EFECTO DE LA MICORRIZACIN Y LA FERTILIZACIN EN LA ACUMULACIN DE BIOMASA EN PLANTAS DE BANANO (Musa AAA cv.

Gran Enano) (Musaceae)

MICORRHIZATION AND FERTILIZATION EFFECT ON BIOMASS ACCUMULATION IN BANANA PLANTS (Musa AAA cv. Gran Enano) (Musaceae) Carmen Elena Usuga Osorio1; Daro Antonio Castaeda Snchez2 Ana Esperanza Franco Molano3; Felipe Andrs Gmez Velsquez4; y Carlos Adrin Lopera Agudelo5
Resumen: Bajo condiciones de invernadero (ubicado en el municipio de Bello Antioquia (Colombia) se evalu el efecto independiente y combinado de los factores: tipo de inculo de Hongos Micorriza Arbuscular (HMA), fertilizacin y aplicacin de materia orgnica sobre el porcentaje de asociacin de HMA en plantas de banano (Musa AAA cv. Gran Enano), as como en la acumulacin de materia seca foliar y radical. Dentro del factor tipo de inculo, se evaluaron inculos nativos, de agroecosistemas bananeros y ecosistemas naturales del Urab (AntioquiaColombia), uno comercial y la especie Acaulospora morrowiae; con respecto a la fertilizacin se prob la mitad, completa y dos veces la dosis de la fertilizacin recomendada de acuerdo al anlisis de suelo y a los requerimientos de la planta, y cada uno de estos factores con y sin la aplicacin de materia orgnica; como testigos se usaron, la no aplicacin del respectivo factor. Se us como material vegetal plantas de banano micropropagadas del grupo Cavendish cv. Gran Enano (AAA). El sustrato utilizado para el crecimiento de las plantas de banano se compuso de suelo y arena en relacin 70/30 v/v. El suelo se obtuvo de la granja experimental de Augura, ubicado en el municipio de Carepa en la regin de Urab. Los resultados encontrados, muestran que los factores que ms incidieron en la asociacin as como en la acumulacin de biomasa en toda la planta son la micorrizacin y la adicin de materia orgnica. Los resultados, tambin muestran un comportamiento positivo respecto al uso de inculos nativos de agroecosistemas bananeros, con bajas aplicaciones de fertilizantes.
Palabras claves: Invernadero, micorriza, hongos, nutricin.

Abstract. The effects of independent an combined factors such as inoculum type, fertilization and organic matter application on the percentage of association of H.M.A in banana plants (Musa AAA cv. Gran Enano), and on the accumulation of leaves and rrots material, were evaluated under greenhouse conditions. Natives samples of inoculums from banan agro-and natural ecosystems of Urab (Antioquia-Colombia), a commercial sample and a pure inoculum of Acaulospora morrowiae were used. Respect to fertilization half, total and twice doses recommended for soil analyses and plants requirements; these doses were applied with and without organic matter. The no application of the factor were used as control. The results showed that factors with greater impact on the percentage of association of H.M.A in banana plants (Musa AAA cv. Gran Enano), and on the biomass accumulation were those in which mycorrhiza were used and organic matter was added. Furthermore, results showed a positive behavior regarding to the use of native samples from banana agroecosystems and low fertilization.
Key words: Greenhouse, mycorrhiza, fungi, nutrition.

1 Investigadora. Politcnico Colombiano Jaime Isaza Cadavid. Facultad de Ciencias Agrarias. A.A. 4932, Medelln, Colombia. <ceusugao@gmail.com> 2 Profesor Ocasional. Politcnico Colombiano Jaime Isaza Cadavid. Facultad de Ciencias Agrarias. A.A. 4932, Medelln, Colombia. <dacastanedas@gmail.com> 3 Profesora Asociada Universidad de Antioquia. Facultad de Ciencias Exactas Fsicas y Naturales. A.A. 1226, Medelln, Colombia. <afranco@quimbaya.udea.edu.co> 4 Investigador. Universidad de Antioquia. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Biologa. Calle 67 N 53108. A.A.1226, Medelln, Colombia. <fagv02@gmail.com> 5 Investigador. Universidad de Antioquia. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Instituto de Biologa. Calle 67 N 53108. A.A.1226, Medelln, Colombia. <agrocala@walla.com>

Recibido: Septiembre 13 de 2007; aceptado: Abril 8 de 2008.

Rev.Fac.Nal.Agr.Medelln 61(1):4269-4278. 2008.

