LA CUESTIN DE LA GENERACIN ESPONTNEA: DE ARISTTELES A PASTEUR Artculo principal: Teora de la generacin espontnea La concepcin clsica de la abiognesis, que actualmente

se conoce especficamente como generacin espontnea, sostena que los organismos vivos complejos se generaban por la descomposicin de sustancias orgnicas. Por ejemplo, se supona que los ratones surgan espontneamente en el grano almacenado o que las larvas aparecan sbitamente en la carne. El trmino fue acuado en 1870 por el bilogo Thomas Huxley en su obra Biogenesis and abiogenesis. La tesis de la generacin espontnea fue defendida por Aristteles, quien afirmaba, por ejemplo que era una verdad patente que los pulgones surgan del roco que cae de las plantas, las pulgas de la materia en putrefaccin, los ratones del heno sucio, los cocodrilos de los troncos en descomposicin en el fondo de las masas acuticas, y as sucesivamente.5 Todos ellos se originaban merced a una suerte de fuerza vital a la que da el nombre de entelequia. El trmino empleado por Aristteles y traducido posteriormente por espontneo es , es decir, fabricado por s mismo. La autoridad que se le reconoci a Aristteles hizo que esta opinin prevaleciera durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres como Descartes, Bacon o Newton. Por ejemplo, en el siglo XVI, el qumico y naturalista Jan Baptista van Helmont, padre de la bioqumica, lleg a afirmar en su obra Ortus medicinae 1648 que: Los piojos, garrapatas, pulgas y gusanos surgen de nuestras vsceras y excrementos. Si juntamos con trigo la ropa que usamos bajo nuestro atuendo cargada de sudor en un recipiente de boca ancha, al cabo de 21 das cambian los efluvios penetrando a travs de los salvados del trigo, y transmutando stos por ratones. Tales se pueden ver de ambos sexos y cruzar con otros que hayan surgido del modo habitual... En 1546 el mdico Girolamo Fracastoro se posicion en contra de la generacin espontnea estableciendo la teora de que las enfermedades epidmicas estaban provocadas por pequeas partculas diminutas e invisibles o "esporas", que podran no ser criaturas vivas, pero no fue aceptada ampliamente. Ms tarde Robert Hooke public los primeros dibujos sobre microorganismos en 1665. Tambin se le conoce por dar el nombre a la clula, que descubri observando muestras de corcho.

Lazzaro Spallanzani, humanista, erudito y cientfico italiano, llamado el bilogo de bilogos. Uno de los primeros personajes que se preocup de buscar una explicacin cientfica al origen de la vida, combatiendo la idea de la generacin espontnea. En el siglo XVII la generacin espontnea comienza a cuestionarse. Por ejemplo, Sir Thomas Browne en su Pseudodoxia Epidemica, subtitulada Enquiries into Very many Received Tenets, and Commonly Presumed Truths (Indagaciones sobre los principios tantas veces admitidos y las verdades comnmente supuestas), de 1646, realiz un ataque a las falsas creencias y errores corrientes, aunque sus conclusiones no fueron aceptadas por la mayora. Por ejemplo, su contemporneo Alexander Ross escribi: Pues poner en cuestin esto [la generacin espontnea] es poner en tela de juicio la razn, los sentidos y la experiencia. Si duda de esto, que se vaya a Egipto y all se encontrar con que los campos se plagan de ratones, engendrados del barro del Nilo para gran calamidad de sus habitantes.6 En 1676 Anton van Leeuwenhoek descubri microorganismos que, segn sus dibujos y descripciones, podran tratarse de protozoos y bacterias. Esto encendi el inters por el mundo microscpico.7 El descubrimiento de los microorganismos abre la puerta para que se deseche la posibilidad de que los organismos superiores surjan por generacin espontnea, estando reservado este mecanismo para ellos. El primer paso en este sentido lo dio el italiano Francesco Redi, quien comprob en 1668 que no apareca ninguna larva en la carne en descomposicin cuando se impeda que las moscas depositaran en ellas sus huevos. Desde el siglo XVII en adelante se ha visto gradualmente que, al menos en el caso de todos los organismos superiores y visibles a simple vista, era falso lo previamente establecido con respecto a la generacin espontnea. La alternativa pareca ser el aforismo omne vivum ex ovo: es decir, que todo lo que vive viene de otro ser vivo preexistente (literalmente, del huevo). Sin embargo, el sacerdote catlico ingls John Needham defendi el supuesto de la abiognesis para los microorganismos en su obra Observations upon the generation, composition and descomposition of animal and vegetable substances (Londres, 1749). Para ello realiz un experimento calentando un caldo mixto de pollo y maz puesto en un frasco de boca ancha, y en el que an aparecieron microbios a pesar de haber sido tapado con un corcho.

