak hanya dari sudut pandang pemahaman patogenesis E. tarda, tetapi juga dari sudut pandang
memfasilitasi pengembangan vaksin yang efektif.

Daftar isi dengan produksi senilai 489,7 miliar Won Korea (40.922
MT), yang setara dengan 56,5% dari total produksi
1. Pendahuluan perikanan pada tahun 2010 [5-7].
2. Identifikasi dan klasifikasi 3. Studi terbaru tentang pengembangan vaksin telah
Inang 4. menerapkan berbagai metode persiapan antigen; namun,
Patologi dan diagnosis 5. vaksin komersial belum tersedia. Selain itu, banyak
Faktor virulensi 6. penelitian telah melaporkan faktor virulensi E. tarda dan
Vaksin 7. respon imun inang. Dalam penelitian ini, patogenisitas E.
Kesimpulan 8. tarda pada ikan yang dapat dimanfaatkan untuk
Kepentingan bersaing memperoleh strategi perlindungan yang efektif terhadap
9. Kontribusi penulis 10. edwardsiellosis akan dibahas.
Ucapan terima kasih
11. Referensi
2. Identifikasi dan klasifikasi Genus
1. Pendahuluan Edwardsiella terdiri dari tiga spesies, E. tarda, E.
Edwardsiellosis, yang disebabkan oleh Edwardsiella ictaluri, dan E. hoshinae [8-10]. Ikan biasanya
tarda, telah dilaporkan di seluruh dunia pada spesies terinfeksi E. tarda atau E. ictaluri, sedangkan infeksi
ikan yang penting secara ekonomi, termasuk belut jepang E. hoshinae biasanya dilaporkan pada reptil dan
(Anguilla japonica), red sea bream (Pagrus major), burung [11]. Panangala et al. [12] mengemukakan
bahwa uji biokimia dapat membedakan E. tarda dari
yellowtail (Seriola quinqueradiata), channel catfish
(Ictalurus punctatus), dan turbot (Scophthalmus maximus) E. icta luri di antara bakteri yang diisolasi dari ikan air
[1-4]. Infeksi ini juga menyebabkan kerugian ekonomi tawar berdasarkan reaksi positif E. tarda dalam uji
yang serius pada budidaya flounder zaitun (flounder produksi indole, reduksi metil merah dan pembentukan
Jepang; Paralichthys olivaceus), spesies ikan terpenting dalam budidayasulfida.
hidrogen Dalam pembuatan profil protein
Korea Selatan,
isolat bakteri menggunakan sodium dodecyl sulfate-
* Korespondensi: jungts@gnu.ac.kr polyacrylamide gel elec trophoresis (SDS-PAGE) dan
1
Pusat Bioteknologi Perairan, Fakultas Kedokteran Hewan, Gyeongsang Western blotting, penulis juga menunjukkan bahwa
Universitas Nasional, Jinju 660-701, Korea Selatan
Daftar lengkap informasi penulis tersedia di akhir artikel E. ictaluri lebih terdistribusi secara homogen daripada E. tarda.
© 2012 Park et al.; pemegang lisensi BioMed Central Ltd. Ini adalah artikel Akses Terbuka yang didistribusikan di bawah ketentuan
Lisensi Atribusi Creative Commons (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0), yang mengizinkan penggunaan, distribusi, dan
reproduksi tanpa batas dalam media apa pun, asalkan karya aslinya dikutip dengan benar.
Machine Translated by Google
Park dkk. Penelitian Hewan 2012, 43:67 http://
www.veterinaryresearch.org/content/43/1/67
E. tarda awalnya diisolasi dari budidaya belut jepang
(Anguilla japonica) di Jepang pada tahun 1962 [1]. Temuan
selanjutnya untuk bakteri dilaporkan dari ular di Jepang [13]
dan dari kotoran manusia di Amerika Serikat; bakteri
tersebut diberi nama E. tarda oleh Ewing et al. [8]. Meskipun
ada perpindahan untuk mengubah julukan tarda menjadi
anguillimortiferum sejak awalnya dilaporkan sebagai
Paracolobactrum anguillimortiferum [14], bakteri ini biasa
disebut E. tarda karena P. anguillimorti ferum tidak terdaftar
dan kultur aslinya hilang [6 ,15].
E. tarda adalah bakteri gram-negatif, pendek, berbentuk
batang, anaerob fakultatif dengan panjang sekitar 2-3 ÿm
dan diameter 1 ÿm [11]. Biasanya motil, tetapi isolat dari red
sea bream dan yellowtail tidak motil [16]. Bakteri ini dapat
bertahan hidup pada 0–4% natrium klorida, pH 4,0–10,0,
dan 14–45°C [17]. Karakteristik biokimia E. tarda adalah
katalase positif, sitokrom oksidase negatif, produksi indol
dan hidrogen sulfida, fermentasi glukosa, dan reduksi nitrat
menjadi nitrit [11].
Namun, beberapa variasi tes biokimia telah ditemukan untuk
dekarboksilase ornitin, pemanfaatan sitrat, produksi hidrogen
sulfida, dan fermentasi manitol dan arabinosa. Perbedaan
ini memungkinkan pembagian menjadi dua kelompok: tipe
liar dan biogroup 1 [8,9,18]. Karakteristik E. tarda tipe liar
negatif untuk produksi arabinosa, manitol dan sukrosa, dan
positif untuk produksi hidrogen sulfida; karakteristik biogroup
1 adalah kebalikannya.
Park dkk. [19] menunjukkan bahwa E. tarda dapat dibagi
menjadi empat serotipe, A, B, C dan D, menggunakan
ekstrak antigen O dari 445 isolat dari belut, air, dan sedimen
yang terinfeksi. Mereka menyarankan bahwa 72% dari isolat
milik serotipe A, kelompok yang paling ganas berdasarkan
tes tantangan eksperimental, sedangkan studi berikutnya
dari E. tarda diisolasi dari olive flounder mengungkapkan
bahwa semua isolat adalah serotipe A [20]. Studi lain
menetapkan skema serotipe E. tarda yang terdiri dari 61
kelompok O dan 45 antigen H yang lebih disukai untuk
aplikasi internasional [21].
Beberapa temuan penting menunjukkan bahwa terdapat
variabilitas intra dan/atau interspesifik di antara strain E. tarda.
E. tarda yang diisolasi dari manusia dapat dibedakan dari
isolat dari ikan melalui analisis RAPD (random amplified
polymorphic DNA) [22], dan E. tarda yang diisolasi dari ikan
air tawar atau sedimen tambak menunjukkan karakteristik
yang beragam dan/atau homogen dalam profil plasmid,
ERIC -PCR (reaksi berantai konsensus intergenik-polimerase
enterobakteri berulang), SDS-PAGE, dan RFLP (polimorfisme
panjang fragmen restriksi) menganalisis 16S rDNA
[12,23,24]. Selain itu, profil Western blot LPS
(lipopolysaccharides) dari strain E. tarda yang diisolasi dari
turbot dan ikan lainnya terungkap
Halaman 2 dari 11
bahwa hanya isolat dari turbot yang dikenali oleh serum
kelinci yang diangkat terhadap isolat dari turbot [25].
Uji biokimia, profil protein, profil LPS, dan analisis RAPD
menunjukkan bahwa strain E. tarda dari ikan flounder zaitun
memiliki karakteristik fenotipik dan genotipik yang sangat
homogen dibandingkan dengan isolat dari belut Jepang
(data tidak dipublikasikan).
3. Inang
Sejak laporan pertama infeksi E. tarda pada belut Jepang
[1], E. tarda telah diisolasi dari banyak ikan laut dan air
tawar, termasuk barramundi (Lates calcarifer) [26], channel
catfish [3], largemouth bass (Micropterus salmoides) [27],
mullet (Mugil cephalus) [28], crimson sea bream (Evynnis
japonica) [29], nila (Tilapia nilotica) [30], chinook salmon
(Oncorhynchus tshawytscha) [31], ikan laut merah ikan air
tawar [2], ekor kuning [2], flounder zaitun [32], ikan mas
(Cyprinus carpio) [33], bass laut Eropa (Dicentrarchus labrax)
[34], turbot [4], lele Asia (Claris batrachus) [ 35], brook trout
(Salvelinus fontinalis) [36], ikan mas India (Catla catla) [37],
rohu (Labeo rohita) [37], belut Eropa (An guilla anguilla) [38],
dan Lele Timur Jauh (Silurus asotus) [39]. Selain itu, isolasi
E. tarda telah dilaporkan pada invertebrata [40], amfibi [40],
reptil [13,26], burung [27,41,42] dan mamalia, termasuk
manusia, sapi, babi, anjing, dan Segel Weddell (Leptony
chotes weddellii) [8,41-45]. Berbagai laporan ini menunjukkan
bahwa E. tarda memiliki distribusi geografis yang luas,
bahkan di Antartika [42], dan merupakan patogen penting
dalam kesehatan masyarakat, karena dapat berkembang
sebagai bakteri epizootik dan zoonosis [11].
4. Patologi dan diagnosis
Edwardsiellosis pada ikan biasanya terjadi pada kondisi
lingkungan yang tidak seimbang, seperti suhu air yang tinggi,
kualitas air yang buruk, dan kandungan organik yang tinggi
[11]. Ikan yang terinfeksi E. tarda menunjukkan perilaku
berenang yang tidak normal, termasuk gerakan spiral dan
mengambang di dekat permukaan air [3,46]. Meskipun tanda-
tanda klinis bervariasi setelah onset, ikan yang terinfeksi E.
tarda menunjukkan hilangnya pigmentasi, eksoftalmia,
kekeruhan mata, pembengkakan permukaan perut,
perdarahan petekie pada sirip dan kulit, dan hernia rektal
(Gambar 1) [6, 35,46]. Secara internal, asites berair dan
berdarah di ruang perut dan hati, limpa, dan ginjal yang
tersumbat ditemukan [46,47]. Karakteristik histopatologi
edwardsiellosis pada ikan adalah nefritis interstisial supuratif,
hepatitis supuratif, dan radang purulen di limpa [6,46-48].
Abses dengan berbagai ukuran, kolonisasi bakteri, dan
infiltrasi neutrofil dan makrofag ditemukan di hati, limpa, dan ginjal [6,47,48]
Beberapa fitur patologis yang luar biasa juga telah ditunjukkan
pada ikan, seperti perdarahan petekie dorsolateral dan
abses pada lesi kulit saluran
Machine Translated by Google

