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09.

Functions of Mineral Nutrients: Micronutrientes


HORST MARSCHNER
De: Mineral Nutrition of Higher Plants. Second Edition.1995

09. Funciones de los Nutrientes Minerales: Los Micronutrientes (traducción)


SECCIONES

9.1 Hierro
9.1.1 General
9.1.2 Constituyentes que Contienen Hierro de los Sistemas Redox
9.1.2.1 Proteínas Hemo
9.1.2.2 Proteínas de Hierro-Azufre
9.1.3 Otras Enzimas que Requieren Hierro
9.1.4 Desarrollo del Cloroplasto y Fotosíntesis
9.1.5 Localización y Estado de Ligamiento del Hierro
9.1.6 Respuestas Radicales a la Deficiencia de Hierro
9.1.7 Deficiencia y Toxicidad por Hierro
9.2 Manganeso
9.2.1 General
9.2.2 Enzimas que Contienen Manganeso
9.2.3 Enzimas Dependientes ó Activadas por el Manganeso
9.2.4 Fotosíntesis y Evolución del Oxígeno
9.2.5 Proteínas, Carbohidratos, y Lípidos
9.2.6 División y Extensión Celular
9.2.7 Deficiencia y Toxicidad por Manganeso
9.3 Cobre
9.3.1 General
9.3.2 Proteínas de Cobre
9.3.2.1 Plastocianina
9.3.2.2 Superóxido Dismutasa
9.3.2.3 Citocromo Oxidasa
9.3.2.4 Ascorbato Oxidasa
9.3.2.5 Diamina Oxidasa
9.3.2.6 Fenol Oxidasas
9.3.3. Carbohidratos, Lípidos y Metabolismo del Nitrógeno
9.3.4 Lignificación
9.3.5 Formación del Polen y Fertilización
9.3.6 Deficiencia y Toxicidad por Cobre
9.3.6.1 Deficiencia de Cobre
9.3.6.2 Toxicidad por Cobre
9.3.6.3 Mecanismos de Tolerancia al Cobre
9.4 Zinc
9.4.1 General
9.4.2 Enzimas que Contienen Zinc
9.4.2.1 Alcohol Deshidrogenasa
9.4.2.2 Anhidrasa Carbónica
9.4.2.3 Superóxido Dismutasa-CuZn
9.4.2.4 Otras Enzimas que Contiene Zinc
9.4.3 Enzimas Activadas por el Zinc
9.4.4 Síntesis Proteica
9.4.5 Metabolismo de los Carbohidratos
9.4.6 Síntesis de Triptófano y Ácido Indolacético
9.4.7 Integridad de la Membrana
9.4.8 Interacciones Fósforo-Zinc
9.4.9 Formas de Ligamiento y Biodisponibilidad del Zinc
9.4.10 Deficiencia y Toxicidad por Zinc
9.4.10.1 Deficiencia de Zinc
9.4.10.2 Toxicidad por Zinc
9.4.10.3 Tolerancia al Zinc
9.5 Níquel
9.5.1 General
9.5.2 Enzimas que Contienen Níquel
9.5.3 Rol del Níquel en el Metabolismo del Nitrógeno
9.5.4 Contenido de Níquel en las Plantas
9.5.5 Deficiencia y Toxicidad por Níquel
9.5.6 Tolerancia al Níquel
9.6 Molibdeno
9.6.1 General
9.6.2 Nitrogenasa
9.6.3 Nitrato Reductasa
9.6.4 Otras Enzimas que Contienen Molibdeno
9.6.5 Cambios Metabólicos Gruesos
9.6.6 Deficiencia y Toxicidad por Molibdeno
9.7 Boro
9.7.1 General
9.7.2 Complejos de Boro con Estructuras Orgánicas
9.7.3 Elongación Radical y Metabolismo del Ácido Nucleico
9.7.4 Síntesis de la Pared Celular
9.7.5 Metabolismo de los Fenoles, Auxinas (IAA), y Diferenciación Tisular
9.7.6 Función en la Membrana
9.7.7 Germinación del Polen y Crecimiento del Tubo Polínico
9.7.8 Metabolismo de los Carbohidratos y Proteínas
9.7.9 Deficiencia y Toxicidad por Boro
9.7.9.1 Deficiencia de Boro
9.7.9.2 Toxicidad y Tolerancia al Boro
9.8 Cloro
9.8.1 General
9.8.2 Evolución del O2 Fotosintético
9.8.3 ATPasa bombeadora de Protones del Tonoplasto
9.8.4 Regulación Estomatal
9.8.5 Suministro de Cloro y Crecimiento de la Planta
9.8.6 Suministro de Cloro y Osmorregulación
9.8.7 Deficiencia y Toxicidad por Cloro
Lista de Figuras
Lista de Tablas
N. del T.

Micronutrients in Crop Production (traducción)


9.1 Hierro ←

9.1.1 General ←

En sistemas aireados mantenidos en el rango del pH fisiológico, las concentraciones de Fe3+ y de Fe2+
iónicos están debajo de 10-15 м. Por lo tanto los quelatos de Fe(III) y ocasionalmente del Fe(II) son las
formas dominantes del hierro soluble en el suelo y soluciones nutritivas. Por lo general, es
preferentemente tomado el Fe(II) comparando con el Fe(III), pero esto también depende de la especie
vegetal (Estrategia I y II, Sección 2.5.6). En el transporte a larga distancia en el xilema, hay un
predominio de complejos de Fe(III) (Sección 3.2).
El hierro como un elemento de transición caracterizado por la relativa facilidad por la que este
puede cambiar su estado de oxidación

+e-
Fe3+ ⇌ Fe2+
-e-

y por su habilidad para formar complejos octaédricos con varios ligandos. Dependiendo del ligando,
varia ampliamente el potencial redox del Fe(II/III). Esta variabilidad da su especial importancia en los
sistemas biológicos redox. La alta afinidad del hierro por varios ligandos (e.g., ácidos orgánicos ó
fosfato inorgánico) hace improbable que los Fe3+ ó Fe2+ iónicos tengan alguna importancia en el
transporte a corta ó a larga distancia en las plantas. Además, en sistemas aeróbicos muchos quelatos
de hierro de bajo peso molecular, y el hierro libre en particular (cualquiera Fe3+ ó Fe2+) es muy
efectivo en producir radicales de oxigeno é hidroxilo y compuestos relacionados, por ejemplo

O2 + Fe2+ → O 2. + Fe3+

ó en la reacción de Fenton

H2O2 + Fe2+ → Fe3+ + OH- + OH•

Estos radicales son responsables principalmente de la peroxidación de los ácidos grasos


poliinsaturados de los lípidos de membrana (Sección 2.3). Para evitar el daño oxidativo el hierro tiene
cualquiera que ser fuertemente enlazado ó incorporado en estructuras (e.g., proteínas hemo y no hemo)
lo cual permite reacciones reversibles controladas de oxidación–reducción.
-e-
Fe(II) ⇌ Fe(III)
+e-

incluyendo aquellas en la protección antioxidante.

9.1.2 Constituyentes que Contienen Hierro de los Sistemas Redox ←


9.1.2.1 Proteínas Hemo ←

Las proteínas hemo mejor conocidas son los citocromos, que contienen un complejo de hierro hemo-
porfirina (Fig. 9.1) como un grupo prostético. Los citocromos son constituyentes de los sistemas
redox en cloroplastos (Fig. 5.1) en mitocondrias, y también un componente en la cadena redox de la
nitrato reductasa (Fig. 8.2). Se ha discutido en el Capitulo 7 el rol particular del hierro en la
leghemoglobina y nitrogenasa. Hay alguna evidencia de que pequeñas cantidades de leghemoglobina
están también presentes en las raíces de plantas que no son capaces de formar nódulos radicales. Esta
leghemoglobina puede actuar como una molécula señal que indica deficiencia de O2 y da comienzo a
un cambio metabólico hacia la fermentación.

Fig. 9.1 Rol del hierro en la biosíntesis de coenzimas hemo y clorofila.

Otras enzimas hemo son las catalasas y peroxidasas. Bajo condiciones de deficiencia de hierro,
declina la actividad de ambos tipos de enzima. Esto es particularmente el caso de la actividad catalasa
en hojas (Tabla 9.1). La actividad de esta enzima es por lo tanto una indicadora del estado nutricional
del hierro en plantas (Sección 12.4).

Tabla 9.1 Efecto de la deficiencia de hierro en el contenido de clorofila y actividad enzimática en hojas de tomate a
Hiero en hojas Clorofila Actividad enzimática (relativa)
Tratamiento (μg g-1 peso fresco) (mg g-1 peso fresco) Catalasa Peroxidasa
+Fe 18.5 3.52 100 100
-Fe 11.1 0.25 20 56
a
En base a Machold (1968)

La catalasa facilita la dismutación del H2O2 a agua y O2 de acuerdo a la reacción

H2O2 → H2O + ½ O2

La enzima juega un rol importante en asociación con la superóxido dismutasa (Sección 9.2.3), así
como en la fotorrespiración y en la vía del glicolato (Fig. 5.4).
Son abundantes en plantas las peroxidasas de varios tipos (isoenzimas). Ellas catalizan las
siguientes reacciones:
XH2 + H2O2 → X + 2H2O
y
XH + XH + H2O2 → X—X + 2H2O

Se ha dado en la Fig. 5.2 un ejemplo del primer tipo de reacción, que muestra el rol de la
ascorbato peroxidasa en la desintoxicación del H2O2 en los cloroplastos. En el segundo tipo de
reacción, las peroxidasas de la pared celular catalizan la polimerización de los fenoles a lignina. Las
peroxidasas son abundantes particularmente en las paredes celulares epidérmicas y rizodérmicas y se
requieren para la biosíntesis de lignina y suberina. Ambas vías sintéticas requieren de compuestos
fenólicos y H2O2 como sustratos. La formación de H2O2 se cataliza mediante la oxidación del NADH
en la interfase membrana plasmática/pared celular. Los principios de estas reacciones son como sigue:

En raíces deficientes en hierro, se deprime mucho la actividad peroxidasa y se acumulan


fenólicos en la rizodermis, por ejemplo, en girasol. Los fenólicos son también liberados a tasas mucho
mayores desde raíces de plantas deficientes en hierro comparando con plantas suficientes en hierro.
Ciertos fenólicos como el ácido cafeico, son muy efectivos en la quelación y reducción del Fe(III)
inorgánico, y son un componente de la Estrategia I en la adquisición del hierro (Sección 2.5.6). Puede
ser que las alteraciones en la formación de la pared celular de las células rizodérmicas bajo deficiencia
de hierro (ver Fig. 9.4) estén causalmente relacionadas con la deteriorada actividad de la peroxidasa.

9.1.2.2 Proteínas de Hierro-Azufre ←

En estas proteínas no hemo el hierro está coordinado como clusters al grupo tiol de la cisteína ó al
azufre inorgánico, ó a ambos. La mejor conocida es la ferredoxina, que actúa como trasmisora de
electrones en un número de procesos metabólicos básicos de acuerdo al principio:

Los detalles de la función de la ferredoxina en estos procesos han sido discutidos en las
secciones relevantes. En hojas deficientes de hierro, se disminuye el contenido de ferredoxina a un
grado similar al contenido de clorofila (Tabla 9.2), y la caída en el nivel de ferredoxina está asociado
con una menor actividad de la nitrato reductasa (NRA). Ambos, el contenido de ferredoxina y de
NRA puede ser restablecido mediante el resuministro de hierro. En vista de la intervención del hierro
en varios pasos de la reducción del nitrato (Fig. 8.2) se esperan correlaciones positivas entre el
suministro de hierro, el contenido de ferredoxina y la reducción del nitrato.

Tabla 9.2 Efecto de la deficiencia de hierro en el contenido de clorofila y ferredoxina y en la actividad nitrato reductasa
en hojas de Citrus a
Contenido de Fe Clorofila Ferredoxina Nitrato reductasa
(μg g-1 peso seco) (mg g-1 peso seco) (mg g-1 peso seco) (nmol NO2 g-1 peso freco h-1)
96 1.80 0.82 937
62 1.15 0.44 408
47 0.55 0.35 310
47 → 81 b ― 0.63 943
a
En base a Alcaraz et al., (1986).
b
40h después de la infiltración de hojas intactas deficientes en hierro con 0.2% FeSO4.

Otro ejemplo de proteínas de hierro–azufre son aquellas isoenzimas superóxido dismutasas


(SOD) que contienen hierro como un componente metálico del grupo prostético (FeSOD). Las

superóxido dismutasas desintoxican los radicales libres anión superóxido (O .2 ) mediante la formación
de H2O2 (Fig. 5.1) y pueden contener Cu, Zn, Mn ó Fe como componentes metálicos (Sección 9.2.2).
En los cloroplastos la FeSOD es la isoenzima típica de la SOD, pero puede también encontrarse en la
mitocondria y los peroxisomas en el citoplasma.
La aconitasa es una proteína de hierro–azufre que cataliza la isomerización del citrato a
isocitrato en el ciclo del ácido tricarboxílico (Fig. 5.8). El hierro como el componente metálico del
grupo prostético es requerido para ambas, la estabilidad y la actividad de la enzima, y el cluster férreo
de la enzima es el responsable de la orientación espacial de los sustratos (citrato e isocitrato); los
cambios en la valencia no están involucrados en la reacción. En plantas deficientes en hierro es menor
la actividad aconitasa, y se alteran las reacciones en el ciclo del ácido tricarboxílico conduciendo a
ácidos orgánicos, particularmente el ácido cítrico y málico (Tabla 9.3). En raíces de plantas de tomate
deficientes en hierro un incremento en el contenido de ácidos orgánicos está estrechamente
correlacionado con la realzada fijación oscura de CO2 y excreción neta de H+, i.e., acidificación de la
rizosfera. Las relaciones causales entre la menor actividad aconitasa y la acumulación de ácidos
orgánicos en las raíces de plantas deficientes en hierro son todavía cuestiones de polémicas.

Tabla 9.3 Relación entre el suministro de hierro, el contenido foliar de clorofila, y el contenido radical de ácidos
orgánicos en avena a
Contenido de Contenido de ácidos orgánicos
clorofila (μg (10g)-1 peso fresco)
Tratamiento (relativo) Málico Cítrico Otros Total
+Fe 100 39 11 23 73
-Fe 12 93 67 78 237
a
En base a Landsberg (1981).

También se acumula la riboflavina en la mayoría de especies vegetales dicotiledóneas bajo


deficiencia de hierro, y su liberación desde las raíces puede ser realzada por un factor de 200 en
plantas deficientes de hierro. La acumulación de la riboflavina es presumiblemente el resultado de
alteraciones en el metabolismo de las purinas debido al deterioro de la xantina oxidasa, otra enzima
con clusters de hierro–azufre como grupo prostético. En microorganismos como las cianobacterias,
pero no en plantas superiores, tales cambios en el metabolismo de las purinas son expresiones de un
cambio en la transferencia de electrones en la cadena respiratoria desde enzimas dependientes de
hierro a enzimas no dependientes de hierro, por ejemplo, la flavodoxina.

9.1.3 Otras Enzimas que Requieren Hierro ←

Hay un numero de enzimas menos caracterizadas en que el hierro actúa como cualquiera un
componente metálico en las reacciones redox ó como elemento formador de puentes entre la enzima
y el sustrato. En plantas deficientes de hierro, se deterioran las actividades de algunas de estas
enzimas (quizás debido a la menor afinidad por el hierro) y pueden frecuentemente ser responsables
de los cambios gruesos en los procesos metabólicos.
Para la biosíntesis de etileno, la metionina es el precursor principal. A lo largo de esta vía
biosintética en la conversión del ácido-1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) en etileno, sucede
la oxidación de un electrón en dos pasos, catalizada por el Fe(II) (ver Fig. 9.5). Por consiguiente, la
formación de etileno es muy baja en células deficientes en hierro y puede restaurarse inmediatamente
con el resuministro de hierro, y sin la intervención de síntesis proteica.
Las lipooxigenasas son enzimas que contienen un átomo de hierro por molécula, y catalizan la
peroxidación de los ácidos linólico y linolénico, i.e., de ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga.
La alta actividad lipooxigenasa es típica en tejidos y órganos en rápido crecimiento, y puede volverse
crítica para la estabilidad de la membrana. La peroxidación lipídica mediada por la lipooxigenasa está
involucrada en la senescencia de células y tejidos y en los primeros eventos de hipersensibilidad en
combinaciones incompatibles hospedero–patógeno y, de este modo, en la resistencia a enfermedades.
En hojas de plantas deficientes en hierro, están positivamente y estrechamente correlacionados la
actividad lipooxigenasa y el contenido de clorofila indicando la posibilidad de una estrecha asociación
de la enzima con las membranas tilacoidales.
El bajo contenido de clorofila (clorosis) en hojas jóvenes es el síntoma visible más obvio de la
deficiencia de hierro. Varios factores son responsables de esta disminución, siendo el más directo el
rol del hierro en la biosíntesis de clorofila (Fig. 9.1). El precursor común de la síntesis de clorofila y
hemo es el ácido δ-aminolevulínico (ALA), y la tasa de formación de ALA es controlada por el hierro.
El hierro es también requerido para la formación de protoclorifilidas a partir de la Mg-protoporfirina
(Fig. 9.1). La alimentación con ALA al tejido foliar deficiente en hierro conduce a un incremento en
el nivel de Mg-protoporfirina, mientras que los niveles de protoclorifilidas y clorofila permanecen
bajos comparando con los niveles del tejido foliar suministrado adecuadamente con hierro. La
copropofirinogeno oxidasa (Fig. 9.1) es también una proteína que contiene hierro.

9.1.4 Desarrollo del Cloroplasto y Fotosíntesis ←

Por lo regular, la deficiencia de hierro tiene mucho menos efecto sobre el crecimiento foliar, el
numero de células por unidad de área, ó el número de cloroplastos por célula que sobre el tamaño de
los cloroplastos y el contenido proteico por cloroplasto (Tabla 9.4). Solo con deficiencia severa de
hierro también se inhibe la división celular y, de este modo, se reduce el crecimiento foliar. El hierro
es requerido para la síntesis proteica, y el número de ribosomas –los sitios de síntesis proteica-
disminuye en células deficientes en hierro. Sin embargo, bajo deficiencia de hierro, es mucho mas
deteriorada la síntesis proteica en los cloroplastos que en el citoplasma. En hojas de maíz deficientes
en hierro, por ejemplo, el contenido proteico total disminuye en un 25% pero aquel de los cloroplastos
lo hace en un 82%, mas probablemente debido al particularmente alto requerimiento de hierro del
mRNA y rRNA cloroplásticos.

Tabla 9.4 Efecto de la deficiencia de hierro en hojas y cloroplastos de remolacha azucarera a


Clorofila (mg cm-1)
Control Deficiencia suave Deficiencia severa
Parámetro >40 20-40 <20
Proteína soluble (mg (mg cm-2 área foliar) 0.57 0.56 0.53
Volumen promedio célula foliar (10-8 cm3) 2.64 2.78 2.75
Cloroplastos (no. por célula) 72 77 83
Volumen promedio cloroplasto (μm3) 42 37 21
N proteico (pg por cloroplasto) 1.88 1.34 1.24
a
A partir de Ferry (1980)

En las membranas tilacoidales en la cadena de transporte de electrones están involucrados


directamente cerca de 20 átomos de hierro por unidad de PS II y PS I. Este alto requerimiento de
hierro para la integridad estructural y funcional de las membranas tilacoidales, y el requerimiento
adicional de hierro para la ferredoxina y la biosíntesis de clorofila explican la alta sensibilidad a la
deficiencia de hierro de los cloroplastos en general y de los tilacoides en particular (Fig. 9.2).

Fig. 9.2 Estructura fina de los cloroplastos a partir de plantas de soya (Glycine max L) (x24 000) suficientes en hierro
(superior) y deficientes en hierro (inferior). (Cortesía de Ch. Hecht-Buchholz.)

En hojas deficientes de hierro, sin embargo, no son disminuidos en el mismo grado todos los
pigmentos fotosintéticos y componentes de la cadena de transporte de electrones (Tabla 9.5). Es
mucho mas deprimida la actividad del PS I que la del PS II. El resuministro de hierro a las hojas
cloróticas aumenta mucho más la función del PS I como una transmisora de electrones que la del PS
II. Los componentes individuales del PS I, la P 700, los citocromos, y las proteínas, se incrementan
de un modo similar, indicando que el hierro esta involucrado en la regulación del desarrollo del PS I y
ensamblaje de las subunidades en las membranas tilacoidales. Si la deficiencia de hierro se vuelve
mas severa, la actividad del PS II también cae drásticamente y es mucho mas difícil de restaurar
(Tabla 9.4). En contraste al deterioro en el transporte fotosintético de electrones, usualmente no se
afecta la actividad respiratoria en hojas deficientes en hierro, presumiblemente debido a que la
oxidación terminal por la citocromo oxidasa en las mitocondrias es catalizada por el cobre y no por el
hierro (Sección 9.3).

Tabla 9.5 Efecto del estado nutricional de las hojas de tabaco en los contenidos de clorofila y en los componentes del
fotosistema I (PS I) y en la capacidad del transporte fotosintético de electrones del PS II al PS I a
Componentes del PS I Capacidad de tranporte de e- b
Tratamiento Fe Clorofila Citocromos Proteína
con Fe (μg cm-2 hoja) (μg cm-2 hoja) P700 (pmol cm-2) (μg cm-2) PS II PS I
+Fe 1.44 89 545 599 108 56 840
- Fe 0.25 26 220 201 38 30 390
- Fe + Fe c 1.16 24 430 474 79 36 764
a
Recalculado a partir de Pushnik & Millar (1989).
b
μeq cm-1 hoja h-1.
c
10 días después de la aplicación foliar de hierro.

En hojas deficientes de hierro, declinan en el mismo grado los contenidos de clorofila y β-


caroteno, mientras que ciertas xantofilas pueden aun aumentar. Se ha observado este aumento
particularmente en la zeaxantina, violaxantina y anteraxantina que están involucradas en el llamado
ciclo de las xantofilas, un sistema que es importante para la disipación de energía no radiante (i.e.,
generadora de calor) bajo alta intensidad lumínica (Sección 5.2.2). Este cambio en la composición de
los pigmentos de los cloroplastos bajo deficiencia de hierro esta probablemente relacionado con los
cambios estructurales (Fig. 9.2) ya que la mayoría de las xantofilas están localizadas en la envoltura
del cloroplasto, y no en los tilacoides.
Las hojas deficientes de hierro están caracterizadas por bajos contenidos de almidón y
azucares. Esto es de ser esperado en vista del bajo contenido de clorofila, el deterioro del transporte
fotosintético de electrones y el bajo contenido de ferredoxina y la deprimida regeneración de la
ferredoxina reducida. Un factor adicional que contribuye al bajo contenido de carbohidratos es la
retardada regeneración del bifosfato de ribulosaque actúa como sustrato para el CO2 en el ciclo de
Calvin. Esto puede limitar la fotosíntesis en hojas deficientes en hierro y también posiblemente
explicar en parte la menor tasa de fijación de CO2 por unidad de clorofila en hojas deficientes en
hierro comparando con hojas suficientes en hierro.

9.1.5 Localización y Estado de Ligamiento del Hierro ←

Cuando las plantas son cultivadas bajo condiciones controladas, cerca del 80% del hierro se localiza
en los cloroplastos en hojas en rápido crecimiento, independiente del estado nutricional del hierro (Fig.
9.3). Bajo deficiencia de hierro se presenta un cambio en la distribución del hierro solo dentro de los
cloroplastos, en el cual se incrementa el contenido de hierro lamelar a expensas del contenido de
hierro del estroma.

Fig. 9.3 Distribución intracelular del hierro en laminas foliares de plantas de remolacha azucarera suficientes y deficientes
en hierro. Barras sólidas, hierro lamelar; barras punteadas, hierro en estroma; barras limpias; hierra extracloroplástico.
(Redibujado a partir de Ferry & Low, 1982, por cortesía de Marcel Dekker, Inc.)

El hierro puede ser almacenado en las células vegetales en el estroma de los plastidios como
fitoferritina (contenido de Fe 12-23% peso seco). Esta consiste de una concha proteica, y en su
interior pueden estar almacenados hasta 5000 átomos de hierro como Fe(III). La fitoferritina tiene
frecuentemente una forma cristalina bien definida con la formula propuesta (FeO•OH)8•(FeO•OPO3H2).
Su contenido es alto en hojas cultivadas en la oscuridad (hasta 50% del hierro total), pero este
desaparece rápidamente durante el reverdecimiento y permanece muy bajo en hojas verdes. Después
del resuministro de hierro a plantas deficientes, sin embargo, la tasa de toma es excepcionalmente alta
(Sección 2.5.6) y el contenido foliar de fitoferritina puede transitoriamente incrementarse
dramáticamente y explicar hasta el 30% del hiero foliar total. La localización de la fitoferritina no está
confinada a los cloroplastos: esta también puede ser detectada en el xilema y el floema. La
fitoferritina es también abundante en la semilla, como por ejemplo, en leguminosas. Durante la
germinación la fitoferritina es rápidamente degradada, probablemente es catalizado por el Fe2+
liberado y la generación de radicales hidroxilo que destruyen la concha proteica. La fitoferritina puede
también actuar como almacenamiento de hierro en nódulos de leguminosas, ambos para la síntesis de
hemo durante el desarrollo del nódulo y para la degradación del hemo durante la senescencia.
Si las plantas son cultivadas bajo condiciones controladas (e.g., en solución nutritiva), existe
una estrecha correlación positiva entre el contenido total de hierro foliar y el contenido de clorofila
cuando el suministro de hierro (como quelato) es subóptimo. Esta correlación, sin embargo, es
frecuentemente pobre ó ausente en plantas cultivadas en suelos calcáreos, donde existe un gran
suministro de fósforo, ó cuando son suministradas diferentes formas de nitrógeno. Bajo estas
condiciones, el contenido de hierro en las hojas cloróticas puede ser similar ó aún mayor que el de las
hojas verdes. Estas discrepancias están relacionadas en parte a la localización y el estado de
ligamiento del hierro en las hojas. Una proporción del hierro puede ser precipitado en el apoplasto de
las hojas y no ser fisiológicamente disponible. Como se mostró por la espectrometría de Mössbauer,
la mayoría del hierro en las plantas está en la forma férrica (FeIII) y de particular importancia
fisiológica es la fracción que experimenta la oxidorreducción reversible Fe(II)/Fe(III). La extracción
desde las hojas con ácidos diluidos ó quelantes para caracterizar el llamado “hierro activo” a menudo
mejora las correlaciones entre el contenido de hierro y clorofila en hojas de plantas cultivadas en
campo. No se conoce sin embargo, ni la composición ni la localización de este “hierro activo”
extraído.

9.1.6 Respuestas Radicales a la Deficiencia de Hierro ←

En las hojas de todas las especies vegetales el principal síntoma de la deficiencia de hierro es la
inhibición del desarrollo del cloroplasto. Para la raíces, sin embargo, ambos cambios morfológicos y
fisiológicos causador por la deficiencia y las respuestas a esta falta de hierro dependen de la especie
vegetal (Estrategia I y II, Sección 2.5.6). En ambas dicotiledóneas y monocotiledóneas, con excepción
de los pastos (especies gramíneas), la deficiencia de hierro está asociada con la inhibición de la
elongación radical, incremento en el diámetro de las zonas radicales apicales, y abundante formación
de pelos radicales. Estos cambios morfológicos están frecuentemente asociados con la formación de
células con una notable invaginación en la pared típica de las células de transferencia (Fig. 9.4). Estas
células de transferencia pueden ser inducidas cualquiera en la rizodermis (Fig. 9.4) ó en la hipodermis.

Fig. 9.4 Secciones de células rizodérmicas de girasol. (Arriba) Suficiente en hierro. (Abajo) Deficiente en hierro. (Cortesía
de D. Kramer.)
La formación de células de transferencia rizodérmicas inducida por la deficiencia de hierro es parte de
un mecanismo regulador para realzar la toma de hierro. Estas células de transferencia son
presumiblemente los sitios de las respuestas radicales de la Estrategia I inducidas por la deficiencia de
hierro, es decir la realzada excreción neta de protones y capacidad reductora así como la liberación de
compuestos fenólicos. Después de que se restaura el suministro de hierro, no solo desaparecen las
respuestas fisiológicas radicales, sino también las células de transferencia se degeneran en 1 a 2 días.
Cuando el suministro de hierro es subóptimo [e.g., cuando la concentración de los quelatos de Fe(III)
es baja ó son suministrados compuestos de Fe(III) inorgánico escasamente solubles], se observan
cambios cadenciosos en la morfología radical y cambios inducidos por la raíz en el pH del sustrato y
en la tasa de toma del hierro. La tasa de crecimiento caulinar y el contenido de clorofila, sin embargo,
permanecen sin alterarse.

Fig. 9.5 Modelo de biosíntesis de fitosideróforos y de algunos otros factores relacionados con el hierro en raíces. (En base
a Shojima et al., 1989 y Scholz et al., 1992)

En especies dicotiledóneas perennes y anuales como Ficus benjamina y Lupinus cosentinii, se


realza la formación de raíces proteoid (Sección 15.5) no solo en respuesta a la deficiencia de fósforo
sino también a la deficiencia de hierro. Las raíces proteoid se caracterizan por una capacidad
particularmente alta de reducir Fe(III) y excretar protones. En estas propiedades las raíces proteoid
son de este modo similares a las zonas radicales apicales que contienen células de transferencia.
En especies gramíneas (Estrategia II) no se presentan estos cambios morfológicos y
fisiológicos inducidos por la deficiencia de hierro. Más bien, las raíces liberan fitosideróforos (PS)
como quelantes del Fe(III) (Sección 2.5.6). La vía de biosíntesis de PS está razonablemente bien
entendida (Fig. 9.5). La L-metionina es el precursor dominante, y son usadas tres moléculas de esta
para formar una molécula de nicotianamina que, después de la desaminación e hidroxilación, es
convertida en ácido 2-desoximuginéico y ulteriormente a otro PS (Fig. 9.5), dependiendo de la
especie vegetal. En contraste a la vía biosintética, se entiende mucho menos la regulación por la
deficiencia de hierro de la expresión génica de la síntesis de PS, pero se ha hecho algún progreso.
La nicotianamina (NA) no es solo un precursor de la biosíntesis de PS sino que es también un
fuerte quelante del Fe(II), pero no del Fe(III). Es también esencial para el funcionamiento apropiado
de los procesos dependientes de Fe(II). Parece que juega un rol importante en la homeostasis del
hierro en células y compartimentos celulares (Fig. 9.5), quizás al regular una proteína represora. La
nicotianamina puede ser el enlace entre las dos estrategias de respuestas radicales inducidas por la
deficiencia de hierro, reflejando quizás las diferencias en el uso de codones en genes de
dicotiledóneas en comparación con las monocotiledóneas.

9.1.7 Deficiencia y Toxicidad por Hierro ←

El contenido crítico foliar de deficiencia de hierro está en el rango de 50-150 mg Fe kg-1 peso seco. El
contenido se refiere al hiero total y es, por lo tanto, solo un valor limitado para la caracterización del
estado nutricional del hierro en plantas cultivadas en campo (Sección 9.1.6). En general, las especies
C4 requieren un mayor suministro de hierro que las especies C3, pero sus contenidos críticos de
deficiencia son similares, es decir cerca de 72 mg Fe kg-1 en especies C3 y cerca de 66 mg Fe kg-1 en
especies C4. En tejidos meristemáticos de rápido crecimiento y en tejidos en expansión, por ejemplo
los ápices caulinares, los contenidos críticos de deficiencia son mucho mayores, presumiblemente en
el rango de 200 mg Fe kg-1 peso seco para hierro total, y de 60-80 mg Fe kg-1 peso seco para “hierro
activo”. En leguminosas es particularmente alta la demanda de hierro para el desarrollo nodular
(Sección 7.4.5).
La deficiencia de hierro es un problema mundial en la producción de cultivos sobre suelos
calcáreos. Este es el principal factor para la llamada clorosis inducida por cal (Sección 16.5). La
deficiencia de hierro puede también limitar la fijación de CO2 del fitoplancton en océanos como el
Pacifico.
Por otro lado, la toxicidad por hierro (“bronceado”) es un problema serio en la producción de
cultivo sobre suelos inundados, este es el segundo factor más severo que limita el desarrollo en arroz
de aniego. Los contenidos críticos de toxicidad están encima de los 500 mg Fe kg-1 peso seco foliar,
pero dependen mucho de otros factores como el contenido de otros nutrientes minerales. La toxicidad
por hierro puede también jugar un rol bajo condiciones de suelo seco y es probablemente un evento
inicial del daño del tejido fotosintético inducido por sequía causado por la formación de radicales
libres de oxigeno en cloroplastos catalizada por hierro.

9.2 Manganeso ←

9.2.1 General ←

El manganeso puede existir en los estados de oxidación 0, II, III, IV, VI y VII.. En sistemas
biológicos, sin embargo, se presenta principalmente en los estados de oxidación II, III y IV siendo
bastante estable como Mn(II) y Mn(IV) e inestable como Mn(III). En las plantas, el Mn(II) es con
creces la forma dominante, pero puede ser rápidamente oxidado a Mn(III) y Mn(IV). El manganeso
juega por lo tanto un papel importante en los procesos redox. El manganeso(II) forma solo enlaces
relativamente débiles con ligandos orgánicos. El radio iónico del Mn2+ (0.075 nm) cae entre el del
Mg2+ (0.065 nm) y el del Ca2+ (0.099 nm) y puede por lo tanto sustituir ó competir, en varias
reacciones que involucren cualquiera de estos dos iones. Las fuerzas de ligamiento de todos los tres
iones con ligandos en base a donadores de oxigeno son aproximadamente las mismas ó superior para
el Mn2+, como por ejemplo, por un factor cercano a cuatro en el caso del ATP Esto tiene importantes
consecuencias en la compartimentación del Mn2+ en las células e interacciones entre la nutrición del
manganeso y el magnesio.

9.2.2 Enzimas que Contienen Manganeso ←

Aunque un número relativamente grande de enzimas son activadas por el Mn2+ (Sección 9.2.3), a la
fecha esta bien establecida la existencia de solo dos enzimas que contienen manganeso, es decir la
proteína de manganeso en el fotosistema II (PS II) y la superóxido dismutasa que contiene manganeso
(MnSOD). No se han confirmado los primeros reportes de una fosfatasa ácida que contiene
manganeso. Esta enzima contiene dos átomos de hierro por molécula y requiere del hierro pero no de
manganeso para su actividad.
Las superóxido dismutasas (SOD) están presentes en todos los organismos aeróbicos y juegan
un rol esencial en la sobrevivencia de estos organismos en presencia del oxigeno. Ellas protegen a los

tejidos de los efectos deletéreos de los radicales libres de oxígeno O 2 . formados en varias reacciones

enzimáticas en que un solo electrón es trasmitido al O 2 :


La conversión del O 2 es catalizada por la SOD, y la subsiguiente dismutación del H2O2 en
H2O y O2 es facilitada por cualquiera, peroxidasas, catalasas ó, en los cloroplastos, por una ascorbato
peroxidasa especifica (Fig. 5.2). En células fotosintéticas iluminadas los cloroplastos son los

organelos con la mayor tasa de recambio del oxígeno, incluyendo la formación de O 2 .y H2O2. Por
consiguiente, en hojas verdes mas del 90% de la SOD está localizada en los cloroplastos y solo el 4-
5% en la mitocondria.
Las isoenzimas de la SOD difieren en su componente metálico que puede ser cualquiera hierro
(FeSOD, Sección 9.1.2.2), manganeso (MnSOD) ó cobre+zinc (CuZnSOD). La FeSOD está
principalmente confinada a los cloroplastos. La CuZnSOD también es encontrada en los cloroplastos
pero esta se presenta también en el citosol y mitocondria. La MnSOD no es muy distribuida
ampliamente en varias familias de plantas superiores. Dentro de las células está también localizada
principalmente en la mitocondria y peroxisomas. Hay reportes polémicos concernientes a la existencia
de MnSOD en cloroplastos. En arveja, por ejemplo, esta está ausente mientras que en tabaco muy
probablemente está presente. En planta transgénicas de tabaco con elevados niveles de MnSOD
ambas la degradación de la clorofila en la luz y el filtrado de solutos desde los cloroplastos y
mitocondria fueron mucho menores que en las plantas control no transgénicas con bajos niveles de
MnSOD. Ambos rizobios (bacteroides) de vida libre y simbióticos solo poseen MnSOD la que
también se encuentra en el citosol de los nódulos, mientras que la CuZnSOD solo se encuentra en el
citosol de loa nódulos.
El ejemplo mejor conocido y más documentado de una enzima que contiene manganeso es un
polipéptido (proteína) de 33 kDa del sistema del rompimiento del agua asociado con el PSII (Sección
5.2.1). En este sistema están organizados cuatro átomos de manganeso como un cluster que actúa
como un dispositivo para almacenar las cargas positivas prior a la oxidación de cuatro electrones de
dos moléculas de agua:

El funcionamiento de los átomos de manganeso en ambos en el almacenamiento transitorio de


electrones y en la transmisión de electrones esta acoplado con las fluctuaciones en el estado de
oxidación del manganeso entre Mn(II) y Mn(IV). En células fotosintetizadoras este rol en el PSII es la
función más sensible del manganeso a ser deteriorada por la deficiencia de manganeso (Sección 9.2.4).

9.2.3 Enzimas Dependientes ó Activadas por el Manganeso ←

El manganeso actúa como un cofactor, activando alrededor de 35 enzimas diferentes. La mayoría de


estas enzimas catalizan reacciones de oxido-reducción, descarboxilación, e hidrolíticas. El manganeso
tiene un rol primario en el ciclo del ácido tricarboxílico (TCA) en las reacciones de descarboxilación
oxidativas y no oxidativas, por ejemplo, en las descarboxilantes malato deshidrogenasa, enzima
málica, e isocitrato deshidrogenasa específicas de NADPH:

La mayoría de los estudios sobre la activación con manganeso de las enzimas se han llevado a
cabo in vitro y en muchos casos el Mn2+ puede ser reemplazado por el Mg2+, ó viceversa. Ya que la
concentración de Mg2+ en la células es, en promedio, cerca de 50-100 veces mayor que la del Mn2+, la
activación in vivo de las enzimas por el Mn2+ es presumiblemente importante solo para aquellas
enzimas donde el Mn2+ es mucho mas efectivo que el Mg2+. Un ejemplo de una mucha mayor
efectividad del Mn2+ es la RNA polimerasa cloroplástica donde para su activación son requeridas
concentraciones de Mg2+ cerca de 10 veces mayores que con Mn2+. Un requerimiento absoluto del
Mn2+ se presenta en los cloroplastos de la vaina del haz en aquellas plantas C4 en que el oxalacetato
actúa como lanzadera de carbono (Sección 5.2.4) y donde la descarboxilación es catalizada por la PEP
carboxiquinasa. Esta enzima tiene un requerimiento absoluto de Mn2+ que no puede ser reemplazado
por el Mg2+ (Fig. 9.6). De hecho, el Mg2+ inhibe su actividad. La máxima actividad se presenta en una
proporción Mn/ATP de uno, sugiriendo que el substrato para esta enzima es el complejo Mn•ATP y
no el Mg•ATP, como en la mayoría de reacciones (Sección 8.5).

Fig. 9.6 Efecto del Mn2+ y Mg2+ en la actividad PEP carboxiquinasa de Urochloa panicoides. La concentración de ATP se
mantuvo constante a 0.25 mм. (Burnell, 1986)

El manganeso activa varias enzimas de la vía del ácido siquímico, y de las subsiguientes vías,
que conducen la biosíntesis de aminoácidos aromáticos, como la tirosina, y varios productos
secundarios, como la lignina, los flavonoides, así como el IAA. Por ejemplo, el Mn2+ afecta la
fenilalanina-amonio liasa (PAL) y estimula las peroxidasas requeridas por la biosíntesis de lignina. En
hojas deficientes de manganeso la actividad IAA oxidasa es excepcionalmente alta, como también es
el caso en hojas que experimentan toxicidad por manganeso. Aún no es claro el rol del manganeso en
la actividad IAA oxidasa. En la vía biosintética de los isoprenoides que produce carotenoides,
esteroides, y GA, también se han hallado enzimas dependientes de manganeso, como por ejemplo, la
fitoeno sintetasa.
En leguminosas noduladas como la soya que transporta al vástago nitrógeno principalmente en
la forma de alantoína y alantoato (Sección 7.4), la degradación de estos ureidos en las hojas y en la
cubierta seminal es catalizada por la enzima alantoato amidohidrolasa que parece tener un
requerimiento absoluto de Mn2+. La arginasa es otra enzima dependiente de manganeso en el
metabolismo del nitrógeno.
Se supuso antiguamente un rol del Mn2+ en la actividad nitrato reductasa debido al incremento
en el contenido de nitrato en hojas deficientes de manganeso. Esta acumulación de nitrato, sin
embargo, es la consecuencia de un déficit de equivalentes reductores en los cloroplastos y de
carbohidratos en el citoplasma, así como de una retroregulación negativa que resulta a partir de una
menor demanda de nitrógeno reducido en los nuevos crecimientos en plantas deficientes. No hay
evidencia de un rol directo del Mn2+ en la actividad nitrato reductasa.
El manganeso (Mn2+) puede rápidamente desplazar el Mg2+ del ATP ya que el Mn2+ se liga al
ATP cuatro veces mas fuertemente que el Mg2+. A altas concentraciones de Mn2+ el ATP en el
citoplasma es rápidamente saturado por el Mn2+. A fin de un normal funcionamiento del Mg•ATP
como el principal sistema transmisor de energía las concentraciones de Mn2+ en el citosol y en el
estroma de los cloroplastos tienen por lo tanto que ser mantenidas a un bajo nivel. De acuerdo con
esto, la mayoría del Mn2+ es secuestrado en las vacuolas ó en otros compartimentos celulares como
las vesículas de Golgi. La depresión de la fotosíntesis neta en hojas altas en manganeso es causada por
la inhibición de la reacción RuBP carboxilasa, mas probablemente debido al reemplazo del Mg2+ por
el Mn2+ y, de este modo, es un reflejo de la inadecuada compartimentación del Mn2+.

9.2.4 Fotosíntesis y Evolución del Oxígeno ←

En algas verdes se descubrió el rol particular del manganeso en la fotosíntesis. En Chlorella el


requerimiento de manganeso para el óptimo crecimiento es cerca de 1000 veces menor bajo
condiciones heterotróficas (oscuridad y suministro externo de carbohidratos) que bajo condiciones
autotróficas, i.e., suministro de carbono vía fotosíntesis. También en plantas superiores la fotosíntesis
en general y la evolución del O2 fotosintético en el PSII, en particular, son los procesos que responden
mas sensiblemente a la deficiencia de manganeso (Fig. 9.7). Una disminución en el contenido de
manganeso en las hojas jóvenes tiene solo un pequeño efecto en el contenido de clorofila (Fig. 9.7) ó
en el peso seco foliar, pero la evolución del O2 fotosintético cae más del 50%. El resuministro de
Mn2+ a las hojas deficientes restaura en un solo día la evolución del O2 fotosintético a los niveles en
hojas adecuadamente suplidas con manganeso. Se han obtenido resultados similares en trigo. Las
alteraciones en la evolución del O2 inducidas por la deficiencia de manganeso están correlacionadas
con los cambios en la ultraestructura de las membranas tilacoidales, es decir con la perdida de ciertas
partículas (unidades funcionales del PSII) asociadas con las áreas apiladas de las membranas
tilacoidales. El resuministro de manganeso restaura el número de partículas en las membranas
tilacoidales.

Fig. 9.7 Efecto del retiro del suministro de manganeso y del resuministro de manganeso en el contenido de manganeso y
clorofila y evolución del O2 fotosintético en hojas jóvenes de Trifolium subterraneum. (Recalculado a partir de Nable et
al., 1984)

Cuando la deficiencia de manganeso se vuelve más severa, el contenido de clorofila también


disminuye y cambia drásticamente la ultraestructura de los tilacoides. Estas alteraciones
ultraestructurales son cualquiera muy difíciles de restaurar, ó son irreversibles y presumiblemente son
causadas por la inhibición de la biosíntesis de lípidos (Sección 9.2.5) y carotenoides. Ellas no son
llevadas a cabo por la realzada fotooxidación (peroxidación lipídica) de los tilacoides y la clorofila.

9.2.5 Proteínas, Carbohidratos, y Lípidos ←

Aunque el Mn2+ activa la RNA polimerasa, la síntesis proteica obviamente no es específicamente


deteriorada en tejidos deficientes de manganeso. El contenido de proteínas en plantas deficientes es
cualquiera similar a (Tabla 9.6) ó algo mayor a aquel en plantas adecuadamente suplidas con
manganeso. La acumulación de nitrógeno soluble es un reflejo de un agotamiento de equivalentes
reductores y carbohidratos para la reducción del nitrato, así como de una menor demanda por
nitrógeno reducido. La deficiencia de manganeso tiene el efecto más severo en el contenido de
carbohidratos no estructurales, como se mostró en la Tabla 9.6 para la fracción soluble (azúcar). Esta
disminución en el contenido de carbohidratos es particularmente evidente en las raíces y más
probablemente es un factor clave responsable de la depresión en el crecimiento radical de plantas
deficientes (Tabla 9.6).

Tabla 9.6 Efecto de la deficiencia de manganeso en el crecimiento y composición de plantas de fríjol a


Hojas Tallos Raíces
Parámetro +Mn -Mn +Mn -Mn +Mn -Mn
Peso seco (g. por planta) 0.64 0.46 0.55 0.38 0.21 0.14
Nitrógeno proteico (mg g-1 peso seco) 52.7 51.2 13.0 14.4 27.0 25.6
Nitrógeno soluble (mg g-1 peso seco) 6.8 11.9 10.0 16.2 17.2 21.7
Carbohidratos solubles (mg g-1 peso seco) 17.5 4.0 35.6 14.5 7.6 0.9
a
A partir de Vielemeyer et al. (1969).

