Anda di halaman 1dari 30


From Wikipedia, the free encyclopedia Dari Wikipedia, ensiklopedia bebas Jump to: navigation , search Langsung ke: navigasi , cari "Cell metabolism" redirects here. "Metabolisme your" beralih ke halaman ini. For the journal, see Cell Metabolism . Untuk jurnal, lihat Metabolisme your . Look up metabolism in Wiktionary, the free dictionary. Cari metabolisme di Wiktionary, kamus gratis.

Structure of adenosine triphosphate , a central intermediate in energy metabolism Struktur adenosin trifosfat , suatu perantara sentral dalam metabolisme energi Metabolism (from Greek : "metabol", "change" or Greek : metabolismos , "outthrow") is the set of chemical reactions that happen in living organisms to sustain life. Metabolisme (dari Yunani : "metabol", "perubahan" atau Yunani : metabolismos, "outthrow") adalah himpunan reaksi kimia yang terjadi dalam hidup organisme untuk mempertahankan hidup. These processes allow organisms to grow and reproduce, maintain their structures, and respond to their environments. Proses ini memungkinkan organisme untuk tumbuh dan berkembang biak, menjaga struktur mereka, dan merespon lingkungan mereka. Metabolism is usually divided into two categories. Catabolism breaks down organic matter, for example to harvest energy in cellular respiration . Anabolism uses energy to construct components of cells such as proteins and nucleic acids . Metabolisme biasanya dibagi menjadi dua kategori. katabolisme memecah bahan organik, misalnya untuk memanen energi dalam respirasi selular . anabolisme menggunakan energi untuk membangun komponen sel seperti protein dan asam nukleat . The chemical reactions of metabolism are organized into metabolic pathways , in which one chemical is transformed through a series of steps into another chemical, by a sequence of enzymes . Reaksi kimia metabolisme diatur dalam jalur metabolik , di mana satu kimia adalah ditransformasikan melalui serangkaian langkah-langkah ke dalam bahan kimia lain, dengan urutan enzim . Enzymes are crucial to metabolism because they allow organisms to drive desirable reactions that require energy and will not occur by themselves, by coupling them to spontaneous reactions that release energy. Enzim sangat penting untuk metabolisme karena mereka memungkinkan organisme untuk menggerakkan reaksi yang diinginkan yang

membutuhkan energi dan tidak akan terjadi dengan sendirinya, dengan kopling mereka untuk reaksi spontan yang melepaskan energi. As enzymes act as catalysts they allow these reactions to proceed quickly and efficiently. Sebagai enzim bertindak sebagai katalis reaksi-reaksi mereka memungkinkan untuk melanjutkan dengan cepat dan efisien. Enzymes also allow the regulation of metabolic pathways in response to changes in the cell's environment or signals from other cells. Enzim juga memungkinkan regulasi jalur metabolisme dalam menanggapi perubahan dalam sel lingkungan atau sinyal dari sel lain. The metabolism of an organism determines which substances it will find nutritious and which it will find poisonous . Metabolisme dari suatu organisme menentukan zat itu akan menemukan bergizi dan yang akan menemukan beracun . For example, some prokaryotes use hydrogen sulfide as a nutrient, yet this gas is poisonous to animals. [ 1 ] The speed of metabolism, the metabolic rate , influences how much food an organism will require, and also affects how it is able to obtain that food. Sebagai contoh, beberapa prokariota menggunakan hidrogen sulfida sebagai nutrisi, namun gas ini beracun bagi hewan. [1] Kecepatan metabolisme, tingkat metabolisme , mempengaruhi berapa banyak makanan organisme akan membutuhkan, dan juga mempengaruhi bagaimana hal itu dapat memperoleh makanan itu. A striking feature of metabolism is the similarity of the basic metabolic pathways and components between even vastly different species. [ 2 ] For example, the set of carboxylic acids that are best known as the intermediates in the citric acid cycle are present in all known organisms, being found in species as diverse as the unicellular bacteria Escherichia coli and huge multicellular organisms like elephants . [ 3 ] These striking similarities in metabolic pathways are likely due to their early appearance in evolutionary history , and being retained because of their efficacy. [ 4 ] [ 5 ] Sebuah fitur mencolok dari metabolisme adalah kesamaan dari jalur metabolik dasar dan komponen antara spesies bahkan sangat berbeda. [2] Sebagai contoh, himpunan asam karboksilat yang paling dikenal sebagai perantara dalam siklus asam sitrat yang hadir di semua organisme yang dikenal , yang ditemukan pada spesies yang beragam seperti uniseluler bakteri Escherichia coli dan besar multiselular organisme seperti gajah . [3] ini kesamaan dalam jalur metabolik mungkin karena penampilan awal mereka dalam sejarah evolusi , dan dipertahankan karena keberhasilan mereka. [4 ] [5]

Contents Isi

1 Key biochemicals 1 Kunci biokimia o 1.1 Amino acids and proteins 1.1 Asam amino dan protein o 1.2 Lipids Lipid 1.2 o 1.3 Carbohydrates 1.3 Karbohidrat o 1.4 Nucleotides Nukleotida 1,4 o 1.5 Coenzymes 1,5 Koenzim o 1.6 Minerals and cofactors 1.6 Mineral dan kofaktor 2 Catabolism 2 katabolisme o 2.1 Digestion 2.1 Pencernaan o 2.2 Energy from organic compounds 2.2 Energi dari senyawa organik

3 Energy transformations 3 Energi transformasi o 3.1 Oxidative phosphorylation 3.1 fosforilasi oksidatif o 3.2 Energy from inorganic compounds 3.2 Energi dari senyawa anorganik o 3.3 Energy from light 3.3 Energi dari cahaya 4 Anabolism 4 anabolism o 4.1 Carbon fixation 4.1 Fiksasi karbon o 4.2 Carbohydrates and glycans 4.2 Karbohidrat dan glycans o 4.3 Fatty acids, isoprenoids and steroids 4.3 Asam lemak, dan steroid isoprenoidnya o 4.4 Proteins 4.4 Protein o 4.5 Nucleotide synthesis and salvage 4,5 Nukleotida sintesis dan penyelamatan 5 Xenobiotics and redox metabolism 5 xenobiotik dan metabolisme redoks 6 Thermodynamics of living organisms 6 Termodinamika organisme hidup 7 Regulation and control 7 Peraturan dan kontrol 8 Evolution 8 Evolusi 9 Investigation and manipulation 9 Investigasi dan manipulasi 10 History 10 Sejarah 11 See also 11 Lihat juga 12 References 12 Referensi 13 Further reading 13 Bacaan lebih lanjut 14 External links 14 Pranala luar

[ edit ] Key biochemicals [ sunting ] biokimia Kunci

Further information: Biomolecule , cell (biology) and biochemistry Informasi lebih lanjut: biomolecule , sel (biologi) dan biokimia

Structure of a triacylglycerol lipid Struktur dari sebuah triacylglycerol lipid Most of the structures that make up animals, plants and microbes are made from three basic classes of molecule : amino acids , carbohydrates and lipids (often called fats ). Sebagian besar struktur yang membentuk hewan, tumbuhan dan mikroba yang dibuat dari tiga kelas dasar molekul : asam amino , karbohidrat dan lipid (sering disebut lemak ). As these molecules are vital for life, metabolic reactions either focus on making these molecules during the construction

of cells and tissues, or breaking them down and using them as a source of energy, in the digestion and use of food. Sebagai molekul ini penting bagi kehidupan, reaksi metabolik baik fokus pada pembuatan molekul-molekul selama pembangunan sel dan jaringan, atau melanggar mereka dan menggunakan mereka sebagai sumber energi, dalam pencernaan dan penggunaan makanan. Many important biochemicals can be joined together to make polymers such as DNA and proteins . Biokimia penting yang dapat bergabung bersama untuk membuat polimer seperti DNA dan protein . These macromolecules are essential. Ini makromolekul sangat penting. Name of monomer Examples of polymer Type of molecule Name of polymer forms forms Nama monomer forms Contoh bentuk Jenis molekul Nama polimer bentuk bentuk polimer Fibrous proteins and Proteins (also called Amino acids Amino acids Asam globular proteins polypeptides) Protein (juga Asam amino amino Fibrous protein dan disebut polipeptida) protein globular Starch , glycogen and Carbohydrates Monosaccharides Polysaccharides cellulose Pati , glikogen Karbohidrat Monosakarida Polisakarida dan selulosa Nucleic acids Polynucleotides DNA and RNA DNA Nucleotides Nukleotida Asam nukleat Polynucleotides dan RNA

[ edit ] Amino acids and proteins [ sunting ] Asam amino dan protein
Proteins are made of amino acids arranged in a linear chain and joined together by peptide bonds . Protein terbuat dari asam amino yang diatur dalam rantai linear dan bergabung bersama oleh ikatan peptida . Many proteins are the enzymes that catalyze the chemical reactions in metabolism. Banyak protein adalah enzim yang mengkatalisis reaksi kimia dalam metabolisme. Other proteins have structural or mechanical functions, such as the proteins that form the cytoskeleton , a system of scaffolding that maintains the cell shape. [ 6 ] Proteins are also important in cell signaling , immune responses , cell adhesion , active transport across membranes, and the cell cycle . [ 7 ] Protein lain memiliki fungsi struktural atau mekanis, seperti protein yang membentuk sitoskeleton , sistem perancah bahwa memelihara bentuk sel. [6] Protein juga penting dalam sel sinyal , respon kekebalan , adhesi sel , transpor aktif di seluruh membran, dan dengan siklus sel . [7]

[ edit ] Lipids [ sunting ] Lipid

Lipids are the most diverse group of biochemicals. Lipid adalah kelompok yang paling beragam biokimia. Their main structural uses are as part of biological membranes such as the cell membrane , or as a source of energy. [ 7 ] Lipids are usually defined as hydrophobic or amphipathic biological molecules that will dissolve in organic solvents such as benzene or chloroform . [ 8 ] The fats are a large group of compounds that contain fatty acids and glycerol ; a glycerol molecule attached to three fatty acid esters is a triacylglyceride . [ 9 ] Several variations on this basic structure exist, including alternate backbones such as sphingosine in the sphingolipids , and hydrophilic groups such as phosphate in phospholipids . Steroids such as

cholesterol are another major class of lipids that are made in cells. [ 10 ] Menggunakan utama mereka struktural adalah sebagai bagian dari membran biologis seperti membran sel , atau sebagai sumber energi. [7] Lipid biasanya didefinisikan sebagai hidrofobik atau amphipathic molekul biologis yang akan larut dalam pelarut organik seperti benzena atau kloroform . [8 ] Para lemak adalah kelompok besar senyawa yang mengandung asam lemak dan gliserol , sebuah molekul gliserol yang melekat pada tiga asam lemak ester adalah triacylglyceride . [9] Beberapa variasi pada struktur dasar yang ada, termasuk tulang punggung alternatif seperti sphingosine di sphingolipids , dan hidrofilik kelompok-kelompok seperti fosfat dalam fosfolipid . Steroid seperti kolesterol lain adalah kelas utama lipid yang dibuat dalam sel. [10]