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Numerosos estudios han descrito que la inoculacin micorrzica produce beneficios en los cultivos tales como: estimulacin del enraizamiento y crecimiento de las plntulas, mejora de la supervivencia y desarrollo durante la aclimatacin de plantas microropagadas, reduccin de los requerimientos externos en fosfato, incremento de la resistencia de las plantas al ataque de patgenos que afectan la raz, mejora la tolerancia por estrs abiticos, precocidad en la floracin y fructificacin, incremento en la produccin de frutos y uniformidad en la produccin (Sieverding, 1991; Snchez, 1999; Barea y Azcn, 2001). En plantas de banano la micorrizacin temprana, optimiza el enraizamiento y el desarrollo de la microplntula (Jaizme y Azcn, 1995; Jaizme et al., 2002; Rodrguez, 2003). Los datos obtenidos en algunos estudios permiten concluir la alta dependencia micorrzica de esta especie, con gran capacidad para beneficiarse de la simbiosis desde las primeras fases de desarrollo, perdurando su efecto despus del transplante a campo (Jaizme, Rodrguez y Piero, 2004; Declerck, Plenchette y Strullu, 1995). En condiciones naturales la mayora de plantas estn micorrizadas, sin embargo, su presencia puede alterarse por la incidencia de factores antrpicos. Actividades como, fertilizacin excesiva principalmente con fosfatos, el uso no controlado de fungicidas y herbicidas puede hacer disminuir o hasta desaparecer el potencial micorrzico del sistema (Barea y Azcon, 2001). En investigacin realizada en agro-ecosistemas bananeros del Urab, (Antioquia - Colombia) se tomaron lotes manejados agronmicamente diferente, uno con productos orgnicos como materia orgnica tipo compost, aplicacin de biofertilizantes y manejo de coberturas y un lote con uso excesivo de fertilizantes sintticos y herbicidas, se compar el porcentaje de asociacin de HMA sobre las plantas de banano, y los resultados obtenidos fueron 18,6% para el lote con manejo orgnico y 0,06% para el lote con elevado uso de agroqumicos (Usuga, 2002). Lo anterior refleja como el manejo agronmico influye sobre el recurso micorrizal. Si el potencial micorrzico es tratado mediante un manejo agronmico de tipo sustentable, su asociacin se mantiene y es suficiente para el desarrollo del cultivo (Barea, Azcon y Azcon-Aguilar, 1991).

La fertilizacin es una de las actividades ms importantes en el cultivo de banano, ya que de una nutricin adecuada depende, en gran medida, que la fruta cumpla los calibres y calidades de los mercados internacionales. En la regin de Urab, el 97,87% de fincas aplican fertilizantes qumicos, diversos factores como: lixiviacin, escorrenta, evaporacin y qumicos, conducen a que parte de los fertilizantes no sean aprovechados en la nutricin del cultivo, generando prdidas parciales de nutrientes. Se debe recurrir a alternativas o suplementos en la fertilizacin del cultivo que contribuyan a un manejo ms sustentable, eficiente y a la supervivencia y beneficio de la microbiota del suelo. Con la realizacin de esta investigacin se pretendi evaluar el efecto de Hongos Micorriza Arbuscular forneos y nativos de la regin del Urab (AntioquiaColombia) sobre el desarrollo de plantas de banano (Musa AAA, cv. Gran Enano) y su interaccin con diferentes dosis de fertilizacin sinttica y orgnica. MATERIALES Y MTODOS

Localizacin. La investigacin se desarroll bajo condiciones de invernadero, ubicado en el municipio de Bello (Antioquia-Colombia) y propiedad de la Secretaria de Agricultura de Antioquia, a una altura de 1.420 metros sobre el nivel del mar. Condiciones climticas. Las caractersticas climticas promedio registradas durante el desarrollo de los experimentos fueron, 24C de temperatura, 70% de humedad relativa y 1.800 mm de precipitacin.