Es más complejo el rol del manganeso en el metabolismo de los lípidos. En hojas deficientes
de manganeso no solo el contenido de la clorofila es menor sino que aún mucho mas, el contenido de
constituyentes típicos de la membrana tilacoidal como los glicolípidos y los ácidos grasos
poliinsaturados. Ellos son deprimidos en su contenido hasta un 50%. Esta depresión en el contenido
de lípidos en los cloroplastos puede ser atribuida al rol del Mn2+ en la biosíntesis de ácidos grasos
(acoplamiento de las unidades C2; Sección 8.3) y de carotenoides y de compuestos relacionados
(Sección 9.2.4).
Se observan cambios notables en el contenido y composición lipídica en semillas en plantas
deficientes de manganeso (Fig. 9.8). En el rango de deficiencia de manganeso el contenido foliar de
manganeso y ambos el desarrollo y contenido de aceite seminal están correlacionados positivamente.
En contraste, el contenido proteico seminal esta correlacionado negativamente con el contenido foliar
de manganeso, que en este caso es una expresión de un típico “efecto de concentración” que resulta
del inhibido crecimiento seminal bajo deficiencia de manganeso. También se altera marcadamente la
composición de ácidos grasos del aceite, aumenta el contenido del ácido linoleico (Fig. 9.8) y el de
ciertos ácidos grasos. Esto es contrarrestado por una disminución en el contenido del ácido oleico. El
menor contenido de aceite seminal en plantas deficientes probablemente resulta principalmente a
partir de las menores tasas de fotosíntesis y de este modo del disminuido suministro de esqueletos de
carbono para la síntesis de ácidos grasos. Además puede ser un factor que contribuye la participación
directa del manganeso en la biosíntesis de ácidos grasos. No son claras las razones de los cambios en
la composición de ácidos grasos en relación al suministro de manganeso.
Los menores contenidos de lignina en plantas deficientes de manganeso (Tabla 9.7) son un
reflejo del requerimiento de manganeso en las varias etapas de la biosíntesis de lignina. La
disminución es particularmente evidente en raíces, y un importante factor responsable de la menor
resistencia de las plantas deficientes de manganeso a la infección de patógenos radicales (Capitulo 11).

Fig. 9.8 Relación entre el contenido foliar de manganeso y el desarrollo seminal y la composición seminal de soya.
(Reproducido a partir de Wilson et al., 1982, con permiso de la Crop Science Society of America.)

Tabla 9.7 Relación entre el manganeso y el contenido caulinar y radical de lignina en plantas jóvenes de trigo a
Contenido de Mn (mg kg-1 peso seco)
4.2 7.8 12.1 18.9
Lignina (% de peso seco)
Caulinar 4.0 5.8 6.0 6.1
Radical 3.2 12.8 15.0 15.2
a
Recalculado a partir de Brown et al. (1984).

9.2.6 División y Extensión Celular ←

La inhibición del crecimiento radical en plantas deficientes de manganeso es causada por un


agotamiento de carbohidratos así como por su requerimiento directo en el crecimiento. Parece
responder más rápidamente a la deficiencia de manganeso la tasa de elongación que la tasa de división
celular. Como se mostró en la Fig. 9.9 con raíces de tomate aisladas en cultivo estéril y bajo un
amplio suministro de carbohidratos, pero sin manganeso, hay una rápida declinación en la extensión
del eje principal en menos de 2 días. El resuministro de manganeso restaura rápidamente la tasa de
crecimiento a niveles normales si su deficiencia no es muy severa. En plantas deficientes de
manganeso, cesa completamente la formación de las raíces laterales. En estas raíces hay una mayor
abundancia de pequeñas células no vacuoladas que en las raíces control, lo que indica que por la
deficiencia de manganeso se deteriora a un mayor grado la elongación celular que la división celular,
una observación sustentada por experimentos en cultivo de tejidos.
Fig. 9.9 Efecto de la transferencia desde un medio deficiente en manganeso a un medio completo en el crecimiento del eje
principal de raíces escindidas de tomate. Clave: ○, manganeso ausente; ●, manganeso presente. (En base a Abbort, 1967)

9.2.7 Deficiencia y Toxicidad por Manganeso ←

La deficiencia de manganeso es abundante en plantas cultivadas en suelos derivados de materiales


parentales inherentemente bajos en manganeso, y en suelos tropicales altamente lixiviados. Es
también común en suelos de alto pH que contienen carbonatos libres, particularmente cuando se
combinan con un gran contenido de materia orgánica. La deficiencia de manganeso puede ser
corregida por aplicación al suelo ó foliar de MnSO4, pero este último método tiene sus limitaciones
(Sección 4.3.2). Un alto contenido de manganeso en las semillas, cualquiera suministrado
naturalmente por la planta parental ó artificialmente mediante el empapamiento de las semillas en
MnSO4, puede mejorar considerablemente el crecimiento vegetal y el desarrollo de la semilla en
suelos deficientes de manganeso como se ha mostrado para cebada. Especies vegetales y cultivares
dentro de una especie difieren considerablemente en su susceptibilidad a la deficiencia de manganeso
cuando son cultivados en suelos bajos en manganeso. Por ejemplo, la avena, el trigo, la soya ó el
durazno son muy susceptibles mientras que el maíz y el centeno no son susceptibles. En contraste, los
contenidos críticos de deficiencia del manganeso en las plantas son similares, variando entre 10 y 20
mg Mn Kg-1 peso seco en hojas completamente expandidas, independiente de la especie vegetal ó
cultivar ó las condiciones ambientes imperantes. Solo el Lupinus angustifolius tiene un contenido
crítico de deficiencia que es el doble de alto del de otras especies vegetales. Debajo del contenido
crítico de deficiencia declinan rápidamente la producción de materia seca, la fotosíntesis neta, y el
contenido de clorofila, mientras que permanecen sin afectarse las tasas de respiración y transpiración.
Las plantas deficientes de manganeso son más susceptibles al daño por temperaturas de heladas y se
requiere el doble de tiempo para alcanzar la etapa de embuchamiento que con plantas suficientes en
manganeso. La caída que ocurre en el número de granos, y en el desarrollo del grano en plantas
deficientes de manganeso es presumiblemente una combinación de ambos baja fertilidad del polen y
un déficit en el suministro de carbohidratos para el llenado del grano.
En dicotiledóneas, el síntoma más notable de deficiencia de manganeso es la clorosis
intervenal de las hojas mas jóvenes, mientras que en cereales, los principales síntomas son las
manchas verde-grisáceas en la mayoría de hojas básales (“moteado gris”, “Dörrfleckenkrankheit”). En
leguminosas, los síntomas de deficiencia de manganeso en los cotiledones son conocidos como las
“manchas del pantano” en arveja ó como el desorden de “semillas rajadas” en lupino; el ultimo
desorden causa decoloración, rajado, y deformidad en las semillas.
En contraste al estrecho rango del contenido crítico de deficiencia foliar, el contenido crítico
de toxicidad varía ampliamente entre especies vegetales y condiciones ambientales. Un ejemplo de las
diferencias entre especies cultivadas es dado en la Tabla 9.8. Aún en una especie el contenido crítico
de toxicidad puede variar en gran parte entre cultivares.

Tabla 9.8 Contenidos críticos caulinares de toxicidad por manganeso en varias especies vegetales a.b
Contenido de manganeso
Especie (mg kg-1 peso seco)
Maíz 200
Fríjol gandul 300
Soya 600
Algodón 750
Batata 1380
Girasol 5300
a
En base a Edwards & Asher (1982).
b
Los contenidos críticos de toxicidad están asociados con una reducción en el 10% en la producción de materia seca.

De los factores ambientales que afectan los contenidos críticos de toxicidad, son de particular
importancia la temperatura y la presencia de silicio. A altas temperaturas los contenidos críticos
foliares de toxicidad son frecuentemente mucho mayores que a bajas temperaturas. El efecto del
silicio es comparable al de las altas temperaturas; i.e., aumentan la tolerancia tisular al manganeso
(Sección 10.3). Hay reportes contradictorios sobre el efecto de la alta intensidad lumínica sobre la
toxicidad por manganeso, por ejemplo, de incrementar la severidad de los síntomas por toxicidad ó de
disminuir los síntomas por toxicidad. La diversidad de síntomas de toxicidad por manganeso es una
razón importante para estos resultados contradictorios.
En muchas especies vegetales los síntomas de toxicidad por manganeso se caracterizan por
pecas marronas en hojas maduras, y estos síntomas son mucho menos notables en condiciones de alta
luminosidad comparando con condiciones de baja luminosidad. Aunque estas pecas marronas
contienen manganeso oxidado, el color café no deriva del manganeso (e.g., MnO2) sino de polifenoles
oxidados. La formación de las pecas marronas es precedida por la realzada formación de calosa en la
misma área, indicando los efectos tóxicos del Mn2+ sobre la membrana plasmática y la realzada
entrada de Ca2+ como una “señal” para la formación de calosa (Sección 8.6). La intensidad de la
formación de pecas marronas puede ser usada como un método rápido y simple para seleccionar
diferentes cultivares para la tolerancia al manganeso.
En hojas de especies vegetales tolerantes al manganeso como el girasol ó la ortiga urticante,
también se encuentra frecuentemente a alto contenido de manganeso manchas marronas alrededor de
la base de los tricomas y se considera como un mecanismo de tolerancia la deposición de óxidos de
manganeso en estos sitios.
En muchos casos los síntomas de toxicidad por manganeso se presentan como clorosis y
necrosis intervenal. Particularmente en dicotiledóneas como el fríjol y algodón estos síntomas se
combinan con deformaciones de las hojas jóvenes (“hoja torcida”), que es un síntoma típico de la
deficiencia de calcio. En estos casos, dominan las deficiencias inducidas de otros nutrientes minerales
como el hierro, magnesio, y calcio, ó por lo menos están involucradas. La deficiencia inducida de
hierro y magnesio es causada por ambas la inhibida toma y competencia (ó desbalance) a nivel celular.
Se han dado en la Sección 2.5.3 ejemplos del efecto inhibidor del Mn2+ sobre la toma del Mg2+ , y es
discutida arriba la competencia a nivel celular. Por consiguiente, la toxicidad por manganeso puede
frecuentemente ser contrarrestada con un alto suministro de magnesio.
En contraste al hierro y el magnesio, la inducción de los síntomas de deficiencia de calcio
(“hoja torcida”) debido a los altos contenidos tisulares de manganeso es más probablemente un efecto
indirecto en el transporte del calcio a las hojas en expansión. El transporte acropétalo del calcio es
mediado por un contratransporte basipétalo de IAA (Sección 3.4.3), y la alta actividad IAA oxidasa, ó
de la actividad polifenoloxidasa en general, es una característica típica en tejidos con altos contenidos
de manganeso. Los síntomas de deficiencia de calcio inducidos por la toxicidad por manganeso son
por lo tanto mas probablemente causados por la realzada degradación del IAA, un proceso que es
agravado, por ejemplo, por una alta intensidad lumínica. La perdida en la dominancia apical y la
realzada formación de vástagos axilares (“escoba de bruja”) constituye otro síntoma de la toxicidad
por manganeso, sustentando adicionalmente la hipótesis de una relación entre el deteriorado
transporte basipétalo del IAA y la toxicidad por manganeso.

9.3 Cobre ←

9.3.1 General ←

El cobre es un elemento de transición y comparte semejanzas con el hierro, como la formación de


complejos altamente estables y fácil transmisor de electrones:

+e-
2+
Cu ⇌ Cu+
-e-

El cobre divalente es rápidamente reducido a cobre monovalente, que es inestable. La mayoría de


funciones del cobre como nutriente vegetal se basan en la participación del cobre enlazado
enzimáticamente en las reacciones redox. En las reacciones redox de las oxidasas terminales las
enzimas de cobre reaccionan directamente con el oxigeno molecular. La oxidación terminal en células
vivas es por lo tanto catalizada por el cobre y no por el hierro.
El cobre tiene una alta afinidad por péptidos y grupos sulfhidrilo, y de este modo, por
proteínas ricas en cisteína en particular, así como por grupos carboxílicos y fenólicos. Por lo tanto, en
la solución del suelo así como en las raíces (savia exprimida) y en la savia del xilema, más del 98-
99% del cobre está presente en forma complejada. Es más probablemente también el caso en el
citoplasma y sus organelos donde la concentración de Cu2+ y Cu+ es extremadamente baja.

9.3.2 Proteínas de Cobre ←

De acuerdo a Sandmann & Böger (1983) existen tres diferentes formas de proteínas en que el cobre es
el componente metálico (proteínas de Cu): (a) proteínas azules sin actividad oxidasa (e.g.,
plastocianina), que funcionan en la transferencia de un electrón; (b) proteínas no azules, que
representan a las peroxidasas y oxidan monofenoles a difenoles; y (c) proteínas multicobre que
contienen por lo menos cuatro átomos de cobre por molécula, que actúan como oxidasas (e.g.,
ascorbato oxidasa y difenol oxidasa) y catalizan la reacción:

2AH2 + O2 → 2A + 2H2O

La citocromo oxidasa es una proteína mixta de cobre-hierro que cataliza la oxidación terminal en las
mitocondrias (Sección 9.1.2).
Bajo deficiencia de cobre se disminuye bastante rápidamente la actividad de estas enzimas de
cobre, y en la mayoría, pero no en todos los casos (Sección 9.3.2.3) estas disminuciones están
correlacionadas con notables cambios metabólicos e inhibición del crecimiento vegetal.

9.3.2.1 Plastocianina ←

En general, más del 50% del cobre localizado en los cloroplastos está enlazado a la plastocianina. Esta
proteína de Cu tiene un peso molécula de ~10 kDa y contiene un átomo de cobre por molécula. La
plastocianina es un componente de la cadena de transporte de electrones del fotosistema I (Fig. 5.1).
Parece ser generalmente una proporción de 3 a 4 moléculas de plastocianina por 1000 moléculas de
clorofila.
Bajo deficiencia de cobre hay una estrecha relación entre el contenido foliar de cobre y el
contenido de plastocianina y, de este modo, con la actividad del PS I mientras que solo se afecta
ligeramente el contenido de clorofila (Tabla 9.9).

Tabla 9.9 Relación entre el contenido de cobre y algunos constituyentes del cloroplasto y las actividades de enzimas que
contienen cobre en hojas de arveja a
Actividades enzimáticas
Cu Clorofila Plastocianina Transporte Diamina Ascorbato
(μg g-1 peso (μmol g-1 peso (nmol μmol-1 fotosintético de e- oxidasa oxidasa CuZnSOD (EU
seco) seco) clorofila) en el PS I (relativo) (μmol g-1 proteína h-1) mg-1 proteína) b
6.9 4.9 2.4 100 0.86 730 22.9
3.8 3.9 1.1 54 0.43 470 13.5
2.2 4.4 0.3 19 0.24 220 3.6
a
En base a Ayala & Sandmann (1988a)
b
EU = unidad enzima

Tabla 9.10 Efecto de la deficiencia de cobre en los pigmentos cloroplásticos y en el trasporte fotosintético de electrones
en el fotosistema II y I en espinaca a
Contenido cloroplástico de pigmentos Plastocianina Actividad del fotosistema
(μg g-1 peso fresco foliar) (10-9 mol mg-1 (relativo)
Tratamiento Clorofila Carotenoides Plastoquinona clorofila) PS II PS I
+Cu 1310 248 106 5.16 100 100
-Cu 980 156 57 2.08 66 22
a
En base a Baszynski et al. (1978).

Comparando con el PS I, la actividad del PS II es usualmente menos deprimida por la


deficiencia de cobre (Tabla 9.10): Las menores actividades del PS II en plantas deficientes de cobre
están relacionadas con otras funciones del cobre en los cloroplastos. El cobre es un componente de
otras enzimas del cloroplasto (ver abajo) y es requerido para la síntesis de quinonas; la disminución en
plastoquinonas en los cloroplastos (Tabla 9.10) puede reflejar esta función del cobre. En cloroplastos
deficientes de cobre la inhibición del transporte de electrones se acentúa adicionalmente por la falta
de dos polipéptidos en la membrana cloroplástica, que son probablemente necesarios para mantener la
fluidez apropiada de la membrana que asegure la movilidad de las moléculas de plastoquinona para el
transporte de electrones entre los dos fotosistemas.

9.3.2.2 Superóxido Dismutasa ←

Los varios tipos de isoenzimas SOD y su requerimiento para la desintoxicación de los radicales
superóxido (O −2 ) se han discutido en la Sección 9.2. La SOD zinc-cobre (CuZnSOD) tiene un peso
molecular de ~32 kDa, y en el sitio activo probablemente un átomo de cobre y uno de zinc están
estrechamente conectados mediante un nitrógeno histidina común. El átomo de cobre en la CuZnSOD
está directamente involucrado en el mecanismo de desintoxicación del O −2 generado en la fotosíntesis.
La CuZnSOD está localizada en el citoplasma, en la mitocondria y en los glioxisomas, pero se
presenta también en los cloroplastos, junto con la FeSOD (Sección 9.1). En los glioxisomas la
CuZnSOD está presumiblemente involucrada en el control de la peroxidación de los lípidos de
membrana y, de este modo, en la senescencia.
Bajo deficiencia de cobre, también declina drásticamente la actividad foliar de CuZnSOD
(Tabla 9.9). Esta declinación es cierta para ambas, la CuZnSOD cloroplástica y citosólica, y es
acompañada por un correspondiente incremento simultáneo en la actividad de la MnSOD. Ya que la
MnSOD está localizada exclusivamente en el citoplasma (Sección 9.2), hay por lo menos en este
compartimiento un mecanismo de compensación coordinado para la formación de isoenzimas SOD.
No se sabe si este es también el caso para una correspondiente compensación de la CuZnSOD por la
FeSOD en los cloroplastos. Los dramáticos cambios en la ultraestructura de los cloroplastos con
deficiencia severa de cobre (desintegración de la lamela intergrana e hinchamiento de los granas
apilados) son típicos del daño oxidativo y mas probablemente indicativos de la inadecuada
desintoxicación del O −2 en cloroplastos deficientes de cobre.

9.3.2.3 Citocromo Oxidasa ←

Esta oxidasa terminal de la cadena de transporte de electrones en la mitocondria (Fig. 5.5) contiene
dos átomos de cobre y dos átomos de hierro en la configuración hemo. La actividad de la enzima
puede ser bloqueada por el cianuro; el remanente consumo respiratorio celular de O2 es luego
mediado por la quinol oxidasa conocida como “oxidasa alternativa” (en la “vía alternativa”, ver
Sección 5.3). Esta enzima contiene cobre pero no hierro hemo. Es por lo tanto improbable que en
células deficientes de cobre pueda funcionar la respiración alternativa para compensar la baja
actividad citocromo oxidasa. Ya que las tasas de respiración cualquiera permanezcan sin afectarse ó
se disminuyen solo moderadamente por la deficiencia de cobre, la citocromo oxidasa parece estar
presente en gran exceso en la mitocondria.

9.3.2.4 Ascorbato Oxidasa ←

La ascorbato oxidasa cataliza la oxidación del ácido ascórbico a ácido dehidroascórbico de acuerdo a
la ecuación:
La enzima contiene por lo menor cuatro átomos de carbono por molécula que operan una
reducción de cuatro electrones del O2 a agua. Esta enzima se presenta en las paredes celulares y el
citoplasma, y puede actuar como una oxidasa terminal respiratoria, como se mostró arriba, ó en
combinación con polifenol oxidasas (Sección 9.3.2.6). La actividad de la ascorbato oxidasa se
disminuye en plantas deficientes de cobre (Tabla 9.9) y es una indicadora sensible del estado
nutricional del cobre en la planta (Fig. 9.10). Aunque en este caso no se encontró relación directa
entre una disminución en la actividad enzimática y el crecimiento vegetal, hay una estrecha
correlación positiva en el rango de concentración subóptimo entre el contenido de cobre en el tejido
foliar y su actividad ascorbato oxidasa (Fig. 9.10).

Fig. 9.10 Relación entre el suministro de cobre, peso seco caulinar, actividad ascorbato oxidasa, y el contenido de cobre
en trébol subterráneo. (Modificado a partir de Loneragan et al., 1982a)

En base a esta correlación se ha desarrollado una rápida y sencilla prueba colorimétrica de


campo para la actividad ascorbato peroxidasa para el diagnóstico de la deficiencia de cobre. Los
resultados de esta prueba están estrechamente de acuerdo con el diagnóstico basado en el análisis
químico del contenido foliar de cobre.
El resuministro de cobre a las plantas deficientes puede reestablecer la actividad ascorbato
oxidasa solo en hojas muy jóvenes, pero no en hojas maduras (Tabla 9.11), sugiriendo que la
bioenzima activa solo puede ser sintetizada en las laminas foliares durante su desarrollo muy inicial.
Esto contrasta plastocianina cuya actividad puede también ser restaurada en hojas maduras con el
resuministro de cobre.

Tabla 9.11 Efecto del estado nutricional del cobre en la actividad ascorbato oxidasa (AOA) y en el contenido proteico en
hojas muy jóvenes y maduras en trébol subterráneo a
Estado nutricional del Cu (suministro de Cu)
-Cu b +Cu
Edad de la hoja Parámetro -Cu + Cu
-1
Muy joven μg Cu g peso seco <0.5 17.9 13.4
c 10 245 240
AOA
-1
proteína (mg g peso seco) 17.6 38.4 40.7

Madura μg Cu g-1 peso seco


c
1.0 7.9 10.0
AOA 5.0 5.0 34.0
proteína (mg g-1 peso seco) 36.6 43.9 40.0
a
En base a Delahaize et al. (1985).
b
Resuministro de Cu a plantas deficientes
c
nmol O2 consumido por hoja min-1

9.3.2.5 Diamina Oxidasa ←

Las poliamino oxidasas son flavoproteínas que catalizan la degradación de las poliaminas como por
ejemplo la espermidina (Sección 9.2) para formar putrescina, H2O2 y NH3. Las poliamino oxidasas
degradan preferentemente tri- y tetra-aminas que son las principales formas presentes en especies
gramíneas. La degradación de la putrescina (diamina) y, en algun grado de espermidina (triamina), es
mediada por la diamina oxidasa, una enzima que contiene cobre. La diamina oxidasa está difundida
en diferentes especies vegetales, particularmente en leguminosas. Su actividad disminuye en plantas
deficientes de cobre (Tabla 9.9) y puede ser restaura al resuministrar cobre. Similarmente a la
ascorbato oxidasa (Tabla 9.11), la restauración de su actividad esta confinada a hojas muy jóvenes. En
hojas deficientes de cobre se ausenta la apoenzima de la diamina oxidasa, siendo el cobre obviamente
requerido para modular el nivel de mRNA que codifica la enzima. Este último proceso esta confinado
a etapas muy tempranas del desarrollo foliar.
La diamina oxidasa está principalmente localizada en el apoplasto de la epidermis y el xilema
de tejidos maduros donde está funciona presumiblemente como un sistema de entrega de H2O2 a la
actividad peroxidasa en el proceso de lignificación y suberización. De acuerdo con esto, la actividad
diamina oxidasa se incrementa en respuesta a lesiones y está estrechamente correlacionada con la
lignificación del área lesionada.

9.3.2.6 Fenol Oxidasas ←

Estas enzimas catalizan las reacciones de oxigenación de los fenoles vegetales. Las fenol oxidasas son
abundantes en las paredes celulares pero también están localizadas en las membranas tilacoidales de
los cloroplastos, donde ellas son presumiblemente requeridas para la síntesis de plastocianina, un
constituyente de la cadena fotosintética de transporte de e- (Sección 5.2.1). Estas enzimas tienen dos
notables funciones: (a) ellas hidroxilan monofenoles a difenoles, semejándose a, por ejemplo, la
actividad tirosinasa, y (b) ellas oxidan difenoles a o-quinonas, por ejemplo, semejándose a la
actividad dihidroxifenilalanina (DOPA) oxidasa:
Ambas reacciones necesitan oxigeno molecular. Están acopladas entre ellas, si los
monofenoles son los sustratos. Ellas son llamadas de acuerdo a su mas importante sustrato como
monofenol oxidasas, polifenol oxidasas, fenolasas, DOPA oxidasas, tirosinasas, etc. Su especificidad
es bastante baja.
Las polifenol oxidasas están involucradas en la biosíntesis de lignina (ver Sección 9.3.4) y
alcaloides y en la formación de sustancias melanóticas marronas, que se forman algunas veces cuando
se lesionan los tejidos (e.g., en manzana y papa). Estas sustancias son también activas como
fitoalexinas, que inhiben la germinación de esporas y el crecimiento fungoso. Bajo deficiencia de
cobre, es bastante severa la disminución de la actividad polifenol oxidasa (Tabla 9.12) y está
correlacionada con una acumulación de fenólicos y una disminución en la formación de sustancias
melanóticas. El último efecto se refleja, por ejemplo, en la estrecha correlación entre el color de las
esporas de Aspergillus niger y el estado nutricional del cobre. Con un amplio suministro de cobre las
esporas son negras; con deficiencia suave ellas son marrón claro; y con deficiencia severa ellas son
blancas.

Tabla 9.12 Efecto de la deficiencia de cobre en la floración y actividades enzimáticas en Chrysanthemum morifolium a
Tratamiento Contenido de cobre No. de vástagos No. de flores Actividad enzimática en hojas (relativo)
(μg g-1 peso seco foliar) floridos por planta abiertas por planta Polifenol oxidasa IAA oxidasa Peroxidasa
Suficiente en Cu 7.9 14.2 13.1 100 100 100
Deficiente en Cu 2.4 8.3 0.5 26 52 41
a
En base a Davies et al. (1978).

La actividad polifenol oxidasa es casi ausente en hojas deficientes de cobre de trébol


subterráneo o soya. En esta ultima especie hay una relación casi lineal entre la actividad polifenol
oxidasa y el suministro de cobre. La actividad polifenol oxidasa en hojas de soya solo es disminuida
por la deficiencia de cobre y no por cualquier otro micronutriente deficiente.
Una declinación en la actividad polifenol oxidasa con la deficiencia de cobre puede ser por lo
menos indirectamente responsable del retraso en la floración y maduración frecuentemente
observados en plantas deficientes de cobre y es mostrado para el florecimiento de Chrysanthemum en
la Tabla 9.12. La deficiencia de cobre conduce a una disminución en el número de vástagos floridos,
pero principalmente impide la apertura floral. Como se esperaría, la actividad polifenol oxidasa fue
mucho menor en plantas deficientes en cobre, pero las actividades de la IAA-oxidasa y peroxidasa
fueron también menores. Por otro lado, en cultivo de tejidos frecuentemente se deteriora severamente
la regeneración de las plantas por las altas actividades de la polifenol oxidasa. Por consiguiente, el
porcentaje de explantes que regeneren vástagos está inversamente correlacionado con el contenido de
cobre en las plantas stock, y los mejores resultados en la regeneración son conseguidos con explantes
de plantas stock severamente deficientes en cobre.
9.3.3. Carbohidratos, Lípidos y Metabolismo del Nitrógeno ←

En plantas que sufren de deficiencia de cobre el contenido de carbohidratos solubles es


considerablemente menor que el normal durante la etapa vegetativa. Sin embargo, después de la
antesis, cuando los granos se han desarrollado como una demanda dominante, las plantas deficientes
de cobre solo tienen unos pocos granos (Sección 6.3.3), permanecen verdes (i.e., activamente
fotosintetizadoras) y acumulan altos contenidos de carbohidratos solubles en las hojas y raíces (Fig.
9.11). Las hojas de plantas deficientes pueden aún liberar gotas de sustancias como mielecilla.

Fig. 9.11 Concentraciones de carbohidratos solubles en hojas bandera (A) y raíces (B) en plantas de trigo cultivadas a dos
niveles de cobre en función de la edad de la planta. Clave: ●, +Cu; ○, -Cu. (Modificado a partir de Graham., 1980a)

En vista del rol del cobre en el PS I se esperan bajas tasas de fotosíntesis y bajos contenidos de
carbohidratos, por lo menos durante la etapa vegetativa. Sin embargo, en plantas con severa
deficiencia de cobre la caída en la fijación neta de CO2 a cerca del 50% expresada ambos en términos
de unidad de clorofila ó de área foliar no puede ser atribuida solamente a la mucha menor actividad
del PS I. También debe ser un factor que contribuye la menor actividad del PS II, probablemente
debido a la deteriorada síntesis de carotenoides en el PS II, de quinonas, y a la desintegración de las
membranas tilacoidales. En plantas suficientes de cobre se localizan 11 átomos de cobre por 1000
moléculas de clorofila en el complejo PS II. Bajo severa deficiencia de cobre se presentan alteraciones
en los polipéptidos del PS II y la composición lipídica cambia a favor de los ácidos grasos menos
insaturados, por ejemplo, 18:3 → 18:2. Estos cambios en la composición de los ácidos grasos en los
tilacoides y en el complejo PS II están probablemente relacionados con las funciones del cobre en la
insaturación de los ácidos grasos de cadena larga (e.g., 18:2 → 18:3). Otra proteína de Cu, la oxidasa
alternativa en los glioxisomas está involucrada en esta insaturación.
El bajo contenido de carbohidratos en plantas deficientes de cobre está involucrado en la
deteriorada formación del polen y fertilización (Sección 9.3.5), y es ciertamente la principal razón de
la deprimida nodulación y fijación de N2 en leguminosas deficientes de cobre. Se presentan síntomas
de deficiencia de nitrógeno que pueden ser superados mediante la aplicación de nitrógeno mineral. En
plantas no leguminosas deficientes en cobre el contenido proteico puede ser algo inferior ó similar
(Tabla 9.11) ó aún superior que en plantas suficientes en cobre. En algunos casos también hay una
acumulación de aminoácidos y nitrato en plantas deficientes. Se carece de evidencia, sin embargo, el
cobre está involucrado directamente en la biosíntesis de proteínas, fuera de las proteínas que
contienen cobre (Sección 9.3.2.4 y 9.3.2.5).
Se ha mostrado repetidamente que la aplicación de nitrógeno acentúa la deficiencia de cobre, y
cuando el suministro de nitrógeno es alto, se requiere la aplicación de fertilizantes de cobre para el
máximo desarrollo. Además de las interacciones no específicas (e.g., crecimiento realzado por el
nitrógeno), el nitrógeno tiene efectos específicos en la disponibilidad y movilidad del cobre,
incluyendo (a) el secuestro de una gran proporción del cobre complejado a aminoácidos y proteínas
en tejidos maduros y (b) una disminución en la tasa de retranslocación de cobre desde las hojas mas
viejas a áreas de nuevo crecimiento. La retranslocación del cobre está estrechamente relacionada a la
senescencia foliar (Sección 3.5). Debido a que el alto suministro de nitrógeno retrasa la senescencia,
este también retrasa la retranslocación del cobre. La deteriorada retranslocación del cobre hacia los
nuevos crecimientos está también involucrada en la deficiencia de cobre (deformaciones caulinares)
en plantaciones de Pinus radiata establecidas sobre praderas fértiles. De acuerdo con esto, los niveles
críticos de deficiencia del cobre en la materia seca del vástago entero requeridos para el máximo
crecimiento se incrementan con el creciente suministro de nitrógeno.

9.3.4 Lignificación ←

La deteriorada lignificación de las paredes celulares es el más típico cambio anatómico inducido por
la deficiencia de cobre en plantas superiores. Esto da origen a la característica distorsión de las hojas
jóvenes, encorvamiento y retorcimiento de los tallos y ramas (deformación del tallo y formas
“pendulares” en los árboles) y a un incremento en la susceptibilidad al volcamiento de cereales,
particularmente en combinación con un alto suministro de nitrógeno.
Como se mostró en la Tabla 9.13 el cobre tiene un marcado efecto en la formación y
composición química de las paredes celulares. En hojas deficientes disminuye la proporción del
material pared celular a materia seca total; simultáneamente se incrementa la proporción de α-celulosa
mientras que el contenido de lignina solo es aproximadamente la mitad de aquel en hojas
adecuadamente suplidas con cobre. Este efecto en la lignificación es aún más notable en las células
esclerenquimáticas del tejido caulinar (Fig. 9.12). En plantas que sufren de deficiencia severa de
cobre los vasos del xilema están también insuficientemente lignificados. Con una suave deficiencia de
cobre aún se presenta una disminución en la lignificación y es de esta manera un indicador
conveniente del estado nutricional del cobre de una planta.

Tabla 9.13 Efecto del estado nutricional del cobre en la composición de la pared celular de las hojas más jóvenes
completamente emergidas en trigo a
Contenido de Cu Contenido de pared celular Porcentaje de la pared celular Porcentaje del peso seco
Tratamiento (μg g-1 peso seco) (% materia seca) α-celulosa Hemicelulosa Lignina Total fenólicos Ácido ferúlico
+Cu 7.1 46.2 46.8 46.7 6.5 0.73 0.50
-Cu 1.0 42.9 55.3 41.4 3.3 0.82 0.69
a
A partir de Robson et al. (1981).

La lignificación responde rápidamente al suministro de cobre; los periodos transitorios de


deficiencia de cobre durante el periodo de crecimiento pueden ser rápidamente identificados por las
variaciones en el grado de lignificación en secciones del tallo.
La inhibición de la lignificación en tejido deficiente de cobre está relacionada con el rol
directo de por lo menos dos enzimas de cobre en la biosíntesis de lignina. La polifenol oxidasa
cataliza la oxidación de los fenólicos como precursores de la lignina, y la diamina oxidasa
proporciona el H2O2 requerido para la oxidación por las peroxidasas. Por consiguiente, en tejidos
deficientes de cobre no solo disminuye la actividad de ambas enzimas sino que también se acumulan
los fenólicos (Tabla 9.13).

Fig. 9.12 Secciones caulinares de plantas de girasol cultivadas con suministro suficiente de cobre (50 μg Cu l-1) y sin
suministro de cobre. (Arriba) Suficiente en cobre; las paredes de las células esclerenquimáticas son gruesas y lignificadas.
(Abajo) Deficiente en cobre; las paredes de las células esclerenquimáticas son delgadas y no lignificadas. (Rahimi &
Bussler, 1974)
9.3.5 Formación del Polen y Fertilización ←

La deficiencia de cobre afecta mucho mas la formación del grano, semilla, y fruto que el crecimiento
vegetativo (ver también Sección 6.3.3). Se muestra un ejemplo típico en la Tabla 9.14. El suministro
de 0.5 μg cobre produjo el máximo desarrollo materia seca radical y caulinar pero se deterioro la
formación de flores, y no se formaron frutos. Para la formación del fruto se requirió un mucho mayor
suministro de cobre. La declinación en los pesos secos radical, foliar y caulinar con un suministro de
1.0 y 5.0 μg cobre refleja la competición entre demandas (Sección 5.7). Con un suministro de 10 μg
se presento toxicidad.

Tabla 9.14 Relación entre el suministro de cobre y el crecimiento y distribución de materia seca en pimiento rojo a
Suministro de cobre Peso seco (g. por planta)
(μg por maceta) Radical Foliar y caulinar Yemas y flores Frutos
0.0 0.8 1.7 0.16 Ninguno
0.5 1.6 3.3 0.28 Ninguno
1.0 1.5 3.2 0.38 0.87
5.0 1.4 3.0 0.36 1.81
10.0 1.2 2.0 0.28 1.99
a
A partir de Rahimi (1970).

Como se discutió en el Capitulo 6, la principal razón para la disminución en la formación de


órganos generativos es la inviabilidad del polen en plantas deficientes en cobre. Cuando el suministro
de cobre es adecuado, las anteras que contienen el polen y ovarios tienen el mayor contenido de cobre
en las flores y obviamente también la mayor demanda de cobre. La etapa crítica de esterilidad del
polen inducida por la deficiencia de cobre es la microesporogénesis. Dell (1981) encontró que la
reducida formación de semillas en plantas deficientes de cobre puede ser el resultado de la inhibición
de la liberación de polen del estambre, ya que se requiere la lignificación de las paredes celulares de
la antera para el rompimiento del estambre y la subsiguiente liberación del polen. En plantas
deficientes en cobre se reduce ó no hay lignificación de la pared celular de la antera (tapete); el tapete
se vuelve expansionario en vez de suministrar nutrientes al polen en desarrollo. Esta alteración en
plantas deficientes de cobre también se refleja en la falta de reservas masivas de almidón en los
granos de polen que es típico en plantas suficientes de cobre.
Después de la formación del grano en trigo y de la formación de la semilla en trébol
subterráneo, el crecimiento adicional del grano y la semilla, sorprendentemente, no es influenciado
por el estado nutricional del cobre de las plantas, aunque en la madurez el contenido de cobre de los
granos de trigo en plantas adecuadamente suplidas con cobre es de cinco a seis veces mayor que en
plantas deficientes. Este resultado enfatiza adicionalmente la importancia del suministro adecuado de
cobre durante la fertilización para el desarrollo final de la semilla y del fruto.

9.3.6 Deficiencia y Toxicidad por Cobre ←

9.3.6.1 Deficiencia de Cobre ←

La deficiencia de cobre se observa frecuentemente en suelos cualquiera inherentemente bajos en


cobre total (e.g., suelos de textura gruesa ferralíticos ó ferruginosos, suelos calcáreos derivados del
yeso) y en suelos altos en materia orgánica donde el cobre se compleja con sustancias orgánicas. La
alta disponibilidad del nitrógeno puede también acentuar la deficiencia de cobre (Sección 9.3.3)
El nivel crítico de deficiencia de cobre en partes vegetativas de la planta está generalmente en
el rango de 1-5 μg g-1 peso seco, dependiendo de la especie vegetal, órgano vegetal, etapa de
desarrollo, y suministro de nitrógeno. En general, el nivel crítico de deficiencia en la hoja más joven
emergida es menos afectado por los factores ambientales (Sección 12.3.3). Las especies vegetales
difieren considerablemente en su sensibilidad a la deficiencia de cobre, siendo mucho más sensibles el
trigo, la avena, y la espinaca que, por ejemplo, la arveja, el centeno, y la colza. El crecimiento
estancado, la deformación de las hojas jovenes, la necrosis del meristemo apical, y el blanqueado de
las hojas jóvenes (“punta blanca” ó “enfermedad de la enmienda” de cereales cultivados en suelos
orgánicos) y/o el “dieback de verano” en árboles, además de aquellos ya discutidos, son síntomas
visibles típicos de la deficiencia de cobre. La realzada formación de macollas en cereales y de
vástagos auxiliares en dicotiledóneas son síntomas secundarios causados por la necrosis del
meristemo apical. El marchitamiento de las hojas jóvenes, característica también de plantas
deficientes en cobre es cualquiera el resultado del deterioro del transporte hídrico debido a la
insuficiente lignificación de los vasos del xilema ó a la debilidad estructural en el sistema pared
celular en vez de ser el resultado de un bajo contenido hídrico de por sí. Puede presentarse en plantas
deficientes de cobre inhibición del transporte de calcio a áreas de nuevo crecimiento, pero es
probablemente un síntoma secundario relacionado con la alteración del metabolismo de los fenoles y,
de este modo, con el transporte acropétalo de calcio (contratransporte Ca2+/IAA, Sección 3.4.3).
Se requieren de aplicaciones foliares de cobre en la forma de sales inorgánicas, óxidos, ó
quelatos como medio de corregir rápidamente la deficiencia de cobre en plantas cultivadas en suelo.
Las aplicaciones al suelo de sales inorgánicas de cobre, óxidos de cobre, y compuestos metálicos de
lenta liberación son más apropiadas para efectos a largo plazo. La selección de genotipos que son
altamente eficientes en la toma de cobre y, particularmente, eficientes en la translocación del cobre
desde las raíces a los vástagos y en la retranslocación dentro del vástago, es un método prometedor a
largo plazo para prevenir la deficiencia de cobre bajo ciertas condiciones ambientales (e.g., secado del
suelo superficial).

9.3.6.2 Toxicidad por Cobre ←

Para la mayoría de especies de cultivo, el nivel critico de toxicidad por cobre en las hojas está encima
de los 20-30 μg g-1 peso seco. Hay, sin embargo, marcadas diferencias en la tolerancia al cobre, entre
especies vegetales (e.g., el fríjol es mucho mas tolerante que el maíz); estas diferencias están
directamente relacionadas con el contenido caulinar de cobre. En ciertas especies tolerantes al cobre
(“metalófitas”) de la vegetación natural el contenido de cobre en las hojas puede ser tan alto como
1000 μg g-1 peso seco. La toxicidad por cobre puede inducir deficiencia de hierro, dependiendo de la
fuente del suministro del hierro. La clorosis puede ser también un resultado directo de la acción de las
altas concentraciones de cobre sobre la peroxidación lipídica y de este modo de la destrucción de las
membranas.
Un gran suministro de cobre usualmente inhibe el crecimiento radical antes que el crecimiento
caulinar. Esto no significa, sin embargo, que las raíces sean más sensibles a las altas concentraciones
de cobre; más bien, que ellas son los sitios de acumulación preferencial del cobre cuando el
suministro externo de cobre es grande, como se muestra en la Tabla 9.15 para plantas de tomate. En
plantas que reciben un suministro grande, el contenido radical de cobre se eleva proporcionalmente a
la concentración de cobre en el medio externo, mientras que el transporte al vástago todavía es
altamente restringido. Sin el análisis de las raíces, los contenidos críticos de toxicidad por cobre en los
vástagos no proporcionan necesariamente por lo tanto una indicación apropiada de la tolerancia de las
plantas al cobre Esta es una consideración esencialmente importante cuando son comparados los
genotipos. Aún a alto suministro, hasta el 60% del cobre total radical puede estar enlazado a la
fracción pared celular y a la interfase pared celular-membrana plasmática.

Tabla 9.15 Relación entre el suministro de cobre (solución nutritiva), peso seco, y contenido de cobre en plantas de
tomate a
Suministro de cobre Peso seco (g. por planta) Contenido de cobre (mg kg-1 peso seco)
-1
(μg l ) Radical Caulinar Radical Tallos y pecíolos Laminas foliares
0 0.3 2.6 4.0 2.8 3.0
2.5 2.5 9.4 3.8 2.1 3.2
5.0 3.2 11.2 6.4 2.4 4.1
50.0 3.4 12.0 64.0 4.3 14.6
250.0 1.6 9.7 360.0 6.2 20.3
a
A partir de Rahimi & Bussler (1974).

En plantas no tolerantes, la inhibición de la elongación radical y el daño de la membrana


plasmática de las células radicales, que se refleja en la realzada salida de potasio, son respuestas
inmediatas a un alto suministro de cobre. Ciertos cambios en la morfología radical como la inhibida
elongación y la realzada formación de raíces laterales, pueden estar relacionados con la abrupta
disminución en la actividad IAA oxidasa en raíces expuestas a altas concentraciones de cobre.
Por varías razones hay un creciente interés acerca de la toxicidad por cobre en la agricultura.
Esto incluye los altos contenidos de cobre en los suelos causados por el uso a largo plazo de
fungicidas que contienen cobre (e.g., en viñedos), por las actividades industriales y urbanas (polución
del aíre, desperdicios de ciudad, y aguas negras), y la aplicación de lechadas de cerdos y aves de
corral altas en cobre. Los mecanismos de tolerancia al cobre en las plantas son por lo tanto de interés
para la producción de cultivos en suelos contaminados con cobre.

9.3.6.3 Mecanismos de Tolerancia al Cobre ←

Son bien conocidas las diferencias genotípicas en la tolerancia al cobre y a otros metales pesados en
ciertas especies y ecotipos de la vegetación natural. Es bien conocido por siglos que, en áreas de
explotación minera particularmente, se desarrollan como afloramientos de una flora especial
(metalófitas) que son altamente tolerantes a estos metales. En algunas especies existe la cotolerancia a
varios metales pesados. La tolerancia a metales pesados puede ser constitucional en algunas especies
mientras que en otras la tolerancia a metales pesados es principalmente inducible. En perennes la
infección radical con ectomicorrizas puede jugar un rol importante en la tolerancia a metales pesados
de la planta hospedera (Sección 15.8).
Los mecanismos para la tolerancia a metales (pesados), que incluyen la tolerancia al cobre, en
plantas superiores pueden ser agrupados en varios mecanismos resumidos en la Fig. 9.13. La
importancia relativa de los varios mecanismos depende de la especie vegetal y de la población
(ecotipos) dentro de una especie, y si ellas pertenecen a tipos “excluder” ó “includer”. En Silene
cucubalus la alta tolerancia al cobre de una población está estrechamente relacionada con su
capacidad de restringir la toma de cobre y por lo tanto de evitar el daño a la membrana plasmática de
las células radicales (i.e., por una combinación de los mecanismos (1), (2), y (5) en la Fig. 9.13.
Aunque la inmovilización en las paredes celulares puede jugar un rol en la tolerancia al cobre
la capacidad de este mecanismo es limitada. La compartimentación, cualquiera como complejos
solubles ó insolubles, dentro del citoplasma y en la vacuola es un mecanismo importante en la
tolerancia al cobre (Fig. 9.13 (4) y (6)). Esto es cierto en particular para polipéptidos de bajo peso
molecular como las fitoquelatinas (Sección 8.3).A partir de una especie Agrostis tolerante al cobre se
ha aislado una fitoquelatina que tiene 20.8% de residuos de cisteína y enlaza 54 mg cobre por gramo
de proteína En maíz la síntesis de fitoquelatinas ricas en cisteína es inducida al suministrar altas
concentraciones de cadmio, y también, en una menor grado, por el cobre. En cultivares de arveja que
difieren en su tolerancia al cobre, el alto suministro de cobre realza la síntesis de polipéptidos que
ligan cobre (Cu(II)) más en cultivares tolerantes que en sensibles; contrario a lo esperado, en ambos
casos estos polipéptidos son bajos en cisteína pero ricos en leucina e isoleucina, i.e.,, ellas representan
un diferente tipo de fitoquelatina. En hojas de fríjol, el alto suministro de cobre realza la síntesis de
proteínas que son casi idénticas a la plastocianina.

Fig. 9.13 Posibles mecanismos de tolerancia a metales pesados en plantas. (Modificado a partir de Tomsett & Thurman,
1988) (1) Ligamiento a la pared celular. (2) Entrada restringida a través de la membrana plasmática. (3) Salida activa. (4)
Compartimentación en la vacuola. (5) Quelación en la interfase pared celular-membrana plasmática. (6) Quelación en el
citoplasma.

La realzada síntesis de fitoquelatinas en respuesta al alto suministro externo de cobre está, sin
embargo, no necesariamente correlacionada con la alta tolerancia al cobre. Lo opuesto puede ser
cierto como se muestra en Silene cucubalus. En la población tolerante, ambas la toma de cobre y la
síntesis de fitoquelatinas permanecen bajas mientras que en la población sensible se incrementan
abruptamente ambas, correlacionado con un agotamiento en el pool del glutatión, i.e., el precursor de
las fitoquelatinas del tipo cisteína. El agotamiento del pool de glutatión conduce al deterioro de la
desintoxicación del H2O2 y compuestos relacionados y, de este modo, al daño oxidativo de las células
en la población sensible al cobre. La clorosis en las hojas y la peroxidación lipídica de las membranas
tilacoidales, ó de otras membranas celulares, inducido por el alto suministro de cobre, puede reflejar
tales daños oxidativos causados por el agotamiento del pool de glutatión.