[ edit ] Carbohydrates [ sunting ] Karbohidrat

Glucose can exist in both a straight-chain and ring form. Glukosa dapat ada di kedua rantai lurus dan membentuk cincin. Carbohydrates are aldehydes or ketones with many hydroxyl groups that can exist as straight chains or rings. Karbohidrat adalah aldehid atau keton dengan banyak hidroksil kelompok yang dapat eksis sebagai rantai lurus atau cincin. Carbohydrates are the most abundant biological molecules, and fill numerous roles, such as the storage and transport of energy ( starch , glycogen ) and structural components ( cellulose in plants, chitin in animals). [ 7 ] The basic carbohydrate units are called monosaccharides and include galactose , fructose , and most importantly glucose . Karbohidrat adalah molekul biologis yang paling melimpah, dan mengisi peran banyak, seperti penyimpanan dan transportasi energi ( pati , glikogen ) dan komponen struktural ( selulosa pada tumbuhan, kitin pada hewan). [7] Unit-unit karbohidrat dasar disebut monosakarida dan termasuk galaktosa , fruktosa , dan yang paling penting glukosa . Monosaccharides can be linked together to form polysaccharides in almost limitless ways. [ 11 ] Monosakarida dapat dihubungkan bersama untuk membentuk polisakarida dengan cara yang hampir tak terbatas. [11]

[ edit ] Nucleotides [ sunting ] Nukleotida

The two nucleic acids, DNA and RNA are polymers of nucleotides , each nucleotide comprising a phosphate group, a ribose sugar group, and a nitrogenous base . Kedua asam nukleat, DNA dan RNA merupakan polimer dari nukleotida , masing-masing terdiri nukleotida gugus fosfat, suatu ribosa kelompok gula, dan basa nitrogen . Nucleic acids are critical for the storage and use of

genetic information, through the processes of transcription and protein biosynthesis . [ 7 ] This information is protected by DNA repair mechanisms and propagated through DNA replication . Asam nukleat sangat penting untuk penyimpanan dan penggunaan informasi genetik, melalui proses transkripsi dan biosintesis protein . [7] Informasi ini dilindungi oleh perbaikan DNA dan disebarkan melalui mekanisme replikasi DNA . Many viruses have an RNA genome , for example HIV , which uses reverse transcription to create a DNA template from its viral RNA genome. [ 12 ] RNA in ribozymes such as spliceosomes and ribosomes is similar to enzymes as it can catalyze chemical reactions. Banyak virus memiliki genom RNA , misalnya HIV , yang menggunakan reverse transkripsi untuk membuat template DNA dari genom RNA virus. [12] RNA dalam ribozim seperti spliceosomes dan ribosom mirip dengan enzim karena dapat mengkatalisis reaksi kimia. Individual nucleosides are made by attaching a nucleobase to a ribose sugar. Individu nukleosida yang dibuat dengan melampirkan nucleobase ke ribosa gula. These bases are heterocyclic rings containing nitrogen, classified as purines or pyrimidines . Ini basa heterosiklik yang mengandung nitrogen cincin, diklasifikasikan sebagai purin atau pirimidin . Nucleotides also act as coenzymes in metabolic group transfer reactions. [ 13 ] Nukleotida juga bertindak sebagai koenzim dalam reaksi transfer kelompok metabolik. [13]

[ edit ] Coenzymes [ sunting ] Koenzim

Structure of the coenzyme acetyl-CoA .The transferable acetyl group is bonded to the sulfur atom at the extreme left. Struktur koenzim asetil-KoA . Para dipindahtangankan gugus asetil yang terikat pada atom belerang di ekstrim kiri. Further information: Coenzyme Informasi lebih lanjut: Koenzim Metabolism involves a vast array of chemical reactions, but most fall under a few basic types of reactions that involve the transfer of functional groups . [ 14 ] This common chemistry allows cells to use a small set of metabolic intermediates to carry chemical groups between different reactions. [ 13 ] These group-transfer intermediates are called coenzymes . Metabolisme melibatkan array yang luas dari reaksi kimia, tetapi jatuh paling bawah tipe dasar beberapa reaksi yang melibatkan transfer gugus fungsional . [14] Hal ini memungkinkan sel kimia umum untuk menggunakan set kecil metabolisme intermediet untuk membawa kelompok kimia antara reaksi yang berbeda . [13] kelompok ini transfer intermediet disebut koenzim . Each class of grouptransfer reaction is carried out by a particular coenzyme, which is the substrate for a set of enzymes that produce it, and a set of enzymes that consume it. Setiap kelas kelompok transfer reaksi dilakukan oleh koenzim tertentu, yang merupakan substrat untuk satu set enzim yang memproduksinya, dan satu set enzim yang mengkonsumsi itu. These coenzymes are therefore continuously being made, consumed and then recycled. [ 15 ] Koenzim ini karena itu terus menerus dilakukan, dikonsumsi dan kemudian didaur ulang. [15]

One central coenzyme is adenosine triphosphate (ATP), the universal energy currency of cells. Salah satu pusat koenzim adalah adenosin trifosfat (ATP), mata uang energi universal sel. This nucleotide is used to transfer chemical energy between different chemical reactions. Nukleotida ini digunakan untuk mentransfer energi kimia antara reaksi kimia yang berbeda. There is only a small amount of ATP in cells, but as it is continuously regenerated, the human body can use about its own weight in ATP per day. [ 15 ] ATP acts as a bridge between catabolism and anabolism, with catabolic reactions generating ATP and anabolic reactions consuming it. Hanya ada sejumlah kecil ATP dalam sel, tetapi karena terus regenerasi, tubuh manusia dapat menggunakan sekitar beratnya sendiri dalam ATP per hari. [15] ATP bertindak sebagai jembatan antara katabolisme dan anabolisme, dengan reaksi katabolik menghasilkan ATP dan reaksi anabolik dikonsumsi. It also serves as a carrier of phosphate groups in phosphorylation reactions. Hal ini juga berfungsi sebagai pembawa gugus fosfat dalam fosforilasi reaksi. A vitamin is an organic compound needed in small quantities that cannot be made in the cells. Sebuah Vitamin adalah senyawa organik yang diperlukan dalam jumlah kecil yang tidak dapat dibuat dalam sel. In human nutrition , most vitamins function as coenzymes after modification; for example, all water-soluble vitamins are phosphorylated or are coupled to nucleotides when they are used in cells. [ 16 ] Nicotinamide adenine dinucleotide (NADH), a derivative of vitamin B 3 ( niacin ), is an important coenzyme that acts as a hydrogen acceptor. Pada manusia gizi , vitamin berfungsi sebagai koenzim setelah modifikasi, misalnya, semua air larut vitamin yang terfosforilasi atau digabungkan dengan nukleotida ketika mereka digunakan dalam sel. [16] dinukleotida Nikotinamida adenin (NADH), turunan dari vitamin B 3 ( niasin ), adalah sebuah koenzim penting yang bertindak sebagai akseptor hidrogen. Hundreds of separate types of dehydrogenases remove electrons from their substrates and reduce NAD + into NADH. Ratusan jenis terpisah dari dehydrogenases menghilangkan elektron dari substrat dan mengurangi NAD + menjadi NADH. This reduced form of the coenzyme is then a substrate for any of the reductases in the cell that need to reduce their substrates. [ 17 ] Nicotinamide adenine dinucleotide exists in two related forms in the cell, NADH and NADPH. Ini bentuk tereduksi dari koenzim kemudian substrat untuk salah satu reductases dalam sel yang perlu untuk mengurangi substrat mereka. [17] dinukleotida adenin Nikotinamida ada dalam dua bentuk yang terkait dalam sel, NADH dan NADPH. The NAD + /NADH form is more important in catabolic reactions, while NADP + /NADPH is used in anabolic reactions. NAD + / NADH bentuk lebih penting dalam reaksi katabolik, sementara NADP + / NADPH digunakan dalam reaksi anabolik.

Structure of hemoglobin . Struktur hemoglobin . The protein subunits are in red and blue, and the iron-containing heme groups in green. Subunit protein dalam merah dan biru, dan besi yang mengandung heme kelompok hijau. From PDB 1GZX . Dari PDB 1GZX .

[ edit ] Minerals and cofactors [ sunting ] Mineral dan kofaktor

Further information: Metal Ions in Life Sciences , Metal metabolism , and bioinorganic chemistry Informasi lebih lanjut: Ion Logam dalam Kehidupan Ilmu , metabolisme Logam , dan kimia bioinorganic Inorganic elements play critical roles in metabolism; some are abundant (eg sodium and potassium ) while others function at minute concentrations. Unsur anorganik memainkan peran penting dalam metabolisme, beberapa yang melimpah (misalnya natrium dan kalium ) sementara yang lain berfungsi pada konsentrasi menit. About 99% of a mammal's mass is made up of the Sekitar 99% dari massa adalah mamalia terdiri dari compounds (proteins, lipids and carbohydrates) contain the majority of the carbon and nitrogen; most of the oxygen and hydrogen is present as water. [ 18 ] senyawa (protein, lipid dan karbohidrat) mengandung sebagian besar karbon dan nitrogen;. sebagian besar oksigen dan hidrogen hadir sebagai air [18] The abundant inorganic elements act as ionic electrolytes . Unsur-unsur anorganik berlimpah bertindak sebagai ion elektrolit . The most important ions are sodium , potassium , calcium , magnesium , chloride , phosphate and the organic ion bicarbonate . Ion yang paling penting adalah natrium , kalium , kalsium , magnesium , klorida , fosfat dan ion organik bikarbonat . The maintenance of precise gradients across cell membranes maintains osmotic pressure and pH . [ 19 ] Ions are also critical for nerve and muscle function, as action potentials in these tissues are produced by the exchange of electrolytes between the extracellular fluid and the cytosol . [ 20 ] Electrolytes enter and leave cells through proteins in the cell membrane called ion channels . Pemeliharaan yang tepat gradien melintasi membran sel mempertahankan tekanan osmotik dan pH . [19] Ion juga penting untuk saraf dan otot fungsi, sebagai potensial aksi dalam jaringan yang

dihasilkan oleh pertukaran elektrolit antara cairan ekstraseluler dan sitosol . [20 ] Elektrolit memasuki dan meninggalkan sel melalui protein dalam membran sel yang disebut saluran ion . For example, muscle contraction depends upon the movement of calcium, sodium and potassium through ion channels in the cell membrane and T-tubules . [ 21 ] Sebagai contoh, kontraksi otot tergantung pada pergerakan kalsium, natrium dan kalium melalui saluran ion pada membran sel dan T-tubulus . [21] Transition metals are usually present as trace elements in organisms, with zinc and iron being most abundant. [ 22 ] [ 23 ] These metals are used in some proteins as cofactors and are essential for the activity of enzymes such as catalase and oxygen-carrier proteins such as hemoglobin . [ 24 ] Metal cofactors are bound tightly to specific sites in proteins; although enzyme cofactors can be modified during catalysis, they always return to their original state by the end of the reaction catalyzed. Logam transisi biasanya hadir sebagai unsur jejak dalam organisme, dengan seng dan besi yang paling berlimpah. [22] [23] Ini logam digunakan di beberapa protein sebagai kofaktor dan sangat penting untuk aktivitas enzim seperti katalase protein dan oksigen-carrier seperti hemoglobin . [24] kofaktor terikat erat Logam untuk situs spesifik dalam protein, walaupun kofaktor enzim dapat dimodifikasi selama katalisis, mereka selalu kembali ke negara asal mereka pada akhir dari reaksi dikatalisis. Metal micronutrients are taken up into organisms by specific transporters and bind to storage proteins such as ferritin or metallothionein when not being used. [ 25 ] [ 26 ] Mikronutrien logam diangkat ke organisme oleh transporter spesifik dan mengikat protein penyimpanan seperti feritin atau metallothionein saat tidak digunakan. [25] [26]