Sustrato para el crecimiento de plantas de banano. El sustrato para el crecimiento de las

plantas de banano, se compuso de suelo y arena, en relacin 70:30 volumen a volumen respectivamente. El suelo se obtuvo de la granja experimental de Augura (Asociacin de Bananeros de Colombia) ubicada en la zona bananera de Urab, (AntioquiaColombia); las caractersticas qumicas del suelo fueron, pH: 5,4, materia orgnica: 2,3%, fsforo: 22 mgkg-1, azufre: 11 mgkg-1, hierro: 81 mgkg-1, manganeso: 14 mgkg-1; cobre: 4 mgg-1, zinc: 2 mgkg-1, aluminio: 0,5 cmolkg-1, calcio: 10,7 cmolckg-1, magnesio: 2,8 cmolkg-1, potasio: 1,04 cmolckg-1 y present una capacidad de intercambio catinico de 15 cmolkg-1. El sustrato se esteriliz

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tres veces durante una hora a 120C cada 24 horas; al final del proceso se pas a travs de un tamiz USA, estandar testing sieve de 2 mm y se verti 3 kg por bolsas de polietileno. Tipos de inculos

profundidad, se tom una submuestra de 1 kg de la mezcla de suelo ms races de banano encontradas. El inculo del ecosistema natural se muestre de cuatro lotes sin ningn tipo de intervencin antrpica, en la zona rizosfrica del componente arbreo se tomo muestra de suelo y races, se mezclaron las cuatro muestras y se tom una muestra compuesta (Tabla 1). Como planta hospedadora se emple Brachiaria decumbens. En la parte superficial, se adicionaron

inculos nativos de la regin de Urab (AntioquiaColombia), uno proveniente del agroecosistema bananero y el otro de ecosistemas naturales. Las caractersticas promedio de las principales variables climticas de la regin son: 2.400 mm de precipitacin, con dficit en el periodo enero marzo; 26,6C de temperatura y 85% de humedad relativa. Las zonas de vida predominante en esta regin son el bosque hmedo tropical (bh-T), el bosque muy hmedo premontano (bmh-PM) y el bosque muy hmedo tropical (bmh-T). El inculo del agroecosistema bananero se muestre seleccionando aleatoriamente 20 fincas de la regin. En cada una de stas, se escogi un lote igualmente de manera aleatoria de entre el total de lotes existentes en cada finca. El muestreo fue compuesto, es decir, en cada lote se seleccionaron 16 plantas haciendo un recorrido en zig-zag, en cada una de estas y a una distancia de 30 cm del pseudotallo y de los primeros 30 cm de

Inculo nativo de agroecosistema bananero y ecosistema natural. Se utilizaron dos tipos de

200 g del inculo (suelo ms races). El tiempo de crecimiento fue de 16 semanas, sin fertilizacin, con riego manual, manteniendo el sustrato a capacidad de campo.

Inculo comercial. El inculo comercial se obtuvo de una empresa comercializadora. Este inculo y los dos anteriores consistieron en una mezcla de races y esporas, se caracterizaron segn procedencia, presencia de gneros de HMA, identificacin basada en caracteres morfolgicos (Morton et al. , 1996), y nmero de esporas por g de suelo, calculado por decantado, tamizado y centrifugacin (Sieverding, 1983) modificado para suelo del Urab Antioquia (Usuga, 2002) (Tabla 1).

Tabla 1. Caractersticas de los tipos de inculo evaluados para establecer el efecto de las micorrizas en el desarrollo de plantas de banano, cv. Gran Enano.
Procedencia Inculo nativo del agroecosistema bananero Inculo del ecosistema natural Inculo comercial Inculo puro (suelo, esporas) Especies Esporas g-1 suelo 28 11 30 30 Cdigo 11 12 13 14

Glomus (G. aggregatum, G. geosporum, G. clarum), Acaulospora (a. morrowiae, A. mellea, A. gerdrmannii), Scutellospora (S. calospora) y Entrophospora Acaulospora spp., Glomus spp., Entrophospora spp. Glomus sp., Acaulospora sp., Scutellospora sp., y Entrophospora Acaulospora morrowiae

Inculo nativo puro (Acaulospora morrowiae).

Del inculo nativo de agroecosistema bananero, se aislaron esporas previamente caracterizadas de la especie Acaulospora morrowiae (Usuga, 2002). Se multiplicaron en viales de capacidad de 50 g sobre sustrato de arena: suelo en una proporcin volumen a volumen de 30:70 y sembrando semillas

pregerminadas de Sorgum vulgare, el tiempo de crecimiento fue de 60 das (Tabla 1). El inculo aplicado consisti de sustrato ms races de la planta hospedadora, la cantidad se ajust estimando una aplicacin de 500 esporas por

Inoculacin micorrzica de plantas de banano.

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tratamiento de cada uno de los tipos de inculo y se deposit en la parte superior de la bolsa sobre el sustrato.

contenan el sustrato con los respectivos tratamientos. Las plantas se mantuvieron con riego inicialmente por nebulizacin y posteriormente por aspersin.

