Membran Plasma dan

Potensial Membran

Pokok-Pokok Homeostasis
SEKILAS ISI
Jr* Semua sel dilingkupi oleh m e m b r a n plasma, yaitu sawar (barrier) lipid tipis dan
3.1 Struktur Membran dan • lentur y a n g memisahkan isi sel dari lingkungan sekitarnya. U n t u k memelihara
Fungsinya /\- kelangsungan hidup dan aktivitas t e r t e n t u , setiap sel harus menukar bahan-
3.2 Perlekatan Antarsel bahan melintasi m e m b r a n ini dengan lingkungan cair internal di sekeliling sel,
3.3 Selayang Pandang y a n g homeostasisnya terjaga. Sawar selektif ini m e n g a n d u n g protein spesifik, beberapa
Transpor Membran di antaranya m e m u n g k i n k a n pelintasan selektif b a h a n - b a h a n . Protein m e m b r a n lainnya
3.4 Transpor Membran tanpa merupakan reseptor t e m p a t interaksi dengan zat kimia perantara spesifik di dalam
Bantuan
lingkungan sel. Zat perantara ini mengendalikan banyak aktivitas sel y a n g p e n t i n g bagi
3.5 Transpor Membran dengan
homeostasis.
Bantuan
Sel memiliki potensial m e m b r a n , sedikit kelebihan m u a t a n negatif y a n g tertata di
3.6 Potensial Membran
sepanjang bagian dalam m e m b r a n dan sedikit kelebihan m u a t a n positif di bagian luarnya.
Spesialisasi sel saraf d a n o t o t b e r g a n t u n g pada k e m a m p u a n sel-sel ini u n t u k m e n g u b a h
potensialnya ketika ada rangsangan y a n g sesuai. Banyak fungsi saraf dan o t o t
dipersiapkan untuk m e m p e r t a h a n k a n homeostasis.

61
62 BAB 3
3.11 Struktur Membran dan
Fungsinya
D e m i b e r t a h a n h i d u p , setiap sel m e s t i m e n j a g a k o m p o s i s i
spesifik k a n d u n g a n n y a y a n g u n i k bagi sel tersebut m e s k i p u n
k o m p o s i s i cairan ekstrasel (CES) y a n g mengelilinginya ber-
u b a h secara e k s t r e m . Perbedaan k o m p o s i s i cairan d i d a l a m
d a n d i l u a r s e l i n i d i p e r t a h a n k a n o l e h membran plasma,
lapisan lipid d a n p r o t e i n sangat tipis y a n g m e m b e n t u k batas
luar setiap sel d a n m e m b u n g k u s k a n d u n g a n intrasel. Selain
bekerja sebagai sawar m e k a n i s yang m e n a h a n m o l e k u l -
m o l e k u l y a n g d i b u t u h k a n t e t a p d i d a l a m sel, m e m b r a n p l a s m a
m e m b a n t u m e n e n t u k a n k o m p o s i s i sel dengan jalan secara
selektif m e n g i z i n k a n bahan-bahan tertentu keluar dari sel k e
lingkungan atau sebaliknya. M e m b r a n plasma mengendalikan
m a s u k n y a m o l e k u l n u t r i e n serta k e l u a r n y a p r o d u k sekretorik
dan p r o d u k sampah. Selain itu, m e m b r a n plasma m e m -
pertahankan perbedaan konsentrasi ion d idalam dan d i luar
sel, y a n g p e n t i n g bagi a k t i v i t a s l i s t r i k m e m b r a n . M e m b r a n
p l a s m a juga b e r p e r a n serta d a l a m penggabungan sel u n t u k
m e n y u s u n jaringan d a norgan. Akhirnya, m e m b r a n plasma
memegang peranan kunci dalam m e m a m p u k a n sel u n t u k
m e n a n g g a p i s i n y a l d a r i zat k i m i a p e r a n t a r a d i l i n g k u n g a n sel;
k e m a m p u a n i n i penting d a l a m k o m u n i k a s i antarsel. A p a p u n
jenis selnya, fungsi u m u m m e m b r a n i n ip e n t i n g bagi k e -
langsungan h i d u p sel, k e m a m p u a n selm e l a k u k a n aktivitas
h o m e o s t a t i k k h u s u s , d a n k e m a m p u a n sel m e n g k o o r d i n a s i k a n
f u n g s i n y a d e n g a n f u n g s i sel l a i n . B a n y a k p e r b e d a a n f u n g s i o n a l
d i a n t a r a b e r b a g a i j e n i s sel d i s e b a b k a n o l e h v a r i a s i k e c i l d a l a m
komposisi m e m b r a n plasma, yang selanjutnya m e m u n g k i n k a n
sel y a n g b e r b e d a - b e d a b e r i n t e r a k s i d a l a m b e r a g a m cara
dengan lingkungan CES yang pada dasarnya sama.
Membran plasma merupakan lapisan-
ganda lipid cair dengan protein yang
terbenam di dalamnya.
M e m b r a n p l a s m a setiap sel sebagian besar t e r s u s u n atas l i p i d
dan protein ditambah sedikit karbohidrat. M e m b r a n plasma
terlalu tipis j i k a dilihat d e n g a n m i k r o s k o p cahaya biasa, tetapi
dengan m i k r o s k o p elektron, t a m p a k sebagai s t r u k t u r
t r i l a m i n a r y a n g t e r d i r i atas d u a lapisan gelap y a n g d i p i s a h k a n
o l e h s a t u l a p i s a n t e r a n g d i t e n g a h n y a (tri b e r a r t i " t i g a " ; lamina
b e r a r t i " l a p i s a n " ) ( G a m b a r 3 - 1 ) . G a m b a r a n "sandwich" i n i d i -
hasilkan oleh susunan spesifik m o l e k u l y a n g m e m b e n t u k
m e m b r a n plasma.
Lipid m e m b r a n yang paling banyak adalah fosfolipid,
dengan kolesterol d a l a m j u m l a h yang lebih sedikit. Pada
m e m b r a n plasma sebuah sel manusia n o r m a l , diperkirakan
t e r d a p a t 1 m i l i a r m o l e k u l f o s f o l i p i d . Fosfolipid m e m i l i k i s a t u
kepala polar (bermuatan listrik; lihat h i m . A - 5 ) yang
m e n g a n d u n g gugus fosfat b e r m u a t a n negatif d a n d u a ekor
nonpolar (bermuatan neutral) berupa rantai asam lemak
( G a m b a r 3-2a). U j u n g polar bersifat hidrofilik (berarti "suka
a i r " ) k a r e n a dapat b e r i n t e r a k s i d e n g a n m o l e k u l air, y a n g j u g a
polar; u j u n g n o n p o l a r bersifat h i d r o f o b i k ("takut air") d a n
tidak akan bercampur dengan air. D idalam air, fosfolipid
m e n y u s u n d i r i m e m b e n t u k lapisan-ganda lipid, y a i t u d u a
l a p i s a n m o l e k u l l i p i d . ( G a m b a r 3 - 2 b ) {bi b e r a r t i " d u a " ) . E k o r
Sel 1 Membran plasma
Ruang Sel 2
antarsel
G a m b a r 3-1 Gambaran trilaminar membran plasma pada mi-
k r o g r a f e l e k t r o n . Tampak membran plasma dua sel yang bersebe-
lahan. Perhatikan bahwa masing-masing membran terlihat sebagai
dua lapisan gelap yang dipisahkan oleh satu lapisan terang di
tengahnya.
hidrofobik m e m b e n a m k a n diri d i tengah lapisan ganda
m e n j a u h i air, s e d a n g k a n kepala h i d r o f i l i k tertata d i k e d u a sisi
yang berkontak dengan air. P e r m u k a a n luar lapisan ganda
tersebut terpajan k e C E S , sementara p e r m u k a a n d a l a m n y a
berkontak dengan C I S( G a m b a r 3-2c).
Lapisan-ganda lipid adalah s t r u k t u r cair yang tidak k a k u
dengan konsistensi lebih mirip m i n y a k goreng ketimbang
mentega. Fosfolipid, yang tidak disatukan oleh ikatan k i m i a
kuat, bergerak secara k o n s t a n . Fosfolipid dapat m e m u n t i r ,
bergetar, d a n b e r p i n d a h - p i n d a h t e m p a t d i s e p a r u h lapisan
gandanya sendiri, bertukar-tukar tempat jutaan kali per detik.
Pergerakan fosfolipid i n i amat m e n e n t u k a n fluiditas m e m b r a n .
Kolesterol t u r u t m e n e n t u k a n f l u i d i t a s d a n s t a b i l i t a s
m e m b r a n . M o l e k u l kolesterol terselip d i antara m o l e k u l -
molekul fosfolipid u n t u k mencegah rantai-rantai asam lemak
m e n y a t u d a n mengkristal, proses yang akan m e n g u r a n g i
fluiditas m e m b r a n secara drastis. M e l a l u i h u b u n g a n spasial
dengan m o l e k u l fosfolipid, m o l e k u l kolesterol juga m e m b a n t u
menstabilkan posisi fosfolipid.
Karena fluiditasnya, m e m b r a n plasma m e m i l i k i integritas
struktural sekaligus fleksibilitas, m e m u n g k i n k a n sel berubah
bentuk. Sebagai contoh, sel otot sangat b e r u b a h b e n t u k n y a
ketika berkontraksi, d a nsel darah merah harus banyak
m e n g u b a h bentuknya ketika melintas satu p e r satu m e l a l u i
kapiler, p e m b u l u h darah tersempit.
Protein membran t e r t a n a m a t a u m e l e k a t d i l a p i s a n - g a n d a
l i p i d ( G a m b a r 3 - 3 d a n f o t o p e m b u k a b a b ) . Protein integral
t e r b e n a m d i lapisan-ganda lipid, dengan sebagian besar
bagiannya terentang hingga seluruh ketebalan membran
s e h i n g g a d i s e b u t j u g a protein transmembran (trans b e r a r t i
"lewat"). Seperti fosfolipid, protein integral juga m e m i l i k i
b a g i a n h i d r o f i l i k d a n h i d r o f o b i k . Protein perifer a d a l a h
molekul polar yang tidak menembus membran. Protein i n i
hanya terikat d i p e r m u k a a n luar atau—lebih l a z i m — d i per-
m u k a a n dalam melalui ikatan k i m i a l e m a h dengan bagian
polar protein m e m b r a n integral atau lipid m e m b r a n . M e m b r a n
plasma m e m i l i k i m o l e k u l lipid sekitar 5 0 kali lebih banyak
daripada m o l e k u l protein. N a m u n , protein m e n y u s u n hampir
separuh massa m e m b r a n karena u k u r a n n y a j a u h lebih besar
ketimbang lipid. Fluiditas lapisan-ganda lipid m e m u n g k i n k a n
banyak protein m e m b r a n m e n g a p u n g bebas seolah " g u n u n g
es" d a l a m " l a u t a n " l i p i d y a n g m e n g a l i r . G a m b a r a n s t r u k t u r
m e m b r a n i n i d i k e n a l s e b a g a i model mosaik cair, m e r u j u k
 M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 63

banyak protein jenis khusus. Rakit h p i d i n i lebih terorganisasi,

Kepala
(bermuatan terkemas lebih rapat, d a n sedikit lebih tebal daripada bagian
negatif, polar, lain m e m b r a n plasma. R a k i t lipid lebih tebal karena ekor asam
hidrofilik)
lemak sfingolipid lebih panjang daripada ekor asam lemak
fosfolipid. Protein rakit lipid ditambatkan d i tempatnya oleh
sfingolipid atau elemen sitoskeletal d i sitoplasma.
Ekor
(tidak P r o t e i n y a n g t e r k u m p u l d i r a k i t l i p i d m e r u p a k a n reseptor
bermuatan, khusus yang berinteraksi dengan sinyal atau bahan kimia
nonpolar,
e k s t r a s e l u l e r s p e s i f i k d a l a m l i n g k u n g a n sel, y a n g m e n g a r a h k a n
hidrofobik)
respons intraseluler tertentu. C o n t o h sinyal ekstraseluler
adalah h o r m o n y a n g m e n g a t u r sekresi e n z i m p e n c e r n a a n oleh
(a) Molekul fosfolipid
sel k e l e n j a r e k s o k r i n p a n k r e a s s e b a g a i r e s p o n s t e r h a d a p
m a k a n a n yang ada d i usus halus. Rakit lipid diyakini berfungsi
sebagai tempat pengaturan u n t u k m e n g o n s e n t r a s i k a n p r o t e i n -
protein m e m b r a n yang terlibat dalam jalur penghantaran
Kepala polar sinyal. R a k i t l i p i d terdapat d a l a m b e n t u k p a p a n datar d i atas
(hidrofilik) { bagian halus m e m b r a n plasma atau cekungan kecil-kecil
(diameter 50-100 n m ) m i r i p gua pada p e r m u k a a n m e m b r a n ,
Ekor non-polar Lapisan-ganda
(hidrofobik) lipid
t e p a t n y a d i s e b u t caveolae ( " g u a - g u a k e c i l " ) . Cekungan
b e r b e n t u k seperti labu u k u r i n i dipercaya berfungsi sebagai
Kepala polar "papan kendali" yang penting d a l a m k o m u n i k a s i antarsel
(hidrofilik)
karena strutur tersebut m e n g u m p u l k a n dan m e n g h a n t a r k a n
p e s a n y a n g d i b a w a o l e h zat k i m i a perantara, y a n g d i b e b a s k a n
(b) Organisasi fosfolipid menjadi
o l e h sel l a i n , k e d a l a m sel.
lapisan ganda di dalam air
S e d i k i t karbohidrat membran t e r d a p a t d i p e r m u k a a n l u a r
sel, m e m b u a t s e l " b e r s a l u t gula." R a n t a i p e n d e k k a r b o h i d r a t
mencuat seperti antena kecil dari p e r m u k a a n luar, terikat
t e r u t a m a k e protein m e m b r a n dan, sebagian kecil, k e lipid.
Kombinasi protein dan lipid dengan gula i n i masing-masing
d i k e n a l s e b a g a i glikoprotein d a n glikolipid ( G a m b a r 3 - 3 d a n
Lapisan-ganda lipid foto p e m b u k a bab), sementara lapisan y a n g d i b e n t u k n y a dise-
b u t ^/ifco/caZ/fo iglyco b e r a r t i " m a n i s " ; calyx b e r a r t i " c a n g k a n g " ) .
Struktur i n i diduga memberi gambaran trilaminar
m e m b r a n plasma. Iika digunakan pewarna u n t u k m e m b a n t u
visualisasi m e m b r a n plasma dengan m i k r o s k o p elektron
(seperti p a d a G a m b a r 3-1), d u a garis gelap m e n c e r m i n k a n
daerah polar hidrofilik m o l e k u l lipid d a n protein yang
CES
m e n y e r a p w a r n a . R u a n g terang d i antara k e d u a garis i t u
mencerminkan inti hidrofobik yang tidak menyerap warna,
d i b e n t u k oleh bagian n o n - p o l a r m o l e k u l - m o l e k u l tersebut.
(c) Pemisahan CIS dan CES oleh lapisan-ganda lipid
K o m p o n e n m e m b r a n plasma yang berbeda melaksanakan
G a m b a r 3-2 Struktur dan organisasi molekul fosfolipid dalam fungsi yang berbeda pula. Lapisan-ganda lipid m e m b e n t u k
l a p i s a n - g a n d a l i p i d , (a) Molekul fosfolipid. (b) Di dalam air, molekul- sawar u t a m a terhadap difusi, protein menjalankan sebagian
molekul fosfolipid menyusun diri menjadi lapisan-ganda lipid dengan besar fungsi m e m b r a n spesifik, d a n k a r b o h i d r a t berperan
kepala polar berinteraksi dengan molekul air polar di masing-masing
penting d a l a m proses "pengenalan-diri" d a n interaksi antarsel.
permukaan dan semua ekor nonpolar menghadap ke dalam lapisan
Sekarang kita akan mengulas fungsi k o m p o n e n - k o m p o n e n
ganda. ( c ) Gambaran perbesaran membran plasma yang mem-
bungkus sebuah sel, memisahkan C I S dari C E S . m e m b r a n i n i secara lebih terperinci.

Lapisan-ganda lipid membentuk sawar

pada fluiditas m e m b r a n d a npola mosaik protein yang
terbenam d i dalam lapisan-ganda lipid, yang terus berubah.
(Mosaik adalah dekorasi p e r m u k a a n yang dibuat dengan
memasang potongan kecil-kecfl berbagai w a r n a menjadi pola
atau gambar tertentu.)
D i s a m p i n g sifat cair m e m b r a n p l a s m a d a n k a n d u n g a n
p r o t e i n n y a yang tersusun acak, d a l a m beberapa t a h u n t e r a k h i r
para peneliti m e n e m u k a n bercak-bercak m e m b r a n khusus
y a n g d i k e n a l s e b a g a i rakit lipid y a n g t e r u t a m a t e r s u s u n a t a s
sfingolipid (bukan fosfolipid), kolesterol tambahan, d a n
struktural dasar yang membungkus sel.
Lapisan-ganda lipid m e n j a l a n k a n tiga fungsi penting:
1. M e m b e n t u k s t r u k t u r dasar m e m b r a n . F o s f o l i p i d dapat
dibayangkan sebagai "bilah k a y u " yang m e m b e n t u k "pagar"
d i s e k e l i l i n g sel.
2. B a g i a n d a l a m n y a y a n g h i d r o f o b i k m e r u p a k a n s a w a r bagi
b a h a n - b a h a n larut air d i antara C I Sd a n CIS. B a h a n larut a i r
tidak dapat larut d a n m e n e m b u s lapisan-ganda lipid. D e n g a n
adanya sawar i n i ,sel dapat m e m p e r t a h a n k a n berbagai

Protein - Rantai
integral karbohidrat
G a m b a r 3-3 M o d e l m o s a i k c a i r s t r u k t u r m e m b r a n p l a s m a . Membran plasma terdiri atas lapisan-ganda lipid dengan protein terbenam di
dalamnya. Protein integral terentang di seluruh ketebalan membran atau terbenam sebagian di membran, sementara protein perifer terikat
longgar pada permukaan membran. Rantai pendek karbohidrat melekat hanya di permukaan luar protein atau lipid.
c a m p u r a n d a n k o n s e n t r a s i solut (zat t e r l a r u t ) d i d a l a m d a n d i
l u a r sel.
3. B e r t a n g g u n g j a w a b atas fluiditas m e m b r a n .
Protein membran melal<sanakan
beragam fungsi membran spesifik.
Berbagai jenis protein m e m b r a n melaksanakan fungsi-fungsi
khusus berikut.
1. S e b a g i a n p r o t e i n t r a n s m e m b r a n m e m b e n t u k j a l u r b e r i s i
a i r , a t a u kanal, m e l a l u i l a p i s a n - g a n d a l i p i d ( G a m b a r 3 - 3 ) .
Bahan larut-air yang cukup kecil u n t u k m a s u k k e sebuah
kanal dapat m e n e m b u s m e m b r a n dengan cara i n i tanpa ber-
kontak langsung dengan bagian dalam lipid yang hidrofobik.
K a n a l - k a n a l i n i sangat selektif. G a r i s t e n g a h n y a y a n g kecil
tidak m e m u n g k i n k a n lewatnya partikel berdiameter lebih
dari 0,8 n m (seperempat p u l u h milyar inci). H a n y a i o n - i o n
kecil y a n g dapat m e l e w a t i kanal. Selain i t u , kanal tertentu
secara s e l e k t i f m e n g i z i n k a n l e w a t n y a i o n s p e s i f i k saja. S e b a g a i
c o n t o h , h a n y a i o n n a t r i u m (Na"^) y a n g dapat m e l e w a t i k a n a l
N a ^ , d a n i o n k a l i u m ( K " ^ ) s a j a y a n g d a p a t m e l i n t a s i k a n a l K"^.
Selektivitas k a n a l i n i terjadi akibat adanya susunan spesifik
gugus k i m i a d i p e r m u k a a n dalam kanal. Sebagian kanal
b e r u p a kanal bocor ( l e a k c h a n n e l ) y a n g s e l a l u m e n g i z i n k a n
i o n t e r t e n t u s a j a u n t u k l e w a t . S e b a g i a n l a i n n y a b e r u p a kanal
berpintu ( g a t e d c h a n n e l ) y a n g d a p a t t e r b u k a a t a u t e r t u t u p
bagi i o n spesifik dengan m e n g u b a h b e n t u k k a n a l sebagai
respons atas m e k a n i s m e p e n g e n d a l i a n — a k a n dipaparkan
nanti. H a li n i merupakan contoh yang baik u n t u k
menggambarkan fungsi yang bergantung pada
s t r u k t u r a l . J u m l a h , j e n i s , d a n a k t i v i t a s k a n a l y a n g d i m i l i k i sel
CES
Garis gelap
Gambaran
menggunakan Ruang terang
mikroskop elektron
Garis gelap \
Glikolipid Glikoprotein
Molekul perlekatan sel Protein
(menghubungkan pembawa
mikrotubulus ke membran)
I
berbeda-beda. Beberapa obat bertarget pada kanal—
c o n t o h n y a , penyekat kanal Ca^^ {Ca^^ channel blocker) y a n g
u m u m digunakan dalam penatalaksanaan tekanan darah
tinggi dan irama jantung abnormal. Lebih dari 6 0 mutasi
genetik pada kanal terungkap berkaitan dengan sejumlah
penyakit pada manusia. U n t u k mempelajari bagaimana defek
kanal spesifik dapat m e n y e b a b k a n penyakit destruktif, lihat
fitur kotak penyerta d i h . 6 5 , Konsep, Tantangan, d a n
Kontroversi.
2 . P r o t e i n l a i n y a n g m e n e m b u s m e m b r a n a d a l a h molekul
pembawa a t a u pengangkut; p r o t e i n i n i m e n g a n g k u t b a h a n
spesifik m e n e m b u s m e m b r a n y a n g tidak dapat ditembus
sendiri oleh b a h a n tersebut. Cara m o l e k u l pengangkut m e n -
j a l a n k a n transpor i n i a k a n d i p a p a r k a n n a n t i . Setiap m o l e k u l
pengangkut dapat m e m i n d a h k a n m o l e k u l (atau ion) tertentu
saja a t a u k e l o m p o k m o l e k u l y a n g b e r h u b u n g a n dekat. S e l
yang berbeda jenis m e m i l i k i m o l e k u l pengangkut yang ber-
beda pula. K o n s e k u e n s i n y a , b a h a n y a n g dapat d i a n g k u t secara
selektif m e n e m b u s m e m b r a n sel berbeda-beda. Sebagai
c o n t o h , sel k e l e n j a r t i r o i d a d a l a h s a t u - s a t u n y a sel y a n g m e n g -
g u n a k a n i o d i n . T e p a t n y a , h a n y a m e m b r a n p l a s m a sel k e l e n j a r
t i r o i d y a n g m e m i l i k i m o l e k u l p e n g a n g k u t i o d i n s e h i n g g a sel
i n i saja y a n g dapat m e n g a n g k u t i o d i n d a r i d a r a h k e d a l a m
sel.
3. P r o t e i n l a i n , y a n g t e r l e t a k d i p e r m u k a a n d a l a m m e m b r a n ,
berfungsi sebagai akseptor penanda p e n a m b a t a n {docking-
m a r k e r acceptor); protein i n i b e r i k a t a n — l a y a k n y a g e m b o k
dan k u n c i — d e n g a n penanda penambatan di vesikel sekretorik
(lihat h . 3 0dan 32). Sekresi d i m u l a i ketika sinyal s t i m u l a t o r i k
detail m e m i c u penyatuan m e m b r a n vesikel sekretorik dengan
p e r m u k a a n dalam m e m b r a n plasma melalui interaksi antar-