Park dkk. Penelitian Hewan 2012, 43:67 http:// Halaman 3 dari 11

www.veterinaryresearch.org/content/43/1/67

Gambar 1 Tanda-tanda eksternal dari flounder zaitun yang terinfeksi Edwardsiella tarda. A: Luka luar pada ikan yang sakit. B: Distensi perut dan hernia
dubur. C: Exophthalmia dan opacity mata. D: Hiperemia perifer pada lesi mandibula.

lele [3,49]; hiperplasia, nekrosis, dan peradangan pada 5. Faktor virulensi E.

saluran gurat sisi bass bergaris [50]; dan nekrosis dan
agregasi makrofag sarat bakteri pada ikan air tawar merah
[46]. Namun, gejala dan perubahan patologis pada ikan
mirip dengan infeksi bakteri lainnya, termasuk Aeromonas
hydrophila, Vibrio anguillarum dan Pseudomonas
anguilliseptic; dengan demikian, metode molekuler atau
biokimia lainnya direkomendasikan untuk diagnosis infeksi
E. tarda [51].
E. tarda biasanya diidentifikasi berdasarkan karakteristik
biokimianya yang unik setelah diisolasi pada agar infusi
otak-jantung atau agar tryptone soya dari ikan yang
terinfeksi. Beberapa penelitian menunjukkan bahwa teknik
serologis berguna untuk diagnosis infeksi E. tarda,
termasuk tes aglutinasi, enzyme linked immunosorbent
assays (ELISA), dan teknik antibodi fluoresen [3,31,37].
Baru-baru ini, metode berbasis PCR telah dilaporkan untuk
diagnosis yang akurat, sensitif, dan diferensial. PCR real-
time telah digunakan untuk menganalisis darah tiram
toadfish (Opsanus tau) yang terinfeksi E. tarda [52], dan
metode loop mediated isothermal amplification (LAMP)
mampu mendeteksi E. tarda pada sampel jaringan dan
kolam yang terinfeksi. air [53]. Chang dkk. [54]
mengembangkan multiplex nested PCR untuk empat
patogen ikan penting di Asia subtropis yang secara
bersamaan dapat mendeteksi A. hydrophila, E. tarda,
Photobacterium damselae dan Streptococcus iniae dari
koloni murni dan homogenat jaringan. Selain itu, satu set
primer, dievaluasi menggunakan 53 strain E. tarda yang
diisolasi dari berbagai sumber dan 18 strain representatif
dari spesies bakteri terkait dan tidak terkait, terbukti mampu E. tarda, protein T3SS termasuk protein E. tarda.
mendeteksi dua sel dari kultur murni dan 3 × 102 sel dalam jaringan turbot unggulan [ 55].
tarda bertahan hidup di dalam inangnya dengan memanfaatkan
beberapa zat dan kemampuan penting semut yang berfungsi
sebagai faktor virulensi di dalam inangnya (Gambar 2). Sebuah
studi menggunakan protein fluoresen hijau (GFP) menunjukkan
bahwa baik E. tarda yang avirulen dan virulen mampu
menempel, menginvasi, dan bereplikasi dalam garis sel
papiloma epitel karper (EPC) menggunakan mikrofilamen inang
dan protein tirosin kinase [56]. Studi histopatologi dan kinetika
infeksi menggunakan GFP mengungkapkan bahwa insang,
saluran pencernaan, dan permukaan tubuh ikan gurami biru
(Trichogaster trichop terus) merupakan tempat masuknya strain virulen [57].
Sistem sekresi tipe ÿÿÿ (T3SS) dan sistem sekresi tipe Vÿ
(T6SS) memainkan peran penting dalam kepatuhan,
penetrasi, kelangsungan hidup, dan replikasi E. tarda dalam
sel epitel dan fagosit (Tabel 1). T6SS dari E. tarda terdiri
dari 16 gen, dan 13 dari protein yang dikodekan terlibat
dalam sekresi EvpP (protein virulensi E. tarda) [58]. Tiga
protein (EvpP, EvpI dan EvpC) disekresikan ke lingkungan
ekstraseluler, dan sekresi EvpC dan EvpI diperlukan untuk
sekresi EvpP [58]. ATPase diduga, EvpO, berisi motif
Walker A, yang mungkin berinteraksi dengan EvpA, EvpL,
dan EvpN [58]. T3SS adalah kompleks multi-protein yang
penting untuk interaksi inang dan patogen. Komponen
utama T3SS adalah kompleks jarum, yang secara struktural
mirip dengan flagela bakteri, yang membentang di membran
dalam dan luar bakteri [59]. Jarum ini dapat terhubung ke
membran sel inang melalui kompleks ujung melalui
translocon, yang memungkinkan pengiriman protein efektor
bakteri dari cara yang bergantung pada ATPase [60]. Dalam
Machine Translated by Google

Park dkk. Penelitian Hewan 2012, 43:67 http:// Halaman 4 dari 11

www.veterinaryresearch.org/content/43/1/67

Gambar 2 Faktor yang berkontribusi terhadap kelangsungan hidup dan infeksi Edwardsiella tarda. A: E. tarda dapat bertahan hidup dengan memanfaatkan
unsur inang dan lingkungan. B dan C: E. tarda memiliki atau mengeluarkan beberapa faktor virulensi yang dapat mendukung patogenesis multifaktorial pada
pejamu. D: E. tarda mampu melawan imunitas humoral dan seluler inang. Angka dalam kurung menunjukkan referensi.