Fertilizacin. Los clculos de las necesidades de nutrientes a aplicar, se efectuaron con base en las caractersticas qumicas del suelo usado para la preparacin del sustrato y de los requerimientos nutricionales de las plantas de banano del grupo Cavendish cv. Gran Enano, de acuerdo a la edad de las plantas (Soto, 1992). A partir del total requerido, se evaluaron los siguientes niveles: la mitad de la dosis, dosis completa, dos veces la dosis completa y como testigo sin aplicacin de fertilizante. La fertilizacin fue semanal durante 16 semanas y suministrada en forma lquida. La dosis completa consisti, por aplicacin y por planta de NH4NO3 (0,01396 g), KNO3 (0,0880 g), MgSO4 (0,0056 g), como elementos mayores y ClMn.4H2O (0,00068 g), H3BO3 (0,00057 g), ZnSO4.7H2O (0,00005 g), CuSO4.5H2O (0,00002 g), a partir de esta se calcularon y aplicaron las dems dosis evaluadas. Materia orgnica. Se evalu el efecto de la materia
orgnica en la micorrizacin, adicionando 300 g de materia orgnica en el tercio superior de las bolsas que tenan el sustrato y sin aplicacin como testigo. Las caractersticas de la materia orgnica usada fueron: tipo compost con 40% de materia orgnica, cenizas 60%, CIC 55 meq100-1g-1, relacin carbono nitrgeno (C/N) de 13, humedad 30%; procedente de lombricompuesto de lombriz roja californiana. disearon, por la combinacin de los diferentes niveles de los factores tipo de inculo, materia orgnica y fertilizacin, obteniendo 40 tratamientos (Tabla 2); por tratamiento se evaluaron cinco repeticiones.

Mantenimiento. Las plantas permanecieron bajo

condiciones de invernadero durante un perodo de 16 semanas, tiempo durante el cual nicamente se adicion agua y se aplic fertilizante segn tratamiento.

Variables respuesta. Cuando las plantas tenan 16 semanas, se determin la acumulacin de biomasa por rgano, a travs del peso seco de hojas, pseudotallo y races.
La colonizacin micorrizal se evalu a partir de 0,5 gramos de raz, decoloradas y tinturadas de acuerdo con el mtodo de Phillips y Hayman (1970), modificado para races de banano (Usuga, 2002). La asociacin se expres en porcentaje de races colonizadas, por el mtodo de lminas propuesto por Sieverding (1983).

Tratamientos. Los tratamientos evaluados se

Material vegetal. Se utilizaron plantas micropropagadas del grupo Cavendish cv. Gran Enano (AAA), procedentes del Laboratorio de Biotecnologa Vegetal de la Universidad Catlica de Oriente (Antioquia, Colombia). Las plantas, fueron aclimatadas durante 30 das, en un sustrato estril compuesto por arena, bajo cobertura de zarn y riego en aspersin con frecuencia de dos veces por da; la composicin qumica del suelo utilizado fue la misma descrita anteriormente. Las plantas con 30 das de aclimatadas se pasaron a bolsas que
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Diseo experimental. El efecto de la micorrizacin y la fertilizacin en la asociacin y ganancia de biomasa de las plantas de banano se evalu mediante un arreglo factorial 5 x 4 x 2. Los factores consistieron de: tipos de inculo, nivel de fertilizacin y aplicacin de materia orgnica. Se evaluaron cinco tipos de inculos: I1, I2, I3, I4; provenientes del agroecosistema bananero, ecosistema natural, uno comercial, e inculo puro (Acaulospora morrowiae) respectivamente y como testigo el inculo I0, sin la aplicacin de micorriza. Los cuatro niveles de fertilizacin consistieron de: no aplicacin de fertilizacin (FO), aplicacin de la mitad de la fertilizacin (F/2), fertilizacin completa (F), y dos veces la fertilizacin completa (2F). En el caso de la materia orgnica se evalu sin la adicin de materia orgnica (MO) y con la adicin de materia orgnica (MO300). La combinacin de niveles de cada uno de los factores evaluados, gener en total cuarenta tratamientos cada uno de los cuales se evalu en cinco repeticiones. El anlisis de datos, se corrieron en el software R, versin 2.4 ao 2007.
RESULTADOS

general de los hongos micorrzicos en las plantas de banano fue de 32,689 29,281%. Segn el