Konsep, T a n t a n g a n ,
dan Kontroversi
Fibrosis Kistik: Defek Fatal pada Transpor
Membran
IBROSIS KISTIK (CYSTICFIBROSIS, CF), p e n y a k i t g e n e t i k f a t a l p a l i n g
lazim d i A m e r i k a Serikat, m e n y e r a n g 1 dari setiap 2000 anak
Kaukasia. Penyakit ini d i t a n d a i d e n g a n p e m b e n t u k a n m u k u s y a n g
a b n o r m a l kental d a n lengket. Bagian t u b u h y a n g p a l i n g parah terserang
adalah saluran napas d a n pankreas. , ,
Adanya m u k u s kental y a n g l e n g k e t d i saluran napas m e n y e b a b k a n udara
sulit masuk d a n keluar paru. Selain i t u , karena bakteri t u m b u h subur di
t i m b u n a n m u k u s , pasien CF m e n g a l a m i infeksi pernapasan b e r u l a n g .
Pasien t e r u t a m a rentan t e r h a d a p Pseudomonas aeruginosa, bakteri
" o p o r t u n i s t i k " y a n g u m u m n y a berada d i l i n g k u n g a n d a n hanya m e -
n y e b a b k a n infeksi jika ada masalah y a n g m e l e m a h k a n daya t a h a n t u b u h .
Jaringan paru y a n g terkena perlahan-lahan m e m b e n t u k j a r i n g a n p a r u t
(fibrotik) sehingga paru semakin sulit m e n g e m b a n g . Komplikasi in!
m e m p e r b e r a t kerja pernapasan m e l a m p a u i upaya ekstra y a n g d i p e r l u k a n
u n t u k m e n g a l i r k a n udara lewat saluran y a n g t e r s u m b a t .
Fibrosis kistik d i s e b a b k a n o l e h satu dari beberapa defek g e n e t i k y a n g
m e n y e b a b k a n p e m b e n t u k a n p r o t e i n cacat y a n g dikenal sebagai cystic
fibrosis transmembrane conductance regulator (CFTR). Normalnya, CFTR
m e m b e n t u k kanal klorida (Ch) d i m e m b r a n plasma. Pada CF, CFTR cacat
" t e r p e r a n g k a p " d i sistem r e t i k u l u m e n d o p l a s m a - G o l g i , y a n g n o r m a l n y a
memproduksi dan memproses p r o d u k ini lalu m e n g i r i m k a n n y a ke
m e m b r a n plasma (lihat h. 2 7 - 3 1 ) . D e n g a n d e m i k i a n , pada pasien CF,
b e n t u k m u t a n CFTR hanya diproses sebagian d a n t i d a k p e r n a h m e n c a p a i
p e r m u k a a n sel. Tidak adanya p r o t e i n CFTR d i m e m b r a n plasma m e -
n y e b a b k a n m e m b r a n i m p e r m e a b e l t e r h a d a p CI". Karena t r a n s p o r C h
m e n e m b u s m e m b r a n berkaitan erat d e n g a n t r a n s p o r Na+, sel-sel y a n g
melapisi saluran napas t i d a k d a p a t m e n y e r a p (garam) NaCI sebagaimana
mestinya. A k i b a t n y a , terjadi akumulasi g a r a m d a l a m cairan y a n g m e l u -
m u r i saluran napas.
Hal y a n g m e m b i n g u n g k a n para peneliti adalah b a g a i m a n a defek
kanal C I " d a n (konsekuensinya) akumulasi g a r a m ini m e n i m b u l k a n
masalah kelebihan m u k u s . Dua t e m u a n b o l e h j a d i telah memberi
j a w a b a n , m e s k i p u n hipotesisnya masih perlu d i b u k t i k a n d a n riset g u n a
mencari k e m u n g k i n a n m e k a n i s m e lain masih terus d i l a k u k a n . Sekelom-
pok peneliti menemukan bahwa sel saluran napas menghasilkan
a n t i b i o t i k alami, defensin, y a n g n o r m a l n y a m e m a t i k a n sebagian besar
bakteri bawaan-udara yang t e r h i r u p . A n t i b i o t i k alami t e r s e b u t m e n j a d i
t i d a k d a p a t b e r f u n g s i seperti seharusnya d a l a m l i n g k u n g a n b e r g a r a m .
Pada CF, karena t e r e n d a m d a l a m l i n g k u n g a n y a n g kelebihan g a r a m ,
a n t i b i o t i k d e n g a n hendaya t e r s e b u t tidak m a m p u m e m b e r s i h k a n paru
dari bakteri yang t e r h i r u p t a d i . Hal ini m e n y e b a b k a n infeksi b e r u l a n g .
Salah satu w u j u d respons t u b u h t e r h a d a p infeksi d e m i k i a n adalah
p e m b e n t u k a n lebih banyak m u k u s , yang malah b e r f u n g s i sebagai m e d i a
penanda yang bersesuaian. Vesikel sekretorik k e m u d i a n
m e m b u k a d a n m e n u a n g k a n i s i n y a k e l u a r sel m e l a l u i p r o s e s
eksositosis.
4. B e b e r a p a p r o t e i n l a i n lagi, y a n g t e r l e t a k d i p e r m u k a a n
d a l a m m a u p u n p e r m u k a a n l u a r s e l , b e r f u n g s i s e b a g a i enzim
terikat-membran y a n g m e n g o n t r o l r e a k s i k i m i a s p e s i f i k .
Jenis e n z i m t e r i k a t - m e m b r a n spesifik bagi t i a p - t i a p s e l .
M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 65
y a n g baik u n t u k p e r t u m b u h a n bakteri. Siklus b e r l a n j u t seiring akumulasi
m u k u s y a n g m e n y u m b a t saluran napas d a n m a k i n seringnya infeksi
paru. Lebih parahnya, m u k u s yang b e r l e b i h a n t e r s e b u t sangat kental
dan lengket, m e m p e r s u l i t m e k a n i s m e p e r t a h a n a n silia paru untuk
m e n y a p u m u k u s p e n u h - b a k t e r i t e r s e b u t (lihat h. 51 d a n 482). M u k u s
m e n j a d i kental d a n lengket karena hidrasinya t i d a k c u k u p (kekurangan
air), sebuah masalah y a n g berkaitan d e n g a n g a n g g u a n t r a n s p o r g a r a m .
Studi yang kedua m e n g u n g k a p adanya faktor p e n y u l i t lain pada
kasus CF. Para peneliti d a l a m studi ini m e n u n j u k k a n b a h w a CFTR
t a m p a k n y a m e m i l i k i fungsi g a n d a , sebagai kanal C I " sekaligus reseptor
m e m b r a n y a n g m e n g i k a t dan m e n g h a n c u r k a n P. aeruginosa (serta b o l e h
j a d i bakteri lain). Karena t i d a k ada CFTR d i m e m b r a n sel saluran napas
pasien CF, P. oerug/noso t i d a k d a p a t dibersihkan dari saluran napas seperti
biasa. Selain m e n y e b a b k a n infeksi, bakteri ini m e m i c u sel saluran napas
u n t u k m e n g h a s i l k a n m u k u s a b n o r m a l y a n g kental d a n lengket lebih
banyak dari biasanya. M u k u s ini m e n d o r o n g p e r t u m b u h a n bakteri, d a n
lingkaran setan berlanjut.
Pada pasien CF, d u k t u s p a n k r e a t i k u s — y a n g m e n y a l u r k a n sekret dari
pankreas ke usus h a l u s — t e r s u m b a t o l e h m u k u s kental. Karena pankreas
m e m p r o d u k s i e n z i m - e n z i m y a n g p e n t i n g d a l a m pencernaan m a k a n a n ,
akhirnya terjadi malnutrisi. Selain i t u , akibat akumulasi sekret-pencernaan
pankreas d i belakang d u k t u s y a n g t e r s u m b a t , t e r b e n t u k kista-kista berisi
cairan d i pankreas d a n j a r i n g a n pankreas y a n g terkena l a m b a t laun
m e n g a l a m i degenerasi dan fibrosis. Istilah fibrosis Wst/7c t e p a t n y a m e r u j u k
pada p e r u b a h a n j a n g k a p a n j a n g y a n g terjadi d i pankreas dan paru akibat
defek g e n e t i k t u n g g a l pada CFTR.
Penatalaksanaan C F m e l i p u t i terapi fisik u n t u k m e m b a n t u m e m b e r s i h k a n
kelebihan m u k u s dari saluran napas d a n t e r a p i a n t i b i o t i k g u n a mengatasi
infeksi pernapasan, d i t a m b a h diet khusus d a n suplementasi enzim
pankreas d a l a m rangka m e n j a g a k e c u k u p a n nutrisi. Sekalipun d e n g a n
tata laksana s u p o r t i f ini, sebagian besar pasien CF t i d a k m a m p u b e r t a h a n
h i d u p m e l a m p a u i usia 30-an akhir, sebagian besar m e n i n g g a l akibat
komplikasi p a r u .
D i t e m u k a n n y a defek g e n e t i k p e n y e b a b sebagian besar kasus CF
m e m b u a t para peneliti o p t i m i s mencari cara u n t u k mengoreksi atau
m e n g o m p e n s a s i g e n cacat tersebut. Terapi kuratif potensial lain yang
sedang diteliti adalah p e n g e m b a n g a n o b a t y a n g m e m i c u " p e n u n t a s a n "
CFTR m u t a n sehingga d a p a t disisipkan ke m e m b r a n plasma. Selain i t u ,
beberapa terapi m e d i k a m e n t o s a baru, seperti aerosol p e n g e n c e r m u k u s
y a n g d a p a t d i h i r u p , t e r b u k t i m e n u r u n k a n j u m l a h infeksi paru d a n
m e m p e r p a n j a n g usia harapan h i d u p pasien CF h i n g g a terapi kuratif
ditemukan.
Sebagai contoh, bagian tertentu p e r m u k a a n luar m e m b r a n
p l a s m a p a d a sel o t o t r a n g k a m e n g a n d u n g e n z i m p e n g h a n c u r
zat k i m i a p e r a n t a r a y a n g b e r t a n g g u n g j a w a b m e n c e t u s k a n
k o n t r a k s i otot, sehingga otot berelaksasi.
5 . B a n y a k p r o t e i n d i p e r m u k a a n l u a r s e l m e r u p a k a n reseptor,
tempat "pengenalan" d a n pengikatan m o l e k u l spesifik d a l a m
l i n g k u n g a n sel. P e n g i k a t a n i n i m e m i c u s e r a n g k a i a n k e j a d i a n
66 BAB 3
d i m e m b r a n d a n d i d a l a m sel ( a k a n d i p a p a r k a n n a n t i ) y a n g
m e n g u b a h aktivitas selbersangkutan. D e n g a n cara i n i , z a t
k i m i a perantara dalam darah, misalnya h o r m o n larut-air,
h a n y a d a p a t m e m e n g a r u h i sel spesifik y a n g m e m i l i k i r e s e p t o r
u n t u k dirinya. M e s k i p u n semua sel terpajan zat kimia
perantara yang sama m e l a l u i darah yang beredar, perantara
t e r s e b u t t i d a k b e r e f e k p a d a sel y a n g t i d a k m e m i l i k i r e s e p t o r
u n t u k perantara bersangkutan. Sebagai ilustrasi, kelenjar
h i p o f i s i s a n t e r i o r m e n y e k r e s i k a n thyroid-stimulating hormone
( T S H ) ke dalam darah, yang melekat hanya pada p e r m u k a a n
sel k e l e n j a r t i r o i d g u n a m e r a n g s a n g sekresi h o r m o n t i r o i d .
T i d a k a d a sel l a i n y a n g m e m i l i k i r e s e p t o r u n t u k T S H , s e h i n g g a
h a n y a sel t i r o i d y a n g d i p e n g a r u h i o l e h T S H m e s k i p u n h o r m o n
i n i tersebar luas.
6 . P r o t e i n y a n g l a i n l a g i b e r u p a molekul perekat sel {cell
adhesion molecule, C A M ) . B a n y a k C A M m e n c u a t d a r i p e r m u -
kaan luar m e m b r a n dan m e m b e n t u k cincin atau kait tempat
sel b e r p e g a n g a n s a t u s a m a l a i n a t a u m e n g g e n g g a m serat-serat
j a r i n g a n i k a t a n t a r s e l . S e b a g a i c o n t o h , kaderin, j e n i s C A M
y a n g terdapat d i p e r m u k a a n sel-sel bersebelahan, saling m e -
n g u n c i l a y a k n y a r i t s l e t i n g g u n a m e m b a n t u m e n a h a n sel t e t a p
bersama-sama di d a l a m jaringan atau organ. M o l e k u l perekat
s e l j e n i s l a i n , s e p e r t i integrin, m e n e m b u s m e m b r a n p l a s m a .
Integrin berfungsi sebagai p e n g h u b u n g struktural antara per-
m u k a a n luar m e m b r a n d a n l i n g k u n g a n ekstrasel serta m e n g -
hubungkan permukaan dalam m e m b r a n dengan kerangka
sitoskeleton intrasel. Selain m e n g h u b u n g k a n lingkungan luar
sel d e n g a n k o m p o n e n i n t r a s e l secara m e k a n i s , i n t e g r i n j u g a
m e m a n c a r k a n sinyal regulatorik melalui m e m b r a n plasma ke
kedua arah. Beberapa C A M turut berperan, antara lain,
mengisyaratkan selu n t u k t u m b u h atau mengisyaratkan sel
s i s t e m i m u n u n t u k b e r i n t e r a k s i d e n g a n sel j e n i s l a i n y a n g
tepat d a l a m respons peradangan d a n p e n y e m b u h a n luka.
7. P r o t e i n l a i n n y a d i p e r m u k a a n l u a r m e m b r a n , k h u s u s n y a
y a n g bergabung dengan k a r b o h i d r a t (sebagai glikoprotein),
p e n t i n g bagi sel agar m a m p u m e n g e n a l i " d i r i s e n d i r i " ( y a i t u
sel-sel sejenis).
Karbohidrat membran berfungsi sebagai
penanda identitas-diri
Rantai-rantai pendek karbohidrat d ipermukaan m e m b r a n
luar berfungsi sebagai p e n a n d a identitas-diri y a n g m e m u n g -
k i n k a n sel m e n g e n a l i d a n b e r i n t e r a k s i s a t u s a m a l a i n m e l a l u i
cara-cara berikut.
1. B e r b a g a i j e n i s sel m e m i l i k i p e n a n d a y a n g b e r b e d a - b e d a .
K o m b i n a s i u n i k rantai-rantai gula yang mencuat dari per-
m u k a a n m e m b r a n berfungsi sebagai " m e r e k " jenis sel ber-
s a n g k u t a n , m e m u n g k i n k a n s e b u a h sel m e n g e n a l i sel l a i n y a n g
sejenis. R a n t a i k a r b o h i d r a t i n i b e r p e r a n p e n t i n g d a l a m pe-
n g e n a l a n " d i r i " d a n i n t e r a k s i a n t a r s e l . Sel d a p a t m e n g e n a l sel
lain y a n g sejenis d a n bergabung m e m b e n t u k jaringan. H a l i n i
t e r u t a m a p e n t i n g d a l a m p e r k e m b a n g a n e m b r i o n i k . Jika d u a
j e n i s b i a k a n sel e m b r i o n i k ( m i s a l n y a , sel s a r a f d a n sel o t o t )
dicampur, sel akan menyortir dirinya sendiri menjadi
k u m p u l a n sel s a r a f d a n sel o t o t y a n g t e r p i s a h .
2. P e n a n d a p e r m u k a a n y a n g m e n g a n d u n g k a r b o h i d r a t i n i
juga berperan dalam p e r t u m b u h a n jaringan, yang normalnya
dijaga d a l a m batas-batas densitas sel t e r t e n t u . Sel t i d a k " m e -
nerobos" m e l e w a t i batas jaringan y a n g b e r s e b e l a h a n — d e n g a n
kata lain, seltidak t u m b u h m e l a m p a u i w i l a y a h n y a sendiri.
N a m u n , terdapat sebuah pengecualian, y a k n i penyebaran tak-
t e r k e n d a l i sel-sel k a n k e r y a n g t e r u n g k a p m e n g a n d u n g pe-
nanda karbohidrat permukaan abnormal.
Periksa Pemahaman Anda 3.1
1. Gambarkan bagaimana molekul-molekul fosfolipid menyusun
diri menjadi lapisan-ganda lipid ketika berada dalam air
2. Sebutkan fungsi-fungsi khusus berbagai jenis protein membran.
3.21 Perlekatan Antarsel
Pada organisme multiseluler, seperti manusia, m e m b r a n
p l a s m a t i d a k h a n y a b e r f u n g s i sebagai batas l u a r s e m u a sel,
tetapi juga ikut serta d a l a m perlekatan antarsel. Perlekatan i n i
mengikat kelompok-kelompok sel menjadi jaringan d a n
mengemasnya lebih lanjut menjadi organ. Aktivitas berbagai
sistem t u b u h d e m i kelangsungan hidup tidak hanya
b e r g a n t u n g p a d a f u n g s i t i a p - t i a p sel p e n y u s u n n y a , t e t a p i j u g a
pada b a g a i m a n a sel-sel tersebut h i d u p d a n bekerja s a m a
dalam komunitas jaringan dan organ.
Sel-sel y a n g tersusun d a l a m k e l o m p o k n y a m a s i n g - m a s i n g
d i s a t u k a n o l e h tiga perangkat berbeda: (1) C A M , (2) m a t r i k s
ekstrasel, d a n (3) t a u t sel k h u s u s . A n d a t e l a h m e n g e n a l C A M .
Kita sekarang akan m e m b a h a s m a t r i k ekstrasel d a n k e m u d i a n
taut-taut khusus.
Matriks ekstrasel berfungsi sebagai
"lem" biologis.
Jaringan t i d a k t e r s u s u n o l e h sel-sel semata, d a n b a n y a k sel
d a l a m s e b u a h j a r i n g a n t i d a k b e r k o n t a k fisik l a n g s u n g d e n g a n
sel-sel y a n g bersebelahan. N a m u n , sel-sel i n i d i s a t u k a n o l e h
" l e m " b i o l o g i s y a n g d i s e b u t matriks ekstrasel { e x t r a c e l l u l a r
m a t r i x , ECM). M a t r i k s ekstrasel a d a l a h a n y a m a n k o m p l e k s
protein berserat yang terbenam d a l a m bahan encer mirip-gel
y a n g t e r s u s u n atas k a r b o h i d r a t k o m p l e k s . G e l encer tersebut,
biasanya disebut cairan interstisial (lihat h . 8 ) , m e r u p a k a n
jalur bagi difusi nutrien, sampah, dan lalu lintas bahan larut-
air l a i n antara d a r a h d a n sel-sel j a r i n g a n . D i d a l a m gel i n i ,
t e r a n y a m tiga jenis u t a m a serat p r o t e i n : kolagen, elastin, d a n
fibronektin.
1 . Kolagen b e r u p a s e r a t a t a u l e m b a r a n l e n t u r t a k - e l a s t i s
y a n g m e n g h a s i l k a n k e k u a t a n tensil (resistensi t e r h a d a p stres
longitudinal). Kolagen adalah protein terbanyak d i tubuh,
m e n y u s u n h a m p i r separuh protein total per berat badan.
P3ida skorbut, p e n y a k i t y a n g d i s e b a b k a n o l e h d e f i -
siensi v i t a m i n C, serat k o l a g e n t i d a k t e r b e n t u k seba-
gaimana mestinya. Konsekuensinya, sejumlah
jaringan—terutama kulit d a n pembuluh darah,
menjadi rapuh. Hal ini menyebabkan perdarahan di
kulit d a n m e m b r a n m u k o s a , yang sangat kentara pada gusi.
2 . Elastin a d a l a h s e r a t p r o t e i n l i a t y a n g p a l i n g b a n y a k t e r -
dapat d i jaringan yang mesti m u d a h meregang d a n m e n g e m p i s
k e m b a l i setelah gaya regangan d i h i l a n g k a n . Serat i n i dite-
 M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 67

mukan, misalnya, di paru yang mengembang dan mengempis d e s m o s o m y a n g terletak pada sisi b e r l a w a n a n d i d a l a m sel.
seiring keluar masuknya udara. S u s u n a n i n i m e m b e n t u k sebuah j a h n a n serat liat b e r s i n a m -
bungan di seluruh jaringan, baik m e n e m b u s m a u p u n di antara
3 . Fibronektin m e m b a n t u p e r l e k a t a n s e l d a n m e m f i k s a s i s e l .
sel-sel, l a y a k n y a d e r e t a n o r a n g y a n g s a h n g b e r p e g a n g a n
Berkurangnya protein i n i d i j u m p a i pada jaringan kanker jenis
t a n g a n d e n g a n erat. Jalinan serat y a n g saling terkait i n i m e n g -
t e r t e n t u , y a n g b o l e h j a d i m e n j e l a s k a n m e n g a p a sel-sel k a n k e r
hasilkan kekuatan tensil, m e n g u r a n g i k e m u n g k i n a n robeknya
tidak m a m p u melekat erat satu s a m a lain, tetapi c e n d e r u n g
jaringan sewaktu teregang.
terlepas d a nbermetastasis (menyebar k e t e m p a t lain d i
tubuh).
TAUT ERAT D i taut erat, s e l - s e l y a n g b e r s e b e l a h a n b e r i k a t a n
M a t r i k s ekstrasel ( E C M ) disekresikan o l e h sel-sel l o k a l
erat satu s a m a lain d i titik-titik k o n t a k langsung u n t u k m e -
yang terdapat d imatriks. Jumlah relatif E C M , dibandingkan
n a m b a l c e l a h d i a n t a r a k e d u a sel. T a u t erat t e r u t a m a d i t e m u k a n
d e n g a n j u m l a h sel, s a n g a t b e r v a r i a s i p a d a b e r b a g a i j a r i n g a n .
di l e m b a r a n jaringan epitel, yang m e n u t u p i p e r m u k a a n t u b u h
Sebagai contoh, E C M langka d i jaringan epitel, tetapi
dan melapisi rongga-rongga di dalam tubuh. Semua lembaran
m e r u p a k a n k o m p o n e n terbesar jaringan ikat. Sebagian besar
epitel m e r u p a k a n sawar y a n g sangat selektif antara dua k o m -
matriks yang banyak d ijaringan ikat i n idihasilkan oleh
p a r t e m e n yang k o m p o s i s i k i m i a n y a j a u h berbeda. Sebagai
fibroblas ( " p e n d a h u l u s e r a t " ) . K o m p o s i s i t e p a t E C M j u g a
contoh, l e m b a r a n epitel yang melapisi saluran cerna m e m i -
beragam u n t u k jaringan yang berbeda, sehingga berbagai
sahkan m a k a n a n d a n getah pencernaan poten d i rongga
jenis seld it u b u h m e m i l i k i l i n g k u n g a n lokal tersendiri. D i
bagian dalam (lumen) saluran cerna dari p e m b u l u h darah d i
beberapa jaringan, m a t r i k s m e n j a d i sangat spesifik u n t u k
sisi y a n g lain. B a h a n y a n g dapat m e n e m b u s l e m b a r a n epitel
m e m b e n t u k s t r u k t u r lunak, seperti pada tulang r a w a n atau
dari l u m e n saluran cerna ke darah hanyalah partikel makanan
tendon, atau—pada kalsifikasi yang sesuai—struktur keras
yang telah tercerna sempurna, b u k a n yang b e l u m tercerna
tulang d a n gigi.
a t a u getah p e n c e r n a a n . K a r e n a i t u , tepi lateral ( s a m p i n g ) sel-
Berbeda dengan anggapan selama i n i , E C M tidak sekedar
sel y a n g b e r d e k a t a n d i l e m b a r a n e p i t e l d i s a t u k a n o l e h s e b u a h
k e r a n g k a p a s i f b a g i sel u n t u k m e l e k a t , t e t a p i j u g a m e m b a n t u
s u m b a t kedap dekat batas l u m i n a l tepat d i s a m p i n g tempat
m e n g a t u r p e r i l a k u d a n f u n g s i sel y a n g b e r i n t e r a k s i d e n g a n n y a .
s e l - s e l " b e r c i u m a n " {kiss site); d i t e m p a t i n i , u n t a i a n p r o t e i n —
Sel m a m p u b e r f u n g s i n o r m a l , b a h k a n b e r t a h a n h i d u p , h a n y a
y a n g d i k e n a l s e b a g a i klaudin—di p e r m u k a a n l u a r k e d u a
j i k a sel b e r h u b u n g a n d e n g a n k o m p o n e n m a t r i k s n o r m a l n y a .
m e m b r a n plasma y a n g berinteraksi m e n y a t u secara langsung
M a t r i k s sangat berpengaruh pada p e r t u m b u h a n d a n dife-
( G a m b a r 3 - 5 ) {claudin b e r a r t i " m e n d e k a t " , m e n u n j u k k a n
r e n s i a s i sel. D i t u b u h , h a n y a s e l d a r a h y a n g d i r a n c a n g u n t u k
p e r a n p r o t e i n i n i sebagai sawar). T a u t erat i n i bersifat kedap
bertahan hidup dan berfungsi tanpa melekat k e E C M .
s e h i n g g a b a h a n - b a h a n t i d a k dapat m e l a l u i d i a n t a r a sel-sel.
Karena itu, perjalanan melintasi sawar epitel harus dilakukan
Beberapa sel berhubungan langsung
melalui taut sel khusus.
D i j a r i n g a n t e m p a t sel b e r d e k a t a n s a t u s a m a l a i n , C A M m e n g -
h a s i l k a n k o h e s i j a r i n g a n spesifik k e t i k a " m e n y i m p u l " sel-sel
yang bersebelahan. Selain itu, sebagian seldalam jaringan
tertentu berikatan langsung m e l a l u i satu dari tiga taut sel
k h u s u s : ( 1 ) desmosom a t a u taut lekat {adhering junction), ( 2 )
taut erat a t a u taut kedap {tight junction), ( 3 ) taut celah a t a u
taut komunikasi {gap junction).

D E S M O S O M Desmosom b e k e r j a s e p e r t i " p a k u s u m b a t "

y a n g m e n g i k a t d u a sel b e r s e b e l a h a n , t e t a p i t i d a k b e r s e n t u h a n .
D e s m o s o m t e r d i r i atas d u a k o m p o n e n : (1) sepasang g u m p a l a n
s i t o p l a s m a p a d a t m i r i p t o m b o l y a n g d i k e n a l s e b a g a i plak,
terletak d i p e r m u k a a n d a l a m kedua selyang bersebelahan
tersebut, d a n ( 2 ) f i l a m e n glikoprotein h a t m e n g a n d u n g
k a d e r i n (salah satu jenis C A M ) y a n g terentang m e n e m b u s
ruang d iantara kedua seltadi dan melekat k e plak d i kedua
sisi ( G a m b a r 3-4). F i l a m e n antarsel i n i m e n g i k a t m e m b r a n -
m e m b r a n plasma yang bersebelahan sehingga tidak tertarik
Keratin I
d a n terlepas. K a r e n a i t u , jelas b a h w a d e s m o s o m adalah taut (filamen sitoskeleton |
lekat yang m e r u p a k a n perekat antarsel terkuat. intermediat intraseluler)
D e s m o s o m paling banyak terdapat d i jaringan yang rentan Membran plasma
yang berinteraksi
teregang, misalnya jaringan kulit, jantung, d a n uterus. D i
j a r i n g a n - j a r i n g a n i n i , k e l o m p o k a n sel f u n g s i o n a l d i p a k u o l e h
desmosom. Selain itu, filamen sitoskeleton antara, seperti Gambar 3-4 Desmosom. Desmosom adalati taut lekat yang
f i l a m e n k e r a t i n y a n g liat d i kulit (lihat h . 5 3 ) , terentang memaku sel-sel bersebelahan, mengikatnya di jaringan yang rentan
m e n e m b u s bagian d a l a m sel-sel i n i d a n m e l e k a t k e p l a k teregang.
68 BAB 3

d e n g a n menembus s e l , b u k a n l e w a t di antara s e l - s e l . Transpor

Lumen (berisi makanan yang belum
transeluler m e n e m b u s s e l i n i {trans b e r a r t i " l e w a t " ) d i a t u r
tercerna dan enzim pencernaan poten)
o l e h p r o t e i n k a n a l d a n p r o t e i n p e n g a n g k u t . Jika sel-sel t i d a k
d i s a t u k a n o l e h taut erat, dapat terjadi p e r t u k a r a n m o l e k u l t a k - PELINTASAN SELEKTIF Membran TIDAK ADA PERLINTASAN DI
MENEMBUSSEL luminal ANTARA SEL-SEL BERSEBELAHAN
terkendali a n t a r - k o m p a r t e m e n — m e m a n f a a t k a n lalu lintas
y a n g t i d a k d i a w a s i — m e l a l u i r u a n g d i antara sel-sel ber-
sebelahan. D e n g a n d e m i k i a n , taut erat m e n c e g a h rembesan
y a n g t i d a k d i i n g i n k a n d a l a m l e m b a r a n epitel.
M e s k i p u n u m u m n y a bersifat kedap, beberapa t a u t erat
sedikit "rembes", m e m u n g k i n k a n m o l e k u l a i r d a n s e j u m l a h
i o n kecil l e w a t d iantara sel-sel bersebelahan, c o n t o h n y a d i
usus halus selama penyerapan m a k a n a n . Transpor d i antara
s e l - s e l i n i d i s e b u t transpor paraseiuler {pa?-a b e r a r t i " d i
samping", m e n u n j u k k a n bahwa transpor i n i berlangsung d i
s a m p i n g sel-sel y a n g bersebelahan).

D i taut celah, s e b a g a i m a n a n a m a n y a , t e r d a p a t
celah d i antara sel-sel b e r s e b e l a h a n y a n g t e r h u b u n g m e l a l u i
terowongan kecil-kecil yang dibentuk oleh konekson. Sebuah
konekson t e r d i r i a t a s e n a m s u b u n i t p r o t e i n ( d i s e b u t koneksin)
yang tersusun m e m b e n t u k struktur mirip tabung berongga Sel epitel Membran
yang terentang d i seluruh ketebalan m e m b r a n plasma. D u a yang basolateral
melapisi
konekson, satu dari tiap m e m b r a n plasma sel yang bersebe-
usus
lahan, terentang k e luar d a n tiap-tiap ujungnya berikatan
m e m b e n t u k t e r o w o n g a n d iantara kedua sel ( G a m b a r 3 - 6 ) .
Jadi, jelas b a h w a t a u t celah a d a l a h t a u t k o m u n i k a s i . K e c i l n y a
diameter terowongan i n i m e m u n g k i n k a n partikel kecil larut-
air l e w a t d i antara sel-sel y a n g t e r h u b u n g , tetapi t i d a k
Sitosol sel 1 Sitosol sel 2
m e n g i z i n k a n m o l e k u l besar u n t u k lewat, misalnya protein
intrasel esensial. I o n d a n m o l e k u l kecil dapat d i p e r t u k a r k a n
secara l a n g s u n g d i antara sel-sel y a n g b e r i n t e r a k s i m e l a l u i
' Untaian protein
taut celah tanpa p e r n a h m e m a s u k i CES.
klaudin
Taut celah banyak d i t e m u k a n t e r u t a m a d i otot j a n t u n g d a n
otot rangka. D i jaringan-jaringan ini,perpindahan i o n (parti- - Tempat
kel b e r m u a t a n listrik) m e l a l u i taut celah akan m e n g h a n t a r k a n Taut erat
berciuman
aktivitas listrik k e seluruh massa otot. Karena aktivitas listrik
ini m e n y e b a b k a n kontraksi, adanya taut celah m e m u n g k i n k a n
s e l u r u h m a s s a o t o t b e r k o n t r a k s i selaras, seperti pada bilik
jantung p e m o m p a darah. Ruang antarsel

Taut celah juga d i t e m u k a n d i s e j u m l a h jaringan selain otot,

tempat taut i n i m e n g i z i n k a n lewatnya m o l e k u l n u t r i e n kecil
Membran
t a n p a r i n t a n g a n d i a n t a r a sel-sel. Sebagai c o n t o h , g l u k o s a , plasma yang
asam a m i n o , d a n n u t r i e n lain melintas m e l a l u i taut celah k e berinteraksi

sel t e l u r y a n g s e d a n g b e r k e m b a n g d a r i sel-sel s e k i t a r n y a d i
d a l a m o v a r i u m , m e m b a n t u seltelur m e n y i m p a n stok n u t r i e n
Gambar 3-5 T a u t e r a t . Taut erat adalah taut kedap yang menya-
esensial i n i .
tukan tepi lateral sel-sel epitel bersebelahan dekat batas luminainya,
Taut celah juga m e r u p a k a n jalan u n t u k p e m i n d a h a n sehingga bahan-bahan tidak dapat lewat di antara sel-sel itu. Meka-
langsung m o l e k u l - m o l e k u l pengisyarat kecil dari satu sel k e nisme pemindahan bahan yang dapat berlangsung di sel-sel ini
sel b e r i k u t n y a . P e m i n d a h a n d e m i k i a n m e m u n g k i n k a n sel-sel hanyalah pelintasan terkendali, yang membentuk sawar sangat
y a n g t e r h u b u n g o l e h taut celah b e r k o m u n i k a s i secara langsung selektif pemisah dua kompartemen dengan komposisi kimia jauh
berbeda.
satu sama lain.
K i t a sekarang b e r p i n d a h k e t o p i k t r a n s p o r m e m b r a n , ber-
fokus pada cara m e m b r a n plasma m e n g e n d a l i k a n secara
s e l e k t i f b a h a n - b a h a n y a n g k e l u a r m a s u k sel.

3.31 Selayang Pandang

Periksa Pemahaman Anda 3.2 Transpor Membran
1. Sebutkan ketiga jenis taut sel khusus dan jelaskan peran Segala sesuatu y a n g b e r p i n d a h dari sel k e cairan ekstrasel
utamanya masing-masing. sekitarnya, atau sebaliknya, harus m a m p u menembus
2. Gambarkan sebuah desmosom. m e m b r a n plasma. Jika sebuah b a h a n dapat menembus