9.4 Zinc ←

9.4.1 General ←

El zinc es tomado predominantemente como un catión divalente (Zn2+); a alto pH, es


presumiblemente también tomado como un catión monovalente (ZnOH+). En el transporte a larga
distancia en el xilema, el zinc es cualquiera enlazado a ácidos orgánicos ó se presenta como catión
divalente libre (Sección 3.2.1). En la savia del floema las concentraciones de zinc son bastante altas
(Sección 3.3.2) con el zinc probablemente complejado con solutos orgánicos de bajo peso molecular.
En plantas como en otros sistemas biológicos, el zinc solo existe como Zn(II), y no toma parte en las
reacciones de oxidorreducción. Las funciones metabólicas del zinc están basadas en su fuerte
tendencia a formar complejos tetraédricos con ligandos de N-, O-, y particularmente de S- y por lo
tanto juega ambos un rol funcional (catalítico) y estructural en las reacciones enzimáticas. En la
última década ha atraído mucho interés el rol del zinc en las moléculas proteicas involucradas en la
replicación del DNA y en la regulación de la expresión génica. Son bastante complejos los cambios
en el metabolismo llevados a cabo por la deficiencia de zinc. No obstante, algunos de estos cambios
son típicos y pueden ser explicados bastante bien por las funciones del zinc en reacciones enzimáticas
específicas ó en los pasos de vías metabólicas particulares.

9.4.2 Enzimas que Contienen Zinc ←

Hay un gran número de enzimas en que el zinc es un componente integral de su estructura enzimática
(enzimas de zinc). En estas enzimas el zinc tienen tres funciones: catalítica, cocatalítica (coactivo), ó
estructural. En las enzimas en que el zinc tiene función catalítica (e.g., anhidrasa carbónica y
carboxipeptidasas) el átomo de zinc está coordinado a cuatro ligandos, tres de los cuales son
aminoácidos, siendo el mas frecuente la histidina (His), seguido por la glutamina (Glu) y la
asparragina (Asp); una molécula de agua es el cuarto ligando en todas las centros catalíticos (modelo
I):

En enzimas en que el zinc tiene función estructural (e.g., alcohol deshidrogenasa, y las
proteínas involucradas en la replicación del DNA y en la expresión génica) los átomos de zinc están
coordinados a los grupos-S de cuatro residuos de cisteína (modelo II) que forman una estructura
terciaria de alta estabilidad. La mayoría de las enzimas de zinc tienen solo átomo de zinc por molécula,
siendo la alcohol deshidrogenasa una excepción.

9.4.2.1 Alcohol Deshidrogenasa ←

Esta enzima contiene dos átomos de zinc por molécula, uno con función catalítica y el otro con
función estructural. La enzima cataliza la reducción del acetaldehído a etanol:

En plantas superiores bajo condiciones aeróbicas, la formación de etanol toma lugar


principalmente en los tejidos meristemáticos, como los ápices radicales. En plantas deficientes de zinc,
disminuye la actividad alcohol deshidrogenasa, pero no son conocidas las consecuencias para el
metabolismo vegetal. La situación es diferente en plantas cultivadas en suelos saturados de agua ó
sumergidos. En arroz de aniego la inundación estimula el doble la actividad de la alcohol
deshidrogenasa radical en plantas suficientes en zinc comparando con plantas deficientes en zinc, y la
menor actividad de está enzima clave en el metabolismo anaeróbico puede deteriorar
considerablemente las funciones radicales del arroz sumergido.

9.4.2.2 Anhidrasa Carbónica ←

Esta enzima contiene un solo átomo de zinc la cual cataliza la hidratación del CO2:

CO2 + H2O ⇌ HCO 3− + H+

Fig. 9.14 Funcionamiento de la anhidrasa carbónica (CA) en células foliares de plantas C3 y C4. BS = cloroplastos de la
vaina del haz; MS = cloroplastos del mesófilo. (En base a Edwars & Walter, 1983 y Hatch & Burnell, 1990)

La anhidrasa carbónica (CA) de las dicotiledóneas consiste de seis subunidades y tiene un peso
molecular de 180 kDa, y seis átomos de zinc por molécula. La enzima está localizada ambos en los
cloroplastos y el citoplasma (Fig. 9.14).
Al evaluar el rol de la CA, y particularmente aquella en los cloroplastos, es esencial una
diferenciación entre plantas C3 y C4 y, en plantas C4 entre cloroplastos del mesófilo y de la vaina del
haz.
Por lo general en plantas C3 falta una relación directa entre la actividad CA y la asimilación
fotosintética de CO2 ó el crecimiento de la planta con los diferentes estados nutricionales del zinc (Fig.
9.15). La actividad está estrechamente relacionada con el contenido de zinc, pero son solo muy poco
afectados por las actividades CA la asimilación de CO2 por unidad de área foliar (Fig. 9.15) ó la
producción de materia seca. Con extrema deficiencia de zinc se carece de actividad CA, pero aún
cuando la actividad CA es baja, puede presentarse la máxima fotosíntesis neta (Fig. 9.15).

Fig. 9.15 Relación entre el contenido de zinc de las laminas foliares y la fotosíntesis neta y la actividad anhidrasa
carbónica en algodón. EU, unidades enzima. (Modificado a partir de Ohki, 1976)

En plantas C4, sin embargo, la situación es diferente. Se requiere una alta actividad CA en los
cloroplastos del mesófilo para cambiar el equilibrio a favor del HCO 3− , el sustrato para la PEP
carboxilasa (Fig. 9.14) que forma compuestos C4 (e.g., malato) para su lanzamiento a los cloroplastos
de la vaina del haz (Sección 5.2.4). Aquí se libera el CO2 y sirve como sustrato para la RuBP
carboxilasa. De acuerdo con esto, a pesar de las similares actividades totales en las hojas de las
plantas C3 y C4, en las plantas C4 de la actividad total CA solo el 1% está localizada en los
cloroplastos de la vaina del haz, pero del 20-60% está asociada con la membrana plasmática.
Se ha presentado evidencia de que por lo menos en plantas C4 la actividad in vivo de la CA
puede ser solo suficiente para evitar que la tasa de conversión de CO2 a HCO 3− limite la fotosíntesis.
Por consiguiente, la deficiencia de zinc puede tener un efecto más dramático en la tasa fotosintética de
plantas C4 comparando con las C3. La anhidrasa carbónica es una enzima adaptable, su síntesis se
incrementa rápidamente a bajas concentraciones de CO2 y su actividad cae en unos pocos días bajo
oscuridad, ó bajo deficiencia de nitrógeno. Los cambios en su actividad presentan siempre un paralelo
con la PEP carboxilasa, indicando que la expresión de los genes que codifican para las dos proteinas
pueden estar estrechamente relacionados.
9.4.2.3 Superóxido Dismutasa-CuZn ←

En esta isoenzima el zinc está asociado con el cobre (CuZnSOD). Se ha discutido la localización y el
rol de la CuZnSOD en la Sección 9.3. Más probablemente el átomo de cobre representa al
componente metálico catalítico y el de zinc el estructural. Con la deficiencia de zinc la actividad SOD
es mucho menor pero puede ser restaurada in vitro al resuministrar zinc en el medio de ensayo,
indicando que el átomo de zinc es un componente estructural esencial para el normal funcionamiento
de la CuZnSOD.
Es particularmente crítica la disminución en la actividad SOD que sucede bajo deficiencia de
zinc, ya que se presenta un incremento simultaneo en la tasa de generación de O −2 (Tabla 9.16). El
correspondiente mucho mayor nivel de radicales tóxicos O −2 , y de oxidantes relacionados (Sección
2.3) son los principales factores responsables de la peroxidación lipídica de la membrana y del
incremento en la permeabilidad de la membrana.


Tabla 9.16 Efecto de la deficiencia de zinc en la generación de radical superóxido (O 2 ), y en la actividad radical de la
superóxido dismutasa (SOD) en algodón a
Peso seco (g. por 4 plantas) Actividades mg-1 proteína
Suministro de zinc −
durante el Generación de O 2 SOD b
-1
crecimiento Caulinar Radical (nmol min ) (EU)
+Zn 3.1 0.8 1.3 75
-Zn 1.8 0.5 3.7 35
a
Cakmak & Marschner (1988a)
b
EU = unidades enzima

9.4.2.4 Otras Enzimas que Contiene Zinc ←

El zinc es el componente metálico en un número de enzimas.


1. Fosfatasa alcalina.
2. Fosfolipasa: Ambas de estas enzimas contiene tres átomos de zinc cada una, y por lo menos
uno de estos átomos tiene funciones catalíticas.
3. Carboxipeptidasas, que hidrolizan clivajes peptídicos, y contienen un solo átomo de zinc
con funciones catalíticas.
4. RNA polimerasa que contiene dos átomos de zinc por molécula, y se inactiva si se remueve
el zinc.
El estado nutricional ha sido estudiado extensivamente en bacterias, animales y el hombre.
Hay poca información, sin embargo, acerca de su relación en las plantas superiores.

9.4.3 Enzimas Activadas por el Zinc ←

En plantas superiores es cualquiera requerido para, ó por lo menos modula, la actividad de un gran
numero de varios tipos de enzimas, incluyendo las deshidrogenasas, aldolasas, isomerasas y
transfosforilasas. Algunos ejemplos son dados abajo.
Las pirofosfatasas inorgánicas (PPiasas) son componentes importantes de la actividad
bombeadora de protones en el tonoplasto (Sección 2.1). Además de la conocida enzima dependiente
de Mg2+ (Mg•PPiasa), en las hojas existe una isoenzima PPiasa que depende de Zn2+ (Zn•PPiasa). En
hojas de arroz la proporción de la actividad Mg•/Zn•PPiasa varía entre 3 y 6, y ambas pirofosfatasas
son probablemente diferentes isoenzimas.
Se ha documentado por muchos años el rol del zinc en el metabolismo del DNA y RNA, en la
división celular, y en la síntesis proteica, pero solo se ha identificado recientemente un nueva clase de
moléculas proteicas dependientes de zinc (metaloproteínas de zinc) que están involucradas en la
replicación del DNA, transcripción y, de este modo, en la regulación de la expresión génica. Para la
transcripción, se requiere zinc en estas proteínas para su ligamiento a genes específicos mediante la
formación de complejos tetraédricos con los residuos aminoácidos de la cadena polipeptídica (Fig.
9.16).

Fig. 9.16 Presentación esquemática del rol del zinc en la estructura terciaria de la cadena peptídica en las proteínas de
replicación (“dedo de zinc”). (En base a Coleman, 1992 y Vallee & Falchuk, 1993)

De este modo la cadena polipeptídica forma un bucle ó “dedo” de usualmente 11-13 residuos
aminoácidos que ligan las secuencias específicas de DNA (“motivo dedo de zinc”). En estas
metaloproteínas que ligan DNA el zinc está por lo tanto involucrado directamente en el paso de
traducción de la expresión génica y en la activación ó represión de elementos de DNA.

9.4.4 Síntesis Proteica ←

Se reducen drásticamente la tasa de síntesis proteica y el contenido proteico en plantas deficientes de


zinc mientras que se acumulan los aminoácidos (Tabla. 9.17). Al resuministrar zinc a plantas
deficientes se reanuda bastante rápidamente la síntesis proteica. Además de las funciones del zinc
descritas arriba, por lo menos otras dos funciones del zinc en el metabolismo de las proteínas son
principalmente responsables de estos cambios. El zinc es un componente estructural de los ribosomas
y es esencial para su integridad estructural. El contenido de zinc en el RNA ribosómico en células de
Euglena suficientes en zinc está dentro del rango de 650-1280 μg g-1 RNA, mientras que en células
deficientes en zinc está en 300-380 μg g-1. En ausencia del zinc, los ribosomas se desintegran, pero
después de reanudar el suministro de zinc sucede su reconstrucción.
En meristemos caulinares de arroz, la desintegración de los ribosomas 80S (fracción soluble en
el citoplasma) sucede cuando el contenido de zinc cae debajo de los 100 μg g-1 peso seco. En
contraste a este bastante alto contenido requerido de zinc para la integridad de los ribosomas, el
contenido proteico empieza a disminuir a contenidos de zinc considerablemente menores (Fig. 9.17).
En células de tabaco en cultivo de tejido los correspondientes contenidos fueron de 70 μg Zn para la
disminución en el contenido de ribosomas 80S y de 50 μg Zn para la disminución en el contenido
proteico.

Tabla 9.17 Efecto del suministro de zinc en el peso seco caulinar y en la composición de las partes caulinares apicales
(hojas jóvenes y ápice caulinar) en plantas de fríjol a
Peso seco Contenido en hojas jóvenes y ápice caulinar
Suministro caulinar Zn Aminoácidos libres Proteína Triptófano IAA
de Zn (g por 3 plantas) (μg g-1 peso seco) (μmol g-1 peso seco) (mg g-1 peso fresco) (μmol g-1 peso seco) (ng g-1 peso fresco)
+Zn (1 μм) 8.24 52 82 28 0.37 239
-Zn 3.66 13 533 14 1.32 118
-Zn, +Zn b 4.53 141 118 30 0.27 198
a
A partir de Cakmak et al. (1989)
b
Resuministro de 3 μм Zn por 3 días.

Fig. 9.17 Relación entre el contenido de zinc, de ribosomas 80S y proteico en la fracción soluble del tejido meristemático
caulinar de arroz. (A partir Kitagishi et al., 1987.)

También se ha mostrado un alto requerimiento específico de zinc en los centros de síntesis


proteica en los tubos polínicos donde el contenido de zinc en la punta de crecimiento fue cerca de 150
μg g-1 peso seco comparando con los cerca de 50 μg en las regiones mas básales.
En los meristemos caulinares, y presumiblemente también en otros tejidos meristemáticos, es
esencial un contenido de zinc de por lo menos 100 μg g-1 peso seco para el mantenimiento de la
síntesis proteica. Como se muestra en la Tabla 9.18 este es cerca de 5-10 veces mayor que el
contenido que se considera dentro del rango adecuado para láminas foliares maduras. Para otros
nutrientes minerales este gradiente es usualmente menos abrupto, y para otros el gradiente puede ser
lo contrario, dependiendo del estado nutricional (Capitulo 12). Para satisfacer la alta demanda de zinc
en el meristemo caulinar, la mayoría del zinc suministrado a la raíz es translocado preferentemente al
meristemo caulinar, mediado por la transferencia xilema-floema en el tallo.
Los bajos contenidos proteicos y altos contenidos de aminoácidos en plantas deficientes de
zinc no son solo el resultado de la reducida transcripción y traducción sino también de las realzadas
tasas de degradación del RNA. Las mayores tasas de actividad RNAasa son una característica típica
de la deficiencia de zinc. Existe una clara relación inversa entre el suministro de zinc y la actividad
RNAasa, y también entre la actividad RNAasa y el contenido proteico (Tabla 9.19).

Tabla 9.18 Contenido de elementos minerales en el tejido meristemático de la hoja más joven y en laminas foliares
maduras de plantas de arroz suficientes en zinc a
Contenido de elementos minerales en la materia seca
Zn Mn Mg Ca K
(μg g-1) (μg g-1) (%) (%) (%)
Meristemo 204 188 0.42 0.23 3.01
Lamina foliar 18 540 0.89 0.60 1.28
a
En base a Kitagishi & Obata (1986).

Tabla 9.19 Efecto del suministro de zinc en el peso fresco, actividad RNAasa, y nitrógeno proteico en soya (Glycine
wighii) a
Suministro de zinc Peso fresco Actividad RNAasa Nitrógeno proteico
-1 b
(mg l ) (g por planta) (%) (% peso fresco)
0.005 4.0 74 1.82
0.01 5.1 58 2.25
0.05 6.6 48 2.78
0.10 10.0 40 3.65
a
En base a Jonson & Simona (1979).
b
% hidrólisis del sustrato RNA

Se observa frecuentemente un incremento en la actividad RNAasa aún antes de que aparezcan


los síntomas de deficiencia de zinc como el crecimiento estancado y los cambios en la anatomía
foliar.

9.4.5 Metabolismo de los Carbohidratos ←

Muchas enzimas dependientes de zinc están involucradas en el metabolismo de los carbohidratos en


general y de las hojas en particular. Además de su función en la reacción de la anhidrasa carbónica, el
zinc es requerido para, por ejemplo, la actividad de otras dos enzimas clave, la fructosa 1,6-
bifosfatasa y la aldolasa.

Ambas enzimas están localizadas en los cloroplastos así como en el citoplasma. La fructosa-
1,6-bifosfatasa es un enzima clave en el particionamiento de los azucares C6 en los cloroplastos y el
citoplasma. La aldolasa regula la transferencia de fotosintatos C3 desde los cloroplastos hacia el
citoplasma, y dentro del citoplasma el flujo de metabolitos vía la vía glucolítica. Bajo deficiencia de
zinc se reduce drástica y bastante específicamente la actividad aldolasa así que la actividad de esta
enzima puede servir como un indicador del estado nutricional del zinc en las plantas.
Por lo general, en hojas que sufren de deficiencia de zinc, una abrupta declinación en la
actividad anhidrasa carbónica es el cambio más sensible y obvio en la actividad de las enzimas del
metabolismo de los carbohidratos (Tabla 19.20). La actividad de la fructosa-1,6-bifosfatasa también
se declina bastante rápidamente; sin embargo, aquella de las otras enzimas es afectada en un mucho
menor grado, particularmente con deficiencia suave de zinc.

Tabla 9.20 Efecto de la creciente deficiencia de zinc en las actividades foliares enzimáticas en plantas de maíz cultivadas
sin suministro de zinc a
Porcentaje de disminución en la actividad después de días sin suministro de zinc
Enzima 5 10 15
Fructosa-1,6-bifosfatasa 36 50 65
Anhidrasa carbónica 84 76 84
PEP carboxilasa <1 5 34
RuBP carboxilasa 9 41 38
Enzima málica <1 22 37
a
Valores relativos; plantas suficientes en zinc = 100. En base a Shrotri et al. (1983).

A pesar de una disminución en las actividades enzimáticas y en la tasa de fotosíntesis (como se


indica por la actividad de la reacción de Hill) en la mayoría de casos se acumulan azúcares y almidón
en las plantas deficientes de zinc (Tabla 9.21). Ya 24 h después de ser restaurado el suministro de zinc,
los niveles de azúcar y la actividad de la reacción de Hill son otra vez comparables a aquellos de las
plantas control adecuadamente suplidas que reciben continuamente 1.0 μм zinc. La acumulación de
carbohidratos en hojas deficientes de zinc se incrementa con la intensidad lumínica y es una expresión
del deteriorado nuevo crecimiento, particularmente de los ápices caulinares, i.e., de la menor actividad
demanda.

Tabla 9.21 Efecto de la deficiencia de zinc y de la reanudación del suministro de zinc en los contenidos de zinc y
carbohidratos en hojas de col a
Suministro de zinc (μм)
b
Parámetro 1.0 0.001 0.001 + 2.0
Contenido de zinc (mg kg-1 peso seco) 21 14 30
Azucares (mg g-1 peso fresco) 4.2 9.1 5.0
Almidón (mg g-1 peso fresco) 7.5 24.6 19.2
Actividad reacción de Hill (relativo) 100 48 66
a
En base a Sharma et al. (1982).
b
24 h después de reanudar el suministro de 2.0 μм zinc.

En conclusión, la mayoría de evidencia experimental obtenida con plantas verdes apoya la


perspectiva de que los cambios inducidos por la deficiencia de zinc en el metabolismo de los
carbohidratos no son principalmente responsables de cualquiera el retraso del crecimiento ó de los
síntomas visuales de la deficiencia de zinc.

9.4.6 Síntesis de Triptófano y Ácido Indolacético ←

Los más notables síntomas de deficiencia de zinc —crecimiento estancado y “hojas pequeñas”—
están presumiblemente relacionados con las perturbaciones en el metabolismo de las auxinas, en
particular del ácido indolacético (IAA). Aún no es claro el modo de acción del zinc en el metabolismo
de las auxinas. En plantas de tomate deficientes en zinc se ha mostrado que la retarda elongación
caulinar esta correlacionada con una disminución en el nivel IAA, y la reanudación de ambos la
elongación caulinar y del nivel IAA suceden después de que el zinc es resuministrado. Las respuestas
de los crecientes niveles de IAA al tratamiento con zinc fueron más rápidas que aquellas del
crecimiento por elongación. Los bajos niveles de IAA en plantas deficientes de zinc pueden ser el
resultado de su inhibida síntesis ó de la realzada degradación del IAA. El triptófano es mas
probablemente el precursor en la biosíntesis del IAA.

Hay reportes contradictorios acerca del requerimiento de zinc para la síntesis del triptófano. El
incremento en el contenido de triptófano en la materia seca de granos de arroz mediante la
fertilización con zinc en plantas cultivadas en un suelo calcáreo puede apoyar una suposición tal. Sin
embargo, un incremento tal puede ser una expresión de un incremento general en el contenido
proteico en los granos y, de este modo, el resultado es inconcluso en términos del requerimiento del
zinc para la síntesis del triptófano.
En hojas de plantas deficientes de zinc el triptófano puede incrementarse en vez de disminuirse;
mas probablemente como un resultado de la deteriorada síntesis proteica como se muestra en la Tabla
9.17. En hojas deficientes de zinc el contenido de triptófano se incrementa similarmente a otros
aminoácidos. Aunque el menor contenido de IAA en hojas deficientes en zinc puede indicar un rol del
zinc en la biosíntesis del IAA desde el triptófano (como se postuló por Salami & Kenefick, 1970), los
menores contenidos de IAA son mas probablemente el resultado de la realzada degradación oxidativa
del IAA (Fig. 9.18).

9.4.7 Integridad de la Membrana ←

El zinc es requerido para el mantenimiento de la integridad de la membrana. Este puede ligarse a los
grupos fosfolípidos y sulfhidrilos de los constituyentes de la membrana ó formar complejos
tetraédricos con los residuos cisteína de las cadenas polipeptídicas (Sección 9.4.2) y por lo tanto
proteger a los lípidos y proteínas membranales contra los daños oxidativos. El zinc puede también
controlar la generación de los radicales tóxicos de oxígeno al interferir con la oxidación del NADPH
así como al limpiar el O −2 en su función como componente metálico de la CuZnSOD. Por
consiguiente, bajo deficiencia de zinc hay un típico incremento en la permeabilidad de la membrana
plasmática, por ejemplo en raíces indicado por la fuga de solutos de bajo peso molecular, una
disminución en el contenido de fosfolípidos y en el grado de insaturación de los ácidos grasos en los
lípidos membranales (Tabla 9.22). Tan solo 12 h después de resuministrar zinc se puede observar
alguna restauración en la integridad de la membrana. Las vesículas de la membrana plasmática,
aisladas a partir de raíces deficientes en zinc, también tienen una mayor permeabilidad pasiva que las
vesículas a partir de raíces suficientes en zinc.
La incrementada permeabilidad membranal en plantas deficientes de zinc es causada por las
mayores tasas de generación de O −2 . (Tabla 9.16) como resultado de la elevada actividad de una
oxidasa generadora de O −2 dependiente de NADPH (Tabla 9.23). La mayor actividad de esta oxidasa
es cualquiera un reflejo del rol directo del zinc en la regulación de la actividad de la enzima, ó del
resultado indirecto por las alteraciones en la estructura y composición de las membranas (Tabla 9.22).

Tabla 9.22 Efecto del estado nutricional del zinc en la fuga de solutos de bajo peso molecular (exudados radicales) y en la
composición radical lipídica en plantas de algodón a
Contenido radical Exudados radicales (g-1 peso seco (6h)-1) Contenido lípidos
de Zn Aminoácidos Azucares Fenólicos Potasio Fosfolípidos Ácidos grasos
Tratamiento (μg g-1 peso seco) (μg) (μg) (μg) (mg) (μg g-1 peso fresco) sat/insat
+Zn 258 48 375 117 1.68 2230 0.79
-Zn 16 165 751 161 3.66 1530 0.90
b
-Zn+Zn 121 94 652 130 2.32 ND ND
a
En base a Cakmak & Marschner (1988c)
b
Resuministro de Zn a plantas deficientes por 12 h; ND = no determinado.

Tabla 9.23 Relación entre el contenido caulinar y radical de zinc, contenido de clorofila, generación de superóxidos y
oxidación del NADPH en extractos radicales (48 000 g Supernatant) de plantas de fríjol a
Contenido de Zn −
(μg g-1 peso seco) Clorofila Generación de O 2 Oxidación de NADPH
Tratamiento Radical Caulinar (mg g-1 peso seco) (nmol mg-1 proteína min-1) (nmol mg-1 proteína min-1)
+Zn 44 37 7.4 2.2 18.3
-Zn 11 10 3.6 6.6 61.0
-Zn + Zn b 69 71 4.1 4.3 40.0
a
Cakmak & Marshner (1988a).
b
Resuministro de zinc por 2 días a plantas deficientes.

Fig. 9.18 Participación del zinc en la generación y desintoxicación de radicales superóxido, y efectos de loa radicales
libres de oxígeno en la función de la membrana y en el metabolismo del IAA. (Compilado a partir de Cakmak &
Marschner, 1988ª,b, y Cakmak et al., 1989.)
Más probablemente, muchos de los síntomas mas obvios de deficiencia de zinc como la
clorosis y necrosis foliar, la inhibida elongación caulinar y la incrementada permeabilidad de la
membrana son expresiones del estrés oxidativo llevado a cabo por la mayor generación de O −2 . y un
simultáneo deterioro del sistema de desintoxicación en plantas deficientes de zinc. Estos eventos son
resumidos esquemáticamente en la fig. 9.18.

9.4.8 Interacciones Fósforo-Zinc ←

Las grandes aplicaciones de fertilizantes de fósforo a suelos de baja disponibilidad de zinc pueden
inducir la deficiencia de zinc (“deficiencia de Zn inducida por P”), al alterar cualquiera los factores
suelo o planta. Los altos contenidos de fósforo en los suelos pueden disminuir la solubilidad del zinc
en los suelos, aunque no siempre ocurren tales efectos. El alto suministro de fósforo está
frecuentemente asociado con una reducción en el crecimiento radical y un menor grado de infección
radical con micorrizas VA (Sección 15.6). Ambos factores son importantes para la adquisición del
zinc. Una disminución en el contenido caulinar de zinc y una inducción de los síntomas de deficiencia
de zinc por el alto suministro de fósforo son frecuentemente los resultados del realzado crecimiento
caulinar y, de este modo, de la “dilución” del zinc en las plantas. Hay, sin embargo, interacciones
fisiológicas adicionales entre el fósforo y el zinc dentro de las plantas involucradas, ya que la
deficiencia de zinc inducida por fósforo puede ser demostrada rápidamente en cultivos en solución
nutritiva. Con crecientes contenidos de fósforo en la materia seca caulinar son mas severos los
síntomas de deficiencia de zinc, aunque el contenido de zinc en la materia seca no disminuya. Sin
embargo, se disminuye la disponibilidad fisiológica del zinc como se indica, por ejemplo, en las
menores proporciones de zinc extraíble por agua y las menores actividades SOD en las hojas. Los
altos contenidos caulinares de fósforo pueden por lo tanto disminuir la solubilidad y movilidad del
zinc ambos dentro de las células y en el transporte a larga distancia hacia el ápice caulinar.
En cultivo en solución con alto suministro de fósforo pero bajo de zinc, la deficiencia de zinc
inducida por fósforo está frecuentemente asociada con una cantidad excepcional alta de fósforo y
síntomas de toxicidad por fósforo en las hojas maduras, que pueden ocasionalmente ser confundidos
con una evidencia de realce de la deficiencia de zinc debido a la gran proporción P/Zn. Como se
muestra en la Tabla 9.24, la toma de zinc no se afecta al incrementar las concentraciones de fósforo en
la solución externa. En ausencia de zinc, ó con bajas concentraciones externas, sin embargo, es muy
alto el contenido de fósforo en la materia seca caulinar, conduciendo a síntomas de toxicidad. En
general, un contenido de fósforo mayor del ~2% en peso seco foliar puede ser considerado como
tóxico.

Tabla 9.24 Efectos de las concentraciones de zinc y fósforo en la solución nutritiva en el crecimiento y contenido caulinar
de zinc y fósforo en okra (Abelmoschus esculentum L.) a
Peso seco Contenido de zinc Contenido de fósforo
Suministro de Zn (g por planta) b (μg g-1 peso seco) b (mg g-1 peso seco) b
(μм) P1 P2 P1 P2 P1 P2
0 8.3 9.5 15 15 11.0 24.1
0.25 9.6 9.9 27 27 9.6 20.2
1.0 9.8 11.6 54 57 8.7 11.8
a
En base a Loneragan et al. (1982b).
b
P1, 0.25 mм fósforo; P2, 2.0 mм fósforo.
El mucho mayor contenido de fósforo en la materia seca caulinar en plantas deficientes de zinc
suplidas con altas concentraciones de fósforo (P2) puede solo ser en algún grado atribuido al “efecto
concentración” particularmente en hojas maduras. La principal razón del alto contenido de fósforo en
las hojas es que la deficiencia de zinc realza ambas la tasa toma radical de fósforo y su translocación
hacia los vástagos (Tabla 9.25). Este efecto realzante es específico para la deficiencia de zinc y no se
observa cuando son deficientes otros micronutrientes.

Tabla 9.25 Efecto de la deficiencia de micronutrientes en el peso seco y contenido radical y caulinar de fósforo en plantas
de algodón a
Peso seco (g por planta) Contenido de P en materia seca (%)
Tratamiento Radical Caulinar Radical Caulinar
Control 0.18 1.21 1.03 1.10
-Zn 0.13 0.70 1.15 2.65
-Fe 0.16 0.98 1.00 0.90
-Mn 0.15 0.93 0.96 1.20
-Cu 0.16 1.00 1.38 1.40
a
Cakmak & Marschner (1986).

El zinc afecta el metabolismo radical del fósforo, quizás también el paso de cargar el fósforo
en el xilema (Sección 2.8). La deficiencia de zinc también incrementa la permeabilidad de la
membrana plasmática de las células radicales al fósforo, así como al cloruro y boro, y puede aún
también realzar la toxicidad por boro. De este modo, la realzada toma de fósforo en plantas
deficientes en zinc puede en parte ser una expresión de la mayor permeabilidad pasiva de la
membrana plasmática de las células radicales ó del deteriorado control de la carga del xilema.
El alto contenido caulinar de fósforo en plantas deficientes de zinc, sin embargo, es también el
resultado de un deterioro específico en la retranslocación del fósforo en el floema (Tabla 9.26) y, de
este modo, de una importante “señal” del control caulinar en la toma radical de fósforo (Sección
3.4.4). No es claro el mecanismo por el que la deficiencia de zinc deteriora la retranslocación de
fósforo desde los vástagos, ya que en plantas deficientes no se deteriora la retranslocación de ninguno
86
Rb ni de 36Cl (Tabla 9.26).

Tabla 9.26 Distribución del 32P, 86Rb y 36Cl entre vástagos y raíces en plantas de algodón deficientes y suficientes en zinc,
19 h después de su aplicación caulinar, valores relativos a
32 86 36
Estado nutricional P Rb Cl
del zinc Caulinar Radical Caulinar Radical Caulinar Radical
+Zn 66 34 62 38 29 71
-Zn 92 8 66 34 32 68
a
Marschner & Cakmak (1986).

9.4.9 Formas de Ligamiento y Biodisponibilidad del Zinc ←

Es pobre el conocimiento de las formas de ligamiento del zinc en los órganos vegetativos de la planta,
excepto por aquel en enzimas (ver arriba) y en el rango de concentración tóxico (Sección 9.4.10). En
hojas de lechuga extraídas con bicarbonato de amonio se aisló una fracción de bajo peso molecular
(~1.25 kDa) que contenía azufre, azucares reductores, nitrógeno-amino y 73% del zinc soluble total
en las hojas. Sin embargo, esto no significa necesariamente una importancia in vivo de esta fracción
ya que puede presentarse redistribución del zinc durante la extracción.
En contraste a los órganos vegetativos, se dispone de mucha información sobre la localización
y las formas de ligamiento del zinc en semillas y granos. En granos y semillas, la mayoría del zinc y
otros nutrientes minerales, están localizados en los llamados “cuerpos proteicos” en forma de
partículas discretas, los cristales globoides. Estos globoides consisten principalmente de fitato, i.e.,
sales del ácido fítico (Tabla 9.27). En semillas de trigo, se encontraron similarmente altos contenidos
de zinc (600 μg g-1 peso seco) en cuerpos proteicos en el escutelo. En los cuerpos proteicos del
germen de maíz el fitato es principalmente una sal mixta de K + Mg. Sin embargo, también se enlazan
como fitato proporciones relativamente grandes de los micronutrientes zinc, manganeso y hierro, pero
no cobre.

Tabla 9.27 Contenido de elementos minerales en el germen y cuerpos proteicos en el germen de granos de maíz a
Contenido de elementos minerales
Zn Fe Mn Cu Ca K Mg Ptot Pfit
(μg g-1 peso seco) (mg g-1 peso seco)
Germen 163 186 30 12 449 27 10 30 23
Cuerpos proteicos 565 490 170 11 1645 68 44 89 88
a
Marschner, Ehret & Haug (no publicado).

El zinc es muy fuertemente enlazado al ácido fítico y la adicional formación de complejos


proteína-zinc-ácido fítico incrementa su resistencia a la hidrólisis. Durante la germinación, sin
embargo, la fitasa hidroliza bastante rápidamente al fitato (Sección 8.4). El fuerte ligamiento del zinc
al ácido fítico es de mucho interés para los nutricionistas ya que este deprime la biodisponibilidad del
zinc para los animales monogástricos y humanos. Se presenta una estrecha correlación negativa, por
ejemplo, en los productos de soya entre el contenido de ácido fítico (fitato) y la biodisponibilidad de
zinc para las ratas. Es posible deprimir el contenido de fitato en semillas y granos mediante la
selección y mejoramiento, ó mediante la deficiencia de fósforo, pero por lo general, un menor
contenido de fitato está correlacionado con otros efectos negativos como los discutidos en la Sección
8.4.
Ya que la formación de fitato no está confinada a los órganos reproductivos (Sección 8.4),
puede también ser de importancia la disminuida actividad fisiológica del zinc en órganos vegetativos
de la planta resultante de la formación de fitato, particularmente en el contexto de la deficiencia de
zinc inducida por fósforo.

9.4.10 Deficiencia y Toxicidad por Zinc ←

9.4.10.1 Deficiencia de Zinc ←

Es difundida la deficiencia de zinc entre plantas cultivadas en suelos altamente alterados y en suelos
calcáreos. En el último caso la deficiencia de zinc está frecuentemente asociada con la deficiencia de
hierro (“clorosis de la cal”). La baja disponibilidad del zinc en suelos calcáreos de alto pH resulta
principalmente a partir la adsorción del zinc a la arcilla ó a los CaCO3 en vez de por la formación de
Zn(OH)2 o ZnCO3 escasamente solubles. Además se inhibe la toma y translocación del zinc hacia el
vástago por las altas concentraciones de bicarbonato, HCO 3− . Este efecto tiene notables semejanzas al
efecto del HCO 3− en el hierro (Sección 16.5). En contraste a la deficiencia de hierro, sin embargo, la
deficiencia del zinc en plantas cultivadas en suelos calcáreos puede ser corregida bastante
rápidamente mediante la aplicación al suelo de sales inorgánicas de zinc como el ZnSO4.
Los mas característicos síntomas visuales de la deficiencia de zinc en dicotiledóneas son el
crecimiento estancado debido al acortamiento de los entrenudos (“arrosetamiento”) y una drástica
disminución en el tamaño foliar (“hojas pequeñas”), como se muestra en la Fig. 9.19. Bajo deficiencia
severa de zinc se muere el ápice caulinar (“die-back”), como está ampliamente distribuido, por
ejemplo, en plantaciones forestales en el sur de Australia. Bastante a menudo estos síntomas son
combinados con clorosis, que es cualquiera altamente contrastante ó difusa (“moteado de hoja”).
Estos síntomas son usualmente más severos bajo altas intensidades lumínicas que bajo sombreo
parcial, por las razones que se han discutido en la Sección 5.2.2. En cereales como el sorgo, se
presentan frecuentemente en las hojas bandas cloróticas a lo largo de la arteria central y decoloración
rojiza en manchas (causadas por las antocianinas). Los síntomas de clorosis y necrosis de las plantas
deficientes en zinc son frecuentemente efectos secundarios causados por la toxicidad por fósforo ó
boro (Sección 9.4.8), ó por la fotooxidación que resulta de la deteriorada exportación de fotosintatos
(Sección 5.2.2). En dicotiledóneas los síntomas de deficiencia de zinc puede ser similares en
apariencia a la infección por virus y puede ser confundida con tal, como ha pasado en el caso de la
“enfermedad de la rizadura” en lúpulo (Humulus scandens).

Fig. 9.19 Deficiencia de zinc en manzano con la típica inhibición en la elongación de los entrenudos (“arrosetamiento”) y
reducción del tamaño foliar (“hojas pequeñas”).

Bajo deficiencia de zinc es usualmente más inhibido el crecimiento caulinar que el crecimiento
radical, el crecimiento radical puede aún ser realzado a expensas del crecimiento caulinar como, por
ejemplo, en trigo. Bajo deficiencia de zinc también se incrementa la exudación radical de solutos de
bajo peso molecular. Mientras que en especies dicotiledóneas dominan los aminoácidos, azúcares,
fenólicos y el potasio (Tabla 9.22), en especies gramíneas los principales solutos son los
fitosideróforos que son liberados en un claro patrón diurno, tal como es típica bajo deficiencia de
hierro (Sección 2.5.6). No es claro si la realzada liberación de los fitosideróforos bajo ambas
deficiencia de zinc y hierro son regulados separadamente ó sea más probablemente la expresión de un
deterioro del metabolismo del hierro inducido por la deficiencia de zinc en las plantas.
En las hojas, los niveles críticos de deficiencia están debajo de los 15-20 μg Zn g-1 peso seco
(ver Sección 9.4.4). Por la deficiencia de zinc se deprime a un relativamente mayor grado el
desarrollo del grano y semilla que la producción total de materia seca, probablemente debido por lo
menos en parte a la deteriorada fertilidad del polen en plantas deficientes (Sección 6.4). Las especies
vegetales difieren en su sensibilidad a la deficiencia de zinc, el maíz, el algodón, y el manzano son
mucho mas sensibles que, por ejemplo, el trigo, la avena, o la arveja.

9.4.10.2 Toxicidad por Zinc ←

Cuando es grande el suministro de zinc, puede ser rápidamente inducida la toxicidad por zinc en
plantas no tolerantes, siendo la inhibición de la elongación radical un parámetro muy sensible.
Bastante a menudo, la toxicidad por zinc conduce a la clorosis en hojas jóvenes. Esto puede ser una
deficiencia inducida de, por ejemplo, magnesio ó hierro, debido al similar radio iónico del Zn2+ y del
Fe2+ y del Mg2+. La inducida deficiencia de manganeso puede también ser de importancia ya que el
alto suministro de zinc disminuye fuertemente el contenido de manganeso en las plantas.
En plantas de fríjol la toxicidad por zinc inhibe la fotosíntesis en varios pasos y a través de
diferentes mecanismos. La deprimida actividad RuBP es presumiblemente causada por la
competencia con el magnesio, y la inhibida actividad PS II por el reemplazo del manganeso en las
membranas tilacoidales. Mientras que en las membranas tilacoidales de las plantas control están
enlazados cerca de seis átomos de ambos manganeso y zinc por 400 moléculas de clorofila, bajo
toxicidad por zinc esta proporción cambia a dos átomos de manganeso y 30 de zinc.
Los niveles críticos de toxicidad en las hojas de plantas de cultivo son tan bajos como 100 μg
Zn g peso seco hasta a mas de 300 μg Zn g-1 peso seco, siendo más típico el último valor. El
-1

incrementar el pH del suelo mediante el encalado es el procedimiento más efectivo para disminuir
ambos el contenido de zinc y la toxicidad por zinc en las plantas. En comparación con las diferencias
genotípicas entre las plantas de vegetación natural, son pequeñas las diferencias genotípicas en la
tolerancia al zinc entre plantas de cultivo, pero no obstante son marcadas, aún dentro de la misma
especie. En genotipos de soya la tolerancia al zinc está positivamente correlacionada con el contenido
foliar de zinc. En otras palabras, en este ejemplo el mecanismo de tolerancia no es el de exclusión
desde la toma sino el de tolerancia del tejido a los altos contenidos de zinc.

9.4.10.3 Tolerancia al Zinc ←

Como con la tolerancia al cobre, han sido bastante tiempo una tópico principal de interés en la
ecofisiología los mecanismos responsables de la tolerancia al zinc. La tolerancia al zinc también se ha
vuelto un tópico de interés en la agricultura y la fisiología de cultivos, ya que el zinc es el metal
pesado que se encuentra presente en las mayores concentraciones en la mayoría de desperdicios que
surgen de las comunidades modernas industrializadas.
Los principales mecanismos de tolerancia a los metales pesados han sido discutidos en la
Sección 9.3, e ilustrados en la Fig. 9.13. En contraste al cobre, la exclusión desde la toma, ó el
ligamiento a las paredes celulares, no parece ser importantes para la tolerancia al zinc. Sin embargo,
puede existir un mecanismo particular de exclusión en especies de árboles forestales como en Pinus
sylvestris donde ciertos hongos ectomicorrícicos retienen la mayoría del zinc en su micelio y, de este
modo, incrementan fuertemente la “tolerancia al zinc” de la planta hospedera.
En el caso del zinc, la tolerancia es conseguida principalmente a través del secuestro del zinc
en las vacuolas como se muestra en un ejemplo típico en la Tabla 9.28. Mientras que en clones no
tolerantes que reciben un abundante suministro de zinc hay una acumulación preferencial del zinc en
el citoplasma, en los clones tolerantes permanece baja la concentración de zinc en el citoplasma; en
vez de eso, el zinc es secuestrado en las vacuolas. Se presentan estrechas correlaciones positivas en
genotipos tolerantes entre la acumulación de ácidos orgánicos como el malato y el citrato, y la
acumulación del zinc, indicando que la complejación del zinc con ácidos orgánicos en las vacuolas es
en muchos casos un mecanismo importante de tolerancia al zinc.

Tabla 9.28 Efecto del suministro de zinc en las concentraciones de zinc en el citoplasma y vacuolas de raíces de clones de
Deschampsia caespitosa tolerantes y no tolerantes al zinc a
Concentración externa Zinc enlazado en el citoplasma (mм) Zinc soluble en las vacuolas (mм)
(mм Zn2+) No tolerante Tolerante No tolerante Tolerante
0.10 7.1 10.6 3.7 5.3
0.75 33.4 6.2 2.1 33.4
a
En base a Brookes et al. (1981).

Hay un acuerdo general de que las fitoquelatinas no juegan un rol en la tolerancia al zinc. Esto
ocasiona la cuestión en cuanto a los mecanismos de tolerancia al zinc en tejidos meristemáticos no
vacuolados como los ápices radicales. Aquí, existen otros mecanismos como el secuestro del zinc
mediante el ligamiento al fitato como ocurre en un ecotipo tolerante al zinc de Deschampsia
caespitosa. Además, puede ser de importancia la complejación del zinc con aminoácidos en el
citoplasma. La tolerancia al zinc en Deschampsia caespitosa se incrementa en plantas suplidas con
amonio comparando con las nutridas con nitrato. Esto probablemente resulta por la mayor
acumulación de asparragina en el citoplasma de las plantas alimentadas con amonio y que forma
complejos bastante estables con el zinc.

9.5 Níquel ←

9.5.1 General ←

El níquel esta químicamente relacionado al hierro y al cobalto. Su estado de oxidación preferido es el


Ni(II), pero este también puede existir en los estados Ni(I) y Ni(III). El níquel forma complejos
estables, por ejemplo, con cisteína y citrato y en enzimas de níquel este está coordinado a varios
ligandos.
El níquel es un elemento traza esencial (micronutriente) para un gran número de bacterias, por
ejemplo, como un componente metálico en la ureasa y muchas hidrogenasas, y también para bacterias
acetogénicas y metanogénicas. Hay también un número de reportes recientes sobre la estimulación de
la germinación y del crecimiento en varios especies de cultivo por las bajas concentraciones de níquel
en el sustrato. La primera clara evidencia de la función del níquel en la ureasa en plantas superiores
fue suministrada por Dixon et al. (1975). Después, se mostró un requerimiento de níquel en
leguminosas, independientemente de la forma de nutrición del nitrógeno y, ahora se ha establecido la
esencialidad del níquel. De acuerdo a estos estudios, el níquel satisface los requerimientos para su
clasificación como nutriente mineral para las plantas superiores. Por lo menos algunas de las
funciones del níquel están ahora claramente definidas, y las plantas no pueden completar su ciclo de
vida sin un adecuado suministro de níquel. El níquel es ahora por lo tanto incluido en la lista de
micronutrientes.

9.5.2 Enzimas que Contienen Níquel ←

En sistemas biológicos están bien definidas un número de enzimas en que el níquel es el componente
metálico requerido para su actividad. En estas enzimas el níquel está coordinado cualquiera a
ligandos de N- y O- (e.g., en ureasa), a ligandos de S- (residuos cisteína, e.g., hidrogenasa), ó
ligandos de N- de estructuras tetrapirrólicas.
En plantas superiores, la ureasa es hasta ahora la única enzima conocida que contiene níquel.
La ureasa aislada de canavalia (Canavalia ensiformis L.) tiene un peso molecular de 590 kDa y
consiste de seis subunidades (i.e., es hexamérica), cada subunidad contiene dos átomos de níquel. En
las subunidades el níquel está coordinado a ligandos de N- y O-, y uno de las enlaces Ni-O puede
posiblemente ser desplazado por moléculas de agua durante las reacciones hidrolíticas (ver abajo).

El níquel no es requerido para la síntesis de la proteína enzimática pero, como el componente


metálico, es esencial para la estructura y función catalítica de la enzima.
En hidrogenasas de bacterias reductoras de sulfato, fotosintéticas, y oxidantes de hidrogeno
[i.e., las hidrogenasas uptake de hidrógeno de los rizobios (Sección 7.3)] el níquel está asociado a
clusters de Fe-S y puede también tomar parte en reacciones redox. Los Rhizobium y Bradyrhizobium
producen hidrogenasas uptake de hidrógeno ambos como vida libre y como bacteroides en los
nódulos radicales. En rizobios de vida libre, sin suministro de níquel es extremadamente baja la
actividad hidrogenasa, pero puede ser restaurada en tres horas al resuministrar el níquel.