Asociacin de los hongos micorrzicos a las plantas de banano. La asociacin promedio

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tipo de inculo, e independientemente de la fertilizacin y la adicin de materia orgnica, los inculos usados presentaron de acuerdo con el anlisis de varianza, promedios de asociacin significativamente diferentes. As, con el I1, se dio la mayor asociacin a las plantas de banano con 64,044 24,345%; teniendo en cuenta la prueba de comparaciones mltiples de Tukey, este promedio fue significativamente diferente de todos los dems; el I3 obtuvo una asociacin de 46,601 22,993%, formando otro grupo nico diferente, los otros tipos de inculos evaluados (I2, I4) formaron un grupo homogneo respecto a sus promedios de asociacin. Se anota que el inculo I0

correspondi al testigo, esto es, no aplicacin de hongos micorrcicos; sin embargo, las colonizaciones encontradas en las races de las plantas de banano para este tratamiento, correspondieron a contaminaciones de la materia orgnica con este tipo de hongos. La fertilizacin incidi significativamente en la asociacin promedio, particularmente los niveles de fertilizacin completa y media, con 37,865% y 35,000%, respectivamente, con relacin a la no fertilizacin y a la aplicacin de dos veces la dosis requerida en las cuales se presentaron en el mismo orden asociaciones promedias del 32,157% y 25,745%, (Tabla 2).

Tabla 2. Actividad de las micorrizas e influencia de la nutricin en el crecimiento de plantas de banano, cv. Gran Enano.
Factor Nivel I0 I1 Inculo I2 I3 I4 Fertilizacin F0 F/2 F 2F Asociacin (%) 16,2625 a 64,044 b 18,5845 a 46,60125 c 17,95275 a 32,039796 ab 34,9868 b 37,8658 b 25,7458 a Seudotallo (g) 2,8375 a 4,088889 b 2,7725 ac 3,665625 b 2,756667 ac 3,155726 ab 3,275 ab 3,508 b 2,903333 a Foliar (g) 2,8 ab 3,395 c 2,8325 ab 3,125 bc 2,745 a 2,702 a 2,844 ab 3,236 c 3,132 bc Psraz (g) 1,2075 a 1,58 b 1,1325 a 1,155 a 1,3683 ab 1,521 a 1,182 b 1,18 b 1,268 ab

I1 a I4 corresponden al tipo de inculo, I0 inculo sin micorriza; letras iguales en la prueba de Tukey indican diferencias significativas al nivel P 0,05 entre tratamientos (letras diferentes) y letras iguales indican que los tratamientos no son diferentes significativamente.

Teniendo en cuenta la materia orgnica independientemente de los dems factores evaluados, la aplicacin de esta, favoreci significativamente la asociacin micorrzica con 37,561 23,321%, respecto al no uso, en donde se present una asociacin de 27,816 33,640% (Tabla 2).

Efecto de la interaccin de los factores tipo de inculo, fertilizacin y uso de materia orgnica. Comparando el efecto independiente y

combinado del tipo de inculo, fertilizacin y uso de materia orgnica, en la asociacin micorrzica de los hongos sobre las plantas de banano, el factor que mayor efecto significativo present, se debi al tipo de inculo, y particularmente a los inculos I1 (221,713) e I3 (152,304); el inculo I2 (-45,759)

obtenido de ecosistema natural present efecto negativo respecto al control I0. Con respecto a la fertilizacin el mayor efecto favorable para la asociacin se present con la fertilizacin completa (F: 51,466), y fue negativo cuando se aplic dos veces la fertilizacin (2F: -32,059). La aplicacin de materia orgnica favoreci (68,908), la asociacin micorrcica. Los efectos debidos a la interaccin de factores en general oscilaron con valores relativamente cercanos a cero (relativo a los testigos I0, MO, F0); se resalta el efecto negativo (-67,665) presentado por el inculo I1, en combinacin con la aplicacin de materia orgnica y fertilizacin completa y que fue contrario al presentado por el inculo I3 bajo la misma fertilizacin y con la adicin de materia orgnica (Tabla 3).