Sitosol sel 2
Konekson
Potongan longitudinal
konekson
PELINTASAN ION
DAN MOLEKUL
KECIL
2-4 nm
m b a h a n l e w a t m e m b r a n : ( 1 ) gayapasif , y a n g t i d a k m e n g h a r u s k a n
Membran plasma
yang berinteraksi
G a m b a r 3-6 T a u t c e l a l i . Taut celah adalah taut komunikasi yang
tersusun atas sejumlah konekson yang membentuk kanal yang
memungkinkan perpindahan ion dan molekul kecil di antara dua sel
bersebelahan.
m e m b r a n , m e m b r a n d i k a t a k a n permeabel t e r h a d a p b a h a n
tersebut; jika sebuah b a h a n tidak dapat lewat, m e m b r a n
d i k a t a k a n impermeabel t e r h a d a p b a h a n i t u . M e m b r a n p l a s m a
b e r s i f a t permeabel selektif: m e n g i z i n k a n p a r t i k e l - p a r t i k e l
t e r t e n t u u n t u k lewat seraya m e n a h a n p a r t i k e l y a n g lain.
Bahan larut-lipid semua ukuran dan
bahan larut-air kecil dapat menembus
membran plasma tanpa bantuan.
D u a sifat p a r t i k e l m e m e n g a r u h i dapat t i d a k n y a p a r t i k e l
tersebut m e n e m b u s m e m b r a n plasma tanpa bantuan: ( I )
kelarutan relatif partikel dalam lipid dan (2) u k u r a n partikel.
Partikel yang sangat m u d a h larut d a l a m lipid dapat larut
dalam lapisan-ganda lipid dan m e n e m b u s m e m b r a n . M o l e k u l
tak-bermuatan atau non-polar, seperti oksigen (O2), k a r b o n
dioksida (CO2), d a n asam l e m a k , sangat m u d a h larut d a l a m
lipid d a n cepat m e n e m b u s m e m b r a n . Partikel b e r m u a t a n (ion,
s e m i s a l N a + d a n K"^) s e r t a m o l e k u l p o l a r ( m i s a l n y a , g l u k o s a
dan protein) m e m i l i k i kelarutan lipid yang rendah, tetapi
sangat m u d a h l a r u t d a l a m air. L a p i s a n - g a n d a l i p i d m e r u p a k a n
sawar impermeabel bagi partikel yang sulit larut d a l a m lipid.
Bagi i o n larut-air (dan, karena itu, tak-larut dalam lipid)
d e n g a n garis tengah k u r a n g d a r i 0,8 n m , k a n a l p r o t e i n
berfungsi sebagai rute alternatif i o n tersebut u n t u k m e l e w a t i
m e m b r a n . I o n yang dapat m e n e m b u s m e m b r a n hanyalah i o n
dengan kanal spesifik y a n g terbuka.
M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 69
Partikel yang kelarutan lipidnya rendah d a n lebih besar
dari diameter k a n a l t i d a k dapat m e n e m b u s m e m b r a n secara
mandiri. N a m u n , beberapa partikel demikian—contohnya,
g l u k o s a — h a r u s m e n e m b u s m e m b r a n agar sel dapat b e r t a h a n
h i d u p d a n m e n j a l a n k a n f u n g s i n y a . ( S e b a g i a n besar sel m e n g -
g u n a k a n glukosa sebagai b a h a n bakar p i l i h a n u n t u k m e n g -
hasilkan adenosin trifosfat, atau A T P ) . Pada kasus i n i , sel
m e m i l i k i sejumlah cara u n t u k m e m i n d a h k a n partikel yang
h a r u s k e l u a r m a s u k sel m e l e w a t i m e m b r a n , t e t a p i t i d a k dapat
melakukannya sendiri, sebagaimana yang akan A n d a pelajari
sebentar lagi.
Gaya aktif menggunakan energi untuk
memindahkan partikel melewati
membran, tetapi gaya pasif tidak.
Sekalipun sebuah partikel dapat m e n e m b u s m e m b r a n karena
kelarutannya dalam lipid atau k e m a m p u a n n y a menyesuaikan
u k u r a n agar dapat m e l e w a t i kanal, tetap d i p e r l u k a n s e j u m l a h
gaya g u n a m e m i n d a h k a n partikel m e l e w a t i m e m b r a n . Ter-
dapat d u a jenis u m u m gaya yang m e n y e m p u r n a k a n transpor
sel m e n g e l u a r k a n e n e r g i u n t u k m e m i n d a h k a n b a h a n , d a n ( 2 )
gaya aktif, y a n g m e w a j i b k a n s e l m e n g e l u a r k a n e n e r g i ( A T P )
untuk memindahkan bahan melewati membran.
Sekarang kita akan mengulas berbagai metode transpor
membran, menggarisbawahi apakah masing-masing metode
tersebut m e r u p a k a n cara transpor tanpa b a n t u a n atau dengan
bantuan d a n apakah lewat m e k a n i s m e transpor aktif atau
pasif.
Periksa Pemahaman Anda 3.3
Pi. Jelaskan bagaimana bahan larut-lipid semua ukuran dan
larut-air kecil mampu menembus membran plasma tanpa
bantuan.
2. Tuliskan perbedaan antara gaya pasif dan aktif yang
^ menggerakkan bahan melewati membran plasma.
3.4 Transpor Membran
Tanpa Bantuan
Partikel y a n g dapat m e n e m b u s m e m b r a n plasma secara
m a n d i r i t e r d o r o n g secara pasif m e n e m b u s m e m b r a n oleh satu
atau d u a gaya berikut: d i f u s i seturut gradien konsentrasi atau
perpindahan m e n g i k u t i gradien listrik. Kita pertama-tama
akan membahas tentang difusi seturut gradien konsentrasi.
Partikel yang dapat menembus
membran berdifusi secara pasif seturut
gradien konsentrasinya.
Semua m o l e k u l d a ni o n terus-menerus bergerak acak pada
s u h u d i atas n o l m u t l a k akibat a d a n y a e n e r g i t e r m a l (panas).
G e r a k a n i n i paling nyata d id a l a m cairan d a n gas, tempat
masing-masing m o l e k u l (atau ion) m e m i l i k i lebih banyak
70 BAB 3
ruang u n t u k bergerak sebelum b e r t u m b u k a n dengan m o l e k u l
lain. Setiap m o l e k u l bergerak sendiri-sendiri secara acak k e
segala arah. A k i b a t gerakan acak i n i , m o l e k u l - m o l e k u l sering
b e r t u m b u k a n , terpantul k e arah berlawanan seperti bola-bola
bihar yang saling bertabrakan.
DIFUSI SEDERHANA Larutan a d a l a h c a m p u r a n h o m o g e n
yang m e n g a n d u n g sebuah bahan dalam j u m l a h relatif banyak,
d i s e b u t solven ( m e d i u m p e l a r u t , y a i t u a i r j i k a d i d a l a m t u b u h )
d a n satu atau lebih bahan terlarut d a l a m j u m l a h lebih sedikit,
d i n a m a k a n solut. Konsentrasi s e b u a h l a r u t a n m e r u j u k p a d a
banyaknya solut yang terlarut d a l a m sejumlah larutan.
Semakin tinggi konsentrasi m o l e k u l (atau i o n ) terlarut,
s e m a k i n besar k e m u n g k i n a n m o l e k u l - m o l e k u l tersebut
b e r t u m b u k a n . Konsekuensinya, cepat atau lambat, m o l e k u l -
m o l e k u l d id a l a m r u a n g tertentu cenderung tersebar merata.
Penyebaran merata m o l e k u l akibat percampuran acak
m o l e k u l - m o l e k u l i t u d i k e n a l s e b a g a i difusi sederhana, a t a u
d i s i n g k a t difusi (diffusere b e r a r t i " m e n y e b a r " ) .
Pada G a m b a r 3-7a, y a n g m e n g i l u s t r a s i k a n d i f u s i sederhana,
konsentrasi solut dalam larutan bagian A berbeda dengan
bagian B . Perbedaan konsentrasi antara dua bagian bersebe-
l a h a n s e m a c a m i n i d i s e b u t gradien konsentrasi ( a t a u gradien
kimia). T u m b u k a n a c a k a n t a r - m o l e k u l a k a n l e b i h s e r i n g
terjadi di bagian A karena konsentrasi m o l e k u l solutnya lebih
tinggi. Karena itu,lebih banyak m o l e k u l terpantul dari bagian
A k e bagian B ketimbang arah sebaliknya. D ikedua bagian,
tiap-tiap m o l e k u l a k a n bergerak secara acak k e segala arah;
meski begitu, m o l e k u l - m o l e k u l yang bergerak melalui difusi
ini pada akhirnya akan berpindah dari tempat dengan
konsentrasi lebih tinggi k etempat dengan konsentrasi lebih
rendah.
DIFUSI NETO I s t i l a h difusi neto m e r u j u k p a d a p e r b e d a a n
antara d u ag e r a k a n y a n g b e r l a w a n a n arah. Jika 10 m o l e k u l
berpindah dari bagian A k ebagian B, sementara dalam w a k t u
Bagian A
Difusi dari bagian A
ke bagian B
Difusi dari bagian B
ke bagian A
Difusi neto
(a) Difusi
KETERANGAN
# = IVIolekul solut
Difusi neto = Difusi dari bagian A ke bagian B dikurangi difusi dari bagian B ke bagian A
> : Perbedaan panjang, tebal, dan arah panah menunjukkan besar pergerakan relatif molekul
dalam arah tertentu.
G a m b a r 3-7 D i f u s i . (a) Difusi mengikuti gradien konsentrasi. (b) Keseimbangan dinamik, tanpa difusi neto.
bersamaan 2 m o l e k u l berpindah dari B k eA , difusi netonya
adalah 8 m o l e k u l berpindah dari A k eB. M o l e k u l akan m e -
nyebar dengan cara i n i hingga tersebar m e r a t a d i kedua bagian
dan tidak adalagi gradien konsentrasi (Gambar 3-7b). Pada
keadaan i n i ,m e s k i p u n tetap terjadi perpindahan, tidak terjadi
difusi neto karena gerakan-gerakan yang berlawanan arah
s a h n g m e n g i m b a n g i — d e n g a n k a t a l a i n , t e r c a p a i keseim-
bangan dinamik ( d i n a m i k m e r u j u k p a d a p e r g e r a k a n t e r u s -
m e n e r u s , keseimbangan m e r u j u k pada keseimbangan tepat
antara gaya-gaya berlawanan). Perpindahan m o l e k u l dari
bagian A k e bagian B akan diimbangi oleh perpindahan
molekul dari B k e A .
A p a yang terjadi jika terdapat m e m b r a n plasma yang
memisahkanbagian-bagiansebuahbahanyangkonsentrasinya
berbeda? Jika b a h a n tersebut dapat m e n e m b u s m e m b r a n ,
difusi neto akan terjadi melalui m e m b r a n mengikuti gradien
konsentrasi, yakni dari tempat berkonsentrasi tinggi ke tempat
berkonsentrasi rendah, hingga t i d a k ada lagi gradien k o n s e n -
trasi, kecuali a d a gaya y a n g m e l a w a n . ( G a m b a r 3-8a). T i d a k
ada energi yang d i p e r l u k a n u n t u k p e r p i n d a h a n i n i , sehingga
cara i n i dapat d i k a t a k a n sebagai m e k a n i s m e pasif transpor
m e m b r a n . Proses difusi sangat penting bagi kelangsungan
h i d u p s e m u a sel d a n b e r p e r a n p e n t i n g d a l a m b a n y a k a k t i v i t a s
homeostatik khusus. Sebagai contoh, O 2diangkut m e n e m b u s
m e m b r a n p a r u lewat difusi. D a r a h yang diangkut k e paru
m i s k i n akan O 2 karena telah diberikan k e jaringan-jaringan
t u b u h u n t u k metabolisme. Sebaliknya, udara d i dalam paru
kaya akan O 2karena terus-menerus bertukar dengan udara
segar setiap k a l i bernapas. K a r e n a g r a d i e n k o n s e n t r a s i i n i ,
terjadi difusi neto O 2dari paru k edalam darah sewaktu darah
beredar melintasi paru. Dengan demikian, begitu m e n i n g -
galkan paru dan m u l a i mengalir k ejaringan, darah kaya akan
O2.
Jika m e m b r a n i m p e r m e a b e l t e r h a d a p sebuah b a h a n , t i d a k
terjadi difusi mehntasi m e m b r a n m e s k i p u n boleh jadi ada
gradien konsentrasi (Gambar 3-8b). Contohnya, karena
Bagian A Bagian B
• • @ ©
i ® « «
•••
• •• •• •
••
Difusi dari bagian A
ke bagian B
Difusi dari bagian B
ke bagian A
Tidak terjadi difusi neto
(b) Keseimbangan dinamil<
 M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 71

usus halus meningkat dengan adanya mikrovili, yang

Jika sebuah bahan dapat Jika membran impermeabel
memperluas permukaan absorptif yang berkontak
menembus membran: terhadap sebuah bahan:
dengan k a n d u n g a n l u m e n usus halus yang kaya akan
Membran nutrien (lihat h . 54). Sebaliknya, pengurangan ab-
n o r m a l luas p e r m u k a a n m e m b r a n a k a n m e n u r u n k a n

A tin '"^ tii A W l _ ®# ® I % laju difusi neto. Sebagai contoh, pada

pertukaran O 2d a nC O 2 antara udara d a ndarah d i
emfisema,

4<<
a ® ® ® » ®r paru melambat karena dinding kantong-kantong
e
9 udara robek, sehingga luas p e r m u k a a n yang tersedia
u n t u k difusi gas-gas i n i tersebut b e r k u r a n g .

3. Kelarutan bahan dalam lipid. S e m a k i n b e s a r

kelarutan bahan d a l a m lipid, s e m a k i n cepat bahan
(a) Terjadi difusi (b) Tidak terjadi difusi tersebut berdifusi m e l a l u i lapisan-ganda lipid m e m -
bran mengikuti gradien konsentrasinya.
KETERANGAN

e = Solut mampu tembus ^ = Solut tak-mampu tembus 4 . Berat molekul bahan. U s a i b e r t u m b u k a n , m o l e k u l

berat tidak terpantul sejauh m o l e k u l yang lebih
G a m b a r 3-8 D i f u s i m e l i n t a s i s e b u a h m e m b r a n . (a) Untuk solut yang dapat
ringan, misalnya O 2 d a nCO2. Karena itu, O 2 d a n
menembus membran, terjadi difusi neto mengikuti gradien konsentrasi. (b) Bagi CO2 berdifusi dengan cepat, memungkinkan
solut yang tidak dapat menembus membran, tidak terjadi difusi meskipun terdapat p e r t u k a r a n cepat gas-gas i n i m e l i n t a s i m e m b r a n
gradien konsentrasi. paru. M a k i n besar berat m o l e k u l , m a k i n rendah laju
difusi.

m e m b r a n plasma impermeabel terhadap protein intraseluler
penting, protein-protein tersebut tidak dapat lolos dari sel
sekalipun konsentrasinya di CIS lebih tinggi dari konsentrasi-
nya di CES.
H U K U M DIFUSI PICK S e l a i n g r a d i e n k o n s e n t r a s i , t e r d a p a t
beberapa faktor yang m e m e n g a r u h i laju difusi neto melintasi
sebuah m e m b r a n . P e n g a r u h f a k t o r - f a k t o r i n i secara k o l e k t i f
d i n a m a k a n hukum difusi Fick ( T a b e l 3 - 1 ) :
5 . Jarak difusi yang harus ditempuh. S e m a k i n j a u h j a r a k
tempuhnya, semakin rendah laju difusi. Karena itu, m e m b r a n
yang harus dilintasi partikel yang berdifusi u m u m n y a relatif
tipis, semisal m e m b r a n p e m i s a h udara d a n darah d i p a r u . P e -
nebalan batas u d a r a - d a r a h i n i (seperti pada pneumonia)
m e m p e r l a m b a t pertukaran O 2d a n C O 2 . Selain itu, difusi
hanya efisien pada jarak pendek antara seld a n l i n g k u n g a n
sekitarnya. U n t u k jarak lebih dari beberapa milimeter, difusi

1 . Besar {atau kecuraman) gradien konsentrasi. J i k a s e b u a h

bahan dapat m e n e m b u s m e m b r a n , laju difusi sederhana
bahan tersebut selalu berbanding l u r u s dengan gradien
• Faktor-Faktor yang
TABEL 3 - 1

konsentrasinya—dengan kata lain, m a k i n besar perbedaan Memengaruhi Laju Difusi Neto Sebuah
konsentrasi, m a k i n tinggi laju difusi neto (lihat G a m b a r 3-15, Bahan Melalui Membran (Hukum Difusi
h. 7 8 ) .Sebagai contoh, sewaktu olahraga, otot-otot yang Fick)
bekerja m e n g h a s i l k a n C O 2 lebih cepat dari biasanya karena
membakar lebih banyak bahan bakar u n t u k m e m p r o d u k s i Faktor Pengaruh pada Laju
A T P tambahan yang d i b u t u h k a n u n t u k menjalankan aktivitas Difusi Neto

k o n t r a k t i l cepat y a n g b u t u h energi. P e n i n g k a t a n kadar C O 2 d i t G r a d i e n k o n s e n t r a s i b a h a n (AC) t

o t o t m e n c i p t a k a n p e r b e d a a n kadar C O 2 d i atas n o r m a l antara
t Luas p e r m u k a a n m e m b r a n (A) t
otot d a n darah y a n g m e m a s o k otot tersebut. K a r e n a gradien
y a n g lebih besar i n i , lebih banyak C O 2 y a n g m a s u k k e darah. t Kelarutan lipid (3) t

Sewaktu darah yang kandungan C02-nya meningkat i n i

T Berat m o l e k u l b a h a n (MW)
mencapai paru, tercipta gradien C O 2 yang lebih besar dari i
n o r m a l antara darah d a n kantong-kantong udara d i paru. T Jarak ( k e t e b a l a n ) (AX)
i
Dengan demikian, lebih banyak CO2 yang berdifusi dari darah
M o d i f i k a s i P e r s a m a a n Fick:
ke kantong-kantong udara d i paru. C O 2 tambahan i n i
k e m u d i a n d i h e m b u s k a n k e l u a r k e l i n g k u n g a n . Jadi, setiap AC•A•p
CO2 tambahan yang dihasilkan oleh otot-otot yang beraktivitas Laju d i f u s i n e t o ( Q )
VMV-AX
akan dikeluarkan dari t u b u h akibat meningkatnya gradien
konsentrasi CO2. P
k o n s t a n t a difusi ( D ) a
2 . Luas permukaan memioran tempat berlangsungnya difusi.
S e m a k i n luas p e r m u k a a n m e m b r a n , s e m a k i n tinggi laju difusi
yang dapat berlangsung lewat p e r m u k a a n itu. Berbagai strategi D
permeabilitas(P) =
d i g u n a k a n d iseluruh t u b u h u n t u k m e n i n g k a t k a n luas per- AX
m u k a a n m e m b r a n tempat berlangsungnya difusi dan jenis-
Jadi Q a A C - A- P
jenis transpor lainnya. Sebagai contoh, penyerapan n u t r i e nd i
72 BAB 3
akan berlangsung sangat lambat. Sebagai gambaran,
diperlukan w a k t u beberapa bulan, atau bahkan beberapa
t a h u n , bagi O 2 u n t u k b e r d i f u s i d a r i p e r m u k a a n t u b u h ke sel-
sel d i d a l a m t u b u h . S i s t e m s i r k u l a s i m e m i l i k i j a l i n a n p e m b u l u h
halus yang menyalurkan dan mengangkut bahan-bahan d i
setiap " b l o k " y a n g t e r d i r i atas b e b e r a p a sel, m e m u n g k i n k a n
berlangsungnya difusi setempat dalam jarak pendek antara
d a r a h d a n sel-sel sekitarnya.
Ion yang dapat menembus membran
juga bergerak secara pasif mengikuti
gradien listriknya.
Selain gradien konsentrasinya, perpindahan i o n juga dipe-
n g a r u h i oleh m u a t a n h s t r i k n y a . I o n - i o n b e r m u a t a n sejenis
akan tolak-menolak, sedangkan ion-ion berlawanan jenis
a k a n t a r i k - m e n a r i k . Jika terdapat p e r b e d a a n relatif m u a t a n
a n t a r a d u a b a g i a n b e r s e b e l a h a n , i o n b e r m u a t a n p o s i t i f {kation)
c e n d e r u n g bergerak ke bagian y a n g b e r m u a t a n lebih negatif,
s e m e n t a r a i o n b e r m u a t a n n e g a t i f (anion) c e n d e r u n g b e r g e r a k
ke bagian yang b e r m u a t a n lebih positif. Perbedaan m u a t a n
a n t a r a d u a b a g i a n b e r s e b e l a h a n m e n g h a s i l k a n gradien listrik
yang m e m i c u pergerakan i o n k e bagian yang muatannya
berlawanan. Karena sel tidak perlu mengeluarkan energi
u n t u k keluar m a s u k n y a i o n m e n g i k u t i sebuah gradien listrik,
m e t o d e t r a n s p o r m e m b r a n i n i bersifat pasif. Jika terdapat
gradien listrik antara C I S d a n CES, hanya i o n yang dapat
m e n e m b u s m e m b r a n plasma yang dapat berpindah m e n g i k u t i
gradien ini.
G r a d i e n listrik d a n gradien konsentrasi ( k i m i a ) dapat
bekerja p a d a satu i o n pada saat b e r s a m a a n . E f e k n e t o g r a d i e n
listrik dan gradien konsentrasi yang bekerja simultan pada
i o n i n i d i s e b u t gradien elektrokimia. P a d a b a g i a n s e l a n j u t n y a
di bab ini, A n d a akan mempelajari bagaimana gradien
e l e k t r o k i m i a b e r k o n t r i b u s i atas sifat listrik m e m b r a n p l a s m a .
Osmosis adalah difusi neto air mengikuti
gradien konsentrasinya sendiri.
M o l e k u l a i r dapat m e n e m b u s m e m b r a n plasma dengan
m u d a h . M e s k i p u n bersifat sangat polar, m o l e k u l air i n i c u k u p
kecil u n t u k menyelinap melalui ruang-ruang yang terbentuk
sesaat d i a n t a r a e k o r - e k o r m o l e k u l f o s f o l i p i d s e w a k t u m e r e k a
bergoyang d a nberpindah d i dalam lapisan-ganda lipid.
N a m u n , pergerakan air melintas m e m b r a n dengan cara i n i
r e l a t i f l a m b a t . D i b e b e r a p a j e n i s sel, p r o t e i n m e m b r a n m e m -
b e n t u k akuaporin, k a n a l - k a n a l k h u s u s u n t u k l e w a t n y a a i r
(aqua b e r a r t i " a i r " ) . C a r a i n i m e n i n g k a t k a n p e r m e a b i l i t a s
m e m b r a n t e r h a d a p air. B e r b a g a i j e n i s sel m e m i l i k i a k u a p o r i n
dengan densitas berbeda-beda, sehingga permeabilitasnya
terhadap air juga berlainan. Sekitar semilyar m o l e k u l air dapat
m e l e w a t i sebuah a k u a p o r i n , satu per satu, d a l a m satu detik.
Gaya y a n g m e n d o r o n g pergerakan neto air melintasi m e m b r a n
sama seperti yang bekerja pada difusi m o l e k u l lain, yaitu
g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a . I s t i l a h konsentrasi b i a s a n y a m e r u j u k
p a d a densitas s o l u t d a l a m s e j u m l a h v o l u m e air. N a m u n , m e s t i
disadari bahwa p e n a m b a h a n solut k ed a l a m air m u r n i pada
p r i n s i p n y a a k a n m e n u r u n k a n k o n s e n t r a s i air. U m u m n y a , satu
m o l e k u l s o l u t m e n g g a n t i k a n satu m o l e k u l air.
B a n d i n g k a n konsentrasi air d a n solut d a l a m dua w a d a h d i
G a m b a r 3-9. W a d a h d i G a m b a r 3-9a terisi p e n u h air m u r n i ,
sehingga konsentrasi air 100% d a n konsentrasi solut 0%. D i
G a m b a r 3-9b, s o l u t t e l a h m e n g g a n t i k a n 1 0 % m o l e k u l air.
Konsentrasi air sekarang m e n j a d i 9 0 % d a n konsentrasi solut
10% — k o n s e n t r a s i air yang lebih r e n d a h d a n konsentrasi solut
yang lebih tinggi dari konsentrasi air d a n solut d i G a m b a r
3-9a. P e r h a t i k a n b a h w a m a k i n t i n g g i k o n s e n t r a s i solut, m a k i n
r e n d a h k o n s e n t r a s i air. K i t a s e k a r a n g m e m e r i k s a apa y a n g
terjadi jika air m u r n i dipisahkan dari larutan oleh sebuah
m e m b r a n y a n g p e r m e a b e l t e r h a d a p air, t e t a p i t i d a k p e r m e a b e l
terhadap solut.
P E R P I N D A H A N AIR KETIKA A D A M E M B R A N PER-
M E A B E L SELEKTIF YANG M E M I S A H K A N AIR M U R N I
DARI L A R U T A N YANG SOLUTNYA T I D A K DAPAT M E -
NEMBUS M E M B R A N S e b a g a i m a n a p a d a G a m b a r 3-10,
j i k a air m u r n i (sisi 1) d a n l a r u t a n y a n g m e n g a n d u n g solut
taktembus-membran dipisahkan oleh sebuah membran
p e r m e a b e l selektif ( y a n g dapat d i l e w a t i air, tetapi t i d a k dapat
dilewati solut), air a k a n b e r p i n d a h secara pasif m e n g i k u t i
g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a d a r i sisi d e n g a n k o n s e n t r a s i air t i n g g i
( k o n s e n t r a s i solut r e n d a h ) m e n u j u sisi d e n g a n k o n s e n t r a s i air
r e n d a h (konsentrasi solut tinggi). D i f u s i neto air m e n g i k u t i
gradien konsentrasinya melalui sebuah m e m b r a n permeabel
s e l e k t i f i n i d i k e n a l s e b a g a i osmosis. K a r e n a l a r u t a n s e l a l u
m e r u j u k p a d a k o n t e k s k o n s e n t r a s i s o l u t , air berpindah dengan
cara osmosis ke tempat yang konsentrasi solutnya lebih tinggi.
M e s k i p u n ada k e s a n b a h w a solut " m e n a r i k " air, o s m o s i s t i d a k
lebih dari difusi a i r lewat m e m b r a n mengikuti gradien
konsentrasinya.
O s m o s i s t e r j a d i d a r i sisi 1 k e 2 , tetapi k o n s e n t r a s i antara
kedua k o m p a r t e m e n i t u tidak akan pernah sama. T i d a k peduli
sebanyak apa p u n air y a n g berdifusi ke d a l a m n y a , l a r u t a n d i
sisi 2 t i d a k a k a n m e n j a d i air m u r n i , b e g i t u j u g a d e n g a n air
m u r n i d i sisi 1 y a n g t i d a k a k a n m e n d a p a t t a m b a h a n s o l u t
sedikit p u n . D e n g a n d e m i k i a n , apakah difusi neto air (osmosis)
b e r l a n j u t h i n g g a s e l u r u h a i r m e n i n g g a l k a n s i s i 1? T i d a k . S e -
i r i n g b e r t a m b a h n y a v o l u m e l a r u t a n d i sisi 2, tercipta p e r b e d a -
Konsentrasi air 100% Konsentrasi air 90%
Konsentrasi solut 0% Konsentrasi solut 10%
(a) Air murni (b) Larutan
KETERANGAN
0 = Molekul air ^ = Molekul solut
Gambar 3-9 Hubungan antara konsentrasi solut dan kon-
s e n t r a s i air d a l a m s e b u a h larutan.
 M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 73

Membran (permeabel terhadap H 2 O , b e r p i n d a h dengan cara osmosis dari air m u r n i ke l a r u t a n

tetapi tidak permeabel terhadap solut)
m a k i n besar tekanan p e n g i m b a n g yang d i p e r l u k a n u n t u k
menghentikan aliran osmotik m a k i n besar tekanan o s m o t i k
larutan. Karena itu,sebuah larutan yang konsentrasi solut tak-
tembus membrannya tinggi menghasilkan tekanan osmotik
lebih besar dari l a r u t a n yang konsentrasi solut tak-tembus
membrannya lebih rendah.
Tekanan osmotik merupakan ukuran tak-langsung kon-
sentrasi solut, dinyatakan d a l a m satuan tekanan. U k u r a n lebih
l a n g s u n g y a n g m e n u n j u k k a n k o n s e n t r a s i s o l u t a d a l a h osmo-
Air murni Konsentrasi H 2 O lebih rendah, laritas l a r u t a n , y a i t u k o n s e n t r a s i s o l u t t o t a l y a n g d i t e n t u k a n
konsentrasi solut lebih tinggi d a r i jumlah p a r t i k e l ( m o l e k u l a t a u i o n ) . O s m o l a r i t a s d i n y a -
t a k a n d a l a m s a t u a n osmol per liter ( a t a u Osm/L), j u m l a h m o l
I-I2O berpindah dari sisi 1 ke sisi 2 mengikuti
partikel solut d a l a m 1liter larutan (lihat h . 48). Karena glukosa
gradien konsentrasinya = osmosis
tetap d a l a m b e n t u k m o l e k u l u t u h k e t i k a berada d a l a m l a r u t a n ,
Solut tidak mampu berpindah dari sisi 2 1 m o l glukosa sama dengan 1 osmol—dengan kata lain, 1 m o l
ke sisi 1 mengikuti gradien konsentrasinya partikel solut. Berbeda dengan glukosa, karena sebuah
m o l e k u l N a C l terdisosiasi (terpisah) m e n j a d i 2 i o n — N a " ^ dan
Sisi 1 Sisi 2
CI"—ketika berada dalam larutan, 1m o l N a C l sama dengan 2
Perbedaan o s m o l — 1 m o l Na"^ d a n 1 m o l C I " , a t a u 2 m o l p a r t i k e l solut.
Batas
tekanan
larutan Osmolaritas cairan t u b u h u m u m n y a dinyatakan dalam satuan
hidrostatik
(tekanan cairan
mula-mula miliosmol per liter (mOsm/L) ( 1 / 1 0 0 0 o s m o l ) k a r e n a s o l u t
0 ^ QOsmosis d a l a m cairan t u b u h t e r l a l u encer sehingga k u r a n g pas j i k a
menggunakan satuan osmol. Mengingat osmolaritas
® # £ 3 , ^ Tekanan
^ „ W ^hidrostatik bergantung pada j u m l a h partikel, b u k a n sifatnya, setiap
c a m p u r a n p a r t i k e l dapat b e r k o n t r i b u s i atas o s m o l a r i t a s
Konsentrasi air tidak sama sebuah larutan. Osmolaritas n o r m a l cairan t u b u h adalah 300
Konsentrasi solut tidak sama mOsm/L.
Kecenderungan air berdifusi melalui
D a l a m pembahasan osmosis sejauh i n i , kita mempelajari
osmosis ke sisi 2 tepat diimbangi oleh
kecenderungan perbedaan tekanan p e r p i n d a h a n air ketika air m u r n i dipisahkan dari l a r u t a n oleh
hidrostatik lawannya yang mendorong s e b u a h m e m b r a n y a n g p e r m e a b e l t e r h a d a p air, t e t a p i t i d a k
air ke sisi 1
permeabel terhadap solut. N a m u n , d i d a l a m t u b u h , m e m b r a n
Osmosis berhenti; keseimbangan dinamik
tercipta plasma memisahkan CIS dan CES yang keduanya mengandung
solut taktembus-membran, sebagian dapat menembus
KETERANGAN
m e m b r a n , sebagian lagi tidak. Sekarang m a r i kita b a n d i n g k a n
^ = Solut taktembus-membran
0 = Molekul air basil p e r p i n d a h a n air sewaktu dua larutan dengan osmolaritas
berbeda dipisahkan oleh sebuah m e m b r a n permeabel selektif
G a m b a r 3-10 O s m o s i s ketika air m u r n i d i p i s a h k a n dari larutan
y a n g m e m u n g k i n k a n l e w a t n y a air d a n b e b e r a p a s o l u t saja.
yang mengandung solut tak-tembus membran.