En 1768 Lazzaro Spallanzani prob que los microbios estaban presentes en el aire y se podan eliminar mediante el hervido. Pero no fue hasta 1861 que Louis Pasteur llev a cabo una serie de cuidadosos experimentos que probaron que los organismos como los hongos y bacterias no aparecan espontneamente en medios estriles y ricos en nutrientes, lo cual confirmaba la teora celular. Darwin En una carta a Joseph Dalton Hooker del 1 de febrero de 1871,8 Charles Darwin escribi: Se dice a menudo que hoy en da estn presentes todas las condiciones para la produccin de un organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero si pudiramos concebir que en algn charquito clido, encontrando presentes toda suerte de sales fosfricas y de amonio, luz, calor, electricidad, etc., que un compuesto proteico se formara por medios qumicos listo para sufrir cambios an ms complejos, a da de hoy ese tipo de materia sera instantneamente devorado o absorbido, lo que no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran. En otras palabras, la presencia de la vida misma hace la bsqueda del origen de la vida dependiente de las condiciones de esterilidad que se dan en el laboratorio. Ms precisamente, el oxgeno producido por las diferentes formas de vida es muy activo a escala molecular, lo cual perjudica a cualquier intento de formacin de vida.

ALEKSANDR OPARIN (derecha) en el laboratorio. Primeros planteamientos cientficos: Oparin y Haldane Artculos principales: Aleksandr Oparin y J.B.S. Haldane Una vez desechada la generacin espontnea, la cuestin del origen de la vida se retrotraa a intentar explicar el origen de la primera clula. Los conocimientos de la astronoma y el origen del sistema solar permitan especular sobre las condiciones en que surgi este sistema vivo. Simultneamente, Oparin y Haldane elaboraron una serie de hiptesis estableciendo, a partir de estas posibles condiciones, la secuencia probable de acontecimientos que originaran la vida. Hasta 1924 no se realiz ningn progreso real, cuando Aleksandr Ivanovich Oparin demostr experimentalmente que el oxgeno atmosfrico impeda la sntesis de

molculas orgnicas que son constituyentes necesarios para el surgimiento de la vida. Segn el profesor Loren S. Graham en su ensayo Science, philosophy, and human behavior in the Soviet Union. New York: Columbia University Press, Oparin recibi el impulso para comenzar sus investigaciones en un intento de demostrar el materialismo dialctico en el contexto de la guerra fra en la antigua Unin de Repblicas Socialistas Soviticas.9 En su obra El origen de la vida en la Tierra,10 11 Oparin expona una teora quimiosinttica en la que una sopa primitiva de molculas orgnicas se pudo haber generado en una atmsfera sin oxgeno a travs de la accin de la luz solar. stas se combinaran de una forma cada vez ms compleja hasta quedar disueltas en una gotita de coacervado. Estas gotitas creceran por fusin con otras y se reproduciran mediante fisin en gotitas hijas, y de ese modo podran haber obtenido un metabolismo primitivo en el que estos factores aseguraran la supervivencia de la integridad celular de aquellas que no acabaran extinguindose. Muchas teoras modernas del origen de la vida an toman las ideas de Oparin como punto de partida. El mismo ao J. B. S. Haldane tambin sugiri que los ocanos prebiticos de la tierra, muy diferentes de sus correspondientes actuales, habran formado una sopa caliente diluida en la cual se podran haber formado los compuestos orgnicos, los constituyentes elementales de la vida. Esta idea se llam biopoesis, es decir, el proceso por el cual la materia viva surge de molculas autorreplicantes pero no vivas.12 CONDICIONES INICIALES El conocimiento de las condiciones iniciales es de extremada importancia para el estudio del origen de la vida. Para ello se emplea la teora geoqumica en el estudio de las rocas antiguas y se efectan simulaciones de laboratorio y por medio de ordenadores (experimentos que se denominan in silico). Uno de los puntos centrales es determinar la disponibilidad de elementos y molculas esenciales, en especial metales, puesto que son indispensables como cofactores en la bioqumica actual, as como su estado redox en las distintas localizaciones.13 Asimismo, es esencial datar las primeras manifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Segn las evidencias actuales, aunque estn sujetas a controversia, la vida debi aparecer tras el enfriamiento del planeta que sigui al bombardeo intenso tardo, hace unos 4.000 millones de aos. Aunque todos los seres vivos actuales parecen provenir de un nico organismo ancestral, en este apartado cabe