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Tabla 3. Efectos independientes y combinados de cada uno de los niveles de los factores tipo de inculo, fertilizacin y adicin de materia orgnica en la asociacin de los hongos micorrzicos a las plantas de banano cv. Gran Enano, respecto a sus testigos.
Variable Inculo 0 I1 Asociacin I2 I3 I4 0 I1 Peso seco seudotallo I2 I3 I4 0 I1 Peso seco raiz I2 I3 I4 2,060 -0,608 -0,686 0,719 221,713 -45,759 152,304 7,559 6,661 -1,716 4,491 -0,372 F/2 18,761 -3,420 15,298 -49,663 -10,301 0,548 -0,871 0,463 -0,313 0,575 -0,777 F 51,466 -36,832 -17,283 19,640 -23,947 2,484 -1,249 0,689 -0,363 0,671 -0,633 2F -32,059 -21,460 -18,169 40,987 -9,713 -1,763 -1,283 0,234 -0,267 -0,980 0,802 MO1 68,908 -12,013 0,858 7,316 -57,041 15,228 3,477 -0,386 -2,074 0,344 4,672 -1,770 0,843 0,902 -0,735 MO1 : F/2 17,688 -20,364 -13,338 -21,602 0,329 1,553 0,329 -0,463 -2,283 MO1 : F -67,665 23,062 -15,913 55,323 1,211 0,706 -0,554 -1,321 -1,284 M01 : 2F 14,141 -22,048 14,300 -15,913 1,297 0,724 -0,047 -0,536 -0,517

Donde, I1 a I4 corresponde al tipo de inculo; F0, F/2, F, y 2F a cero, la mitad, completa y dos veces la dosis de la fertilizacin estimada a aplicar segn anlisis de suelos y MO1 al tratamiento con materia Orgnica. 0 corresponde al nivel cero o testigo de cada factor. Los valores positivos y negativos indican un efecto positivo o negativo respectivamente, frente al nivel cero del factor o factores.

Acumulacin de biomasa. La materia seca promedio

acumulada en hojas, pseudotallo y races fue de 2,980 1,151, 3.243 1,667, 1,290 0,752 g respectivamente. Como era de esperarse, el peso seco del pseudotallo y de las hojas, result altamente colineal, as, la respuesta de estas dos variables a los diferentes factores, presentaron un comportamiento similar (Figuras 1 y 2), por lo que solo se usar el peso seco del pseudotallo en el anlisis. Los factores ms significativos en la acumulacin de biomasa tanto a nivel de pseudotallo como de raz, fueron el tipo de inculo y la materia orgnica, en segundo lugar estuvo la fertilizacin. Con respecto al tipo de inculo, el mayor peso seco promedio en pseudotallo y races, se obtuvo con el inculo I1 (4,185 y 1,580 g respectivamente), aunque en pseudotallo tambin se encontr buena respuesta con I3 (3,666 g), mientras que en races fue el I4 (1,368 g), las dems diferencias entre los promedios de los dems niveles tanto para pseudotallo como para races, fueron pequeas y no significativas (Tabla 2). Con relacin a la fertilizacin, la biomasa acumulada en los rganos estudiados mostr un comportamiento diferente, mientras en el pseudotallo la fertilizacin completa favoreci la acumulacin, y la aplicacin de

dos veces la dosis la desfavoreci; la acumulacin de biomasa en raz, se vio favorecida por la no aplicacin de fertilizante. La aplicacin de materia orgnica es un factor que definitivamente incide significativamente en la acumulacin de biomasa tanto en pseudotallo como en raz (Figuras 1, 2 y 3).

Efecto de la interaccin de factores tipo de inculo, fertilizacin y aplicacin de materia orgnica en la biomasa acumulada de las plantas de banano. El mayor efecto en la

acumulacin de biomasa tanto en pseudotallo como en raz se debi a la adicin de materia orgnica, seguida por la aplicacin de micorrizas especficamente el inculo I1; tambin tuvo un efecto considerable en la acumulacin de biomasa a nivel del pseudotallo el I3, (Tabla 3). A nivel de peso seco del pseudotallo fueron significativas la interacciones entre el tipo de inculo y la aplicacin de materia orgnica y no as, con la fertilizacin; sin embargo, sus efectos oscilaron muy cercanamente alrededor de cero (respecto a los niveles testigos usados en cada factor). En el caso del peso seco de raz fueron significativas las interacciones entre los factores evaluados, sin embargo, como en el caso anterior sus efectos fueron pequeos y oscilaron muy cercanamente alrededor de cero.

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Inculo Fertilizante Materia Orgnica

Peso (g)

Niveles de factores

Figura 1. Materia seca acumulada en el sistema foliar de las plantas de banano cv. Gran Enano, de acuerdo al tipo de inculo micorrcico, fertilizacin y aplicacin de materia orgnica.
Inculo Fertilizante Materia Orgnica

Peso (g)

Niveles de factores

Figura 2. Materia seca acumulada en raz de plantas de banano cv. Gran Enano, de acuerdo al tipo de inculo micorrcico, fertilizacin y aplicacin de materia orgnica.