peralatan sistem sekresi tarda (EsaB dan EsaN), efektor
(EseB, EseC dan EseD), pendamping (EscA, EscB dan EscC),
dan regulator (EsrA, EsrB dan EsrC) [60-62].
Studi proteomik telah mengungkapkan bahwa EseB, EseC dan
EseD adalah ECP utama, dan mutasi gen ini pada E. tarda
mengurangi virulensi dibandingkan dengan E. tarda parental
[63].
Beberapa laporan menemukan bahwa protein yang
berhubungan dengan motilitas, seperti flagelin dan
autotransport adhesin AIDA, sebuah fim brial adhesin-like
protein, penting untuk perlekatan dan penetrasi ke dalam sel epitel PhoP
Mutan E. tarda yang mengandung delesi gen ethA (lokus gen
hemolisin dari E. tarda), diatur oleh sistem dua komponen EsrA- 20°C atau di atas 37°C, tidak terjadi perubahan konformasi
EsrB dan protein nukleus HhaEt, menunjukkan penurunan
kapasitas untuk menginternalisasi ke dalam sel EPC [66].
Menariknya, sebuah studi baru-baru ini menunjukkan bahwa
sistem dua komponen qseB dan qseC dari E. tarda menghambat dari pengatur fosfat, Srinivasa Rao et al. [64] menyarankan
biosintesis dan motilitas flagela, dan menginduksi ekspresi
T3SS setelah invasi ke dalam sel inang [67]. Temuan ini
menunjukkan bahwa E. tarda mampu memodulasi ekspresi
gen yang terlibat dalam penyesuaian terhadap perubahan
lingkungan, seperti adaptasi terhadap kehidupan intra seluler.
Memang, E. tarda mampu bertahan dan beradaptasi dengan
berbagai kondisi lingkungan inang, termasuk perubahan
hormon inang, suhu, pH, salinitas, dan variasi beberapa unsur
nutrisi penting, seperti besi, fosfat, dan Mg2+ [64-74 ] . Sistem
dua komponen qseB dan qseC, regulator virulensi penting
yang berkontribusi pada replikasi intraseluler dan sistemik
infeksi, mampu mengatur motilitas flagela dan ekspresi
intraseluler elemen T3SS EseB dan EsaC sebagai respons
terhadap sinyal seperti hormon eukariotik, seperti epinefrin
dan norepinefrin [67]. Sistem dua komponen PhoP-PhoQ dari
E. tarda mampu merasakan perubahan suhu dan konsentrasi
Mg2+ dan mengontrol T3SS dan T6SS melalui aktivasi esrB
[70].
Studi ini menunjukkan bahwa perubahan konformasi pada
PhoQ pada rentang suhu 23-37°C dan pada konsentrasi Mg2+
yang rendah menyebabkan autofosforilasi PhoQ dan aktivasi
inang berikutnya,
[63-65]. yang mempromosikan ekspresi esrB dan
menyebabkan sekresi protein virulen, sedangkan di bawah
pada PhoQ dan produksi protein virulensi menurun. Demikian
pula, berdasarkan pengamatan mutan yang mengandung
penyisipan operon pstSCAB-phoU, yang merupakan bagian
bahwa kondisi alami fosfat anorganik rendah dalam sel fagosit
dan epitel dapat merangsang gen virulen untuk meningkatkan
kelangsungan hidup dan replikasi dalam inang. Dalam
penelitian lain, konsentrasi NaCl yang tinggi (3%) ditunjukkan
untuk menginduksi aktivitas hemaglutinasi, yang berkorelasi
dengan ekspresi fimbrial major subunit (FimA), protein 19,3
kDa; selain itu, E. tarda yang diperkaya dengan protein fimbrial
ini menunjukkan virulensi yang lebih tinggi dalam percobaan
tantang dibandingkan dengan E. tarda yang dibesarkan dalam
kaldu NaCl 0% [75].
Kemampuan bakteri untuk memperoleh akuisisi besi
menggunakan chelator besi bakteri, siderophore, sangat penting untuk
Machine Translated by Google

Park dkk. Penelitian Hewan 2012, 43:67 http:// Halaman 5 dari 11

www.veterinaryresearch.org/content/43/1/67

Tabel 1 Faktor virulensi dijelaskan dalam penelitian ini

Singkatan Nama Nomor aksesi Fungsi

Sistem sekresi tipe III

EsaB protein aparatus TTSS diduga B AAV69410 aparat

Esac protein aparatus TTSS diduga C AAV69411 aparat

EsaD protein aparatus TTSS diduga D AAV69412 aparat

EsaG protein aparatus TTSS diduga G AAV69415 aparat

EsaH protein aparatus TTSS diduga H AAV69416 aparat

Esai protein aparatus TTSS diduga I AAV69417 aparat

EsaJ protein aparatus TTSS diduga J AAX76915 aparat

EsaK protein aparatus TTSS diduga K AAX76913 aparat

Esal protein aparatus TTSS diduga L AAV69401 aparat

EsaM protein aparatus TTSS diduga M AAX76922 aparat

esaN protein aparatus TTSS diduga N AAX76920 aparat

EsaQ protein aparatus TTSS diduga Q AAV69420 aparat

EsaR protein aparatus TTSS diduga R AAX76923 aparat

esaS protein aparatus TTSS diduga S AAV69419 aparat

EsaT protein aparatus TTSS diduga T AAX76924 aparat

Esau protein aparatus TTSS diduga U AAV69421 aparat

EsaV protein aparatus TTSS diduga V AAX76921 aparat

EscA protein pendamping TTSS diduga A AAV69403 pendamping

EscB protein pendamping TTSS diduga B AAX76917 pendamping

EscC protein pendamping TTSS diduga C AAV69402 pendamping

EseB diduga protein efektor TTSS B AAX76903 efektor

EseC diduga protein efektor TTSS C AAV69404 efektor

EseD diduga protein efektor TTSS D AAV69405 efektor

EseE diduga protein efektor TTSS E AAV69406 efektor

EseG diduga protein efektor TTSS G AAX76916 efektor

EsrA Protein pengatur TTSS A AAV69423 pengatur

EsrB Protein pengatur TTSSB AAX76904 pengatur

EsrC Protein pengatur TTSS C AAV69414 pengatur

Sistem sekresi tipe VI

EvpA E. tarda protein virulen A AAR83927 aparat

EvpB E. tarda protein virulen B AAR83928 aparat

EvpC E. tarda protein virulen C AAR83929 peralatan ekstraseluler

EvpD E. tarda protein virulen D AAR83930 aparat

EvpE E. tarda protein virulen E AAS58123 aparat

EvpF E. tarda protein virulen F AAS58124 aparat

EvpG E. tarda protein virulen G AAS58125 aparat

EvpH E. tarda protein virulen H AAS58126 aparat

Evpi E. tarda protein virulen I ABW69081 peralatan ekstraseluler

EvpJ E. tarda protein virulen J ABW69082 aparat

EvpK E. tarda protein virulen K ABW69083 aparat

EvpL E. tarda protein virulen L ABW69084 aparat

EvpM E. tarda protein virulen M ABW69085 aparat

EvpN E. tarda protein virulen N ABW69086 aparat

Machine Translated by Google

Park dkk. Penelitian Hewan 2012, 43:67 http:// Halaman 6 dari 11

www.veterinaryresearch.org/content/43/1/67

Tabel 1 Faktor virulensi yang dijelaskan dalam penelitian ini (Lanjutan)

EvpO E. tarda protein virulen O ABW69087 aparat

EvpP E. tarda protein virulen P ABW69080 peralatan ekstraseluler

Protein lainnya

AidA diduga protein autotransporter AidA BAH03175 perekat autotransporter

HhaEt ÿ-hemolysin-modulator seperti protein YP_003295064 protein terkait nukleoid

EthA E. tarda hemolisin A BAA21097 hemolisin

EthB E. tarda hemolisin B BAA21096 aktivasi/sekresi hemolisin

QseB Regulator transkripsi pengikat DNA QseB ADO13165 Sistem penginderaan kuorum (QS).

QseC sensor protein QseC ADO24152 Sistem penginderaan kuorum (QS).

PhoP protein pengatur dua komponen PhoP ADB28435 Regulator transkripsi pengikat DNA