PERPINDAHAN AIR DAN SOLUT KETIKA SEBUAH

a n t e k a n a n h i d r o s t a t i k antara k e d u a sisi, y a n g m e l a w a n
o s m o s i s . Tekanan hidrostatik (tekanan cairan) a d a l a h t e k a n -
an yang dihasilkan oleh cairan terfiksasi, atau d i a m , pada
s e b u a h o b j e k — p a d a k a s u s i n i , m e m b r a n (hydro b e r a r t i c a i r a n ,
static b e r a r t i " d i a m " ) . T e k a n a n h i d r o s t a t i k y a n g d i h a s i l k a n
o l e h c a i r a n b e r v o l u m e l e b i h besar d i sisi 2 l e b i h t i n g g i d a r i
t e k a n a n h i d r o s t a t i k y a n g d i h a s i l k a n d i sisi 1. P e r b e d a a n t e k a n -
a n h i d r o s t a t i k m i c e n d e r u n g m e n d o r o n g c a i r a n d a r i sisi 2 k e
sisi 1.
Tekanan osmotik s e b u a h l a r u t a n ( t e k a n a n " t a r i k " ) a d a l a h
u k u r a n kecenderungan aliran o s m o t i k air k e d a l a m l a r u t a n
berisi solut t a k t e m b u s - m e m b r a n d a n air karena konsentrasi
relatifnya. P e r p i n d a h a n neto air dengan cara osmosis ber-
lanjut hingga tekanan hidrostatik yang melawannya (tekanan
"dorong") m e n g i m b a n g i tekanan osmotik. Besar tekanan
o s m o t i k sama dengan besar tekanan hidrostatik lawannya
yang diperlukan u n t u k benar-benar menghentikan osmosis.
M a k i n tinggi konsentrasi solut t a k t e m b u s - m e m b r a n -» m a k i n
r e n d a h k o n s e n t r a s i a i r —> m a k i n b e s a r k e i n g i n a n a i r u n t u k
M E M B R A N M E M I S A H K A N DUA LARUTAN DENGAN
KONSENTRASI SOLUT TEMBUS M E M B R A N TIDAK
SAMA A n g g a p l a h b a h w a d u a l a r u t a n d e n g a n k o n s e n t r a s i
s o l u t tembus-memhran tidak sama ( b e d a o s m o l a r i t a s n y a )
dipisahkan oleh sebuah m e m b r a n yang permeabel terhadap
air atau p u n solut ( G a m b a r 3-11). Pada keadaan i n i , solut
berpindah seturut gradien konsentrasinya d a l a m arah ber-
l a w a n a n d e n g a n a r a h p e r p i n d a h a n n e t o air. P e r p i n d a h a n i n i
b e r l a n j u t h i n g g a solut d a n air tersebar m e r a t a d i k e d u a sisi
m e m b r a n . Begitu s e m u a gradien konsentrasi lenyap, per-
p i n d a h a n n e t o b e r h e n t i . V o l u m e a k h i r tiap-tiap sisi k e t i k a
keseimbangan d i n a m i k tercapai, d a n tidak ada lagi p e r p i n -
dahan neto, sama seperti k o n d i s i awal. M o l e k u l air dan solut
s e m a t a - m a t a b e r t u k a r t e m p a t d i a n t a r a k e d u a sisi h i n g g a
keduanya tersebar m e r a t a — d e n g a n kata lain, j u m l a h m o l e k u l
air y a n g b e r p i n d a h d a r i sisi 1 k e sisi 2 s a m a d e n g a n j u m l a h
m o l e k u l s o l u t y a n g b e r p i n d a h d a r i sisi 2 k e sisi 1 . D e n g a n
d e m i k i a n , solut yang dapat m e n e m b u s m e m b r a n plasma tidak
b e r k o n t r i b u s i atas p e r b e d a a n o s m o t i k a n t a r a C I S d a n C E S
serta tidak m e m e n g a r u h i v o l u m e sel ( m e s k i p u n sebelum
74 BAB 3

Membran (permeabel terhadap H 2 O maupun solut) Sekarang anggaplah dua larutan dengan konsentrasi solut
y a n g tidak menembus m e m b r a n tidak sama ( b e d a o s m o l a -
Sisi 1 Sisi 2 ritasnya) dipisahkan oleh sebuah m e m b r a n yang permeabel
0 O e O t e r h a d a p air, tetapi t i d a k p e r m e a b e l t e r h a d a p solut ( G a m b a r
@ 0 (T> 3-12). Perpindahan o s m o t i k air melintasi m e m b r a n terjadi
0 o
0 0 Ohio O 0 akibat perbedaan tekanan o s m o t i k kedua larutan. M u l a - m u l a ,
gradien konsentrasi s a m a persis dengan gradien konsentrasi
O OOs 0 pada G a m b a r 3 - 1 1 . D i f u s i n e t o air b e r l a n g s u n g d a r i sisi 1 k e
Solut sisi 2 , tetapi solut t i d a k dapat b e r p i n d a h m e n g i k u t i g r a d i e n
Konsentrasi H 2 O iebih tinggi, Konsentrasi H 2 O lebih rendah, k o n s e n t r a s i n y a . K a r e n a y a n g b e r p i n d a h h a n y a air, v o l u m e sisi
konsentrasi solut lebih rendah konsentrasi solut lebih tinggi 2 b e r t a m b a h , s e m e n t a r a v o l u m e sisi 1 b e r k u r a n g d a l a m
j u m l a h y a n g sama. B e r k u r a n g n y a air d a r i sisi 1 m e n i n g k a t k a n
H2O berpindah dari sisi 1 ke sisi 2 k o n s e n t r a s i s o l u t d i sisi 1; d i l a i n p i h a k , b e r t a m b a h n y a air d i
mengikuti gradien konsentrasinya
sisi 2 m e n u r u n k a n k o n s e n t r a s i solut d i sisi tersebut. A p a b i l a
m e m b r a n bersangkutan bebas berpindah sedemikian r u p a
Solut berpindah dari sisi 2 ke sisi 1
sehingga sisi 2 dapat m e n g e m b a n g t a n p a t e r b e n t u k t e k a n a n
mengikuti gradien konsentrasinya
hidrostatik yang m e l a w a n n y a , pada a k h i r n y a konsentrasi air
d a n s o l u t d i k e d u a sisi m e m b r a n m e n j a d i s a m a d a n d i f u s i n e t o
Sisi 1 Sisi 2 air berhenti. K o n d i s i i n i m i r i p dengan apa y a n g terjadi d i
k e d u a sisi m e m b r a n d a l a m t u b u h . D a l a m r e n t a n g - s e m p i t
© ^ 0 0 0 p e r u b a h a n osmolaritas C E S y a n g terjadi secara fisiologis, j i k a

0 0 O 0 O O 0 a i r b e r p i n d a h d e n g a n c a r a o s m o s i s k e d a l a m sel, m e m b r a n

© 0 0 e ^ 0 0 O0
e ^
. ^ 0 0 0 e 0 . Membran (permeabel terhadap H20,
tetapi tidak permeabel terhadap solut)

Konsentrasi air sama

Konsentrasi solut sama
Tidak terjadi difusi neto lebih lanjut Sisi 1 Sisi 2
Tercipta keseimbangan dinamik
Tidak ada perubahan volume
di kedua sisi
0% o @ # 0
KETERANGAN 0 o .@ 0 ® '
0 = Molekul air ^ = Molekul solut tembus-membran

Gambar 3-11 Perpindahan air d a n solut tembus-membran Konsentrasi H 2 O lebih tinggi, Konsentrasi H 2 O lebih rendah,
yang tersebar tidak merata di kedua sisi membran. konsentrasi solut lebih rendah konsentrasi solut lebih tinggi

IH2O berpindah dari sisi 1 ke sisi 2

mengikuti gradien konsentrasinya

tercapai k e s e i m b a n g a n , dapat t e r j a d i p e r u b a h a n v o l u m e sesaat Solut tidak mampu berpindali dari

sisi 2 ke sisi 1 mengikuti gradien
akibat p e r b e d a a n l a j u d i f u s i a i r d a n solut d i k e d u a sisi konsentrasinya
membran). Lokasi baru
membran Lokasi membran
/ mula-mula
PERPINDAHAN AIR KETIKA SEBUAH M E M B R A N M E M I -
Sisi 1 Sisi 2
SAHKAN DUA LARUTAN DENGAN KONSENTRASI SOLUT
T A K T E M B U S - M E M B R A N S A M A DAN BERBEDA J i k a d u a 0
0 ^ 0
l a r u t a n d e n g a n k o n s e n t r a s i s o l u t taktembus-membran sama
m 0 0 0 0
(sama osmolaritasnya) dipisahkan oleh sebuah m e m b r a n yang o ©
p e r m e a b e l t e r h a d a p air, t e t a p i t i d a k p e r m e a b e l t e r h a d a p solut, o 0 © • 0 ^ ©
tidak terdapat perbedaan konsentrasi d a n — k o n s e k u e n s i n y a —
tidak terjadi p e r p i n d a h a n neto air melintasi m e m b r a n . Karena
• Konsentrasi air sama
m e m b r a n i m p e r m e a b e l t e r h a d a p solut, t e n t u saja solut t i d a k • Konsentrasi solut sama
akan berpindah dan tidak tercipta gradien konsentrasi. H a l • Osmosis berhenti; keseimbangan
dinamik tercipta
i n i m e r u p a k a n keadaan l a z i m pada cairan t u b u h . Sel-sel t u b u h • Volume sisi 1 berkurang dan volume
u m u m n y a tidak mengalami penambahan (membengkak) sisi 2 bertambah
ataupun pengurangan (menyusut) neto volume karena d i KETERANGAN
CES, konsentrasi solut t a k t e m b u s - m e m b r a n biasanya d i k e n -
0 = Molekul air ^ = Molekul solut taktembus-membran
dalikan dengan ketat (terutama oleh ginjal); karena itu,
osmolaritas CES sama dengan osmolaritas CIS. Osmolaritas
G a m b a r 3-12 O s m o s i s ketika ada solut taktembus-membran
C I S n o r m a l n y a 3 0 0 m O s m / L , d a n s e m u a s o l u t d i d a l a m sel
yang terdistribusi tidak merata.
dianggap tidak dapat m e n e m b u s m e m b r a n .
 M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 75

p l a s m a sel u m u m n y a m e n y e s u a i k a n d i r i d e n g a n p e r t a m b a h a n d a r a h m e r a h d i m a s u k k a n k e l a r u t a n p e k a t a t a u hipertonik
v o l u m e sel t a n p a p e r u b a h a n b e r m a k n a t e k a n a n h i d r o s t a t i k d i (hyper b e r a r t i " d i a t a s " ) , l a r u t a n d e n g a n k o n s e n t r a s i s o l u t
d a l a m sel. S a m a s e p e r t i i t u , p a d a k e a d a a n s e b a l i k n y a , j i k a a i r yang tidak dapat menembus d i atas n o r m a l ( d a n ,
b e r p i n d a h d e n g a n cara o s m o s i s k e l u a r d a r i sel, k o m p a r t e m e n konsekuensinya, konsentrasi a i r lebih rendah), sel alam
CES mengembang tanpa disertai perubahan tekanan hidro- m e n c i u t karena kehilangan air lewat osmosis. K e t i k a v o l u m e
statik. Jadi, o s m o s i s m e r u p a k a n gaya u t a m a y a n g b e r t a n g g u n g sel d a r a h m e r a h m e n y u s u t , luas p e r m u k a a n n y a t i d a k serta
j a w a b atas p e r p i n d a h a n n e t o a i r k e d a l a m d a n k e l u a r sel, m e r t a b e r k u r a n g , s e h i n g g a b e n t u k n y a m i r i p landak a t a u
tanpa perlu m e m a n d a n g tekanan hidrostatik. Pada akhirnya, b e r t o n j o l - t o n j o l ( G a m b a r 3 - 1 3 c ) . K a r e n a v o l u m e sel b e r u b a h
b e g i t u o s m o s i s b e r h e n t i , t e r j a d i p e r t a m b a h a n v o l u m e d i sisi s e w a k t u sel d i k e l i l i n g i c a i r a n y a n g t i d a k i s o t o n i k , k o n s e n t r a s i
yang semula m e n g a n d u n g solut dengan konsentrasi lebih solut t a k t e m b u s - m e m b r a n d i C E S harus cepat d i k e m b a l i k a n
t i n g g i d a n p e n g u r a n g a n v o l u m e d i sisi y a n g m e n g a n d u n g ke nilai n o r m a l n y a seandainya CES menjadi h i p o t o n i k (misal-
solut dengan konsentrasi lebih rendah. Dengan demikian, nya, karena terlalu banyak m i n u m ) atau hipertonik (misalnya,
p e r p i n d a h a n o s m o t i k air melintasi m e m b r a n plasma selalu kehilangan terlalu banyak air akibat diare berat) (Lihat h .
m e n g h a s i l k a n p e r u b a h a n v o l u m e sel, d a n s e l — k h u s u s n y a sel 594-597 untuk perincian lebih lanjut mengenai mekanisme
o t a k — t i d a k dapat berfungsi dengan baik ketika m e m b e n g k a k homeostatik penting yang mempertahankan konsentrasi
atau menyusut. n o r m a l solut t a k t e m b u s - m e m b r a n d i CES). D e n g a n alasan
y a n g sama, cairan y a n g d i i n j e k s i k a n secara i n t r a v e n a h a r u s
isotonik untuk mencegah perpindahan air yang tidak
Tonisitas merujuk pada efek konsentrasi d i i n g i n k a n k e d a l a m a t a u k e l u a r sel. S e b a g a i c o n t o h , s a l i n
solut taktembus-membran sebuah isotonik (larutan N a C l 0,9%) d i g u n a k a n sebagai m e d i a u n t u k
m e m b e r i k a n obat secara intravena atau u n t u k m e n g e m -
larutan terhadap volume sel. b a n g k a n v o l u m e p l a s m a t a n p a m e m e n g a r u h i sel. ( K a d a n g -
Tonisitas s e b u a h l a r u t a n a d a l a h e f e k y a n g d i t i m b u l k a n o l e h kadang, cairan h i p o t o n i k atau h i p e r t o n i k diinjeksikan sebagai
l a r u t a n p a d a v o l u m e s e l — b a i k u k u r a n sel tetap, m e m b e n g k a k , bagian terapi u n t u k mengoreksi ketidakseimbangan osmotik.)
atau p u n m e n c i u t — k e t i k a larutan tersebut
mengelilingi sel. Tonisitas sebuah larutan
tidak m e m i l i k i satuan d a nm e n c e r m i n k a n ^_
konsentrasi solut t a k t e m b u s - m e m b r a n dalam
larutan tersebut relatif terhadap konsentrasi
Volume sel normal
solut sejenis d a l a m sel. ( D i lain pihak, Cairan intrasel: 300 mOsm/L
osmolaritas sebuah larutan adalah u k u r a n solut taktembus-membran
konsentrasi total solut y a n g dapat atau p u n
tidak dapat m e n e m b u s m e m b r a n , dinyatakan
d a l a m satuan o s m o l per liter.) C a r a t e r m u d a h
untuk mendemonstrasikan fenomena i n i
a d a l a h d e n g a n m e m a s u k k a n sel d a r a h m e r a h
ke sejumlah larutan dengan konsentrasi solut
beragam (Gambar 3-13). l.HoO.
Normalnya, plasma tempat sel darah
m e r a h m e m i l i k i aktivitas o s m o t i k yang sama
d e n g a n c a i r a n d a l a m sel, s e h i n g g a v o l u m e sel
d i p e r t a h a n k a n t e t a p . Larutan isotonik {iso
berarti "setara") m e m i l i k i konsentrasi solut
taktembus-membran sama dengan 300 mOsm/L 200 mOsm/L 400 mOsm/L
solut taktembus-membran solut taktembus-membran solut taktembus-membran
k o n s e n t r a s i sel-sel n o r m a l t u b u h . K e t i k a s e l
"trendam" dalam sebuah larutan isotonik,
t i d a k ada air y a n g k e l u a r m a s u k sel d e n g a n
c a r a o s m o s i s , s e h i n g g a v o l u m e sel tetap. A t a s
alasan i n i , C E S l a z i m n y a d i p e r t a h a n k a n
isotonik sehingga tidak terjadi difusi neto air
keluar m a s u k sel-sel t u b u h .
Jika s e l d a r a h m e r a h d i m a s u k k a n k e
s e b u a h l a r u t a n e n c e r a t a u hipotonik {hypo
berarti "dibawah"), larutan dengan konsentrasi Tidak terjadi perpindatian Air berdifusi ke dalam sel; Air berdifusi ke luar sel;
neto air; volume sel tidak sel membengkak. sel menyusut.
solut t a k t e m b u s - m e m b r a n d ibawah n o r m a l
berubah.
(dan, konsekuensinya, konsentrasi a i r lebih (a) Kondisi isotonik (b) Kondisi hipotonik (c) Kondisi hipertonik
tinggi), air a k a n m a s u k k e sel dengan cara
osmosis. Pertambahan neto air k e d a l a m sel
menyebabkan sel m e m b e n g k a k , dapat jadi G a m b a r 3-13 Tonisitas d a n p e r p i n d a h a n air d e n g a n cara o s m o s i s .

h i n g g a p e c a h a t a u meUsis. S e b a l i k n y a , j i k a s e l
76 BAB 3
Periksa Pemahaman Anda 3.4
1. Sebutkan cara-cara transpor membran tanpa bantuan.
2. Buat perbandingan antara tekanan osmotik dan tekanan
!• hidrostatik.
Gambarkan volume relatif sebuah sel yang dikelilingi oleh
3.
larutan (a) isotonik, (b) hipotonik, dan (c) hipertonik.
Transpor Membran
3.5
Dengan Bantuan
Semua jenis transpor yang sejauh i n i telah kita bahas—difusi
mengikuti gradien konsentrasi, perpindahan seturut gradien
listrik, dan osmosis—menghasilkan perpindahan neto solut
yang m a m p u menembus m e m b r a n plasma berkat kelarutannya
dalam lipid (semua m o l e k u l nonpolar) atau k e m a m p u a n n y a
melewati kanal (ion-ion tertentu dan air). M o l e k u l polar yang
sulit larut d a l a m lipid d a n u k u r a n n y a lebih besar dari u k u r a n
kanal, m i s a l n y a protein, glukosa, d a n asam a m i n o , t i d a k dapat
m e n e m b u s sendiri m e m b r a n plasma dengan gaya apa p u n
yang bekerja pada m o l e k u l bersangkutan. Impermeabilitas i n i
m e n j a m i n p r o t e i n - p r o t e i n polar intrasel y a n g besar tetap
b e r a d a d i d a l a m sel t e m p a t n y a berasal d a n m e n j a l a n k a n f u n g s i
kelangsungan h i d u p s e l — m i s a l n y a , berperan sebagai e n z i m
metabolik.
N a m u n , karena m o l e k u l yang sulit larut dalam lipid i n i
tidak dapat m e n e m b u s sendiri m e m b r a n plasma, sel harus
menciptakan mekanisme u n t u k , jika perlu, m e m a s u k k a n atau
m e n g e l u a r k a n m o l e k u l - m o l e k u l i n i . Sebagai c o n t o h , sel h a r u s
m e n g g i r i n g n u t r i e n esensial k e d a l a m sel, m i s a l n y a g l u k o s a
u n t u k energi d a n a s a m a m i n o u n t u k sintesis p r o t e i n , d a n
m e m b a w a keluar sampah metabolik dan produk sekretorik,
m i s a l n y a h o r m o n p r o t e i n l a r u t air. Selain i t u , p e r p i n d a h a n
i o n t i d a k selalu t e r j a d i m e l a l u i d i f u s i p a s i f saja. B e b e r a p a i o n
bergerak m e l i n t a s i m e m b r a n secara pasif d a l a m arah t e r t e n t u
d a n bergerak a k t i f d a l a m a r a h l a i n n y a . Sel m e n g g u n a k a n d u a
m e k a n i s m e berbeda d a l a m melaksanakan proses transpor
s e l e k t i f i n i : transpor diperantarai-pembawa (carrier-mediated
transport), untuk memindahkan bahan-bahan larut-air
b e r u k u r a n kecil hingga sedang melintasi m e m b r a n , d a n
transpor vesikular u n t u k m e m i n d a h k a n m o l e k u l b e s a r d a n
partikel m u l t i m o l e k u l a rdari CES ke CIS, atau sebaliknya. Kita
akan mengulas masing-masing metode transpor m e m b r a n
dengan bantuan ini.
Transpor diperantarai-pembawa
dilaksanakan oleh sebuah protein
pembawa di membran plasma yang
mengubah bentuknya.
Sebuah protein pembawa terentang d i seluruh ketebalan
m e m b r a n plasma d a n dapat berubah bentuk sehingga tempat-
tempat pengikatan spesifik d i d a l a m protein i t u terpajan silih
berganti ke C E S d a n CIS. G a m b a r 3-14 m e m p e r l i h a t k a n bagai-
m a n a transpor diperantarai-pembawa i n i b e k e r j a . P e r t a m a -
tama, protein pembawa m e m b u k a k e C E S(langkah O ) .
M o l e k u l yang akan diangkut lalu melekat ke tempat pengikat-
a n n y a d i salah satu sisi m e m b r a n — p a d a k a s u s i n i , d i sisi C E S
(langkah O ) . Protein pembawa kemudian berubah bentuk
sedemikian rupa sehingga tempat pengikatan tersebut
sekarang terpajan k e sisi l a i n m e m b r a n ( l a n g k a h O ) . Setelah
b e r p i n d a h d e n g a n cara i n i d a r i satu sisi m e m b r a n ke sisi l a i n -
nya, m o l e k u l y a n g terikat tadi terlepas dari p r o t e i n p e m b a w a
(langkah 0 ) . Selanjutnya, protein pembawa berubah k e
bentuk semula (kembali ke langkah O ) .
Baik kanal m a u p u n protein pembawa sama-sama berupa
protein yang terentang d i m e m b r a n plasma dan berfungsi
sebagai lintasan selektif bagi b a h a n - b a h a n larut air s e w a k t u
bergerak m e n e m b u s m e m b r a n , tetapi ada beberapa perbedaan
p e n t i n g antara keduanya: (1) H a n y a i o n y a n g m u a t d i d a l a m
kanal yang m e m a n g sempit, sementara m o l e k u l polar kecil,
seperti glukosa dan asam a m i n o , diangkut melintasi m e m b r a n
oleh p r o t e i n p e m b a w a . (2) K a n a l dapat t e r b u k a atau t e r t u t u p ,
tetapi p r o t e i n p e m b a w a selalu " t e r b u k a d a l a m segala situasi"
(walaupun j u m l a h dan jenis protein p e m b a w a di m e m b r a n
plasma dapat d i a t u r ) . (3) Pergerakan m e l a l u i k a n a l j a u h lebih
cepat k e t i m b a n g transpor diperantarai-pembawa. Ketika
t e r b u k a u n t u k l a l u lintas, k a n a l t e r b u k a d i k e d u a sisi m e m b r a n
secara bersamaan, m e m u n g k i n k a n i o n - i o n terus b e r p i n d a h
dengan cepat dari C E Sk e CIS, atau sebaliknya, m e l a l u i
lintasan nonstop ini. D i lain pihak, protein pembawa tidak
p e r n a h terpajan k eC E S d a n C I S secara bersamaan. P r o t e i n
pembawa harus berubah bentuk u n t u k menjemput molekul
p e n u m p a n g d i salah satu sisi d a n m e n u r u n k a n n y a d i sisi y a n g
lain, proses y a n g b a n y a k m e m a k a n w a k t u . Jika sebuah p r o t e i n
pembawa m a m p u m e m b a w a hingga 5000 partikel melintasi
m e m b r a n per detiknya, sebanyak 5 juta i o n dapat m e l e w a t i
sebuah kanal yang terbuka dalam 1 detik.
Sistem transpor diperantarai-pembawa ini memperlihatkan
tiga karakteristik penting y a n g m e n e n t u k a n jenis d a n j u m l a h
bahan yang dapat dipindahkan melintasi membran:
spesifisitas, saturasi, d a n kompetisi.
1 . Spesifisitas. S a t u p r o t e i n p e m b a w a s p e s i f i k u n t u k s a t u
bahan atau, paling banyak, beberapa senyawa k i m i a yang
b e r h u b u n g a n erat. Sebagai c o n t o h , a s a m a m i n o t i d a k dapat
berikatan dengan protein p e m b a w a glukosa, tetapi beberapa
asam a m i n o serupa boleh jadi menggunakan protein pembawa
y a n g sama. Jenis p r o t e i n p e m b a w a y a n g d i m i l i k i o l e h s e l
bervariasi sehingga d i antara sel-sel terdapat selektivitas
transpor.
Sejumlah penyakit bawaan berkaitan dengan defek
,«tan,f4,
p a d a s i s t e m t r a n s p o r b a h a n t e r t e n t u . Sisteinuria
(adanya sistein d a l a m u r i n e ) adalah penyakit y a n g
disebabkan oleh defek pada protein pembawa
sistein d i m e m b r a n ginjal. Sistem transpor i n i n o r m a l n y a
m e m b e r s i h k a n sistein dari cairan yang akan m e n j a d i u r i n e
d a n m e n g e m b a l i k a n a s a m a m i n o esensial i n i ke darah. K e t i k a
protein pembawa i n i tidak berfungsi dengan semestinya,
banyak sistein tetap berada d i d a l a m u r i n e , sehingga sistein
relatif tidak larut dan cenderung mengendap. Keadaan i n i
m e r u p a k a n salah satu penyebab batu saluran k e m i h .
2 . Saturasi. T e m p a t p e n g i k a t a n u n t u k b a h a n s p e s i f i k d i
sebuah m e m b r a n p l a s m a b e r j u m l a h terbatas. K a r e n a i t u ,
j u m l a h bahan yang dapat diangkut melintasi m e m b r a n d a l a m
s a t u w a k t u j u g a t e r b a t a s . B a t a s i n i d i k e n a l s e b a g a i maksimum
transpor ( r ^ ) . S e b e l u m tercapai, j u m l a h t e m p a t p e n g i k a t a n
 M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 77

O Protein pembawa berubah

bentuk sedemikian rupa sehingga
tempat pengikatan solut terpajan ke
sisi yang konsentrasinya lebih tinggi.
Gradien
Molekul solut yang konsentrasi

I
akan diangkut (Tinggi)
Protein pembawa
Membran Tempat pengikatan
plasma
(Rendah)

Aral!

I
transpor
Q Solut yang
diangkut dibebaskan
dan protein pembawa Q Molekul solut
kembali ke bentuk terikat pada protein
semula sebagaimana pembawa.
pada langkah 1.

9
Q Protein pembawa berubah
bentuk sedemikian rupa sehingga
tempat pengikatan terpajan ke sisi
yang konsentrasinya lebih rendah.

G a m b a r 3-14 Difusi Terfasilitasi, bentuk pasif transpor diperantarai-pembawa.

di protein p e m b a w a yang ditempati sebuah bahan dan, k o n -
sekuensinya, laju transpor bahan tersebut melintasi m e m b r a n
berbanding lurus dengan konsentrasi bahan bersangkutan.
S e m a k i n banyak bahan yang tersedia u n t u k transpor, s e m a k i n
banyak bahan yang terangkut. Begitu tercapai, p r o t e i n
p e m b a w a menjadi j e n u h (semua tempat pengikatannya telah
terisi) d a n laju transpor bahan melintasi m e m b r a n sudah
maksimal. Kalaupun konsentrasi bahan terus meningkat, laju
transpor tidak akan bertambah lagi ( G a m b a r 3-15).
Sebagai analogi, bayangkan sebuah kapal feri yang dapat
m e m b a w a m a k s i m a l 100 o r a n g m e n y e b e r a n g i sebuah sungai
d a l a m satu p e r j a l a n a n selama satu j a m . Jika 2 5 p e n u m p a n g
siap b e r a n g k a t , m e r e k a a k a n t e r a n g k u t d a l a m satu j a m ter-
sebut. Jika j u m l a h p e n u m p a n g y a n g siap b e r a n g k a t b e r l i p a t
ganda menjadi 5 0orang, laju transpor meningkat menjadi 50
orang per j a m . H u b u n g a n berbanding lurus antara j u m l a h
o r a n g y a n g siap berangkat (konsentrasi) d a n l a j u t r a n s p o r
a k a n tetap ada hingga kapal feri tersebut p e n u h m u a t a n ( T ^
tercapai). Pada titik i n i , sekalipun terdapat 1 5 0orang yang
siap berangkat, h a n y a 1 0 0 o r a n g y a n g a k a n t e r a n g k u t p e r
jamnya.
Saturasi p e m b a w a m e r u p a k a n faktor penting penahan laju
transpor bahan-bahan tertentu melintasi m e m b r a n ginjal
selama p e m b e n t u k a n urine dan melewati m e m b r a n usus
sewaktu penyerapan m a k a n a n yang telah tercerna. Selain itu,
laju transpor diperantarai-pembawa kadang-kadang dapat
diatur dengan m e n g u b a h - u b a h afinitas (daya tarik) tempat
pengikatan terhadap penumpangnya atau dengan mengubah-
ubah j u m l a h tempat pengikatan. Sebagai contoh, h o r m o n
insulin memperbesar laju transpor (diperantarai-pembawa)
g l u k o s a k e d a l a m s e b a g i a n besar sel t u b u h d e n g a n m e m i c u
peningkatan j u m l a h protein pembawa glukosa di m e m b r a n
p l a s m a s e l . T e r g a n g g u n y a k e r j a i n s u l i n {diabetes melitus) a k a n
benar-benar m e n u r u n k a n kemampuan tubuh menyerap dan
m e n g g u n a k a n glukosa sebagai s u m b e r energi u t a m a .
3 . Kompetisi. B e b e r a p a s e n y a w a y a n g b e r h u b u n g a n e r a t
boleh jadi bersaing mendapatkan t u m p a n g a n di protein p e m -
b a w a y a n g s a m a u n t u k m e l i n t a s i m e m b r a n . Jika satu t e m p a t
pengikatan dapat ditempati oleh lebih dari satu jenis m o l e k u l ,
laju transpor masing-masing bahan akan lebih kecil ketika
ada d u a atau lebih m o l e k u l k e t i m b a n g j i k a m o l e k u l tersebut
diangkut sendiri-sendiri. Sebagai ilustrasi, anggaplah sebuah
feri m e m i l i k i 1 0 0tempat d u d u k (tempat pengikatan) yang
dapat diisi o l e h p r i a a t a u p u n w a n i t a . Jika h a n y a p r i a y a n g siap
berangkat, m a k s i m a l 1 0 0pria dapat diangkut d a l a m sekali
j a l a n , b e g i t u j u g a j i k a h a n y a w a n i t a y a n g siap berangkat.
N a m u n , j i k a ada p r i a d a n w a n i t a y a n g siap berangkat, k e d u a -
n y a a k a n bersaing m e m p e r e b u t k a n k u r s i y a n g tersedia. D a r i
s e m u a p r i a d a n w a n i t a y a n g siap berangkat, b o l e h j a d i l i m a
p u l u h pria d a n l i m a p u l u h w a n i t a y a n g dapat ikut d a l a m per-
jalanan karena j u m l a h total o r a n g y a n g dapat d i a n g k u t tetap
sama, 100 o r a n g . D e n g a n k a t a l a i n , j i k a sebuah p r o t e i n p e m -
b a w a m a m p u m e n g a n g k u t d u a b a h a n y a n g b e r h u b u n g a n erat.
78 BAB 3
misalnya asam a m i n o glisin d a nalanin, keberadaan kedua
bahan tersebut pada protein p e m b a w a tersebut akan m e n u r u n -
kan laju pemindahan masing-masing bahan.
Difusi terfasilitasi adalah bentuk pasif
transpor diperantarai-pembawa.
Terdapat d u a b e n t u k transpor diperantarai-pembawa, ber-
gantung pada perlu tidaknya energi u n t u k m e r a m p u n g k a n
proses: difusi terfasilitasi (tidak m e m b u t u h k a n energi) d a n
t r a n s p o r a k t i f ( m e m b u t u h k a n e n e r g i ) . Difusi terfasilitasi
menggunakan protein pembawa u n t u k memfasilitasi ( m e m -
bantu) pemindahan bahan tertentu " m e n u r u n i bukit" mele-
wati m e m b r a n dari konsentrasi tinggi k e rendah. Proses i n i
bersifat pasif d a n tidak m e m e r l u k a n energi karena p e r p i n -
d a h a n terjadi secara a l a m i m e n g i k u t i gradien konsentrasi.
N a m u n , transpor aktif m e m b u t u h k a n p r o t e i n p e m b a w a g u n a
mengeluarkan energi sewaktu m e m i n d a h k a n penumpangnya
"menaiki bukit" melawan gradien konsentrasi, dari konsentrasi
rendah ke tinggi. Situasi yang analog dengan kondisi i n i adalah
sebuah m o b i l yang berada d ibukit. U n t u k m e m i n d a h k a n
mobil m e n u r u n i bukit, energi tidak dibutuhkan karena m o b i l
a k a n m e l u n c u r d e n g a n s e n d i r i n y a d a r i atas ke b a w a h . N a m u n ,
m e n g e n d a r a i m o b i l i t u m e n a i k i b u k i t jelas m e m e r l u k a n energi
(hasil p e m b a k a r a n bensin).
C o n t o h paling jelas u n t u k m e n g g a m b a r k a n d i f u s i terfasi-
litasi adalah transpor glukosa k e d a l a m sel. Konsentrasi
glukosa dalam darah lebih tinggi daripada di jaringan. Pasokan
segar n u t r i e n i n i secara r u t i n d i t a m b a h k a n k e d a l a m d a r a h
sewaktu m a k a n d a n dengan m e m a k a i simpanan energi
c a d a n g a n d i t u b u h . Secara b e r s a m a a n , sel-sel m e m e t a b o l i s m e
glukosa h a m p i r sama cepatnya dengan laju masuknya glukosa
d a r i d a r a h k e sel. A k i b a t n y a , selalu t e r d a p a t g r a d i e n u n t u k
d i f u s i n e t o g l u k o s a k e d a l a m sel. N a m u n , g l u k o s a t i d a k d a p a t
menembus sendiri m e m b r a n plasma karena tidak larut dalam
lipid d a n u k u r a n n y a lebih besar dari u k u r a n kanal. Tanpa
m o l e k u l p e m b a w a g l u k o s a ( d i s e b u t pengangkut glukosa,
a t a u glucose t r a n s p o r t e r [GLUT]; l i h a t h . 7 5 4 ) y a n g m e m -
fasilitasi transpor glukosa m e n e m b u s m e m b r a n , sel a k a n
kekurangan glukosa, sumber utama bahan bakar sel (Fitur
dalam kotak d i h . 79, Melihat Lebih Dekat pada Fisiologi
Olahraga, memaparkan pengaruh olahraga pada protein
p e m b a w a g l u k o s a d i sel o t o t r a n g k a ) .
Tempat pengikatan di protein pembawa yang memerantarai
difusi terfasilitasi m a m p u mengikat m o l e k u l p e n u m p a n g n y a
j i k a terpajan k e k e d u a sisi m e m b r a n . K a r e n a ada energi t e r m a l ,
p r o t e i n p e m b a w a secara s p o n t a n b e r u b a h b e n t u k , m e m a j a n k a n
tempat-tempat pengikatannya silih berganti k e C E S atau CIS.
Setelah m e n j e m p u t p e n u m p a n g d i salah satu sisi, s e w a k t u
berubah bentuk, protein pembawa m e n u r u n k a n penum-
p a n g n y a d i sisi m e m b r a n b e r l a w a n a n . K a r e n a p e n u m p a n g
c e n d e r u n g b e r i k a t a n d e n g a n p r o t e i n p e m b a w a d i sisi y a n g
k o n s e n t r a s i n y a t i n g g i , b u k a n d i sisi y a n g k o n s e n t r a s i n y a
rendah, p e r p i n d a h a n neto selalu berlangsung m e n g i k u t i gra-
dien konsentrasi, dari konsentrasi tinggi k erendah (lihat
G a m b a r 3-14). Sebagaimana karakteristik semua jenis
transpor yang diperantarai, laju difusi terfasilitasi dibatasi
oleh saturasi tempat pengikatan d i protein p e m b a w a — t i d a k
seperti laju difusi sederhana, yang selalu berbanding lurus
dengan gradien konsentrasi (lihat G a m b a r 3-15).
Difusi sederhana
mengil(uti gradien
konsentrasi
Transpor diperantarai-
pembawa mengikuti
gradien konsentrasi
(difusi terfasilitasi)
Rendah *• Tinggi
Konsentrasi molekui yang diangkut di CES
G a m b a r 3-15 Perbandingan antara transpor diperantarai-pembawa
d a n d i f u s i s e d e r h a n a m e n g i k u t i g r a d i e n k o n s e n t r a s i . Lewat difusi
sederhana mengikuti gradien konsentrasinya, laju transpor sebuah
molekul ke dalam sel berbanding lurus dengan konsentrasi molekul
tersebut di CES. Melalui transpor diperantarai-pembawa seturut gradien
konsentrasi, laju transpor sebuah molekul ke dalam sel berbanding lurus
dengan konsentrasi molekul tersebut di CES hingga protein pembawa
menjadi jenuh, ketika laju transpor mencapai maksimum transpor {T^).
Setelah 7^ tercapai, laju transpor tidak lagi dapat bertambah sekalipun
konsentrasi molekul di CES meningkat.
Transpor aktif adalah bentuk transpor
diperantarai-pembawa yang
menggunakan energi untuk
memindahkan bahan melawan gradien
konsentrasinya.
Transpor aktif juga menggunakan protein pembawa u n t u k
m e m i n d a h k a n b a h a n - b a h a n spesifik melintasi m e m b r a n .
N a m u n , pada kasus i n i ,protein pembawa mengangkut bahan
" m e n a i k i b u k i t " melawan g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a . T e r d a p a t
d u a b e n t u k t r a n s p o r a k t i f . P a d a transpor aktif primer, e n e r g i
d i b u t u h k a n secara langsung u n t u k m e m i n d a h k a n b a h a n m e -
lawan gradien konsentrasinya; protein pembawa i n i memecah
A T P g u n a m e n g g e r a k k a n p r o s e s t r a n s p o r . P a d a transpor
aktif sekunder, e n e r g i d i p e r l u k a n d a l a m k e s e l u r u h a n p r o s e s ,
tetapi tidak d i g u n a k a n secara langsung u n t u k p e m i n d a h a n
bahan "menaiki bukit." Dengan kata lain, protein pembawa
tidak memecah A T P ; protein pembawa malah memindahkan
m o l e k u l " m e n a i k i bukit" menggunakan energi "bekas pakai"
y a n g t e r s i m p a n d a l a m b e n t u k gradien konsentrasi ion ( p a l i n g
sering gradien Na"^). G r a d i e n i o n i n i tercipta m e l a l u i transpor
aktif p r i m e r i o n oleh protein pembawa yang lain. M a r i kita
lihat prosesnya dengan lebih terperinci.
TRANSPOR AKTIF PRIMER P a d a t r a n s p o r a k t i f p r i m e r ,
energi dalam bentuk A T P dibutuhkan oleh protein pembawa
untuk berubah bentuk dan memajankan tempat pengikatan
p e n u m p a n g (selalu berupa ion) d i protein p e m b a w a silih
b e r g a n t i d i k e d u a sisi m e m b r a n y a n g b e r l a w a n a n ; afinitas
tempat pengikatan i o npenumpangnya menjadi berbeda
k e t i k a t e m p a t p e n g i k a t a n i t u t e r b u k a k e sisi C I S , k e t i m b a n g
j i k a t e r b u k a k e sisi C E S . T e m p a t p e n g i k a t a n m e m i l i k i afinitas