Inculo Fertilizante Materia Orgnica

Peso (g)

Niveles de factores

Figura 3. Materia seca acumulada en el pseudotallo de las plantas de banano cv. Gran Enano, de acuerdo al tipo de inculo micorrcico, fertilizacin y aplicacin de materia orgnica.

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Efecto de la interaccin de factores tipo de inculo, fertilizacin y aplicacin de materia orgnica en la biomasa acumulada de las plantas de banano. El mayor efecto en la

acumulacin de biomasa tanto en pseudotallo como en raz se debi a la adicin de materia orgnica, seguida por la aplicacin de micorrizas especficamente el inculo I1; tambin tuvo un efecto considerable en la acumulacin de biomasa a nivel del pseudotallo el I3, (Tabla 3). A nivel de peso seco del pseudotallo fueron significativas la interacciones entre el tipo de inculo y la aplicacin de materia orgnica y no as, con la fertilizacin; sin embargo, sus efectos oscilaron muy cercanamente alrededor de cero (respecto a los niveles testigos usados en cada factor). En el caso del peso seco de raz fueron significativas las interacciones entre los factores evaluados, sin embargo, como en el caso anterior sus efectos fueron pequeos y oscilaron muy cercanamente alrededor de cero. DISCUSIN La mayor asociacin de los hongos micorrzicos a las plantas de banano de acuerdo al tipo de inculo, se dio con el inculo I1 seguido del inculo I3; los cuales corresponden a una mezcla, el primero, de hongos colectados directamente de un agroecosistema bananero, ubicado en la regin de Urab (Antioquia-Colombia), y el segundo, de hongos producidos comercialmente; mientras que los del ecosistema natural de la misma zona y el cultivo puro (Acaulospora morrowiae) se comportaron muy semejantes al testigo I0, esta diferencia pudo haberse presentado por la capacidad de adaptacin del inculo de agroecosistemas a las condiciones fsicas y qumicas de los suelos del Urab, sustrato donde se realiz el experimento, de antemano se sabe que el inculo de agroecosistema fue un inculo muestreado en agroecosistemas bananeros del Urab y por lo tanto posee especies adaptadas a este tipo de sistema. Cabe resaltar que aunque se ha detectado HMA en prcticamente todo tipo de suelos, su poblacin y actividad se pueden afectar positiva o negativamente por condiciones ambientales, la presencia de nutrientes solubles y agroqumicos. Por otra parte, el inculo del ecosistema natural provena de suelo no intervenido con cero utilizacin de insumos agrcolas y microbiota nativa del Urab,

la cepa pura Acaulospora morrowiae a pesar de que provena de la misma zona, se inculo aisladamente y probablemente requiri de un pool o microbiota que actuar sinrgicamente para su desarrollo y asociacin. Los datos mostrados en la Tabla 2 refuerzan la idea del establecimiento de ecotipos, en el cual, inculos obtenidos de ecosistemas naturales, parecen no ser recomendables para uso agrcola, probablemente por contener especies afines a plantas arbreas, no adaptadas a las plantas cultivadas, ni al manejo agronmico, ni a los agroqumicos usados en stos. Estudios realizados en Costa Rica, evaluando inculos de ecosistemas diferentes, presentan resultados semejantes a los aqu mostrados, los tipos de inculo utilizados fueron provenientes de suelos ricos en nutrimentos, sujetos a fertilizaciones e inculos de suelos dedicados a cultivos anuales que normalmente reciben bajos niveles de insumos agrcolas (Arias, 1999). Aunque la literatura reporta baja especificidad hongo-planta (Snchez, 1999; Sieverding, 1991), estos resultados sugieren cierto grado de afinidad, al menos, entre el origen del tipo de inculo y la relacin que pueda tener este con la planta hospedera y con el nicho en el cual esta se desenvuelve. Entre el inculo I1 e I3 , en este caso, un factor que puede estar marcando la diferencia es el tipo de suelo usado, el cual se obtuvo de la regin bananera que pudo resultar desventajoso para el inculo comercial (I3), pero principalmente el manejo agronmico del cultivo. Lo anterior, apoya la idea de que, en la obtencin, produccin y uso de Hongos Micorriza Arbuscular debe efectuarse teniendo en cuenta, el tipo planta a trabajar, parece existir cierto grado de afinidad entre el tipo de ecosistema al cual pertenece la planta y el tipo de especie de hongos que predominantemente se estn asociando a esta, adems, el nicho agroecolgico en el cual se encuentra la planta de inters, favoreciendo la produccin de mezclas de hongos, ms que el uso de inculos puros. Los resultados encontrados con respecto al uso de materia orgnica concuerdan con lo reportado por la literatura favoreciendo la asociacin de los Hongos