PhoQ protein sensor dua komponen PhoQ ADB28436 sensor

kelangsungan hidup dan replikasi bakteri [64,73]. Mutan alami dalam makrofag [84]. Dalam laporan berikutnya, penulis studi
dengan produksi siderofor yang lebih rendah dan mutan dengan terakhir ini memperluas hasil mereka, menunjukkan bahwa E.
pengkodean gen aril sulfat sulfotransferase yang menghasilkan tarda yang virulen menghasilkan induksi oksida nitrat dan
lebih sedikit siderofor menunjukkan virulensi yang berkurang produksi tumor necrosis factor (TNF) -ÿ yang lebih besar secara
secara signifikan dalam percobaan tantangan E. tarda [72,73]. signifikan oleh makrofag, tindakan yang mungkin diperhitungkan
Baru-baru ini, sebuah mutan delesi E. tarda yang kekurangan untuk patogenisitas infeksi E. tarda [85]. Selain itu, sebuah
komponen T6SS evpP, yang mengkode kotak konsensus studi tentang septikemia E. tarda mengungkapkan bahwa E.
ferric up regulator (Fur), menunjukkan viru lensi rendah in vivo tarda menginduksi imunosupresi sistemik melalui apoptosis
dan in vitro [74]. Temuan ini mungkin menunjukkan bahwa limfosit, yang menekan respon imun sistemik selama tahap
protein EvpP di T6SS memainkan peran penting dalam awal septikemia [86].
mekanisme invasi dan dengan demikian dapat menjadi faktor Inang juga tampaknya memiliki mekanisme kekebalan untuk
virulensi penting. menghindari atau melawan perkembangbiakan E. tarda.
Telah dilaporkan bahwa E. tarda menghasilkan dua jenis Pemeriksaan patogenisitas strain E. tarda motil dan non motil
hemolisin; satu adalah sel terkait, hemolisin yang diatur besi, terhadap olive flounder, red sea bream, dan yellow tail
dikodekan oleh ethA dan ethB, yang disekresikan sebagai menunjukkan bahwa semua strain bersifat viru pada olive
protein ekstraseluler (ECP) di bawah kondisi yang diatur besi flounder dan yellow tail, sedangkan hanya strain atipikal yang
[76], dan yang lainnya adalah lubang ekstraseluler yang menunjukkan mortalitas di laut merah. ikan air tawar [16].
membentuk hemolysin berbeda dari EthA dan EthB yang tidak Temuan ini mungkin menunjukkan bahwa mekanisme
diatur oleh besi [77-79]. Sebuah studi fungsional baru-baru ini kekebalan yang terlibat dalam pengenalan dan resistensi
menunjukkan bahwa EthA sangat penting untuk invasi in vivo terhadap E. tarda bervariasi di antara inang. Pada ikan zebra
dan in vitro, dan diatur oleh sistem dua komponen EsrA-EsrB (Danio rerio), infeksi eksperimental dengan E. tarda
dan protein nukleid HhaEt [66]. Enzim lain, termasuk katalase, menghasilkan peningkatan akut sitokin inflamasi, interleukin-1ÿ
kondroitinase, toksin dermato, protease, dan kolagenase, juga (IL-1ÿ) dan TNF-ÿ [87]. Ikan mas India yang ditantang dengan
penting untuk patogenesis E. tarda [64,74,80,81]. E. tarda menunjukkan induksi signifikan dari respon imun dan
ekspresi beberapa gen terkait imun, termasuk IL-1ÿ, TNF-ÿ,
Beberapa penelitian menunjukkan bahwa E. tarda mampu inducible nitric oxide synthase (iNOS), komponen komplemen
bertahan dan bereplikasi dalam fagosit, menyebabkan infeksi C3, ÿ2-mikroglobulin, CXCa , dan lisozim tipe-C dan tipe-G
sistemik [82-86]. Virulent E. tarda yang diopsonisasi dengan [88]. T. Aoki dan rekannya mensurvei lebih dari seribu gen
serum gurami biru dapat bereplikasi di dalam fagosit dan gagal pada flounder zaitun yang terinfeksi E. tarda menggunakan
menginduksi ledakan oksidatif, mungkin menyediakan analisis microarray, mengidentifikasi 36 gen yang diekspresikan
mekanisme untuk menghindari pembunuhan yang dimediasi secara berbeda antara kelompok flounder zaitun yang rentan
oleh fagosit [83]. Sebuah studi selanjutnya mengungkapkan dan resisten [89-91].
bahwa ekspresi gen katalase (KatB) E. tarda bertanggung Khususnya, 3 hari pasca tantangan, pemrosesan antigen MHC
kelasoleh
jawab atas resistensi terhadap H2O2 dan pembunuhan yang dimediasi I dan gen terkait
fagosit [64]. penyajian sangat diekspresikan dalam
Demikian pula, perbandingan respon makrofag peritoneum dari kelompok yang resisten, tetapi kelompok yang rentan
flounder zaitun terhadap virulensi tinggi dan rendah E. tarda menunjukkan ekspresi gen yang tinggi yang terlibat dalam
menunjukkan bahwa hanya strain yang sangat virulen yang respons imun bawaan [90].
mampu melawan spesies oksigen reaktif yang dihasilkan oleh Memahami faktor virulensi E. tarda dapat berupa
makrofag, dan bertahan serta bereplikasi. pengembangan strategi perlindungan terhadap
Machine Translated by Google

Park dkk. Penelitian Hewan 2012, 43:67 http:// Halaman 7 dari 11

www.veterinaryresearch.org/content/43/1/67

edwardsiellosis pada ikan. Kemajuan terbaru dalam metode 6. Vaksin

analitik, seperti genomik dan proteomik, telah mengungkapkan
faktor virulensi penting, termasuk T3SS, T6SS, dan sistem dua
komponen (Gambar 2). Verjan dkk. menunjukkan tujuh protein
antigenik, yang diidentifikasi sebagai lipoprotein, protein periplasma,
diekspor, dan protein yang disekresikan [92]. Studi proteomik
tambahan pada protein membran luar (OMP), ECP, dan vesikel
membran luar (OMV) juga dapat berkontribusi pada pengembangan
strategi perlindungan yang efektif terhadap edwardsiellosis
[60,63,65,69,93-98]. Selain itu, mengetahui urutan genom lengkap
E. tarda akan meningkatkan pemahaman kita tentang hubungan
antara E. tarda dan inang, dan selanjutnya mengembangkan
strategi profilaksis dan terapi baru untuk mengelola edwardsiellosis
pada ikan [99].
Vaksin menurut definisi adalah persiapan biologis yang
meningkatkan kekebalan terhadap penyakit tertentu.
Vaksin biasanya terdiri dari beberapa agen, seperti mikroba
yang dilemahkan atau dibunuh, toksinnya atau salah satu
protein permukaannya [100]. Berbagai metode persiapan
antigen telah digunakan untuk mengembangkan vaksin
yang efektif melawan edwardsiellosis, termasuk sel mati
formalin (FKC), LPS, ECP, E. tarda hidup yang dilemahkan,
E. tarda avirulen, sel hantu, OMP, protein rekombinan, sel
pengekspres protein rekombinan , OMV, dan vaksin DNA
(Tabel 2). Beberapa studi awal mencatat bahwa imunisasi
belut Jepang dengan FKC atau LPS memberikan efek
perlindungan setelah tantangan dengan galur E. tarda yang mematikan [1
Namun, penelitian lain melaporkan tidak ada efek perlindungan dari

Tabel 2 Uji coba vaksin menggunakan berbagai metode persiapan antigen selama dekade terakhir No. Antigen

Pembantu ikan Rute RPS (%)* Negara tahun Ref. 2011 [106]
1 vaksin rekombinan DnaJ aluminium hidroksida flounder zaitun aku p 62 Cina

-
2 vaksin rekombinan OMP ikan mas aku p 54.3 India 2011 [107]
-
3 OMV alami flounder zaitun aku p 70 Korea 2011 [93]
-
4 ÿalr ÿasd E. tarda flounder zaitun aku p 100 Korea 2011 [108]

5 vaksin rekombinan rEta2 aluminium hidroksida flounder zaitun aku p 83 Cina 2011 [109]
-
6 vaksin DNA pCEta2 flounder zaitun aku 67 Cina 2011 [109]
-
7 vaksin rekombinan pCEsa1 flounder zaitun aku p 57 Cina 2011 [110]

8 Strain aluminium hidroksida rekombinan yang mengekspresikan ESA1 flounder zaitun PO 52 Cina 2010 [111]

9 Strain aluminium hidroksida rekombinan yang mengekspresikan ESA1 flounder zaitun aku p 79 Cina 2010 [111]
-
10 E22 langsung flounder zaitun aku p 45 Jepang 2010 [112]
-
11 vaksin DNA N163 flounder zaitun aku 70.2 Cina 2010 [113]

12 vaksin rekombinan scFv Drum Merah ajuvan Freund yang tidak lengkap aku p 88 Cina 2010 [114]

13 vaksin rekombinan EseD Ajuvan lengkap Freund turbot aku p 62.5 Cina 2010 [62]

14 vaksin rekombinan DegPEt Flounder zaitun ajuvan yang tidak lengkap dari Freund aku p 89 Cina 2010 [81]

15 Vaksin rekombinan Et49 Flounder zaitun ajuvan yang tidak lengkap dari Freund aku p 47 Cina 2010 [81]
-
16 ATCC langsung 15947 flounder zaitun aku p 100 Cina 2010 [115]

17 OMP yang diekstrak Flounder zaitun ajuvan yang tidak lengkap dari Freund aku p 71 Cina 2010 [97]

18 vaksin rekombinan Eta21 Bacillus sp. regangan B187 flounder zaitun aku p 69 Cina 2009 [116]

19 DH5a/pTAET21 Bacillus sp. regangan B187 flounder zaitun aku p 100 Cina 2009 [116]
-
20 vaksin DNA peta6 flounder zaitun aku 50 Cina 2009 [117]

21 vaksin rekombinan Eta6 Bacillus sp. regangan B187 flounder zaitun aku p 53 Cina 2009 [117]

22 vaksin rekombinan Et18 Bacillus sp. regangan B187 flounder zaitun aku p 61 Cina 2009 [118]

23 vaksin rekombinan EseD Bacillus sp. regangan B187 flounder zaitun aku p 51.3 Cina 2009 [118]

24 Formalin membunuh ACC35.1 Montanida ISA 763 AVG turbot aku p 100 Spanyol 2008 [55]
-
25 mutan esrB hidup yang dilemahkan turbot aku p 93.3 Cina 2007 [119]
-
26 Vaksin hantu flounder zaitun PO 85.7 Korea 2007 [120]
-
27 Vaksin hantu nila aku p 88.8 Korea 2006 [121]
-
28 OMP 37 kDa flounder zaitun aku p 70 Jepang 2004 [122]

29 Formalin membunuh bakteri ganas -

Perendaman ikan mas besar India 98 India 2002 [37]