[ edit ] Catabolism [ sunting ] katabolisme

Further information: Catabolism Informasi lebih lanjut: katabolisme Catabolism is the set of metabolic processes that break down large molecules. Katabolisme adalah serangkaian proses metabolisme yang memecah molekul besar. These include breaking down and oxidizing food molecules. Ini termasuk mogok dan oksidator molekul makanan. The purpose of the catabolic reactions is to provide the energy and components needed by anabolic reactions. Tujuan dari reaksi katabolik adalah untuk menyediakan energi dan komponen yang dibutuhkan oleh reaksi anabolik. The exact nature of these catabolic reactions differ from organism to organism and organisms can be classified based on their sources of energy and carbon (their primary nutritional groups ), as shown in the table below. Sifat dari reaksi-reaksi katabolik berbeda dari organisme ke organisme dan organisme dapat diklasifikasikan berdasarkan sumber-sumber energi dan karbon (mereka kelompok utama gizi ), seperti yang ditunjukkan dalam tabel di bawah. Organic molecules are used as a source of energy by organotrophs , while lithotrophs use inorganic substrates and phototrophs capture sunlight as chemical energy . Molekul organik yang digunakan sebagai sumber energi dengan organotrophs , sementara lithotrophs menggunakan substrat anorganik dan phototrophs menangkap sinar matahari sebagai energi kimia . However, all these different forms of metabolism depend on redox reactions that involve the transfer of electrons from reduced donor molecules such as organic molecules , water, ammonia , hydrogen sulfide or ferrous ions to acceptor molecules such as oxygen , nitrate or sulfate . [ 27 ] In animals these reactions involve complex organic molecules being broken down to simpler molecules, such as carbon dioxide and water. Namun, semua bentuk-bentuk yang berbeda dari metabolisme tergantung pada redoks reaksi yang

melibatkan transfer elektron dari molekul donor berkurang seperti molekul organik , air, amonia , hidrogen sulfida atau ion besi ke molekul akseptor seperti oksigen , nitrat atau sulfat . [27] Pada hewan reaksi ini melibatkan kompleks molekul organik yang dipecah menjadi molekul sederhana, seperti karbon dioksida dan air. In photosynthetic organisms such as plants and cyanobacteria , these electron-transfer reactions do not release energy, but are used as a way of storing energy absorbed from sunlight. [ 7 ] Dalam fotosintesis organisme seperti tanaman dan cyanobacteria , ini reaksi transfer elektron tidak melepaskan energi, tetapi digunakan sebagai cara menyimpan energi yang diserap dari sinar matahari. [7] Classification of organisms based on their metabolism Klasifikasi organisme berdasarkan metabolisme mereka sunlight photosinar Energy matahari fotosource Sumber Preformed energi molecules chemoPreformed kemomolekul organic compound organoorganoElectron senyawa donor organik -troph Elektron inorganic donor compound Troph lithosenyawa litostratigrafianorganik organic compound heterosenyawa heteroCarbon source organik Karbon inorganic sumber compound autosenyawa autoanorganik The most common set of catabolic reactions in animals can be separated into three main stages. Yang paling umum dari reaksi katabolik pada hewan dapat dipisahkan menjadi tiga tahap utama. In the first, large organic molecules such as proteins , polysaccharides or lipids are digested into their smaller components outside cells. Dalam, molekul pertama organik besar seperti protein , polisakarida atau lipid yang dicerna menjadi komponen yang lebih kecil di luar sel. Next, these smaller molecules are taken up by cells and converted to yet smaller molecules, usually acetyl coenzyme A (acetyl-CoA), which releases some energy. Selanjutnya, molekul-molekul yang lebih kecil diambil oleh sel dan diubah menjadi molekul yang lebih kecil lagi, biasanya asetil koenzim A (asetil-KoA), yang melepaskan energi. Finally, the acetyl group on the CoA is oxidised to water and carbon dioxide in the citric acid cycle and electron transport chain ,

releasing the energy that is stored by reducing the coenzyme nicotinamide adenine dinucleotide (NAD + ) into NADH. Akhirnya, kelompok asetil pada KoA dioksidasi menjadi air dan karbon dioksida dalam siklus asam sitrat dan rantai transpor elektron , melepaskan energi yang disimpan dengan mengurangi koenzim nicotinamide adenin dinukleotida (NAD +) menjadi NADH.

[ edit ] Digestion [ sunting ] Pencernaan

Further information: Digestion and gastrointestinal tract Informasi lebih lanjut: Pencernaan dan saluran pencernaan Macromolecules such as starch, cellulose or proteins cannot be rapidly taken up by cells and need to be broken into their smaller units before they can be used in cell metabolism. Makromolekul seperti pati, selulosa atau protein tidak dapat dengan cepat diambil oleh sel dan perlu dipecah menjadi unit yang lebih kecil sebelum mereka dapat digunakan dalam metabolisme sel. Several common classes of enzymes digest these polymers. Kelas umum Beberapa enzim mencerna polimer tersebut. These digestive enzymes include proteases that digest proteins into amino acids, as well as glycoside hydrolases that digest polysaccharides into monosaccharides. Ini enzim pencernaan termasuk protease yang mencerna protein menjadi asam amino, serta glikosida hidrolisis yang mencerna polisakarida menjadi monosakarida. Microbes simply secrete digestive enzymes into their surroundings, [ 28 ] [ 29 ] while animals only secrete these enzymes from specialized cells in their guts . [ 30 ] The amino acids or sugars released by these extracellular enzymes are then pumped into cells by specific active transport proteins. [ 31 ] [ 32 ] Mikroba hanya mensekresikan enzim pencernaan ke dalam lingkungan mereka, [28] [29] sedangkan hewan hanya mensekresikan enzim-enzim dari sel-sel khusus dalam mereka nyali . [30] Asam amino atau gula dilepaskan oleh enzim-enzim ekstraseluler ini kemudian dipompa ke dalam sel dengan spesifik transpor aktif protein. [31] [32]

A simplified outline of the catabolism of proteins , carbohydrates and fats Sebuah garis sederhana dari katabolisme protein , karbohidrat dan lemak

[ edit ] Energy from organic compounds [ sunting ] Energi dari senyawa organik
Further information: Cellular respiration , fermentation , carbohydrate catabolism , fat catabolism and protein catabolism Informasi lebih lanjut: Seluler respirasi , fermentasi , katabolisme karbohidrat , lemak katabolisme dan katabolisme protein Carbohydrate catabolism is the breakdown of carbohydrates into smaller units. Katabolisme karbohidrat adalah pemecahan karbohidrat menjadi unit yang lebih kecil. Carbohydrates are usually taken into cells once they have been digested into monosaccharides . [ 33 ] Once inside, the major route of breakdown is glycolysis , where sugars such as glucose and fructose are converted into pyruvate and some ATP is generated. [ 34 ] Pyruvate is an intermediate in several metabolic pathways, but the majority is converted to acetyl-CoA and fed into the citric acid cycle . Karbohidrat biasanya diambil ke dalam sel setelah mereka telah dicerna menjadi monosakarida . [33] Setelah masuk, rute utama kerusakan adalah glikolisis , di mana gula seperti glukosa dan fruktosa diubah menjadi piruvat dan ATP dihasilkan beberapa. [34] Piruvat adalah perantara dalam jalur metabolisme beberapa, tetapi sebagian besar dikonversi menjadi asetil-KoA dan dimasukkan ke dalam siklus asam sitrat . Although some more ATP is generated in the citric acid cycle, the most important product is NADH, which is made from NAD + as the acetyl-CoA is oxidized. Meskipun beberapa ATP lebih dihasilkan dalam siklus asam sitrat, produk yang paling penting adalah NADH, yang terbuat dari NAD + sebagai asetil KoA-teroksidasi. This oxidation releases carbon dioxide as a waste product. Oksidasi ini melepaskan karbon dioksida sebagai produk limbah. In anaerobic conditions, glycolysis produces lactate , through the enzyme lactate dehydrogenase re-oxidizing NADH to NAD+ for re-use in glycolysis. Dalam kondisi anaerobik, glikolisis menghasilkan laktat , melalui enzim dehidrogenase laktat kembali ke NAD oksidasi NADH + untuk kembali digunakan dalam glikolisis. An alternative route for glucose breakdown is the pentose phosphate pathway , which reduces the coenzyme NADPH and produces pentose sugars such as ribose , the sugar component of nucleic acids . Jalur alternatif untuk pemecahan glukosa adalah jalur fosfat pentosa , yang mengurangi koenzim NADPH dan menghasilkan pentosa gula seperti ribosa , komponen gula asam nukleat . Fats are catabolised by hydrolysis to free fatty acids and glycerol. Lemak adalah catabolised oleh hidrolisis menjadi asam lemak bebas dan gliserol. The glycerol enters glycolysis and the fatty acids are broken down by beta oxidation to release acetyl-CoA, which then is fed into the citric acid cycle. Gliserol memasuki glikolisis dan asam lemak dipecah oleh oksidasi beta untuk melepaskan asetil-KoA, yang kemudian dimasukkan ke dalam siklus asam sitrat. Fatty acids release more energy upon oxidation than carbohydrates because carbohydrates contain more oxygen in their structures. Asam lemak melepaskan energi lebih pada oksidasi dari karbohidrat karena karbohidrat mengandung lebih banyak oksigen dalam struktur mereka. Amino acids are either used to synthesize proteins and other biomolecules, or oxidized to urea and carbon dioxide as a source of energy. [ 35 ] The oxidation pathway starts with the removal of the amino group by a transaminase . Asam amino yang baik digunakan untuk mensintesis protein dan biomolekul lainnya, atau dioksidasi menjadi urea dan karbon dioksida sebagai sumber energi. [35] Jalur oksidasi dimulai dengan penghapusan gugus amino oleh transaminase . The amino group is fed into the urea cycle , leaving a deaminated carbon skeleton in the form of a keto acid . Gugus amino dimasukkan ke dalam siklus urea , meninggalkan rangka karbon

deaminasi dalam bentuk asam keto . Several of these keto acids are intermediates in the citric acid cycle, for example the deamination of glutamate forms - ketoglutarate . [ 36 ] The glucogenic amino acids can also be converted into glucose, through gluconeogenesis (discussed below). [ 37 ] Beberapa asam-asam keto adalah intermediet dalam siklus asam sitrat, misalnya deaminasi glutamat bentuk - ketoglutarat . [36] Para asam amino glucogenic juga dapat dikonversi menjadi glukosa melalui glukoneogenesis (dibahas di bawah). [37]