t yang Sedang Beraktivitas "Sul<a
g Manis-Manis"
EL M E N G A M B I L G L U K O S A D A R I darah d e n g a n difusi terfasilitasi
y a n g diperantarai p r o t e i n p e m b a w a glukosa di m e m b r a n plasma.
Sel menjaga pangkalan intraseluler p r o t e i n p e m b a w a ini, y a n g
d a p a t disisipkan ke m e m b r a n plasma ketika k e b u t u h a n a m b i l a n glukosa
m e n i n g k a t . Pada banyak sel, t e r m a s u k sel o t o t d a l a m keadaan istirahat,
a m b i l a n glukosa b e r g a n t u n g pada h o r m o n insulin, y a n g m e m i c u p e -
nyisipan p r o t e i n p e m b a w a glukosa di m e m b r a n plasma sel b e r g a n t u n g -
insulin.
Selama olahraga, sel o t o t m e n g g u n a k a n lebih banyak glukosa d a n
b a h a n bakar n u t r i e n lain d i b a n d i n g biasanya sebagai s u m b e r energi
bagi aktivitas kontraktilnya y a n g m e n i n g k a t . Laju t r a n s p o r glukosa ke
d a l a m o t o t yang sedang beraktivitas d a p a t m e n i n g k a t lebih dari 10 kali
lipat selama aktivitas fisik sedang atau berat. N a m u n , insulin t i d a k
b e r t a n g g u n g j a w a b atas p e n i n g k a t a n t r a n s p o r glukosa m e n u j u o t o t
y a n g t e n g a h beraktivitas karena kadar insulin darah malah m e n u r u n
selama olahraga. Para peneliti m e n g u n g k a p b a h w a sel o t o t , b u k a n
insulin, m e n y i s i p k a n lebih banyak p r o t e i n p e m b a w a glukosa di m e m b r a n
plasmanya sebagai respons langsung t e r h a d a p olahraga.
Olahraga m e m e n g a r u h i transpor glukosa ke d a l a m sel d e n g a n cara
y a n g lain lagi. Olahraga aerobik rutin (lihat h. 43) t e r b u k t i m e n i n g k a t k a n
baik afinitas (derajat tarikan) m a u p u n j u m l a h reseptor m e m b r a n plasma
y a n g l e b i h t i n g g i u n t u k i o n d i sisi y a n g k o n s e n t r a s i n y a r e n d a h ,
tempat i o n tersebut dijemput, dan afinitas yang lebih rendah
d i sisi y a n g k o n s e n t r a s i n y a t i n g g i , t e m p a t i o n b e r s a n g k u t a n
d i t u r u n k a n . D e n g a n cara i n i , i o n yang diangkut bergerak
"menaiki bukit" dari tempat berkonsentrasi rendah ke tempat
yang konsentrasinya lebih tinggi. Mekanisme transpor aktif
i n i s e r i n g d i s e b u t "pompa," a n a l o g d e n g a n p o m p a a i r y a n g
m e m b u t u h k a n energi u n t u k m e n a r i k air m e l a w a n gravitasi.
D i lain pihak, pada difusi terfasilitasi, afinitas tempat peng-
i k a t a n s a m a k e t i k a t e r p a j a n k e d a l a m a t a u p u n k e l u a r sel d a n
ion yang diangkut bergerak " m e n u r u n ibukit" dari konsentrasi
tinggi ke rendah.
Semua protein pembawa transpor aktif p r i m e r bekerja
sebagai e n z i m y a n g m e m i l i k i aktivitas ATPase, y a n g berarti
b a h w a A T P a s e m e m u t u s fosfat t e r m i n a l d a r i m o l e k u l A T P
guna m e n g h a s i l k a n adenosin difosfat ( A D P ) d a n fosfat i n -
o r g a n i k (Pj), d i t a m b a h energi bebas. (Jangan k e l i r u antara
ATPase, yang memecah ATP,dan ATPsmfflse,yang menyintesis
ATP.) M a r i kita lihat bagaimana A T P digunakan oleh protein
pembawa transpor aktif primer u n t u k m e m i n d a h k a n ion yang
diangkut melawan gradien konsentrasinya, dengan memper-
h i t u n g k a n s a l a h s a t u p o m p a t e r p e n t i n g , pompa Na'^-K'^
ATPase ( d i s i n g k a t pompa Na+-K"^) y a n g t e r d a p a t d i m e m b r a n
p l a s m a s e m u a sel. P r o t e i n p e m b a w a i n i m e n g a n g k u t Na"^ k e
l u a r s e l , m e n g o n s e n t r a s i k a n n y a d i C E S , d a n m e n g a m b i l K"^
d a r i l u a r sel, m e n g u m p u l k a n n y a d i C I S . P o m p a N a ' ^ - K + m e -
m i l i k i tiga t e m p a t p e n g i k a t a n Na"^ d a n d u a t e m p a t p e n g i k a t a n
K'*'. K e t i k a t e r p a j a n k e b a g i a n d a l a m s e l , p o m p a i n i m e m i l i k i
a f i n i t a s t i n g g i t e r h a d a p N a ^ d a n a f i n i t a s r e n d a h t e r h a d a p K"^
( G a m b a r 3 - 1 6 , l a n g k a h 1 ) . T e r i k a t n y a t i g a Na"*^ k e t e m p a t
M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 79
y a n g berikatan secara spesifik d e n g a n insulin. Adaptasi ini m e n y e b a b k a n
p e n i n g k a t a n sensitivitas i n s u l i n — d e n g a n kata lain, sel lebih responsif
dari biasanya t e r h a d a p kadar t e r t e n t u insulin darah.
Karena insulin m e m a c u difusi terfasilitasi glukosa ke d a l a m sebagian
besar sel, p e n i n g k a t a n sensitivitas insulin imbas-olahraga m e r u p a k a n
salah satu faktor y a n g m e n j a d i k a n olahraga b e r m a n f a a t sebagai terapi
u n t u k m e n g e n d a l i k a n diabetes melitus. Pada p e n y a k i t ini, masuknya
glukosa ke sebagian besar sel t e r g a n g g u akibat kerja insulin y a n g tidak
adekuat (lihat Bab 19). Kadar glukosa plasma naik karena glukosa t e t a p
berada d a l a m plasma, b u k a n n y a d i a n g k u t ke d a l a m sel. Pada diabetes
t i p e 1, insulin y a n g d i p r o d u k s i terlalu sedikit u n t u k m e m e n u h i k e b u t u h a n
t u b u h akan a m b i l a n glukosa. Olahraga aerobik rutin akan m e n g u r a n g i
j u m l a h insulin y a n g harus d i s u n t i k k a n u n t u k m e m i c u a m b i l a n glukosa
dan menurunkan kadar glukosa darah h i n g g a batas n o r m a l . Pada
diabetes t i p e 2, insulin d i p r o d u k s i , t e t a p i kepekaan sel sasaran insulin
t e r h a d a p keberadaan h o r m o n ini m e n u r u n . D e n g a n m e n i n g k a t k a n ke-
pekaan sel t e r h a d a p keberadaan insulin, olahraga aerobik rutin d a p a t
m e m b a n t u m e n g g e r a k k a n glukosa masuk ke sel, t e m p a t glukosa d i -
g u n a k a n u n t u k m e n g h a s i l k a n energi, b u k a n n y a t e t a p berada di plasma,
t e m p a t glukosa b e r p o t e n s i menimbulkan dampak merugikan bagi
tubuh.
p e n g i k a t a n b e r a f i n i t a s t i n g g i t e r h a d a p Na"*" p a d a p r o t e i n
p e m b a w a d i sisi C I S ( y a n g k o n s e n t r a s i Na"'"-nya r e n d a h )
mengaktifkan p o m p a ATPase, m e m i c u pemecahan A T P dan,
konsekuensinya,/o5/or!7as! protein p e m b a w a (yaitu pengikatan
fosfat i n o r g a n i k h a s i l p e m e c a h a n A T P ) d i sisi d a l a m s e l
(langkah 2 ) .Fosforilasi i n i menyebabkan protein pembawa
b e r u b a h b e n t u k , m e m a j a n k a n N a ^ y a n g t e r i k a t k e l u a r sel.
Perubahan b e n t u k protein p e m b a w a m e n g u r a n g i afinitas
t e m p a t p e n g i k a t a n Na"^ s e h i n g g a i o n i n i terlepas k e t e m p a t
y a n g k o n s e n t r a s i Na"'"-nya t i n g g i d i C E S ( l a n g k a h 3). Secara
bersamaan, perubahan b e n t u k tersebut m e n i n g k a t k a n afinitas
p r o t e i n p e m b a w a t e r h a d a p K"^ d i sisi C E S ( t e m p a t y a n g
k o n s e n t r a s i K " ^ - n y a r e n d a h ) ( l a n g k a h 4 ) . P e n g i k a t a n d u a K"^
m e n c e t u s k a n defosforilasi p r o t e i n p e m b a w a ( y a i t u p e l e p a s a n
fosfat i n o r g a n i k dari p r o t e i n p e m b a w a ) , m e m i c u p e r u b a h a n
bentukprotein pembawa untuk kedua kalinya, mengembalikan
bentuk protein p e m b a w a seperti semula, dan m e m a j a n k a n K ^
y a n g t e r i k a t k e d a l a m s e l ( l a n g k a h 5 ) . D i sisi i n i , afinitas
t e m p a t p e n g i k a t a n K"^ m e n u r u n d r a s t i s , s e h i n g g a K"^ t e r l e p a s
ke tempat yang konsentrasi K'^-nya tinggi di CIS (langkah 6).
P a d a s a a t b e r s a m a a n , a f i n i t a s t e m p a t p e n g i k a t a n Na"*" m e -
n i n g k a t t a j a m b e g i t u s e k a l i l a g i t e r p a j a n k e d a l a m sel, s e h i n g g a
p o m p a siap m e n g u l a n g i s i k l u s ( k e m b a l i k e l a n g k a h 1). Jadi,
p o m p a N a ^ - K " ^ m e m i n d a h k a n tiga Na"^ k e l u a r s e l u n t u k
s e t i a p d u a K"^ y a n g d i p o m p a m a s u k k e s e l ; k e d u a i o n b e r p i n d a h
melawan gradien konsentrasinya menggunakan energi
(pemecahan A T P ) . ( D e n g a n mengingat satu m e m b r a n sel
saraf y a n g m e n g a n d u n g sejuta p o m p a Na'^-K'^ y a n g m a m p u
m e n g a n g k u t 2 0 0juta i o n p e rdetik, kita dapat m e m a h a m i
seberapa kuat p o m p a Na+-K+ yang aktif bekerja.)
80 BAB 3

O Pompa memiliki 3 tempat pengikatan

afinitas-tinggi terhadap Na'^ dan 2 tempat
pengikatan afinitas-rendah terhadap K*
ketika terpajan ke CIS.

Gradien
konsentrasi Na*

I t
Pompa Na*-K*
Tempat pengikatan
afinitas-tinggi
Membran terhadap Na*
piasma
Tempat pengikatan
afinitas-rendah Gradien
terhadap K* konsentrasi K*
Rendah N a * ® Tinggi K*

CIS 3Na*
Q Dua dilepaskan
ke CIS (yang konsentrasi Q Ketika 3 Na* dari CIS
Arah transpor (yang konsentrasi Na*-nya
K*-nya tinggi) begitu afinitas
K* rendah) terikat ke pompa,
tempat pengikatan
menurun drastis seiring ATP dipecah menjadi ADP
perubahan bentuk pompa. plus fosfat; gugus fosfat
Pada saat bersamaan, terikat ke pompa.
afinitas tempat pengikatan
Na"^ meningkat ekstrem,
sehingga proses kembali
ke iangkah 1.

O Ketika 2K^ dari Tempat pengikatan afinitas-

CES (yang konsentrasi rendah terhadap Na*
K*-nya rendah) terikat
ke pompa, gugus fosfat Tempat pengikatan afinitas-
dilepaskan. Defosforilasi tinggi terhadap K*
menyebabkan pompa
Q Fosforilasi menyebabkan
kembaii ke bentuk semula.
pompa berubah bentuk
sedemikian rupa sehingga
tempat pengikatan Na*
terpajan ke sisi membran
yang berlawanan dan 3 Na*
dilepaskan ke CES (yang
konsentrasi Na*-nya tinggi)
begitu afinitas tempat
pengikatan Na* menurun
drastis.

Q Perubahan bentuk juga

menyebabkan terpajannya tempat
pengikatan K* pada pompa ke CES
dan sangat meningkatkan afinitasnya.

G a m b a r 3-16 P o m p a N a * - K * . Membran plasma semua sel mengandung pembawa transpor-aktif, pompa Na*-K* yang menggunakan energi
dari siklus fosforilasi-defosforilasi pembawa untuk secara bertahap mengangkut Na* ke luar sel dan K* ke dalam sel melawan gradien konsentrasi
ion-ion tersebut. Pompa ini mengeluarkan tiga Na* dan memasukkan dua K* untuk setiap ATP yang dipecah.

P o m p a N a * - K * m e m a i n k a n tiga peran penting: 3. Energi yang dipakai untuk menggerakkan pompa Na*-K*
juga secara t i d a k langsung berfungsi sebagai s u m b e r energi
1. Menciptakan gradien konsentrasi N a * d a nK * d i antara
u n t u k transpor aktif sekunder.
kedua sisi m e m b r a n plasma semua sel. G r a d i e n i n i sangat
penting bagi sel saraf d a n otot agar m a m p u menghasilkan Pompa Na*-K* bukan satu-satunya pembawa transpor-
sinyal listrik y a n g esensial u n t u k m e n j a l a n k a n fungsinya m a s i n g - aktif primer. Pompa transpor-aktif primer m e m o m p a semua
masing (topik yang nanti dibicarakan lebih mendalam). ion bermuatan positif—yaitu N a * , K * ,i o n hidrogen ( H * ) , atau
ion kalsium (Ca^*)—melintasi membran. Sistem transpor
2. M e m b a n t u mengatur v o l u m e sel dengan mengendalikan
aktif primer yang paling sederhana m e m o m p a satu jenis i o n
konsentrasi solut d i d a l a m sel sehingga m e m i n i m a l k a n efek
saja. Contohnya, pompa Ca^* di membran plasma
osmotik yang akan memicu pembengkakan atau penyusutan
mengangkut C a ^ * k e luar sel,menjaga konsentrasi Ca^*d i
sel.

sitosol tetap rendah. Pengangkut C a ^ + i n i banyak
ditemukan terutama d i m e m b r a n plasma terminal
n e u r o n (sel saraf) y a n g m e n y i m p a n zat k i m i a p e r a n t a r a
( n e u r o t r a n s m i t e r ) d a l a m vesikel sekretorik (lihat h . 114).
Sinyal listrik d i terminal n e u r o n menyebabkan terbu-
k a n y a k a n a l Ca^"^ d i m e m b r a n p l a s m a t e r m i n a l .
M a s u k n y a Ca^"^ m e n g i k u t i g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a l e w a t
k a n a l y a n g terbuka i n i m e m i c u sekresi n e u r o t r a n s m i t e r
m e l a l u i eksositosis d a r i vesikel sekretorik. D e n g a n
m e n j a g a k o n s e n t r a s i Ca^"^ i n t r a s e l t e t a p r e n d a h , p o m p a
Ca^"*" y a n g a k t i f m e m b a n t u m e m p e r t a h a n k a n g r a d i e n
k o n s e n t r a s i y a n g b e s a r u n t u k m a s u k n y a Ca^"^ p e m i c u -
sekresi d a r i C E S ke t e r m i n a l n e u r o n .
Mekanisme transpor-aktif primer yang lebih k o m -
pleks melibatkan p e m i n d a h a n dua jenis i o n dalam arah
b e r l a w a n a n , c o n t o h u t a m a n y a a d a l a h p o m p a N a ' ^ - K ^ . Se-
karang mari kita alihkan perhatian untuk m e m a h a m i
bagaimana p o m p a p r i m e r i n i secara t i d a k langsung ber-
fungsi sebagai s u m b e r energi bagi transpor aktif sekunder.
TRANSPOR AKTIF SEKUNDER P a d a t r a n s p o r a k t i f
sekunder, p r o t e i n p e m b a w a t i d a k secara langsung m e -
mecah A T P u n t u k m e m i n d a h k a n sebuah bahan melawan
g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a . P e r p i n d a h a n Na"^ k e d a l a m sel
seturut gradien konsentrasinya (dilakukan oleh pompa
Na"^-K^ pemecah-ATP) justru m e m i c u p e m i n d a h a n solut lain
melawan gradien konsentrasinya oleh pembawa transpor-
a k t i f s e k u n d e r H a l i n i efisien k a r e n a Na"^ b a g a i m a n a p u n
harus d i p o m p a keluar guna m e m p e r t a h a n k a n integritas
o s m o t i k d a n i n t e g r i t a s l i s t r i k sel.
Pada transpor aktif sekunder, p e m i n d a h a n solut melintasi
m e m b r a n selalu berlangsung bersamaan dengan p e m i n d a h a n
i o n y a n g m e n g h a s i l k a n gaya p e n g g e r a k . K i t a m e m a k a i Na"^
sebagai c o n t o h u t a m a n y a . P e m b a w a t r a n s p o r - a k t i f sekunder
m e m i l i k i dua tempat pengikatan: satu u n t u k solut yang akan
diangkut, satu lagi u n t u k Na+. Transpor aktif sekunder
berlangsung melalui dua mekanisme—simport dan antiport—
bergantung pada ke arah m a n a solut diangkut relatif terhadap
p e r p i n d a h a n N a " ^ . P a d a simport ( d i s e b u t j u g a kotranspor),
solut d a n N a ^ bergerak searah melintasi m e m b r a n — y a i t u k e
d a l a m s e l (sym b e r a r t i " b e r s a m a " ; co b e r a r t i " d e n g a n " ) .
Glukosa dan asam a m i n o adalah contoh m o l e k u l yang di-
a n g k u t o l e h s i m p o r t d i sel u s u s d a n g i n j a l . K i t a a k a n m e m b a h a s
p e n t i n g n y a m e k a n i s m e transpor i n i secara lebih terperinci
n a n t i . P a d a antiport ( j u g a d i k e n a l s e b a g a i kontratranspor
a t a u pertukaran), s o l u t d a n N a " ^ b e r g e r a k b e r l a w a n a n a r a h
m e l i n t a s i m e m b r a n — N a " * " k e d a l a m sel, s e d a n g k a n s o l u t k e
l u a r s e l {anti b e r a r t i " b e r l a w a n a n " , counter b e r a r t i " m e l a w a n " )
( G a m b a r 3 - 1 7 ) . C o n t o h n y a , sel m e m p e r t u k a r k a n Na"^ d a n H " ^
dengan mekanisme antiport. Mekanisme transpor i n i m e m e -
gang p e r a n p e n t i n g d a l a m m e m p e r t a h a n k a n p H y a n g pas d i
d a l a m sel ( c a i r a n m e n j a d i l e b i h a s a m b e g i t u k o n s e n t r a s i H " ^ -
nya meningkat).
M a r i k i t a m e m p e l a j a r i s i m p o r t g l u k o s a d a n Na"^, sebagai
c o n t o h transpor a k t i f sekunder, secara lebih terperinci. T i d a k
s e p e r t i k e b a n y a k a n sel t u b u h l a i n , sel u s u s d a n g i n j a l m e n g -
a n g k u t glukosa secara a k t i f d e n g a n m e m i n d a h k a n n y a m e -
lawan gradien konsentrasi, dari konsentrasi rendah ke tinggi.
Sel usus m e n g a n g k u t n u t r i e n i n i d a r i l u m e n usus k e d a l a m
darah, mengonsentrasikannya d i sana, hingga tidak ada lagi
M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 81
Ion Solut y a n g Ion Solut yang
penggerak r diangkut penggerak
A
@ diangkut
(konsentrasi tinggi) ^ (konsentrasi rendah) (konsentrasi tinggi) (konsentrasi tinggi)
© O g)
" ^ '-^ %
0
1
M l A
%
Solut y a n g Solut yang
penggerak diangkut penggerak @ diangkut
(konsentrasi rendah) © ( k o n s e n t r a s i tinggi) (konsentrasi rendah) (konsentrasi rendah)
(a) S i m p o r t (b) Antiport
Gambar 3-17 Transpor al<tif sel<under, yang memanfaatkan gradien
konsentrasi ion sebagai sumber energi untuk transpor aktif solut.
Perhatikan bahwa demi kenyamanan membaca panah-panah yang
m e n g g a m b a r k a n k e arah m a n a protein p e m b a w a m e m i n d a h k a n solut dan
ion, protein p e m b a w a t e r s e b u t diperlihatkan t e r b u k a k e k e d u a sisi m e m b r a n ,
m e s k i p u n k e n y a t a a n n y a tidak p e r n a h demikian. ( a ) P a d a simport, solut
d i a n g k u t s e a r a h g r a d i e n k o n s e n t r a s i i o n y a n g d i p i n d a h k a n . (b) P a d a a n t i p o r t ,
solut diangkut berlawanan arah dengan gradien konsentrasi i o n yang
dipindahkan.
—
y a n g tersisa d i l u m e n u n t u k d i k e l u a r k a n l e w a t feses. Sel g i n j a l
m e n y i m p a n nutrien i n i bagi t u b u h dengan m e n g a n g k u t n y a
keluar dari cairan yang akan menjadi urine, m e m i n d a h k a n n y a
melawan gradien konsentrasi k e dalam darah. Pembawa
simport yang mengangkut glukosa melawan gradien konsen-
trasinya dari l u m e n usus d a n ginjal berbeda dengan p e m b a w a
difusi-terfasilitasi glukosa yang mengangkut glukosa m e n g -
i k u t i g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a k e d a l a m s e b a g i a n b e s a r sel.
D i sini, kita fokus khususnya pada p e m b a w a simport yang
m e l a k u k a n k o t r a n s p o r Na"^ d a n g l u k o s a d i s e l epitel usus.
P e m b a w a i n i , d i k e n a l s e b a g a i kotransporter natrium dan
glukosa { s o d i u m a n d glucose c o t r a n s p o r t e r , SGLT), t e r l e t a k
di m e m b r a n l u m i n a l ( m e m b r a n yang menghadap l u m e n usus)
( G a m b a r 3 - 1 8 ) . P o m p a Na"^-K'^ d i sel i n i terdapat d i m e m b r a n
b a s o l a t e r a l ( m e m b r a n d i sisi sel y a n g m e n g h a d a p b e r l a w a n a n
d e n g a n l u m e n d i s e p a n j a n g t e p i l a t e r a l sel d i b a w a h t a u t erat;
lihat g a m b a r 3-5, h . 68). L e b i h b a n y a k Na"^ y a n g ada d i l u m e n
k e t i m b a n g d i d a l a m sel k a r e n a p o m p a Na"^-K"^ y a n g b u t u h
energi, m e n g a n g k u t Na"^ k e l u a r d a r i s e l d i m e m b r a n
basolateral, m e n j a g a k o n s e n t r a s i Na"^ intrasel tetap r e n d a h
( G a m b a r 3-18, l a n g k a h O). K a r e n a perbedaan konsentrasi
N a + i n i , l e b i h b a n y a k Na"^ t e r i k a t k e S G L T k e t i k a t e r p a j a n k e
l u m e n dibanding sewaktu terpajan ke CIS. Terikatnya N a ^ ke
p e m b a w a i n im e n i n g k a t k a n afinitas p e m b a w a terhadap
glukosa, sehingga glukosa terikat ke S G L T ketika terbuka k e
sisi l u m e n y a n g k o n s e n t r a s i g l u k o s a n y a r e n d a h ( l a n g k a h ^ ) .
Saat Na"^ d a n g l u k o s a terikat, S G L T b e r u b a h b e n t u k d a n
m e m b u k a k e d a l a m s e l ( l a n g k a h 03). I o n n a t r i u m a t a u p u n
g l u k o s a d i l e p a s k a n k e d a l a m s e l — k a r e n a k o n s e n t r a s i Na"^
intrasel lebih rendah d a n karena berkurangnya afinitas d i
t e m p a t p e n g i k a t a n s e w a k t u p e l e p a s a n N a " ^ ( l a n g k a h ffl).
P e m i n d a h a n Na"^ k e d a l a m sel o l e h p e m b a w a k o t r a n s p o r i n i
terjadi m e n g i k u t i gradien konsentrasi karena konsentrasi Na+
82 BAB 3

Lumen usus
Na+ tinggi

SGLT
(transpor
aktif
sekunder)

Pompa
Na+-K+
(transpor
aktif p r i m e r ) GLUT
(Jk) ^ Pembuluh
(difusi
pasif 6iukosa rendah'*^
terfasilitasi

O P o m p a Na+-K+ m e n g g u n a k a n energi Q G L U T s e c a r a pasif m e m i n d a h k a n

untuk m e m i n d a h k a n Na+ m e l a w a n gradien g l u k o s a mengikuti gradien k o n s e n t r a s i n y a
k o n s e n t r a s i n y a k e luar s e l . k e l u a r dari s e l m e n u j u d a r a h .

T r a n s p o r Aktif Primer - menciptakan gradien T r a n s p o r Aktif S e k u n d e r menciptakan gradien >• Difusi Terfasilitasi
k o n s e n t r a s i Na+ dari konsentrasi glukosa
lumen ke s e l , y a n g dari s e l ke d a r a h ,
menggerakkan y a n g d i g u n a k a n untuk

Q S G L T m e m a n f a a t k a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i Na+
untuk m e m i n d a h k a n Na+ m e n g i k u t i g r a d i e n
konsentrasinya seraya memindahkan glukosa melawan
g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a dari l u m e n k e d a l a m s e l .