“-” berarti tidak ada adjuvant yang ditambahkan; ip, injeksi intraperitoneal; im, injeksi intramuskular; PO, pemberian oral; *, persentase kelangsungan hidup relatif (RPS) yang
dihitung untuk kemanjuran vaksin (RPS = [1 dikurangi kematian kelompok vaksin/kematian kelompok kontrol] x 100).
Machine Translated by Google
Park dkk. Penelitian Hewan 2012, 43:67 http://
www.veterinaryresearch.org/content/43/1/67
FKC dan LPS terhadap infeksi E. tarda [104], mungkin dalam
menandai keragaman antigenisitas spesies E. tarda [105].
Kemajuan terbaru dalam persiapan vaksin menggunakan
beragam gen antigen telah menghasilkan vaksin yang sangat
efektif melawan infeksi E. tarda [106-122]. Beberapa uji coba
vaksin yang digabungkan dengan adjuvan menunjukkan
kelangsungan hidup relatif 100%, dan sebagian besar uji coba
yang dievaluasi menunjukkan menghasilkan efek perlindungan
yang signifikan (Tabel 2). Menariknya, lebih dari 75% penelitian
yang diterbitkan di Cina, Jepang, dan Korea Selatan selama
dekade terakhir berfokus pada efek perlindungan vaksin pada
flounder zaitun, memberikan indikasi bahwa edwardsiellosis pada
flounder zaitun merupakan masalah serius di Asia Timur Jauh
dan menyoroti kebutuhan mendesak untuk mengembangkan
vaksin yang efektif dan dapat dikomersialkan. Dengan demikian,
untuk meningkatkan kemanjuran vaksin, diperlukan pemahaman
yang komprehensif tentang patogenesis bakteri, termasuk
kelangsungan hidup intraseluler, respons imun yang dimediasi
sel inang, dan penyelidikan epidemiologi komparatif pada E. tarda
yang berasal dari spesies ikan bersirip berbeda. Upaya ini akan
memungkinkan identifikasi cross-talk patogen inang, yang akan
mengarah pada identifikasi kandidat vaksin yang berharga, seperti
vaksin cocktail bacterin yang berasal dari spesies ikan yang
berbeda, vaksin mutan yang dibuat dengan menghapus gen yang
berbeda dibandingkan dengan penelitian sebelumnya dan Vaksin
DNA dikombinasikan dengan beberapa gen antigen ganda yang penting.
7. Penutup E. tarda adalah
bakteri Gram-negatif serbaguna yang menunjukkan distribusi
geografis yang luas dan kisaran inang, dan menyebabkan
kerugian ekonomi yang signifikan bagi industri akuakultur.
Terlepas dari keterbatasan dalam bidang yang muncul ini, studi
terbaru tentang berbagai faktor virulensi E. tarda telah
meningkatkan pemahaman kita tentang patogenesis E. tarda,
yang menempel, menginvasi, dan bereplikasi dalam sel inang
dan memodulasi ekspresi gennya sendiri untuk bertahan hidup
dan bertahan hidup. beradaptasi pada ikan. Selain itu, studi
kekebalan pada edwardsiel losis yang menerapkan pendekatan
proteomik dan genomik menunjukkan bahwa inang merasakan
bakteri, menginduksi respons inflamasi, dan secara sinergis
mengarahkan respons imun bawaan dan adaptif terhadap infeksi
E. tarda. Lebih jauh lagi, banyak penelitian tentang edwardsiellosis
telah melaporkan vaksin yang sangat manjur, upaya yang akan
17. Ishihara S, Kusuda R. Pertumbuhan dan kelangsungan hidup bakteri Edwardsiella tarda
mendorong pengembangan vaksin baru untuk digunakan dalam akuakultur.
di air lingkungan. Bull Jpn Soc Sci Fish 1982, 48:483–488.
Kepentingan bersaing Para
penulis menyatakan bahwa mereka tidak memiliki kepentingan bersaing.
Kontribusi penulis SBP
menyusun naskah, tabel, dan gambar. TA dan TSJ secara kritis mengevaluasi dan merevisi
naskah untuk konten intelektual yang penting. Semua penulis telah membaca dan
menyetujui naskah akhir.
Ucapan Terima Kasih
Pekerjaan ini didukung oleh hibah dari Program Universitas Kelas Dunia (no.
R32-10253) yang didanai oleh Kementerian Pendidikan, Sains dan Teknologi, Korea Selatan.
Halaman 8 dari 11
Detail penulis
1
Pusat Bioteknologi Perairan, Fakultas Kedokteran Hewan, Universitas Nasional Gyeongsang,
2
Jinju 660-701, Korea Selatan. Riset Terkonsolidasi
Institute for Advanced Science and Medical Care (ASMeW), Universitas Waseda,
513, Wasedatsurumaki-cho, Shinjuku-ku, Tokyo 162-0041, Jepang.
Diterima: 7 Juni 2012 Diterima: 7 September 2012
Diterbitkan: 4 Oktober 2012
Referensi 1.
Hoshina T: Pada bakteri baru, paracolobactrum anguillimortiferum n.
sp. Bull Jpn Soc Sci Fish 1962, 28:162–164.
2. Yasunaga N, Ogawa S, Hatai K: Karakteristik patogen ikan
Edwardsiella diisolasi dari beberapa spesies ikan laut yang dibudidayakan. Bull
Nagasaki Prefect Inst Fish 1982, 8:57–65.
3. Meyer FP, Bullock GL: Edwardsiella tarda, patogen baru ikan lele saluran (Ictalurus
punctatus). Appl Microbiol 1973, 25:155–156.
4. Nougayrede PH, Vuillaume A, Vignulele M, Faivre B, Luengo S, Delprat J:
Isolasi pertama Edwardsiella tarda dari penyakit turbot (Scophthalmus maximus)
yang dipelihara di peternakan laut di Teluk Biscay. Bull Eur Assoc Fish Pathol
1994, 14:128–129.
5. Statistics Korea (KOSTAT): Republik Korea: Survei 2010 tentang status budidaya
ikan; 2011. http://kostat.go.kr/portal/english/news/1/8/index.board?
bmode=download&bSeq=&aSeq=251088&ord=1 [dikonsultasikan pada 23 April 2012].
6. Egusa S : Beberapa penyakit bakteri pada ikan air tawar di Jepang. Ikan Patol
1976, 10:103–114.
7. Bang JD, Chun SK, Park SI, Choi YJ: Studi tentang biokimia dan
karakteristik serologis Edwardsiella tarda yang diisolasi dari flounder yang
dibudidayakan, Paralichthys olivaceus. J Fish Pathol 1992, 5:29–35.
8. Ewing WH, McWhorter AC, Escobar MR, Lubin AH: Edwardsiella, baru
genus Enterobacteriaceae berdasarkan spesies baru, E. Tarda. Int J Syst Evol
Microbiol 1965, 15:33–38.
9. Grimont PAD, Grimont F, Richard C, Sakazaki R: Edwardsiella hoshinae, spesies
baru Enterobacteriaceae. Curr Microbiol 1980, 4:347–351.
10. Hawke JP, Mcwhorter A, Steigerwalt AG, Brenner DONJ: Edwardsiella ictaluri sp. nov.,
agen penyebab septikemia enterik ikan lele. Int J Syst Evol Microbiol 1981, 31:396–
400.
11. Woo PTK, Bruno DW: Penyakit dan gangguan ikan. Volume 3: viral,
infeksi bakteri dan jamur. Di Edwardsiella septicemias. edisi ke-2 .
Diedit oleh Evans JJ, Klesius PH, Plumb JA, Shoemaker CA. Patrick: CABI
Internasional; 2010:512–534.
12. Panangala VS, Shoemaker CA, McNulty ST, Arias CR, Klesius PH: Karakteristik
fenotipik intra-dan interspesifik dari patogen ikan Edwardsiella ictaluri dan E. tarda.
Aquacult Res 2006, 37:49–60.
13. Sakazaki R: Sebuah kelompok yang diusulkan dari keluarga Enterobacteriaceae,
kelompok asakusa. Int J Syst Evol Microbiol 1965, 15:45–47.
14. Sakazaki R, Tamura K: Prioritas julukan spesifik anguillimortiferum di atas julukan
spesifik tarda atas nama organisme yang saat ini dikenal sebagai Edwardsiella
tarda. Int J Syst Bacteriol 1975, 25:219–220.
15. Petani JJ III, Brenner DONJ, Clark WA: Proposal untuk konservasi spesifik
julukan tarda atas julukan spesifik anguillimortiferum atas nama organisme yang
sekarang dikenal sebagai Edwardsiella tarda: permintaan pendapat. Int J Syst
Evol Microbiol 1976, 26:293–294.
16. Matsuyama T, Kamaishi T, Ooseko N, Kurohara K, Iida T: Patogenisitas
motil dan non-motil Edwardsiella tarda untuk beberapa ikan laut. Fish Pathol 2005,
40:133–136.
18. Walton DT, Abbott SL, Janda JM: Edwardsiella tarda yang positif sukrosa
meniru strain biogroup 1 yang diisolasi dari pasien dengan cholelithiasis.
J Clin Microbiol 1993, 31:155–156.
19. Park S, Wakabayashi H, Watanabe Y: Serotipe dan virulensi
Edwardsiella tarda diisolasi dari belut dan lingkungannya. Fish Pathol 1983, 18:85–
89.
20. Rashid MM, Honda K, Nakai T, Muroga K: Studi ekologi tentang
Edwardsiella tarda di flounder farm. Fish Pathol 1994, 29:221–227.
21. Tamura K, Sakazaki R, McWhorter AC, Kosako Y: Skema serotipe
Edwardsiella tarda untuk penggunaan internasional. J Clin Microbiol
1988, 26:2343–2346.
22. Nucci C, Da Silveira WD, da Silva Corrêa S, Nakazato G, Bando SY, Ribeiro MA, de
Castro AF P: Studi perbandingan mikrobiologi isolat
Machine Translated by Google
Park dkk. Penelitian Hewan 2012, 43:67 http://
www.veterinaryresearch.org/content/43/1/67
Edwardsiella tarda diisolasi di berbagai negara dari ikan dan manusia.
Vet Microbiol 2002, 89:29–39.
23. Maiti NK, Mandal A, Mohanty S, Mandal RN: Fenotipik dan genetik
karakterisasi Edwardsiella tarda yang diisolasi dari sedimen tambak.
Comp Immunol Microbiol Menginfeksi Dis 2009, 32:1–8.
24. Wei LS, Musa N: Fenotipe, genotipe, dan protein sel utuh
profiling Edwardsiella tarda diisolasi dari budidaya dan ikan air tawar habitat alami. Am
Eurasia J Agric Environ Sci 2008, 3:681–691.
25. Castro N, Toranzo AE, Barja JL, Nunez S, Magarinos B: Karakterisasi strain Edwardsiella