[ edit ] Energy transformations [ sunting ] Energi transformasi

[ edit ] Oxidative phosphorylation [ sunting ] fosforilasi oksidatif
Further information: Oxidative phosphorylation , chemiosmosis and mitochondrion Informasi lebih lanjut: fosforilasi oksidatif , chemiosmosis dan mitokondria In oxidative phosphorylation, the electrons removed from organic molecules in areas such as the protagon acid cycle are transferred to oxygen and the energy released is used to make ATP. Dalam fosforilasi oksidatif, elektron dikeluarkan dari molekul organik di daerah seperti siklus asam protagon ditransfer ke oksigen dan energi yang dilepaskan digunakan untuk membuat ATP. This is done in eukaryotes by a series of proteins in the membranes of mitochondria called the electron transport chain . Hal ini dilakukan dalam eukariota oleh serangkaian protein dalam membran mitokondria disebut rantai transpor elektron . In prokaryotes , these proteins are found in the cell's inner membrane . [ 38 ] These proteins use the energy released from passing electrons from reduced molecules like NADH onto oxygen to pump protons across a membrane. [ 39 ] Pada prokariota , protein ini ditemukan pada sel membran dalam . [38] Protein ini menggunakan energi yang dilepaskan dari melewati elektron dari berkurang molekul seperti NADH ke oksigen untuk memompa proton melintasi membran. [39] Pumping protons out of the mitochondria creates a proton concentration difference across the membrane and generates an electrochemical gradient . [ 40 ] This force drives protons back into the mitochondrion through the base of an enzyme called ATP synthase . Memompa proton keluar dari mitokondria menciptakan sebuah proton perbedaan konsentrasi melintasi membran dan menghasilkan gradien elektrokimia . [40] Gaya ini drive proton kembali ke mitokondria melalui dasar enzim yang disebut ATP sintase . The flow of protons makes the stalk subunit rotate, causing the active site of the synthase domain to change shape and phosphorylate adenosine diphosphate turning it into ATP. [ 15 ] Aliran proton membuat subunit tangkai memutar, menyebabkan situs aktif dari domain sintase untuk mengubah bentuk dan difosforilasi adenosin difosfat -. mengubahnya menjadi ATP [15]

[ edit ] Energy from inorganic compounds [ sunting ] Energi dari senyawa anorganik
Further information: Microbial metabolism and nitrogen cycle Informasi lebih lanjut: Mikroba metabolisme dan siklus nitrogen

Chemolithotrophy is a type of metabolism found in prokaryotes where energy is obtained from the oxidation of inorganic compounds . Chemolithotrophy adalah jenis metabolisme ditemukan pada prokariota dimana energi diperoleh dari oksidasi senyawa anorganik . These organisms can use hydrogen , [ 41 ] reduced sulfur compounds (such as sulfide , hydrogen sulfide and thiosulfate ), [ 1 ] ferrous iron (FeII) [ 42 ] or ammonia [ 43 ] as sources of reducing power and they gain energy from the oxidation of these compounds with electron acceptors such as oxygen or nitrite . [ 44 ] These microbial processes are important in global biogeochemical cycles such as acetogenesis , nitrification and denitrification and are critical for soil fertility . [ 45 ] [ 46 ] Organisme ini dapat menggunakan hidrogen , [41] mengurangi belerang senyawa (seperti sulfida , hidrogen sulfida dan tiosulfat ), [1] besi besi (FeII) [42] atau amonia [43] sebagai sumber mengurangi daya dan mereka mendapatkan energi dari oksidasi senyawa dengan akseptor elektron seperti oksigen atau nitrit . [44] Proses-proses ini mikroba penting dalam global siklus biogeokimia seperti acetogenesis , nitrifikasi dan denitrifikasi dan penting untuk kesuburan tanah . [45] [46]

[ edit ] Energy from light [ sunting ] Energi dari cahaya

Further information: Phototroph , photophosphorylation , chloroplast Informasi lebih lanjut: Phototroph , fotofosforilasi , kloroplas The energy in sunlight is captured by plants , cyanobacteria , purple bacteria , green sulfur bacteria and some protists . Energi dalam sinar matahari ditangkap oleh tumbuhan , cyanobacteria , bakteri ungu , bakteri sulfur hijau dan beberapa protista . This process is often coupled to the conversion of carbon dioxide into organic compounds, as part of photosynthesis, which is discussed below. Proses ini sering digabungkan dengan konversi karbon dioksida menjadi senyawa organik, sebagai bagian dari fotosintesis, yang dibahas di bawah. The energy capture and carbon fixation systems can however operate separately in prokaryotes, as purple bacteria and green sulfur bacteria can use sunlight as a source of energy, while switching between carbon fixation and the fermentation of organic compounds. [ 47 ] [ 48 ] Energi menangkap dan fiksasi karbon sistem namun dapat beroperasi secara terpisah pada prokariota, karena bakteri ungu dan bakteri sulfur hijau dapat menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi, sementara beralih antara fiksasi karbon dan fermentasi senyawa organik. [47] [48] In many organisms the capture of solar energy is similar in principle to oxidative phosphorylation, as it involves energy being stored as a proton concentration gradient and this proton motive force then driving ATP synthesis. [ 15 ] The electrons needed to drive this electron transport chain come from light-gathering proteins called photosynthetic reaction centres or rhodopsins . Dalam banyak organisme penangkapan energi surya mirip secara prinsip dengan fosforilasi oksidatif, karena melibatkan energi yang disimpan sebagai gradien konsentrasi proton dan kekuatan motif ini kemudian proton mengemudi sintesis ATP. [15] Para elektron yang dibutuhkan untuk drive ini rantai transpor elektron datang dari cahaya-pengumpulan protein yang disebut pusat reaksi fotosintesis atau rhodopsins . Reaction centers are classed into two types depending on the type of photosynthetic pigment present, with most photosynthetic bacteria only having one type, while plants and cyanobacteria have two. [ 49 ] Pusat-pusat reaksi diklasifikasikan menjadi dua jenis, tergantung pada jenis pigmen fotosintesis hadir, dengan bakteri fotosintesis paling hanya memiliki satu jenis, sementara tanaman dan cyanobacteria memiliki dua. [49]

In plants, algae, and cyanobacteria, photosystem II uses light energy to remove electrons from water, releasing oxygen as a waste product. Pada tumbuhan, alga, dan cyanobacteria, fotosistem II menggunakan energi cahaya untuk menghilangkan elektron dari air, melepaskan oksigen sebagai produk limbah. The electrons then flow to the cytochrome b6f complex , which uses their energy to pump protons across the thylakoid membrane in the chloroplast . [ 7 ] These protons move back through the membrane as they drive the ATP synthase, as before. Elektron kemudian mengalir ke kompleks sitokrom b6f , yang menggunakan energi mereka untuk memompa proton di tilakoid membran dalam kloroplas . [7] Ini proton bergerak kembali melalui membran karena mereka drive ATP synthase, seperti sebelumnya. The electrons then flow through photosystem I and can then either be used to reduce the coenzyme NADP + , for use in the Calvin cycle which is discussed below, or recycled for further ATP generation. [ 50 ] Elektron kemudian mengalir melalui fotosistem I dan kemudian dapat baik digunakan untuk mengurangi koenzim NADP +, untuk digunakan dalam siklus Calvin yang dibahas di bawah, atau didaur ulang untuk generasi ATP lebih lanjut. [50]

[ edit ] Anabolism [ sunting ] anabolisme

Further information: Anabolism Informasi lebih lanjut: anabolism Anabolism is the set of constructive metabolic processes where the energy released by catabolism is used to synthesize complex molecules. Anabolisme adalah serangkaian proses metabolisme konstruktif di mana energi yang dilepaskan oleh katabolisme digunakan untuk mensintesis molekul kompleks. In general, the complex molecules that make up cellular structures are constructed step-by-step from small and simple precursors. Secara umum, molekul kompleks yang membentuk struktur selular dibangun langkah-demi-langkah dari prekursor kecil dan sederhana. Anabolism involves three basic stages. Anabolisme melibatkan tiga tahap dasar. Firstly, the production of precursors such as amino acids , monosaccharides , isoprenoids and nucleotides , secondly, their activation into reactive forms using energy from ATP, and thirdly, the assembly of these precursors into complex molecules such as proteins , polysaccharides , lipids and nucleic acids . Pertama, produksi prekursor seperti asam amino , monosakarida , isoprenoidnya dan nukleotida , kedua, aktivasi mereka menjadi bentuk reaktif menggunakan energi dari ATP, dan ketiga, perakitan prekursor tersebut menjadi molekul kompleks seperti protein , polisakarida , lipid dan asam nukleat . Organisms differ in how many of the molecules in their cells they can construct for themselves. Autotrophs such as plants can construct the complex organic molecules in cells such as polysaccharides and proteins from simple molecules like carbon dioxide and water. Heterotrophs , on the other hand, require a source of more complex substances, such as monosaccharides and amino acids, to produce these complex molecules. Organisme berbeda dalam berapa banyak molekul dalam sel mereka, mereka dapat membangun untuk diri mereka sendiri. Autotrof seperti tanaman dapat membangun molekul organik kompleks dalam sel-sel seperti polisakarida dan protein dari molekul sederhana seperti karbon dioksida dan air. heterotrof , di sisi lain, membutuhkan sumber bahan yang lebih kompleks, seperti monosakarida dan asam amino, untuk menghasilkan molekul-molekul kompleks. Organisms can be further classified by ultimate source of their energy: photoautotrophs and photoheterotrophs obtain energy from light, whereas chemoautotrophs and chemoheterotrophs obtain energy from inorganic oxidation reactions.

Organisme dapat diklasifikasikan lebih lanjut oleh sumber utama energi mereka: photoautotrophs dan photoheterotrophs memperoleh energi dari cahaya, sedangkan chemoautotrophs dan chemoheterotrophs memperoleh energi dari reaksi oksidasi anorganik.