9.5.3 Rol del Níquel en el Metabolismo del Nitrógeno ←

Cuando se suministra la urea como única fuente de nitrógeno, en ausencia de níquel fue muy pobre el
crecimiento de Lemna y de cultivos celulares de soya y fue baja la actividad ureasa. La adición de
níquel incremento ambos el crecimiento y la actividad ureasa más de cinco veces en el cultivo de
células de soya. En plantas bajas en níquel suplidas con urea, no solo se deteriora la utilización de esta
forma de nitrógeno sino también se presenta toxicidad por urea. La aplicación foliar de urea está
frecuentemente asociada con la toxicidad por urea (Sección 4.3), y la severidad de los síntomas de
toxicidad se relacionan estrechamente con el estado nutricional del níquel de la planta como se
muestra en la Tabla 9.29 para soya. En plantas sin suministro de níquel, es baja la actividad foliar
ureasa y la aplicación foliar de urea conduce a una gran acumulación de urea y a la necrosis severa de
las puntas foliares. En plantas suplidas con níquel, la actividad ureasa fue mucho mayor y
correspondientemente menores la acumulación de urea y necrosis.
Tabla 9.29 Efecto del suministro de níquel en la solución nutritiva y de la aplicación foliar de urea en la necrosis de la
punto foliar, y en la actividad ureasa en plantas de soya a
Suministro de Ni Aplicación foliar Necrosis de puntas foliares Contenido de urea Actividad ureasa
(μg l-1) (mg urea por hoja) (% de peso seco) (μg g-1 peso seco) (μmol NH3 h-1 g-1 peso seco)
0 <0.1 64 2.2
0 3 5.2 1038 2.7
6 13.6 6099 2.4

0 0 0 11.8
100 3 2.0 299 11.3
6 3.5 1583 9.6
a
En base a Krogmeier et al. (1991). Reimpreso con permiso de Kluwer Academic Publishers.

En leguminosas noduladas como la soya, los ureidos son la forma dominante del nitrógeno
transportado a los vástagos (Sección 7.4) donde ellos son degradadas a NH3 y CO2 sin involucrar el
metabolismo de la urea (Sección 8.2.3). Por consiguiente, no se espera un requerimiento de níquel
particularmente alto en soya nodulada, y otras leguminosas tipo ureido, comparando con soya suplida
con nitrógeno mineral. Independientemente de la forma de nutrición de nitrógeno (urea; N-NH4; N-
NO3; fijación de N2) en soya y caupí, sin suministro de níquel, se acumulan grandes cantidades de
urea en las hojas y son severos los síntomas de necrosis de punta foliar. La Tabla 9.30 muestra que
hay una gran acumulación de urea (hasta 3% del peso seco) hacia la punta de la lamina foliar en
plantas deficientes de níquel. Los contenidos de ureidos son bajos y no son afectados por el
suministro de níquel, lo que es también cierto para purinas libres y el ácido úrico. Estos resultados
indican que la urea es un intermediario normal en el metabolismo del nitrógeno (ver abajo).

Tabla 9.30 Efecto del suministro de níquel durante el crecimiento en el contenido de urea, ureidos y níquel en hojas
maduras de caupí suplido con NH4NO3 a
Contenido en peso seco
Urea Ureido Níquel
Parte de la (μmol g-1) (μmol g-1) (μg g-1)
hoja +Ni -Ni +Ni -Ni +Ni -Ni
Pecíolo 0.11 0 ND ND Nd ND
Base lamina 0.56 18.1 3.6 4.5 3.73 0.11
Punta lamina 2.16 238.4 ND ND ND ND
a
En base a Walter et al. (1985) ; ND = no determinado.

Cuando fueron usadas semillas a partir de plantas cultivadas bajo condiciones bajas en níquel
también se encontraron grandes acumulaciones de urea y necrosis severa de la punta foliar en plantas
de trigo, cebada, y avena sin suministro de níquel. El crecimiento radical y caulinar fue
significativamente menor en las plantas privadas de níquel, que fueron menos verdes, desarrollaron
necrosis y clorosis intervenal, y los 2 cm terminales de las hojas fallaron en su despliegue.
En semillas de cebada a partir de plantas cultivadas con bajo suministro de níquel se presenta
una estrecha relación entre el contenido de níquel, la viabilidad, la tasa de germinación y el vigor de la
plántula. Esta relación para la tasa de germinación se muestra en la Fig. 9.20.
La viabilidad de las semillas deficientes en níquel no puede ser restaurada al empapar las
semillas en una solución que contiene níquel, demostrando que el níquel es esencial para el normal
desarrollo de la semilla en las plantas maternas y, de este modo, para completar el ciclo de vida en la
planta de cebada.
Fig. 9.20 Relación entre el contenido seminal de níquel y el porcentaje de germinación en cebada. (Redibujado a partir de
Brown et al-. 1987a; con permiso de la American Society of Plant Physiologists)

Fig. 9.21 Vías de biosíntesis de la urea en plantas. (Modificado a partir de Walter et al., 1985.)

Por lo menos en cebada, el nivel crítico de deficiencia de níquel está en el rango de 0.1 μg g-1
peso seco, y a menores contenidos se acumulan aminoácidos y nitrato. Los cambios en el contenido
de ácidos orgánicos y otros solutos pueden resultar a partir de los eventos secundarios de las
perturbaciones en el metabolismo del nitrógeno en plantas deficientes en níquel. No es claro hasta que
punto varios de estos efectos de la deficiencia de níquel están directamente relacionados con la
función del níquel en la ureasa. En cualquier caso estos estudios demuestran que en el metabolismo
del nitrógeno la urea es un metabolito normal cuya concentración tiene que ser mantenida a un nivel
bajo a fin de evitar su toxicidad. Se conocen en las plantas varías vías de biosíntesis de la urea (Fig.
9.21). El ciclo de la ornitina para la biosíntesis de urea probablemente es de importancia general, así
como la mayor tasa de formación de urea durante la degradación proteica, por ejemplo, en hojas
maduras, al principio del crecimiento reproductivo y en la germinación de semillas de leguminosas.

9.5.4 Contenido de Níquel en las Plantas ←

En la mayoría de plantas el contenido de níquel en los órganos vegetativos está en el rango de 1-10 μg
g-1 peso seco, y este rango refleja principalmente las diferencias entre especies vegetales en la toma y
en el transporte del níquel de la raíz al vástago. El níquel es fácilmente móvil en el xilema y el floema,
y en algunas especies vegetales es preferentemente translocado a las semillas. Esto es particularmente
cierto para las Fabaceae como se muestra en la Tabla 9.31 en un ejemplo típico a partir de un gran
numero de especies. El molibdeno es el único otro micronutriente que es acumulado tan
preferentemente en las semillas de leguminosas.

Tabla 9.31 Contenido de níquel y otros micronutrientes en las partes caulinares vegetativas y en las semillas de lupino
(Lupinus polyphyllus) y centeno (Secale cereale) a
Contenido (μg g-1 peso seco)
Especie Ni Mo Cu Zn Mn Fe
Lupino Caulinar 0.81 0.08 3.6 28 298 178
Seminal 5.53 3.29 6.0 41 49 47

Centeno Caulinar 0.62 0.17 1.6 7 16 78


Seminal 0.28 0.33 4.4 25 27 26
a
A partir de Horak (1985a)

9.5.5 Deficiencia y Toxicidad por Níquel ←

Hasta ahora no hay evidencia clara de deficiencia de níquel en plantas cultivadas en suelo, ó en
bacterias del suelo, a pesar de que en un experimento en macetas con un suelo calcáreo en trigo
suplido con urea, el suministro simultaneo de níquel realzo el crecimiento, aún hasta a contenidos
caulinares de níquel de 15-22 μg g-1 peso seco.
En general, en plantas de cultuvo hay una mucha mayor preocupación respecto a la toxicidad
por níquel, por ejemplo, en relación a la aplicación de aguas negras que son frecuentemente altas en
níquel. Los niveles críticos de toxicidad están en el rango de >10 μg g-1 peso seco en especies
sensibles, y >50 μg g-1 peso seco en especies moderadamente tolerantes. En trigo los niveles críticos
de toxicidad se incrementan desde 63 a 112 μg g-1 peso seco con el creciente suministro de urea. En
especies sensibles, se inhibe severamente el crecimiento radical aún debajo de los 5 μм Ni cuando es
baja la concentración de Ca2+.

9.5.6 Tolerancia al Níquel ←

Los suelos de serpentina (ó más precisamente, ultramáficos son usualmente muy altos en hierro,
magnesio, níquel, cromo, pero muy bajos en calcio. La flora de estos suelos incluyen muchas especies
(e.g., del genero Alyssum) que exhiben hiperacumulación de níquel, en donde el contenido de níquel
en las hojas puede alcanzar 10-30 mg g-1 peso seco. La tolerancia al níquel en estas
hiperacumuladoras es conseguida principalmente mediante la complejación del níquel con ácidos
orgánicos, en particular málico y cítrico; siendo la estabilidad de los complejos con ácido cítrico cerca
de 150 veces mayor que la de los complejos con ácido málico. En suelos de debajo del dosel de
árboles hiperacumuladores existe una mucha mayor proporción de bacterias resistentes al níquel que
las que están mas allá del dosel indicando la alta tasa de ciclaje de níquel en el “microecosistema” de
estos árboles.

9.6 Molibdeno ←

9.6.1 General ←

El molibdeno es un elemento de transición, que se presenta en solución acuosa principalmente como


el oxianión molibdato, MnO 24 − , en su forma mas oxidada [Mo(VI)]. Como componente metálico de
las enzimas también existe como Mo(IV) y Mo(V). Debido a su configuración electrónica, el Mo(VI)
comparte muchas semejanzas químicas con el vanadio y, particularmente, con el tungsteno. Varias
propiedades del anión molibdato MnO 24 − también semejan a aquellas de varios aniones inorgánicos
divalentes, en particular del sulfato (SO 24 − ) y del fosfato (HPO 24 − ), lo que tiene implicaciones
importantes en la disponibilidad del molibdeno en los suelos y su toma por las plantas (Sección 9.6.6).
En el transporte a larga distancia en plantas el molibdeno es fácilmente móvil en el xilema y floema.
Se desconoce la forma en que el molibdeno es translocado, pero sus propiedades químicas indican que
es mas probablemente transportado como MnO 24 − que en forma de complejos.
El requerimiento vegetal por molibdeno es inferior que aquel para cualquier otro nutriente
mineral, excepto del níquel. Las funciones del molibdeno como nutriente vegetal están relacionadas
con los cambios en la valencia que experimenta como componente metálico de las enzimas. En su
estado oxidado existe como Mo(VI); este es reducido a Mo (V) y Mo(IV).
En plantas superiores se han encontrado solo unas pocas enzimas que contienen molibdeno
como cofactor. En estas enzimas el molibdeno tiene ambas funciones estructurales y catalíticas y está
directamente involucrado en reacciones redox. Estas enzimas son la nitrato reductasa, la nitrogenasa,
la xantina oxidasa/deshidrogenasa y presumiblemente, la sulfito reductasa. Las funciones del
molibdeno están por lo tanto estrechamente relacionadas con el metabolismo del nitrógeno, y el
requerimiento de molibdeno depende fuertemente del modo de suministro de nitrógeno.

9.6.2 Nitrogenasa ←

La nitrogenasa es el único complejo enzimático clave para todos los microorganismos fijadores de N2.
Está consiste de dos proteínas de hierro, una de las cuales es la FeMo-proteína de 240kDa, compuesta
de cuatro subunidades con 30 átomos de Fe y 2 de Mo. Los detalles del arreglo estructural y las
funciones catalíticas del molibdeno en la nitrogenasa han sido discutidos en la Sección 7.3. En
algunas bacterias diazotróficas (e.g., Azotobacter chroococcum), además de la Mo-nitrogenasa, hay
otra nitrogenasa en que el molibdeno es reemplazado por el vanadio.
En leguminosas y no leguminosas dependientes de la fijación de N2, el requerimiento de
molibdeno es grande, particularmente en los nódulos radicales. Cuando el suministro externo es bajo,
el contenido nodular de molibdeno por unidad peso seco es usualmente mayor que aquel de las hojas,
mientras que cuando el suministro externo es alto, el contenido foliar frecuentemente se eleva mas
que el de los nódulos. Cuando el molibdeno es limitante, la acumulación preferencial en los nódulos
radicales puede conducir a un contenido considerablemente menor de molibdeno en los vástagos y
semillas de las leguminosas noduladas. Sin embargo, la relativa asignación de molibdeno a los varios
órganos vegetales varia considerablemente no solo entre especies vegetales, sino también entre
genotipos dentro de un especie, por ejemplo en Phaseolus vulgaris.
Como se espera, el crecimiento de plantas que dependen de la fijación de N2 es
particularmente estimulado mediante la aplicación de molibdeno a suelos deficientes (Tabla 9.32). La
respuesta del peso seco nodular al molibdeno es espectacular y refleja indirectamente el incremento
en la capacidad de fijación de N2 causado por el molibdeno.

Tabla 9.32 Efecto del molibdeno en el crecimiento y contenido de nitrógeno en plantas de aliso (Alnus glutinosa)
cultivadas en un suelo deficiente en molibdeno a
Aplicación de molibdeno
Parámetro (μg por maceta) Hojas Tallos Raíces Nódulos
Peso seco (g por maceta) 0 1.79 0.59 0.38 0.007
150 5.38 2.20 1.24 0.132
Contenido de nitrógeno (%) 0 2.29 0.92 1.79 2.77
150 3.58 1.17 1.83 3.26
a
A partir de Becking (1961).

En suelos bajos en disponibilidad de molibdeno, el efecto de la aplicación de molibdeno a las


leguminosas depende de la forma de suministro de nitrógeno. Como se muestra en la Tabla 9.33 el
molibdeno aplicado a plantas de soya ambas noduladas y no noduladas incrementó el contenido de
nitrógeno y el desarrollo seminal solo en las plantas noduladas sin suministro ó con suministro
insuficiente de fertilizantes de nitrógeno. Esto demuestra el mayor requerimiento de molibdeno en la
fijación de N2 que en la reducción del nitrato. Esto también indica que en suelos con baja
disponibilidad de molibdeno es posible reemplazar la aplicación de fertilizantes de nitrógeno a las
leguminosas por la aplicación de fertilizantes de molibdeno combinados con la apropiada infección de
rizobios.

Tabla 9.33 Influencia del suministro de fertilizantes de nitrógeno y molibdeno en el contenido foliar de nitrógeno y en el
desarrollo seminal de plantas de soya no noduladas y noduladas a
Tratamiento No nodulada (hg N ha-1) Nodulada (hg N ha-1)
-1
(g Mo ha ) 0 67 134 201 0 67 134 201
Nitrógeno 0 3.1 4.6 5.3 5.6 4.3 5.1 5.4 5.6
(% peso seco foliar) 34 3.6 4.7 5.3 5.6 5.7 5.5 5.6 5.6

Desarrollo seminal 0 1.71 2.66 3.00 3.15 2.51 2.76 3.08 3.11
(t ha-1) 34 1.62 2.67 2.94 3.16 3.05 3.11 3.23 3.13
a
Las plantas fueron cultivadas en un suelo de pH 5.6. En base a Parker & Harris (1977).

9.6.3 Nitrato Reductasa ←

La nitrato reductasa es una enzima dimerica con grupos prostéticos que transfieren tres electrones por
subunidad: flavín (FAD), hemo, y molibdeno. Durante la reducción del nitrato, los electrones son
transferidos directamente desde el molibdeno al nitrato. Los detalles de este proceso de reducción han
sido descritos en la Sección 8.2.
La actividad nitrato reductasa (NRA) es baja en hojas de plantas deficientes en molibdeno,
pero puede ser fácilmente inducida en unas pocas horas al permear los segmentos foliares con
molibdeno. Como se muestra en la Fig. 9.22, en plantas alimentadas con nitrato hay una estrecha
relación entre el suministro de molibdeno, la NRA foliar (NRA - Mo), y el desarrollo de la espinaca.
De los segmentos foliares incubados por 2 h con molibdeno (NRA + Mo), solo en aquellos a partir de
plantas deficientes fue donde hubo un incremento en la NRA del tejido foliar. La “NRA inducible”
puede por lo tanto ser usada como un prueba para el estado nutricional del molibdeno en plantas.

Fig. 9.22 Actividad nitrato reductasa (NRA) en hojas de espinaca a partir de plantas cultivadas con diferentes niveles de
molibdeno. Los segmentos foliares fueron incubados con (NRA + Mo) ó sín (NRA – Mo) molibdeno por 2 h. El área
punteada represente al “NRA inducible”. (Redibujado a partir de Witt & Jungk, 1977.)

Como se espera, el requerimiento de molibdeno para el crecimiento vegetal es fuertemente


dependiente de si el nitrógeno es suministrado como nitrato -o amonio (Tabla 9.34). En plantas
alimentadas con nitrato no suplidas con molibdeno el crecimiento es pobre, los contenidos de ambas
clorofila y ácido ascórbico son bajos (ubicación principal en los cloroplastos), pero aquel del nitrato
es alto. Las hojas mostraron síntomas típicos de deficiencia de molibdeno (“cola de látigo”, ver Fig.
9.24). Cuando se suministra amonio, la respuesta al molibdeno es mucho menos marcada pero sigue
presente en términos de ambos, peso seco y contenido de ácido ascórbico. En ausencia de suministro
de molibdeno, las plantas alimentadas con amonio también desarrollan síntomas de cola de látigo.

Tabla 9.34 Efectos del molibdeno y de la fuente de nitrógeno en el crecimiento y contenido de clorofila, nitrato y ácido
ascórbico en tomate a
Peso seco Clorofila Nitrato Ácido ascórbico
b
Tratamiento (g. por planta) (mg (100g)-1 peso fresco) (mg g-1 peso seco) (mg (100g)-1 peso fresco)
(forma del nitrógeno) -Mo +Mo -Mo +Mo -Mo +Mo -Mo +Mo
Nitrato 9.6 25.0 8.9 15.8 72.9 8.7 99 195
Amonio 15.9 19.4 21.6 17.4 10.4 8.7 126 184
a
En base a Hewin & McCready (1956)
b
pH del sustrato (arena cuarcítica) tamponado con CaCO3.

Hay reportes contradictorios a si existe algún requerimiento de molibdeno cuando las plantas
son suplidas con nitrógeno reducido como amonio ó urea. Los resultados mostrados en la Tabla 9.34
incluyen este aspecto ya que bajo condiciones de cultivo no estériles se presentó en el sustrato la
nitrificación del amonio y, de este modo, no pudo evitarse la toma y acumulación de nitrato. En
plantas de coliflor cultivadas bajo condiciones estériles, aquellas suplidas con amonio pero sin
molibdeno no desarrollaron ningún síntoma de deficiencia y no parecieron tener requerimiento de
molibdeno, un resultado que está de acuerdo con aquel obtenido en algas verdes. Se ha supuesto que
aún bajos contenidos de nitrato inducen la síntesis de la nitrato reductasa (ver también Sección 8.2.1)
y que esta apoenzima en ausencia del apropiado cofactor de molibdeno puede tener otras propiedades
catalíticas que conducen a perturbaciones metabólicas similares a aquellas inducidas por los altos
niveles de radicales superóxido como la peroxidación de la membrana lipídica. Cuando se aplicó
tungsteno a plantas deficientes de molibdeno, este fue incorporado en la apoenzima nitrato reductasa
y evitó el desarrollo de los síntomas típicos de deficiencia de molibdeno pero no restauro la actividad
nitrato reductasa. Es bien conocido que ciertas metaloenzimas aún dentro de la misma especie vegetal
no son absolutamente metaloespecíficas. Metales similares pueden ser incorporados y pueden
cualquiera restaurar la reacción catalítica original, ó desarrollar un tipo modificado de reacción
enzimática.
En tabaco, el reemplazo del molibdeno por el tungsteno en la apoenzima de la nitrato
reductasa deprime drásticamente la actividad nitrato reductasa en una pocas horas pero conduce a un
progresivo incremento no solo de la apoenzima sino también de los correspondientes mRNA a niveles
que son varias veces mayores que en plantas suplidas con molibdeno. Esta respuesta sugiera que el
tungsteno inactiva la nitrato reductasa pero simultáneamente conduce a la sobreexpresión de los genes
estructurales de la nitrato reductasa. Estos genes son suprimidos en plantas suplidas con molibdeno,
probablemente por un mayor nivel del nitrógeno reducido.

9.6.4 Otras Enzimas que Contienen Molibdeno ←

De las otras enzimas que contienen molibdeno en sistemas biológicos, más probablemente la xantina
oxidasa/deshidrogenasa es también de importancia general en plantas superiores. Esta enzima es una
metaloflavoproteína dimerica cada subunidad de la cual contiene un átomo de molibdeno junto con
una molécula de FAD y cuatro grupos Fe-S como un cluster. Las apoenzimas de la nitrato reductasa
(Sección 8.2.1) y de xantina oxidasa/deshidrogenasa comparten muchas propiedades en común,
incluyendo un peso molecular similar. La xantina oxidasa/deshidrogenasa cataliza la vía catabólica de
las purinas a ácido úrico:

La enzima se presenta cualquiera como una xantina oxidasa con O2 como un aceptor terminal
de electrones, ó xantina deshidrogenasa donde los electrones son transferidos al NAD+. Se han
encontrado ambas formas de la enzima en plantas superiores, en las hojas predomina la forma
deshidrogenasa. La enzima está involucrada en el catabolismo de las purinas y, de este modo, en la
vía biosintética de ureidos que son productos de la oxidación de las purinas (Sección 8.5). En
leguminosas como la soya y caupí, en que los ureidos son los compuestos más predominantes de
nitrógeno formados en los nódulos radicales (Sección 7.4.3), la xantina oxidasa/deshidrogenasa juega
un rol clave en el metabolismo del nitrógeno. En el citosol de los nódulos las purinas (e.g., xantina)
son oxidadas a ácido úrico, el precursor de los ureidos. En leguminosas noduladas del tipo ureido,
bajo deficiencia de molibdeno puede resultar por lo tanto la inhibición del crecimiento y las bajas
tasas de fijación de N2 debido a la baja actividad nitrogenasa ó del deteriorado catabolismo de las
purinas en los nódulos, ó de ambas causas.
La sulfito oxidasa es otra enzima que contiene molibdeno, bien caracterizada en
microorganismos, que cataliza la oxidación del sulfito (SO 32 − ) a sulfato (SO 24 − ). Es bien conocido, sin
embargo, que esta oxidación puede también llevarse a cabo por otras enzimas como peroxidasas y
citocromo oxidasas, así como un número de iones metálicos, y radicales superóxido. No es por lo
tanto claro si una sulfito oxidasa específica este involucrada en la oxidación del sulfito en plantas
superiores, y, consecuentemente también si el molibdeno es esencial en plantas superiores para la
oxidación del sulfito, como sucede por ejemplo durante la degradación proteica y reoxidación del
azufre reducido en los aminoácidos (Sección 8.3.2).

9.6.5 Cambios Metabólicos Gruesos ←

En leguminosas dependientes de la fijación de N2 como fuente de nitrógeno, la deficiencia de


nitrógeno y sus correspondientes cambios metabólicos son los efectos más predominantes de la
deficiencia de molibdeno. Esto también se mantiene cierto para plantas alimentadas con nitrato a
condición de que la deficiencia de molibdeno no sea severa. Con deficiencia severa de molibdeno aún
los síntomas visuales (e.g., cola de látigo. acortamiento de los entrenudos y clorosis de las hojas
jóvenes) así como un rango de cambios metabólicos son notoriamente diferentes de aquellos de la
deficiencia de nitrógeno. Estas diferencias pueden relacionarse en algún modo al rol del molibdeno en
la xantina oxidasa/deshidrogenasa pero muchas son difíciles de reconocer con el conocimiento actual
de las funciones metabólicas del molibdeno. Por ejemplo, en plantas deficientes de molibdeno se
acumulan los ácidos orgánicos y aminoácidos, y la actividad ribonucleasa es alta mientras que la de la
alanina transferasa es baja, como los contenidos foliares de RNA y DNA. Las plantas deficientes de
molibdeno parecen ser más sensibles al estrés por bajas temperaturas y a la inundación. En muchos
estudios la deficiencia de molibdeno ha sido tan severa y el crecimiento tan fuertemente deprimido,
que es difícil identificar las funciones metabólicas primarias del molibdeno.
La deficiencia de molibdeno también tiene fuertes efectos en la formación del polen en maíz
(Tabla 9.35). En plantas deficientes no solo se retrasó el espigamiento, sino que una gran proporción
de flores fallaron al abrir y se redujo la capacidad de la antera para la producción de polen. Además,
los granos de polen fueron mas pequeños, sin almidón, tenían mucha menor actividad invertasa, y
mostraron pobre germinación. La deteriorada formación del polen puede también explicar la falla de
la formación del fruto en sandía deficiente en molibdeno cultivada en suelo ácido.
Como se muestra en la Fig. 9.23 el riesgo del brotamiento prematuro de los granos de maíz en
plantaciones se incrementa mucho cuando el contenido de molibdeno en la materia seca cae debajo de
0.03 μg g-1 en los granos (Fig. 9.23), ó está debajo de 0.02 μg en los granos y 0.10 μg en las hojas. El
brotamiento prematuro es también un serio problema en algunas área de cultivo de trigo y puede ser
fuertemente deprimido mediante las aspersiones foliares de molibdeno. En maíz el grado de
brotamiento prematuro también parece estar relacionado con el momento de aplicación de nitrógeno.
Se presento poco brotamiento cuando la fertilización superficial con NH4NO3 tomo lugar antes de los
60 días después de la germinación. El brotamiento de los granos bajos en molibdeno, sin embargo, fue
fuertemente realzado mediante la aplicación muy tardía de nitrógeno. No se conocen las relaciones
causales. Pueden estar involucrados efectos estimuladores directos de los altos niveles de nitrato en
los tejidos en brotamiento ó efectos indirectos vía otros cambios metabólicos en granos deficientes.
En granos de trigo adecuadamente suplidos con molibdeno la mayoría del molibdeno está
asociado con la nitrato reductasa, la xantina oxidasa/deshidrogenasa, y un polipéptido de 60 kDa,
siendo todas las tres fracciones drásticamente deprimidas bajo deficiencia de molibdeno.

Tabla 9.35 Efecto del suministro de molibdeno en la producción y viabilidad del polen en plantas de maíz a
Suministro de Concentración de molibdeno Capacidad de producir polen Diámetro del polen Viabilidad del polen
molibdeno en granos de polen (no. de granos de polen por (μm) (% germinación)
(mg kg-1) (μg g-1 peso seco) antera)
20 92 2437 94 86
0.1 61 1937 85 51
0.01 17 1300 68 27
a
A partir de Agarwala et al. (1979).

Fig. 9.23 Relación entre el contenido de molibdeno en los granos de maíz, momento de fertilización superficial con
nitrógeno, y porcentaje de mazorcas brotadas en maíz. La fertilización superficial con nitrógeno a (▼) 30 días; (□) 40-55
días; (●) 70-85 días. (En base a Tanner, 1978.)

9.6.6 Deficiencia y Toxicidad por Molibdeno ←

Dependiendo de la especie vegetal y de la fuente de suministro de nitrógeno, los niveles críticos de


deficiencia del molibdeno varían entre 0.1 y 1.0 μg g-1 peso seco foliar. En semillas el contenido de
molibdeno es altamente variable (ver abajo) pero, en general, es mucho mayor en leguminosas que en
no leguminosas (Sección 9.5; Tabla 9.31).
En plantas deficientes en molibdeno, son comunes los síntomas de deficiencia de nitrógeno
(e.g., leguminosas) y crecimiento estancado y clorosis en las hojas jóvenes (Sección 9.6.5). En
especies dicotiledóneas los síntomas visuales mas típicos son una drástica reducción en tamaño e
irregularidades en la formación de la lamina foliar (cola de látigo) (Fig. 9.24), causados por necrosis
local en el tejido e insuficiente diferenciación de los haces vasculares en las etapas iniciales del
desarrollo foliar.

Fig. 9.24 Representación esquemática de los cambios en la morfología foliar en coliflor deficiente en molibdeno (síntoma
de “cola de látigo”).

La clorosis local y la necrosis a lo largo de las arterias principales de hojas maduras (e.g.,
“manchas amarillas” en cítricos) y la cola de látigo en hojas jóvenes pueden reflejar el mismo tipo de
perturbaciones metabólicas locales, sucediendo, sin embargo, a diferentes etapas del desarrollo foliar.
Cuando hay deficiencia severa también se presenta clorosis y necrosis marginal en hojas maduras con
un alto contenido de nitrato.
La deficiencia de molibdeno es difunda en leguminosas y ciertas especies vegetales (e.g.,
coliflor y maíz) cultivadas en suelos minerales ácidos con alto contenido de hidrato de oxido de hierro
reactivo y de este modo con una alta capacidad de adsorber MoO 24 − . Además, el ácido molíbdico es
un ácido débil; con un pH decreciente de 6.5 a 4.5 y abajo, disminuye la disociación (MoO 24 − .→
HMoO −4 → H2MoO4) y se favorece la formación de polianiones (molibdato → tri- → hexa-molibdato)
lo que conduce a la disminución en la toma de molibdeno. Estos aspectos se tienen que tener en
cuenta en las mediciones para la corrección de la deficiencia de molibdeno en suelos ácidos.
Como se muestra en la Tabla 9.36, independiente de si el molibdeno es cualquiera suplido ó no,
el contenido caulinar de molibdeno en soya se incrementa cuando se incrementa el pH del suelo de
5.0 a 7.0 al encalar. El efecto del tratamiento del solo encalado en el peso seco planta es similar al de
la aplicación de molibdeno al suelo sin encalar. De este modo, bastante frecuentemente el encalado y
la aplicación de molibdeno pueden ser alternativas para estimular el crecimiento de leguminosas en
suelos minerales ácidos. El crecimiento respuesta de las leguminosas al encalado por lo tanto también
depende fuertemente del estado del molibdeno en el suelo. Una combinación de ambos, encalado y
suministro de molibdeno frecuentemente conducirán a un notorio consumo de lujo y a un muy alto
contenido de molibdeno en las partes vegetativas de los vástagos y en las semillas.
Un alto contenido de molibdeno en las semillas asegura el apropiado crecimiento de la
plántula y altos desarrollos finales de grano en suelos bajos en molibdeno disponible (Tabla 9.37).
Correspondientemente, el efecto de la aplicación de molibdeno a un suelo deficiente sobre el
crecimiento vegetal está inversamente relacionado con el contenido de la semilla y con las cantidades
de molibdeno aplicadas al cultivo productor de la semilla.

Tabla 9.36 Relación entre el pH del suelo, suministro de molibdeno, y el peso seco y contenido de molibdeno en soya a
Suministro de molibdeno pH del suelo
Parámetro (mg por maceta) 5.0 6.0 7.0
Peso seco (g. por maceta) 0 14.9 18.9 22.5
5 19.6 19.5 20.4

Contenido caulinar de 0 0.09 0.82 0.90


molibdeno (μg g-1 peso seco) 5 1.96 6.29 18.50
a
En base a Mortvedt (1981).

Tabla 9.37 Relación entre el contenido seminal de molibdeno en soya y el subsiguiente desarrollo seminal de las plantas
cultivadas en un suelo deficiente en molibdeno a
Contenido seminal de molibdeno Desarrollo seminal del cultivo
(mg kg-1 peso seco) (kg ha-1)
0.05 1505
19.0 2332
48.4 2755
a
En base a Gurley & Giddens (1969).

Comparando con las tasas de toma de otros micronutrientes, es muy baja la tasa de toma de
molibdeno por plantas de soya durante las primeras 4 semanas después de la germinación; de este
modo el requerimiento de molibdeno para el crecimiento tiene que ser satisfecho principalmente
mediante su retranslocación desde la semilla. Cultivares con semilla grande combinados con alta
disponibilidad del molibdeno durante el periodo de llenado de la semilla son muy efectivos en la
producción de semillas convenientes para suelos bajos en molibdeno disponible.
El peletizado de las semillas con molibdeno es otro procedimiento para prevenir la deficiencia
durante el crecimiento inicial y para establecer un sistema radical vigoroso para su subsiguiente toma
desde suelos bajos en molibdeno disponible. Como se muestra en la Tabla 9.38 el peletizado de la
semilla con el relativamente insoluble trióxido de molibdeno a una proporción de 100 g molibdeno
por hectárea es algo más efectivo que su aplicación al suelo. El peletizado seminal con 100 g
molibdeno en leguminosas como el cacahuate puede incrementar la producción de materia seca y la
cantidad de nitrógeno en las plantas más que una aplicación de 60 kg ha-1 de fertilizante de nitrógeno
mineral (Sección 7.4; Tabla 7.3).

Tabla 9.38 Efecto de la aplicación de trióxido de molibdeno en la producción de materia seca y en el contenido de
nitrógeno en la leguminosa subtropical de pasturas Desmodium intartum cultivada en un suelo de pH 4.7 a
Aplicación de molibdeno Peso seco Contenido de nitrógeno
(g ha-1) (kg ha-1) (% peso seco)
0 70 1.9
100 (aplicación al suelo) 1220 3.2
100 (peletizado de semilla) 1380 3.4
a
A partir de Kerridge et al. (1973).

Como el molibdeno es altamente móvil en el floema, la aplicación foliar es un apropiado y


fácil procedimiento para corregir la deficiencia aguda de molibdeno. En leguminosas el molibdeno
aplicado como aspersión foliar en las etapas iniciales de crecimiento es preferentemente translocado a
los nódulos y es muy efectivo en incrementar el desarrollo final, por ejemplo, en soya ó cacahuate
(Tabla 9.39). Comparando con la aplicación al suelo, la aplicación foliar al cacahuate no solo
incrementa el desarrollo sino también la toma de nitrógeno y el contenido caulinar, seminal y nodular
de molibdeno.
Una menor efectividad del molibdeno aplicado al suelo comparando al aplicado foliarmente
podría reflejar la fijación del molibdeno en el suelo, sin embargo, también es frecuentemente el
resultado de su deteriorada toma por las raíces. El sulfato y el molibdato son aniones que compiten
fuertemente durante su toma radical. En vista de la amplia relación de concentración SO 24 − /MoO 24 − en
la solución del suelo, los fertilizantes que contienen sulfato como el yeso, así como el superfosfato
simple (SSP) son muy efectivos en deprimir la toma de molibdeno (Tabla 9.40). La ausencia de
sulfato (como yeso) en el superfosfato triple (TSP) y de este modo, la mucha mayor toma de
molibdeno fue la principal razón del mayor desarrollo y toma de nitrógeno conseguida por el TSP
comparando con el SSP. Además, con el TSP se incrementó la calidad seminal en términos de aptitud
para su uso en suelos deficientes en molibdeno.

Tabla 9.40 Efecto de los fertilizantes fosfato (13 kg P ha-1) en la producción de materia seca, toma de nitrógeno y
contenido de molibdeno en cacahuete cultivado en un suelo arenoso ácido, bajo en molibdeno (Luvic Arenosol) a
Fertilizante de Materia seca Toma de N Contenido de Mo (μg g-1 peso seco)
b c
fósforo -1
(kg ha ) -1
(kg ha ) Caulinar Nodular Seminal
- P 2000 52 0.22 4.0 1.0
+ SSP 2550 62 0.09 1.5 0.1
+ TSP 3150 81 0.31 8.2 3.1
a
En base a Rebafka et al. (1993). Reimpreso con permiso de Kluwer Academic Publishers.
b
SSP = superfosfato simple; TSP = superfosfato triple.
c
En floración

Puede ser también de importancia para ecosistemas naturales la depresión en la toma de


molibdeno por el sulfato. En árboles de cedro rojo se ha encontrado una relación negativa entre los
contenidos de molibdeno y azufre en los anillos del árbol, estando el incremento en el contenido de
azufre estrechamente relacionado con la tendencia histórica en la producción del carbón y, de este
modo, con la emisión de SO2 en el área en que se cultiva estos árboles.
Una única característica de la nutrición de molibdeno es la amplia variación entre los niveles
críticos de deficiencia y toxicidad. Estos niveles pueden diferir por un factor de mas de 104 (e.g., 0.1-
1000 μg molibdeno g-1 peso seco) comparando con un factor de 10 ó menos para boro ó manganeso.
Bajo condiciones de toxicidad por molibdeno, se presenta malformación de las hojas y decoloración
amarillo dorado del tejido caulinar, más probablemente debido a la formación de complejos de
molibdocatecol en las vacuolas. Las diferencias genotípicas en la toxicidad por molibdeno están
estrechamente relacionadas a las diferencias en la translocación del molibdeno desde las raíces a los
vástagos (Capitulo 3).
Los altos pero no tóxicos niveles de molibdeno en las plantas son ventajosos para la
producción seminal, pero tales niveles en plantas forrajeras son peligrosos para animales, y para
rumiantes en particular, que son muy sensibles a excesivas concentraciones de molibdeno. Los
contenidos de molibdeno por encima de 5-10 mg kg-1 peso seco de forraje son lo suficientemente
altos para inducir la toxicidad conocida como molibdenosis (o “teart”). Esta se presenta, por ejemplo,
en partes del oeste de los Estados Unidos, en Australia, y en Nueva Zelanda, frecuentemente en suelos
con pobre drenaje y altos en materia orgánica, ó en pasturas establecidas en pilas de desecho de
esquisto bituminoso calentado en retortas. La molibdenosis es en realidad causada por un
desequilibrio del molibdeno y cobre en la dieta del rumiante, i.e., una deficiencia inducida de cobre.
El fuerte efecto depresivo del sulfato sobre la toma de molibdato (Tabla 9.40) puede ser usado
efectivamente al disminuir los contenidos de molibdeno en las plantas a niveles que no son tóxicos
cualquiera para las plantas mismas ó para los rumiantes.
Para la nutrición del molibdeno en plantas cultivadas en pasturas mixtas de leguminosas, las
hierbas y pastos requieren por lo tanto especial consideración. Por otro lado, debe satisfacerse el
relativamente alto requerimiento de molibdeno en leguminosas para la fijación del N2 y para las
semillas, pero al mismo tiempo no deben permitirse que se acumulen niveles tóxicos en el forraje de
animales apacentadores.

9.7 Boro ←

9.7.1 General ←

El boro es un miembro del grupo metaloide de los elementos que también incluye al silicio y al
germanio. Estos elementos son intermediarios en sus propiedades entre metálicos y no metálicos, y
también comparten muchas características en las plantas. El átomo de boro es pequeño y tiene solo
tres valencias. El ácido bórico es un ácido muy débil y en solución acuosa a pH < 7, se presenta
principalmente como ácido bórico no disociado; a mayor pH el ácido bórico acepta iones hidroxilo
del agua formando así un anión borato tetraédrico

B(OH)3 + 2H2O ⇌ B(OH) −4 + H3O+

Solo las especies monoméricas B(OH)3 y B(OH) −4 usualmente están presentes en solución
acuosa a concentraciones <25 mм boro; de este modo es improbable que se presenten especies
poliméricas en las plantas, excepto bajo toxicidad por boro.
La toma de boro está estrechamente relacionada con el pH y con la concentración externa de
boro en un amplio rango de concentraciones (Sección 2.5.3). Su distribución en las plantas está
principalmente gobernada por la corriente de transpiración (Sección 3.2.4) aunque también es móvil
en el floema y puede ser retranslocado en cantidades considerables (Sección 3.3).
El boro es un micronutriente para las plantas vasculares, diatomeas y algunas especies de algas
verdes, mientras que aparentemente no es requerido por hongos y bacterias. Una excepción son las
cianobacterias en que algunas especies requieren boro cuando dependen de la fijación de N2 (Sección
9.7.4). De acuerdo con la clasificación de McClendon (1976) de los orígenes de los requerimientos de
nutrientes minerales, el requerimiento de boro es de naturaleza evolutiva, relacionado con la
lignificación y diferenciación del xilema en las plantas vasculares.
El rol del boro en la nutrición vegetal es añun el menos entendido de todos los nutrientes
minerales y lo que es conocido del requerimiento del boro surge principalmente a partir de estudios de
lo que sucede cuando el boro es retenido ó resuministrado después de su deficiencia. Este pobre
conocimiento es sorprendente, debido a que basándose molarmente el requerimiento de boro, por lo
menos para dicotiledóneas, es mayor que el de cualquier otro micronutriente. Es bastante fácil en
ciertas especies vegetales (e.g., girasol) inducir muy rápidamente un rango de notables cambios
metabólicos y síntomas visibles de deficiencia al retener el boro. El boro no es ninguno un
constituyente enzimático ni hay evidencia convincente que este afecte directamente las actividades
enzimáticas. Hay una larga lista de roles postulados para el boro: (a) transporte del azúcar; (b) síntesis
de la pared celular; (c) lignificación; (d) estructura de la pared celular; (e) metabolismo de los
carbohidratos; (f) metabolismo del RNA; (g) respiración; (h) metabolismo del ácido indolacético
(IAA); (i) metabolismo de los fenoles; (j) membranas. Esta larga lista puede indicar que (a) el boro
está involucrado en un número de vías metabólicas, ó (b) un “efecto cascada”, como se conoce en
fitohormonas, por ejemplo. Hay creciente evidencia para la última alternativa, y de un rol primario del
boro en la biosíntesis y estructura de la pared celular, y en la integridad de la membrana plasmática.
Para un revisión conceptual del rol del boro en las paredes celulares ver Loomis & Durst (1992) y
para una revisión mas general ver Shelp (1992).

9.7.2 Complejos de Boro con Estructuras Orgánicas ←

El ácido bórico tiene una capacidad sobresaliente para formar complejos con dioles, polioles,
particularmente con cis-dioles, cualquiera como la Ec (1), ó la Ec (2):

Para la formación de tales complejos se requieren compuestos polihidroxilos con una configuración
adyacente cis-diol; los compuestos incluyen un número de azúcares y sus derivados (e.g., alcoholes de
azúcar y ácidos urónicos), en particular manitol, manano, y ácido polimanurónico. Estos compuestos
sirven, por ejemplo, como constituyentes de la fracción hemicelulosa de las paredes celulares. En
contraste, la glucosa, fructosa, galactosa y sus derivados (e.g., sacarosa) no tienen esta configuración
cis-diol y de este modo no forman complejos estables de borato. Algunos o-difenólicos, como el ácido
cafeico y el ácido hidroxiferúlico, que son importantes precursores para la biosíntesis de lignina en
dicotiledóneas, poseen la configuración cis-diol y por lo tanto forman complejos estables de borato.
Las complejos de boratos mas estables son formados con los cis-dioles en un anillo furanoide,
es decir las pentosas ribosa y apiosa, siendo la última un componente universal de la pared celular de
las plantas vasculares. El alto requerimiento de boro en plantas productoras de goma está mas
probablemente relacionado a la función del boro en formar entrecruzamientos con los varios
polímeros polihidroxi como el galatomanano. El boro no solo forma complejos estables con ribosa, el
principal componente azúcar del RNA, sino también con NAD+. De este modo, la inhibida actividad
deshidrogenasa bajo toxicidad por boro es probable que este asociada con las mayores
concentraciones citosólicas de boro (Sección 9.7.9.2).
Por lo menos en plantas superiores, una proporción considerable del contenido de boro total es
complejado en la configuración cis-diol en las pared celulares. El mayor requerimiento de boro en
dicotiledóneas comparando con especies gramíneas está presumiblemente relacionado con las
mayores proporciones de compuestos con configuración cis-diol en las paredes celulares, es decir
sustancias pécticas y poligalacturonanos. Se ha demostrado por Tanaka (1967) que el contenido de
boro fuertemente complejado en las paredes celulares es de 3-5 μg g-1 peso seco en especies
gramíneas como el trigo, y hasta 30 μg g-1 en especies dicotiledóneas como el girasol. Estas
diferencias apenas reflejan las diferencias entre las especies en cuanto al requerimiento de boro para
su óptimo crecimiento (Sección 9.7.9.1).

9.7.3 Elongación Radical y Metabolismo del Ácido Nucleico ←

Una de las más rápidas respuestas a la deficiencia de boro es la inhibición ó el cese de la elongación
radical, dando a las raíces una apariencia regordeta y tupida. Como se muestra en la Fig. 9.25A, la
inhibición de la elongación radical se presenta tan pronto como 3 h después de que se interrumpe el
suministro de boro, volviéndose más severa después de las 6 h, y finalmente llegando al cese después
de las 24 h. Doce horas después de que el suministro de boro es restaurado a las raíces privadas de
boro por el mismo tiempo, sin embargo, su elongación radical se vuelve de nuevo rápida.

Fig. 9.25 Efecto de la deficiencia de boro en la elongación radical (A) y en la actividad IAA oxidasa (B) en secciones
radicales apicales de 5 mm de calabaza. Reanuadación del suministro de boro después de 12 h (flecha) de deficiencia de
boro. Clave: ●—●, +B; ○- -○, B. (Redibujado a partir de Bohnsack & Albert, 1977.)

Entre 6 y 12 h después de que el suministro de boro es cortado hay un dramático incremento


en la actividad IAA oxidasa en las raíces (Fig. 9.25B) que cae rápidamente cuando el boro es
resuministrado. Son notables las semejanzas en la respuestas de la elongación radical y de la actividad
IAA oxidasa a la deficiencia y resuministro de boro. Hay, sin embargo, una notable diferencia en el
momento de respuesta a la deficiencia: la elongación radical es inhibida ~3 h antes que la actividad
IAA oxidasa se incremente. De este modo, el incremento en la actividad IAA oxidasa es un evento
secundario de la deficiencia de boro.
Pueden demostrarse respuestas similares al boro en el crecimiento por elongación en óvulos de
algodón cultivados in vitro. Las células epidérmicas de los óvulos de algodón que forman la fibra del
algodón empiezan a elongarse en el día de la antesis. El grado de elongación está estrechamente
relacionado con la concentración externa de boro (Fig. 9.26). Es evidente que el boro es necesario
para la elongación de las fibras y para evitar que las células epidérmicas formen callo, como se indica
indirectamente por la declinación en el peso seco óvulo. A partir de observaciones adicionales se ha
concluido que el boro es requerido principalmente para la elongación celular en vez de para la
división celular.
La elongación radical es el resultado de varios procesos, incluyendo la división celular, y la
elongación celular mediante el aflojamiento y reformado de los entrecruzamientos en las paredes
celulares. Se ha discutido en la Sección 8.6 el rol de la auxina (IAA) y del calcio en el crecimiento por
elongación. A excepción del acuerdo de que cuando el boro es retirado hay ambos una disminución en
la tasa de división celular y una inhibición en el crecimiento por elongación, no concuerdan las
perspectivas acerca del rol del boro. Es un fenómeno bien documentado la disminución en el
contenido de DNA y en la tasa de síntesis de DNA cuando se retiene el boro. La inhibición en la
síntesis de DNA se considera cualquiera como un efecto primario ó secundario de la deficiencia de
boro. El contenido de RNA también disminuye rápidamente bajo deficiencia de boro. En vista de la
alta tasa de recambio del RNA esto puede reflejar menores tasas de síntesis ó mayores tasas de
degradación, por ejemplo, como resultado de la mayor actividad RNAasa en tejidos deficientes en
boro. El trabajo de Birnbaum et al (1977) apoya la participación del boro en el metabolismo del RNA
mostrando que el suministro de ciertos nucleótidos como el uracilo pueden retrasar los síntomas de la
deficiencia de boro. Estos y otros correspondientes resultados en la literatura han sido críticamente
revisados recientemente por Shelp (1993). En principio es difícil de reconciliar un rol primario del
boro en el metabolismo del DNA y RNA con la muy lenta respuesta de la inhibición de la elongación
radical que sucede en especies gramíneas cuando se retiene el boro. Similarmente un rol principal del
boro en el metabolismo de los nucleótidos no se sustenta con la falta de demanda de boro en las
plantas inferiores, bacterias y hongos.