preguntarse si hubo varias apariciones fortuitas de formas de vida tras las que slo sobrevivi una, o si bien esas formas de vida an sobreviven porque no sabemos buscarlas, tal vez en ambientes extremos como en las profundidades de la corteza continental o en el manto.13 PRIMERAS EVIDENCIAS DIRECTAS DE APARICIN DE LA VIDA Una de las formas de verificar la actividad biolgica es una curiosa propiedad de los sistemas celulares, como la fotosntesis que incorporan CO2 de diversas fuentes para transformarlo en molculas orgnicas. Existen dos istopos estables del carbono, C12 y C13, siendo estables sus abundancias relativas en la atmsfera. Cuando se incorpora CO2 por un sistema biolgico, este prefiere el istopo ms ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadas por el otro istopo.14 La prueba de una aparicin temprana de la vida viene del cinturn supracortical de Isua en Groenlandia occidental y formaciones similares en las cercanas islas de Akilia. El carbono que forma parte de las formaciones rocosas tiene una concentracin de 13C elemental de aproximadamente 5,5, lo que debido a que en ambiente bitico se suele preferir el istopo ms ligero del carbono,12C, la biomasa tiene una 13C de entre 20 y 30. Estas firmas isotpicas se preservan en los sedimentos y Mojzis15 ha usado esta tcnica para sugerir que la vida ya existi en el planeta hace 3.850 millones de aos. Lazcano y Miller (1994) sugieren que la rapidez de la evolucin de la vida est determinada por la tasa de agua recirculante a travs de las fumarolas submarinas centroocenicas. La recirculacin completa lleva 10 millones de aos, por ello cualquier compuesto orgnico producido por entonces podra ser alterado o destruido por temperaturas que excedan los 300 C. Ambos estiman que el desarrollo a partir de un genoma de 100 kilobases de un hetertrofo primitivo de ADN/protenas hasta la generacin de un genoma de 7.000 genes de una cianobacteria filamentosa hubiera requerido slo 7 millones de aos.16 COMPOSICIN DE LA ATMSFERA, LOS OCANOS Y LA CORTEZA TERRESTRE EN EL EN HADEICO La acrecin y formacin de la Tierra tuvo que haber tenido lugar en algn momento hace 4.500 a 4.600 millones de aos, segn diferentes mtodos radiomtricos.17 La diferenciacin del manto terrestre, a partir de anlisis de la serie samario/neodimio en rocas de Isua, Groenlandia, pudo haber sido bastante veloz, tal vez en menos de 100 millones de aos.18 Posteriores estudios confirman esta formacin temprana de las capas de silicatos terrestres.19

Se ha sugerido que los ocanos podran haber aparecido en el en Hadeico tan pronto como 200 millones de aos despus de la formacin de la Tierra,20 en un ambiente caliente (100 C) y reductor y con un pH inicial de 5,8 que subi rpidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sido apoyada por Wilde21 quien elev la datacin de los cristales de zircn encontrados en cuarcitas metamorfizadas del terrane de gneis del Monte Narryer, en Australia occidental, del que previamente se pensaba que era de 4.100 - 4.200 millones de aos a 4.402 millones de aos. Otros estudios realizados ms recientemente en el cinturn de basalto de Nuvvuagittuq, al norte de Quebec, empleando neodimio-142 confirman, estudiando rocas del tipo falsa anfibolita (cummingtonita-anfibolita), la existencia muy temprana de una corteza, con una datacin de 4.360 millones de aos.22 Esto significa que los ocanos y la corteza continental existieron dentro de los 150 primeros millones de aos tras la formacin de la Tierra. A pesar de esto, el ambiente hadeico era enormemente hostil para la vida. Se habran dado frecuentes colisiones con grandes objetos csmicos, incluso de ms de 500 kilmetros de dimetro, suficientes para vaporizar el ocano durante meses tras el impacto, lo que formara nubes de vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevndose a elevadas altitudes que cubriran todo el planeta. Tras unos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzara a disminuir, pero la base de la nube continuara an estando elevada probablemente durante los siguientes mil aos, tras lo cual comenzara a llover a una altitud ms baja. Durante 2.000 aos las lluvias consumiran lentamente las nubes, devolviendo los ocanos a su profundidad original slo 3.000 aos tras el impacto.23 El posible bombardeo intenso tardo provocado probablemente por los movimientos posicionales de los planetas gaseosos gigantes, que acribillaron la Luna y otros planetas interiores (Mercurio, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) hace 3.800 a 4.100 millones de aos probablemente habran esterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido en ese periodo. [editar]Biognesis en ambiente clido contra fro Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de meteoros que impediran el establecimiento de protoorganismos autoreplicantes, la vida pudo haberse desarrollado en diferentes ambientes primitivos. El estudio llevado a cabo por Maher y Stephenson24 muestra que si los sistemas hidrotermales marinos profundos propician un lugar aceptable para el origen de la vida, la abiognesis pudo haber sucedido en fechas tan tempranas como entre hace 4.000 y 4.200 millones de aos, mientras que si hubiera sucedido en la superficie de la Tierra la abiognesis slo podra haber ocurrido hace entre 3.700 y 4.000 millones de aos.