1
Glukosa rendah Na* tinggi Glukosa rendah Na* tinggi

SGLT y

G l u k o s a tinggi Na+ r e n d a h G l u k o s a tinggi Q N a * rendah

E J P e n g i k a t a n N a * di s i s i l u m i n a l , 03 K e t i k a N a * d a n g l u k o s a terikat, EB S G L T melepaskan N a * ke dalam

y a n g k o n s e n t r a s i N a * - n y a lebih tinggi, S G L T berubah bentuk, terbuka ke sel, y a n g k o n s e n t r a s i N a * - n y a lebih
meningkatkan afinitas S G L T terhadap dalam sel. r e n d a h . K a r e n a afinitas S G L T t e r h a d a p
glukosa. D e n g a n begitu, glukosa j u g a g l u k o s a m e n u r u n begitu N a * d i l e p a s k a n ,
terikat ke S G L T di s i s i l u m i n a l , y a n g S G L T juga m e l e p a s k a n S G L T ke d a l a m
k o n s e n t r a s i g l u k o s a n y a lebih r e n d a h . sel, yang konsentrasi glukosanya
lebih tinggi.

Gambar 3-18 Simport Glul^osa. G l u k o s a d i a n g k u t m e l i n t a s i s e l u s u s d a n g i n j a l m e l a w a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a l e w a t p r o s e s t r a n s p o r a k t i f

s e k u n d e r y a n g d i p e r a n t a r a i k o t r a n s p o r t e r n a t r i u m d a n g l u k o s a {sodium and glucose cotransporter, S G L T ) di m e m b r a n l u m i n a l s e l .

intrasel rendah, tetapi p e m i n d a h a n glukosa m e l a w a n gradien
k o n s e n t r a s i k a r e n a k o n s e n t r a s i g l u k o s a d i d a l a m sel t i n g g i .
I o n Na"^ y a n g d i b e b a s k a n d e n g a n cepat d i p o m p a k e l u a r
o l e h m e k a n i s m e t r a n s p o r a k t i f Na"^"K"^, r n e n j a g a k o n s e n t r a s i
Na"^ i n t r a s e l tetap r e n d a h . E n e r g i y a n g d i g u n a k a n d a l a m
proses i n i tidak langsung dipakai m e n g g e r a k k a n S G L T karena
fosforilasi tidak diperlukan u n t u k m e n g u b a h afinitas tempat
pengikatan terhadap glukosa. M e k a n i s m e transpor-aktif
sekunder (SGLT) untuk m e m i n d a h k a n glukosa melawan
gradien konsentrasinya i n i justru berlangsung karena
terciptanya g r a d i e n k o n s e n t r a s i Na"^ o l e h p o m p a N a ' ^ - K ^
(mekanisme transpor-aktif primer).
Glukosa diangkut melintasi membran luminal k e dalam
sel l e w a t t r a n s p o r a k t i f s e k u n d e r , k e m u d i a n b e r p i n d a h secara
p a s i f k e l u a r sel m e n e m b u s m e m b r a n b a s o l a t e r a l k e d a l a m
darah m e l a l u i difusi terfasilitasi (langkah 3). D i f u s i terfasilitasi
ini,yangmemindahkanglukosaseturutgradienkonsentrasinya,
diperantarai oleh G L U T pasif yang identik dengan G L U T
y a n g m e n g a n g k u t g l u k o s a k e d a l a m sel-sel l a i n , k e c u a l i d i sel
usus d a n g i n j a l ( G L U T m e n g a n g k u t g l u k o s a k e l u a r sel).
Perbedaannya bergantung pada arah gradien konsentrasi
g l u k o s a . P a d a k a s u s sel u s u s d a n g i n j a l , k o n s e n t r a s i g l u k o s a d i
dalam sellebih tinggi. Perhatikan bahwa dalam rangkaian
kejadian ini, transpor aktif sekunder hanya m e r u j u k pada

kotranspor glukosa melawan gradien konsentrasinya m e n e m -
bus m e m b r a n luminal, yang berlangsung karena adanya
gradien konsentrasi Na"*"—yaitu transpor yang dijalankan oleh
SGLT.
Sebelum meninggalkan topik mengenai transpor diperan-
tarai-pembawa, pikirkanlah semua aktivitas yang mengandal-
k a n b a n t u a n p r o t e i n p e m b a w a . S e m u a sel b e r g a n t u n g p a d a
protein pembawa u n t u k mengambil glukosa dan asam amino,
y a n g m a s i n g - m a s i n g berfungsi sebagai s u m b e r energi u t a m a
d a n u n i t p e n y u s u n s t r u k t u r t u b u h . P o m p a Na"^-K"^ p e n t i n g
u n t u k m e m b a n g k i t k a n aktivitas listrik seldan m e n j a m i n
b a h w a sel m e m i l i k i s o l u t o s m o t i k a k t i f d e n g a n k o n s e n t r a s i
intrasel yang memadai. Transpor aktif, baik p r i m e r m a u p u n
sekunder, banyak dimanfaatkan u n t u k melaksanakan fungsi
k h u s u s sistem saraf d a n pencernaan, ginjal, serta s e m u a jenis
otot.
Pada transpor vesikular, bahan
dipindahkan keluar masuk sel dengan
dibungkus membran.
Sistem transpor diperantarai-pembawa khusus yang terbenam
di m e m b r a n plasma secara selektif m e n g a n g k u t i o n d a n
m o l e k u l p o l a r kecil. N a m u n , b a g a i m a n a m o l e k u l p o l a r besar,
s e p e r t i h o r m o n p r o t e i n y a n g d i s e k r e s i k a n o l e h sel e n d o k r i n ,
atau b a h k a n bahan m u l t i m o l e k u l , seperti bakteri yang ditelan
o l e h sel d a r a h p u t i h , k e l u a r m a s u k sel? B a h a n - b a h a n i n i t i d a k
dapat m e n e m b u s m e m b r a n plasma, b a h k a n dengan bantuan:
U k u r a n n y a j a u h lebih besar dari kanal, d a n t i d a k ada p e m b a w a
untuk mengangkutnya (bahan-bahan ini bahkan terlampau
besar bagi m o l e k u l p e m b a w a ) . Partikel-partikel besar i n i
dipindahkan dari CIS ke CES, atau sebaliknya, b u k a n dengan
melewati m e m b r a n , melainkan terperangkap dalam vesikel
t e r b u n g k u s - m e m b r a n , p r o s e s y a n g d i s e b u t transpor vesi-
kular. T r a n s p o r v e s i k u l a r m e m e r l u k a n p e m a k a i a n e n e r g i o l e h
sel, s e h i n g g a c a r a i n i m e r u p a k a n s a l a h s a t u m e t o d e a k t i f
transpor membran. Energi diperlukan u n t u k m e m b e n t u k
v e s i k e l d a n m e n g g e r a k k a n n y a d i d a l a m sel. T r a n s p o r k e d a l a m
s e l d e n g a n c a r a i n i d i n a m a k a n endositosis, s e m e n t a r a t r a n s p o r
k e l u a r s e l d i s e b u t eksositosis ( l i h a t G a m b a r 2 - 5 , h . 3 1 ) .
ENDOSITOSIS S e k e d a r m e n g i n g a t k e m b a l i , p a d a endositosis,
m e m b r a n plasma mengelilingi bahan yang akan ditelan,
k e m u d i a n m e n y a t u d i atas p e r m u k a a n b a h a n d a n m e n o n j o l k a n
sebuah vesikel terbungkus-membran, sehingga bahan yang
t e r t e l a n i t u t e r p e r a n g k a p d i d a l a m sel. I n g a t l a h b a h w a t e r d a p a t
tiga b e n t u k endositosis, b e r g a n t u n g pada sifat b a h a n y a n g
d i m a s u k k a n k e sel: pinositosis ( p e n y e r a p a n n o n s e l e k t i f s e j u m -
l a h C E S ) , endositosis diperantarai-reseptor ( p e n y e r a p a n s e l e k t i f
m o l e k u l b e s a r ) , d a n fagositosis ( p e n y e r a p a n s e l e k t i f p a r t i k e l
m u l t i m o l e k u l ) (lihat G a m b a r 2-8, h . 33).
B e g i t u b e r a d a d i d a l a m sel, n a s i b v e s i k e l y a n g t e r t e l a n ter-
sebut ada dua k e m u n g k i n a n :
1. Pada k e b a n y a k a n kasus, l i s o s o m m e n y a t u d e n g a n vesikel,
m e n g u r a i k a n dan membebaskan isi vesikel k e d a l a m cairan
intrasel.
M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 83
2. P a d a b e b e r a p a sel, v e s i k e l e n d o s i t o t i k m e m i n t a s l i s o s o m ,
t e m p a t vesikel tersebut biasanya t e r u r a i , d a n b e r g e r a k k e sisi
sel y a n g b e r l a w a n a n u n t u k m e m b e b a s k a n i s i n y a m e l a l u i
eksositosis. Jalur i n i berfungsi u n t u k m e m i n d a h k a n m o l e k u l -
m o l e k u l b e s a r d a l a m k e a d a a n u t u h m e n e m b u s sel, d i n a m a k a n
transitosis. L a l u l i n t a s v e s i k e l s e m a c a m i n i m e r u p a k a n c a r a
u n t u k m e m i n d a h k a n b a h a n m e n e m b u s sel-sel tipis y a n g
melapisi kapiler, tempat terjadinya pertukaran bahan antara
darah dan jaringan sekitarnya.
EKSOSITOSIS P a d a eksositosis, y a n g t e r j a d i k u r a n g l e b i h
kebalikan dari endositosis. Vesikel t e r b u n g k u s - m e m b r a n yang
terbentuk d i d a l a m selm e n y a t u dengan m e m b r a n plasma,
k e m u d i a n m e m b u k a dan membebaskan isinya k e luar sel
(lihat G a m b a r 2-6, h . 32). B a h a n - b a h a n y a n g d i k e m a s u n t u k
diekspor oleh retikulum endoplasma dan kompleks Golgi
d i k e l u a r k a n m e l a l u i eksositosis.
Eksositosis m e m i l i k i dua tujuan berbeda:
1. M e r u p a k a n m e k a n i s m e u n t u k m e n y e k r e s i k a n m o l e k u l
p o l a r besar, m i s a l n y a h o r m o n p r o t e i n d a n e n z i m y a n g t i d a k
m a m p u m e n e m b u s m e m b r a n plasma. D a l a m hal ini, isi vesikel
sangatlah spesifik dan hanya dibebaskan j i k a m e n e r i m a isyarat
y a n g sesuai.
2. M e m u n g k i n k a n sel m e n a m b a h k a n k o m p o n e n s p e s i f i k k e
m e m b r a n , misalnya m o l e k u l pembawa, kanal, atau reseptor
t e r t e n t u , b e r g a n t u n g p a d a k e b u t u h a n sel. P a d a k a s u s d e m i k i a n ,
k o m p o s i s i m e m b r a n y a n g mengelilingi vesikel sangat berperan
dan k a n d u n g a n n y a dapat jadi hanya sejumlah CES.
K E S E I M B A N G A N A N T A R A E N D O S I T O S I S DAN E K S O -
SITOSIS L a j u e n d o s i t o s i s d a n e k s o s i t o s i s h a r u s d i j a g a t e t a p
seimbang guna m e m p e r t a h a n k a n luas p e r m u k a a n m e m b r a n .
P a d a sel y a n g a k t i f m e l a k u k a n e n d o s i t o s i s , d a l a m s a t u j a m
boleh jadi lebih dari 100% m e m b r a n plasma digunakan u n t u k
m e m b u n g k u s vesikel yang ditelan, sehingga m e m b r a n p e r m u -
k a a n m e s t i cepat-cepat diganti lewat eksositosis. D i lain pihak,
ketika sebuah sel sekretorik dirangsang u n t u k m e l a k u k a n
sekresi, sel i n i d a p a t m e n y i s i p k a n h i n g g a 3 0 k a l i m e m b r a n
p e r m u k a a n n y a m e l a l u i eksositosis. M e m b r a n t a m b a h a n i n i
harus secara spesifik d i a m b i l k e m b a l i dengan aktivitas
e n d o s i t i k y a n g setara. D e n g a n d e m i k i a n , m e l a l u i eksositosis
d a n endositosis, bagian-bagian m e m b r a n selalu d i b e n t u k lagi,
d i a m b i l k e m b a l i , d a n (secara u m u m ) didaur ulang.
B a h a s a n k i t a t e n t a n g t r a n s p o r m e m b r a n s u d a h selesai.
Label 3-2 m e r a n g k u m jalur-jalur y a n g dapat d i g u n a k a n b a h a n
u n t u k berpindah dari CES k e CIS, atau sebaliknya. Berbagai
sel m e m i l i k i selektivitas b e r b e d a - b e d a t e r h a d a p b a h a n y a n g
keluar m a s u k selkarena adanya kanal, m o l e k u l p e m b a w a ,
atau m e k a n i s m e transpor vesikular yang j u m l a h n y a dan jenis-
nya beragam. T i d a k ada m e k a n i s m e transpor khusus bagi m o -
lekul polar besar (lebih besar dari kanal dan tidak larut d a l a m
lipid) sehingga m o l e k u l s e m a c a m i n i tidak dapat m e n e m b u s
m e m b r a n sel.
T r a n s p o r s e l e k t i f K"^ d a n N a " ^ b e r t a n g g g u n g j a w a b a t a s s i f a t
k e l i s t r i k a n sel. K i t a a k a n k e m b a l i k e t o p i k i n i d i b a g i a n s e -
lanjutnya.
84 BAB 3

TABEL3-2 Mctocie Transpor Membran dan Karakteristiknya

Kebutuhan Energi dan Gaya
Metode Transpor Bahan yang Diangkut Penggerak Batasan Transpor

Difusi Sederhana
Difusi melalui lapisan-ganda Molekul nonpolar semua Pasif; m o l e k u l b e r p i n d a h m e n g i k u t i Berlangsung hingga gradien
lipid u k u r a n ( m i s . , O 2 , CO2, a s a m gradien konsentrasi (dari konsentrasi lenyap (keseimbangan
lemak) tinggi ke rendah) d i n a m i k t a n p a difusi neto)

Difusi melalui kanal protein
I o n k e c i l s p e s i f i k ( m i s . , Na"^,
K+, Ca2+, CI")
Pasif; i o n b e r p i n d a h m e n g i k u t i g r a d i e n Berlangsung hingga tidak ada
elektrokimia melalui kanal yang terbuka lagi p e r p i n d a h a n n e t o d a n
(dari konsentrasi t i n g g i ke r e n d a h d a n keseimbangan dinamik
a k i b a t t e r t a r i k n y a i o n k e sisi b e r l a w a n a n tercapai
muatan)

Osmosis H a n y a air Pasif; a i r b e r p i n d a h m e n g i k u t i g r a d i e n Berlangsung hingga

k o n s e n t r a s i n y a (ke t e m p a t y a n g perbedaan konsentrasi lenyap
konsentrasi airnya lebih r e n d a h — atau dihentikan oleh tekanan
d e n g a n kata lain, konsentrasi solut lebih hidrostatik lawannya atau
tinggi) h i n g g a sel d i h a n c u r k a n

Transpor Diperantarai-Pembawa

Difusi terfasilitasi M o l e k u l polar spesifik y a n g Pasif; m o l e k u l b e r p i n d a h s e t u r u t Terdapat m a k s i m u m transpor

ada p e m b a w a n y a (mis., g r a d i e n konsentrasi (dari konsentrasi (Tm); m o l e k u l p e m b a w a d a p a t
glukosa) tinggi ke rendah) jenuh

Transpor aktif primer K a t i o n spesifik y a n g ada Aktif; ion berpindah m e l a w a n gradien Terdapat m a k s i m u m transpor;
p e m b a w a n y a ( m i s . , Na"^, K+, k o n s e n t r a s i n y a (dari k o n s e n t r a s i r e n d a h molekul pembawa dapat
H+, Ca2+) ke tinggi); b u t u h ATP jenuh

Transpor aktif sekunder
(simport atau antiport)
Molekul polar dan ion
spesifik y a n g ada p e n g a n g -
k u t g a b u n g a n n y a (mis.,
glukosa dan asam a m i n o
untuk simport; beberapa ion
untuk antiport)
Aktif; bahan m e r p i n d a h m e l a w a n Terdapat m a k s i m u m transpor;
g r a d i e n k o n s e n t r a s i (dari k o n s e n t r a s i pengangkut gabungannya
r e n d a h ke t i n g g i ) ; d i g e r a k k a n secara dapat jenuh
langsung o l e h gradien ion (biasanya
Na+) y a n g d i c i p t a k a n p o m p a p r i m e r
butuh-ATP. Pada simport, m o l e k u l yang
diangkut bersamaan (kotranspor) dan
ion bergerak searah; pada antiport,
solut dan ion bergerak berlawanan arah

Transpor Vesikular
Endositosis
PinositosisS Cairan ekstrasel d a l a m Aktif; m e m b r a n plasma m e l e k u k ke Kontrol sedikit dipahami
v o l u m e kecil; j u g a p e n t i n g dalam dan menonjolkan
dalam daur ulang m e m b r a n p e r m u k a a n n y a , m e m b e n t u k vesikel
penelan

Endositosis diperantarai-reseptor M o l e k u l polar besar spesifik Aktif; m e m b r a n plasma m e l e k u k ke Perlu p e n g i k a t a n ke reseptor

(mis., p r o t e i n ) dalam dan menonjolkan spesifik di p e r m u k a a n
p e r m u k a a n n y a , m e m b e n t u k vesikel membran
penelan

Fagositosis Partikel m u l t i m o l e k u l (mis., A k t i f ; sel m e n j u l u r k a n p s e u d o p o d i a Perlu p e n g i k a t a n ke reseptor

b a k t e r i d a n d e b r i s sel) yang mengelilingi partikel, m e m b e n t u k spesifik di p e r m u k a a n
vesikel penelan membran

Eksositosis P r o d u k s e k r e t o r i k (mis., A k t i f ; p e n i n g k a t a n Ca^+ s i t o s o l m e m i c u Sekresi dicetuskan o l e h

h o r m o n dan e n z i m ) serta
m o l e k u l besar y a n g dapat
m e l e w a t sel d a l a m b e n t u k
utuh; juga penting dalam
daur ulang m e m b r a n
p e n y a t u a n vesikel sekretorik d e n g a n rangsangan saraf atau
m e m b r a n plasma; vesikel m e m b u k a h o r m o n spesifik; kendali lain
d a n m e m b e b a s k a n i s i n y a k e l u a r sel y a n g terlibat d a l a m lalu lintas
transeluler dan daur ulang
membran tidak diketahui
 M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 85

Potensial membran adalah pemisahan

Periksa Pemahaman Anda 3.5
1. G a m b a r k a n g r a f i k y a n g m e m b a n d i n g k a n difusi sederhana
m e n g i k u t i gradien konssentrasi d a n t r a n s p o r d i p e r a n t a r a i -
pembawa.
2. Jelaskan apa y a n g m e n y e b a b k a n m o l e k u l p e m b a w a b e r u b a h
b e n t u k u n t u k m e m a j a n k a n t e m p a t p e n g i k a t a n bagi
p e n u m p a n g n y a di sisi m e m b r a n y a n g b e r l a w a n a n , baik pada
difusi t e r f a s i l i t a s i , t r a n s p o r a k t i f primer, m a u p u n t r a n s p o r a k t i f
sekunder.
3. Tuliskan p e r b e d a a n a n t a r a s i m p o r t d a n a n t i p o r t .
muatan berlawanan jenis di kedua sisi
membran
I s t i l a h potensial membran m e r u j u k p a d a p e m i s a h a n m u a t a n
b e r l a w a n a n j e n i s d i k e d u a sisi m e m b r a n a t a u p e r b e d a a n
j u m l a h relatif kation d a n anion d i CIS d a n CES. Ingatlah
bahwa muatan berlawanan jenis cenderung saling tarik dan
m u a t a n sejenis c e n d e r u n g saling tolak. H a r u s d i l a k u k a n kerja
(pengeluaran energi) u n t u k m e m i s a h k a nmuatan berlawanan
jenis setelah k e d u a n y a m e n y a t u . Sebaliknya, ketika partikel-
partikel dengan m u a t a n berlawanan jenis telah dipisahkan,
gaya tarik listrik antara k e d u a n y a dapat d i m a n f a a t k a n u n t u k

3.61 Potensial Membran m e l a k u k a n kerja lagi m a n a k a l a m u a t a n - m u a t a n tersebut d i -

biarkan menyatu kembali. H a l i n i m e r u p a k a n prinsip yang
M e m b r a n plasma semua selorganik memiliki potensial mendasari alat-alat listrik. K a r e n a m u a t a n - m u a t a n yang
m e m b r a n , atau b e r m u a t a n listrik terpolarisasi. terpisah m e m i l i k i k e m a m p u a n u n t u k melakukan kerja,

Membran

+ - + -

+ - + -

(10+, 10-) (10^10") (5^10-)

(a) Membran tidak memiliki potensial (b) Membran memiliki potensial

(c) Muatan-muatan y a n g terpisah bertanggung j a w a b a t a s potensial (d) Muatan-muatan y a n g terpisah membentuk s e b u a h lapisan
membran di sepanjang membran p l a s m a

(e) B e s a r potensial: m e m b r a n B memiliki potensial lebih besar dari

membran A d a n lebih kecil dari membran C

Gambar 3-19 Penentuan potensial membran berdasarkan distribusi tak-merata muatan positif dan negatif di kedua sisi membran. ( a )
K e t i k a m u a t a n p o s i t i f d a n n e g a t i f t e r s e b a r m e r a t a di k e d u a s i s i m e m b r a n , t i d a k t e r c i p t a p o t e n s i a l m e m b r a n . (b) K e t i k a m u a t a n b e r l a w a n a n j e n i s
t e r p i s a h di k e d u a s i s i m e m b r a n , t e r c i p t a p o t e n s i a l m e m b r a n . (c) M u a t a n - m u a t a n y a n g j u m l a h n y a t a k - s e i m b a n g b e r t a n g g u n g j a w a b a t a s p o t e n s i a l
m e m b r a n y a n g tercipta di lapisan tipis s e p a n j a n g k e d u a p e r m u k a a n m e m b r a n y a n g b e r h a d a p a n . (d) S e b a g i a n b e s a r cairan di C E S d a n C I S
b e r m u a t a n l i s t r i k n e u t r a l . M u a t a n - m u a t a n y a n g j u m l a h n y a t a k - s e i m b a n g t e r k u m p u l di s e p a n j a n g m e m b r a n p l a s m a , ( e ) S e m a k i n b a n y a k m u a t a n
y a n g t e r p i s a h di k e d u a s i s i m e m b r a n , s e m a k i n b e s a r p o t e n s i a l m e m b r a n .
86 BAB 3
p e m i s a h a n m u a t a n d i k e d u a sisi m e m b r a n disebut p o t e n s i a l
m e m b r a n . Potensial d i u k u r dalam satuan volt (sama seperti
satuan t e g a n g a n p a d a alat listrik), tetapi k a r e n a potensial
m e m b r a n relatif rendah, satuan yang digunakan adalah
milivolt (mV; 1 / 1 0 0 0 v o l t ) .
Karena konsep potensial penting u n t u k m e m a h a m i banyak
hal d a l a m fisiologi, k h u s u s n y a f i s i o l o g i o t o t d a n saraf, a p a
yang d i m a k s u d dengan istilah i n i harus benar-benar d i m e -
ngerti. M e m b r a n pada G a m b a r 3-19a b e r m u a t a n listrik
n e u t r a l d e n g a n j u m l a h m u a t a n p o s i t i f (+) d a n n e g a t i f (-) y a n g
s a m a d i k e d u a sisi m e m b r a n , s e h i n g g a t i d a k t e r b e n t u k
potensial m e m b r a n . Pada G a m b a r 3-19b, sebagian m u a t a n
p o s i t i f d a r i sisi k a n a n t e l a h b e r p i n d a h ke sisi k i r i . K i n i sisi k i r i
m e m i l i k i k e l e b i h a n m u a t a n positif, s e m e n t a r a sisi k a n a n
menjadi kelebihan m u a t a n negatif Dengan kata lain, muatan-
m u a t a n b e r l a w a n a n jenis t e r p i s a h d i k e d u a sisi m e m b r a n , atau
j u m l a h relatif m u a t a n positif dan negatif berbeda d i kedua
sisi. S e k a r a n g tercipta p o t e n s i a l m e m b r a n . G a y a t a r i k a n t a r a
m u a t a n - m u a t a n yang terpisah i n imenyebabkan muatan
t e r k u m p u l d a l a m lapisan tipis di sepanjang p e r m u k a a n luar
dan d a l a m m e m b r a n plasma (Gambar 3-19c). N a m u n ,
m u a t a n - m u a t a n yang terpisah i n i hanya m e n c e r m i n k a n se-
bagian kecil d a r i s e l u r u h p a r t i k e l b e r m u a t a n (ion) y a n g ter-
dapat d i CIS dan CES. Selain i t u , sebagian besar cairan d i
dalam dan d iluar sel bermuatan listrik neutral (Gambar
3-19d). I o n - i o n yang m u a t a n listriknya seimbang dapat d i -
a b a i k a n k a r e n a t i d a k b e r k o n t r i b u s i atas p o t e n s i a l m e m b r a n .
Jadi, sebagian kecil ( h a m p i r dapat d i a b a i k a n ) d a r i s e l u r u h
partikel b e r m u a t a n yang terdapat di cairan t u b u h itulah yang
b e r t a n g g u n g j a w a b atas p o t e n s i a l m e m b r a n .
Perhatikan bahwa m e m b r a n itu sendiri tidak bermuatan.
K a t a potensial membran m e r u j u k p a d a p e r b e d a a n m u a t a n
antara lapisan tipis di CIS dan di C E S yang terletak, berturut-
t u r u t , d i s a m p i n g sisi d a l a m d a n l u a r m e m b r a n . Besar p o t e n s i a l
b e r g a n t u n g p a d a j u m l a h m u a t a n b e r l a w a n a n jenis y a n g ter-
pisah: S e m a k i n banyak m u a t a n yang terpisah, s e m a k i n besar
potensial m e m b r a n . Karena itu, pada G a m b a r 3-19e, m e m b r a n
B m e m i l i k i potensial lebih besar dari m e m b r a n A d a n lebih
kecil dari m e m b r a n C .
Potensial membran tercipta karena
perbedaan konsentrasi dan
permeabilitas ion-ion utama.
S e m u a sel m e m i l i k i p o t e n s i a l m e m b r a n . Sel d i j a r i n g a n p e k a -
r a n g s a n g — y a i t u sel s a r a f d a n sel o t o t — m a m p u m e n g h a s i l k a n
p e r u b a h a n cepat sesaat p o t e n s i a l m e m b r a n k e t i k a d i r a n g s a n g .
Fluktuasi singkat potensial i n i berfungsi sebagai sinyal listrik.
Potensial m e m b r a n k o n s t a n y a n g terdapat d i sel-sel j a r i n g a n
t i d a k p e k a - r a n g s a n g d a n sel-sel j a r i n g a n p e k a - r a n g s a n g d a l a m
keadaan i s t i r a h a t — y a i t u k e t i k a sel-sel tersebut t i d a k m e n g -
h a s i l k a n s i n y a l l i s t r i k — d i k e n a l s e b a g a i potensial membran
istirahat. D i s i n i k i t a a k a n m e m u s a t k a n p e r h a t i a n p a d a
p e m b e n t u k a n dan pemeliharaan potensial m e m b r a n istirahat;
di bab-bab selanjutnya, kita akan mempelajari perubahan
y a n g terjadi d ijaringan-jaringan peka-rangsang ketika ada
penghantaran sinyal listrik.
Distribusi tak-merata beberapa ion utama antara CIS dan
C E S serta perpindahan selektifnya m e n e m b u s membran
Konsentras! dan Permeabilitas
- TABEL3-3
Ion-Ion yang Bertanggung Jawab atas
Potensial Membran Istirahat di Sel Sara^
Konsentrasi Konsentrasi Permeabilitas
Ion EkstraseP Intrasel* Relatif
Na+ 150 15 1
K+ 5 150 25-30
A 0
0 65
* K o n s e n t r a s i d i n y a t a k a n d a l a m s a t u a n m i l i m o l p e r liter, m M
p l a s m a b e r t a n g g u n g j a w a b atas sifat l i s t r i k m e m b r a n . D i
dalam tubuh, muatan listrik dibawa oleh ion. Ion-ion yang
t e r u t a m a b e r t a n g g u n g j a w a b atas p o t e n s i a l m e m b r a n i s t i r a h a t
a d a l a h N a " ^ ; K"^; d a n p r o t e i n i n t r a s e l b e s a r b e r m u a t a n n e g a t i f
(anion), dilambangkan A'. Ion lain (di antaranya kalsium,
magnesium, dan klorida) tidak m e m b e r i kontribusi langsung
atas p o t e n s i a l m e m b r a n istirahat d i sebagian besar s e l ,
m e s k i p u n m e r e k a m e m i l i k i peran penting lain bagi t u b u h .
Perbandingan konsentrasi dan permeabilitas relatif i o n -
ion yang penting bagi aktivitas listrik m e m b r a n tersaji d a l a m
T a b e l 3 - 3 . P e r h a t i k a n b a h w a konsentrasi Na"^ lebih tinggi di
CES dan konsentrasi lebih tinggi di CIS. P e r b e d a a n k o n s e n -
trasiinidipertahankanolehpompaNa"^-K"^yangmembutuhkan
energi. Karena m e m b r a n plasma h a m p i r sama sekali imper-
meabel terhadap A ' , p r o t e i n besar b e r m u a t a n negatif ini hanya
t e r d a p a t d i d a l a m sel. S e t e l a h d i s i n t e s i s d a r i a s a m a m i n o y a n g
d i a n g k u t k e d a l a m sel, p r o t e i n t e t a p t e r p e r a n g k a p d i d a l a m
sel.
S e l a i n m e k a n i s m e t r a n s p o r a k t i f , N a " ^ d a n K"^ d a p a t s e c a r a
pasif m e n e m b u s m e m b r a n m e l a l u i kanal p r o t e i n y a n g spesifik
b a g i i o n - i o n t e r s e b u t . B i a s a n y a K"^ j a u h l e b i h m u d a h m e -
n e m b u s m e m b r a n k e t i m b a n g Na"^ k a r e n a m e m b r a n u m u m n y a
m e m i l i k i l e b i h b a n y a k k a n a l r e m b e s {leak channel) y a n g s e l a l u
t e r b u k a b a g i l a l u l i n t a s p a s i f K"^ d i b a n d i n g k a n a l y a n g t e r b u k a
u n t u k l a l u l i n t a s p a s i f Na"^. P a d a p o t e n s i a l i s t i r a h a t s e b u a h sel
saraf m e m b r a n l a z i m n y a sekitar 2 5 hingga 3 0 kali lebih
permeabel terhadap K+ ketimbang terhadap Na+.
Berbekal pengetahuan tentang konsentrasi relatif dan
permeabilitas i o n - i o n i n i , kita dapat menganalisis gaya-gaya
y a n g b e k e r j a d i k e d u a sisi m e m b r a n p l a s m a . K i t a a k a n m e m -
pelajari ( 1 ) k o n t r i b u s i l a n g s u n g p o m p a Na"^-K'^ terhadap
potensial m e m b r a n , ( 2 ) efek y a n g akan d i t i m b u l k a n oleh
p e r p i n d a h a n K + saja p a d a p o t e n s i a l m e m b r a n , (3) efek y a n g
d i t i m b u l k a n o l e h Na"^ saja, d a n (4) situasi y a n g t e r d a p a t d i sel
k e t i k a e f e k K"^ d a n N a + t e r j a d i b e r s a m a a n . D i s e l u r u h b a h a s a n
i n i , i n g a t l a h b a h w a gradien konsentrasi untuk akan selalu
mengarah ke luar d a n gradien konsentrasi untuk Na'^ selalu
mengarah ke dalam k a r e n a p o m p a N a " ^ - K " ^ m e m p e r t a h a n k a n
k o n s e n t r a s i K + d i d a l a m sel l e b i h t i n g g i d a n k o n s e n t r a s i N a +
d i l u a r s e l l e b i h t i n g g i . P e r h a t i k a n j u g a b a h w a k a r e n a K"^ d a n
N a " ^ a d a l a h k a t i o n ( b e r m u a t a n p o s i t i f ) , gradien listrik untuk
kedua ion ini akan selalu mengarah ke sisi membran yang
bermuatan negatif.