Fig. 9.26 Efecto del suministro de boro en el peso seco y desarrollo de fibra en óvulos no fertilizados de algodón
cultivados en presencia de IAA, ácido giberélico, y citoquinina. Las unidades fibra total representan la relación longitud
fibra a gramo de peso seco. (Redibujado a partir de Birnbaum et al., 1974.)

9.7.4 Síntesis de la Pared Celular ←

En plantas deficientes en boro las paredes celulares se alteran dramáticamente como se refleja en
ambos niveles macroscópicos (e.g., “tallo reventado”; “tallo corchoso”; “desorden del tallo hueco”) y
microscópicos. El diámetro de la pared celular y la proporción de material pared celular a peso seco
total son ambos mayores en tejidos deficientes en boro. En apio el grosor de la pared celular de las
células parenquimáticas se incrementa desde 1 μm en plantas suficientes en boro a 4 μm en plantas
deficientes en boro. Un ejemplo de este efecto del boro en las paredes celulares es mostrado en la Fig.
9.27. Las paredes celulares primarias de células deficientes en boro no son lisas sino que se
caracterizan por deposiciones irregulares de agregaciones vesiculares entremezcladas con materiales
membranosos. Hay una mayor concentración de sustancias pécticas y una mayor proporción de
incorporación de la glucosa en β-1,3-glucano, el principal componente de la calosa (Sección 8.6), que
también se acumula en los tubos cribosos en plantas deficientes en boro y, de este modo, deteriora el
transporte en el floema.

Fig. 9.27 Grosor de la pared celular y estructura fina en células parenquimáticas de Mentha piperita L. al afectarse por el
estado nutricional del boro: (1, superior) suficiente en boro; (2, inferior) deficiente en boro; W = pared celular; VA =
vacuola; barra = 1 μm. (Fischer & Hecht-Buchholz,1985.)

En raíces de tomate se presentan irregularidades después de 8 h de la privación de boro y esto


indica que el boro no solo se compleja fuertemente con los constituyentes de la pared celular sino que
es requerido para la integridad estructural al formar entrecruzamientos de borato-éster. Estos
entrecruzamientos son relativamente débiles y por lo tanto ejecutan la función del rompimiento y
reformado durante la elongación celular y además proporcionan cargas negativas para las
interacciones iónicas, por ejemplo, con Ca2+. Las notables interacciones entre ambos nutrientes
minerales en las paredes celulares se reflejan en las estrechas correlaciones entre el contenido de
calcio y boro en las paredes celulares y su demanda para el crecimiento (Sección 9.7.9.1), ó en las
alteraciones de las formas de ligamiento del calcio en las raíces y en el deteriorado transporte caulinar
del calcio en plantas deficientes de boro. Sin embargo, comparando con el calcio, el boro es enlazado
menos firmemente a la matriz de la pared celular, y presumiblemente existen sitios de ligamiento
separados para el boro y el calcio.
El boro y el germanio están estrechamente relacionados químicamente y forman similares
complejos cis-diol. Se ha mostrado la sustitución del boro por el germanio, por ejemplo, en girasol y
tomate. En ambos casos el desarrollo de los síntomas visuales de deficiencia pudo ser retrasado por
varios días en plantas deficientes de boro suplidas con germanio. Esta sustitución se ha interpretado
como un efecto ahorrador causando una creciente movilidad del boro en las plantas, por ejemplo, al
reemplazarlo en las paredes celulares radicales. En cultivos en suspensión de células de zanahoria, sin
embargo, el germanio fue capaz de sustituir al boro por un largo periodo siendo obtenidas tasas de
crecimiento solo algo menores. Este hallazgo sugiere que los sitios de ligamiento celular del boro son
relativamente no específicos y son más compatibles con un rol estructural de boro que con un rol
catalítico ó regulador. En estos cultivos de células de zanahoria, en células suficientes en boro 96-
99% del boro estaba presente en la fracción pared celular, el correspondiente valor para germanio fue
de 60% en células con el boro sustituido. En hojas deficientes en boro el germanio puede también
sustituir al boro en la restauración de la integridad de la membrana plasmática (Sección 9.7.6).
El rol particular del boro para la formación y funcionamiento de la pared celular es también
evidente en el crecimiento del tubo polínico (Sección 9.7.6) y en las células heterocistos de las
cianobacteria. En cianobacterias el boro es requerido solo en los tipos formadores de heterocistos
como la Anabaena cuando depende de la fijación de N2, pero no cuando es suplida con nitrógeno
mineral. En estas cianobacterias la nitrogenasa está localizada en las células heterocisto donde la
envoltura tiene la función de controlar y restringir la difusión de O2 y de este modo protege a la
nitrogenasa de la inactivación por el O2 y radicales libres de oxigeno. Bajo deficiencia de boro la
actividad nitrogenasa cae rápidamente, y esta disminución está correlacionada con los dramáticos
cambios morfológicos en las células heterocisto y en su envoltura. La envoltura comprende capas de
glicolípidos y polisacáridos con residuos terminales de manosa, i.e., potenciales grupos complejantes
del borato. Al interactuar con estos grupos el boro modifica y estabiliza la estructura de la envoltura
para que funcione como una barrera a la difusión del O2.

9.7.5 Metabolismo de los Fenoles, Auxinas (IAA), y Diferenciación Tisular ←

La deficiencia de boro está asociada con un rango de alteraciones morfológicas y cambios en la


diferenciación tisular, similares a aquellos inducidos cualquiera por niveles subóptimos ó
supraóptimos del IAA. Ya que la lignificación y diferenciación del xilema son únicas en plantas
vasculares, lo que también es cierto, en principio, en cuanto a la demanda por boro, se ha propuesto
un rol clave del boro en el metabolismo del IAA y en la regulación de la biosíntesis de lignina y en la
diferenciación del xilema. ¡
En las puntas radicales, por ejemplo, la deficiencia de boro resulta en una reducción en el
crecimiento por elongación asociado con cambios en la división celular a partir de una normal
dirección longitudinal a una dirección radial. En plantas deficientes en boro (Fig. 9.28) son también
características típicas en el tejido subapical caulinar la realzada división celular en dirección radial
con una notable proliferación de células cambiales y la deteriorada diferenciación del xilema.

Fig. 9.28 Corte transversal de una haz vascular de un entrenudo superior en una planta de girasol suficiente en boro
(izquierda) y deficiente en boro (derecha). X, xilema; Ph, floema. (A partir de Pissarek, 1980.)

El realce de la división celular en el tejido cambial del tallo y la deteriorada diferenciación del
xilema no son, sin embargo, efectos directos de la deficiencia de boro. Pueden obtenerse cambios
morfológicos similares en plantas suficientes de boro mediante la destrucción mecánica del meristemo
apical caulinar. Pude concluirse, por lo tanto, que la inhibición ó aún la falta de diferenciación del
xilema está solo indirectamente relacionada con la nutrición de boro. Además, los primeros síntomas
de deficiencia de boro son las modificaciones en la estructura de las paredes celulares primarias y no
en la diferenciación del xilema.
No son claras las relaciones entre la nutrición de boro, el nivel de auxina, la diferenciación y la
lignificación. En plantas deficientes en boro los niveles de auxina son frecuentemente mucho mayores
que lo normal, y un suministro exógeno de IAA induce cambios anatómicos en las puntas radicales
similares a aquellos causados por la deficiencia de boro. Esto ha conducido a la interpretación de que
los síntomas de deficiencia de boro son un reflejo de los incrementados niveles de auxina. Sin
embargo, los cambios ultraestructurales causados por la deficiencia de boro y por los niveles
excesivos de IAA son bastante diferentes. Además, los síntomas típicos de la deficiencia de boro
pueden presentarse sin ningún incremento en el nivel de IAA en el mismo tejido. En las etapas
iniciales de deficiencia hay aún una tendencia hacia niveles menores de IAA en los tejidos apicales.
Smirnov et al (1977) tampoco encontraron correlaciones significativas entre el nivel de IAA y los
síntomas de deficiencia de boro comparando diferentes especies vegetales ú órganos vegetales.
En vista de los mecanismos de la acción de las fitohormonas (Sección 5.6) no es probable que
las determinaciones, por ejemplo, del IAA total en tejidos de plantas suficientes y deficientes en boro
proporcionen una adecuada aproximación para desenredar el rol del boro en el metabolismo del IAA.
Se ha proporcionado información más específica por Tang & de la Fuente (1986) que muestran que en
segmentos de hipocótilo deficientes en boro se inhibe el transporte basipétalo de IAA. Esto es similar
a lo que se presenta bajo deficiencia de calcio y es un indicativo de la deteriorada integridad de la
membrana bajo la deficiencia de boro. Un efecto similar en el transporte basipétalo de IAA es
conseguido por ciertos flavonoides como la quercetina. Puede ser que las interacciones entre el boro y
el IAA y la diferenciación tisular son eventos secundarios causados por los efectos primarios del boro
en el metabolismo de los fenoles. Ciertos fenólicos no son solo efectivos inhibidores de la elongación
radical sino también simultáneamente realzan la división celular radial, esto es, ellos inducen cambios
anatómicos que son similares a aquellos causados por el IAA.
Muchos resultados contradictorios de las relaciones entre el boro, el IAA, y el metabolismo de
los fenoles son causados por diferentes condiciones experimentales. Por ejemplo, pueden presentarse
altos niveles de IAA solo en aquellas especies vegetales que, en respuesta a la deficiencia de boro,
acumulen ciertos fenólicos como el ácido cafeico, que es un efectivo inhibidor de la actividad IAA
oxidasa. Los contenidos de fenoles en las hojas son también fuertemente dependientes de la
intensidad lumínica (Tabla 9.41). Hay una estrecha correlación entre la creciente intensidad lumínica
y el creciente contenido de fenoles en ambas, hojas suficientes y deficientes en boro. El gradiente en
las hojas deficientes, sin embargo, es mucho mas abrupto y está correlacionado con un incremento en
la actividad polifenol oxidasa y particularmente con la salida de potasio como un indicador del
deterioro de la integridad de la membrana plasmática.

Tabla 9.41 Efecto del suministro en boro (10-5 м = suficiente; 10-7 м = deficiente) en plantas de girasol cultivadas bajo
diferentes intensidades lumínicas en el contenido de fenoles, actividad polifenol oxidasa y salida de potasio de los
segmentos foliares a
Intensidad Contenido de fenoles Actividad polifenol oxidasa Salida de K+
lumínica (μg ácido cafeico equiv. por 6 segmentos) (relativo) (μg K por 6 segmentos) (2 h-1)
(μE m-2 s) 10-5 м 10-7 м 10-5 м 10-7 м 10-5 м 10-7 м
100 30 35 1.0 1.4 10 23
250 45 90 0.8 2.1 12 63
580 75 265 0.6 4.2 25 238
a
Cakmak. comunicación personal.

La acumulación de fenoles es una característica típica en plantas deficientes en boro y mas


probablemente relacionada con la función del boro en la formación de complejos cis-diol con ciertos
azucares y fenoles (Fig. 9.29). Bajo deficiencia de boro el flujo del sustrato es cambiado hacia el ciclo
de pentosas fosfato y, de este modo, se realza la biosíntesis de fenoles. La formación de complejos de
borato con ciertos fenoles está probablemente involucrada en la regulación del nivel de fenoles libres
y con la tasa de síntesis de los fenol alcoholes como precursores en la biosíntesis de lignina. Por
consiguiente, bajo deficiencia de boro se acumulan fenoles y se incrementa la actividad polifenol
oxidasa (Tabla 9.41). Una alta proporción de fenoles junto con los correspondientes sistemas
enzimáticos están localizados en las paredes celulares, de la epidermis en particular.
La acumulación de fenoles, y un incremento en la actividad polifenol oxidasa (Tabla 9.41)
conducen a intermediarios altamente reactivos como la quinona cafeica en las paredes celulares. Estas
quinonas así como los fenoles activados (iluminación) son muy efectivos en producir radicales
superóxido (Fig. 9.29) potencialmente capaces de dañar las membranas mediante la peroxidación
lipídica. Las diferencias entre especies dicotiledóneas y gramíneas en el metabolismo de los fenoles y
en la vía de biosíntesis de lignina y probablemente también en el riesgo de daño oxidativo de la
membrana plasmática, pueden por lo menos en parte ser responsables de las diferencias en la
demanda de boro entre estos grupos de plantas.

Fig. 9.29 Rol del boro en el metabolismo de los fenoles y en la biosíntesis de la lignina.

Las alteraciones en el metabolismo de los fenoles en plantas deficientes en boro también se


reflejan en el contenido de ciertos flavonoides como leucocianidina, una sustancia de defensa clave
contra insectos chupadores en palma de aceite. En palmas que sufren de deficiencia de boro se
disminuye drásticamente el contenido de leucocianidina y se incrementa consecuentemente el daño
por insectos.

9.7.6 Función en la Membrana ←

Hay un rango de evidencias que apoyan un rol del boro en la integridad y funcionamiento de la
membrana. Hasta ahora se ha demostrado convincentemente el rol del boro en la función la membrana
plasmática, pero no para otras membranas celulares como la del tonoplasto ó la envoltura del
cloroplasto. Se ha mostrado que la formación y mantenimiento de los potenciales de membrana
inducidos por luz infrarroja ó por la gravedad requieren de la presencia de boro. El boro también
influye los movimiento nictinásticos regulados por el turgor en los foliolos de Albizzia y realza ambos
la entrada de 86Rb y la apertura estomatal en Commelina communis.
Las tasas de toma de fósforo son mucho menores en las puntas radicales de plantas de haba y
maíz deficientes en boro comparando con las suficientes (Tabla 9.42). Sin embargo, el pretratamiento
con boro en las puntas radicales por solo 1 h realzo marcadamente la toma de fósforo en ambas raíces
suficientes y deficientes en boro y casi restaura la tasa de toma de la raíz de maíz originalmente
deficiente en boro y algo menos efectivamente en raíces de haba deficientes en boro. Como se
muestra en el mismo estudio, el efecto del pretratamiento con boro en las tasas de toma de cloruro y
rubidio fue similar a aquel sobre las tasas de toma de fosfato. Además, la actividad ATPasa de
membrana, que fue baja en raíces de maíz deficientes en boro, se restaura en 1 h al mismo nivel como
en raíces suficientes en boro.

Tabla 9.42 Efecto del pretratamiento de boro en la subsiguiente toma de fósforo por las zonas de las puntas radicales de
haba y maíz a
Toma de fósforo (n mol g-1 h-1)
Pretratamiento de las Haba cultivada con ó sin B Maíz cultivado con ó sin B
puntas radicales por 1 h +B -B +B -B
Sin boro 112 52 116 66
10-5 м B(OH)3 152 108 190 171
a
Las zonas de las puntas radicales fueron 0-2 cm. desde el ápice. A partir de Pollard et al. (1977).

Es ahora bastante claro que estos efectos del boro sobre la toma de iones y también de glucosa,
son mediados por los efectos directos ó indirectos del boro en la ATPasa bombeadora de H+ de la
membrana plasmática (Sección 2.4.2). En células y raíces deficientes en boro esta actividad es mucho
menor y puede ser restaurada en 20-120 min. después del resuministro del boro. Esta restauración se
indica por ambos los cambios a corto plazo en la excreción neta de protones y en la hiperpolarización
del potencial de membrana (que se hace más negativo). De manera interesante, en células de tabaco
cultivadas en suspensión este efecto del boro en la ATPasa-H+ requiere de la presencia de IAA, y
viceversa, el boro es requerido para la realzada excreción neta de H+ inducida por IAA. El rol
particular del boro en la integridad de la membrana plasmática y en la actividad bombeadora de H+
puede también ser demostrado in vitro con vesículas membranales de raíces de girasol suficientes y
deficientes en boro.
Aunque el boro puede actuar directamente en la ATPasa-H+ de la membrana plasmática, es
mas probable que estos efectos estén indirectamente mediados, por ejemplo, por la complejación de
grupos cis-diol con constituyentes de la membrana plasmática como glicoproteínas ó glicolípidos en
la interfase pared celular-membrana plasmática y actuando por lo tanto como un factor estabilizador y
estructural requerido para la integridad y funcionamiento de la membrana plasmática. Un alto
contenido específico de boro en las membranas plasmáticas aisladas comparando con el resto del
protoplasto de los hipocótilos en judía mung concuerda con el rol particular del boro en la membrana
plasmática.
Se muestra en la Fig. 9.30 apoyo adicional para el rol de boro en la integridad y
funcionamiento de la membrana plasmática en la salida de potasio desde hojas en expansión de
girasol en plantas suficientes y deficientes en boro. Las hojas fueron aisladas e inmersas en cualquiera
agua destilada ó en concentraciones crecientes de boro. Comparando con las hojas suficientes en boro
la salida de potasio fue muy alta en las hojas deficientes en boro, pero pudo disminuirse
marcadamente mediante el suministro externo de boro durante el periodo de salida. La disminución
fue dependiente de la concentración externa de boro y fue evidente aún después de 30 min.
Similarmente a la salida del potasio la salida de azúcares, aminoácidos y fenoles fue también mucho
mayor en hojas deficientes en boro y puede ser disminuida mediante un suministro externo de boro
comparable con la salida de potasio. De manera interesante, pudo conseguirse una disminución
similar en la salida de potasio cuando el suministro externo de boro fue reemplazado por germanio
(Fig. 9.30), indicando que una sustitución del boro por el germanio no solo en las funciones y
estabilidad de la pared celular (Sección 9.7.4) sino también en la integridad de la membrana
plasmática.

Fig. 9.30 Salida de potasio a partir de hojas en expansión de girasol intactas suficientes en boro (+B) y deficientes en boro
(-B) y efecto del suministro externo (10-5-10-3 м) de boro ó germanio (Ge) en tiempo cero (tratamientos-B +B; -B +Ge).
(Cakmak & Kurz, no publicado.)

Fig. 9.31 Rol propuesto del boro en el metabolismo de la pared celular y efectos primarios y secundarios relacionados de
la deficiencia de boro. (Modificado a partir de Römheld & Marschner, 1991).

A partir de la evidencia publicada acerca del rol del boro en la biosíntesis de la pared celular,
en el metabolismo de los fenoles, y en la integridad de la membrana plasmática, puede concluirse que
en plantas superiores el boro ejerce sus influencia primaria en la pared celular y en la interfase
membrana plasmática-pared celular, como se resumió en el modelo en la Fig. 9.31. Los cambios en la
pared celular y en esta interfase se consideran como los efectos primarios de la deficiencia de boro
que conducen a la cascada de efectos secundarios en el metabolismo, crecimiento y composición
vegetal. Debe recordarse que los cambios en la membrana plasmática actúan como una señal para
muchos cambios en el citoplasma, y también para un cambio en la excreción de material pared celular
(Sección 8.6.7).

9.7.7 Germinación del Polen y Crecimiento del Tubo Polínico ←

El particular rol del boro en la síntesis de la pared celular y en la integridad de la membrana


plasmática puede también ser mostrado en el crecimiento del tubo polínico. Después de la
germinación, el tubo polínico se extiende por el brote terminal, i.e., deposición de nuevo material
pared celular en el punto de crecimiento en vez de una extensión general de la pared celular. En los
tubos polínicos en crecimiento la remoción del boro externo conduce al anormal hinchamiento ó aún
el reventado de la parte terminal en 2-3 min. de la remoción.
Como se muestra en la Fig. 9.32 no es la germinación sino la longitud del tubo polínico lo que
es mas afectado por el suministro externo de boro. Además cuando el boro es deficiente en el medio
externo se deteriora la integridad de la membrana plasmática como lo indica la filtración de azúcares.

Fig. 9.32 Efecto de las concentraciones de boro en la germinación del polen, crecimiento del tubo, y filtración de azúcares
al medio en lirio (Lilium longiflorum L.). (Redibujado a partir de Dickinson, 1978.)

En flores la demanda de boro para el crecimiento del tubo polínico tiene que ser proporcionada
por el estigma ó la seda. En maíz se requiere un contenido mínimo de boro de 3 μg g-1 peso seco seda
para la germinación del polen y fertilización Los niveles críticos de deficiencia en el estigma pueden,
sin embargo, variar considerablemente entre cultivares y especies. En uva (Vitis vinifera), que es
conocida por su alto requerimiento de boro, con suficiente suministro de boro el contenido de boro en
el estigma es de 50-60 μg g-1 peso seco y aún a contenidos de 8-20 μg g-1 peso seco se deteriora la
fertilización. De acuerdo a Lewis (1980b) los altos niveles de boro en el estigma y estilo se requieren
para la inactivación fisiológica de la calosa en las paredes celulares del tubo polínico mediante la
formación de complejos borato-calosa. Cuando los contenidos de boro son bajos, se incrementa la
síntesis de calosa e induce la síntesis de fitoalexinas (incluyendo fenoles) en el estigma y estilo, como
un mecanismo de defensa similar a aquel en respuesta a la infección microbiana.
El rol particular del boro en el crecimiento del tubo polínico es un principal factor responsable
de la usualmente mayor demanda de suministro de boro para la producción de semilla y grano que la
necesitada para el solo crecimiento vegetativo. Se ha mostrado esto para el caso, por ejemplo, del
maíz (Capitulo 6) ó del trébol blanco. En mango, el cuajado irregular y periódico del fruto causado
por temperaturas subóptimas durante la polinización puede por lo menos en parte ser compensado al
elevar el contenido de boro en el pistilo y en los granos de polen. El boro también afecta la
fertilización al incrementar la capacidad de producir polen de las anteras y la viabilidad del grano de
polen. Los efectos indirectos pueden también ser importantes como el incremento en la cantidad y
composición de los azucares en el néctar, por medio del cual las flores de las especies que se basan en
insectos polinizadores se vuelven más atractivas para los insectos.

9.7.8 Metabolismo de los Carbohidratos y Proteínas ←

Se ha propuesto que el boro juega un rol clave en las plantas superiores al facilitar el transporte de
azúcares a corta y larga distancia vía la formación de complejos borato-azúcar. Sin embargo, una
propuesta tal es inaceptable debido a que la sacarosa, el predominante azúcar transportado en el
floema forma solo complejos débiles con el boro, y en los mecanismos de carga de sacarosa en el
floema el boro no está involucrado (Sección 5.4.1). Mientras que el boro facilita la toma de azúcar por
las hojas, la exportación de fotosintatos desde las hojas cualquiera no se afecta ó se deteriora por la
formación de calosa en los tubos cribosos ó por la falta de actividad demanda en los ápices radicales y
caulinares en plantas que sufren de deficiencia severa de boro. Se ha mostrado también que en plantas
deficientes de boro disminuye la tasa de elongación radical independiente del contenido de azúcar en
las puntas radicales. De este modo, los efectos del boro en el metabolismo de los azucares son
solamente efectos secundarios, excepto en el de los intermediarios que influencien el particionamiento
del flujo de carbohidratos entre la glicólisis y el ciclo de las pentosas fosfato.
Son interesantes los reportes de que la fertilización de boro incrementa el contenido radical de
carbohidratos y la exudación radical de carbohidratos, conduciendo de este modo a una mayor
colonización de las raíces con micorrizas VA ó ectomicorrizas, pero difíciles de interpretar como
efecto directos del boro en la translocación de azucares. Es mas probable que el boro actúe vía
alteraciones en el metabolismo de los fenoles y por lo tanto específicamente en el reconocimiento
hospedero-microbio y en el establecimiento de la simbiosis (Sección 7.4 y 15.6). Diferentes niveles de
IAA en raíces micorrizadas de plantas fertilizadas y no fertilizadas pueden indicar tales efectos más
específicos del boro.
No hay evidencia convincente de un efecto directo del boro en el metabolismo del nitrógeno,
por ejemplo, en la reducción del nitrato, en el contenido de aminoácidos ó proteínas, que puede ser
mayor ó menor en plantas deficientes en boro, dependiendo de la severidad de la deficiencia, edad de
la planta, y órgano de la planta. Los cambios son más probablemente efectos secundarios, por ejemplo,
causados por las diferentes actividades demanda y, de este modo, en la demanda por nitrógeno. El
metabolismo y composición foliar puede ser afectados indirectamente por la deficiencia de boro vía
su efecto en la síntesis de citoquininas en las puntas radicales: cuando se retiene el suministro de boro,
disminuye ambas la producción y exportación de citoquininas en los vástagos. En tabaco lo mismo es
cierto para el alcaloide nicotina.
9.7.9 Deficiencia y Toxicidad por Boro ←

9.7.9.1 Deficiencia de Boro ←

La deficiencia de boro es un difundido desorden nutricional. Bajo condiciones de alta pluviosidad el


boro es rápidamente percolado de los suelos como B(OH)3. Para las plantas disminuye La
disponibilidad de boro con el creciente pH del suelo, particularmente en suelos calcáreos y suelos con
una alto contenido de arcilla, presumiblemente como resultado de la formación de B(OH) −4 y
adsorción de aniónica. La disponibilidad también disminuye abruptamente bajo condiciones de sequía,
probablemente debido a ambos por una disminución en la movilidad del boro por flujo másico a las
raíces y por la polimerización del ácido bórico.
Las especies vegetales difieren característicamente en su capacidad de toma de boro cuando se
cultivan en el mismo suelo (Tabla 9.43), lo que refleja generalmente las diferencias específicas en el
requerimiento de boro para el crecimiento. Por ejemplo, el rango crítico de deficiencia, expresado en
mg boro kg-1 peso seco se incrementa desde cerca de 5-10 mg en especies gramíneas (e.g., trigo) a 20-
70 mg en la mayoría de especies dicotiledóneas (e.g., trébol) a 80-100 mg en plantas productoras de
goma como la amapola. Para la evaluación de los niveles críticos de deficiencia del boro, es un
parámetro mucho más conveniente la tasa de elongación de la hoja más joven que, por ejemplo, el
peso seco caulinar. Las altas intensidades lumínicas incrementan la sensibilidad a la deficiencia de
boro al elevar el requerimiento de boro en el tejido. Este mayor requerimiento de boro está
presumiblemente relacionado con los elevados contenidos de fenoles frecuentemente observados en
plantas expuestas a altas intensidades lumínicas (Tabla 9.41) siendo el boro adicional necesario para
desintoxicar estos compuestos mediante la complejación.

Tabla 9.43 Contenido de boro en el tejido foliar de especies vegetales del mismo lugar a
Contenido de boro
Especie vegetal (mg kg-1 peso seco)
Trigo 6.0
Maíz 8.7
Fleo 14.8
Tabaco 29.4
Trébol rojo 32.2
Alfalfa 37.0
Col de Bruselas 50.2
Zanahoria 75.4
Remolacha azucarera 102.3
a
En base a Gupta (1979).

Las notables diferencias entre la demanda de boro particularmente entre especies gramíneas y
dicotiledóneas más probablemente están causalmente relacionadas con las diferencias en la
composición de su pared celular. En especies gramíneas las paredes celulares primarias contienen
muy poco material péctico y tienen también un mucho menor requerimiento de calcio (Sección 8.6).
Interesantemente, estos dos grupos de plantas también difieren típicamente en su capacidad de toma
de silito la cual está usualmente inversamente relacionada con su requerimiento de boro y calcio
Todos los tres elementos están localizados principalmente en las paredes celulares. Aunque los
reportes sobre la interacción calcio/boro son frecuentemente inconclusos, estas interacciones
probablemente tengan una base fisiológica. Los ejemplos incluyen funciones estructurales similares
en las paredes celulares y en la interfase pared celular-membrana plasmática, interacciones en la toma
y en el transporte en el vástago (Sección 9.7.4) y en el transporte del IAA (Sección 9.7.6). Estas
características comunes también explican ciertas semejanzas en los síntomas de deficiencias de calcio
y boro, por ejemplo, en semillas de maní y lechuga.
Los síntomas de la deficiencia de boro en los vástagos son observables en las yemas terminales
ó en las hojas mas jóvenes, que se decoloran y pueden morir. Los entrenudos son más cortos, dando a
las plantas una apariencia tupida y arrosetada. Puede presentarse clorosis intervenal en las hojas
maduras, así como laminas foliares deformadas. Es particularmente común un incremento en el
diámetro de los pecíolos y tallos y puede conducir a síntomas como “tallo quebrado” en apio, ó
“desorden del tallo hueco” en brócoli. Son también un síntoma típico de la deficiencia de boro la
caída de yemas, flores, y frutos en desarrollo. En las cabezas de cultivos de hortalizas (e.g., lechuga),
se presentan áreas podridas, puntas quemadas, y corazón pardo ó negro. En raíces de almacenamiento
de apio ó remolacha azucarera, la necrosis del área de crecimiento conduce a la podredumbre del
corazón (Fig. 9.33). Con deficiencia severa las hojas jóvenes se vuelven pardas y mueren, siendo
común la subsiguiente pudrición e infección microbiana de los tejidos dañados. En frutos carnosos
deficientes de boro, no solo la tasa de crecimiento es menor, sino que puede también ser severamente
afectada la calidad por la deformación (e.g., “corcho interno” en manzano) ó, en cítricos, por una
disminución en la razón pulpa/cáscara.

Fig. 9.33 La deficiencia de boro en remolacha azucarera. (Izquierda) Deficiencia severa de boro (podredumbre del
corazón y de corona), (Medio) Deficiencia suave de boro (podredumbre del corazón), (Derecha) Suficiente en boro.
(Cortesía de W. Bussler.)

Se conoce n bien la reducción ó aún la falla en el formación de semilla y cuajado del fruto
inducido por la deficiencia de boro (ver Sección 6.3). Sin embargo, aún cuando el desarrollo de la
semilla no sea deprimido en plantas cultivadas en un suelo bajo en boro, las semillas producidas
pueden tener una menor calidad en términos de viabilidad como se muestra en la Tabla 9.44 para
fríjol mungo. A pesar del mismo peso seco seminal, las semillas con el menor contenido de boro
tenían menor viabilidad y produjeron un alto porcentaje de plántulas anormales. Se ha considerado
que un contenido de boro de 6 mg kg-1 peso seco seminal es óptimo para el crecimiento de plántulas
normales en fríjol mungo.

Tabla 9.44 Efecto de la fertilización de boro en el desarrollo seminal, contenido seminal de boro, viabilidad seminal y
germinación en fríjol mungo (Vigna mungo L.) a
Desarrollo seminal Contenido de B Porcentaje de plántulas
Tratamiento (g peso seco por planta) (mg kg-1 semilla) Normal Débiles/anormal No viable
-B 5.0 3.4 57 40 3
+B 5.1 7.4 92 6 2
a
En base a Bell et al. (1989).

Para la aplicación de boro puede cualquiera al suelo ó como aspersión foliar, puede usarse
diferentes boratos de sodio, incluyendo al bórax ó al tetraborato de sodio. El ácido bórico ó el borato
de sodio son efectivos como aspersiones foliares, por ejemplo, para incrementar el establecimiento de
flores y cuajado de frutos en árboles frutales, ó en soya. En el último caso la aplicación foliar también
disminuyó simultáneamente el riesgo de toxicidad por boro. La cantidad de boro aplicada varía desde
0.3 a 3.0 kg ha-1 dependiendo del requerimiento y sensibilidad del cultivo a la toxicidad por boro. El
estrecho rango de concentración entre la deficiencia y toxicidad por boro requiere de especial cuidado
en la aplicación de fertilizantes de boro.

9.7.9.2 Toxicidad y Tolerancia al Boro ←

La toxicidad por boro es más común en regiones áridas y semiáridas en plantas cultivadas en suelos
formados a partir de material parental de origen marino, ó relacionados con el uso de aguas de
irrigación altas en boro. La toxicidad por boro puede también presentarse cuando son aplicadas
grandes cantidades de compost municipal. Las especies vegetales, y en algún grado también los
cultivares dentro de un especie, difieren mucho en su forma de tolerancia. Por ejemplo, los contenidos
críticos de toxicidad en las hojas están en el rango de (mg kg-1 peso seco): maíz, 100; pepino, 400;
calabaza 1000; y 100-270 en genotipos de trigo, y cerca de 100 en judía y encima de 330 en caupí.
Los síntomas típicos de toxicidad por boro en las hojas maduras son la clorosis marginal ó en
la punta ó ambas y necrosis. Ellos reflejan la distribución del boro en los vástagos, que sigue a la
corriente de transpiración (Sección 3.2.4). Los síntomas visuales de toxicidad en las hojas pueden
presentarse a contenidos muchos menores de los requeridos para la depresión del desarrollo del grano,
por ejemplo, en trigo. El contenido de boro en granos de trigo puede también elevarse más de veinte
veces sin efectos negativos en la germinación de las semillas y en el crecimiento de las plántulas.
Por varias razones los contenidos críticos foliares de toxicidad por boro tienen que ser
interpretados con reserva. Como se ha mostrado (Sección 3.2.4) dentro de la lamina foliar hay un
abrupto gradiente en el contenido de boro. En cebada esta gradiente desde la base a la punta de la
lamina foliar es de cerca de 80 a 2500 μg B g-1 peso seco, pero el promedio para la hoja es de 208 μg
g-1. Además, los contenidos críticos de toxicidad son frecuentemente inferiores en plantas cultivadas
en campo comparando con las cultivadas en invernadero. Esta diferencia está parcialmente
relacionada con el lavado de boro de las hojas por la lluvia.
No se entiende bien la fisiología de la tolerancia al boro y de la toxicidad por boro. Como
primera aproximación parece que para un amplio rango de especies vegetales hay una estrecha
correlación positiva entre los contenidos críticos de deficiencia y toxicidad. Especies con una alta
demanda pueden también tener una mayor capacidad de secuestrar el boro en las paredes celulares
(Fig. 9.31). Cuando el suministro es excesivo, la inactivación como complejos solubles parece ser
menos importante, con la excepción de ciertas halófitas que pueden usar para este propósito solutos
compatibles (Sección 16.6.4.4) como el sorbitol. A muy altas concentraciones de azúcar la fructosa
puede también formar complejos de borato y aliviar por lo tanto la toxicidad en el crecimiento de los
tubos polínicos ó de células de tabaco. Si se vuelven limitantes estos mecanismos de desintoxicación,
las concentraciones de boro en el citosol pueden subir y causar perturbaciones metabólicas mediante
la formación de complejos con NAD+, ó con la ribosa del RNA, por ejemplo, ó específicamente al
inhibir el metabolismo de los ureidos en las hojas de soya nodulada.
Dentro de especies como cebada, trigo, medicagos anuales (Medicago spp.) y guisante
forrajero (Pisum sativum L.) existen grandes diferencias genotípicas en la capacidad para tolerar altas
concentraciones de boro en el suelo ó en la solución nutritiva. Estas diferencias están basadas en las
restricciones en la toma radical de boro y en el transporte al vástago y no en la alta tolerancia tisular al
boro. Esto es obviamente un mecanismo diferente comparando con el tomate, en donde la diferencia
más notable entre los genotipos estuvo en el transporte de boro raíz a vástago en vez de en su toma.
Interesantemente, en cebada, las diferencias genotípicas en la restricción de la toma y del transporte
del boro a las hojas están estrechamente correlacionadas con restricciones similares en la toma y
transporte de silicio en los respectivos genotipos.
Ya están bien definidas genéticamente en cebada las diferencias en la capacidad para reducir la
toma de boro, y obviamente están basadas en la infiltración pasiva restringida del boro a través de la
membrana plasmática de las células radicales, y no en las diferencias en la anatomía radical ó en las
tasas de transpiración. No es claro el mecanismo que causa la restricción y no es regulado por la
demanda. En cebada está restricción en la toma se mantiene cierta para todo el rango de
concentraciones aplicadas de boro.

9.8 Cloro ←

9.8.1 General ←

El cloro es ubicuo en la naturaleza, y se presenta en solución acuosa como el ión cloruro monovalente
(Cl-). Sus sales son rápidamente solubles, la movilidad del cloruro en el suelo es alta, y su
concentración en la solución del suelo varía en un amplio rango. El cloruro es rápidamente tomado
por las plantas y su movilidad en el transporte a corta y larga distancia es alta. En plantas el cloro se
presenta principalmente como un anión libre ó está flojamente enlazado a sitios de intercambio. Sin
embargo, en plantas superiores también se han encontrado más de 130 compuestos orgánicos clorados.
Con pocas excepciones (Sección 9.8.5), no se conoce la importancia de estos compuestos en términos
del requerimiento funcional de cloro para las plantas superiores. Los contenidos promedio de cloro en
las plantas están en el rango de 2-20 mg g-1 materia seca que es el contenido típico de un
macronutriente. En la mayoría de especies vegetales el requerimiento de cloro para el óptimo
crecimiento, sin embargo, está en el rango de 0.2-0.4 mg g-1 materia seca, esto es, cerca de 10 a 100
veces menor. Debido a que el cloro es usualmente suplido como cloruro a plantas a partir de varias
fuentes (reservas del suelo, agua de irrigación, lluvia, fertilizantes, polución del aire), en una base
mundial hay mucho mas interés acerca de la toxicidad por cloro (Sección 16.6.3) que por su
deficiencia en las plantas. De hecho, para inducir deficiencia de cloro, en la mayoría de especies
vegetales se requieren precauciones particulares para reducir la “contaminación” por cloruro
proveniente de las semillas, químicos, agua y aíre. Usando estas precauciones Broyer et al. (1954) fue
capaz de demostrar el requerimiento de cloro como un micronutriente para plantas superiores. Para
una más reciente tabulación donde se ha demostrado la deficiencia de cloro el lector es referido a
Flowers (1988).

9.8.2 Evolución del O2 Fotosintético ←

En 1946 Warbug & Lüttgens mostraron que el sistema de rompimiento del agua del fotosistema II (PS
II) requiere de cloro, y a partir de ese momento se ha confirmado la participación del cloro en el
rompimiento del agua en el centro oxidante del PS II, i.e., para la evolución del O2 (Sección 5.2) en
un gran número de estudios con fragmentos de cloroplasto. Un ejemplo de esto es mostrado en la Fig.
9.34. En partículas de PS II de cloroplastos de espinaca agotados en cloro hay un abrupto incremento
en la evolución del O2 fotosintético al incrementar el suministro externo de cloruro. Sin embargo,
otros aniones como el sulfato disminuyen la eficiencia del cloruro (Fig. 9.34) indicando una baja
selectividad de los sitios de ligamiento por el cloruro en el PS II.

Fig. 9.34 Evolución del O2 en partículas de PSII de cloroplastos de espinaca agotados en cloruro al afectarse por las
variadas concentraciones de NaCl y MgSO4. (A partir de Itoh & Uwano, 1986)

En principio resultados similares que muestran la dependencia al cloro para la evolución del
O2 se han encontrado para la dependencia al manganeso, por ejemplo, por Ball et al. (1984) con
fragmentos de cloroplasto de remolacha azucarera. Es asombroso que además del manganeso un
simple anión como el cloruro pueda jugar un rol fundamental tal en el sistema de rompimiento del
agua del PS II. El cloruro puede cualquiera actuar como un ligando formador de puentes para la
estabilización del estado oxidado del manganeso, ó como un componente estructural de los
polipéptidos asociados (extrínsecos). Un modelo de un rol estructural tal del cloruro se muestra en la
Fig. 9.35. Los varios polipéptidos (33 kDa, 24 kDa, 18 kDa) adheridos al PS II proporcionan las
cargas para el ligamiento del cloruro, y el cloruro por otro lado protege a los polipéptidos de la
disociación. Varía ampliamente la concentración externa requerida para la máxima evolución del O2,
es tan alta como 250 mм en vesículas tilacoidales puras sin los tres polipéptidos. El resuministro de
los polipéptidos resultó en su redistribución y redujo la concentración externa requerida de cloruro a
cerca de 5 mм. Esta es una de las razones del por que se ha revisado críticamente la necesidad del
cloro in vivo como un cofactor en el sistema de rompimiento de agua del PS II. Se argumenta también
que el calcio (Ca2+) puede jugar un rol estructural más importante en el PS II que el cloruro.
Desafortunadamente los experimentos con cloroplastos intactos son inconclusos para
comprobar la esencialidad del cloro en la evolución del O2 fotosintético, ya que los contenidos de
cloro son relativamente altos aún en los cloroplastos provenientes de plantas deficientes de cloro. En
base a sus estudios con especies vegetales halófitas y no halófitas, que incluyen espinaca, suplida con
diferentes concentraciones de cloruro, Robinson & Downton (1985, 1986) concluyeron que los
cloroplastos mantiene una concentración bastante alta de cloruro (80-90 mм) independientemente de
la especie vegetal y del suministro externo. Esto contrasta con los resultados para remolacha
azucarera y espinaca. Al usar microanálisis por rayos X se mostró que las concentraciones de cloruro
en los cloroplastos de espinaca estaban estrechamente relacionadas con la concentración externa y
caían tan bajo como 1.4 mм a bajo suministro externo. Esto puede implicar que en cloroplastos
intactos el requerimiento de cloruro del PS II para la evolución del O2 está en el rango de 1 mм ó
menos, a menos que este sea estrictamente compartimentado.

Fig. 9.35 Presentación esquemática de la superficie membranal del complejo de rompimiento del agua del PS II (P680) con
polipéptidos extrínsecos. (A partir de Itoh & Uwano, 1986)

9.8.3 ATPasa bombeadora de Protones del Tonoplasto ←

Las ATPasas y PPiasas bombeadoras de protones de la membrana son estimuladas por varios cationes
y aniones. La importancia de estas bombas para la regulación del pH del citosol y la toma radical de
iones se ha discutido en la Sección 2.4. Mientras que la ATPasa bombeadora de protones de la
membrana plasmática es estimulada por cationes monovalentes, K+ en particular, la ATPasa
bombeadora de protones del tonoplasto no es afectada por cationes monovalentes sino que es
estimulada específicamente por el cloruro. Un ejemplo que muestra la estimulación del cloruro es
dado en la Tabla 9.45. El bromuro es algo menos efectivo, el sulfato tiene un efecto inhibidor. El
nitrato cualquiera estimula la bomba solo ligeramente (Tabla 9.45) ó aún inhibe su actividad.
La estrecha relación entre el suministro de KCl y la actividad radical ATPasa (Sección 8.7) es
por lo tanto un reflejo de dos diferentes mecanismos localizados en diferentes membranas:
Tabla 9.45 Efecto de las sales en la ATPasa bombeadora de protones de las vesículas del tonoplasto a
Sal Estimulación de la ATPasa
(10 mм ion monovalente) (% de control)
Ion no monovalente 10
KCl (control) 100
NaCl 102
NaBr 87
KNO3 21
K2SO4 3
a
En base a Mettler et al. (1982)

Hay también notables semejanzas entre la ATPasa-H+ estimulada por el cloruro y los
mecanismos que regulan la elongación de los coleoptilos. La severa inhibición de la elongación
radical en plantas deficientes en cloro puede también estar relacionada con está función del cloruro.
La falta de estimulación de la ATPasa-H+ del tonoplasto por el nitrato es probablemente un
importante mecanismo regulador que asegura bajas tasas de acumulación de nitrato en las vacuolas de
las células radicales y por lo tanto el rápido transporte del nitrato al vástago, el principal sitio de
reducción del nitrato. Por otro lado el transporte preferencial del cloruro a las vacuolas de las células
radicales permite a este ión funcionar como un soluto osmoticamente activo dentro de las raíces. Estas
funciones osmorreguladoras requieren de altas concentraciones de cloro y son difíciles de reconciliar
con las funciones del cloro como un micronutriente, a menos que estas funciones osmóticas estén
confinadas a únicamente partes particulares de las plantas ó compartimentos celulares (Sección 9.8.6).

9.8.4 Regulación Estomatal ←

El cloro puede jugar un rol esencial en la regulación estomatal. La apertura y cierre de los estomas es
mediada por los flujos de potasio y aniones acompañantes como el malato y el cloruro (Sección
8.7.6.2). En especies vegetales como Allium cepa que carece en las células guarda de cloroplastos
funcionales para la síntesis de malato, el cloruro es esencial para el funcionamiento estomatal, y se
inhibe la apertura estomatal en ausencia de cloruro. Los miembros de la Palmaceae como el coco
(Cocus nucifera L.) y la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq.) que pueden poseer cloroplastos que
contienen almidón en sus células guarda también requieren del cloruro para el funcionamiento
estomatal. En coco se presenta una estrecha correlación entre los flujos de potasio y cloruro durante la
apertura estomatal desde las células subsidiarias a las células guarda y, viceversa, durante el cierre
estomatal; en plantas deficientes en cloro se retrasa la apertura estomatal por cerca de 3 h. El deterioro
de la regulación estomatal en palmas se considera un factor principal responsable de la depresión del
crecimiento y síntomas de marchitamiento en plantas deficientes en cloro.
9.8.5 Suministro de Cloro y Crecimiento de la Planta ←

Además de los síntomas de marchitamiento, en la mayoría de plantas el principal efecto de la


deficiencia de cloro es una reducción en el área de la superficie foliar y por lo tanto del peso seco
planta (Fig. 9.36). Esta disminución en el área foliar es el resultado de una reducción en las tasas de
división celular y extensión celular, y no de la fotosíntesis de neta por unidad de clorofila, indicando
un menor requerimiento de cloro para la evolución del O2 fotosintético que para otros procesos
dependientes de cloro. En remolacha azucarera el contenido crítico de deficiencia en las laminas
foliares está en el rango de 20 (Fig. 9.36) y 50 μmol Cl g-1 peso seco, ó 0.7 y 1.7 mg Cl g-1 peso seco,
respectivamente.

Fig. 9.36 Efecto de la deficiencia de cloro en el crecimiento (A) y fotosíntesis (B) en remolacha azucarera. (A partir de
Ferry, 1977.)

Fig. 9.37 Peso seco caulinar relativo y contenido de cloro en plantas deficientes en cloro. (Redibujado a partir de Jonson et
al., 1957.)