[ edit ] Carbon fixation [ sunting ] fiksasi Karbon

Further information: Photosynthesis , carbon fixation and chemosynthesis Informasi lebih lanjut: Fotosintesis , fiksasi karbon dan kemosintesis

Plant cells (bounded by purple walls) filled with chloroplasts (green), which are the site of photosynthesis Sel tumbuhan (dibatasi oleh dinding ungu) diisi dengan kloroplas (hijau), yang merupakan situs fotosintesis Photosynthesis is the synthesis of carbohydrates from sunlight and carbon dioxide (CO 2 ). Fotosintesis adalah sintesis karbohidrat dari sinar matahari dan karbon dioksida (CO 2). In plants, cyanobacteria and algae, oxygenic photosynthesis splits water, with oxygen produced as a waste product. Pada tumbuhan, cyanobacteria dan alga, fotosintesis oksigenik membagi air, dengan oksigen yang dihasilkan sebagai produk limbah. This process uses the ATP and NADPH produced by the photosynthetic reaction centres , as described above, to convert CO 2 into glycerate 3-phosphate , which can then be converted into glucose. Proses ini menggunakan ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh pusat-pusat reaksi fotosintesis , seperti dijelaskan di atas, untuk mengubah CO 2 menjadi glycerate 3-fosfat , yang kemudian dapat dikonversi menjadi glukosa. This carbon-fixation reaction is carried out by the enzyme RuBisCO as part of the Calvin Benson cycle . [ 51 ] Three types of photosynthesis occur in plants, C3 carbon fixation , C4 carbon fixation and CAM photosynthesis . Reaksi fiksasi karbon dilakukan oleh enzim RuBisCO sebagai bagian dari Calvin - Benson siklus . [51] Tiga jenis fotosintesis terjadi pada tumbuhan, fiksasi karbon C3 , C4 karbon fiksasi dan fotosintesis CAM . These differ by the route that carbon dioxide takes to the Calvin cycle, with C3 plants fixing CO 2 directly, while C4 and CAM photosynthesis incorporate the CO 2 into other compounds first, as adaptations to deal with intense sunlight and dry conditions. [ 52 ] Ini berbeda dengan rute yang karbon dioksida dibutuhkan untuk siklus Calvin, dengan tanaman C3 memperbaiki CO 2 secara langsung, sementara fotosintesis C4 dan CAM menggabungkan CO 2 menjadi senyawa lain dulu, sebagai adaptasi untuk menghadapi sinar matahari yang intens dan kondisi kering. [52] In photosynthetic prokaryotes the mechanisms of carbon fixation are more diverse. Dalam fotosintesis prokariota mekanisme fiksasi karbon lebih beragam. Here, carbon dioxide can be fixed by the Calvin Benson cycle, a reversed citric acid cycle, [ 53 ] or the carboxylation of

acetyl-CoA. [ 54 ] [ 55 ] Prokaryotic chemoautotrophs also fix CO 2 through the Calvin Benson cycle, but use energy from inorganic compounds to drive the reaction. [ 56 ] Di sini, karbon dioksida bisa diperbaiki oleh Calvin - siklus Benson, seorang asam sitrat terbalik siklus, [53] atau karboksilasi asetil-KoA. [54] [55] prokariotik chemoautotrophs juga memperbaiki CO 2 melalui Calvin - Benson siklus, tetapi menggunakan energi dari senyawa anorganik untuk mendorong reaksi. [56]

[ edit ] Carbohydrates and glycans [ sunting ] Karbohidrat dan glycans

Further information: Gluconeogenesis , glyoxylate cycle , glycogenesis and glycosylation Informasi lebih lanjut: Glukoneogenesis , siklus glioksilat , glikogenesis dan glikosilasi In carbohydrate anabolism, simple organic acids can be converted into monosaccharides such as glucose and then used to assemble polysaccharides such as starch . Dalam anabolisme karbohidrat, asam organik sederhana dapat diubah menjadi monosakarida seperti glukosa dan kemudian digunakan untuk merakit polisakarida seperti pati . The generation of glucose from compounds like pyruvate , lactate , glycerol , glycerate 3-phosphate and amino acids is called gluconeogenesis . Generasi glukosa dari senyawa seperti piruvat , laktat , gliserol , glycerate 3fosfat dan asam amino yang disebut glukoneogenesis . Gluconeogenesis converts pyruvate to glucose-6-phosphate through a series of intermediates, many of which are shared with glycolysis . [ 34 ] However, this pathway is not simply glycolysis run in reverse, as several steps are catalyzed by non-glycolytic enzymes. Glukoneogenesis mengubah piruvat untuk glukosa-6fosfat melalui serangkaian intermediet, banyak yang dibagi dengan glikolisis . [34] Namun, jalur ini tidak hanya glikolisis berjalan secara terbalik, karena beberapa langkah dikatalisis oleh nonenzim glikolitik. This is important as it allows the formation and breakdown of glucose to be regulated separately and prevents both pathways from running simultaneously in a futile cycle . [ 57 ] [ 58 ] Hal ini penting karena memungkinkan pembentukan dan pemecahan glukosa harus diatur secara terpisah dan mencegah kedua jalur dari berjalan secara simultan dalam siklus sia-sia . [57]

Although fat is a common way of storing energy, in vertebrates such as humans the fatty acids in these stores cannot be converted to glucose through gluconeogenesis as these organisms cannot convert acetyl-CoA into pyruvate ; plants do, but animals do not, have the necessary enzymatic machinery. [ 59 ] As a result, after long-term starvation, vertebrates need to produce ketone bodies from fatty acids to replace glucose in tissues such as the brain that cannot metabolize fatty acids. [ 60 ] In other organisms such as plants and bacteria, this metabolic problem is solved using the glyoxylate cycle , which bypasses the decarboxylation step in the citric acid cycle and allows the transformation of acetyl-CoA to oxaloacetate , where it can be used for the production of glucose. [ 59 ] [ 61 ] Meskipun lemak adalah cara yang umum untuk menyimpan energi, dalam vertebrata seperti manusia yang asam lemak di toko-toko tidak dapat dikonversi menjadi glukosa melalui glukoneogenesis sebagai organisme ini tidak dapat mengkonversi asetil-KoA menjadi piruvat ; tanaman lakukan, tetapi hewan tidak, memiliki diperlukan enzimatik mesin. [59] Sebagai hasilnya, setelah jangka panjang kelaparan, vertebrata perlu untuk menghasilkan badan keton dari asam lemak untuk menggantikan glukosa dalam jaringan seperti otak yang tidak dapat memetabolisme asam lemak. [60] Dalam organisme lain seperti tumbuhan dan bakteri, masalah metabolik dipecahkan menggunakan siklus glioksilat , yang bypasses dekarboksilasi langkah

dalam siklus asam sitrat dan memungkinkan transformasi asetil-KoA untuk oksaloasetat , di mana dapat digunakan untuk produksi glukosa. [59] [61] Polysaccharides and glycans are made by the sequential addition of monosaccharides by glycosyltransferase from a reactive sugar-phosphate donor such as uridine diphosphate glucose (UDP-glucose) to an acceptor hydroxyl group on the growing polysaccharide. Polisakarida dan glycans yang dibuat dengan penambahan berurutan monosakarida oleh Glycosyltransferase dari donor gula-fosfat reaktif seperti uridin difosfat glukosa (UDP-glukosa) ke akseptor hidroksil kelompok pada polisakarida tumbuh. As any of the hydroxyl groups on the ring of the substrate can be acceptors, the polysaccharides produced can have straight or branched structures. [ 62 ] The polysaccharides produced can have structural or metabolic functions themselves, or be transferred to lipids and proteins by enzymes called oligosaccharyltransferases . [ 63 ] [ 64 ] Sebagai salah satu hidroksil pada cincin kelompok substrat dapat akseptor, polisakarida yang dihasilkan dapat memiliki struktur lurus atau bercabang. [62] Para polisakarida yang dihasilkan dapat memiliki fungsi struktural atau metabolik sendiri, atau ditransfer ke lipid dan protein oleh enzim yang disebut oligosaccharyltransferases . [63] [64]

[ edit ] Fatty acids, isoprenoids and steroids [ sunting ] Asam lemak, dan steroid isoprenoidnya
Further information: Fatty acid synthesis , steroid metabolism Informasi lebih lanjut: sintesis asam lemak , metabolisme steroid

Simplified version of the steroid synthesis pathway with the intermediates isopentenyl pyrophosphate (IPP), dimethylallyl pyrophosphate (DMAPP), geranyl pyrophosphate (GPP) and

squalene shown. Versi sederhana dari sintesis steroid jalur dengan intermediet isopentenil pirofosfat (IPP), pirofosfat dimethylallyl (DMAPP), pirofosfat geranyl (GPP) dan squalene ditampilkan. Some intermediates are omitted for clarity. Beberapa intermediet dihilangkan untuk kejelasan. Fatty acids are made by fatty acid synthases that polymerize and then reduce acetyl-CoA units. Asam lemak yang dibuat oleh synthases asam lemak yang mempolimerisasi dan kemudian mengurangi asetil-KoA unit. The acyl chains in the fatty acids are extended by a cycle of reactions that add the actyl group, reduce it to an alcohol, dehydrate it to an alkene group and then reduce it again to an alkane group. Rantai asil dalam asam lemak diperluas oleh siklus reaksi yang menambahkan kelompok actyl, mengurangi ke alkohol, dehidrasi ke sebuah alkena kelompok dan kemudian mengurangi lagi untuk sebuah alkana kelompok. The enzymes of fatty acid biosynthesis are divided into two groups, in animals and fungi all these fatty acid synthase reactions are carried out by a single multifunctional type I protein, [ 65 ] while in plant plastids and bacteria separate type II enzymes perform each step in the pathway. [ 66 ] [ 67 ] Enzim-enzim biosintesis asam lemak dibagi menjadi dua kelompok, pada hewan dan jamur semua reaksi asam lemak sintase dilakukan oleh jenis multifungsi tunggal saya protein, [65] sementara di pabrik plastid dan bakteri memisahkan enzim tipe II melakukan langkah masing-masing jalur tersebut.
[66] [67]

Terpenes and isoprenoids are a large class of lipids that include the carotenoids and form the largest class of plant natural products . [ 68 ] These compounds are made by the assembly and modification of isoprene units donated from the reactive precursors isopentenyl pyrophosphate and dimethylallyl pyrophosphate . [ 69 ] These precursors can be made in different ways. Terpene dan isoprenoidnya adalah kelas besar lipid yang mencakup karotenoid dan bentuk kelas terbesar tanaman produk alami . [68] Senyawa ini dibuat oleh perakitan dan modifikasi isoprena unit disumbangkan dari prekursor reaktif pirofosfat isopentenil dan pirofosfat dimethylallyl . [ 69] Prekursor ini dapat dibuat dengan cara yang berbeda. In animals and archaea, the mevalonate pathway produces these compounds from acetyl-CoA, [ 70 ] while in plants and bacteria the nonmevalonate pathway uses pyruvate and glyceraldehyde 3-phosphate as substrates. [ 69 ] [ 71 ] One important reaction that uses these activated isoprene donors is steroid biosynthesis . Pada hewan dan archaea, yang jalur mevalonate menghasilkan senyawa ini dari asetil-KoA, [70] sementara pada tumbuhan dan bakteri jalur non-mevalonate menggunakan piruvat dan gliseraldehida 3fosfat sebagai substrat. [69] [71] Salah satu reaksi penting yang menggunakan donor-donor ini isoprena diaktifkan biosintesis steroid . Here, the isoprene units are joined together to make squalene and then folded up and formed into a set of rings to make lanosterol . [ 72 ] Lanosterol can then be converted into other steroids such as cholesterol and ergosterol . [ 72 ] [ 73 ] Di sini, unit isoprena bergabung bersama untuk membuat squalene dan kemudian dilipat dan dibentuk menjadi satu set cincin untuk membuat lanosterol . [72] Lanosterol kemudian dapat diubah menjadi steroid lain seperti kolesterol dan ergosterol . [72] [73]