F r p i / o - . . w A N a ^ - K * PADA POTENSIAL MEMBRAN
P o m p a N a " ^ - K " ^ m e m o m p a k e l u a r t i g a Na"*" u n t u k s e t i a p d u a
K"*" y a n g m a s u k k e s e l . K a r e n a Na""" d a n K"^ a d a l a h i o n p o s i t i f ,
t r a n s p o r t a k - s e i m b a n g i n i m e m i s a h k a n m u a t a n d i k e d u a sisi
m e m b r a n , d e n g a n sisi l u a r m e n j a d i r e l a t i f l e b i h p o s i t i f d a n sisi
dalam lebih negatif karena lebih banyak i o n positif yang
dikeluarkan daripada yang masuk. N a m u n , mekanisme
transpor aktif i n i memisahkan sejumlah muatan yang hanya
cukup u n t u k menghasilkan potensial m e m b r a n bernilai kecil,
y a i t u 1 m V h i n g g a 3 m V , d e n g a n b a g i a n d a l a m sel l e b i h n e g a t i f
d a r i b a g i a n l u a r sel. S e b a g i a n b e s a r p o t e n s i a l m e m b r a n d i -
h a s i l k a n o l e h d i f u s i p a s i f K"^ d a n N a " ^ m e n g i k u t i g r a d i e n k o n -
sentrasi. Jadi, p e r a n u t a m a p o m p a N a ' ^ - K ^ d a l a m m e n g h a s i l k a n
potensial m e m b r a n bersifat tak-langsung, y a k n i melalui k o n -
tribusi pentingnya dalam mempertahankan gradien konsen-
trasi y a n g b e r t a n g g u n g j a w a b l a n g s u n g atas p e r p i n d a h a n i o n
yang m e n c i p t a k a n sebagian besar potensial m e m b r a n .
EFEK PERPINDAHAN K+ SAJA PADA POTENSIAL
M E M B R A N : POTENSIAL KESEIMBANGAN K+ A n g g a p l a h
terdapat sebuah situasi yang ditandai dengan ( 1 ) adanya
k o n s e n t r a s i K"^ d a n A " d i k e d u a s i s i m e m b r a n , ( 2 ) p e r m e a b i l i t a s -
bebas m e m b r a n terhadap K+, tetapi t i d a k terhadap A", d a n (3)
b e l u m terbentuknya potensial m e m b r a n . Gradien konsentrasi
K+ cenderung m e m i n d a h k a n ion i n i k eluar sel (Gambar
3 - 2 0 ) . K a r e n a m e m b r a n p e r m e a b e l t e r h a d a p K"^, i o n i n i
m u d a h m e n e m b u s m e m b r a n , m e m b a w a m u a t a n positif ber-
samanya, sehingga m u a t a n positif akan lebih banyak di luar
sel. P a d a saat b e r s a m a a n , m u a t a n n e g a t i f d a l a m b e n t u k A ^
a k a n t e r t i n g g a l d i d a l a m sel, s e r u p a d e n g a n situasi y a n g d i p e r -
lihatkan d i G a m b a r 3-19b. (Ingatlah b a h w a A " tidak dapat
berdifusi ke luar m e s k i p u n terdapat gradien konsentrasi yang
besar). K i n i akan tercipta potensial m e m b r a n . Karena terdapat
p u l a g r a d i e n l i s t r i k , K"^ a k a n t e r t a r i k k e d a l a m s e l y a n g b e r -
m u a t a n negatif dan tertolak dari luar sel yang bermuatan
positif D e n g a n d e m i k i a n , k i n i terdapat dua gaya berlawanan
y a n g b e k e r j a p a d a K"^: g r a d i e n k o n s e n t r a s i y a n g c e n d e r u n g
m e m i n d a h k a n K"^ k e l u a r s e l d a n g r a d i e n l i s t r i k y a n g
c e n d e r u n g m e m i n d a h k a n i o n i n i k e d a l a m sel.
Membran p l a s m a
£K» = - 9 0 mV
Gambar 3-20 Potensial keseimbangan K'^.
M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 87
M u l a - m u l a gradien konsentrasi akan lebih kuat dari
g r a d i e n h s t r i k , s e h i n g g a p e r p i n d a h a n n e t o K + k e l u a r sel t e r u s
berlangsung d a npotensial m e m b r a n meningkat. N a m u n ,
k a r e n a s e m a k i n b a n y a k K + y a n g b e r p i n d a h k e l u a r sel, g r a d i e n
listrik (yang berlawanan dengan gradien konsentrasi) menjadi
m a k i n k u a t s e i r i n g m a k i n p o s i t i f n y a b a g i a n l u a r sel d a n m a k i n
n e g a t i f n y a b a g i a n d a l a m sel. B o l e h j a d i t e r l i n t a s d a l a m p i k i r a n
k i t a b a h w a g r a d i e n k o n s e n t r a s i K"^ m a k i n l a m a a k a n m a k i n
b e r k u r a n g k a r e n a K"^ m e n i n g g a l k a n s e l m e n g i k u t i g r a d i e n i n i .
N a m u n , y a n g m e n g e j u t k a n a d a l a h g r a d i e n k o n s e n t r a s i K"^
p a d a d a s a r n y a a k a n t e t a p m e s k i p u n K"^ b e r p i n d a h k e l u a r s e l .
P e n y e b a b n y a a d a l a h p e r p i n d a h a n K"^ k e l u a r s e l , d a l a m j u m l a h
sangat kecil sekalipun, a k a n m e n i m b u l k a n p e r u b a h a n besar
p a d a p o t e n s i a l m e m b r a n . K a r e n a K"^ y a n g s a n g a t s e d i k i t
t e r s e b u t a k a n m e n i n g g a l k a n sel u n t u k m e n c i p t a k a n g r a d i e n
listrik yang berlawanan, konsentrasi K +di dalam dan di luar
sel p a d a p r i n s i p n y a t i d a k b e r u b a h . S e i r i n g t e r u s k e l u a r n y a K +
mengikuti gradien kosentrasinya yang tidak berubah, gradien
listrik yang mengarah k edalam terus menguat. Perpindahan
neto ke luar m a k i n lama m a k i n berkurang seiring menguatnya
gradien listrik mendekati gradien konsentrasi. Akhirnya,
ketika kedua gaya b e r i m b a n g (dengan kata lain, keduanya
berada d a l a m keseimbangan d i n a m i k ) , t i d a k a d alagi per-
p i n d a h a n neto K+. Potensial yang tercipta pada keseimbangan
i n i d i k e n a l s e b a g a i potensial keseimbangan K"^ (Er"^)- P a d a
t i t i k i n i , a k a n t e t a p t e r d a p a t g r a d i e n k o n s e n t r a s i K"^ y a n g
b e s a r , t e t a p i t i d a k l a g i t e r j a d i p e r p i n d a h a n n e t o K"^ k e l u a r s e l
m e n g i k u t i gradien konsentrasi i n i karena ada gradien listrik
berlawanan yang mengimbanginya (Gambar 3-20).
Potensial m e m b r a n pada EK"^ adalah -90 m V . Berdasarkan
k e s e p a k a t a n , tanda selalu menunjukkan polaritas muatan yang
berlebihan di sisi dalam membran. P o t e n s i a l m e m b r a n - 9 0 m V
b e r a r t i besar p o t e n s i a l 9 0 m V , d e n g a n sisi d a l a m l e b i h negatif
d a r i s i s i l u a r . P o t e n s i a l -1-90 m V b e r a r t i b e s a r p o t e n s i a l j u g a 9 0
m V , t e t a p i sisi d a l a m l e b i h p o s i t i f d a r i sisi luar.
Potensial keseimbangan sebuah i o n yang konsentrasinya
b e r b e d a d i k e d u a sisi m e m b r a n dapat d i h i t u n g d e n g a n
persamaan Nernst b e r i k u t i n i :
O Gradien konsentrasi K'^ cenderung memindahkan ion ini
ke luar s e l .
Q B a g i a n luar s e l menjadi lebih positif k a r e n a K'^ berpindah
ke luar mengikuti gradien konsentrasinya.
Q Membran bersifat impermeabel terhadap anion protein
besar intrasel ( A " ) . B a g i a n dalam s e l menjadi lebih negatif
karena K* keluar, meninggalkan A " .
Q Gradien listrik yang tercipta cenderung memindahkan K*
ke dalam s e l .
Q Tidak terjadi perpindahan K"^ lebih lanjut ketika gradien
listrik yang m e n g a r a h ke dalam telah mengimbangi gradien
konsentrasi yang mengarah ke luar. Potensial m e m b r a n pada
titik k e s e i m b a n g a n ini adalah potensial k e s e i m b a n g a n K'^ (EK+),
senilai -90 m V .
88 BAB 3

61, C„ dalam m e m b r a n dan meninggalkan m u a t a n negatif yang

= — l o g - ^ j u m l a h n y a t i d a k b e r i m b a n g d i sisi l u a r m e m b r a n ( t e r u t a m a
z C,
d a l a m b e n t u k k l o r i d a , C I " ; Na"^ d a n C I " — y a i t u g a r a m — a d a l a h
= potensial keseimbangan i o n dalam m V ion-ion d o m i n a n d iCES). Perpindahan neto k edalam sel
^ion akan berlanjut hingga tercapai keseimbangan akibat ter-
: t e t a p a n y a n g t e r d i r i atas tetapan gasu m u m ( R ) ,
61 ciptanya gradien listrik berlawanan yang besarnya meng-
suhu m u t l a k (T), tetapan listrik yang dikenal
sebagai Faraday (F), beserta k o n v e r s i l o g a r i t m a imbangi gradien konsentrasi. Pada titik ini, berdasarkan
a l a m i (In) m e n j a d i l o g a r i t m a b e r b a s i s 1 0 {log); 6 1 k o n s e n t r a s i N a " ^ , d i p e r o l e h potensial keseimbangan Na+
= RT/F (Efja"^), s e b a g a i m a n a h i t u n g a n d e n g a n p e r s a m a a n N e r n s t ,
s e b e s a r -i-61 m V . J i k a k o n s e n t r a s i N a + d i C E S 1 5 0 m M d a n d i
^valensi ion; z = 1 u n t u k dan Na+, ion-ion yang
C I S 15 m M ,
b e r k o n t r i b u s i atas potensial m e m b r a n
=konsentrasi i o n d i luar sel d a l a m milimol/liter 150 m M
(milimolar; m M ) ^Na* =611og
15 m M
Ci - k o n s e n t r a s i i o n d i d a l a m sel d a l a m m M
= 6 1 l o g 10
Jika k o n s e n t r a s i K + d i C E S 5 m M d a n d i C I S 150 m M (lihat
Tabel 3-3), Karena log 10=1 ,
5 m M £Na+ = 6 1 ( l ) = 6 1 m V
£ . = 6 1 log
150 m M D a l a m h a l i n i , b a g i a n d a l a m sel a k a n l e b i h positif, k o n t r a s
d e n g a n p o t e n s i a l k e s e i m b a n g a n K + . B e s a r E^a"^ s e d i k i t b a n y a k
1
= 611og lebih kecil dari E K ^ (61 m V berbanding 90 m V ) karena gradien
30 k o n s e n t r a s i Na"^ t i d a k sebesar g r a d i e n k o n s e n t r a s i K + (Tabel
3-3). D e n g a n d e m i k i a n , gradien h s t r i k yang berlawanan
K a r e n a l o g 1/30 = - 1 , 4 7 7 ,
(potensial m e m b r a n ) t i d a k sebesar i t u k e t i k a tercapai
61 (-1,477) = -90 m V
keseimbangan. ( D e m i k e n y a m a n a n d a l a m m e n y a t a k a n besar
Karena 6 1 adalah tetapan, potensial keseimbangan pada m u a t a n p a d a g a m b a r , k a m i m e l a k u k a n p e m b u l a t a n n i l a i ENa+
dasarnya adalah u k u r a n potensial m e m b r a n (dengan kata m e n j a d i -t-60 m V . )
lain, besar gradien listrik) yang m e n g i m b a n g i gradien
konsentrasi u n t u k i o nbersangkutan (yaitu rasio antara EFEK SIMULTAN K+ DAN Na* PADA POTENSIAL
k o n s e n t r a s i i o n d i l u a r d a n d i d a l a m sel). S e m a k i n besar MEMBRAN I o n k a l i u m ( K + ) a t a u i o n n a t r i u m ( N a + ) t i d a k
gradien konsentrasi u n t u k sebuah i o n , s e m a k i n besar potensial pernah berada sendirian dalam cairan tubuh, sehingga
keseimbangan i o n tersebut. U n t u k m e n g i m b a n g i gradien potensial k e s e i m b a n g a n t i d a k p e r n a h tercipta d i sel-sel t u b u h ,
konsentrasi yang lebih besar itu, t e n t u diperlukan gradien h a n y a a d a p a d a k o n d i s i p e n g a n d a i a n a t a u p e r c o b a a n . P a d a sel
listrik p e n g i m b a n g yang lebih besar pula. organik, efek s i m u l t a n K * d a n N a * harus d i p e r h i t u n g k a n .
Semakin besar permeabilitas membran plasma terhadap sebuah
EFEK PERPINDAHAN NATRIUM SAJA PADA POTENSIAL ion, semakin besar kecenderungan ion tersebut menggerakkan
M E M B R A N : POTENSIAL KESEIMBANGAN Na* S i t u a s i potensial membran ke arah potensial keseimbangan ion itu
s e r u p a dapat d i t e r a p k a n u n t u k p e r p i n d a h a n Na"^ saja ( G a m b a r sendiri. K a r e n a m e m b r a n d a l a m k e a d a a n i s t i r a h a t 2 5 h i n g g a
3-21). Gradien konsentrasi N a ^ akan m e m i n d a h k a n i o n i n i ke 30 kali lebih permeabel terhadap K * d i b a n d i n g terhadap N a * ,
d a l a m sel, m e n y e b a b k a n p e n i m b u n a n m u a t a n p o s i t i f d i sisi K * lebih m u d a h menembus m e m b r a n ketimbang Na*; dengan

Membran p l a s m a

O G r a d i e n konsentrasi Na'^ cenderung m e m i n d a h k a n ion ini

CES CIS ke d a l a m s e l .

Q B a g i a n d a l a m s e l menjadi lebih positif seiring m a s u k n y a ion

Gradien
Na* mengikuti gradien k o n s e n t r a s i n y a .
konsentrasi Na*
Q B a g i a n luar s e l menjadi lebih negatif setelah Na"^ m a s u k ke s e l ,
meninggalkan ion-ion bermuatan negatif, terutama C r , y a n g
Gradien
j u m l a h n y a tidak berimbang di C E S .
listrik Na'*'
Q Gradien listrik y a n g tercipta cenderung m e m i n d a h k a n Na'^
Anion ke luar s e l .

di C E S , Q T i d a k terjadi lagi perpindahan neto Na"^ ketika gradien listrik

s e b a g i a n besar y a n g mengarah ke luar mengimbangi gradien konsentrasi yang
m e n g a r a h ke d a l a m . Potensial membran di titik k e s e i m b a n g a n ini
a d a l a h potensial k e s e i m b a n g a n Na'^ (£Na+), senilai +60 m V .

E n a * = -^60 mV

Gambar 3-21 Potensial keseimbangan Na'^.

 M e m b r a n P l a s m a dan P o t e n s i a l M e m b r a n 89

d e m i k i a n , p e n g a r u h K+ pada potensial m e m b r a n lebih besar Potensial m e m b r a n dapat d i u k u r secara langsung d a l a m

d a r i p e n g a r u h N a " ^ . I n g a t l a h b a h w a K"^ y a n g b e k e r j a s e n d i r i a n
akan menghasilkan potensial keseimbangan senilai - 9 0 m V .
N a m u n , m e m b r a n sedikit b a n y a k p e r m e a b e l t e r h a d a p Na"^
sehingga sebagian Na"^ m a s u k k e sel d a l a m u s a h a n y a — y a n g
tidak akan pernah cukup—mencapai potensial keseimbangan.
M a s u k n y a Na*' i n i menetralkan, atau mengurangi, sebagian
p o t e n s i a l y a n g d i h a s i l k a n o l e h K * saja j i k a t i d a k ada N a * .
U n t u k lebih m e m a h a m i konsep i n i , anggaplah bahwa
masing-masing pasangan m u a t a n yang terpisah d i Gambar
3-22 m e n u n j u k k a n potensial 10 m V . (Secara teknis hal i n i
tidak tepat karena d a l a m kenyataannya, harus ada banyak
m u a t a n terpisah u n t u k m e n g h a s i l k a n potensial sebesar 10
mV.) Pada contoh sederhana ini, sembilan plus dan m i n u s
terpisah, d e n g a n m i n u s d i sisi d a l a m , m e m p e r l i h a t k a n £ K *
senilai - 9 0 m V . M e n a m b a h k a n sedikit pengaruh N a * pada
m e m b r a n yang didominasi K+ ini, anggaplah bahwa dua N a *
masuk k e sel mengikuti gradien konsentrasi dan gradien
listrik N a * . (Perhatikan bahwa gradien listrik N a * kini m e n g -
arah k edalam, berlawanan dengan gradien listrik N a * pada
- ^ N a ^ y a n g m e n g a r a h k e l u a r . P a d a £Na^' b a g i a n d a l a m s e l
menjadi positif akibat perpindahan N a *m a s u k k e sel
m e n g i k u t i g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a . N a m u n , d i sel saraf y a n g
dalam keadaan istirahat, bagian dalam negatif karena pengaruh
d o m i n a n K * pada potensial m e m b r a n . Dengan demikian,
gradien konsentrasi dan listrik kini menggerakkan perpin-
d a h a n N a * m a s u k k e sel.) M a s u k n y a k e d u a N a * b e r m u a t a n
p o s i t i f i n i k e sel m e n e t r a l k a n s e b a g i a n p o t e n s i a l y a n g t e r c i p t a
oleh K * sehingga sekarang hanya t u j u h pasang m u a t a n yang
terpisah d a n potensialnya senilai -70 m V . Potensial i n i adalah
potensial m e m b r a n istirahat sel saraf u m u m n y a . Potensial
istirahat j a u h lebih dekat k e dibanding k eE^a* karena
p e r m e a b i l i t a s m e m b r a n t e r h a d a p K * l e b i h besar, tetapi sedikit
lebih kecil dari (potensial -70 m V lebih r e n d a h dari - 9 0
m V ) karena pengaruh lemah Na*.
kondisi percobaan dengan mencatat perbedaan listrik antara
b a g i a n d a l a m d a n b a g i a n l u a r sel, a t a u d a p a t d i h i t u n g d e n g a n
persamaan Goldman-Hodgkin-Katz (persamaan G H K )
yang m e m p e r h i t u n g k a n permeabilitas relatif dan gradien
konsentrasi s e m u a i o n permeabel. M e m b r a n y a n g stabil
dalam keadaan istirahat permeabel terhadap K * , N a * , dan C I " ,
tetapi dengan alasan yang akan dijelaskan nanti, C I " tidak ber-
k o n t r i b u s i secara l a n g s u n g atas p o t e n s i a l p a d a k e b a n y a k a n
sel. K a r e n a i t u , k i t a d a p a t m e n g a b a i k a n n y a k e t i k a m e n g h i t u n g
potensial m e m b r a n , menghasilkan persamaan G H K yang
sederhana sebagai berikut:
'f>,[ri,+P^..|Na*l,
Keterangan
Vm = potensial m e m b r a n ( m V )
61 - tetapan yang m e w a k i h RT/zF, jika z = l ,
sebagaimana berlaku untuk N a * dan K *
PK*> ^Na^ = permeabilitas terhadap K * dan N a *
[K+]o, [ N a * ] o = k o n s e n t r a s i K * d a n N a * d i l u a r sel ( m M )
[ K * ] i , [ N a * ] i = k o n s e n t r a s i K * d a n N a * d i d a l a m sel ( m M ) .
Persamaan G H K sebenarnya adalah pengembangan versi
persamaan Nerst. Persamaan Nerst hanya dapat d i g u n a k a n
u n t u k m e n g h i t u n g potensial y a n g d i h a s i l k a n oleh i o n spesifik,
sementara persamaan G H K memperhitungkan kontribusi
g a b u n g a n atas p o t e n s i a l s e m u a i o n y a n g b e r g e r a k m e l i n t a s i
m e m b r a n . Anggap bahwa m e m b r a n dalam keadaan istirahat
25 k a l i l e b i h p e r m e a b e l terhadap K * d i b a n d i n g terhadap N a * ,
d a n p e r m e a b i l i t a s r e l a t i f n y a : P K * = 1.0 d a n PNa"^ = 0 , 0 4 ( 1 / 2 5
d a r i 1,0). B e r d a s a r k a n p e r m e a b i l i t a s s e r t a k o n s e n t r a s i K * d a n
N a * d i C I S d a n C E S sebagaimana tersaji d a l a m tabel 3-3,

O Pompa Na'^-K'^ s e c a r a aktif memindatikan Na"^

keluar dari sel dan K'^ masuk ke s e l , menjaga konsentrasi
Membran plasma
Na"^ tetap tinggi di C E S dan konsentrasi K"^ tetap tinggi
di C I S .

Q K a r e n a adanya gradien konsentrasi di kedua sisi

J
membran, K'^ cenderung mendorong potensial membran
Difusi neto K'^ ke
ke arah potensial keseimbangan K"^ (-90 m V ) , sementara
luar sel yang relatif
Na"^ cenderung menggerakkan potensial membran ke arah
besar menghasilkan
potensial keseimbangan Na'^ (+60 m V ) .
^ £K+ senilai -90 mV

(
Q Namun, K"^ memberikan efek dominan pada potensial
membran istirahat karena membran lebih permeabel Tidakterjadi difusi A~
terhadap K"^. Akibatnya, potensial istirahat (-70 m V ) jauh menembus membran
lebih dekat ke £K+ dibanding ke £Na+-
Difusi neto Na'^ masuk
Q S e l a m a pembentukan potensial istirahat, difusi K'^ ke sel yang relatif kecil
ke luar sel yang relatif besar tidak menghasilkan potensial menetralkan sebagian
senilai -90 mV karena membran sedikit permeabel potensial yang diciptakan
terhadap Na"^ dan difusi neto Na'^ masuk ke sel yang oleh K''^ ketika sendirian
relatif kecil (dalam arsiran abu-abu) menetralkan sebagian
potensial yang akan diciptakan oleh K'^ s a a t sendirian,
membuat potensial istirahat senilai -70 mV, sedikit lebih
kecil dari £K+. Potensial membran istirahat = -70 mV
Q Protein intrasel bermuatan negatif ( A " ) yang tidak
dapat menembus membran tetap tidak ada
pengimbangnya di dalam sel sewaktu perpindahan
ion-ion bermuatan positif ke luar s e l , sehingga bagian
dalam sel lebih negatif ketimbang bagian luar s e l .

Gambar 3-22 Efek perpindahan simultan K*^ dan Na'^ pada pembentukan potensial membran istirahat.
90 BAB 3
(1)(5) + (0,04)(150)
= 61 log
^(1)(150) + (0,04)(15)
5 +6
= 61 log
150 + 0,6
= 61 log 0,073
Karena log 0,073 adalah -1,137,
V m = 61 (-1,137) = -69 m V
P e n a m b a h a n - 1 m V potensial y a n g d i h a s i l k a n secara langsung
oleh p o m p a N a * - K * k e nilai i n i m e m b e r i k a n total -70 m V
u n t u k potensial m e m b r a n istirahat.
KESEIMBANGAN REMBESAN PASIF DAN P E M O I V l l A A i X i
AKTIF PADA P O T E N S I A L M E M B R A N I S T I R A H A T P a d a
potensial istirahat, K * ataupun N a * tidak berada d a l a m
keseimbangan. Potensial - 7 0 m V tidak sepenuhnya meng-
i m b a n g i gradien konsentrasi K * ; d i p e r l u k a n potensial -90 m V
u n t u k melakukannya. Karena itu, K * pelan-pelan terus keluar
melalui kanal yang rembes mengikuti gradien konsentrasi
yang kecil i n i . Pada kasus N a * , gradien konsentrasi dan listrik
bahkan tidak saling bertentangan; keduanya m e n d o r o n g N a *
m a s u k k e sel. K a r e n a i t u , N a * m e r e m b e s t e r u s k e d a l a m sel
m e n g i k u t i g r a d i e n e l e k t r o k i m i a n y a , t e t a p i p e l a n - p e l a n saja
karena permeabilitasnya yang rendah—dengan kata lain,
akibat langkanya kanal-rembes N a * .
R e m b e s a n s e m a c a m i n iselalu terjadi, jadi m e n g a p a
konsentrasi K * intrasel tidak terus m e n u r u n dan konsentrasi
N a * d i d a l a m sel t i d a k t e r u s m e n i n g k a t ? A l a s a n n y a a d a l a h
k a r e n a p o m p a N a * - K * m e n g i m b a n g i laju r e m b e s a n pasif.
Pada potensial istirahat, p o m p a i n i m e m i n d a h k a n kembali
i o n k a l i u m k e d a l a m sel d a l a m j u m l a h y a n g p a d a d a s a r n y a
s a m a d e n g a n j u m l a h i o n y a n g t e l a h m e r e m b e s k e l u a r sel, d a n
secara bersamaan m e m i n d a h k a n k e m b a l i i o n n a t r i u m y a n g
t e l a h m e r e m b e s m a s u k k e l u a r sel. P a d a t i t i k i n i , t e r c i p t a
keadaan mantap ( s t e a d y s t a t e ) : T i d a k t e r j a d i l a g i p e r p i n d a h a n
n e t o i o n apa p u n k a r e n a s e m u a r e m b e s a n pasif s u d a h d i i m -
bangi oleh p e m o m p a a n aktif T i d a k terjadi lagi perubahan
neto pada keadaan mantap ataupun keseimbangan dinamik,
t e t a p i d a l a m keadaan mantap e n e r g i h a r u s d i g u n a k a n u n t u k
m e m p e r t a h a n k a n k e m a n t a p a n , s e m e n t a r a p a d a keseimbangan
dinamik t i d a k l a g i d i p e r l u k a n e n e r g i g u n a m e m p e r t a h a n k a n
k e m a n t a p a n . D e n g a n kata lain, gaya pasif d a n aktif yang
berlawanan saling m e n g i m b a n g i dalam keadaan mantap dan
gaya-gaya pasif yang berlawanan m e n g i m b a n g i satu sama lain
pada keseimbangan dinamik. Karena pada keadaan mantap di
k e d u a sisi m e m b r a n p o m p a y a n g a k t i f m e n g i m b a n g i r e m b e s a n
pasif, g r a d i e n k o n s e n t r a s i Na"^ d a n tetap s a m a . Jadi, p o m p a
N a * - K * t i d a k h a n y a m u l a n y a b e r t a n g g u n g j a w a b atas
p e r b e d a a n k o n s e n t r a s i N a * d a n K * d i k e d u a sisi m e m b r a n ,
tetapi juga m e m p e r t a h a n k a n perbedaan i n i .
S e p e r t i b a r u saja dibahas, besar g r a d i e n k o n s e n t r a s i i n i ,
bersama dengan perbedaan permeabilitas m e m b r a n terhadap
kedua jenis ion, m e n e n t u k a n besar potensial m e m b r a n .
Karena gradien konsentrasi dan permeabilitas terhadap N a *
d a n K * tetap s a m a pada keadaan istirahat, potensial m e m b r a n
istirahat y a n g dihasilkan oleh gaya-gaya i n i tetap sama.
PERPINDAHAN KLORIDA PADA POTENSIAL M E M B R A N
ISTIRAHAT S e j a u h i n i k i t a s a m a s e k a h m e n g a b a i k a n s a t u i o n
lain yang terdapat d a l a m konsentrasi tinggi d iCES: C I " .
Kloridaadalah anion utamadi CES. Potensialkeseimbangannya
adalah - 7 0 m V , persis s a m a dengan potensial m e m b r a n
istirahat. Perpindahan C I " yang b e r m u a t a n negatif sendirian
mengikuti gradien konsentrasinya akan menghasilkan gradien
listrik yang berlawanan, dengan bagian dalam lebih negatif
d i b a n d i n g b a g i a n l u a r . S a a t p a r a a h l i fisiologi p e r t a m a k a l i
m e n e l i t i efek i o n y a n g b e r k o n t r i b u s i atas p o t e n s i a l m e m b r a n ,
mereka penasaran dan berpikir bahwa perpindahan C I " dan
pembentukan potensial keseimbangan C I " boleh jadi
m e r u p a k a n satu-satunya mekanisme yang bertanggung jawab
menghasilkan potensial m e m b r a n istirahat yang identik.
Kenyataannya, yang terjadi adalah sebaliknya. Potensial
m e m b r a n bertanggung jawab m e n d o r o n g distribusi C I "d i
k e d u a sisi m e m b r a n .
S e b a g i a n b e s a r sel s a n g a t p e r m e a b e l b a g i C I " t e t a p i t i d a k
memiliki mekanisme transpor aktif untuk ion ini. Dengan
tidak adanya gaya-gaya aktif y a n g bekerja padanya, C I " secara
pasif mendistribusikan dirinya sendiri u n t u k mencapai
keadaan keseimbangan. Pada keadaan i n i , C I " , digerakkan
k e l u a r sel, m e n c i p t a k a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i k e a r a h d a l a m
y a n g tepat m e n g i m b a n g i gradien listrik k e arah luar, (yaitu,
potensial membran istirahat) yang dihasilkan oleh
pergerakkan K * d a n N a * . O l e h sebab i t u , perbedaan
konsentrasi C I " antara C E S d a n C I S secara pasif disebabkan
oleh adanya potensial m e m b r a n dan bukan dipertahankan
oleh p o m p a aktif seperti pada N a * dan K * . Karena itu, C I "
tidak m e m e n g a r u h i potensial m e m b r a n istirahat pada
s e b a g i a n b e s a r sel. P o t e n s i a l m e m b r a n j u s t r u secara p a s i f
memengaruhi distribusi CI".
PEMANFAATAN KHUSUS POTENSIAL M E M B R A N DI SEL
" A R A F D A N OTO"^ S e l saraf d a n otot telah m e m i l i k i
mekanisme pemanfaatan khusus potensial m e m b r a n . Kedua
j e n i s sel i n i d a p a t d e n g a n cepat m e n g u b a h - u b a h p e r m e a b i l i t a s
m e m b r a n n y a u n t u k sesaat t e r h a d a p i o n - i o n y a n g terlibat
d a l a m respons terhadap rangsangan y a n g sesuai, sehingga
menimbulkan fluktuasi potensial m e m b r a n . Fluktuasi po-
tensial yang cepat tersebut bertanggung jawab m e n g h a s i l k a n
i m p u l s saraf d i sel saraf d a n m e n c e t u s k a n k o n t r a k s i d i sel o t o t .
Aktivitas i n i m e n j a d i fokus d i l i m a bab berikutnya. M e s k i p u n
s e m u a sel m e m p e r l i h a t k a n p o t e n s i a l m e m b r a n , k e m a k n a a n n y a
d i k e b a n y a k a n s e l l a i n b e l u m jelas; n a m u n , p e r u b a h a n
potensial m e m b r a n d ibeberapa sel sekretorik—contohnya,
sel p e n y e k r e s i - i n s u l i n — d i k a i t - k a i t k a n d e n g a n d e r a j a t a k t i -
vitas s e k r e t o r i k sel-sel tersebut.
Periksa Pemahaman Anda 3.6
1. P a p a r k a n kontribusi relatif K+ dan Na'* atas p o t e n s i a l m e m b r a n
istirahat.
2. Jelaskan p e r b e d a a n a n t a r a keadaan mantap dan
keseimbangan dinamik.
 M e m b r a n P l a s m a dan P o t e n s i a l M e m b r a n 91