La especie vegetal juega un rol importante al determinar el contenido crítico de deficiencia del
cloro en el peso seco caulinar, y la depresión del crecimiento cuando se interrumpe el suministro de
cloro como se muestra en la Fig. 9.37 para varias especies vegetales cultivadas en soluciones
nutritivas bajo condiciones ambientales controladas. Al retener el suministro de cloro, el crecimiento
no fue alterado en calabaza, pero lo redujo drásticamente en lechuga. El resuministro de cloro a las
plantas deficientes restauro el crecimiento en unos pocos días.
La reducción del crecimiento y los síntomas de deficiencia del cloro pueden ser restaurados al
90% del nivel de las plantas adecuadamente suplidas con cloruro al suplirlas con bromuro. El cloruro
y el bromuro tienen propiedades fisicoquímicas similares; por ejemplo, sus radios iónicos hidratados
son casi los mismos: 0.332 nm (Cl-) y 0.330 nm (Br-). Sin embargo, la sustitución del cloruro por el
bromuro no tiene significado práctico, debido a las diferencias en sus abundancias naturales. En la
corteza terrestre, el mar, y el aíre, así como en las plantas, el cloro es ~1000 veces mas abundante que
el bromo.
Comparando con la mayoría de otras especies vegetales (con excepción de los árboles de
palma), el kiwi (Actinidia deliciosa) tiene un mucho mayor requerimiento de cloro (Tabla 9.46). En
plantas deficientes de cloro el peso seco y el tamaño foliar son drásticamente reducidos y se presenta
clorosis intervenal en laminas foliares maduras. El contenido crítico de deficiencia en las hojas es de
cerca de 2 mg Cl g-1 peso seco y, de este modo, la deficiencia por cloro puede ser rápidamente
inducida en esta especie. No son claras las razones para el alto requerimiento de cloro por el kiwi. En
el experimento mostrado en la Tabla 9.46, los efectos del cloro sobre el crecimiento no estaban
relacionados con los cambios en el balance catión-anión en las plantas, ya que los crecientes
contenidos de cloruro en las hojas fueron contrarrestados por disminuciones equimolares en el
contenido de nitrato.

Tabla 9.46 Efecto del suministro de cloruro en el contenido de cloro en la hoja más joven y crecimiento en kiwi (Actinidia
deliciosa) a
Suministro de cloruro Contenido en la hoja más joven Peso seco total Área foliar principal
(µм) (mg g-1 peso seco) (g. por planta) (m2 por hoja)
0 0.7 8 0.17
350 1.5 32 0.41
700 2.1 37 0.50
1400 4.0 34 0.43
a
En base a Smith et al. (1987).

No se conoce mucho sobre el rol específico del cloro como un micronutriente, por ejemplo, en
la división y extensión celular, ó en el metabolismo del nitrógeno. Los contenidos de ciertos
aminoácidos y amidas son excepcionalmente altos en plantas de col y coliflor deficientes en cloro
como un resultado cualquiera debido a la inhibición en la síntesis ó al realce de la degradación
proteica. Se indica un rol del cloro en el metabolismo del nitrógeno por su efecto estimulante en la
asparragina sintetasa, que usa la glutamina como sustrato:

Cualquiera el cloruro ó el bromuro realza está transferencia en un factor de ~7, mientras que el
sulfato tiene un efecto inhibidor. Además, el cloruro incrementa la afinidad de la enzima por el
sustrato en un factor de 50. En especies vegetales en que la asparragina es el principal componente en
el transporte a larga distancia de nitrógeno soluble (Sección 8.2), el cloruro puede de este modo
también jugar un rol en el metabolismo del nitrógeno.
Algunos de estos compuestos orgánicos que contienen cloro en las plantas tienen una actividad
biológica tan alta como antibióticos y fungicidas. Puede concebirse un efecto particular del cloro
sobre el crecimiento por extensión en algunas especies leguminosas como arveja y haba que contienen
cantidades considerables de IAA clorado en sus semillas. Este compuesto realza la elongación del
hipocótilo 10 veces mas de lo que lo hace la IAA misma, probablemente debido a su mayor
resistencia contra la degradación por peroxidasas.

9.8.6 Suministro de Cloro y Osmorregulación ←

Cuando se expresa en base al contenido de agua vegetal, un contenido crítico de deficiencia del 0.2%
en el peso seco representa 60 μmol Cl g-1 peso seco, ó una concentración cercana a 6 mм Cl-. Esta
concentración es muy baja para ser de importancia general en la osmorregulación del tejido vegetal
grueso, a menos que el cloro sea acumulado preferentemente en ciertos tejidos (e.g., zonas de
extensión) ó células (e.g., células guarda). Por lo general, sin embargo, las concentraciones de cloro
en las plantas exceden este nivel crítico de deficiencia por dos órdenes de magnitud y se vuelve
importante en el ajuste osmótico y en las relaciones planta agua incluyendo un rol en el caudal de
volumen en el xilema y en la presión radical (Sección 3.2). En este rango de concentración el cloruro
representa el anión inorgánico dominante en la vacuola. En la savia del floema las concentraciones de
cloruro pueden estar en el orden de 120 mм y parecen jugar un rol en la carga y descarga de azúcares
en el floema. Este es el caso por ejemplo, en hojas de cebada, y en la descarga del floema en los
pulvinulos de Mimosa pudica durante los movimientos foliares seismonásticos; en el último proceso
la descarga del cloruro está acompañada por potasio y azúcares.
El cloruro, junto con el potasio, tiene una función particular en la osmorregulación en el
estigma de pastos. El estigma de pastos como Pennisetum americum L. frecuentemente se extiende en
minutos en la antesis mediante la elongación celular y es principalmente mediado por la rápida
transferencia de potasio y cloruro desde los tejidos circundantes al primordio de estigma.
En conclusión, el cloruro tiene funciones importantes a diferentes niveles en la
osmorregulación. A contenidos vegetales usualmente altos este es un osmótico principal en las
vacuolas del tejido grueso (50-150 mм Cl-), junto con el potasio. A bajos contenidos que están en el
rango de micronutriente (~1 mм Cl- ó debajo), estas funciones osmorreguladoras del cloruro están
presumiblemente confinadas a tejidos ó células especializadas, como las zonas de extensión radicales
y caulinares, pulvinulos y estigma, y células guarda, donde las concentraciones de cloruro pueden ser
mucho mayores que en el promedio del tejido grueso. La estimulación del cloruro en la ATPasa
bombeadora de protones en el tonoplasto concuerda con el rol particular del cloruro en la
osmorregulación.

9.8.7 Deficiencia y Toxicidad por Cloro ←

El marchitamiento de las hojas, especialmente en los márgenes foliares, es un síntoma típico de la


deficiencia de cloro, aún en cultivos hidropónicos, cuando las plantas son expuestas a plena luz solar.
Con deficiencia severa puede presentarse rizado de las hojas más jóvenes seguido por marchitamiento
y necrosis. En árboles de palma que tiene un requerimiento particularmente alto de cloruro cercano 6
mg Cl g-1 peso seco foliar, además del marchitamiento y senescencia prematura de las hojas, la
fractura de las frondas y agrietamiento del tallo son los síntomas típicos de deficiencia de cloro (Tabla
9.47).
En hojas y raíces, además de la división celular, se deteriora particularmente la extensión
celular en plantas deficientes, y en raíces esto está asociado con el hinchamiento subapical y la
realzada formación de raíces laterales cortas, dando a la raíces una apariencia regordeta.
Tabla 9.47 Relación entre el contenido foliar de cloro y desordenes en el crecimiento en árboles de coco (Cocos nucifera
L.) a
Contenido foliar Desordenes en el crecimiento (%)
Fertilización (% en materia seca)
(kg KCl por árbol) K Cl Fractura de frondas Agrietamiento caulinar
0 1.61 0.07 11.6 27.0
2.25 1.64 0.41 1.7 8.1
4.50 1.66 0.51 1.2 4.5
a
En base a von Uexküll (1985).

En especies vegetales como en trébol rojo con requerimientos de cloruro relativamente bajos
(<1 mg Cl g-1 peso seco foliar) la demanda puede ser cubierta por una concentración de 100 µм Cl- en
la solución nutritiva, a un suministro de 10 µм Cl- el peso seco caulinar cae en un 50%, indicando que
la selectividad en la toma de cloro no es muy alta comparando, por ejemplo, con la del fósforo, donde
el mucho mayor requerimiento en el peso seco foliar (Sección 8.4.6) puede ser cubierto por el
suministro de aún menos de 10 µм.
Surge la pregunta acerca de la ocurrencia de deficiencia de cloro bajo condiciones de campo.
Asumiendo un contenido crítico de deficiencia de 1 mg Cl g-1 peso seco caulinar, el requerimiento del
cultivo puede estar en el rango de 4-8 kg Cl ha-1, que aproximadamente es la entrada a partir de lluvia
en áreas bastante distantes de los océanos, y aproximadamente 10 veces menos que la entrada a partir
de lluvia en parte cercanas al océano. Sin embargo, en suelos altamente lixiviados con una baja
entrada de cloro a partir de la lluvia y otras fuentes, puede presentarse deficiencia de cloro aún en
especies vegetales con bajo requerimiento de cloro. La probabilidad de deficiencia de cloro y, así de
la respuesta a fertilizantes de cloro, se incrementa en especies vegetales con un alto requerimiento de
cloro como el kiwi y los árboles de palma en particular.
Hay también reportes de experimentos en campo con trigo y otros cereales (que tiene un
requerimiento relativamente bajo de cloro) en que los incrementos en el desarrollo del grano fueron
obtenidos por la fertilización con cloruro (e.g., KCl en vez de K2SO4). Este incremento del desarrollo
puede ser una combinación de varios efectos, incluyendo el alivio de la deficiencia de cloro, la
supresión de enfermedades de pudrición radical, ó una combinación de la supresión de enfermedades
y de las mejoradas relaciones planta-agua. En kiwi, las realzadas tasas de toma de potasio y un
mejoramiento en el estado nutricional del potasio pueden ser efectos colaterales adicionales por la
aplicación de fertilizantes de cloruro.
Comparada con la deficiencia de cloro, la toxicidad es de mucha más ocurrencia mundial y
una factor general de estrés que limita el crecimiento vegetal particularmente en regiones áridas y
semiáridas. En promedio, las concentraciones de cloruro en la solución externa de más de 20 mм
puede conducir a la toxicidad en especies vegetales sensibles, mientras que en especies tolerantes la
concentración externa puede ser cuatro a cinco veces mayor sin reducir el crecimiento. Estas
diferencias están relacionadas principalmente con las diferencias en la sensibilidad del tejido foliar a
contenidos excesivos de cloruro. Mas de 3.5 mg Cl g-1 peso seco foliar (~10 mм Cl- en el agua foliar)
son toxicas para especies sensibles, como la mayoría de árboles frutales, y para el fríjol y algodón. En
contraste, 20-30 mg Cl g-1 peso seco foliar (~60-90 mм Cl- en el agua foliar) no son dañinas para
especies tolerantes como la cebada, espinaca, lechuga, y remolacha azucarera. Las diferencias
genotípicas en la tolerancia al cloro están estrechamente relacionadas con los mecanismos de
tolerancia a las sales, que son discutidos en la Sección 16.6.
N. del T. Se puede generalizar acerca de que cada oración escrita por el autor viene acompañada de
una referencia que la respalda, estas no se anotaron, para mayor seguridad leer libro original.
Igualmente todas las siglas siguen en el idioma original.
マルシネルさま!!!!

Esto puede tener enormes catastróficas, por lo tanto, no comer cuento…. Ir a la fuente directa…,
gracias.

http://geocities.com/minnanonokogaku/
Lista de Figuras

Fig. 9.1 Rol del hierro en la biosíntesis de coenzimas hemo y clorofila.


Fig. 9.2 Estructura fina de los cloroplastos a partir de plantas de soya (Glycine max L) (x24 000) suficientes en hierro
(superior) y deficientes en hierro (inferior). (Cortesía de Ch. Hecht-Buchholz.)
Fig. 9.3 Distribución intracelular del hierro en laminas foliares de plantas de remolacha azucarera suficientes y deficientes
en hierro. Barras sólidas, hierro lamelar; barras punteadas, hierro en estroma; barras limpias; hierra extracloroplástico.
(Redibujado a partir de Ferry & Low, 1982, por cortesía de Marcel Dekker, Inc.)
Fig. 9.4 Secciones de células rizodérmicas de girasol. (Arriba) Suficiente en hierro. (Abajo) Deficiente en hierro. (Cortesía
de D. Kramer.)
Fig. 9.5 Modelo de biosíntesis de fitosideróforos y de algunos otros factores relacionados con el hierro en raíces. (En base
a Shojima et al., 1989 y Scholz et al., 1992)
Fig. 9.6 Efecto del Mn2+ y Mg2+ en la actividad PEP carboxiquinasa de Urochloa panicoides. La concentración de ATP se
mantuvo constante a 0.25 mм. (Burnell, 1986)
Fig. 9.7 Efecto del retiro del suministro de manganeso y del resuministro de manganeso en el contenido de manganeso y
clorofila y evolución del O2 fotosintético en hojas jóvenes de Trifolium subterraneum. (Recalculado a partir de Nable et
al., 1984)
Fig. 9.8 Relación entre el contenido foliar de manganeso y el desarrollo seminal y la composición seminal de soya.
(Reproducido a partir de Wilson et al., 1982, con permiso de la Crop Science Society of America.)
Fig. 9.9 Efecto de la transferencia desde un medio deficiente en manganeso a un medio completo en el crecimiento del eje
principal de raíces escindidas de tomate. Clave: ○, manganeso ausente; ●, manganeso presente. (En base a Abbort, 1967)
Fig. 9.10 Relación entre el suministro de cobre, peso seco caulinar, actividad ascorbato oxidasa, y el contenido de cobre
en trébol subterráneo. (Modificado a partir de Loneragan et al., 1982a)
Fig. 9.11 Concentraciones de carbohidratos solubles en hojas bandera (A) y raíces (B) en plantas de trigo cultivadas a dos
niveles de cobre en función de la edad de la planta. Clave: ●, +Cu; ○, -Cu. (Modificado a partir de Graham., 1980a)
Fig. 9.12 Secciones caulinares de plantas de girasol cultivadas con suministro suficiente de cobre (50 μg Cu l-1) y sin
suministro de cobre. (Arriba) Suficiente en cobre; las paredes de las células esclerenquimáticas son gruesas y lignificadas.
(Abajo) Deficiente en cobre; las paredes de las células esclerenquimáticas son delgadas y no lignificadas. (Rahimi &
Bussler, 1974)
Fig. 9.13 Posibles mecanismos de tolerancia a metales pesados en plantas. (Modificado a partir de Tomsett & Thurman,
1988) (1) Ligamiento a la pared celular. (2) Entrada restringida a través de la membrana plasmática. (3) Salida activa. (4)
Compartimentación en la vacuola. (5) Quelación en la interfase pared celular-membrana plasmática. (6) Quelación en el
citoplasma.
Fig. 9.14 Funcionamiento de la anhidrasa carbónica (CA) en células foliares de plantas C3 y C4. BS = cloroplastos de la
vaina del haz; MS = cloroplastos del mesófilo. (En base a Edwars & Walter, 1983 y Hatch & Burnell, 1990)
Fig. 9.15 Relación entre el contenido de zinc de las laminas foliares y la fotosíntesis neta y la actividad anhidrasa
carbónica en algodón. EU, unidades enzima. (Modificado a partir de Ohki, 1976)
Fig. 9.16 Presentación esquemática del rol del zinc en la estructura terciaria de la cadena peptídica en las proteínas de
replicación (“dedo de zinc”). (En base a Coleman, 1992 y Vallee & Falchuk, 1993)
Fig. 9.17 Relación entre el contenido de zinc, de ribosomas 80S y proteico en la fracción soluble del tejido meristemático
caulinar de arroz. (A partir Kitagishi et al., 1987.)
Fig. 9.18 Participación del zinc en la generación y desintoxicación de radicales superóxido, y efectos de loa radicales
libres de oxígeno en la función de la membrana y en el metabolismo del IAA. (Compilado a partir de Cakmak &
Marschner, 1988ª,b, y Cakmak et al., 1989.)
Fig. 9.19 Deficiencia de zinc en manzano con la típica inhibición en la elongación de los entrenudos (“arrosetamiento”) y
reducción del tamaño foliar (“hojas pequeñas”).
Fig. 9.20 Relación entre el contenido seminal de níquel y el porcentaje de germinación en cebada. (Redibujado a partir de
Brown et al-. 1987a; con permiso de la American Society of Plant Physiologists)
Fig. 9.21 Vías de biosíntesis de la urea en plantas. (Modificado a partir de Walter et al., 1985.)
Fig. 9.22 Actividad nitrato reductasa (NRA) en hojas de espinaca a partir de plantas cultivadas con diferentes niveles de
molibdeno. Los segmentos foliares fueron incubados con (NRA + Mo) ó sín (NRA – Mo) molibdeno por 2 h. El área
punteada represente al “NRA inducible”. (Redibujado a partir de Witt & Jungk, 1977.)
Fig. 9.23 Relación entre el contenido de molibdeno en los granos de maíz, momento de fertilización superficial con
nitrógeno, y porcentaje de mazorcas brotadas en maíz. La fertilización superficial con nitrógeno a (▼) 30 días; (□) 40-55
días; (●) 70-85 días. (En base a Tanner, 1978.)
Fig. 9.24 Representación esquemática de los cambios en la morfología foliar en coliflor deficiente en molibdeno (síntoma
de “cola de látigo”).
Fig. 9.25 Efecto de la deficiencia de boro en la elongación radical (A) y en la actividad IAA oxidasa (B) en secciones
radicales apicales de 5 mm de calabaza. Reanuadación del suministro de boro después de 12 h (flecha) de deficiencia de
boro. Clave: ●—●, +B; ○- -○, B. (Redibujado a partir de Bohnsack & Albert, 1977.)
Fig. 9.26 Efecto del suministro de boro en el peso seco y desarrollo de fibra en óvulos no fertilizados de algodón
cultivados en presencia de IAA, ácido giberélico, y citoquinina. Las unidades fibra total representan la relación longitud
fibra a gramo de peso seco. (Redibujado a partir de Birnbaum et al., 1974.)
Fig. 9.27 Grosor de la pared celular y estructura fina en células parenquimáticas de Mentha piperita L. al afectarse por el
estado nutricional del boro: (1, superior) suficiente en boro; (2, inferior) deficiente en boro; W = pared celular; VA =
vacuola; barra = 1 μm. (Fischer & Hecht-Buchholz,1985.)
Fig. 9.28 Corte transversal de una haz vascular de un entrenudo superior en una planta de girasol suficiente en boro
(izquierda) y deficiente en boro (derecha). X, xilema; Ph, floema. (A partir de Pissarek, 1980.)
Fig. 9.29 Rol del boro en el metabolismo de los fenoles y en la biosíntesis de la lignina.
Fig. 9.30 Salida de potasio a partir de hojas en expansión de girasol intactas suficientes en boro (+B) y deficientes en boro
(-B) y efecto del suministro externo (10-5-10-3 м) de boro ó germanio (Ge) en tiempo cero (tratamientos-B +B; -B +Ge).
(Cakmak & Kurz, no publicado.)
Fig. 9.31 Rol propuesto del boro en el metabolismo de la pared celular y efectos primarios y secundarios relacionados de
la deficiencia de boro. (Modificado a partir de Römheld & Marschner, 1991).
Fig. 9.32 Efecto de las concentraciones de boro en la germinación del polen, crecimiento del tubo, y filtración de azúcares
al medio en lirio (Lilium longiflorum L.). (Redibujado a partir de Dickinson, 1978.)
Fig. 9.33 La deficiencia de boro en remolacha azucarera. (Izquierda) Deficiencia severa de boro (podredumbre del
corazón y de corona), (Medio) Deficiencia suave de boro (podredumbre del corazón), (Derecha) Suficiente en boro.
(Cortesía de W. Bussler.)
Fig. 9.34 Evolución del O2 en partículas de PSII de cloroplastos de espinaca agotados en cloruro al afectarse por las
variadas concentraciones de NaCl y MgSO4. (A partir de Itoh & Uwano, 1986)
Fig. 9.35 Presentación esquemática de la superficie membranal del complejo de rompimiento del agua del PS II (P680) con
polipéptidos extrínsecos. (A partir de Itoh & Uwano, 1986)
Fig. 9.36 Efecto de la deficiencia de cloro en el crecimiento (A) y fotosíntesis (B) en remolacha azucarera. (A partir de
Ferry, 1977.)
Fig. 9.37 Peso seco caulinar relativo y contenido de cloro en plantas deficientes en cloro. (Redibujado a partir de Jonson et
al., 1957.)
Lista de Tablas

Tabla 9.1 Efecto de la deficiencia de hierro en el contenido de clorofila y actividad enzimática en hojas de tomate a
Tabla 9.2 Efecto de la deficiencia de hierro en el contenido de clorofila y ferredoxina y en la actividad nitrato reductasa
en hojas de Citrus a
Tabla 9.3 Relación entre el suministro de hierro, el contenido foliar de clorofila, y el contenido radical de ácidos
orgánicos en avena a
Tabla 9.4 Efecto de la deficiencia de hierro en hojas y cloroplastos de remolacha azucarera a
Tabla 9.5 Efecto del estado nutricional de las hojas de tabaco en los contenidos de clorofila y en los componentes del
fotosistema I (PS I) y en la capacidad del transporte fotosintético de electrones del PS II al PS I a
Tabla 9.6 Efecto de la deficiencia de manganeso en el crecimiento y composición de plantas de fríjol a
Tabla 9.7 Relación entre el manganeso y el contenido caulinar y radical de lignina en plantas jóvenes de trigo a
Tabla 9.8 Contenidos críticos caulinares de toxicidad por manganeso en varias especies vegetales a.b
Tabla 9.9 Relación entre el contenido de cobre y algunos constituyentes del cloroplasto y las actividades de enzimas que
contienen cobre en hojas de arveja a
Tabla 9.10 Efecto de la deficiencia de cobre en los pigmentos cloroplásticos y en el trasporte fotosintético de electrones
en el fotosistema II y I en espinaca a
Tabla 9.11 Efecto del estado nutricional del cobre en la actividad ascorbato oxidasa (AOA) y en el contenido proteico en
hojas muy jóvenes y maduras en trébol subterráneo a
Tabla 9.12 Efecto de la deficiencia de cobre en la floración y actividades enzimáticas en Chrysanthemum morifolium a
Tabla 9.13 Efecto del estado nutricional del cobre en la composición de la pared celular de las hojas más jóvenes
completamente emergidas en trigo a
Tabla 9.14 Relación entre el suministro de cobre y el crecimiento y distribución de materia seca en pimiento rojo a
Tabla 9.15 Relación entre el suministro de cobre (solución nutritiva), peso seco, y contenido de cobre en plantas de
tomate a

Tabla 9.16 Efecto de la deficiencia de zinc en la generación de radical superóxido (O 2 ), y en la actividad radical de la
superóxido dismutasa (SOD) en algodón a
Tabla 9.17 Efecto del suministro de zinc en el peso seco caulinar y en la composición de las partes caulinares apicales
(hojas jóvenes y ápice caulinar) en plantas de fríjol a
Tabla 9.18 Contenido de elementos minerales en el tejido meristemático de la hoja más joven y en laminas foliares
maduras de plantas de arroz suficientes en zinc a
Tabla 9.19 Efecto del suministro de zinc en el peso fresco, actividad RNAasa, y nitrógeno proteico en soya (Glycine
wighii) a
Tabla 9.20 Efecto de la creciente deficiencia de zinc en las actividades foliares enzimáticas en plantas de maíz cultivadas
sin suministro de zinc a
Tabla 9.21 Efecto de la deficiencia de zinc y de la reanudación del suministro de zinc en los contenidos de zinc y
carbohidratos en hojas de col a
Tabla 9.22 Efecto del estado nutricional del zinc en la fuga de solutos de bajo peso molecular (exudados radicales) y en la
composición radical lipídica en plantas de algodón a
Tabla 9.23 Relación entre el contenido caulinar y radical de zinc, contenido de clorofila, generación de superóxidos y
oxidación del NADPH en extractos radicales (48 000 g Supernatant) de plantas de fríjol a
Tabla 9.24 Efectos de las concentraciones de zinc y fósforo en la solución nutritiva en el crecimiento y contenido caulinar
de zinc y fósforo en okra (Abelmoschus esculentum L.) a
Tabla 9.25 Efecto de la deficiencia de micronutrientes en el peso seco y contenido radical y caulinar de fósforo en plantas
de algodón a
Tabla 9.26 Distribución del 32P, 86Rb y 36Cl entre vástagos y raíces en plantas de algodón deficientes y suficientes en zinc,
19 h después de su aplicación caulinar, valores relativos a
Tabla 9.27 Contenido de elementos minerales en el germen y cuerpos proteicos en el germen de granos de maíz a
Tabla 9.28 Efecto del suministro de zinc en las concentraciones de zinc en el citoplasma y vacuolas de raíces de clones de
Deschampsia caespitosa tolerantes y no tolerantes al zinc a
Tabla 9.29 Efecto del suministro de níquel en la solución nutritiva y de la aplicación foliar de urea en la necrosis de la
punto foliar, y en la actividad ureasa en plantas de soya a
Tabla 9.30 Efecto del suministro de níquel durante el crecimiento en el contenido de urea, ureidos y níquel en hojas
maduras de caupí suplido con NH4NO3 a
Tabla 9.31 Contenido de níquel y otros micronutrientes en las partes caulinares vegetativas y en las semillas de lupino
(Lupinus polyphyllus) y centeno (Secale cereale) a
Tabla 9.32 Efecto del molibdeno en el crecimiento y contenido de nitrógeno en plantas de aliso (Alnus glutinosa)
cultivadas en un suelo deficiente en molibdeno a
Tabla 9.33 Influencia del suministro de fertilizantes de nitrógeno y molibdeno en el contenido foliar de nitrógeno y en el
desarrollo seminal de plantas de soya no noduladas y noduladas a
Tabla 9.34 Efectos del molibdeno y de la fuente de nitrógeno en el crecimiento y contenido de clorofila, nitrato y ácido
ascórbico en tomate a
Tabla 9.35 Efecto del suministro de molibdeno en la producción y viabilidad del polen en plantas de maíz a
Tabla 9.36 Relación entre el pH del suelo, suministro de molibdeno, y el peso seco y contenido de molibdeno en soya a
Tabla 9.37 Relación entre el contenido seminal de molibdeno en soya y el subsiguiente desarrollo seminal de las plantas
cultivadas en un suelo deficiente en molibdeno a
Tabla 9.38 Efecto de la aplicación de trióxido de molibdeno en la producción de materia seca y en el contenido de
nitrógeno en la leguminosa subtropical de pasturas Desmodium intartum cultivada en un suelo de pH 4.7 a
Tabla 9.40 Efecto de los fertilizantes fosfato (13 kg P ha-1) en la producción de materia seca, toma de nitrógeno y
contenido de molibdeno en cacahuete cultivado en un suelo arenoso ácido, bajo en molibdeno (Luvic Arenosol) a
Tabla 9.41 Efecto del suministro en boro (10-5 м = suficiente; 10-7 м = deficiente) en plantas de girasol cultivadas bajo
diferentes intensidades lumínicas en el contenido de fenoles, actividad polifenol oxidasa y salida de potasio de los
segmentos foliares a
Tabla 9.42 Efecto del pretratamiento de boro en la subsiguiente toma de fósforo por las zonas de las puntas radicales de
haba y maíz a
Tabla 9.43 Contenido de boro en el tejido foliar de especies vegetales del mismo lugar a
Tabla 9.44 Efecto de la fertilización de boro en el desarrollo seminal, contenido seminal de boro, viabilidad seminal y
germinación en fríjol mungo (Vigna mungo L.) a
Tabla 9.45 Efecto de las sales en la ATPasa bombeadora de protones de las vesículas del tonoplasto a
Tabla 9.46 Efecto del suministro de cloruro en el contenido de cloro en la hoja más joven y crecimiento en kiwi (Actinidia
deliciosa) a
Tabla 9.47 Relación entre el contenido foliar de cloro y desordenes en el crecimiento en árboles de coco (Cocos nucifera
L.) a
Micronutrients in Crop Production

Fageria, N. K., V. C. Baligar, and R. B. Clark. Micronutrients in crop production. Advances in


Agronomy, Volume 77, pp 185-268, Academic Press, 2002

I. INTRODUCCIÓN
II. ESTADO DE LOS SUELOS EN EL MUNDO
III. FACTORES DEL SUELO QUE AFECTAN LA DISPONIBILIDAD
A. pH
B. Materia orgánica
C. Temperatura, Humedad y Luz
IV. FACTORES ASOCIADOS CON EL SUMINISTRO Y LA ADQUISICIÓN
A. Deficiencias y toxicidades
B. Suministro y toma
C. Oxidación y reducción
D. Rizosfera
E. Interacciones con otros elementos
1. Boro
2. Cloro
3. Cobre
4. Hierro
5. Manganeso
6. Molibdeno
7. Zinc
8. Níquel y cobalto
V. MEJORANDO EL SUMINISTRO Y LA ADQUISICIÓN
A. Mejorando el suelo
B. Fertilización del suelo y foliar
1. Corrigiendo deficiencias
2. Efectos residuales
C. Mejorando la planta
D. Asociaciones microbianas
E. Mejorando la tolerancia y resistencia a insectos y enfermedades
VI. CONCLUSIÓN
Lista de Tablas
Los micronutrientes esenciales para el desarrollo de cultivos son B, Cu, Fe, Mn, Mo, y Zn. Otros
nutrientes minerales considerados esenciales a bajas concentraciones para el crecimiento de algunas
plantas son el Ni y Co. La incidencia de las deficiencias de micronutrientes en cultivos ha aumentado
marcadamente en años recientes debido a el laboreo excesivo, la perdida del suelo superficial por
erosión, las perdidas de micronutrientes a través de la lixiviación, el encalado de suelos ácidos, las
disminuidas proporciones de abonos de granja frente a los fertilizantes químicos, la incrementada
pureza de fertilizantes químicos, y el uso de tierras marginales para la producción de cultivos. Los
problemas de deficiencia de micronutrientes son también agravados por la alta demanda de cultivares
de cultivos modernos. Se han reportado aumentos en los desarrollos de cultivos por la aplicación de
micronutrientes en muchas pares del mundo. Factores como el pH, el potencial redox, la actividad
biológica, la SOM (materia orgánica del suelo), la capacidad de intercambio de cationes, y los
contenidos de arcilla son importantes en determinar la disponibilidad de micronutrientes en los suelos.
Los factores vegetales como la morfología de las raíces y de los pelos radicales (longitud, densidad,
+ -
área superficial), los cambios inducidos por las raíces (secreción de H , OH , HCO 3− ), la exudación
radical de ácidos orgánicos (cítrico, málico, tartárico, oxálico, fenólico), de azúcares, y de
aminoácidos no proteinogénicos (fitosideróforos), la secreción de enzimas (fosfatasas), la demanda de
la planta, las especies vegetales/cultivares, y las asociaciones microbianas (realzada producción de
CO2, rizobios, micorrizas, rizobacterias) tienen profundas influencias en la habilidad vegetal de
absorber y utilizar los micronutrientes del suelo. Los objetivos de este articulo son reportar los
avances en investigación en la disponibilidad y requerimientos de micronutrientes para cultivos, en la
corrección de deficiencias y toxicidades en suelos y plantas, y en el incrementar la habilidad de la
plantas de adquirir las cantidades necesarias de elementos micronutrientes.

I. INTRODUCCIÓN ←

Los nutrientes esenciales pueden ser definidos como aquellos sin los cuales las plantas no pueden
completar su ciclo de vida, son irremplazables por otros elementos, y están directamente involucrados
en el metabolismo de la planta. En base a la cantidad requerida, los nutrientes son divididos en macro-
y micronutrientes. Los macronutrientes con requeridos en grandes cantidades por las plantas
comparando con los micronutrientes. Los micronutrientes también han sido llamados elementos
menores ó traza indicando que sus concentraciones en los tejidos vegetales son en cantidades menores
ó en trazas en relación a los macronutrientes. Los micronutrientes esenciales para cultivos en campo
son el B, Cu, Fe, Mn, Mo, y Zn. La acumulación de estos micronutrientes por las plantas
generalmente sigue el orden de Mn > Fe > Zn > B > Cu > Mo. Este orden puede cambiar entre
especies vegetales y condiciones de crecimiento (e.g., arroz de aniego).
Otros nutrientes minerales a bajas concentraciones considerados esenciales para el crecimiento
de algunas plantas son el Ni y Co. Existe evidencia convincente para indicar que el Ni es esencial para
ciertas plantas. Aunque el Co estimula el crecimiento de ciertas plantas, no se considera esencial de
acuerdo a la definición de esencialidad de Arnon & Stout (1939). El cobalto es esencial para la
fijación de N2 por bacterias, pero no es requerido por plantas superiores. Los rizobios y otros
organismos fijadores de N2 tienen requerimientos absolutos de Co cualquiera creciendo dentro ó
afuera de los nódulos radicales independiente de la fuente de N (fijación de N2 ó N mineral). Aún así,
el Co es esencial para la nutrición animal como un componente de la vitamina B12.
El Cl y el Si han sido frecuentemente referidos como micronutrientes, aunque sus
concentraciones en el tejido vegetal son frecuentemente equivalentes a aquellas de macronutrientes.
El Cl será considerado en este artículo, pero ya que han aparecido revisiones recientes acerca del Si,
este elemento no será considerado. Posiblemente, otros micronutrientes esenciales serán descubiertos
en el futuro debido a los recientes avances en las técnicas de cultivo en solución y la disponibilidad de
instrumentos analíticos altamente sensibles. En base a las propiedades fisicoquímicas, los
micronutrientes esenciales para la planta son metálicos excepto por el B y el Cl. Aunque los
micronutrientes son requeridos en pequeñas cantidades por cultivos en campo, su influencia es tan
importante como la de los macronutrientes en la producción de cultivos.
Excepto por el B y Cl, los micronutrientes son comúnmente constituyentes de grupos
prostéticos que catalizan procesos redox mediante la transferencia de electrones como los elementos
primarios de transición Fe y Mn y en algún grado Cu y Mo. Los micronutrientes normalmente forman
complejos enzima-sustrato (Fe y Zn) y realzan reacciones enzimáticas al influenciar las
configuraciones moleculares entre enzimas y substratos (Zn).
Son extendidas las deficiencias de micronutrientes en plantas de cultivo debido a (i)
incrementadas demandas de micronutrientes debido a las intensivas practicas de cultivo y adaptación
de cultivares de alto rendimiento que pueden tener mayor demanda de micronutrientes, (ii) realzada
producción de cultivos en suelos marginales que contienen bajas cantidades de micronutrientes
esenciales, (iii) uso incrementado de fertilizantes de alto análisis con bajas cantidades de
contaminación por micronutrientes, (iv) uso disminuido de abonos animales, compost, y residuos de
cosecha; (v) uso de suelos que son inherentemente bajos en reservas de micronutrientes, y (vi) la
intervención de factores naturales y antropogénicos que limitan la disponibilidad adecuada a la planta
y crean desequilibrios en los elementos.
La adquisición por la planta de micronutrientes es afectada por numerosos factores del suelo,
de la planta, microbianos y ambientales. El material parental, los minerales que contienen los
micronutrientes, y los procesos de formación del suelo influencian la disponibilidad de
micronutrientes a las plantas. Los materiales de fase sólida son importantes al determinar las
relaciones de solubilidad de los nutrientes en los suelos. La disponibilidad de micronutrientes en el
suelo se deriva de la alteración de materiales parentales subyacentes, procesos naturales (e.g., gases de
erupciones volcánicas, lluvia/nieve, aerosoles marinos, polvo continental, incendios forestales) y
procesos antropogénicos (descargas de industrias y automóviles, adición de fertilizantes, encalado,
aguas negras). Los micronutrientes del suelo existen en fases sólidas como minerales primarios,
precipitados secundarios, y adsorbidos en superficies de arcillas. Las reacciones de adsorción del
suelo son importantes al determinar la biodisponibilidad del B, Cu, Mo, y Zn. Los micronutrientes en
las fases sólidas no son inmediatamente disponibles para las plantas. Solo cerca del 10% de los
micronutrientes en el suelo están solubles y/ó en formas intercambiables para la adquisición por la
planta. Las temperaturas fluctuantes, la humedad y los factores antropogénicos cambian las
concentraciones de micronutrientes, sus formas, y la distribución entre las varias fases en el suelo.
El pH del suelo, el potencial redox, y la materia orgánica del suelo (SOM) afectan
profundamente la biodisponibilidad de los micronutrientes. Para la mayoría de suelos, la SOM del
suelo contiene el mayor pool de micronutrientes lábiles en el suelo e influencian el ciclaje de
micronutrientes, la distribución de los ligandos orgánicos que se producen naturalmente, la
especiación y forma (orgánica o inorgánica) de los elementos en la solución del suelo, y la naturaleza
y estabilidad de los complejos de micronutrientes con ácidos húmicos y fúlvicos, especialmente con la
conversión microbiana de la SOM. La importancia de la SOM para la influencia en la retención de los
micronutrientes sigue la secuencia de Cu > Zn > Mn. La mayoría de micronutrientes metálicos en el
suelo son complejados por ambos ligandos inorgánicos y orgánicos. Los ligandos orgánicos actúan
como carriers para las raíces vegetales, y el Cu, Zn, y Mn forman complejos estables, especialmente
con grupos carboxilo y fenólicos, haciendo estos minerales menos disponibles para las plantas. Las
sustancias orgánicas como los ácidos húmicos y fúlvicos formados en la degradación y
transformación de la SOM son también importantes en el ciclaje de micronutrientes.
Los factores vegetales como la morfología de las raíces y pelos radicales (longitud, densidad,
+ -
área superficial), los cambios inducidos por las raíces (secreción de H , OH , HCO 3− ), la exudación
radical de ácidos orgánicos (cítricos, málico, tartárico, oxálico, fenólico), de azúcares, y de
aminoácidos no proteinogénicos (fitosideróforos), la secreción de enzimas (fosfatasas), la demanda de
la planta, las especies vegetales/cultivares, y las asociaciones microbianas (realzada producción de
CO2, rizobios, micorrizas, rizobacterias) tienen profundas influencias sobre la habilidad de la planta
para absorber y utilizar los micronutrientes del suelo.
Los macro- y micronutrientes han sido largamente reconocidos con estar asociados con los
cambios en la susceptibilidad ó tolerancia de la planta y la resistencia a enfermedades y plagas.
Aunque la información de investigación sobre la nutrición mineral de plantas ha avanzado
significativamente en años recientes, la mayoría de los avances han estado asociados con
macronutrientes. Las razones para esto puede ser que los micronutrientes son requeridos en cantidades
tan pequeñas, y sus deficiencias no han sido verificadas sistemáticamente bajo condiciones de campo.
Los objetivos de este artículo son reportar los avances en la investigación en la disponibilidad de
micronutrientes y los requerimientos para los cultivos, en la corrección de las deficiencias y
toxicidades en suelos y plantas y en el incrementar la habilidad de las plantas para adquirir las
cantidades necesarias de elementos micronutrientes.

II. ESTADO DE LOS SUELOS EN EL MUNDO ←

Las cantidades y la distribución de los micronutrientes en los suelos son influenciadas por los
materiales parentales, los niveles y clase de SOM, el pH, el Eh (condiciones de oxidación), la
mineralogía, la distribución de las partículas por tamaño, el horizonte del suelo, la edad del suelo, los
procesos de formación del suelo, el drenaje, la vegetación, y procesos microbianos, antropogénicos, y
naturales. Las concentraciones de micronutrientes son generalmente mayores en los horizontes
superficiales del suelo (Ap) y disminuyen con la profundidad del suelo. A pesar de las
concentraciones totales relativamente altas de micronutrientes reportadas en suelos en una base global,
se han reportado frecuentemente deficiencias de micronutrientes en muchos cultivos cultivados en
varias partes del mundo. Se ha sido estimado que 3.95 billones de ha del área terrestre sin hielo del
mundo está sometida a estrés mineral para las plantas, con un 14% de está área estando sometida a un
estrés potencial de micronutrientes. Las razones para las deficiencias de micronutrientes son que estos
elementos no han sido usualmente aplicados regularmente a los suelos a través de la fertilización.
Además, los incrementados desarrollos de los cultivos, la perdida de micronutrientes a través de la
lixiviación, el encalado de suelos, el disminuido uso de abonos frente a los fertilizantes químicos, y la
incrementada pureza de los fertilizantes químicos sin adiciones de micronutrientes han contribuido al
acelerado empobrecimiento de micronutrientes disponibles en suelos. Las deficiencias encubiertas de
micronutrientes pueden ser más extendidas que como se ha sospechado generalmente. Se han
proporcionado las deficiencias/toxicidades potenciales de micronutrientes asociadas con los
principales grupos de suelos (Tabla I), los minerales comunes del suelo que contienen varios
elementos micronutrientes (Tabla II), y los rangos de concentración de micronutrientes en suelos y
plantas (Tabla III) para ayudar a definir donde pueden ocurrir los problemas de micronutrientes.
Tabla I. Deficiencias ó toxicidades potenciales de micronutrientes asociadas con los principales grupos de suelo a
Grupo de Elemento problema
Orden de suelo suelo Deficiencia Toxicidad
Andosols (Andepts) Andosol B,Mo
Ultisols Acrisol Mayoría de micronutrientes Fe, Mn
Ultisols/Alfisols Nitosol Mn
Spodosols (Podsols) Podsol Mayoría de micronutrientes
Oxisols Ferralsol Mo Fe, Mn
Histosols Histosol Cu
Entisols (Psamments) Arensol Cu, Fe, Mn, Zn
Entisols (Fluvents) Fluvisol Fe, Mn
Mollisols (Aqu), Inceptisols, Entisols, etc.
(pobremente aireados) Gleysol Mn Fe, Mo
Mollisols (Borolls) Chernozem Fe, Mn, Zn
Mollisols (Ustolls) Kastanozem Cu, Mn, Zn
Mollisols (Aridis)(Usdolls) Phaeozem Mo
Mollisols (Rendolls)(superficiales) Rendzina Fe, Mn, Zn
Vertisols Vertisol Fe
Aridisols Xerosol Fe, Zn
Alfisols/arid Entisols Yermosol Co, Fe, Zn
Alfisols/Ultisols (Albic)
(pobremente drenados) Planosol Mayoría de micronutrientes
Alfisols/Aridisols/Mollisols
(Natric)(alto álcali) Solonetz Cu, Fe, Mn, Zn
Aridisols (alto sales) Solonehak B, Cl
Modificado a partir de Balligar & Fageria (1999); Clark (¡982); Dudal (1976); S.W. Buol, North Carolina State University,
Raleigh; H

-1
Las concentraciones de B en los suelos oscilan cerca de 2 a 100 mg kg (promedio de 10 mg
-1
kg ) y generalmente se encuentra como H3BO3/B(OH)3. Los suelos formados a partir de rocas ígneas
contienen menos B que los suelos formados a partir de sedimentos marinos. Los suelos derivados de
rocas de granito, ígneas y ácidas y de sedimentos metamórficos son a menudo pobres en B. Los suelos
bajos en B usualmente están fuertemente alterados (Acrisols, Podzols, Ferralsols), con textura gruesa
(Arenosols), y poco profundos (Lithosols). En rocas ácidas y sedimentos metamórficos, el B se
encuentra en minerales turmalina y no es rápidamente disponible para las plantas. La adsorción de
boro usualmente se incrementa con el creciente pH de la solución del suelo, la temperatura, la fuerza
iónica y naturaleza de los cationes adsorbidos. La cantidad de B adsorbido en suelos con textura fina
usualmente se incrementa con contenidos elevados de arcillas. Por ejemplo, las arcillas
montmorillonitas normalmente adsorben mayores cantidades de B que las arcillas ilitas. Los efectos
de aniones competitivos en la adsorción del B aumentan en el orden de P > Mo > S aunque el efecto
competitivo fue bajo, indicando que los centros de adsorción de B son generalmente específicos para
el B. La superficies que adsorben de B en suelos son comúnmente los óxidos de Al y Fe, hidróxidos
de Mg, minerales de arcilla, carbonatos de Ca, y la materia orgánica (OM). La distribución de B entre
la solución y las superficies de adsorción se afecta por los tipos y contenidos de minerales de arcilla, y
las áreas de superficie específica, la mineralogía de las fracciones arena/limo, los sesquióxidos, el
contenido de SOM, el pH, los iones en los sitios de intercambio, y la salinidad. Estos factores del
suelo también afectan la retención de B en los suelos. La disponibilidad de B es comúnmente reducida
en suelos en suelos altos en óxidos de Al así como en suelos de cenizas volcánicas. En los suelos, el B
está presente normalmente como moléculas no ionizadas y se pierden fácilmente por lixiviación. En
regiones áridas y semiáridas particularmente, la toxicidad por B puede ser de mayor interés.
Tabla II. Principales minerales del suelo que contiene micronutrientes a
Elemento Tipo Mineral
B Boratos (hidratado) Borax-Na2B4O2•10H2O; Kernita-Na2B4O2•4H2O;
B B

Colemanita-Ca2B6O11•5H2O; Ulexita-NaCaB5O9•4H2O
B

Boratos (anhidro) Ludwigita-Mg2FeBO5; Kotoita-Mg3 (BO3) 2


Borosilicatos complejos Turmalina; Axinita
Cl Silvita KCl
Kainita KCl; MgSO4•3H2O
Langbeinita K2SO4•2MgSO4
Cu Carbonatos Malaquita-Cu2 (OH) 2CO3; Azurita-Cu3(OH) 2(CO3)2
Óxidos Cuprita-Cu2O; Tenorita-CuO
Sulfuros simples Calcocita-Cu2S; Covelita-CuS
Sulfuros complejos Calcopirita-CuFeS2; Bornita-Cu3FeS4; Digenita-Cu9S5;
Enargita-Cu3AsS4; Tetrjedrota-Cu12Sb4S13
Fe Carbonatos Siderita-FeCO3
Óxidos Hematita-Fe2O3; Goetita-FeOOH; Magnetita-Fe3O4
Sulfuros Pirita-FeS2; Pirrolita-Fe1-nS
Sulfatos Jarosita-KFe3(OH)6(SO4) 4
Mn Carbonatos Rodocrosita-MnCO3
Óxidos simples Pirolusita-MnO2; Hausmannita-Mn3O4;
Manganita-MnOOH
Óxidos complejos Braunita-(Mn,Si) 2O3; Psilomano-BaMg9O18•2H2O
Silicatos Rodanato-MnSiO3
Mo Óxidos Ilsemanito-Mn3O8•8H2O
Molibdatos Wulflenita-PbMoO4; Powelita-CaMoO4;
Ferrimolibdito-Fe2(MoO4) •8H2O
Sulfuros Molibdenita-MoS2
Zn Carbonatos Smithsonita-ZnCO3
Sulfuros Sfalerita-ZnS
Silicatos Hemimorfita-Zn4(OH) 2Si2O2•2H2O
Ni Pentlandita (Fe,Ni)9S8
Awaruita Ni3Fe
Cohenita (Fe,Ni)3C
Casonita (Fe,Ni)23C6
Níquel Ni
Co Cobaltita CoAsS
Skutterudita CoAs2-3
Eritrita Co3(AsO4) •8H2O
a
A partir de Chesworth (1991), Dana & Dana (1997), Krauskopf (1972), y Mortvedt (2000)
-
El cloro es ubicuo en los suelos y en soluciones acuosas se encuentra como Cl . El Cl del suelo
no es retenido profundamente por los sitios de intercambio del suelo y es rápidamente lixiviado. El
cloro es comúnmente añadido al suelo con abonos y fertilizantes (KCl), con lluvia, rocío del mar, y
aguas de irrigación.
El cobre es en su mayor parte hallado a las fracciones limo y arcilla del suelo y usualmente se
presenta en las fracciones carbonato en suelos alcalinos y en fracciones oxido de Fe en suelos ácidos.
-1 -
Las concentraciones de Cu en los suelos oscilan cerca de 2 a 100 mg kg (promedio de 30 mg kg
1
).Los cultivos cultivados en suelos desarrollados a partir de rocas arenosas, areniscas, ígneas ácidas,
y de materiales calcáreos a menudo exhiben deficiencia de Cu, pero generalmente no se encuentran
deficiencias en plantas cultivadas en arcillas y en suelos formados a partir de rocas básicas. En los
Estados Unidos, los suelos formados a partir de lechos rocosos alterados tienen alto Cu, mientras que
suelos formados en las planicies costeras del Atlántico inferior tienen bajo Cu. Los suelos orgánicos,
de turba, y cenagosos generalmente tienen bajas cantidades de Cu lábil. Cuando los histosols son
conducidos bajo cultivo, las plantas comúnmente exhiben deficiencia de Cu, que se ha llamado como
una “enfermedad de corrección”.
Tabla III. Micronutrientes esenciales para el crecimiento vegetal, principales formas absorbidas, rangos de concentración
en plantas y suelos, y personas que demuestran la esencialidad en plantas.
Rango de concentración en plantas a Concentración en el suelo b.c
-1
(mg kg ) (mg kg-1) Demostración de esencialidad
d
Elemento Forma absorbida Crítico Suficiente Tóxico Normal Crítico total
- 2- K.Warington(1923)
B H2BO3; BO3 ; B4O2 <10 10-100 50-200 2-150 15-25
Cl Cl- <2000 2000-20000 >20000 20-900 70-200 T.C.Broyer et al (1954)
Cu Cu2+ 3-5 5-20 20-100 2-250 60-125 A.L.Sommers, C.B.Lipman &
G.MacKiney (1931)
Fe Fe2+; Fe3+ <50 50-250 <1000 200-500000 J.Sachs (1860) Knop.
Mn Mn2+ 10-20 20-300 300-500 7-10 000 1000-3000 J.S.McHargue (1922)
Mo MoO42- <0.1 0.1-0.5 10-50 0.1-40 2-13 D.I.Arnon & P.R.Stout (1939)
Zn Zn2+ 15-20 20-100 100-400 1-900 70-400 A.L.Sommers & C.B. Lipman (1926)
Ni Ni2+ 1.0-5 0.1-5 10-100 0.4-1000 100
P.H.Brown et al (1987)
Co Co2+ <0.2 0.2-0.5 15-50 0.1-70 25-50º
a
Bennett (1993) y McBride (1995).
b
Alloway (1995a) (nivel crítico sobre el que es probable la toxicidad).
c
Kabata-Pendias & Pendias (1992).
d
Marschner (1995).