tarda yang diisolasi dari turbot, Psetta maxima (L.). J Fish Dis 2006, 29:541–547.
26. Iveson JB: Media kaldu pengayaan Strontium klorida B dan EE untuk isolasi spesies
Edwardsiella, Salmonella dan Arizona dari ular macan. J Hyg (Lond) 1971, 69:323–
330.
27. White FH, Simpson CF, Williams LE Jr. Isolasi Edwardsiella tarda dari spesies hewan air
dan air permukaan di Florida. J Wildl Dis 1973, 9:204–209.
28. Kusuda R, Toyoshima T, Iwamura Y, Sako H: Edwardsiella tarda dari epizootic
belanak (Mugil cephalus) di Teluk Okitsu. Bull Jpn Soc Sci Fish 1976, 42:271–275.
29. Kusuda R, Itami T, Munekiyo M, Nakajima H: Karakteristik seorang
Edwardsiella sp. dari epizootik ikan air tawar merah yang dibudidayakan. Bull Jpn Soc
Sci Fish 1977, 43:129–134.
30. Van Damme LR, Vandepitte J: Isolasi Edwardsiella tarda dan pleisiomonas shigelloides
yang sering dari ikan air tawar Zaire yang sehat: kemungkinan sumber diare
sporadis di daerah tropis. Appl Environ Microbiol 1980, 39:475–479.
31. Amandi A, Hiu SF, Rohovec JS, Fryer JL: Isolasi dan karakterisasi
Edwardsiella tarda dari fall chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha).
Appl Environ Microbiol 1982, 43:1380–1384.
32. Nakatsugawa T: Edwardsiella tarda diisolasi dari flounder muda yang dibudidayakan.
Fish Pathol 1983, 18:99–101.
33. Sae-Oui D, Muroga K, Nakai T: Kasus infeksi Edwardsiella tarda pada ikan mas
berwarna Cyprinus carpio. Fish Pathol 1984, 19:197–199.
34. Blanch AR, Pinto RM, Jofre JT: Isolasi dan karakterisasi Edwardsiella sp. strain,
agen penyebab kematian pada bass laut (Dicentrarchus labrax). Akuakultur
1990, 88:213–222.
35. Sahoo PK, Mukherjee SC, Sahoo SK: Aeromonas hydrophila versus
Edwardsiella tarda: studi pathoanatomical di Clarias batrachus.
J Aquacult 1998, 6:57–66.
36. Uhland FC, Hélie P, Higgins R: Infeksi Edwardsiella tarda di antara
sungai trout di Quebec. J Aquat Anim Health 2000, 12:74–77.
37. Swain P, Nayak SK: Sensitivitas komparatif dari tes serologis yang berbeda untuk
seromonitoring dan pengawasan infeksi Edwardsiella tarda dari ikan mas India
utama. Immunol Kerang Ikan 2003, 15:333–340.
38. Alcaide E, Herraiz S, Esteve C: Terjadinya Edwardsiella tarda di belut Eropa liar
Anguilla anguilla dari Mediterania Spanyol. Dis Aquat Organ 2006, 73:77–81.
39. Yu JH, Han JJ, Park KS, Park KH, Park SW: Infeksi Edwardsiella tarda pada lele
Korea, silurus asotus, di peternakan ikan Korea. Aquacult Res 2009, 41:19–26.
40. Wyatt LE, Nickelson RI, Vanderzant C: Edwardsiella tarda di air tawar
ikan lele dan lingkungannya. Appl Environ Microbiol 1979, 38:710–714.
41. Van Damme LR, Vandepitte J: Isolasi Edwardsiella tarda dan
plesiomonas shigelloides dari mamalia dan burung di Zaire. Rev Elev Med Vet
Membayar Trop 1984, 37:145–151.
42. Leotta GA, Piñeyro P, Serena S, Vigo GB: Prevalensi Edwardsiella tarda
di satwa liar Antartika. Polar Biol 2009, 32:809–812.
43. Arambulo PV, Westerlund NC, Sarmiento RV: Tentang isolasi organisme enterik
manusia dari empedu babi dan sapi. Acta Medica Philipp 1968, 5:84–86.
44. Mizunoe S, Yamasaki T, Tokimatsu I, Matsunaga N, Kushima H, Hashinaga K, Kadota JI:
Kasus empiema yang disebabkan oleh Edwardsiella tarda. J Menginfeksi 2006, 53:255–
258.
45. Tacal JV Jr, Menez CF: Isolasi Edwardsiella tarda dari seekor anjing.
Philipp J Vet Med 1969, 7:143–145.
46. Miyazaki T, Kaige N. Perbandingan histopatologi edwardsiellosis di
ikan. Fish Pathol 1985, 20:219–227.
47. Miyazaki T, Egusa S. Studi histopatologi edwardsiellosis dari
Belut Jepang (Anguilla japonica), 1: bentuk nefritis interstitial supuratif.
Fish Pathol 1976, 11:33–43.
Halaman 9 dari 11
48. Miyazaki T, Egusa S. Studi histopatologi edwardsiellosis dari
Belut Jepang (Anguilla japonica), 2: bentuk hepatitis supuratif. Fish Pathol 1976, 11:67–
75.
49. Darwish A, Plumb JA, Newton JC: Histopatologi dan patogenesis
infeksi eksperimental dengan Edwardsiella tarda di channel catfish. J Aquat Anim Health
2000, 12:255–266.
50. Herman RL, Bullock GL: Patologi yang disebabkan oleh bakteri Edwardsiella tarda pada
bass bergaris. Trans Am Fish Soc 1986, 115:232–235.
51. Nishibuchi M, Muroga K, Jo Y: vibrio patogen diisolasi dari belut budidaya. VI. Tes
diagnostik untuk penyakit karena bakteri ini.
Fish Pathol 1980, 14:124–132.
52. Horenstein S, Smolowitz R, Uhlinger K, Roberts S: Diagnosis infeksi Edwardsiella tarda
pada tiram toadfish (Opsanus tau) diadakan di Pusat Sumber Daya Kelautan.
Biol Banteng 2004, 207:171.
53. Savan R, Kono T, Itami T, Sakai M: Amplifikasi isotermal yang dimediasi loop: teknologi
baru untuk mendeteksi patogen ikan dan kerang.
J Fish Dis 2005, 28:573–581.
54. Chang CI, Wu CC, Cheng TC, Tsai JM, Lin KJ: Multiplex nested-polymerase chain
reaction untuk deteksi simultan Aeromonas hydrophila, Edwardsiella tarda,
Photobacterium damselae dan Streptococcus iniae, empat patogen ikan penting di
Asia subtropis. Aquacult Res 2009, 40:1182–1190.
55. Castro N, Toranzo AE, Núñez S, Osorio CR, Magariños B: Evaluasi empat pasangan
primer reaksi berantai polimerase untuk mendeteksi Edwardsiella tarda di turbot. Dis
Aquat Organ 2010, 90:55–61.
56. Ling SHM, Wang XH, Xie L, Lim TM, Leung KY: Penggunaan protein fluoresen hijau
(GFP) untuk mempelajari jalur invasi Edwardsiella tarda dalam model ikan in vivo
dan in vitro. Mikrobiologi 2000, 146:7–19.
57. Ling SHM, Wang XH, Lim TM, Leung KY: Edwardsiella tarda bertanda protein berpendar
hijau mengungkapkan pintu masuk pada ikan. Mikrobiol FEMS Lett 2001, 194:239–243.
58. Zheng J, Leung KY: Pembedahan sistem sekresi tipe VI di Edwardsiella
tarda. Mol Microbiol 2007, 66:1192–1206.
59. Zheng J, Tung SL, Leung KY: Regulasi tipe III dan diduga
sistem sekresi di Edwardsiella tarda oleh EsrC berada di bawah kendali sistem dua
komponen, EsrA-EsrB. Infect Immun 2005, 73:4127–4137.
60. Tan YP, Zheng J, Tung SL, Rosenshine I, Leung KY: Peran sekresi tipe III dalam virulensi
Edwardsiella tarda. Mikrobiologi 2005, 151:2301–2313.
61. Zheng J, Li N, Tan YP, Sivaraman J, Mok YK, Mo ZL, Leung KY: EscC adalah
pendamping untuk sistem sekresi Edwardsiella tarda tipe III diduga komponen
translocon EseB dan EseD. Mikrobiologi 2007, 153:1953–1962.
62. Wang B, Mo ZL, Xiao P, Li J, Zou YX, Hao B, Li GY: EseD, diduga T3SS
komponen translocon dari Edwardsiella tarda, berkontribusi terhadap virulensi pada
ikan dan merupakan kandidat untuk pengembangan vaksin. Mar Biotechnol (NY)
2010, 12:678–685.
63. Tan YP, Lin Q, Wang XH, Joshi S, Hew CL, Leung KY: Komparatif
analisis proteomik protein ekstraseluler Edwardsiella tarda. Infect Immun 2002,
70:6475–6480.
64. Srinivasa Rao PS, Lim TM, Leung KY: Pendekatan genomik fungsional untuk identifikasi
gen virulensi yang terlibat dalam patogenesis Edwardsiella tarda. Infect
Immun 2003, 71:1343–1351.
65. Sakai T, Matsuyama T, Sano M, Iida T: Identifikasi dugaan novel
faktor virulensi, adhesin AIDA dan sistem sekresi tipe VI, pada strain atipikal patogen
ikan Edwardsiella tarda dengan hibridisasi subtraktif genomik. Mikrobiol Immunol
2009, 53:131–139.
66. Wang X, Wang Q, Xiao J, Liu Q, Wu H, Zhang Y: Hemolisin EthA di
Edwardsiella tarda sangat penting untuk invasi ikan in vivo dan in vitro dan diatur
oleh sistem dua komponen EsrA-EsrB dan protein nukleoid HhaEt. Imunol Kerang
Ikan 2010, 29:1082–1091.
67. Wang X, Wang Q, Yang M, Xiao J, Liu Q, Wu H, Zhang Y: Kontrol QseBC
motilitas flagela, hemaglutinasi fimbrial dan virulensi intraseluler pada patogen ikan
Edwardsiella tarda. Imunol Kerang Ikan 2011, 30:944–953.
68. Leung KY, Siame BA, Snowball H, Mok YK: Regulasi sekresi Tipe VI: crosstalk dan
komunikasi intraseluler. Curr Opin Microbiol 2011, 14:9–15.
69. Srinivasa Rao PS, Yamada Y, Tan YP, Leung KY: Penggunaan proteomik untuk
mengidentifikasi penentu virulensi baru yang diperlukan untuk patogenesis Edwardsiella
tarda. Mol Microbiol 2004, 53:573–586.
70. Chakraborty S, Li M, Chatterjee C, Sivaraman J, Leung KY, Mok YK:
Penginderaan suhu dan Mg2+ oleh dua komponen PhoP-PhoQ baru
Machine Translated by Google
Park dkk. Penelitian Hewan 2012, 43:67 http://
www.veterinaryresearch.org/content/43/1/67
sistem regulasi virulensi di Edwardsiella tarda. J Biol Chem 2010, 285:38876–38888.
71. Kokubo T, Iida T, Wakabayashi H: Produksi siderophore oleh Edwardsiella
tarda. Fish Pathol 1990, 25:237–241.
72. Mathew JA, Tan YP, Srinivasa Rao PS, Lim TM, Leung KY: Mutan Edwardsiella