transpor p r o d u k - p r o d u k p e n g a t u r ini k e CES jika a d a

Homeostasis: Bab dalam
Perspektif
JfTWt S e m u a sel t u b u h harus m e m p e r o l e h bahan-bahan
^ vital, misalnya n u t r i e n dan O 2 , dari CES di sekitarnya;
' sel j u g a h a r u s m e m b u a n g s a m p a h k e C E S d a n m e m -
bebaskan p r o d u k sekretorik, seperti zat k i m i a peran-
tara d a n enzim pencernaan. Karena itu, transpor bahan
melintasi m e m b r a n plasma dari CES k e CIS, atau sebaliknya,
p e n t i n g b a g i k e l a n g s u n g a n h i d u p sel, d a n k o n s t i t u e n - k o n s t i t u e n
CES harus dipertahankan homeostasisnya g u n a m e n u n j a n g
berbagai pertukaran y a n g m e m p e r t a h a n k a n kelangsungan
hidup ini.
Banyak jenis sel m e m a n f a a t k a n transpor m e m b r a n u n t u k
menjalankan aktivitas khususnya masing-masing yang diran-
c a n g u n t u k m e m p e r t a h a n k a n homeostasis t u b u h . Berikut ini
beberapa contohnya.
1. Penyerapan nutrien dari l u m e n saluran cerna melibatkan
transpor m o l e k u l penghasil-energi ini melintasi m e m b r a n
sel y a n g m e l a p i s i s a l u r a n c e r n a .
2. P e r t u k a r a n O 2d a n C O 2 antara udara d a n darah di paru
m e l i b a t k a n t r a n s p o r gas-gas ini m e n e m b u s m e m b r a n sel
y a n g melapisi k a n t o n g udara dan p e m b u l u h darah d i
paru.
3. U r i n e d i b e n t u k melalui p e m i n d a h a n selektif b a h a n -
bahan antara darah dan cairan d id a l a m tubulus ginjal
m e n e m b u s m e m b r a n sel y a n g m e l a p i s i t u b u l u s .
4 . D e n y u t j a n t u n g d i p i c u o l e h p e r u b a h a n siklik t r a n s p o r
N a " * , K + , d a n C a ^ ^ m e l e w a t i m e m b r a n sel j a n t u n g .
5. Sekresi z a t k i m i a p e r a n t a r a , m i s a l n y a n e u r o t r a n s m i t e r
dari sel saraf d a n h o r m o n dari sele n d o k r i n , m e l i b a t k a n
r a n g s a n g a n y a n g sesuai.
Selain m e l a k s a n a k a n p e m i n d a h a n selektif bahan antara CES
dan C I S , m e m b r a n plasma m e n g a n d u n g reseptor u n t u k
m e n g i k a t zat k i m i a perantara spesifik y a n g m e n g a t u r berbagai
a k t i v i t a s sel, d a n b a n y a k di a n t a r a n y a b e r u p a a k t i v i t a s k h u s u s
untuk m e m p e r t a h a n k a n homeostasis. C o n t o h , h o r m o n v a -
s o p r e s i n , y a n g d i s e k r e s i k a n s e b a g a i respons atas defisit air d i
d a l a m t u b u h , berikatan d e n g a n reseptor di m e m b r a n plasma
sel g i n j a l j e n i s t e r t e n t u . P e n g i k a t a n i n i m e m i c u s e l - s e l t e r s e b u t
u n t u k m e n a h a n air saat p e m b e n t u k a n urine d e n g a n m e n d o r o n g
penyisipan a k u a p o r i n (kanal air) t a m b a h a n , sehingga m e m b a n t u
m e m u l i h k a n defisit air y a n g m e m i c u respons tersebut.
S e m u a sel hidup memiliki potensial m e m b r a n , dengan
b a g i a n d a l a m sel s e d i k i t l e b i h n e g a t i f d i b a n d i n g c a i r a n d i s e k i t a r
sel k e t i k a s e l d a l a m k e a d a a n ( a k t i v i t a s l i s t r i k n y a ) i s t i r a h a t .
A k t i v i t a s k h u s u s sel s a r a f d a n o t o t b e r g a n t u n g p a d a k e m a m p u a n
sel-sel ini m e n g u b a h potensial m e m b r a n n y a d e n g a n c e p a t pada
rangsangan y a n g sesuai. P e r u b a h a n potensial cepat sesaat d i
sel s a r a f b e r f u n g s i s e b a g a i s i n y a l l i s t r i k a t a u i m p u l s s a r a f , y a n g
m e r u p a k a n cara m e n g h a n t a r k a n informasi d i sepanjang jaras
saraf. I n f o r m a s i ini d i g u n a k a n u n t u k m e l a k u k a n p e n y e s u a i a n
h o m e o s t a t i k , m i s a l n y a m e m u l i h k a n t e k a n a n d a r a h k e nilai
n o r m a l ketika a d asinyal b a h w a tekanan tersebut teriampau
rendah.
P e r u b a h a n c e p a t p o t e n s i a l m e m b r a n di sel o t o t m e n c e t u s k a n
kontraksi otot, aktivitas khusus otot. Kontraksi otot berkon-
tribusi atas homeostasis melalui banyak cara, t e r m a s u k
p e m o m p a a n darah oleh jantung dan pemindahan makanan
sepanjang saluran cerna.

SOAL LATIHAN

Jawaban di mulai di h. A-23. 6. D e n g a n p i l i h a n jawaban d ikanan, t u n j u k k a n arah per-

g e r a k a n n e t o pada setiap k h u s u s :
Pertanyaan Objektif
1. Ekor nonpolar molekul fosfolipid m e m b e n a m k a n diri di 1. difusi sederhana (a)Pergerakan dari
s i s i d a l a m m e m b r a n p l a s m a . (Benar atau salah?) 2. difusi terfasilitasi konsentrasi tinggi
2. Selmenyusut ketika berkontak dengan sebuah larutan 3. transpor aktif primer ke rendah
h i p e r t o n i k . {Benar atau salah?) 4. N a * selama simport atau ( b )Pergerakan dari
3. K a n a l t e r b u k a k e k e d u a sisi m e m b r a n p a d a saat y a n g antiport konsentrasi
bersamaan, tetapi m o l e k u l p e m b a w a setiap kali h a n y a 5. solut yang diangkut sewaktu rendah ke tinggi
t e r b u k a d i s a t u s i s i m e m b r a n . {Benar atau salah?) simport atau antiport
4. Pada potensial m e m b r a n istirahat, terdapat kelebihan 6. air, b e r k e n a a n d e n g a n
gradien konsentrasi air
sedikit m u a t a n {positif/negatif) d i s i s i d a l a m
sewaktu osmosis
m e m b r a n dan kelebihan sedikit m u a t a n {positif/
negatif) d i s i s i l u a r m e m b r a n . 7. air, b e r k e n a a n d e n g a n
5. Menggunakan kode jawaban di kanan, tunjukkan kompo- gradien konsentrasi solut
selama osmosis
n e n m e m b r a n apa y a n g b e r t a n g g u n g j a w a b atas f u n g s i
yang ditanyakan berikut ini: 7. M e n g g u n a k a n kode jawaban d ikanan, t u n j u k k a n jenis
t a u t sel y a n g d i p a p a r k a n :
1. pembentukan kanal (a)lapisan-ganda lipid
2. sawar terhadap pelintasan (b) protein 1. taut lekat (a) T a u t celah
b a h a n larut air (c) karbohidrat 2. taut impermeabel (b) T a u t erat
3. tempat reseptor 3. taut k o m u n i k a s i (c) D e s m o s o m
4. fluiditas m e m b r a n 4. t e r s u s u n atas k o n e k s o n , y a n g
5. pengenalan "diri sendiri" mengizinkan lewatnya ion dan
6. enzim terikat-membran m o l e k u l kecil d i antara sel-sel
7. batas s t r u k t u r a l 5. t e r d i r i atas a n y a m a n serat, y a n g
8. molekul pembawa m e m a k u sel-sel b e r s e b e l a h a n
92 BAB 3

6. terbentuk melalui penyatuan protein di permukaan a. D i k e t a h u i [Ca^+j^ = 1 m M , [Ca^+j; = 1 0 0 n M ,

l u a r d u a sel y a n g b e r i n t e r a k s i
7. p e n t i n g d i j a r i n g a n y a n g r e n t a n teregang secara
mekanis
8. penting untuk menyelaraskan kontraksi otot jantung
dan otot polos dengan m e m b i a r k a n penyebaran
aktivitas listrik d i antara sel-sel p e n y u s u n massa o t o t
9. penting u n t u k mencegah lewatnya bahan di antara
sel-sel p a d a l e m b a r a n epitel y a n g m e m i s a h k a n d u a
kompartemen yang komposisi kimianya berbeda
t e n t u k a n £ca^"^
b. D i k e t a h u i [ C l " ] o = 110 m M , [ C I " ] ) = 10 m M , t e n t u k a n
Ea
2. Salah satu kegunaan persamaan N e r n s t adalah u n t u k
menjelaskan ahran ion menembus m e m b r a n plasma. I o n
b e r p i n d a h d i b a w a h p e n g a r u h d u a gaya: gradien k o n -
sentrasi (dinyatakan d a l a m satuan listrik pada persamaan
Nernst) dan gradien listrik (dinyatakan dalam listrik
m e m b r a n ) . H a l i n i d i r i n g k a s d a l a m hukum Ohm:
I, = G , {V^ - £,)

Pertanyaan Esai yang menjelaskan perpindahan i o n x menembus

1. Jelaskan m o d e l m o s a i k cair s t r u k t u r m e m b r a n . m e m b r a n . I adalah arus listrik dalam ampere ( A ) ; G
2. A p a f u n g s i ketiga jenis u t a m a serat p r o t e i n d i m a t r i k s a d a l a h h a n t a r a n , u k u r a n p e r m e a b i l i t a s x, d a l a m S i e m e n s
ekstrasel? ( S ) , s a m a d e n g a n AI/AV; adalah hstrik m e m b r a n ; dan
3. A p a d u a sifat p a r t i k e l y a n g m e m e n g a r u h i k e m a m p u a n n y a £x a d a l a h p o t e n s i a l k e s e i m b a n g a n i o n x. P e r s a m a a n i n i
menembus m e m b r a n plasma? t i d a k saja m e n g i n f o r m a s i k a n besar a r u s listrik, tetapi j u g a
4. Sebutkan dan jelaskan metode-metodetranspormembran. arahnya. Berdasarkan kesepakatan, nilai arus negatif
T u n j u k k a n b a h a n jenis apa y a n g d i a n g k u t pada m a s i n g - m e n u n j u k k a n i o n positif m a s u k k e selatau i o n negatif
m a s i n g m e t o d e , d a n t u l i s k a n kategori setiap cara transpor k e l u a r d a r i sel. K e b a l i k a n n y a b e r l a k u u n t u k n i l a i a r u s
itu, apakah pasif atau a k t i f tanpa bantuan atau dengan positif
bantuan. a. M e n g g u n a k a n d a t a b e r i k u t , h i t u n g b e s a r I N B * -
5. M e n u r u t h u k u m difusi Pick, faktor-faktor a p a yang [ N a * ] o = 145 m M , [ N a * ] i = 15 m M , G N a * = 1 n S , = -70 m V
m e m e n g a r u h i laju difusi neto melintasi membran? b. A p a k a h N a * m a s u k a t a u m e n i n g g a l k a n sel?
6. Sebutkan tiga peran penting p o m p a N a * - K * . c. A p a k a h N a * berpindah m e n g i k u t i atau m e l a w a n
7. Jelaskan k o n t r i b u s i m a s i n g - m a s i n g k o m p o n e n atau gradien konsentrasi? A p a k a h m e n g i k u t i atau m e l a w a n
metode berikut dalam membentuk dan mempertahankan gradien listrik?
p o t e n s i a l m e m b r a n : (a) p o m p a N a * - K * , (b) p e r p i n d a h a n 3. M e n g g u n a k a n p e r s a m a a n G o l d m a n - H o d g k i n - K a t z , a p a
pasif K * melintasi m e m b r a n , (c)perpindahan pasif N a * yang akan terjadi pada potensial m e m b r a n istirahat jika
melintasi m e m b r a n , d a n (d) a n i o n - a n i o n besar intrasel. konsentrasi K * di C E S m e n i n g k a t dua k a h lipat m e n j a d i
10 m M .
Latihan Kuantitatif
1. Menggunakan persamaan Nernst, hitung potensial
k e s e i m b a n g a n C a ^ * d a n C I " u n t u k t i a p set d a t a b e r i k u t :

UNTUK DIRENUNGKAN

1. Sebuah l a r u t a n dapat m e m i l i k i osmolaritas y a n g sama d. A k a n t e r b e n t u k p o t e n s i a l m e m b r a n , p o s i t i f d i sisi 1.

dengan cairan t u b u h n o r m a l m e s k i p u n larutan tersebut e. P e r n y a t a a n d i atas t i d a k ada y a n g benar.
boleh jadi tidak isotonik. Jelaskan m e n g a p a d e m i k i a n . 3. D i b a n d i n g k a n dengan potensial istirahat, apakah potensial
2. Anggaplah bahwa sebuah m e m b r a n yang permeabel m e m b r a n akan menjadi lebih negatif atau lebih positif
terhadap N a * , tetapi tidak terhadap C I " , m e m i s a h k a n dua jika m e m b r a n lebih permeabel terhadap N a * dibanding
l a r u t a n . K o n s e n t r a s i n a t r i u m k l o r i d a d i sisi 1 l e b i h t i n g g i terhadap K*?
d i b a n d i n g sisi 2. M a n a d a r i p e r p i n d a h a n i o n b e r i k u t y a n g 4. M a n a dari metode transpor berikut yang digunakan untuk
akan terjadi? m e m i n d a h k a n bahan k e dalam sel berdasarkan grafik
a. N a * akan berpindah hingga gradien konsentrasinya penyerta di bawah ini?
l e n y a p ( h i n g g a k o n s e n t r a s i N a * d i sisi 2 s a m a d e n g a n a. d i f u s i m e n g i k u t i g r a d i e n k o n s e n t r a s i
k o n s e n t r a s i N a * d i sisi 1). b. osmosis
b. C I " akan berpindah mengikutigradien konsentrasinya c. difusi terfasilitasi
d a r i sisi 1 k e sisi 2 . d. transpor a k t i f
c. A k a n t e r b e n t u k p o t e n s i a l m e m b r a n , n e g a t i f d i sisi 1. e. transpor vesikular
f m u s t a h i l d i k e t a h u i dengan i n f o r m a s i y a n g ada.
 M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 93

5. K o l o s t r u m , air susu ibu y a n g pertama kali keluar, m e -

30 -
n g a n d u n g b a n y a k a n t i b o d i , m o l e k u l p r o t e i n besar.
Antibodi dari ibu i n i m e m b a n t u melindungi bayi yang
m i n u m a i rsusu ibu dari infeksi hingga bayi m a m p u
menghasilkan antibodi sendiri. M e n u r u t Anda, dengan
cara apa a n t i b o d i d a r i i b u i n i d i p i n d a h k a n m e h n t a s i sel-
sel y a n g m e l a p i s i s a l u r a n c e r n a b a y i b a r u l a h i r k e p e r e d a r a n
darahnya?

5 10 15 20 25 30
K o n s e n t r a s i balnan
di cairan el<strasel
(mol X 104)

PERTIMBANGAN KUNIS

Ketika W i l l i a m H . sedang m e n o l o n g korban gempa b u m i di k a n a l C I " d i m e m b r a n l u m i n a l sel-sel usus, sehingga m e n i n g -

d a e r a h y a n g t i d a k siap m e n d i r i k a n p e n a m p u n g a n s e m e n t a r a
d e n g a n cepat, ia m e n g a l a m i diare berat. la didiagnosis m e n g -
i d a p kolera, p e n y a k i t y a n g d i t u l a r k a n l e w a t p a s o k a n a i r t i d a k
bersih yang tercemar tinja dari orang yang terinfeksi. Toksin
yang dihasilkan oleh bakteri kolera menyebabkan terbukanya
k a t k a n sekresi C I " d a r i sel k e d a l a m l u m e n usus. M e l a l u i
m e k a n i s m e apa N a * d a n air disekresikan k e d a l a m l u m e n
b e r s a m a dengan sekresi C I ? Bagaimana respons sekretorik
ini menyebabkan diare berat yang khas pada kolera?

3.1 Struktur Membran dan Fungsinya
(h. 61-66)
• Semua sel dibungkus oleh membran plasma, lapisan-ganda lipid
tipis dengan sejumlah protein tersisip di dalamnya dan karbohidrat
melekat ke permukaan luarnya.
• Pada mikroskop elektron, membran plasma tampak berupa struktur
trilaminar (dua garis gelap yang dipisahkan oleh satu lapisan terang)
yang terbentuk akibat susunan molekul-molekulnya. Molekul-molekul
fosfolipid menyusun diri membentuk lapisan-ganda dengan bagian
dalam hidrofobik (lapisan terang) yang terjepit di antara permukaan
luar dan dalam yang hidrofilik (garis gelap). {Lihat Gambar 3-1, 3-2,
3-3, dan foto pembul<a bab.)
' Lapisan-ganda lipid ini membentuk batas struktural sel, berfungsi
sebagai sawar terhadap bahan-bahan larut air dan bertanggung jawab
atas sifat cair membran. Molekul kolesterol yang tersisip di antara
molekul-molekul fosfolipid berkontribusi atas sifat cair dan stabilitas
membran.
• Menurut model mosaik cair struktur membran, sejumlah protein
terbenam di dalam lapisan-ganda lipid. (Lihat Gambar 3-3.) Protein
membran, yang jenisnya dan distribusinya bervariasi antarsel, berfungsi
sebagai (1) saluran tempat lewatnya ion kecil menembus membran, (2)
pembawa untuk memindahkan bahan spesifik keluar masuk sel; (3)
akseptor penanda penambatan tempat vesikel sekretorik menambatkan
diri dan membebaskan isinya; (4) enzim terikat-membran yang mengatur
reaksi-reaksi kimia spesifik; (5) reseptor untuk mendeteksi dan
menanggapi zat kimia perantara yang mengubah fungsi sel; dan (6)
molekul perekat sel yang membantu menyatukan sel-sel dan menjadi
penghubung struktural antara membran plasma dan sitoskeleton
intrasel.
" Karbohidrat membran di permukaan luar sel befungsi sebagai
penanda identitas diri. {Lihat Gambar 3-3.) Molekul ini penting dalam
pengenalan "diri" pada interaksi antarsel, misalnya selama pembentukan
dan pertumbuhan jaringan.
94
Kartu Belajar
3.2 Perlekatan Antarsel (h. 66-68)
• Matriks ekstrasel {extracellular matrix, ECM) berfungsi sebagai
"lem" biologis antarsel sebuah jaringan. Matriks ekstrasel tersusun
atas bahan encer mirip-gel dengan tiga jenis utama serat protein tersisip
di dalamnya: kolagen (menghasilkan kekuatan tensil), elastin (memung-
kinkan peregangan dan pengempisan), serta fibronektin (membantu
perlekatan sel).
• Banyak sel disatukan lebih lanjut oleh taut sel khusus, tiga jenis di
antaranya: desmosom, taut erat, dan taut celah.
• Desmosom berfungsi sebagai taut lekat untuk menyatukan sel-sel
secara mekanis dan terutama penting di jaringan yang rentan teregang.
{Lihat Gambar 3-4.)
• Taut erat merupakan taut sebenarnya yang menyatukan sel-sel,
mencegah lewatnya bahan di antara sel sehingga hanya memungkinkan
pelintasan-terkendali bahan menembus sel. Taut impermeabel ini
ditemukan di lembaran epitel yang memisahkan kompartemen-kom-
partemen dengan komposisi kimia yang sangat berbeda. {Lihat Gambar
3-5.)
' Taut celah adalah taut komunikasi antara dua sel bersebelahan,
tetapi tidak bersentuhan. Taut celah membentuk terowongan kecil yang
memungkinkan pertukaran ion dan molekul kecil antarsel. Perpindahan
ion semacam ini berperan penting dalam penghantaran aktivitas listrik
untuk menyelaraskan kontraksi di otot jantung dan otot polos. {Lihat
Gambar 3-6.)
3.3 I Selayang Pandang Transpor Membran
(h. 68-69)
• Bahan-bahan dapat berpindah dari CES ke CIS, atau sebaliknya,
melalui mekanisme transpor dengan bantuan atau tanpa bantuan.
• Mekanisme transpor juga dapat bersifat pasif (partikel berpindah
menembus membran tanpa penggunaan energi sel) atau aktif (sel
memakai energi untuk memindahkan partikel menembus membran).
{Lihat Tabel 3-2, h. 84)
3.4 I Transpor Membran Tanpa Bantuan
(h. 69-76)
• Molekul nonpolar (larut dalam lipid), berapa pun ukurannya, mampu
melintasi membran tanpa bantuan dengan melarutkan diri dan
berpindah secara pasif melalui lapisan-ganda lipid mengikuti gradien
konsentrasi. {Lihat Gambar 3-7 dan 3-8.) Tanpa bantuan pula, ion-
ion kecil menembus membran secara pasif mengikuti gradien elektro-
kimia melalui kanal protein spesifik yang terbuka bagi ion tersebut.
{Lihat Gambar 3-3.)
• Pada osmosis, air berpindah secara pasif mengikuti gradien
konsentrasinya melintasi sebuah membran permeabel selektif ke tempat
dengan konsentrasi solut taktembus-membran lebih tinggi solut
tembus-membran tidak memiliki efek osmotik. {What Gambar 3-9
hingga 3-12.)
 M e m b r a n Plasma d a n Potensial M e m b r a n 95

- Osmolaritas sebuah larutan adalah ukuran jumlah total partikel bergerak melawan gradien konsentrasi dan ion mengalir mengikuti
solut, baik tembus-membran maupun taktembus-membran, dan ion per gradien konsentrasi. (Lihat Gambar 3-17 dan 3-18.)
liter. Tekanan osmotik sebuah larutan adalah tekanan yang harus ' Molekul polar besar dan partikel multimolekul dapat memasuki
bekerja pada larutan tersebut untuk menghentikan osmosis. Tonisitas atau meninggalkan sel dengan terbungkus dalam sepotong membran
sebuah larutan merujuk pada efek larutan pada volume sel dan untuk membentuk vesikel yang dapat dimasukkan ke sel (endositosis)
bergantung pada konsentrasi relatif solut taktembus-membran dalam atau dikeluarkan dari sel (eksositosis). (Lihat Gambar 2-5, 2-6, dan
larutan itu, dibandingkan dengan konsentrasi solut taktembus-membran 2- 8.)
sejenis dalam sel yang dikelilinginya. {Litiat Gambar 3-13.) ' Berbagai sel memiliki selektivitas berbeda-beda terhadap bahan
yang keluar masuk sel karena adanya kanal, molekul pembawa, atau
3.51 Transpor Membran Dengan Bantuan mekanisme transpor vesikular yang jumlahnya dan jenisnya beragam.
(h. 76-85) • Tidak ada mekanisme transpor khusus bagi molekul polar besar
(lebih besar dari kanal dan tidak larut dalam lipid) sehingga molekul
• Pada transpor diperantarai-pembawa, molekul polar kecil dan ion
semacam ini tidak dapat menembus membran sel.
tertentu diangkut menembus membran oleh protein pembawa spesifik.
Protein pembawa membuka ke salah satu sisi membran ketika ada
3.6 I Potensial Membran (h. 85-90)
penumpang yang terikat ke tempat pengikatan spesifik baginya,
kemudian berubah bentuk sedemikian rupa sehingga tempat pengikatan • Semua sel memiliki potensial membran, yaitu pemisahan muatan
tersebut terpajan ke sisi membran yang berlawanan saat penumpang berlawanan jenis di kedua sisi membran plasma. (Lihat Gambar
dilepaskan. Transpor diperantarai-pembawa dapat bersifat pasif, me- 3- 19.)
mindahkan partikel mengikuti gradien konsentrasinya (difusi terfasi- ' Pompa Na*-K* memberi kontribusi langsung, meskipun kecil, atas
litasi) (lihat Gambar3-14), atau aktif, memindahkan partikel melawan potensial membran karena pompa ini memindahkan lebih banyak ion
gradien konsentrasinya (transpor aktif). Protein pembawa memperli- Na* ke luar sel ketimbang ion K* ke dalam sel. (Lihat Gambar 3-16.)
hatkan maksimum transpor ( 7 ^ ) kektika sudah jenuh. (Lihat Gambar Namun, peran utama pompa Na*-K* adalah untuk secara aktif menjaga
3-15.) konsentrasi Na* tetap lebih tinggi di luar sel dan konsentrasi K* tetap
• Dua bentuk transpor aktif adalah transpor aktif primer dan transpor lebih tinggi di dalam sel. Gradien konsentrasi ini cenderung memindahkan
aktif sekunder. Transpor aktif primer memerlukan pemakaian K* ke luar sel dan Na* ke dalam sel secara pasif. (Lihat Tabel 3-3 dan
langsung ATP untuk menjalankan pompa. Salah satu contoh transpor Gambar 3-20 dan 3-21.)
aktif primer yang paling penting adalah pompa Na+-K+ yang mengon- • Karena membran dalam keadaan istirahat 25 hingga 30 kali lebih
sentrasikan Na* di CES dan K* di CIS. (Lihat Gambar 3-16.) Transpor permeabel terhadap K* dibanding terhadap Na*, jauh lebih banyak K*
aktif sekunder digerakkan oleh gradien konsentrasi ion (biasanya yang meninggalkan sel ketimbang Na* yang memasuki sel,
Na+) yang diciptakan oleh sistem transpor-aktif primer. Dua jenis menyebabkan kelebihan muatan positif di luar sel. Hal ini menyebabkan
transpor aktif sekunder iaIah simport (atau kotranspor) dan antiport kelebihan muatan negatif, dalam bentuk anion protein besar (A~) yang
(kontratranspor atau pertukaran). Pada simport, solut bersama-sama terperangkap di dalam sel. (Lihat Tabel 3-3 dan Gambar 3-22.)
ion (Na*) berpindah searah (keduanya masuk ke sel), dengan solut
bergerak melawan gradien konsentrasi dan ion mengalir mengikuti
gradien konsentrasi. Pada antiport, solut dan ion berpindah berlawanan Membran plasma
arah (solut keluar dari sel, sementara Na* masuk ke sel), dengan solut

,^ f Difusi neto K* ke
• 1J luar sel yang relatif
I besar mengtiasilkan
I, Ek« senilai -90 mV

{
O Pompa memiliki 3 tempat pengikatan
afinitas-tinggi terhadap Na* dan 2 tempat
Tidak terjadi difusi A"
pHigikalan afinitas-rendah terhadap K' menembus membran
ketika terpajan ke CIS.

CES
Difusi neto Na* masuk
TinggiNa* Rendah K* .Pompa Na*-K* ke sel yang relatif kecil
_ Tempat pengikatan
afinjlas-tinggi
menetralkan sebagian
terhadap Na' jm potensial yang diciptakan
--Tempat pengikatan I oleh K"^ ketika sendirian
afinitas-rendah Gradien
terhadap K* konsentrasi K*

Q Dua K* dilepaskan
ke CIS (yang konsentrasi Q Ketika 3 Na' dari CIS Potensial membran istirahat = -70 mV
K*-nya linggi) begitu afinitas (yang konsentrasi Na'-nya
temoal pengikatan K' rendah) tenkal ke pompa,
menunjn draslis seinng ATP dipecah menjadt ADP
perubahan bentuk pompa plus fosfat; gugus fosfat
Pada saat bersamaan terikat ke pompa.
afinitas tempat pengikatan
Na* meningkat ekslrem
sehingga proses kembeli
ke langkah 1

• Ketika tercapai potensial membran istirahat, senilai -70 mV, tidak

t terjadi lagi perpindahan neto K"^ dan Na+ karena setiap rembesan ion-
Q Kebka2K*d3ri
ion ini mengikuti gradien konsentrasinya dengan cepat ditambal oleh
I empai pengikatan atiniias-
CES lyang konsentrasi
rendah terhadap Na*
K*-nya rendah) lerikat
ke pompa, gugus (ostal
ditepeskan Defosfonlasi
in pompa
t Tempat pengikatan afinitas-
tinggi terhadap K* pompa Na+-K+.
• Distribusi CI" di kedua sisi membran berlangsung secara pasif akibat
Q Fosforilasi menyebabkan
kembali ke bentuk semula pern pa berubah bentuk
sedemikian rupa sehingga
tempat pengikatan Na*
terpajan ke sisi membran
terciptanya potensial membran, membuat Chterkonsentrasi di CES.
yang berlawanan dan 3 Na*
dilepaskan ke CES (yang
konsentrasi Na*-ny3 Itnggi)
begitu afinitas tempat
pengikatan Na* m

Q Pembahan bentuk juga

menyebabkan lerpajannya tempat
pengikatan K* pada pompa ke CES
dan sangat meningkatkan afinitasnya.
96