El Fe es el más abundante de los micronutrientes en la litosfera. Las concentraciones en el


-1 -1
suelo de Fe oscilan desde 7000 a 500,000 mg kg (promedio de 38,000 mg kg ó 3.8% en el suelo).
La mayoría del Fe en la corteza terrestre está en la forma de silicato de ferromagnesio. El hierro es
precipitado como óxido ó hidróxido de Fe durante la alteración, y se incorporan pequeñas fracciones
del Fe en materiales secundarios de silicato. La deficiencia de hierro se encuentra comúnmente en
plantas cultivadas en suelos de textura gruesa calcáreos y no calcáreos, especialmente en regiones
áridas/semiáridas. Sin embargo, la deficiencia de Fe puede también encontrarse en plantas cultivadas
en suelos ácidos. Cerca de 4.8 millones de ha. de tierra del oeste del río del Mississippi en los Estados
Unidos (región entre montañosa) es propensa a la deficiencia de Fe en cultivos “ineficientes en Fe”.
Suelos alcalinos, calcáreos, y arenosos ácidos en Florida han sido también propensos a deficiencia de
Fe en cítricos. También se ha relacionado estrechamente la deficiencia de hierro con la equivalencia
de carbonatos de Ca y sales solubles en el suelo. Suelos con alto pH, y contenidos de SOM, CaCO3,
-
HCO3 , y Ca también se han relacionado con la disminuida adquisición de Fe por algunas plantas.
También se encuentra deficiencia de hierro en varias regiones de Europa, del este de India,
Bangladesh, y en la mayoría de países del Mediterráneo y del oeste de África. Se han reportado suelos
con bajo Fe y cultivos deficientes en Fe en ciertas áreas de Malta, Turquía, Zambia y Méjico,
Indonesia, varios países de América Central y del Sur, y en el sur de Australia, Victoria, y oeste de
Australia. Se ha reportado exceso de Fe (toxicidad) en arroz cultivado bajo condiciones de inundación
en suelos ácidos de China, Vietnam, Tailandia, Birmania, Bangladesh, Sri Lanka, Malasia, Filipinas, e
Indonesia. Kang & Osiname (1985) también reportaron toxicidad por Fe en plantas cultivadas en el
cinturón de suelos ácidos del África ecuatorial, que incluye Senegal, Gambia, Liberia y la República
de Sierra Leona.
El manganeso es el décimo elemento más abundante en la corteza terrestre. Las
-1 -1
concentraciones de Mn en el suelo oscilan cerca de 20 a 3000 mg kg (promedio de 600 mg kg ). El
Mn del suelo se presenta en los minerales primarios y secundarios, es sorbido en las superficies
minerales y de OM, e incorporado en los organismos del suelo y en la solución del suelo. Los suelos
derivados de esquistos cristalinos y rocas ígneas ácidas tienen bajo Mn reducible, y suelos derivados
de basaltos, calizas, y esquistos tienen comúnmente alto Mn. Se ha reportado alto Mn extractable para
Inceptisols y Vertisols y bajo Mn extractable ha sido reportado para Ultisols y Oxisols. Labanouskas
(1966) y Reuter et al (1988) agruparon los suelos del mundo con niveles menores a los adecuados en
disponibilidad de Mn como (i) suelos superficiales, de turbas, de pantanos, y aluviales desarrollado a
partir de materiales parentales calcáreos; (ii) suelos calcáreos con pobre drenaje y alta OM, arenas
calcáreas negras, y suelos de pradera calcáreos traídos recientemente a cultivo; (iii) suelos que se
encuentran sobreencalados y reclaman una acidez saludable del suelo; y (iv) suelos ácidos arenosos
que contienen bajo Mn nativo.
Se ha reportado deficiencia de manganeso para plantas cultivadas en suelos de planicies
costeras pobremente drenados y de textura gruesa de los Estado Unidos y en suelos de América
Central, Bolivia, y Brasil. En Europa, se ha reportada deficiencia de Mn para plantas cultivadas en
suelos de turbas (Inglaterra y Dinamarca), de textura gruesa (Suecia y Dinamarca), de textura
gruesa/fina (Holanda) y podzólicos y forestales pardos (Escocia). También se ha reportado deficiencia
de manganeso en plantas cultivadas en regiones semiáridas de China, India, sudeste y oeste de
Australia, Congo, Costa de Marfil, Nigeria, y otros países del oeste de África. Se ha reportado que la
toxicidad por manganeso en cultivos cultivados en muchas partes del mundo es más importante que la
deficiencia de Mn.
El molibdeno es el menos abundante de los micronutrientes en la litosfera, y las
-1 -1
concentraciones en el suelo van desde 0.2 a 5 mg kg (promedio de 2 mg kg ). Las plantas que
exhiben deficiencia de Mo usualmente se encuentran en plantaciones cultivadas en amplias áreas de
suelos ácidos bien drenados y en suelos formados a partir de materiales parentales bajos en Mo. En
Australia la deficiencia de Mo se encuentra en cultivos cultivados en suelos derivados de rocas
sedimentarias, basaltos y granitos. Los suelos de turbas, alcalinos, y pobremente drenados
comúnmente tienen alto Mo. Los óxidos de Fe adsorben mas Mo que los óxidos de Al, y la adsorción
de Mo en arcillas sigue la secuencia de montmorillonita > ilita > caolinita. Pueden formarse en suelos
bien aireados complejos de molibdato oxido férrico u óxidos férricos hidratados y molibdatos férricos
insolubles así que la solubilidad y disponibilidad de Mo para las plantas será baja. En suelos
pobremente drenados, la formación de molibdatos ó molibditos ferrosos solubles puede conducir a
alta disponibilidad de Mo para las plantas. Se han reportado que las plantas cultivadas en suelos altos
en Mo de los valles entre montañosos del oeste de los Estados Unidos acumulan alto Mo lo que ha
inducido la “molibdenosis” (deficiencia de Cu) en ganado.
La deficiencia de zinc es otra restricción nutricional mundial para la producción de cultivos.
Cerca del 50% de los suelos usados para la producción de cereales en el mundo contienen bajos
niveles de Zn disponible para la planta, lo cual reduce no solo el desarrollo del grano sino también la
calidad nutricional del grano. Las concentraciones de Zn total en los suelos van desde cerca de 10 a
-1 -1
300 mg kg (promedio de 50 mg kg ). Los suelos deficientes en zinc se encuentran en ambas
regiones tropicales y templadas, pero están difundidos en los países del Mediterráneo como Turquía, y
en los nuevos Gales del Sur, Queensland, y el oeste y sur de Australia. Se ha reportado en China,
deficiencia de Zn en plantas cultivadas en suelos calcáreos, desérticos, y en arrozales a lo largo del río
Yangtze. En África, se ha observado deficiencia de Zn en plantas cultivadas en Alfisols y Ultisols y
en suelos bajos en Zn de Nigeria, Guinea, Costa de Marfil, Sierra Leona, Sudan, y Zimbabwe, que a
menudo se ha inducido por los encalados para aumentar el pH del suelo a cerca de 7. En Asia, la
deficiencia de Zn es común para plantas cultivadas en suelos áridos y semiáridos, La deficiencia de
Zn en los Estados Unidos se encuentra en su mayor parte en plantas cultivadas en suelos arenosos,
ácidos bien drenados y en suelos formados a partir de materiales parentales de rocas fosfato en el
sudeste. En los suelos Cerrado de Brasil (Oxisols y Ultisols), está difundida la deficiencia de Zn.
Los suelos de serpentina (ultramáficos) son usualmente altos en Ni, Co, Fe, y Mg, pero bajos
en Ca. Los niveles de níquel son usualmente adecuados para suministrar las necesidades de la planta.
No se ha reportado evidencia de deficiencia de Ni en plantas cultivadas en suelos, pero ha sido de
interés la toxicidad por Ni en plantas cultivadas en suelos que reciben desechos industriales (aguas
negras, subproductos). Se ha reportado deficiencia de cobalto en forrajes para pastoreo de rumiantes
cultivados en suelos bajos en Co como en Nueva Zelanda, el sur y oeste de Australia, los Países Bajos,
y los Estados Unidos (Michigan y los estados del noreste). El cobalto es adsorbido en óxidos de Mn, y
el encalado tiende a reducir la disponibilidad de Co para las plantas.

III. FACTORES DEL SUELO QUE AFECTAN LA DISPONIBILIDAD ←

Muchos factores de suelo como el pH, la SOM, la temperatura, y la humedad afectan la disponibilidad
de los micronutrientes para las plantas cultivadas. Los efectos de estos factores pueden variar
considerablemente desde un micronutriente a otro también como su grado relativo de eficacia. La
disponibilidad de micronutrientes es en gran parte controlada por el mismo factor(es) del suelo donde
existan buenas correlaciones entre las concentraciones en la planta de dos ó más micronutrientes. Son
complicadas las relaciones asociadas con cada de los muchos factores del suelo, aunque las
correlaciones entre muchos factores pueden ser explicadas con una certeza relativamente alta. Un
buen ejemplo de esto son las correlaciones altamente significativas entre el Mo y el Mn. La
disponibilidad de ambos Mo y Mn es tan fuertemente afectada por el pH del suelo que los otros
factores tienen un valor limitado. Mientras el Mn en plantas disminuye extensamente con el creciente
pH del suelo, el Mo aumenta, y no se esperan deficiencias de ambos Mn y Mo ó no se encuentran
usualmente en el mismo suelo. La deficiencia de manganeso está frecuentemente combinada con el
exceso de Mo y viceversa. El Cu, Mn, y Zn están enlazados predominantemente en formas orgánicas
en los Spodosols de Florida, mientras que estos elementos están enlazados orgánicamente y asociados
con óxidos de Mn y formas amorfas en Alfisols y Entisols. Las concentraciones disponibles de Co, Cu,
Ni, y Zn se incrementan con cantidades crecientes de arcillas.

A. pH ←

El pH del suelo influencia la solubilidad, la concentración en la solución del suelo, la forma iónica, y
la movilidad de los micronutrientes en el suelo, y consecuentemente la adquisición de estos elementos
por las plantas. Por lo general, la disponibilidad de B, Cu, Fe, Mn, y Zn usualmente disminuye, y del
Mo como se incremente el pH del suelo aumente. Estos nutrientes son usualmente adsorbidos sobre
las superficies de sesquióxidos del suelo. La Tabla IV resume los cambios importantes en las
concentraciones de micronutrientes como son influenciados por el pH del suelo y su consecuente
adquisición por las plantas. Se ha suministrado La Tabla V para mostrar la adquisición de Cu, Fe, Mn,
y Zn para arroz cultivado con varios valores de pH del suelo.
El boro es el único micronutriente que existe en solución como una molécula no ionizada en
los rangos de pH del suelo adecuados para el crecimiento de la mayoría de planta. El creciente pH del
suelo disminuye la disponibilidad de B al incrementar la adsorción de B sobre las superficies de
arcillas e hidroxilos de Al y Fe, especialmente a alto pH del suelo. La mayor disponibilidad de B fue a
pH de 5.5-7.5, y la disponibilidad disminuye debajo ó encima de este rango de pH. En otros estudios,
se incrementó la adsorción de B desde pH 3 a 8 en caolinita, montmorillonita, y dos suelos de zonas
áridas con el pico de adsorción a pH 8-10 y disminuyo desde pH 10 a 12. Se reduce la disponibilidad
de B al encalar (llamada “fijación de B”) ya que el CaCO3 actúa como una superficie de adsorción.
Como tal, la deficiencia de B puede presentarse en plantas cultivadas en suelos ácidos encalados.

Tabla IV. Influencia de pH del suelo en las concentraciones de micronutrientes en el suelo y en su toma por la planta a
Elemento Influencia en la concentración/toma
B El creciente pH del suelo favorece la adsorción de B. Este elemento generalmente se vuelve menos
disponible para las plantas. La disponibilidad y toma del B disminuyen dramáticamente a pH > 6.0
Cl El cloruro es fuertemente enlazado en la mayoría de suelos con pH ligeramente ácido a neutro y esto
se hace insignificante a pH 7.0. Cantidades apreciables pueden ser adsorbidas con la creciente
acidez del suelo, particularmente en Oxisols y Ultisols, los cuales son dominados por arcilla
caolinita. El creciente pH del suelo generalmente aumenta la toma de Cl- por las plantas.
2+
Cu La solubilidad de Cu es muy dependiente del pH del suelo y disminuye 100 veces por cada unidad
creciente de pH. La toma por la planta también disminuye.
3+ 2+
Las actividades férricas (Fe ) y ferrosas (Fe ) en la solución del suelo disminuyen 1000 y 100
Fe
veces, respectivamente, por cada unidad creciente de pH del suelo. En la mayoría de suelos
oxidados, la toma de Fe por plantas cultivadas disminuye con el creciente pH del suelo.
2+
Mn La principal especie iónica de Mn en el suelo es el Mn , y sus concentraciones disminuyen 100
veces por cada unidad creciente de pH del suelo. En suelos extremadamente ácidos, la solubilidad
2+
del Mn puede ser suficientemente alta para inducir problemas de toxicidad en especies de cultivo
sensibles.
2-
Mo Encima del pH 4.2 del suelo, domina el MoO4 . La concentración de esta especie se incrementa con
el creciente pH del suelo y también aumenta su toma por la planta. El Mo hidrosoluble aumenta seis
veces como se incremente el pH desde 4.7 a 7.5. El reemplazo del Mo adsorbido por el OH- es el
responsable de los aumentos en el Mo hidrosoluble como se incremente el pH del suelo.
La solubilidad del zinc es altamente dependiente del pH del suelo y disminuye 100 veces por cada
Zn
unidad creciente de pH, y como consecuencia disminuye su toma por las plantas.
2+
Ni El Ni es relativamente estable en unos amplios rangos de pH del suelo y de condiciones redox. Sin
embargo, la disponibilidad es usualmente mayor en suelos ácidos que en alcalinos. A pH 7 y
mayores, se incrementa su retención y precipitación. El incremento del pH desde 4 a 7 en suelos de
serpentina mediante el encalado reducen el Ni en el tejido vegetal.
Co La solubilidad y disponibilidad de Co disminuyen a pH extremos del suelo. Presencia de CaCO3, y
alto Fe, Mn, SOM, y humedad.
a
Adriano (1986), Fageria, Baligar & Jones (1997), y Tisdale et al (1985).

El cloruro solo es retenido ligeramente por la mayoría de sitios de intercambio del suelo en
suelos ácidos a neutros y esto se vuelve insignificante a pH 7.0. El cloruro es fácilmente lixiviado del
suelo.
Considerable Cu del suelo es adsorbido específicamente como se incremente el pH. Por
ejemplo, el creciente pH desde 4 a 7 incrementó la adsorción de Cu, y fue adsorbido en componentes
inorgánicos del suelo y ocluido por hidróxidos y óxidos del suelo. El creciente pH del suelo encima de
6.0 induce la hidrólisis de Cu hidratado lo cual puede conducir a una adsorción más fuerte de Cu a los
minerales de arcilla y a la OM. Fuentes fácilmente solubles de Cu (intercambiable ó sorbido) fueron
altamente tóxicas para cítricos, y las concentraciones de Cu disminuyeron considerablemente con
incrementos de pH del suelo encima de 6.5. El sobre-encalado de suelos ácidos puede también
conducir a deficiencia de Cu. La SOM es un constituyente primario para la adsorción de Cu y
rápidamente compleja al Cu. Como se incremente el pH, disminuyen los tamaños de los coloides
orgánicos de alto peso molecular, incrementado de este modo las superficies donde el Cu puede ser
adsorbido.

Tabla V. Influencia del pH del suelo en la adquisición de Cu, Fe, Mn, y Zn por arroz de secano cultivado en un Oxisol en
Brasil a
pH del suelo Cu (µg planta-1) Fe (µg planta-1) Mn (µg planta-1) Zn (µg planta-1)
4.6 75 4540 11 160 1090
5.7 105 1860 5 010 300
6.2 78 1980 4 310 242
6.4 64 1630 3 610 262
6.6 61 1660 2 765 163
6.8 51 1570 2 360 142
r2 0.89 b 0.97 c 0.99 c 0.98 c
a
Fageria (2000c)
b
P < 0.05.
c
P < 0.01.

La solubilidad de Fe disminuye ~1000 veces por cada unidad creciente de pH del suelo dentro
del rango de 4 a 9 comparando con la disminución de ~100 veces en la actividad de Mn, Cu, y Zn. El
0 2+ 3+
hierro existe en las formas Fe (metálica), Fe (ferrosa), y Fe (férrica). Bajo condiciones ácidas, el
0 2+ 2+ 3+
Fe se oxida rápidamente a Fe , y el Fe se oxida a Fe como se incremente el pH encima de 5. El
3+ 2+
Fe férrico (Fe ) es reducido a Fe y es rápidamente disponible para las plantas en suelos ácidos, pero
precipita en suelos alcalinos. Los óxidos de hierro son dominantes en el gobierno de la solubilidad del
Fe en los suelos. La mínima solubilidad de Fe se encuentra entre el pH de 7.5 y 8.5, el cual es el rango
de pH de muchos suelos calcáreos. Los aumentos en el pH ó Eh del suelo cambian el Fe desde formas
orgánicas intercambiables a formas hidrosolubles y de oxido de Fe. La solubilidad del Fe en suelos
3+
bien aireados es controlada mediante la dilución y precipitación del Fe . El decreciente pH de la
rizosfera con la adición de N (N- NH4) y/ó K (KCl y/ó K2SO4) fue efectivo para aumentar la toma de
Fe por las plantas. El aplicar FeSO4 con fertilizantes de tipo ácidos también incrementó la
disponibilidad de Fe para las plantas.
El pH del suelo afecta la solubilidad, adsorción, desorción, y oxidación del Mn, y la reducción
de los óxidos de Mn en el suelo. Como disminuya el pH, se moviliza el Mn desde varias fracciones y
aumentan sus concentraciones y disponibilidad del Mn en la solución del suelo. El Mn intercambiable
(forma disponible para la planta) fue alto a bajo pH del suelo (<5.2), mientras que las fracciones
orgánicas y oxido de Mn (forma poco disponible) fueron altas a alto pH. En suelo arenoso, el
creciente pH también incrementa las fracciones orgánicas de Mn. El creciente pH del suelo con
aplicaciones de Mg en maní disminuyó la toxicidad por Mn y las concentraciones caulinares y foliares
4+ 2+
de Mn. La reducción de Mn a Mn es mayor a bajo pH del suelo, y las condiciones ácidas del suelo
(<5) conducen a toxicidades por Mn para muchas especies vegetales sensibles. Además, los coloides
orgánicos de alto peso molecular disminuyeron con creciente pH del suelo incrementando las
superficies donde el Mn así como el Cu y Fe pueden ser adsorbidos. Se incremento el Mn en la
solución del suelo 1.6 veces por cada unidad decreciente de pH en un Molisol bien drenado
acidificado con fertilizante alto en N, indicando que la acidez y aireación del suelo son importantes
para la disponibilidad del Mn. El Mn, Cu, y Fe son generalmente más disponibles bajo condiciones
limitadas de drenaje ó en suelos inundados.
El molibdeno es el único micronutriente cuya disponibilidad normalmente se incrementa con
2-
el creciente pH del suelo. La forma activa del Mo es normalmente el MoO4 , el cual tiende a
polimerizar cuando esta en solución. Esta condición se realza mediante la acidificación lo que puede
explicar parcialmente la baja disponibilidad de Mo en algunos suelos ácidos. La solubilidad de
2-
CaMoO4 y H2MoO4 (ácido molíbdico) se incrementa con el creciente pH del suelo. La sorción de
molibdeno en los óxidos de Fe se incrementa con las disminuciones en el pH del suelo en el rango de
7.8 a 4.5. La adsorción de Mo en los óxidos de Al y Fe fue máxima a pH < 5, y disminuyo como se
incrementa el pH >5 con poca ó sin adsorción a pH 8. El pH del suelo tiene efectos pronunciados en
la adsorción de Mo entre 3 y 10.5 virtualmente sin adsorción a pH 8. La adsorción de Mo en los
óxidos hidratados de Fe y Al disminuyo como se incrementa el pH, y la adición de cal al suelo
normalmente incrementa la solubilidad del Mo y su adquisición por las plantas. Además, la máxima
adsorción de Mo en los óxidos de Al y Fe fue a pH 4-5, pero la adsorción fue máxima a pH 3.5 en
ácidos húmicos y disminuyó con creciente pH del suelo. Fueron evidentes mecanismos diferentes en
la adsorción de Mo con los ácidos húmicos comparando con los óxidos de Al/Fe, que involucraron la
formación de complejos entre grupos carboxilo y fenólicos. Surgieron ocasionalmente efectos dañinos
para leguminosas cultivadas en suelos ácidos, ya que la deficiencia de Mo puede ser más dominante
que la toxicidad por Al. En algunos casos, ambas aplicaciones de Mo y cal pueden ser necesarias para
proporcionar el adecuado Mo para las plantas.
El pH del suelo es más importante que cualquier otra propiedad individual para controlar la
movilidad del Zn en suelos. El creciente pH del suelo generalmente disminuye la disponibilidad de Zn
para las plantas, y tal disminución fue usualmente debida a la mayor adsorción de Zn. Como se
incremente el pH del suelo encima de pH 5.5, el Zn es adsorbido en óxidos hidratados de Al, Fe, y Mn.
Sin embargo, el grado al cual el Zn es retenido por los óxidos hidratados de Fe y Al es influenciado
por la naturaleza de los minerales de arcilla, las condiciones superficiales, y el pH. En algunos casos,
un pH del suelo mayor que 7 puede incrementar el Zn en solución del suelo debido a la solubilización
+
de la OM y también de formas Zn(OH) y a la incrementada complejación de Zn con una menor carga
positiva. Las disminuciones graduales en la actividad del Zn como se incremente el pH del suelo se
han atribuido a la creciente capacidad de intercambio de cationes. Se han reportado disminuciones de
treinta veces en la concentración de Zn en suelos ácidos por cada unidad creciente de pH del suelo
entre 5 y 7. El zinc fue preferentemente adsorbido por el Cu en los sitios de intercambio indicando
que sucede sorción química del Zn hidrolizado. La adsorción de zinc es un factor principal que
contribuye a las bajas concentraciones del Zn en solución en suelos deficientes de Zn. El pH del suelo
afectó la adsorción de Zn cualquiera al cambiar el número de centros disponibles para la adsorción ó
al cambiar la concentración de especies de Zn que son preferentemente absorbidas por las plantas. El
sobre-encalado de suelos puede inducir deficiencia de Zn al disminuir la disponibilidad de Zn,
especialmente a alto pH del suelo. La absorción del zinc por el trigo disminuyó con crecientes
+ +
concentraciones de H , debido presumiblemente a los efectos directos de toxicidad por H y los
2+ +
efectos indirectos de competición entre el Zn y el H por los sitios de toma en las superficies
radicales. El efecto del pH puede también ser modificado por ligandos orgánicos, y estos ligandos
pueden disminuir la toma de Zn por las plantas con creciente pH del suelo. Puede esperarse
deficiencia de zinc en suelos ligeramente ácidos y particularmente en suelos alcalinos donde el Zn
-8 -10
inorgánico en equilibrio con el Zn del suelo disminuye entre 10 y 10 м.
Se favorece la sorción química de Ni en óxidos, en aluminosilicatos no cristalinos, y en capas
2+
de arcillas silicatadas a pH del suelo > 6, pero se favorece el Ni soluble e intercambiable bajo
condiciones de pH menores. La movilidad del Ni es moderada en suelos ácidos y se vuelve baja en
suelos neutrales y alcalinos. La solubilidad del cobalto disminuye con incremento en el pH del suelo
debido a la incrementada sorción química en óxidos y arcillas silicatadas, complejándose con la OM,
y a la posible precipitación de Co(OH)2. El cobalto es algo móvil en suelos ácidos, pero se reduce
como el pH del suelo se aproxime a la neutralidad.

B. Materia orgánica ←

La OM del suelo puede ser agrupada en compuestos no hidrosolubles (ácidos húmicos ó huminas) e
hidrosolubles (ácidos fúlvicos y productos microbianos de bajo peso molecular). Los ácidos húmicos
contienen muchos grupos de oxigeno aniónico (hidroxilos fenólicos y carboxilos, carboxilos alifáticos,
hidroxilos alcohólicos), los cuales pueden interactuar con cationes metálicos. Las reacciones
predominantes entre los ácidos húmicos y metales son reacciones de enlazamiento iónico ó
complejación. Los incrementos en la humificación de la OM incrementan estos grupos reactivos y
realzan el potencial para la reacción con cationes metálicos. La complejación de metales con
substancias húmicas normalmente forma complejos metálicos fuertes, mientras que el enlazamiento
iónico con ácidos orgánicos de bajo peso molecular (acético, cítrico, málico) forman enlaces
relativamente débiles. Ambos tipos de enlaces resultan normalmente en el incremento en la movilidad
del metal y/o disponibilidad para la planta, pero algunos complejos no son rápidamente disponibles
para las plantas. Se han sido revisado reacciones químicas involucradas con la SOM y metales.
El B nativo del suelo estuvo significativamente y positivamente correlacionado con el C
orgánico. La OM del suelo adsorbe B mediante el intercambio de ligandos y tal adsorción es vital en
la disponibilidad del B. La materia orgánica es la principal fuente de B en suelos ácidos, ya que
relativamente poco B es adsorbido en las fracciones minerales a bajo pH. Se incrementa la adsorción
de B por la OM que integra el suelo con el creciente contenido de SOM y con el creciente pH del
suelo. Aunque no son bien entendidas las reacciones del B con la OM, el B puede estar involucrado
en reacciones con grupos hidroxilo ó complejos inorgánicos. El boro se compleja con compuestos
dihidroxilos en la OM, y estos complejos retienen considerables cantidades de B. La OM también
parece ser responsable de ocluir sitios importantes de adsorción y reduce las posibles reacciones
histeréticas (confieren características de reversibilidad) con los sitios de adsorción. Debido a que el B
está estrechamente asociado con la OM, este está usualmente más disponible en la superficie del suelo
comparando con la subsuperficie debido a las mayores cantidades de OM en la superficie del suelo.
El cloruro biodisponible no se compleja con y no está relacionado con el contenido de OM en
el suelo.
El cobre es fuertemente enlazado a compuestos de la SOM, aún mucho más que otros
micronutrientes, y generalmente no esta disponible para las plantas. Mucho del Cu en la solución del
suelo está también asociado con la OM. Los niveles bajos de Cu en el suelo y la complejación del Cu
en formas insolubles cuando los suelos tienen alta OM conducen a la deficiencia de Cu en algunas
plantas. Las principales partes del Cu total están orgánicamente enlazadas en suelos arenosos ácidos,
pero precipita cuando es alto el pH del suelo. La solubilidad del Cu en el suelo usualmente se
disminuye por la complejación con partículas de arcilla-humus y/o la formación de complejos
húmicos insolubles. En suelos deficientes en Cu, los ácidos húmicos y fúlvicos forman complejos
altamente estables con el Cu reduciendo su disponibilidad. La complejación del Cu con la OM sucede
principalmente a valores de pH de la solución encima de 6.5, y usualmente se incrementa la
formación de complejos de Cu con el creciente pH, la decreciente fuerza iónica, y las crecientes
proporciones OM/Cu. El Cu inorgánico comúnmente se compleja con hidroxilos y carbonatos cuando
el pH de la solución del suelo es >7.0. El rompimiento de los residuos del cultivo por los microbios
del suelo puede liberar cantidades significantes de Cu, pero las sustancias complejantes naturales
producidas durante la descomposición de la OM pueden complejar el Cu a formas no disponibles.
El hierro forma complejos estables con compuestos orgánicos que se encuentran en ambos
suelos y fases sólidas. Los ácidos orgánicos como el cítrico, málico, oxálico, y fenólico que forman
complejos solubles de Fe son liberados cuando se descompone la OM. Estos complejos de Fe realzan
la movilidad y la biodisponibilidad del Fe. Aunque el hierro se compleja con la OM, la
biodisponibilidad del Fe es afectada mas por el pH del suelo que por el contenido de la OM. Los
ligandos fúlvicos y húmicos forman los complejos más estables con Fe comparando con otros metales
de transición, y la efectividad de estos complejos aumenta con el creciente pH debido a la realzada
dispersión e ionización de los ligandos superficiales. La formación de complejos solubles de Fe por
ligandos quelatantes que se encuentran naturalmente puede también aumentar la solubilidad del Fe en
el suelo. La adición de OM al suelo conduce a condiciones reductoras, y bajos estas condiciones el Fe
es cambiado desde formas menos solubles a formas intercambiables y orgánicas. La degradación
biológica de la OM también libera electrones ú otros agentes reductores bajando los potenciales redox
del suelo e incrementa significativamente la solubilidad de la OM. Suceden aumentos en el Fe (y Al)
extraíble con oxalato después de la descomposición de la OM, y los centros de adsorción de los
óxidos de Fe y Al son cubiertos ú ocluidos con OM y son activos solo después de la eliminación de la
OM. Además, la disponibilidad del Fe mejora con la adición de OM en suelos drenados e inundados.
Se ha relacionado el contenido de OM con crecientes, decrecientes y sin efectos en la
disponibilidad de Mn para plantas de cultivo. Dentro de las fracciones del suelo, son importantes las
formas intercambiables y enlazadas orgánicamente del Mn para la disponibilidad de la planta. Se ha
reportado que las mayores acumulaciones de Mn en los horizontes superficiales del suelo indican que
el Mn puede estar estrechamente asociado con la OM. Las correlaciones positivas entre la OM y el
Mn indican que el Mn tiene una fuerte afinidad para la OM, y las mayores concentraciones de Mn en
la superficie del suelo comparando con las capas inferiores son probablemente debidas a la mayor
OM en los horizontes superficiales. También se han asociado los sitios de retención del Mn no solo
2+
con la OM sino también con el CaCO3 en suelos calcáreos de pH 8. El Mn forma complejos
especialmente con los ácidos fúlvicos y húmicos y huminas, y con ligandos orgánicos como ácidos
orgánicos, aminoácidos, y azucares ácidos, hidroxamatos, fenólicos, sideróforos, y otros compuestos
2+
orgánicos producidos por varios organismos en la solución del suelo. Las formas hidratadas del Mn
forman complejos con los grupos carboxilo de la OM, lo cual ayuda a explicar las observaciones de
que el Mn se liga débilmente a la OM comparando con Fe, Cu, y Zn. La disponibilidad de manganeso
en suelos altos en OM puede también disminuir debido a la formación de complejos no disponibles de
Mn. Los complejos no disponibles de Mn se forman en suelos de turba ó cenagosos.
La OM parece tener menos efectos en la disponibilidad del Mo que el pH del suelo. La
disponibilidad del molibdeno bajo condiciones de suelos ácidos es principalmente afectada por la
adsorción del MoO 24 − en componentes inorgánicos de suelo. Sin embargo, existe evidencia de que el
Mo es fijado por la OM. En suelos del sudeste de Estados Unidos, se incremento el Mo adsorbido con
los incremento de SOM y de contenidos de óxidos de Fe. La materia orgánica puede también
incrementar potencialmente la movilización de Mo bajo condiciones imposibilitadas de drenaje.
La OM del suelo parece afectar la disponibilidad de Zn al (i) incrementar la solubilidad de Zn
a través de la formación de complejos con ácidos orgánicos, aminoácidos, o ácidos fúlvicos; (ii)
formar complejos órgano-Zn insolubles que disminuyen la solubilidad del Zn; (iii) liberar exudados y
ligandos radicales que pueden complejar el Zn en la rizosfera; y (iv) disminuir la inmovilización
microbiana y mineralización y aumentar el Zn disponible del suelo. Los incrementados niveles de OM
incrementan las fracciones intercambiables y orgánicas de Zn y disminuyen las fracciones de óxidos
de Zn en los suelos debido a las condiciones reductoras que realzan la biodisponibilidad del Zn. Una
extensa deficiencia de Zn en arroz de aniego en Asia estuvo relacionada con alto pH del suelo, poco
- -
Zn disponible del suelo, y poco contenido de OM. La descomposición de la OM libera OH , HCO3 , y
ligandos orgánicos que tienden a inmovilizar el Zn en la rizosfera radical. En la práctica, los suelos de
textura fina y los suelos con horizontes que contienen altos niveles de OM tienen mayor capacidad de
sorción de Zn que los suelos de textura arenosa, y bajos de OM. La adsorción de aniones orgánicos
puede también incrementar las cargas negativas en las superficies de las partículas realzando la
adsorción del Zn. Por otro lado, los ligandos orgánicos en solución pueden disminuir la adsorción del
Zn al competir por los centros superficiales con el Zn. Con los ligandos orgánicos puede
incrementarse ó diminuirse la adsorción del zinc en las arcillas y óxidos hidratados.
2+
Los altos niveles de SOM en suelos ricos en Ni pueden solubilizar el Ni como complejos
orgánicos a alto pH del suelo. A alto pH del suelo, se incrementan los complejos de Co con SOM, y
su disponibilidad cuando este forma complejos con la SOM.

C. Temperatura, Humedad y Luz ←

La temperatura y humedad son factores importantes que afectan la disponibilidad de micronutrientes


en el suelo. La disponibilidad de la mayoría de micronutrientes tiende a disminuir a bajas
temperaturas y contenidos de humedad debido a la reducida actividad radical y bajas tasa de
disolución y difusión de los nutrientes. En suelos con baja humedad, las partículas coloidales pueden
ser inmovilizadas como resultado de la adsorción de micronutrientes en las superficies de las
partículas del suelo. La luz afecta principalmente los procesos metabólicos de las plantas.
La toma de boro y Cl es influenciada más que cualquier otro mineral para plantas cultivadas
bajos condiciones cálidas y secas. Por ejemplo, las crecientes temperaturas en soluciones nutritivas
realzan las concentraciones caulinares de B al incrementar la toma de B con la creciente transpiración.
-1
Por otro lado, el nabo fue deficiente en B cuando se cultivo en suelo con <0.3 mg B kg de B
extractable con agua caliente, sin embargo el B se vuelve deficiente cuando se cultivo en el campo
-1
con 0.5-0.6 mg B kg de B extractable con agua caliente durante un verano seco. La disponibilidad de
B disminuye bajo condiciones de sequía más probablemente debido a la reducida movilidad del B por
flujo másico hacia las raíces. El boro puede moverse relativamente largas distancias por flujo másico
y difusión hacia las raíces. El secado del suelo reduce la difusión del B al reducir su movilidad en la
solución del suelo y aumentar la longitud de la vía de difusión. En cultivos la deficiencia de boro se
encuentra comúnmente durante los periodos de sequía debido al restringido flujo de agua a las raíces,
y la deficiencia de B puede también restringir el crecimiento radical reduciendo la adquisición del
agua e intensificando los efectos del estrés hídrico. La falta de humedad del suelo reduce la tasa de
transpiración, reduciendo por lo tanto el transporte de B a los vástagos. Los ciclos de mojado y secado
y las crecientes temperaturas del suelo (e.g., 25 a 45ºC) también aumentan la fijación de B por las
arcillas caolinitas y montmorillonitas. La baja temperatura en las estaciones primavera y otoño de las
regiones templadas reduce la disponibilidad de B a las leguminosas forrajeras, mientas que las
crecientes temperaturas aumentan las concentraciones de B para la caña de azúcar. Otro aspecto de la
deficiencia de B inducida por el estrés de sequía involucra el estrés de humedad que puede reducir la
mineralización y disponibilidad de B del suelo enlazado orgánicamente. La alta intensidad lumínica
puede también inducir la deficiencia de B y reducir la toxicidad por B.
La temperatura puede afectar las reacciones de movilización/inmovilización para
disminuir/aumentar la solubilidad del Cu del suelo enlazado orgánicamente y su adquisición por las
plantas. Por ejemplo, temperaturas crecientes desde 8 a 20ºC incrementaron la toma de Cu por
zanahoria cultivada en suelo orgánico ácido. La humedad del suelo no tuvo efecto consistente en los
niveles del Cu disponible para el trébol híbrido, pero la disponibilidad del Cu para el ryegrass anual se
incremento cuando las raíces tuvieron acceso al agua del subsuelo. La inundación del suelo también
disminuyo la disponibilidad del Cu para el arroz. La baja adquisición de Cu por las plantas fue
atribuida a las condiciones de baja humedad del suelo en la zona de aplicación del Cu.
La deficiencia de hierro, la cual sucede predominantemente en suelos calcáreos y alcalinos, es
realzada comúnmente por la baja temperatura del suelo y las condiciones de alta humedad (mojado)
y/o pobremente aireados. Las bajas temperaturas del suelo reducen el crecimiento radical y actividad
-
metabólica y aumentan los niveles de HCO3 en la solución del suelo incrementando la severidad de la
deficiencia de Fe con la incrementada solubilidad de CO2 en las soluciones del suelo. Por otro lado, la
alta temperatura del suelo puede disminuir la adquisición de Fe al incrementar la descomposición
microbiana de los materiales orgánicos estimulando la actividad microbiana y la producción de CO2
aumentando la severidad de la deficiencia de Fe. Altas temperaturas aéreas ó del suelo pueden
también estimular las tasas de crecimiento relativo realzando la inducción de la deficiencia de Fe. La
alta temperatura del suelo puede también incrementar la toma de P realzando la deficiencia de Fe
inducida por P. Ya que la absorción radical de Fe esta en gran parte restringida a las puntas radicales
en crecimiento activo, el restringido crecimiento radical en las capas superficiales secas (zona con la
mayor cantidad de Fe disponible) puede explicar parcialmente la aparición de deficiencia de Fe en
algunas plantas cultivadas bajo condiciones cálidas, secas. La temperatura del suelo generalmente
tiene menos efecto sobre la deficiencia de Fe en plantas de Estrategia II (liberación radical de
fitosideróforos) que en plantas de Estrategia I (liberación radical de ácidos orgánicos y mayor poder
radical reductor). El aumento de la intensidad lumínica realza la liberación de fitosideróforos por las
raíces de cereales, lo cual puede incrementar la toma de ambos Fe y Zn.
El secado y la inundación de suelos sulfato ácidos aumenta el riesgo de toxicidad por Fe, ya
2+
que la inundación aumenta la acumulación de altas cantidades de Fe soluble, especialmente en
suelos ácidos. El buen drenaje del suelo incrementa la oxidación, y comúnmente se reduce la
2+ 2+ 2+ 2+ 2+
toxicidad por Fe en arroz. La relación Fe /(Fe + Mn + Ca + Mg ) en la solución del suelo, en
2+
vez de la sola actividad Fe , controla la adquisición de Fe en arroz de aniego cultivado en suelos
sulfatos ácidos de Tailandia. Los altos de niveles de Mn, Ca, y Mg también redujeron la probabilidad
de toxicidad por Fe en plantas cultivadas en suelos ácidos.
La baja temperatura del suelo puede inducir deficiencia de Mn. Por ejemplo, la deficiencia de
Mn en soya cultivada en campo fue más severa a bajas temperaturas a pesar de tener altas
concentraciones de Mn en el tejido caulinar. Las concentraciones críticas foliares de Mn son
frecuentemente menores a bajas que a altas temperaturas del suelo. Las altas temperaturas del suelo
pueden incrementar la solubilidad del Mn del suelo y realzar la disponibilidad del Mn, y el secado al
aíre a menudo combinado con alta temperatura incrementa el Mn extractable e intercambiable, lo que
algunas veces ha conducido a toxicidad por Mn. Los aumentos de la temperatura del suelo de 10 a
25ºC aproximadamente triplico la acumulación caulinar de Mn en cebada cultivada en suelo orgánico,
mientras que la soya cultivada a 16, no a 24ºC, desarrollo síntomas de toxicidad severos por Mn
cuando se cultivo en suelo calcáreo. La tolerancia de la planta a la toxicidad por Mn aumento con las
mayores temperaturas en tabaco y soya a pesar de la mayor absorción de Mn, lo que fue atribuido al
más rápido crecimiento vegetal proporcionando vacuolas foliares mas grandes para secuestrar el Mn
potencialmente tóxico.
El exceso de humedad favorece las condiciones reductoras de Mn y la inundación, aún por
periodos de tiempo relativamente cortos, y la realzada acumulación de Mn pueden posiblemente
inducir la toxicidad por Mn. El exceso de humedad del suelo puede restringir la difusión de O2 dentro
de los suelos y favorecer la reducción de Mn. A menores potenciales redox del suelo, pueden también
2+
formarse altos niveles de Fe lo cual puede conducir a antagonismos Mn-Fe. Raramente se ha
observado deficiencia de manganeso en arroz cultivado bajo condiciones de inundación, y la toxicidad
por Mn fue agravada en alfalfa cultivada bajo condiciones cálidas secas en Australia. La deficiencia
de manganeso en varios cultivos en Suecia desapareció después de una lluvia fuerte siguiente a un
periodo seco.
Altas y bajas intensidades lumínicas pueden intensificar los síntomas de deficiencia y
toxicidad de Mn en plantas. La alta intensidad estimula la absorción de Mn y acentuó la severidad de
la toxicidad por Mn. Los síntomas de clorosis inducidos por Mn en hojas con alta intensidad lumínica
fueron atribuidos a la oxidación de la clorofila. Por otro lado, una baja intensidad lumínica pareció
bajar las concentraciones de Mn en las hojas mediante el reducido transporte hídrico y la
incrementada área foliar diluyendo el Mn interno.
El molibdeno está asociado con la fijación de N2, y las bajas temperaturas suprimirán este
proceso y bajaran los requerimientos de Mo. La temperatura tiene poco efecto en la incidencia ó
severidad de la deficiencia de Mo en la planta. La adsorción de Mo aumento cuando la temperatura
aumento desde 10 a 40ºC. La adquisición de Mo disminuyo en plantas cultivadas bajo condiciones
secas. Los suelos ácidos sumergidos tienen mayores fracciones solubles de Mo debido a la disminuida
2-
adsorción del MoO4 .
Las temperaturas menores a las óptimas normalmente disminuyen la adquisición de Zn por las
plantas de cultivo. Los síntomas de deficiencia de Zn fueron relativamente severos a baja temperatura
del suelo, pero las concentraciones de Zn aumentaron cuando se incrementó la temperatura. El P
añadido también indujo la deficiencia de Zn a baja temperatura del suelo. Las condiciones frías y
húmedas inducen la deficiencia de Zn, lo que estaba relacionado con la reducida mineralización del
Zn y el reducido crecimiento radical. Los cultivos sembrados en primavera como el maíz, fríjol
comestible, y papa cultivados en los suelos del oeste de los Estados Unidos exhibieron al principio de
la estación síntomas de deficiencia de Zn, los cuales no aparecen en el nuevo crecimiento finalizando
la estación. Los efectos perjudiciales de las bajas temperaturas radicales sobre la acumulación del Zn
para el maíz cultivado en solución nutritiva fueron parcialmente debidos a la disminuida translocación
desde las raíces a los vástagos. Ya que el Zn se mueve hacia las raíces principalmente por difusión,
también es común la deficiencia de Zn en cultivos cultivados bajo condiciones secas. Las micorrizas
asociadas con las raíces realzan la toma del Zn, y las bajas temperaturas del suelo pueden reducir
severamente la colonización radical de las micorrizas e inducir deficiencia de Zn. La deficiencia de
Zn fue menos severa bajos condiciones de baja iluminación y frías comparando con condiciones de
óptimo crecimiento.
La deficiencia de zinc frecuentemente asociada con la inundación suelo puede ser el resultado
de las reacciones del Zn con sulfuro libre. Bajo condiciones de inundación el Zn puede precipitar
como ZnS ó posiblemente formar complejos orgánicos-Zn lo que puede conducir a su reducida
disponibilidad. El zinc puede también reaccionar con sesquióxidos bajo condiciones de inundación
realzando la deficiencia de Zn. La OM agregada también suprime la adquisición de Zn debido al
2+
proceso redox y al aumento del Fe . La inundación-secado y el alternante mojado-secado
disminuyeron la adsorción del Zn, mientras que la preinundación aumento la adsorción de Zn, y la
adición de OM aumento la adsorción de Zn bajos estos tratamientos con agua.
2+
Bajo condiciones reductoras el Ni se incorpora en sulfuros que restringen su movilidad a
muy bajos niveles, y las condiciones fuertemente oxidantes del suelo favorecen la adsorción del Co.