Otros trabajos de investigacin sugieren un comienzo de la vida ms fro. Los trabajos de Stanley Miller mostraron que los ingredientes de la vida adenina y guanina requieren condiciones de congelacin para su sntesis, mientras que la citosina y el uracilo precisan temperaturas de ebullicin.25 Basndose en estas investigaciones sugiri que el origen de la vida implicara condiciones de congelacin y meteoritos impactando.26 Un artculo de la publicacin Discover Magazine seala hacia la investigacin de Stanley Miller indicando que se pueden formar siete aminocidos diferentes y 11 tipos de nucleobases en hielo, como cuando se dej amonaco y cianuro en el hielo antrtico entre 1972 y 1997,27 as como a la investigacin llevada a cabo por Hauke Trinks mostrando la formacin de molculas de ARN de 400 bases de longitud en condiciones de congelacin utilizando un molde de ARN (una cadena sencilla de ARN que gua la formacin de una nueva cadena). A medida que la nueva cadena de ARN creca, los nuevos nucletidos se iban adhiriendo al molde.28 La explicacin dada para la inusitada velocidad de estas reacciones a semejante temperatura es que se trataba de una congelacin eutctica. A medida que se forman cristales de hielo, ste permanece puro: slo las molculas de agua se unen al cristal en crecimiento, mientras que las impurezas como la sal o el cianuro quedan excluidas. Estas impurezas acaban apiadas en bolsillos microscpicos de lquido entre el hielo, y es esta concentracin lo que hace que las molculas choquen entre s con ms frecuencia.29 LA EVOLUCIN Y SU RELACIN CON LOS MODELOS ACTUALES DEL ORIGEN DE LA VIDA Se ha discutido si el origen de la vida y el origen del proceso de evolucin surgieron al mismo tiempo. Se ha postulado que, de forma equivalente a como acta el proceso de evolucin en los seres vivos, tambin actuaran los mecanismos evolutivos en compuestos qumicos antes de que hubiese vida. En este sentido, cientficos como Martin A. Nowak y Hisashi Ohtsuki han postulado cmo y cundo la cintica qumica pasa a convertirse en una dinmica evolutiva, formulando una teora matemtica general para el origen de la evolucin. En ella se describe la previda como un alfabeto de activos monmeros que forman al azar polmeros, siendo un sistema generativo que puede producir la informacin, en la que originalmente se presenta una preevolutiva dinmica de seleccin y mutacin, pero no replicacin, a diferencia de la vida. A partir de anlisis matemtico se concluye que las mejores y ms competentes candidatas moleculares para la vida ya haban sido seleccionadas antes incluso de que empezaran a reproducirse. Igualmente, aunque la previda es un andamiaje en que se basa la vida,

existe una fase de transicin en la que, si la tasa efectiva de replicacin supera un valor crtico, entonces la vida compite con la previda y, finalmente, la vida destruye a la previda. MODELOS ACTUALES No existe un modelo generalizado del origen de la vida. Los modelos actualmente ms aceptados se construyen de uno u otro modo sobre cierto nmero de descubrimientos acerca del origen de los componentes celulares y moleculares de la vida, enumerados en el orden ms o menos aproximado en el que se postula su emergencia: Las posibles condiciones prebiticas terminaron con la creacin de ciertas molculas pequeas bsicas (monmeros) de la vida, como los aminocidos. Esto fue demostrado en el experimento Urey-Miller llevado a cabo por Stanley L. Miller y Harold C. Urey en 1953. Los fosfolpidos (de una longitud adecuada) pueden formar espontneamente bicapas lipdicas, uno de los dos componentes bsicos de la membrana celular. La polimerizacin de los nucletidos en molculas de ARN al azar pudo haber dado lugar a ribozimas autorreplicantes (hiptesis del mundo de ARN). Las presiones de seleccin para una eficiencia cataltica y una diversidad mayor terminaron en ribozimas que catalizaban la transferencia de pptidos (y por ende la formacin de pequeas protenas), ya que los oligopptidos formaban complejos con el ARN para formar mejores catalizadores. De ese modo surgi el primer ribosoma y la sntesis de protenas se hizo ms prevalente. Las protenas superan a las ribozimas en su capacidad cataltica y por tanto se convierten en el biopolmero dominante. Los cidos nucleicos quedan restringidos a un uso predominantemente genmico. El origen de las biomolculas bsicas, aunque an no se ha establecido, es menos controvertido que el significado y orden de los pasos 2 y 3. Los reactivos qumicos inorgnicos bsicos a partir de los cuales se form la vida son el metano, amonaco, agua, sulfuro de hidrgeno (H2S), dixido de carbono y anin fosfato. An no se ha sintetizado una protoclula utilizando los componentes bsicos que tenga las propiedades necesarias para la vida (el llamado enfoque de abajo a arriba). Sin esta prueba de principio, las explicaciones tienden a quedarse cortas. No obstante,