tarda rusak dalam produksi siderofor, motilitas, resistensi serum, dan aktivitas
katalase. Mikrobiologi 2001, 147:449–457.
73. Igarashi A, Iida T, Crosa JH. Kemampuan perolehan besi Edwardsiella tarda
dengan keterlibatan dalam virulensinya. Fish Pathol 2002, 37:53–58.
74. Wang X, Wang Q, Xiao J, Liu Q, Wu H, Xu L, Zhang Y: Edwardsiella tarda
EVPP komponen T6SS diatur oleh esrB dan besi, dan memainkan peran penting
dalam invasi ikan. Immunol Kerang Ikan 2009, 27:469–477.
75. Yasunobu H, Arikawa Y, Fumtsuka-Uozumi K, Dombo M, Iida T, Mahmoud MM,
Okuda J, Nakai T: Induksi aktivitas Hemaglutinasi Edwardsiella tarda
oleh natrium klorida. Fish Pathol 2006, 41:29–34.
76. Janda JM, Abbott SL: Ekspresi hemolisin yang diatur besi oleh Edwardsiella
tarda. FEMS Microbiol Lett 1993, 111:275–280.
77. Chen JD, Lai SY, Huang SL: Kloning molekuler, karakterisasi, dan pengurutan
gen hemolisin dari Edwardsiella tarda. Arch Microbiol 1996, 165:9–17.
78. Hirono I, Tange N, Aoki T: Gen hemolysin yang diatur besi dari
Edwardsiella tarda. Mol Microbiol 1997, 24:851–856.
79. Strauss EJ, Ghori N, Falkow S: Strain Edwardsiella tarda yang mengandung
mutasi pada gen dengan homologi ke shlB dan hpmB rusak untuk masuk ke sel
epitel dalam kultur. Infect Immun 1997, 65:3924–3932.
80. Ullah MA, Arai T: Zat eksotoksik yang dihasilkan oleh Edwardsiella tarda.
Fish Pathol 1983, 18:71–75.
81. Jiao X, Zhang M, Cheng S, Sun L: Analisis Edwardsiella tarda DegP, a
protease serin dan imunogen pelindung. Immunol Kerang Ikan 2010, 28:672–677.
82. Ainsworth JA, Dexiang C: Perbedaan fagositosis empat bakteri oleh neutrofil lele
saluran. Dev Comp Immunol 1990, 14:201–209.
83. Srinivasa Rao PS, Lim TM, Leung KY: Strain Edwardsiella tarda yang virulen
teropsonisasi mampu menempel dan bertahan dan bereplikasi di dalam
fagosit ikan tetapi gagal merangsang intermediet oksigen reaktif. Infect Immun
2001, 69:5689–5697.
84. Ishibe K, Osatomi K, Hara K, Kanai K, Yamaguchi K, Oda T: Perbandingan respon
makrofag peritoneal dari flounder Jepang (Paralichthys olivaceus) terhadap
strain Edwardsiella tarda yang virulen tinggi dan virulen rendah. Immunol Kerang
Ikan 2008, 24:243–251.
85. Ishibe K, Yamanishi T, Wang Y, Osatomi K, Hara K, Kanai K, Yamaguchi K, Oda
T: Analisis komparatif produksi oksida nitrat (NO) dan faktor nekrosis tumor-[alpha]
(TNF-[alpha ]) dari makrofag yang terpapar strain Edwardsiella tarda yang virulen
tinggi dan virulen rendah. Imunol Kerang Ikan 2009, 27:386–389.
86. Pirarat N, Maita M, Endo M, Katagiri T: Apoptosis limfoid pada Edwardsiella tarda
septicemia pada tilapia, Oreochromis niloticus. Immunol Kerang Ikan 2007,
22:608–616.
87. Pressley ME, Phelan PE III, Eckhard Witten P, Mellon MT, Kim CH:
Patogenesis dan respons inflamasi terhadap infeksi Edwardsiella tarda pada ikan
zebra. Dev Comp Immunol 2005, 29:501–513.
88. Mohanty BR, Sahoo PK: Tanggapan kekebalan dan profil ekspresi dari beberapa
gen terkait kekebalan pada ikan mas India, Labeo rohita terhadap infeksi
Edwardsiella tarda. Immunol Kerang Ikan 2010, 28:613–621.
89. Matsuyama T, Fujiwara A, Nakayasu C, Kamaishi T, Oseko N, Hirono I, Aoki T:
Ekspresi gen leukosit pada flounder Jepang yang divaksinasi (Paralichthys
olivaceus) selama infeksi eksperimental dengan Edwardsiella tarda. Immunol
Kerang Ikan 2007, 22:598–607.
90. Yasuike M, Takano T, Kondo H, Hirono I, Aoki T: Gen diferensial
profil ekspresi pada flounder Jepang (Paralichthys olivaceus) dengan
kerentanan berbeda terhadap edwardsiellosis. Immunol Kerang Ikan 2010,
29:747–752.
91. Aoki T, Hirono I, Kondo H, Hikima J, Jung TS: Teknologi microarray adalah alat
yang efektif untuk mengidentifikasi gen yang terkait dengan peningkatan
akuakultur flounder Jepang, Paralichthys olivaceus. Comp Biochem Physiol Bagian
D Genomik Proteomik 2011, 6:39–43.
92. Verjan N, Hirono I, Aoki T: Lokus genetik gen protein antigenik utama Edwardsiella
tarda. Appl Environ Microbiol 2005, 71:5654–5658.
93. Park SB, Jang HB, Nho SW, Cha IS, Hikima J, Ohtani M, Aoki T, Jung TS:
Vesikel Membran Luar sebagai Kandidat Vaksin terhadap
Edwardsiellosis. PLoS One 2011, 6:e17629.
Halaman 10 dari 11
94. Lee DC, Kim DH, Park SI: Pengaruh produk ekstraseluler Edwardsiella tarda pada
kekebalan bawaan pada flounder zaitun Paralichthys olivaceus.
Fish Pathol 2009, 45:17–23.
95. Kumar G, Rathore G, Sengupta U, Singh V, Kapoor D, Lakra WS: Isolasi
dan karakterisasi protein membran luar Edwardsiella tarda dan penerapannya
dalam immunoassay. Akuakultur 2007, 272:98–104.
96. Vinogradov E, Nossova L, Perry MB, Kay WW: Karakterisasi struktural antigen O-
polisakarida Edwardsiella tarda MT 108. Carbohydr Res 2005, 340:85–90.
97. Tang X, Zhan W, Sheng X, Chi H: Respons imun ikan flounder Jepang Paralichthys
olivaceus terhadap protein membran luar Edwardsiella tarda.
Immunol Kerang Ikan 2010, 28:333–343.
98. Kumar G, Sharma P, Rathore G, Bisht D, Sengupta U: Analisis proteomik protein
membran luar Edwardsiella tarda. J Appl Microbiol 2010, 108:2214–2221.
99. Wang Q, Yang M, Xiao J, Wu H, Wang X, Lv Y, Xu L, Zheng H, Wang S, Zhao G:
Urutan genom dari patogen ikan serbaguna Edwardsiella tarda memberikan
wawasan tentang adaptasinya terhadap kisaran inang yang luas dan
ceruk intraseluler. PLoS Satu 2009, 4:e7646.
100. Robinson A, Hudson MJ, Cranage MP: Potokol vaksin. Dalam Tinjauan tentang
Vaksin. edisi ke-2. Diedit oleh Ada G. Totowa: Humana Press; 2003:1–17.
101. Salati F, Kawai K, Kusuda R: Respon imun belut terhadap Edwardsiella tarda
lipopolisakarida. Fish Pathol 1984, 19:187–192.
102. Gutierrez MA, Miyazaki T: Tanggapan belut Jepang terhadap tantangan oral
dengan Edwardsiella tarda setelah vaksinasi dengan sel mati formalin atau
lipopolisakarida bakteri. J Aquat Anim Health 1994, 6:110–117.
103. Salati F, Kusuda R: Sediaan vaksin yang digunakan untuk imunisasi belut
Anguilla japonica terhadap infeksi Edwardsiella tarda. Bull Jpn Soc Sci Fish 1985,
51:1233–1237.
104. Mekuchi T, Kiyokawa T, Honda K, Nakai T, Muroga K: Uji coba vaksinasi di
flounder Jepang melawan edwardsiellosis. Fish Pathol 1995, 30:251–
256.
105. Newman SG: Vaksin bakteri untuk ikan. Annu Rev Fish Dis 1993, 3:145–185.
106. Dang W, Zhang M, Sun L: Edwardsiella tarda DnaJ adalah virulensi
pendamping molekuler terkait dengan potensi imunoprotektif. Imunol Kerang Ikan
2011, 31:182–188.
107. Maiti B, Shetty M, Shekar M, Karunasagar I, Karunasagar I: Protein membran
luar rekombinan A (OmpA) dari Edwardsiella tarda, kandidat vaksin potensial
untuk ikan, ikan mas. Microbiol Res 2011, 167:1–7.
108. Choi SH, Kim KH: Generasi dua gen auxotrophic knock-out Edwardsiella
tarda dan penilaian potensinya sebagai vaksin gabungan pada flounder
zaitun (Paralichthys olivaceus). Immunol Kerang Ikan 2011, 31:58–65.
109. Sun Y, Liu CS, Sun L: Studi perbandingan efek kekebalan dari antigen
Edwardsiella tarda dalam dua bentuk: Vaksin subunit vs vaksin DNA.
Vaksin 2011, 29:2051–2057.
110. Sun Y, Liu C, Sun L: Konstruksi dan analisis efek kekebalan dari vaksin DNA
Edwardsiella tarda yang mengkode antigen permukaan mirip D15. Immunol Kerang
Ikan 2010, 30:273–279.
111. Sun Y, Liu C, Sun L: Identifikasi antigen permukaan Edwardsiella tarda dan analisis
potensi imunoprotektifnya sebagai vaksin subunit rekombinan murni
dan vaksin subunit berlabuh permukaan yang diekspresikan oleh strain komensal
ikan. Vaksin 2010, 28:6603–6608.
112. Takano T, Matsuyama T, Oseko N, Sakai T, Kamaishi T, Nakayasu C, Sano M,
Iida T: Kemanjuran lima galur Edwardsiella tarda yang avirulen dalam vaksin
hidup terhadap Edwardsiellosis pada flounder Jepang, Paralichthys
olivaceus. Immunol Kerang Ikan 2010, 29:687–693.
113. Jiao X, Hu Y, Sun L: Diseksi dan lokalisasi domain imunostimulasi Edwardsiella
tarda FliC. Vaksin 2010, 28:5635–5640.
114. Qin H, Jin X, Huang W, Liu Y: Produksi vaksin fragmen variabel rantai tunggal
antibodi anti-idiotipik terhadap Edwardsiella tarda. Acta Biochim Biophys Sin
(Shanghai) 2010, 42:129–136.
115. Cheng S, Hu Y, Zhang M, Sun L: Analisis potensi vaksin dari isolat Edwardsiella
tarda yang avirulent alami. Vaksin 2010, 28:2716–2721.
116. Jiao X, Dang W, Hu Y, Sun L: Identifikasi dan analisis imunoprotektif dari antigen
Edwardsiella tarda yang diinduksi in vivo. Imunol Kerang Ikan 2009, 27:633–638.
117. Jiao X, Zhang M, Hu Y, Sun L. Konstruksi dan evaluasi vaksin DNA yang
mengkode antigen Edwardsiella tarda. Vaksin 2009, 27:5195–5202.
Machine Translated by Google