[ edit ] Proteins [ sunting ] Protein

Further information: Protein biosynthesis , amino acid synthesis Informasi lebih lanjut: Protein biosintesis , sintesis asam amino

Organisms vary in their ability to synthesize the 20 common amino acids. Organisme bervariasi dalam kemampuan mereka untuk mensintesis asam amino yang umum 20. Most bacteria and plants can synthesize all twenty, but mammals can synthesize only eleven nonessential amino acids. [ 7 ] Thus, nine essential amino acids must be obtained from food. Kebanyakan bakteri dan tanaman dapat mensintesis semua dua puluh, tapi mamalia dapat mensintesis hanya sebelas asam amino nonesensial. [7] Dengan demikian, sembilan asam amino esensial harus diperoleh dari makanan. All amino acids are synthesized from intermediates in glycolysis, the citric acid cycle, or the pentose phosphate pathway. Semua asam amino yang disintesis dari perantara dalam glikolisis, siklus asam sitrat, fosfat atau jalur pentosa. Nitrogen is provided by glutamate and glutamine . Nitrogen disediakan oleh glutamat dan glutamin . Amino acid synthesis depends on the formation of the appropriate alpha-keto acid, which is then transaminated to form an amino acid. [ 74 ] Sintesis asam amino tergantung pada pembentukan asam alfa-keto yang sesuai, yang kemudian transaminated untuk membentuk asam amino. [74] Amino acids are made into proteins by being joined together in a chain by peptide bonds . Asam amino yang dibuat menjadi protein dengan yang bergabung bersama dalam rantai dengan ikatan peptida . Each different protein has a unique sequence of amino acid residues: this is its primary structure . Setiap protein yang berbeda memiliki urutan yang unik dari residu asam amino: ini adalah sifatnya struktur primer . Just as the letters of the alphabet can be combined to form an almost endless variety of words, amino acids can be linked in varying sequences to form a huge variety of proteins. Sama seperti huruf alfabet dapat dikombinasikan untuk membentuk berbagai kata-kata hampir tak berujung, asam amino dapat dihubungkan dalam berbagai urutan untuk membentuk berbagai macam protein. Proteins are made from amino acids that have been activated by attachment to a transfer RNA molecule through an ester bond. Protein terbuat dari asam amino yang telah diaktifkan oleh lampiran ke RNA transfer molekul melalui ester obligasi. This aminoacyl-tRNA precursor is produced in an ATP -dependent reaction carried out by an aminoacyl tRNA synthetase . [ 75 ] This aminoacyl-tRNA is then a substrate for the ribosome , which joins the amino acid onto the elongating protein chain, using the sequence information in a messenger RNA . [ 76 ] Ini prekursor aminoasil-tRNA diproduksi dalam ATP tergantung reaksi dilakukan oleh tRNA aminoasil sintetase . [75] Hal ini aminoasil-tRNA kemudian substrat untuk ribosom , yang bergabung dengan asam amino ke rantai protein memperpanjang, menggunakan urutan informasi dalam messenger RNA . [76]

[ edit ] Nucleotide synthesis and salvage [ sunting ] sintesis nukleotida dan penyelamatan
Further information: Nucleotide salvage , pyrimidine biosynthesis , and purine metabolism Informasi lebih lanjut: penyelamatan Nukleotida , biosintesis pirimidin , dan metabolisme purin Nucleotides are made from amino acids, carbon dioxide and formic acid in pathways that require large amounts of metabolic energy. [ 77 ] Consequently, most organisms have efficient systems to salvage preformed nucleotides. [ 77 ] [ 78 ] Purines are synthesized as nucleosides (bases attached to ribose ). Nukleotida terbuat dari asam amino, karbon dioksida dan asam format dalam jalur yang memerlukan sejumlah besar energi metabolik. [77] Akibatnya, sebagian besar organisme memiliki sistem efisien untuk menyelamatkan nukleotida preformed. [77] [78] Purin disintesis sebagai nukleosida (basis melekat pada ribosa ). Both adenine and guanine are made from the precursor

nucleoside inosine monophosphate, which is synthesized using atoms from the amino acids glycine , glutamine , and aspartic acid , as well as formate transferred from the coenzyme tetrahydrofolate . Pyrimidines , on the other hand, are synthesized from the base orotate , which is formed from glutamine and aspartate. [ 79 ] Kedua adenin dan guanin yang dibuat dari prekursor nukleosida inosin monofosfat, yang disintesis menggunakan atom dari asam amino glisin , glutamin , dan asam aspartat , serta format ditransfer dari koenzim tetrahidrofolat . pirimidin , di sisi lain, disintesis dari dasar orotate , yang terbentuk dari glutamin dan aspartat. [79]

[ edit ] Xenobiotics and redox metabolism [ sunting ] xenobiotik dan metabolisme redoks
Further information: Xenobiotic metabolism , drug metabolism , Alcohol metabolism and antioxidants Informasi lebih lanjut: Xenobiotic metabolisme , metabolisme obat , metabolisme Alkohol dan antioksidan All organisms are constantly exposed to compounds that they cannot use as foods and would be harmful if they accumulated in cells, as they have no metabolic function. Semua organisme terus-menerus terkena senyawa bahwa mereka tidak dapat digunakan sebagai makanan dan akan berbahaya jika mereka terakumulasi dalam sel, karena mereka tidak memiliki fungsi metabolisme. These potentially damaging compounds are called xenobiotics . [ 80 ] Xenobiotics such as synthetic drugs , natural poisons and antibiotics are detoxified by a set of xenobioticmetabolizing enzymes. Senyawa ini berpotensi merusak disebut xenobiotik . [80] xenobiotik seperti obat-obatan sintetis , racun alami dan antibiotik yang didetoksifikasi oleh satu set enzim metabolisme xenobiotic-. In humans, these include cytochrome P450 oxidases , [ 81 ] UDPglucuronosyltransferases , [ 82 ] and glutathione S -transferases . [ 83 ] This system of enzymes acts in three stages to firstly oxidize the xenobiotic (phase I) and then conjugate water-soluble groups onto the molecule (phase II). Pada manusia, ini termasuk oksidase sitokrom P450 , [81] UDPglucuronosyltransferases , [82] dan glutation S-transferase . [83] Sistem ini enzim bertindak dalam tiga tahap untuk pertama mengoksidasi xenobiotic (fase I) dan kemudian konjugat air- larut kelompok ke molekul (tahap II). The modified water-soluble xenobiotic can then be pumped out of cells and in multicellular organisms may be further metabolized before being excreted (phase III). Yang larut dalam air diubah xenobiotic kemudian dapat dipompa keluar dari sel dan dalam organisme multisel dapat dimetabolisme lebih lanjut sebelum diekskresikan (fase III). In ecology , these reactions are particularly important in microbial biodegradation of pollutants and the bioremediation of contaminated land and oil spills. [ 84 ] Many of these microbial reactions are shared with multicellular organisms, but due to the incredible diversity of types of microbes these organisms are able to deal with a far wider range of xenobiotics than multicellular organisms, and can degrade even persistent organic pollutants such as organochloride compounds. [ 85 ] Dalam ekologi , reaksi-reaksi ini sangat penting dalam mikroba biodegradasi polutan dan bioremediasi tanah yang terkontaminasi dan tumpahan minyak. [84] Banyak dari reaksi-reaksi mikroba dibagi dengan organisme multiseluler, namun karena keragaman luar biasa dari jenis mikroba organisme ini mampu berurusan dengan berbagai jauh lebih luas dari xenobiotik dari organisme multiseluler, dan dapat menurunkan bahkan polutan organik yang persisten seperti organochloride senyawa. [85]

A related problem for aerobic organisms is oxidative stress . [ 86 ] Here, processes including oxidative phosphorylation and the formation of disulfide bonds during protein folding produce reactive oxygen species such as hydrogen peroxide . [ 87 ] These damaging oxidants are removed by antioxidant metabolites such as glutathione and enzymes such as catalases and peroxidases . [ 88 ] [ 89 ] Masalah terkait untuk organisme aerobik adalah stres oksidatif . [86] Di sini, proses termasuk fosforilasi oksidatif dan pembentukan ikatan disulfida selama protein folding menghasilkan spesies oksigen reaktif seperti hidrogen peroksida . [87] Ini oksidan yang merusak dihapus oleh antioksidan metabolit seperti glutathione dan enzim seperti catalases dan peroksidase . [88] [89]

[ edit ] Thermodynamics of living organisms [ sunting ] Termodinamika organisme hidup

Further information: Biological thermodynamics Informasi lebih lanjut: termodinamika Biologi Living organisms must obey the laws of thermodynamics , which describe the transfer of heat and work . Organisme hidup harus mematuhi hukum termodinamika , yang menggambarkan perpindahan panas dan kerja . The second law of thermodynamics states that in any closed system , the amount of entropy (disorder) will tend to increase. Yang Hukum kedua termodinamika menyatakan bahwa dalam setiap sistem tertutup , jumlah entropi (ketidakteraturan) akan cenderung meningkat. Although living organisms' amazing complexity appears to contradict this law, life is possible as all organisms are open systems that exchange matter and energy with their surroundings. Meskipun kompleksitas organisme hidup luar biasa 'tampaknya bertentangan dengan hukum ini, hidup adalah mungkin karena semua organisme sistem terbuka bahwa pertukaran materi dan energi dengan lingkungannya. Thus living systems are not in equilibrium , but instead are dissipative systems that maintain their state of high complexity by causing a larger increase in the entropy of their environments. [ 90 ] The metabolism of a cell achieves this by coupling the spontaneous processes of catabolism to the non-spontaneous processes of anabolism. Sistem sehingga hidup tidak dalam ekuilibrium , tetapi malahan sistem disipatif yang mempertahankan negara mereka kompleksitas yang tinggi dengan menyebabkan peningkatan yang lebih besar dalam entropi lingkungan mereka. [90] Metabolisme sel mencapai hal ini dengan kopling proses spontan dari katabolisme untuk non-spontan proses anabolisme. In thermodynamic terms, metabolism maintains order by creating disorder. [ 91 ] Dalam termodinamika istilah, metabolisme menjaga agar dengan menciptakan kekacauan. [91]