algunos investigadores estn trabajando en este campo, como por ejemplo Jack Szostak de la Universidad Harvard. Otros autores han argumentado que un enfoque de arriba a abajo sera ms asequible. Uno de estos intentos fue realizado por Craig Venter y colaboradores en el Institute for Genomic Research. Utilizaba ingeniera gentica con clulas procariotas existentes con una cantidad de genes progresivamente menor, intentando discernir en qu punto se alcanzaban los requisitos mnimos para la vida. El bilogo John Desmon Bernal acu el trmino biopoiesis para este proceso, y sugiri que haba un nmero de estadios claramente definidos que se podan reconocer a la hora de explicar el origen de la vida: Estadio 1: El origen de los monmeros biolgicos. Estadio 2: El origen de los polmeros biolgicos. Estadio 3: La evolucin desde lo molecular a la clula. Bernal sugiri que la evolucin darwiniana pudo haber comenzado temprano, en algn momento entre los dos primeros estadios listados. ORIGEN DE LAS MOLCULAS ORGNICAS El experimento de Miller y Urey intent recrear las condiciones qumicas de la Tierra primitiva en el laboratorio y sintetiz algunos de los ladrillos de la vida. LOS EXPERIMENTOS DE MILLER Artculo principal: Experimento de Miller y Urey Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron llevados a cabo por Stanley Miller bajo condiciones simuladas que recordaban aquellas que se pensaba que haban existido poco despus de que la Tierra comenzara su acrecin a partir de la nebulosa solar primordial. Los experimentos se llamaron experimentos de Miller. El experimento original de 1953 fue realizado por Miller cuando era estudiante de licenciatura y su profesor Harold Urey. El experimento usaba una mezcla altamente reducida de gases (metano, amonaco e hidrgeno). No obstante la composicin de la atmsfera terrestre prebitica an resulta materia de debate. Otros gases menos reductores proporcionan una produccin y variedad menores. En su momento se pens que cantidades apreciables de oxgeno molecular estaban presentes en la atmsfera prebitica, y habran impedido esencialmente la formacin de molculas orgnicas. No obstante, el consenso cientfico actual es que ste no era el caso. El experimento

mostraba que algunos de los monmeros orgnicos bsicos (como los aminocidos) que forman los ladrillos de los polmeros de la vida moderna se pueden formar espontneamente. Las molculas orgnicas ms simples estn lejos de lo que es una vida autorreplicante completamente funcional, pero en un ambiente sin vida preexistente estas molculas se podran haber acumulado y proporcionado un ambiente rico para la evolucin qumica (teora de la sopa). Por otra parte, la formacin espontnea de polmeros complejos a partir de los monmeros generados abiticamente bajo esas condiciones no es un proceso tan sencillo. Adems de los monmeros orgnicos bsicos necesarios, durante los experimentos tambin se formaron en altas concentraciones compuestos que podran haber impedido la formacin de la vida. Se ha postulado otras fuentes de molculas complejas, incluyendo fuentes de origen extraterrestre, estelares o interestelares. Por ejemplo, a partir de anlisis espectrales, se sabe que las molculas orgnicas estn presentes en meteoritos y cometas. En el 2004, un equipo detect trazas de hidrocarburos aromticos policclicos (PAH's) en una nebulosa, siendo la molcula ms compleja hasta la fecha encontrada en el espacio. El uso de PAH's tambin ha sido propuesto como un precursor del mundo de ARN en la hiptesis del mundo de PAH's (PAH world).