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Micorriza Arbuscular a la planta hospedadora probablemente por el aumento en la disponibilidad de nutrientes para la planta y por ende incremento en las comunidades microbianas que favorecen la accin de los HMA (Snchez, 1991) adems del efecto positivo que esta tiene sobre las propiedades fsicas, especialmente en su aireacin lo que provoca mayor desarrollo de la asociacin micorrzica. Con relacin a los tratamientos dados para el nivel de fertilizacin, el porcentaje de colonizacin, expres los mejores resultados con la aplicacin de una enmienda completa basada en anlisis de suelo y necesidades de plantas de banano (Musa sp. cv. Gran Enano); sin embargo, no se presentaron diferencias significativas al aplicar la mitad de la fertilizacin. Con el doble de fertilizacin disminuye la respuesta; al respecto, se han obtenido resultados semejantes en Costa Rica, bajo condiciones de invernadero, donde plantas de banano reducen la respuesta a la asociacin al someterse a un rgimen intenso de fertilizacin y alto suministro de P en el sustrato de siembra (Arias, Blanco y Vargas, 1999). En experimentos sobre plantas de Gerbera, la fertilizacin influy sobre la cantidad de estructuras del hongo observables en las races. Cuando las plantas se fertilizaron con dosis moderadas, el porcentaje de colonizacin fue mayor que el registrado en las plantas tratadas con dosis de fertilizacin altas o ausencia de fertilizante (Pedraza Contreras y Gutirrez, 2001). Otros casos muestran como utilizando sustratos muy ricos en nutrientes especialmente fsforo, pueden reducir o anular el efecto benfico de las micorrizas (Blanco y Salas, 1996). La acumulacin de biomasa en trminos generales present un comportamiento relativamente similar a la asociacin de los hongos a las plantas de banano. Los resultados indican que el tipo de inculo y el uso de materia orgnica estn favoreciendo la acumulacin de biomasa tanto del sistema areo como radical. Se soporta de nuevo la idea del uso de inculos nativos obtenidos directamente de los agroecosistemas donde las especies estn siendo cultivadas, y que la fertilizacin excesiva no es favorable para la acumulacin de materia seca, ni para el establecimiento de la asociacin micorrzica. Las diferencias encontradas entre la fertilizacin y la acumulacin de materia orgnica, probablemente se

deba a que cuando la planta es fertilizada con la dosis ptima, esta, fisiolgicamente no es inducida a producir un mayor sistema radical para la exploracin de nutrientes, caso contrario a cuando la planta no es fertilizada. En resumen, se encontr comportamiento similar tanto para la asociacin como para la acumulacin de biomasa en diferentes rganos de la planta de banano. Los resultados encontrados refuerzan la idea de usar inculos nativos, esto es, seleccionando una mezcla de hongos de los agroecosistemas donde la planta de inters es cultivada. Para que las especies existentes en la mezcla del inculo expresen su potencial, debe cambiarse el manejo agronmico tratando de manejar racionalmente la fertilizacin y con la aplicacin de abonos orgnicos. El manejo racional y sustentable de la fertilidad de los suelos busca indispensablemente aumentar la eficiencia de su utilizacin, la que no depende de mayores tasas de aplicacin de fertilizantes, sino de fomentar procesos de reciclaje y de eficiencia en la absorcin de nutrientes, en donde la integracin de la inoculacin micorrizal a los sistemas agronmicos, seran una forma de aprovechamiento a su funcionalidad. AGRADECIMIENTOS Se agradece muy especialmente a los investigadores Carlos A. Rivillas (Cenicaf, Colombia) y Maria del Carmen Jaizme Vega (Instituto Canario de Investigaciones Agrarias, Tenerife, Espaa) por su asesora y aportes acadmicos. Al Centro de Investigaciones del Banano (CENIBANANO - AUGURA) y a la Universidad de Antioquia por el apoyo financiero y logstico.
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