[ edit ] Regulation and control [ sunting ] Peraturan dan kontrol

Further information: Metabolic pathway , metabolic control analysis , hormone , regulatory enzymes , and cell signaling Informasi lebih lanjut: jalur metabolik , analisis kontrol metabolik , hormon , enzim peraturan , dan sinyal sel As the environments of most organisms are constantly changing, the reactions of metabolism must be finely regulated to maintain a constant set of conditions within cells, a condition called

homeostasis . [ 92 ] [ 93 ] Metabolic regulation also allows organisms to respond to signals and interact actively with their environments. [ 94 ] Two closely linked concepts are important for understanding how metabolic pathways are controlled. Sebagai organisme yang paling lingkungan yang terus berubah, reaksi metabolisme harus halus diatur untuk mempertahankan satu set kondisi konstan dalam sel, suatu kondisi yang disebut homeostasis . [92] [93] regulasi metabolik juga memungkinkan organisme untuk merespon sinyal dan berinteraksi aktif dengan lingkungan mereka. [94] Dua konsep terkait erat penting untuk memahami bagaimana jalur metabolik dikendalikan. Firstly, the regulation of an enzyme in a pathway is how its activity is increased and decreased in response to signals. Pertama, regulasi enzim dalam jalur adalah bagaimana aktivitasnya meningkat dan menurun sebagai respons terhadap sinyal. Secondly, the control exerted by this enzyme is the effect that these changes in its activity have on the overall rate of the pathway (the flux through the pathway). [ 95 ] For example, an enzyme may show large changes in activity ( ie it is highly regulated) but if these changes have little effect on the flux of a metabolic pathway, then this enzyme is not involved in the control of the pathway. [ 96 ] Kedua, kontrol yang diberikan oleh enzim ini adalah efek bahwa perubahan-perubahan dalam aktivitas yang memiliki pada tingkat keseluruhan jalur (yang fluks melalui jalur). [95] Sebagai contoh, enzim dapat menunjukkan perubahan besar dalam kegiatan (yakni sangat diatur) tapi jika perubahan ini memiliki sedikit efek pada fluks jalur metabolisme, maka enzim ini tidak terlibat dalam pengendalian jalur. [96]

Effect of insulin on glucose uptake and metabolism. Insulin binds to its receptor (1) which in turn starts many protein activation cascades (2). Efek insulin pada ambilan glukosa dan metabolisme. Insulin berikatan dengan reseptor (1) yang pada gilirannya dimulai aktivasi kaskade banyak protein (2). These include: translocation of Glut-4 transporter to the plasma membrane and influx of glucose (3), glycogen synthesis (4), glycolysis (5) and fatty acid synthesis (6). Ini termasuk: translokasi GLUT-4 transporter ke membran plasma dan masuknya glukosa (3), glikogen sintesis (4), glikolisis (5) dan asam lemak sintesis (6). There are multiple levels of metabolic regulation. Ada beberapa tingkat regulasi metabolisme. In intrinsic regulation, the metabolic pathway self-regulates to respond to changes in the levels of substrates or products; for example, a decrease in the amount of product can increase the flux through the pathway to compensate. [ 95 ] This type of regulation often involves allosteric regulation of the activities of multiple enzymes in the pathway. [ 97 ] Extrinsic control involves a cell in a multicellular organism changing its metabolism in response to signals from other cells. Dalam peraturan intrinsik, jalur metabolisme mengatur diri untuk menanggapi perubahan dalam tingkat substrat atau produk, misalnya, penurunan jumlah produk dapat meningkatkan fluks

melalui jalur untuk mengkompensasi. [95] Jenis peraturan sering melibatkan regulasi alosterik kegiatan beberapa enzim dalam jalur. [97] kontrol ekstrinsik melibatkan sebuah sel dalam organisme multisel mengubah metabolisme dalam respon terhadap sinyal dari sel lain. These signals are usually in the form of soluble messengers such as hormones and growth factors and are detected by specific receptors on the cell surface. [ 98 ] These signals are then transmitted inside the cell by second messenger systems that often involved the phosphorylation of proteins. [ 99 ] Sinyal ini biasanya dalam bentuk utusan larut seperti hormon dan faktor pertumbuhan dan terdeteksi oleh spesifik reseptor pada permukaan sel. [98] Sinyal-sinyal ini kemudian ditransmisikan dalam sel dengan sistem messenger kedua yang sering melibatkan fosforilasi protein. [99] A very well understood example of extrinsic control is the regulation of glucose metabolism by the hormone insulin . [ 100 ] Insulin is produced in response to rises in blood glucose levels . Sebuah contoh yang sangat dipahami dengan baik kontrol ekstrinsik adalah pengaturan metabolisme glukosa oleh hormon insulin . [100] Insulin diproduksi sebagai respon terhadap naiknya kadar glukosa darah . Binding of the hormone to insulin receptors on cells then activates a cascade of protein kinases that cause the cells to take up glucose and convert it into storage molecules such as fatty acids and glycogen . [ 101 ] The metabolism of glycogen is controlled by activity of phosphorylase , the enzyme that breaks down glycogen, and glycogen synthase , the enzyme that makes it. Pengikatan hormon untuk reseptor insulin pada sel-sel kemudian mengaktivasi kaskade protein kinase yang menyebabkan sel untuk mengambil glukosa dan mengubahnya menjadi molekul penyimpanan seperti asam lemak dan glikogen . [101] Metabolisme glikogen dikendalikan oleh aktivitas fosforilase , enzim yang memecah glikogen, dan glikogen sintase , enzim yang membuatnya. These enzymes are regulated in a reciprocal fashion, with phosphorylation inhibiting glycogen synthase, but activating phosphorylase. Enzim ini diatur secara timbal balik, dengan glikogen sintase menghambat fosforilasi, tapi mengaktifkan fosforilase. Insulin causes glycogen synthesis by activating protein phosphatases and producing a decrease in the phosphorylation of these enzymes. [ 102 ] Insulin menyebabkan sintesis glikogen dengan mengaktifkan protein fosfatase dan menghasilkan penurunan dalam fosforilasi enzim tersebut. [102]

[ edit ] Evolution [ sunting ] Evolusi

Further information: Molecular evolution and phylogenetics Informasi lebih lanjut: Evolusi molekuler dan filogenetik

Evolutionary tree showing the common ancestry of organisms from all three domains of life. Bacteria are colored blue, eukaryotes red, and archaea green. Pohon evolusi menunjukkan leluhur umum dari organisme dari tiga domain kehidupan. Bakteri berwarna biru, eukariota merah, dan archaea hijau. Relative positions of some of the phyla included are shown around the tree. Posisi relatif dari beberapa filum disertakan ditampilkan di sekitar pohon. The central pathways of metabolism described above, such as glycolysis and the citric acid cycle, are present in all three domains of living things and were present in the last universal ancestor . [ 3 ] [ 103 ] This universal ancestral cell was prokaryotic and probably a methanogen that had extensive amino acid, nucleotide, carbohydrate and lipid metabolism. [ 104 ] [ 105 ] The retention of these ancient pathways during later evolution may be the result of these reactions being an optimal solution to their particular metabolic problems, with pathways such as glycolysis and the citric acid cycle producing their end products highly efficiently and in a minimal number of steps. [ 4 ] [ 5 ] Mutation changes that affect non-coding DNA segments may merely affect the metabolic efficiency of the individual for whom the mutation occurs. [ 106 ] The first pathways of enzyme-based metabolism may have been parts of purine nucleotide metabolism, with previous metabolic pathways being part of the ancient RNA world . [ 107 ] Jalur utama metabolisme yang dijelaskan di atas, seperti glikolisis dan siklus asam sitrat, yang hadir di semua tiga domain makhluk hidup dan hadir dalam nenek moyang terakhir yang universal . [3] [103] Hal ini sel leluhur universal prokariotik dan mungkin metanogen yang telah asam amino yang luas, metabolisme nukleotida, karbohidrat dan lipid. [104] [105] Para retensi ini kemudian jalur kuno selama evolusi mungkin merupakan hasil dari reaksi ini menjadi solusi optimal untuk masalah tertentu mereka metabolik, dengan jalur seperti glikolisis dan siklus asam sitrat menghasilkan produk akhir mereka yang sangat efisien dan dalam jumlah minimal langkah. [4] [5] perubahan Mutasi yang mempengaruhi non-coding DNA segmen hanya dapat mempengaruhi efisiensi metabolisme individu untuk siapa terjadi mutasi. [106] Jalur pertama berbasis enzim metabolisme mungkin telah bagian dari purin metabolisme nukleotida, dengan jalur metabolik sebelumnya menjadi bagian dari kuno dunia RNA . [107]

Many models have been proposed to describe the mechanisms by which novel metabolic pathways evolve. Banyak model telah diajukan untuk menjelaskan mekanisme yang baru berevolusi jalur metabolisme. These include the sequential addition of novel enzymes to a short ancestral pathway, the duplication and then divergence of entire pathways as well as the recruitment of pre-existing enzymes and their assembly into a novel reaction pathway. [ 108 ] The relative importance of these mechanisms is unclear, but genomic studies have shown that enzymes in a pathway are likely to have a shared ancestry, suggesting that many pathways have evolved in a step-by-step fashion with novel functions being created from pre-existing steps in the pathway. [ 109 ] An alternative model comes from studies that trace the evolution of proteins' structures in metabolic networks, this has suggested that enzymes are pervasively recruited, borrowing enzymes to perform similar functions in different metabolic pathways (evident in the MANET database ) [ 110 ] These recruitment processes result in an evolutionary enzymatic mosaic. [ 111 ] A third possibility is that some parts of metabolism might exist as "modules" that can be reused in different pathways and perform similar functions on different molecules. [ 112 ] Ini termasuk penambahan berurutan enzim baru untuk jalur leluhur pendek, duplikasi dan kemudian perbedaan dari jalur keseluruhan serta perekrutan pra-ada enzim dan perakitan mereka ke dalam jalur reaksi baru. [108] Kepentingan relatif dari mekanisme ini tidak jelas, tetapi studi genom telah menunjukkan bahwa enzim dalam jalur yang cenderung memiliki leluhur bersama, menunjukkan bahwa banyak jalur yang telah berevolusi dalam mode langkah-demi-langkah dengan fungsi baru yang diciptakan dari pra-ada langkah-langkah dalam jalur tersebut. [ 109] Sebuah model alternatif berasal dari studi yang melacak evolusi struktur protein 'dalam jaringan metabolisme, ini menyarankan bahwa enzim yang meresap direkrut, pinjaman enzim untuk menjalankan fungsi yang sama dalam jalur metabolisme yang berbeda (ada dalam database yang MANET ) [110] ini proses perekrutan mengakibatkan evolusi mosaik enzimatik. [111] Kemungkinan ketiga adalah bahwa beberapa bagian dari metabolisme mungkin ada sebagai "modul" yang dapat digunakan kembali dalam jalur yang berbeda dan melakukan fungsi yang sama pada molekul yang berbeda. [112] As well as the evolution of new metabolic pathways, evolution can also cause the loss of metabolic functions. Serta evolusi jalur metabolik baru, evolusi juga dapat menyebabkan hilangnya fungsi metabolisme. For example, in some parasites metabolic processes that are not essential for survival are lost and preformed amino acids, nucleotides and carbohydrates may instead be scavenged from the host . [ 113 ] Similar reduced metabolic capabilities are seen in endosymbiotic organisms. [ 114 ] Sebagai contoh, di beberapa parasit proses metabolisme yang tidak penting untuk kelangsungan hidup hilang dan preformed asam amino, nukleotida dan karbohidrat mungkin bukan memulung dari tuan rumah . [113] Similar kemampuan metabolisme berkurang yang terlihat pada endosimbiotik organisme. [114]