Park dkk. Penelitian Hewan 2012, 43:67 http:// Halaman 11 dari 11

www.veterinaryresearch.org/content/43/1/67

118. Hou JH, Zhang WW, Sun L: Analisis imunoprotektif dua

antigen Edwardsiella tarda. J Gen Appl Microbiol 2009, 55:57–61.
119. Lan MZ, Peng X, Xiang MY, Xia ZY, Bo W, Jie L, Li XY, Jun ZP: Konstruksi
dan karakterisasi mutan esrB Edwardsiella tarda yang hidup dan
dilemahkan dan potensinya sebagai vaksin melawan septikemia
hemoragik pada turbot, Scophthamus maximus (L.). Immunol Kerang Ikan
2007, 23:521–530.
120. Kwon SR, Lee EH, Nam YK, Kim SK, Kim KH: Kemanjuran imunisasi oral
dengan hantu Edwardsiella tarda terhadap edwardsiellosis pada flounder
zaitun (Paralichthys olivaceus). Akuakultur 2007, 269:84–88.
121. Kwon SR, Nam YK, Kim SK, Kim KH: Perlindungan tilapia (Oreochromis
mosambicus) dari edwardsiellosis dengan vaksinasi dengan hantu Edwardsiella
tarda. Imunol Kerang Ikan 2006, 20:621–626.
122. Kawai K, Liu Y, Ohnishi K, Oshima S: Protein membran luar Edwardsiella
tarda 37 kDa yang dilestarikan adalah kandidat vaksin yang efektif. Vaksin
2004, 22:3411–3418.

doi:10.1186/1297-9716-43-67
Kutip artikel ini sebagai: Park et al.: Patogenesis dan strategi
pencegahan infeksi Edwardsiella tarda pada ikan. Penelitian Veteriner
2012 43:67.

Kirim naskah Anda berikutnya ke BioMed

Central dan manfaatkan sepenuhnya:

• Pengajuan online yang nyaman

• Tinjauan rekan menyeluruh

• Tidak ada kendala ruang atau biaya gambar warna

• Publikasi segera pada penerimaan

• Inklusi di PubMed, CAS, Scopus dan Google Scholar

• Penelitian yang tersedia secara bebas untuk didistribusikan kembali

Kirimkan naskah Anda di

www.biomedcentral.com/submit