[ edit ] Investigation and manipulation [ sunting ] Investigasi dan manipulasi

Further information: Protein methods , proteomics , metabolomics and metabolic network modelling Informasi lebih lanjut: Protein metode , proteomik , metabolomik dan pemodelan jaringan metabolik

Metabolic network of the Arabidopsis thaliana citric acid cycle . Enzymes and metabolites are shown as red squares and the interactions between them as black lines. Jaringan metabolisme dari Arabidopsis thaliana siklus asam sitrat . Enzim dan metabolit akan ditampilkan sebagai kotak merah dan interaksi antara mereka sebagai garis hitam. Classically, metabolism is studied by a reductionist approach that focuses on a single metabolic pathway. Klasik, metabolisme dipelajari oleh reduksionis pendekatan yang berfokus pada jalur metabolisme tunggal. Particularly valuable is the use of radioactive tracers at the wholeorganism, tissue and cellular levels, which define the paths from precursors to final products by identifying radioactively labelled intermediates and products. [ 115 ] The enzymes that catalyze these chemical reactions can then be purified and their kinetics and responses to inhibitors investigated. Terutama berharga adalah penggunaan pelacak radioaktif di tingkat seluruhorganisme, jaringan dan seluler, yang mendefinisikan jalur dari prekursor untuk produk akhir dengan mengidentifikasi intermediet dan produk berlabel radioaktif. [115] Enzim yang mengkatalisis reaksi-reaksi kimia kemudian dapat dimurnikan dan mereka kinetika dan tanggapan terhadap inhibitor diselidiki. A parallel approach is to identify the small molecules in a cell or tissue; the complete set of these molecules is called the metabolome . Pendekatan paralel adalah untuk mengidentifikasi molekul kecil dalam sel atau jaringan; set lengkap molekul-molekul ini disebut metabolome . Overall, these studies give a good view of the structure and function of simple metabolic pathways, but are inadequate when applied to more complex systems such as the metabolism of a complete cell. [ 116 ] Secara keseluruhan, studi ini memberikan pandangan yang baik dari struktur dan fungsi jalur metabolik yang sederhana, tetapi tidak memadai bila diterapkan pada sistem yang lebih kompleks seperti metabolisme sel yang lengkap. [116] An idea of the complexity of the metabolic networks in cells that contain thousands of different enzymes is given by the figure showing the interactions between just 43 proteins and 40 metabolites to the right: the sequences of genomes provide lists containing anything up to 45,000

genes. [ 117 ] However, it is now possible to use this genomic data to reconstruct complete networks of biochemical reactions and produce more holistic mathematical models that may explain and predict their behavior. [ 118 ] These models are especially powerful when used to integrate the pathway and metabolite data obtained through classical methods with data on gene expression from proteomic and DNA microarray studies. [ 119 ] Using these techniques, a model of human metabolism has now been produced, which will guide future drug discovery and biochemical research. [ 120 ] These models are now being used in network analysis , to classify human diseases into groups that share common proteins or metabolites. [ 121 ] [ 122 ] Ide dari kompleksitas jaringan metabolik dalam sel yang berisi ribuan enzim berbeda yang diberikan oleh gambar yang memperlihatkan interaksi antara protein hanya 43 dan 40 metabolit ke kanan:. urutan genom memberikan daftar yang berisi apa pun hingga 45.000 gen [ 117] Namun, sekarang mungkin untuk menggunakan data ini untuk merekonstruksi genom lengkap jaringan reaksi biokimia dan menghasilkan lebih holistik model matematika yang dapat menjelaskan dan memprediksi perilaku mereka. [118] Model-model ini sangat kuat ketika digunakan untuk mengintegrasikan jalur dan metabolit data yang diperoleh melalui metode klasik dengan data pada ekspresi gen dari proteomika dan microarray DNA studi. [119] Menggunakan teknik ini, model metabolisme manusia sekarang telah diproduksi, yang akan memandu penemuan obat masa depan dan penelitian biokimia. [120] Model-model ini sekarang sedang digunakan dalam analisis jaringan , untuk mengklasifikasikan penyakit manusia menjadi kelompok-kelompok yang berbagi umum atau metabolit protein. [121] [122] Bacterial metabolic networks seem to be a striking example of bow-tie [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] organization, an architecture able to input a wide range of nutrients and produce a large variety of products and complex macromolecules using a relatively few intermediate common currencies. Jaringan metabolisme bakteri tampaknya menjadi contoh mencolok dari kupu-kupu [123] [124] [125] organisasi, arsitektur dapat memasukkan berbagai macam nutrisi dan menghasilkan berbagai macam produk dan makromolekul kompleks dengan menggunakan menengah umum relatif sedikit mata uang. A major technological application of this information is metabolic engineering . Sebuah aplikasi teknologi utama informasi ini adalah rekayasa metabolik . Here, organisms such as yeast , plants or bacteria are genetically modified to make them more useful in biotechnology and aid the production of drugs such as antibiotics or industrial chemicals such as 1,3-propanediol and shikimic acid . [ 126 ] These genetic modifications usually aim to reduce the amount of energy used to produce the product, increase yields and reduce the production of wastes. [ 127 ] Di sini, organisme seperti jamur , tanaman atau bakteri secara genetik dimodifikasi untuk membuat mereka lebih berguna dalam bioteknologi dan bantuan produksi obat seperti antibiotik atau bahan kimia industri seperti 1,3-propanadiol dan asam shikimat . [126] modifikasi genetik ini biasanya bertujuan untuk mengurangi jumlah energi yang digunakan untuk menghasilkan produk, meningkatkan hasil panen dan mengurangi produksi limbah. [127]

[ edit ] History [ sunting ] Sejarah

Further information: History of biochemistry and history of molecular biology Informasi lebih lanjut: Sejarah biokimia dan biologi molekuler sejarah

Santorio Santorio in his steelyard balance, from Ars de statica medicina , first published 1614 Santorio Santorio dalam keseimbangan timbangan dacin, dari Ars de medicina statica, pertama kali diterbitkan 1614 The term metabolism is derived from the Greek "Metabolismos" for "change", or "overthrow". [ 128 ] The history of the scientific study of metabolism spans several centuries and has moved from examining whole animals in early studies, to examining individual metabolic reactions in modern biochemistry. Metabolisme istilah berasal dari Yunani - "Metabolismos" untuk "perubahan", atau "menggulingkan". [128] Sejarah studi ilmiah metabolisme meliputi beberapa abad dan telah pindah dari memeriksa seluruh hewan dalam studi awal, untuk memeriksa reaksi metabolisme individu dalam biokimia modern. The first controlled experiments in human metabolism were published by Santorio Santorio in 1614 in his book Ars de statica medicina . [ 129 ] He described how he weighed himself before and after eating, sleep , working, sex, fasting, drinking, and excreting. Dikendalikan pertama eksperimen dalam metabolisme manusia diterbitkan oleh Santorio Santorio pada tahun 1614 dalam bukunya Ars de medicina statica. [129] Dia menjelaskan bagaimana dia ditimbang sendiri sebelum dan sesudah makan, tidur , bekerja, seks, puasa, minum, dan buang air. He found that most of the food he took in was lost through what he called "insensible perspiration". Ia menemukan bahwa sebagian besar makanan yang dia ambil di hilang melalui apa yang disebut "keringat pingsan". In these early studies, the mechanisms of these metabolic processes had not been identified and a vital force was thought to animate living tissue. [ 130 ] In the 19th century, when studying the fermentation of sugar to alcohol by yeast , Louis Pasteur concluded that fermentation was catalyzed by substances within the yeast cells he called "ferments". Dalam penelitian awal, mekanisme dari proses-proses metabolisme belum teridentifikasi dan kekuatan vital dianggap untuk menghidupkan jaringan hidup. [130] Pada abad ke-19, ketika mempelajari fermentasi gula ke alkohol oleh ragi , Louis Pasteur menyimpulkan fermentasi yang yang dikatalisis oleh zat-zat di dalam sel ragi yang ia sebut "fermentasi". He wrote that "alcoholic fermentation is an act correlated with the life and organization of the yeast cells, not with the death or putrefaction of the cells." [ 131 ] This discovery, along with the publication by Friedrich Whler in 1828 of the chemical synthesis of urea , [ 132 ] notable for being the first organic compound prepared from wholly inorganic precursors, proved that the organic compounds and chemical reactions found in cells were no different in principle than any other part of chemistry. Dia menulis bahwa

"fermentasi alkohol adalah suatu tindakan berkorelasi dengan kehidupan dan organisasi sel ragi, bukan dengan kematian atau pembusukan sel." [131] Penemuan ini, bersama dengan publikasi oleh Friedrich Whler pada tahun 1828 dari sintesis kimia dari urea , [132] terkenal karena menjadi senyawa organik pertama yang dibuat dari prekursor anorganik seluruhnya, membuktikan bahwa senyawa organik dan reaksi kimia yang ditemukan dalam sel tidak berbeda secara prinsip daripada bagian lain dari kimia. It was the discovery of enzymes at the beginning of the 20th century by Eduard Buchner that separated the study of the chemical reactions of metabolism from the biological study of cells, and marked the beginnings of biochemistry . [ 133 ] The mass of biochemical knowledge grew rapidly throughout the early 20th century. Ini adalah penemuan enzim pada awal abad 20 oleh Eduard Buchner yang memisahkan studi tentang reaksi kimia metabolisme dari studi biologi sel, dan menandai awal dari biokimia . [133] Massa pengetahuan biokimia tumbuh pesat sepanjang abad ke-20 awal. One of the most prolific of these modern biochemists was Hans Krebs who made huge contributions to the study of metabolism. [ 134 ] He discovered the urea cycle and later, working with Hans Kornberg , the citric acid cycle and the glyoxylate cycle. [ 135 ] [ 61 ] Modern biochemical research has been greatly aided by the development of new techniques such as chromatography , X-ray diffraction , NMR spectroscopy , radioisotopic labelling , electron microscopy and molecular dynamics simulations. Salah satu yang paling produktif dari ahli biokimia modern Hans Krebs yang membuat kontribusi besar untuk mempelajari metabolisme. [134] Dia menemukan siklus urea dan kemudian, bekerja sama dengan Hans Kornberg , siklus asam sitrat dan siklus glioksilat. [135] [61] penelitian biokimia modern telah sangat dibantu oleh perkembangan teknik-teknik baru seperti kromatografi , difraksi sinar-X , spektroskopi NMR , pelabelan radioisotopic , mikroskop elektron dan molekul dinamika simulasi. These techniques have allowed the discovery and detailed analysis of the many molecules and metabolic pathways in cells. Teknik-teknik ini memungkinkan penemuan dan analisis rinci dari banyak molekul dan jalur metabolik dalam sel.