IV. FACTORES ASOCIADOS CON EL SUMINISTRO Y LA ADQUISICIÓN ←

Las concentraciones suficientes y/o las formas disponibles de micronutrientes deben estar en ó cerca
de las superficies radicales para satisfacer las necesidades de adquisición de las plantas. Los
suministros de nutrientes a plantas están gobernados por factores como las concentraciones dentro de
las plantas y en la solución del suelo, el suministro y la química en las superficies radicales ó en la
rizosfera, y las interacciones de uno de los nutrientes con el otro, A cualquier tiempo dado, las
concentraciones de los nutrientes en la solución inmediatamente adyacente las raíces parece ser una
de las mejores medidas para evaluar el potencial de absorción, aunque los factores de la planta y
rizosfera pueden influenciar las tasas de absorción. La información sobre los mecanismos y procesos
asociados con la toma y translocación de nutrientes minerales no son discutidos aquí, ya que muchas
revisiones son disponibles del tema. Este artículo se enfocara en el suministro y los procesos de
adquisición generales.

A. Deficiencias y toxicidades ←

Para que las plantas obtengan los micronutrientes para su apropiado funcionamiento fisiológico y
bioquímico (Tabla VI), estos nutrientes minerales necesitan estar en concentraciones apropiadas. Son
extensas las deficiencias y toxicidades por micronutrientes y se han documentado en varios suelos en
todo el mundo. La deficiencia de micronutrientes esenciales induce pigmentación, tamaño y forma
anormal de los tejidos vegetales, reduce las tasas fotosintéticas foliares, y conduce a varias
condiciones perjudiciales. Los síntomas de deficiencia específicos aparecen en todas las partes de la
planta, pero la decoloración de las hojas es la más comúnmente observada. Los síntomas de
deficiencia de los nutrientes poco móviles (Fe, B, Mn, Zn, y Mo) aparecen inicialmente en las hojas
superiores ó puntas foliares, mientras que los síntomas de nutrientes móviles (N, P, K, y Mg) aparecen
principalmente en las hojas inferiores. Los síntomas de deficiencias y toxicidad pueden ser
confundidos con los de sequía, enfermedades, insectos, y otros daños, así que el diagnóstico correcto
puede ser difícil sin experiencia. Se han proporcionado rangos de concentración crítica de
micronutrientes en el suelo para cultivos en campo importantes (Tabla VII) y algunas descripciones
de los síntomas de deficiencia y toxicidad asociados con muchos cultivos vegetales (Tabla VIII y
Tabla IX).
La deficiencia de boro es común en plantas cultivadas en áreas áridas, semiáridas, y
fuertemente lluviosas en suelos calcáreos, arenosos, textura liviana, ácidos y bajos en OM. Los suelos
suplidos con altas cantidades de compost, cienos, y biosolidos municipales tienden a acumular altas
cantidades de B lo que puede resultar en toxicidad por B. Las toxicidades por boro están comúnmente
asociadas con cultivos que reciben agua irrigación que contiene alto B. Son estrechas las diferencias
entre suficiencia y toxicidad de B.
Tabla VI. Las funciones de los micronutrientes en las plantas a
Elemento Función
B Activa ciertas enzimas deshidrogenasa. Involucrado en el metabolismo de carbohidratos. Síntesis de
componentes de la pared celular. Esencial para división celular y desarrollo.
Cl Esencial para la fotosíntesis y como activador de enzimas. Involucrado en la partición del agua.
Funciona en la osmorregulación de plantas cultivada en suelos salinos.
Cu Constituyente de un número de importantes enzimas oxidasa, incluyendo la citocromo oxidasa, ácido
ascórbico oxidasa, y lactasa. Importante en la fotosíntesis y metabolismo de proteínas y carbohidratos.
Fe Importante en la formación de clorofila y un componente esencial de varias enzimas peroxidasa,
catalasa, y citocromo oxidasa. Se encuentra en funciones metabólicas claves como la fijación del N2,
fotosíntesis y transferencia de electrones.
Mn Activa las enzimas descarboxilasa, deshidrogenasa, y oxidasa. Involucrado en la fotosíntesis, el
metabolismo y asimilación de N.
Mo Un componente esencial de la nitrato reductasa, y enzimas de fijación del N2, y requerido para la
normal asimilación del N.
Zn
Componente esencial de varias enzimas deshidrogenasa, proteinasa, y peptidasa. Promueve las
hormonas de crecimiento, la formación de almidón, y la maduración de la semilla.
Componente de la enzima ureasa. Participa en las reacciones redox. Mejora la actividad hidrogenasa,
Ni
hidrólisis de la urea. Estimula la germinación y crecimiento.
Desarrollo del nódulo, infección del rhizobium, fijación de N2, componente de la coenzima
Co
cobalamina (vitamina B12).
a
A partir de Brady & Well (1996), Fageria, Baligar & Jones (1997), Marschner (1995), y Stevenson (1986).

Tabla VII. Concentraciones críticas de micronutrientes (mg kg-1) en el suelo para algunos cultivos en campo a
Solución Concentración crítica
Elemento Cultivo extractante Rango Media
B Alfalfa, remolacha azucarera, algodón, maíz, maní Agua caliente 0.1-2 0.8
Cl Trigo, cebada, avena Agua >22
0.01 м Ca(NO3)2
0.05 м K2SO4
CaO
Cu Maíz y granos pequeños NH4HCO3-DTPA 0.12-2.5 0.8
Mehlich-1 0.1-10 3
Cebada y avena 0.05 м EDTA 1.1
Arroz 0.05 м HCl 0.1
Maíz, soya y trigo Mehlich-1 0.26
NH4HCO3-DTPA 0.53
Mehlich-3 0.37
Fe Sorgo y soya NH4HCO3-DTPA 2.5-5 4.8
Sorgo DTPA-TEA 4.5
Mn Soya Mehlich-1 4-8 7
Granos pequeños NH4HCO3-DTPA 1-2 1.4
Maíz Mehlich-3 3
Soya Mehlich-3 3.9
Mo Leguminosas forrajeras, soya, coliflor Oxalato-NH4 0.1-0.3
Zn Fríjol (común), maíz, arroz, sorgo, lino NH4HCO3-DTPA 0.25-2 0.8
Mehlich-1 0.5-3 1.1
Maíz 0.1 м HCl 2-10 5
Maíz DTPA-TEA 0.86
Arroz 0.05 м HCl 1
a
A partir de Cox (1987), Martens & Lindsay (1990), Sims (2000), y Sims & Jonson (1991).
Tabla VIII. Síntomas de deficiencia de micronutrientes en plantas de cultivo a
Elemento Síntomas
B Muerte de los puntos de crecimientos caulinar y radical. Fallo en el desarrollo de las yemas florales.
Ennegrecimiento y muerte tisular, especialmente los tejidos internos de las plantas Brassica.
Cl Reducido tamaño foliar. Amarillamiento, bronceado y necrosis foliar. Raíces con crecimiento reducido y sin
pelos.
Cu Amarillamiento de las hojas jóvenes. Enrollamiento y dieback de las puntas foliares. Las hojas son pequeñas.
Se retarda el macollamiento. Crecimiento atrofiado.
Fe Amarillamiento intervenal de las hojas más jóvenes con marcadas venas verdes. Con deficiencia severa las
hojas enteras se vuelven amarillo oscuras ó blancas, y los bordes foliares se vuelven marrones y mueren.
Mn Los tejidos intervenales se vuelven verde pálido permaneciendo las venas y tejidos circundantes verdes en
dicotiledóneas (diseño árbol de Navidad) y largas bandas foliares intervenales en cereales. Se desarrolla
necrosis en etapas avanzadas.
Mo Apariencia de moteado pálido en hojas jóvenes. Decoloración y marchitamiento de hojas y algunas puntas
muertas. Las leguminosas que sufren deficiencia de Mo tienen hojas de verde pálido a amarillento.
Crecimiento atrofiado. Pobre producción de semillas.
Zn Amarillamiento profundo de las hojas del verticilo (cereales). Enanismo (enrrosetado) y amarillamiento de
los puntos de crecimiento foliares y radicales (dicotiledóneas). Enrojecimiento en franjas en hojas viejas con
amarillamiento en hojas maduras. Reducido tamaño foliar. La vena principal de la hoja ó el tejido del haz
vascular se vuelven blanco plateado, y aparecen marcadas franjas en la mitad de la hoja.
Ni Clorosis de las hojas más recientes. Finalmente conduce a la necrosis en los meristemos. Reducida
germinación y vigor de la plántula (baja viabilidad de la semilla)
Co Amarillamiento difuso en las hojas. Los vástagos jóvenes y hojas viejas tienen pardeamiento severo
localizado marginalmente.
a
A partir de Baligar et al. (1998), Bennett (1993), Hould et al. (1983), Brown et al. (1987), Clark & Baligar (2000), y
Fageria, Baligar, & Jones (1997).

Tabla IX. Descripción general de los síntomas de toxicidad mineral en plantas a


Elemento Síntoma
B Alto B puede inducir alguna necrosis intervenal, y en casos severos los márgenes foliares se vuelven color
pajizo (muerto) con limites claros entre tejido muerto y verde. Las raíces parecen relativamente normales.
Cl Alto Cl resulta en el quemado de los ápices ó márgenes foliares, reducido tamaño foliar, algunas veces
amarillamiento, se asemeja a la deficiencia de K, y las puntas radicales mueren.
Cu Alto Cu puede inducir la deficiencia de Fe (clorosis). Hojas levemente coloreadas con bandas rojas a lo largo
de los márgenes. Las plantas se atrofian con reducida ramificación, y las raíces son a menudo cortas ó con
punzantes (como alambre). Las laterales pueden estar densas y compactas.
Fe El exceso de Fe es un problema común para plantas cultivadas en suelos ácidos inundados. Puede inducir las
deficiencias de P, K, y Zn. Hojas bronceadas ó color pajizo-ennegrecido extendiéndose desde los márgenes a
la arteria media. Las raíces pueden estar rojo oscuras y babosas.
Mn El exceso de Mn puede causar que las hojas sean verde oscuras con extensas manchas morado-rojizas antes
de cambiar a color amarillo bronceado, especialmente en tejido intervenal. Distribución desigual de clorofila.
Los márgenes y puntas foliares cambian a color pardo y mueren. Algunas veces aparece deficiencia de Fe, y
las raíces principales se atrofian con incrementado número y densidad de laterales.
Mo El exceso de Mo induce síntomas similares a la deficiencia de P (bandas rojas a lo largo de los márgenes
foliares), y las raíces a menudo no tienen síntomas anormales.
Zn El exceso de Zn puede realzar la deficiencia de Fe. Las hojas se vuelven pálidas con lesiones neuróticas
uniformes en tejido intervenal, algunas veces podredumbre próximo a las puntas. Las raíces pueden estar
densas ó compactas y pueden semejar alambre de púas.
Ni Alto Ni resulta en formación de bandas blancas intervenales alternando con áreas semicloróticas verdes con
veteado irregular oblicuo, venas verde oscuras, franjas blancas longitudinales, y parches pardos. El
amarillamiento de las hojas puede semejar a la deficiencia de Fe ó Mn. Distorsión de los folíolos jóvenes
(como ganchos o tipo garfio).
Co Hojas verde pálido con franjas longitudinales pálidas.
a
A partir de Baligar et al. (1998); Bould et al. (1983) ; Clark & Baligar (2000), y Fageria, Baligar, & Jones ( !997).
Se han reportado deficiencias de cloro bajo condiciones de campo para palma de aceite, caña
de azúcar, trigo duro rojo de primavera, y papa. La soya cultivada en los suelos de llanuras costeras
cuando se añadió KCl desarrolló toxicidad por Cl. Los cultivos que son cultivados en suelos afectados
por sales y reciben irrigación (aspersor) a menudo tienen síntomas de toxicidad por Cl.
A menudo se observa deficiencia de cobre en plantas cultivadas en suelos inherentemente
bajos en Cu (suelos calcáreos y de textura gruesa) y en suelos altos en OM, donde el Cu es
rápidamente complejado. Los suministros de Cu mayores que lo normal usualmente inhiben el
crecimiento radical más que el crecimiento caulinar. El uso de fungicidas que contienen Cu y
compuestos antihelmínticos (insecticidas) en la agricultura ha resultado en toxicidad de Cu en algunas
plantas, pero es relativamente raro encontrar naturalmente toxicidad por Cu.
La deficiencia de hierro es un problema mundial y se encuentra en numerosos cultivos. La
deficiencia de hierro no sucede debido a la escasez en el suelo sino debido a varios factores del suelo
y de la planta que afectan la disponibilidad del Fe inhibiendo su absorción ó deteriorando su uso
metabólico. En la mayoría de suelos, la concentración total de Fe soluble en la rizosfera es casi
siempre bastante abajo del nivel requerido para el adecuado crecimiento vegetal. Es extendida la
clorosis inducida por la deficiencia de Fe y es una principal preocupación para plantas cultivadas en
suelos calcáreos ó alcalinos debido a su alto pH y bajo Fe. El bicarbonato, nitrato, y factores
ambientales influencian la existencia de clorosis por deficiencia de Fe, la cual sucede en hojas jóvenes
debido a la inhibida síntesis de cloroplastos clorofila como una consecuencia de los bajos estados
nutritivos de Fe en las plantas. Las especies vegetales que comúnmente se vuelven deficientes en Fe
son manzano, durazno, uva, maní, soya, sorgo, y arroz de secano. La toxicidad por hierro (bronceado)
puede ser un serio desorden para la producción de cultivos en suelos inundados. Para arroz de aniego,
la toxicidad por Fe es el segundo desorden mineral limitante del desarrollo mas severo después de la
deficiencia de P. Audebert & Sahrawat (2000) reportaron que la aplicación de P. K, y Zn con N a un
suelo de aniego tóxico en hierro en Costa de Marfil redujo los síntomas de toxicidad por Fe e
incremento los desarrollos del arroz de aniego.
En todo el mundo la toxicidad por manganeso es probablemente más problema que la
deficiencia de Mn. La deficiencia de manganeso se encuentra en plantas cultivadas en suelos
orgánicos, alcalinos, calcáreos, pobremente drenados, ligeramente ácidos, y suelos de textura gruesa
arenosos. El sobreencalado de suelos ácidos puede inducir la deficiencia de Mn. La toxicidad por Mn
es un factor importante en la reducida producción de cultivos en suelos ácidos, como lo es la toxicidad
por Al. La habilidad de las plantas para tolerar la toxicidad por Mn es afectada por el genotipo de la
planta, la concentración de Si en los suelos, la temperatura, la intensidad lumínica, y la edad
fisiológica de las hojas. Las condiciones que conducen al aumento de altos niveles de Mn en la
solución del suelo son los altos niveles de Mn total, el pH del suelo abajo de 5.5, alto Mn soluble en
relación al Ca, la reducción del Mn bajo el poco oxigeno causado por el pobre drenaje, la
compactación del suelo, y la excesiva agua de riego o lluvia.
Está extendida la deficiencia de molibdeno en leguminosas, maíz, y coliflor cultivados en
suelos minerales ácidos que contienen altas cantidades de óxidos e hidróxidos de hierro. Las
relaciones de Cu/Mo <2 normalmente reducirán la deficiencia de Mo en plantas. Es rara la aparición
de toxicidad por Mo, pero los altos niveles de Mo en forrajeras pueden inducir deficiencia de Cu en
-1
animales. Las concentraciones de molibdeno >5 a 10 mg kg peso seco en tejido forrajero han
inducido toxicidad en rumiantes “molibdenosis ó teart”. Tales desordenes del Cu se encuentran en
forraje cultivado en suelos pobremente drenados y altamente orgánicos.
La deficiencia de zinc en plantas está difundida en todo el mundo. El creciente pH debido al
encalado reduce el Zn disponible para la planta. También se conoce que el alto suministro de arcilla y
P y bajas temperaturas del suelo realzan la deficiencia de Zn. El arroz de aniego cultivado en suelos
encalados ó calcáreos exhibe frecuentemente deficiencia de Zn. Chaney (1993) indico que después de
la fitotoxicidad “natural” por Al ó Mn en suelos fuertemente ácidos, la fitotoxicidad por Zn es la
siguiente fitotoxicidad por micronutriente mas extensa comparando con la del Cu, Ni, Co, Cd, ú otras
toxicidades por elementos traza. Como disminuya el pH del suelo, se incrementa la solubilidad y toma
del Zn, y aumenta el potencial para fitotoxicidad por Zn. A comparables pH del suelo y contenidos
totales de Zn, la fitotoxicidad por Zn es más severa en plantas cultivadas en suelos de textura liviana
que en suelos de textura pesada. Esto se debe principalmente a las diferencias en las capacidades
específicas de adsorción del suelo. Las continúas aplicaciones de Zn a suelos alcalino arenosos bajos
en OM y arcilla tienden a desarrollar toxicidad de Zn en plantas, aunque la ocurrencia de toxicidad
por Zn es relativamente rara bajo condiciones de campo. El encalado fue efectivo para superar la
toxicidad por Zn en maní. Aunque no existe clara evidencia de deficiencia de Ni en plantas, la
toxicidad por Ni es de interés para plantas cultivadas en suelos que reciben aguas negras ó
subproductos industriales. La toxicidad por níquel así como la de Co también puede encontrarse en
plantas cultivadas en suelos formados a partir de serpentinita ú otras rocas ultrabásicas. Puede
presentarse deficiencia de cobalto en plantas cultivadas en suelos arenosos altamente lixiviados
derivados de rocas ígneas ácidas y en suelos calcáreos ó de turba, y en suelos alcalinos ó calcáreos
lixiviados en ácidos, de textura gruesa y en suelos ricos en húmicos.

B. Suministro y toma ←

La toma radical de micronutrientes depende de las concentraciones de nutrientes en las superficies


radicales, la capacidad radical de absorción, y la demanda de la planta. La adquisición de
micronutrientes incluye procesos dinámicos en que los nutrientes minerales deben ser continuamente
reabastecidos en la solución del suelo desde la fase sólida del suelo y transportados a las raíces como
proceda la toma. El transporte de nutrientes minerales a los vástagos, la absorción por las raíces, y la
translocación desde las raíces a los vástagos suceden simultáneamente, lo que implica que la tasa de
cambios en un proceso influenciara por ultimas los otros procesos involucrados en la toma. En los
sistemas del suelo, los nutrientes minerales se mueven hacia las raíces de la planta por flujo másico,
difusión, e interceptación radical.
El flujo másico es el transporte pasivo de minerales hacia las raíces como el agua se vaya
moviendo a través del suelo y sucede cuando los solutos son transportados hacia las raíces junto con
el flujo convectivo del agua (solución del suelo) desde el suelo. La cantidad de minerales suplidos a
las raíces depende de las tasas del flujo de agua hacia las raíces y el contenido promedio de minerales
en el agua. Las cantidades de nutrientes minerales que alcanzan las raíces por este proceso dependen
de las concentraciones de los nutrientes en la solución del suelo y de las tasas de transporte del agua a
y en las raíces. La difusión y el flujo másico pueden satisfacer los requerimientos de micronutrientes
de la planta para B, Cu, y Zn, con tal que haya suficientes concentraciones de nutrientes en la solución
del suelo. La Tabla X proporciona estimativos de nutrientes suministrados a las raíces de maíz por
flujo másico, difusión, e interceptación radical en un Alfisol fértil.
La difusión es definida como el movimiento de nutrientes desde regiones de alta concentración
a regiones de baja concentración. Cuando el suministro de nutrientes a las superficies radicales no es
suficiente para satisfacer las demandas vegetales por medio del flujo másico e interceptación radical,
se desarrollan gradientes de concentración y los nutrientes se mueven por difusión. Cantidades
considerables de B, Mn, y Fe se mueven por difusión.

Tabla X. Proporciones estimadas de micronutrientes potencialmente suplidos por flujo másico, difusión, e interceptación
radical a raíces de maíz cultivado en un Alfisol fértil a
Porcentaje estimado de toma total Interceptación
Micronutriente Flujo másico Difusión radical
B 1000 29 29
Cu 219 0 6
Fe 66 21 13
Mn 22 35 43
Zn 230 0 43
a
A partir de Barber (1966).

La interceptación radical es otro proceso por el cual las raíces obtienen minerales. Como las
raíces crecen en el suelo, ellas empujan las partículas del suelo al lado y las superficies radicales
entran en contacto directo con los nutrientes minerales. La interceptación de minerales por las raíces
depende del volumen del suelo ocupado por las raíces, la morfología radical, y las concentraciones de
nutrientes minerales en el volumen de suelo ocupado por las raíces. En promedio, el volumen del
suelo ocupado por las raíces de plantas cultivadas es cerca de 0.7 a 0.9%. La interceptación radical
puede suministrar cantidades significantes de requerimientos de la planta para B, Zn, y Mn.
La interacción de los factores del suelo y la planta influencian los procesos del flujo mineral en
el suelo. Los principales factores que influencia el flujo mineral son las concentraciones de los iones
minerales en los sitios intercambiables y en la solución, la capacidad buffer del suelo, el coeficiente
de difusión, el tipo de arcilla, la estructura del suelo, la naturaleza de la OM, el contenido de agua, y
la temperatura. La capacidad del suelo para adsorber los nutrientes minerales es importante en el
transporte de nutrientes minerales hacia las raíces. Si la capacidad de intercambio de iones del suelo
es baja, los iones usualmente están libremente móviles en la solución. Además, disminuyen los
coeficientes de difusión del Cu, Mn, y Zn ~10 veces con varias arcillas en el orden de caolinita > ilita
> montmorillonita > vermiculita. Los principales factores de la planta que contribuyen a los flujos
minerales son la densidad y la longitud de la raíz y pelos radicales, la demanda vegetal por nutrientes
minerales y agua, y la modificación por la planta de la rizosfera.
La cantidad de minerales en el suelo, la concentración en la solución del suelo, y el transporte
hacia las raíces son factores clave que influencian la toma mineral por las raíces. Ya que el B, Mn, y
el Fe se mueven hacia las raíces de la planta principalmente por difusión, las propiedades del suelo
que afectan la difusión gobiernan la disponibilidad de micronutrientes para las raíces vegetales. El
suministro de nutrientes minerales, cualquiera a niveles adecuados ó tóxicos, puede fuertemente
influenciar el crecimiento, morfología radical, y la distribución de los sistemas radicales en el suelo.
Ya que la mayoría de micronutrientes pueden ser suplidos por difusión, el tamaño de las raíces tiene
un profundo efecto en la habilidad de la planta para adquirir las concentraciones requeridas del
mineral. Los niveles tóxicos de Al, Mn, y H en suelos ácidos y la presencia de H2CO3, Na2CO3, B, Na,
Mo, S-SO4, y Cl en suelos alcalinos ó altos en sales pueden reducir directamente el crecimiento
radical e inhibir la habilidad de las raíces para explorar grandes volúmenes del suelo por minerales y
agua.
La alteración del suelo, las actividades antropogénicas, la adición de enmiendas agrícolas
(fertilizantes, abonos orgánicos, cal, escorias, aguas negras), y pesticidas han contribuido a los
incrementados niveles de elementos micronutrientes esenciales ó elementos traza no esenciales en el
suelo. La movilidad y biodisponibilidad de estos minerales en el suelo están influenciadas por el pH,
la temperatura, el potencial redox, el intercambio de cationes, la formación de ligandos orgánicos, y la
composición y cantidad en la solución del suelo. A cualquier pH dado, la movilidad relativa de
algunos micronutrientes en suelos ácidos disminuye en el orden de B > Ni > Zn > Mn > Cu.
Las deficiencias y excesos de nutrientes minerales afectan el crecimiento (masa seca, relación
vástago:raíz) y morfología (longitud, espesor, área superficial, densidad) radical y radicular. Las
deficiencias de nutrientes usualmente conducen a raíces mas finas y las toxicidades por elementos
traza estimulan la iniciación y el crecimiento de raíces laterales de segundo y tercer orden, mientras
que se suprimen las raíces principales y laterales de primer orden (seminal/basal). Es disponible
información adicional acerca de la toxicidad y restricción por micronutrientes y elementos traza sobre
el crecimiento radical. Los cambios en el crecimiento y morfología radical afectan la habilidad de la
planta para absorber minerales desde el suelo para satisfacer las demandas de la planta. La toma de
minerales involucra selectividad [donde ciertos minerales son absorbidos preferentemente sobre otros
(discriminación ó exclusión)], acumulación (donde los minerales se acumulan a mayores
concentraciones en la savia del xilema que en la solución externa del suelo), y genotipo (donde
existen claras diferencias entres especies y dentro de especies vegetales). Es disponible discusiones
detalladas y revisiones de los factores del suelo y la planta que afectan la toma, transporte y
utilización de micronutrientes en plantas. Los micronutrientes catiónicos en la solución del suelo
también forman comúnmente complejos orgánicos de estabilidad, tamaño, y carga variable.
Kochian (1991) declaro que para entender los mecanismos generales de la toma de cationes
micronutrientes en plantas hay necesidad de considerar la formación de quelatos metálicos dentro de
la rizosfera radical en la membrana plasmática celular radical, las formas de transportarse los
micronutrientes catiónicos en las células vegetales, y la naturaleza de los complejos quelato-metálicos,
ambos dentro de las células e implicado en el transporte a larga distancia. Una discusión detallada de
los procesos asociados con la toma y transporte mineral es suministrada en varios artículos de revisión.
El boro es absorbido por las raíces como ácido bórico no disociado [B(OH) 3 ó H3BO3] y no es
claro si la toma es activa ó pasiva. No obstante, la toma de B por arroz pareció ser pasiva bajo
suministros normales de B y activa bajo suministros bajos de B y fue el resultado de la asimilación
pasiva del ácido bórico no disociado. A suministros altos de B, también se menciona la toma pasiva y
la excreción activa de B. La distribución del B como la del Cl en el tejido vegetal parece ser
gobernada principalmente por la transpiración, ya que el B y el Cl en el suelo son altamente móviles y
se mueven con el agua. El boro es suplido a las raíces principalmente por flujo másico. Los factores
que afectan la toma de B incluyen el tipo de suelo, el contenido de B, el pH del suelo, la cantidad de
agua que el suelo recibe, y la especie vegetal. El pH del suelo afecta la cinética de absorción radical
del B, la adsorción en las partículas del suelo, y el mantenimiento de las concentraciones de B en la
solución del suelo. La absorción del B por plantas monocotiledóneas fue menor que aquella por las
plantas dicotiledóneas y fue pasiva. El transporte a larga distancia de B desde las raíces hacia los
vástagos sucede en el xilema y está relacionado con las tasas de transpiración.
La toma de cobre es un proceso activo y está influenciada por la especie vegetal, la etapa de
crecimiento, la parte de la planta, varias propiedades del suelo, y las enmiendas agregadas. El cobre es
relativamente inmóvil en el suelo, así que grandes porciones de Cu son derivadas de la interceptación
radical en suelos bajos en Cu labil. La explotación del suelo por las raíces (volumen radical,
densidades) influencia el Cu absorbido por las raíces. El pH del suelo no afectó extensamente la toma
de Cu debido a que los niveles de Cu en el suelo son suficientemente mantenidos, aún cuando se ha
2+
reducido el Cu libre con el creciente pH del suelo incrementado. Las asociaciones de micorrizas con
raíces mejoran la toma de Cu de un 53 a 62% en trébol blanco.
3+
En la solución del suelo, el Fe domina y forma complejos orgánicos con OM degradada
(ácido fúlvicos) ó sideróforos (compuestos complejantes del Fe liberados por microbios del suelo y/o
3+
raíces vegetales). En suelos bien aireados, el Fe complejado es la principal forma de Fe. Las plantas
superiores usan procesos específicos y no específicos para aumentar la solubilidad y toma de Fe desde
la rizosfera. La toma de cationes sobre aniones es uno de los procesos no específicos más importantes
que resultan en disminuciones del pH en la rizosfera incrementando la disponibilidad y toma de Fe.
Los factores que interfieren con los balances iónicos en plantas y que contribuyen a la toma de Fe son
la fuente del N, el suministro del K, el estado del P en la planta, y las diferencias genotípicas. Los
procesos Estrategia I usados por dicotiledóneas y monocotiledóneas no pastos (especies no gramíneas)
en respuesta a la deficiencia del Fe son excretar protones (acidificación de la rizosfera) y aumentar la
actividad reductasa en la interfase raíz-suelo. La deficiencia de hierro en plantas dicotiledóneas se
+
reduce mediante la disminución del pH de la rizosfera debida a la excreción de H desde la raíz
(excreción de protones), a la exudación radical de ácidos orgánicos (principalmente fenólicos), a la
3+ 2+
incrementada reducción radical del Fe a Fe , y a la capacidad reductora radical activada en las
3+
membranas plasmáticas celulares. La incrementada acidificación del medio y la reducción del Fe
+ 3+
son llevados a cabo por las actividades de la ATPasa-H y la NADH:Fe reductasa ligadas al
plasmalema. Los aniones orgánicos como el citrato y oxalato exudados desde las raíces contribuyen a
la movilización del Fe en el suelo, y una respuesta tal parece estar en los factores bajo deficiencia de P
para especies como colza y lupino. En plantas Estrategia I, la actividad de reducción en la interfase
raíz-suelo parece jugar un rol dominante en la adquisición de Fe. En Estrategia I, la respuesta de la
planta a la deficiencia de Fe es la incrementada capacidad de las raíces para reducir los quelatos
-
férricos, lo que es afectado por el HCO3 , Fe, y otros metales. Muchas plantas monocotiledóneas,
3+
especialmente aquellas de las Poaceae (pastos), transportan fitosideróforos-Fe (quelatos derivados
de la raíz) a través de las células radicales (plantas Estrategia II), que es un mecanismo importante por
el que el Fe es adquirido por estas plantas. Los procesos de la Estrategia II son usados por especies
gramíneas que excretan varios tipos de fitosideróforos como mecanismos adaptativos a la deficiencia
de Fe. Los fitosideróforos son ligandos polidentatos de bajo peso molecular (aminoácidos no
3+
proteinogénicos) que ligan al Fe para facilitar su transporte. En general, el alto pH, el estado redox,
-
el buffer de pH (HCO3 , cal activa, OM), el nitrato y los tipos minerales de Fe afectan la toma de Fe
por las plantas. La tasa de liberación de fitosideróforos en cereales bajo deficiencia de Fe difiere en
gran parte entre especies, y estas diferencias están correlacionadas positivamente con la resistencia de
los cereales a la deficiencia de Fe. Además del Fe, los fitosideróforos también movilizan Zn, Mn, y
Cu.
La toma de manganeso es mediada metabólicamente, y la toma aumenta desde pH 4 a 6.
2+ 4+ 2+
Encima de pH 6, sucede la oxidación del Mn a Mn , y se reduce la toma de Mn . El pH del suelo y
los potenciales redox controlan el suministro de Mn hacia las raíces por flujo másico y difusión. La
2+
deficiencia de Mn se encuentra usualmente cuando el pH del suelo es >6.2, pero el Mn puede ser
suficiente en algunos suelos, aunque el pH sea ≥7.5. La fuente predominante del Mn en las superficies
2+
radicales es el Mn . El manganeso forma complejos con compuestos orgánicos (ácido trihidroxámico,
sideraminas) de origen microbiano ó vegetal, lo que incrementa la movilidad del Mn en el suelo. Las
tres principales fuentes de Mn en suelos que son principalmente responsables del suministro de Mn a
las raíces son el Mn intercambiable, el Mn complejado orgánicamente, y los óxidos de Mn. La
proporción de estas formas de Mn varían con el tipo del suelo, el pH del suelo, y la OM. Como
disminuya el pH del suelo, se incrementa dramáticamente la proporción de Mn intercambiable,
mientras que las proporciones de óxidos de Mn y Mn enlazado a los óxidos de Mn y Fe disminuyen.
En suelos bajos en Fe disponible, se estimula la actividad reductasa radical debido a la acidificación
de la rizosfera y puede conducir a mayor movilidad y toma del Mn. Fueron registrados mayores
rangos de Mn foliar para diferentes especies de plantas cultivadas en el mismo suelo comparando con
el Cu, Fe, ó Zn. Estas diferencias fueron atribuidas a la habilidad de la especie para acidificar el suelo
en la rizosfera en vez de por su requerimiento de Mn.
2-
El molibdeno es absorbido como anión (MoO4 ) y es dependiente de la energía; el S puede
interferir, y el P realzar la toma de Mo. El flujo másico y la difusión suministran hacia las raíces el
Mo en el suelo (Tabla X).
2+
El zinc es absorbido principalmente como un catión divalente (Zn ) y puede ser absorbido a
+
alto pH del suelo como un catión monovalente (ZnOH ). No es claro si la toma de Zn es activa ó
pasiva, aunque Mengel & Kirkby (1982) indicaron que el Zn fue absorbido activamente. El zinc no es
reducido u oxidado como lo son el Mn, Fe, y el Cu. La baja disponibilidad del Zn en suelos calcáreos
de alto pH es debida a la adsorción del Zn sobre arcillas ó CaCO3. Además, altas concentraciones de
-
HCO3 inhiben la toma y translocación de Zn. Los fitosideróforos también aumentan la toma de zinc.

C. Oxidación y reducción ←

Las reacciones de oxido-reducción suceden cuando los electrones son transferidos desde un donador a
un aceptor. El donador pierde electrones para aumentar el número de oxidación, y el aceptor gana
electrones para disminuir el número de oxidación. Son comunes en los suelos reacciones redox con
2+ 4+ 2+ 3+ + 2+
varias formas del Mn (Mn y Mn ), Fe (Fe y Fe ), y Cu (Cu y Cu ), pero las reacciones redox
del Fe y Mn son considerablemente más importantes que las del Cu debido a sus mayores
concentraciones en el suelo. La fuente primaria de electrones para las reacciones redox biológicas en
el suelo es la OM, pero la aireación, el pH, y las actividades radicales y microbianas también
influencian estas reacciones. Las reacciones redox en el suelo pueden estar también influenciadas por
los metabolitos orgánicos producidos por las raíces y microorganismos.
Ciertas formas de micronutrientes están más disponibles para las plantas que otras, y las
concentraciones de cada forma mineral depende de las condiciones del suelo que afecten la redox. Las
2+ 2+ 2+
formas mas solubles en agua y disponibles para las plantas son Mn , Fe , y Cu , y estas pueden ser
alteradas en gran parte dependiendo de las condiciones redox. En general, un alto pH favorece la
oxidación y un bajo pH favorece la reducción de estos minerales. La disponibilidad del Fe y Mn
aumenta, y algunas veces ellos se vuelven tóxicos para las plantas cultivadas bajo condiciones
altamente reductoras (inundación). La redox del Mn es favorecida termodinámicamente a potenciales
redox relativamente mayores comparando con el Fe a unos valores dados de pH. Por ejemplo, el
2+ 2+
potencial redox crítico al cual el Fe aparece fue de 100 mV y el Mn aparece a 200 mV en un suelo
franco limoso de Crowley a pH 6.5. Como resultado, se observaron relaciones espaciales
demostradas entre la precipitación del Mn y Fe en columnas horizontales de arena en relación con
crecientes potenciales redox. El hierro se precipito a potenciales redox relativamente menores
comparando con el Mn, el cual no se precipito hasta alcanzar las porciones mas oxidadas en las
columnas. El encalado del suelo a pH > 5.6 aumentó los procesos de oxidación y redujo ó evito la
toxicidad por Mn. La creciente reducción de óxidos de Mn sucede con creciente temperatura del suelo.
Por lo tanto, los suelos cálidos pueden inducir toxicidad por Mn más prontamente que suelos más
fríos.
El inundado (condiciones reductoras) no tuvo influencia en las concentraciones de B en los
suelos, y el B no experimenta reacciones redox. Crecientes valores Eh del suelo (oxidación)
redistribuyen el Cu desde formas intercambiables y orgánicas a fracciones de óxido de Fe, reduciendo
por lo tanto la disponibilidad del Cu para las plantas. Bajo condiciones de inundación, el Cu fue
adsorbido en las superficies de los óxidos reducidos de Mn y Fe.
Las condiciones reductoras en el suelo movilizan las fracciones de óxido de Fe, el cual se
asoció con fracciones intercambiables, orgánicas y de óxido de Mn para hacer el Fe mas disponible a
las plantas. Los aumentos en el Eh ó el pH del suelo cambiaron el Fe desde formas intercambiables y
orgánicas a fracciones solubles en agua y óxido de Fe. Bajo condiciones alternas de mojado y secado,
la adición de OM condujo a condiciones reductoras y realzo la disponibilidad de Fe. Como se
incrementen los potenciales redox y/ó el pH del suelo, disminuye la disponibilidad de Fe para la
3+ 3+
planta debido a la insolubilidad de los óxidos de Fe . El potencial redox crítico para el Fe fue de –
100 mV a pH 8, +100 mV a pH 7, y +300 mV a pH 6. La inundación resultó en un disminuido
potencial redox, y un bajo pH conduciendo a un incrementado Fe soluble en agua y intercambiable. El
- 3+
exceso de agua en suelos calcáreos incrementó la concentración de HCO3 , el cual redujo el Fe
soluble e indujo deficiencia de Fe.
El pH del suelo y el potencial redox son responsables de la transformación del Mn desde
formas insolubles a formas extractables e hidrosolubles. Bajo condiciones reductoras, el Mn fue
liberado desde formas orgánicas y óxidos a fracciones intercambiables e hidrosolubles. Valores de Eh
bajos (condiciones reductoras) aumentaron el Mn intercambiable al movilizar el Mn en fracciones
más disponibles para la planta. En suelos pobremente drenados, el Mn orgánico y los óxidos de Mn
dominan comparando con suelos bien drenados.
El molibdeno no parece estar directamente involucrado en las reacciones redox en el suelo. Sin
embargo, los aumentos en el pH del suelo y la reducción de los óxidos de Fe bajo condiciones
reductoras (bajos valores redox) pueden aumentar la solubilidad del MoO4.
El zinc no es reducido bajo condiciones redox bajas, pero la inmersión del suelo tiende a
disminuir las concentraciones de Zn en la solución del suelo. Ni el Zn ni el Cu son afectados por las
reacciones redox que ocurren bajo la mayoría de condiciones del suelo. La inmersión del suelo causó
la disminución del Eh y el aumento del pH incrementando la solubilidad y liberación de óxidos
metálicos. En suelos de arroz de aniego, la disminuida concentración y movilidad del Zn fue debida a
la adsorción del Zn en las superficies de óxidos hidratados de Mn.

D. Rizosfera ←

La rizosfera es definida como la zona del suelo inmediatamente adyacente a las raíces de la planta en
que las clases, números, y/ó actividades de los microorganismos difieren de aquellas del suelo no
rizosférico. Esta zona contiene usualmente hongos, bacterias, secreciones radicales y de
microorganismos, desechos ó materia muerta de raíces y microorganismos, y propiedades químicas
que son marcadamente diferentes del suelo no rizosférico. La química de la rizosfera tiene profundos
efectos sobre la disponibilidad de los micronutrientes.
Un ejemplo de la actividad de la rizosfera es la micorriza. Las micorrizas asociadas con
plantas de cultivo son principalmente los hongos micorrícicos arbusculares (AMF). Los AMF forman
simbiosis beneficiosas con las raíces para permitir a las plantas crecer considerablemente mejor que lo
esperado bajo condiciones relativamente severas de estrés mineral. Estos hongos son ubicuos en la
mayoría de suelos, y cerca del 90% de plantas son micorrícicas. Los AMF mejoran la nutrición de la
planta hospedera al mejorar la adquisición de P y otros minerales, especialmente los micronutrientes
poco móviles Zn, Cu, y Fe. Los AMF realizan esto principalmente por la extensión de la geometría
radical. Esto es, las hifas AMF son mas pequeñas (diámetro promedio = 3-4 µm) que las raíces y/ó
pelos radicales (diámetro => 10 µm) y pueden entrar en contacto con partículas del suelo y/ó explorar
poros/cavidades que las raíces no pueden de otra modo contactar. Las hifas también se extienden más
allá de las raíces y exploran mayores volúmenes del suelo que las raíces mismas. Los AMF pueden
también proteger las plantas de la toma excesiva de algunos minerales tóxicos. La colonización
radical con AMF puede disminuir el riesgo de las plantas a toxicidad por Mn, Fe, B, y Al en suelos
ácidos. Los factores de toxicidad pueden ser reducidos al inhibir la adquisición de minerales tóxicos
y/ó a partir de las exudaciones de la raíz/hifa que disminuyen las reacciones en la rizosfera como la
reducción del Mn.
Además de las micorrizas, microorganismos rizosféricos no infecciosos pueden afectar la
nutrición mineral de las plantas a través de su influencia en el crecimiento y morfología radical, la
fisiología y desarrollo radical y caulinar, la disponibilidad de nutrientes, y la adquisición de nutrientes.
Si la alta actividad microbiana en la rizosfera conduce a aumentos ó descensos en la disponibilidad de
micronutrientes depende de las condiciones. Por ejemplo, si los exudados radicales consisten
principalmente de ácidos orgánicos ó compuestos complejantes con alta actividad hacia la
movilización del Mn ó Fe, la utilización de estos ácidos orgánicos por los microorganismos
rizosféricos puede disminuir la adquisición del Mn y Fe. Se han registrado efectos generalmente
positivos de los microorganismos rizosféricos sobre la disponibilidad de micronutrientes cuando son
liberados azúcares en los exudados radicales. Los microorganismos rizosféricos no infecciosos
2+
pueden también ser responsables de la oxidación del Mn en el suelo rizosférico y no rizosférico y
pueden inmovilizar (oxidar) ó movilizar (reducir) el Mn.
Las raíces también inducen cambios químicos y microbianos en la rizosfera que afectan la
disponibilidad de micronutrientes. El pH de la rizosfera puede diferir por tanto como 2-3 unidades del
+ - -
suelo no rizosférico. La excreción neta de H , OH , y HCO3 , de las raíces asociada con la toma
catión/anión induce cambios en el pH en la rizosfera, lo cual se ha relacionado con la capacidad buffer
+
del suelo y la fuente del N. La excreción radical de H en las superficies radicales es un mecanismo
efectivo para aumentar la toma de Zn comparando con la excreción de agentes complejantes. La
acidificación de la rizosfera generalmente mejora la disponibilidad de micronutrientes, aun en suelos
calcáreos, al realzar la movilización de micronutrientes. Esto se ha registrado especialmente para Fe.
Se ha registrado la realzada actividad reductora en las superficies radicales como respuestas inducidas
por la deficiencia del Fe en plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas no gramíneas. La modificación
de las propiedades de la rizosfera por las raíces es importante en la adquisición de micronutrientes por
las plantas y en la habilidad de las plantas para adaptarse a condiciones adversas de estrés mineral en
el suelo.
Las raíces vegetales liberan ó secretan exudados radicales de bajo y alto peso molecular. Los
exudados de bajo peso molecular incluyen ácidos orgánicos, aminoácidos y ácidos fenólicos
(incluyendo fitosideróforos) y azúcares. Estos exudados de bajo peso molecular liberados de la raíces
movilizan micronutrientes en la rizosfera y asisten a las raíces en la adquisición de minerales menos
disponibles. La efectividad con que los exudados radicales disuelven micronutrientes escasamente
+
solubles depende del pH de la rizosfera, la forma del N, la excreción de H inducida por deficiencia
mineral, y/o la producción de ácidos microbianos.
Los principales componentes de las sustancias de alto peso molecular liberados a la rizosfera
son los mucílagos y las ectoenzimas. Estas substancias contribuyen a la rizodeposición (deposición de
C orgánico). Los exudados de C orgánico de alto peso molecular liberados en la rizosfera sirven
como sustratos para los microorganismos alrededor de las raíces y pueden afectar indirectamente la
solubilidad y disponibilidad de los micronutrientes. Los microorganismos en la rizosfera pueden
beneficiar el crecimiento vegetal al realzar la disponibilidad de micronutrientes (mineralización,
morfología radical, actividad de la fauna), al aumentar la fijación de N2 no simbiótica, al mejorar las
relaciones radicales simbióticas con los otros organismos (rizobios, micorrizas), al realzar las
respuestas vegetales a los metabolitos microbianos, y al disminuir la actividad de los patógenos y
enfermedades vegetales.
Pueden ser liberadas por las plantas cantidades considerables de C en la rizosfera. En
promedio, 30-60% del C fotosintético neto es asignado a las raíces, y proporciones apreciables de este
C (14 a 14% del C fijado) es liberado como C orgánico en la rizosfera. La cantidad de C liberado
depende de la edad de la planta y las condiciones de crecimiento como el estado hídrico vegetal, la
aireación del suelo, la fuerza del suelo, y el estado nutricional de las plantas. La deposición en la
rizosfera del C orgánico normalmente se incrementa cuando suceden varias formas de estrés como la
existencia de impedancia mecánica, la anaerobiosis, la sequía, y deficiencia de minerales.
Los microbios del suelo mineralizan la SOM, por lo tanto liberan grandes cantidades de
nutrientes minerales esenciales. Los microorganismos en las superficies radicales pueden también
afectar la morfología (raíces principales y densidad de pelos radicales, área superficial), y
subsecuentemente aumentar ó reducir la absorción mineral. La liberación de exudados radicales
2+
aumentó las concentraciones de Cu soluble, y la disociación del Cu de ligandos orgánicos sucede
antes de la toma vegetal.
3+
Los procesos reductores cercanos a las raíces pueden aumentar la disponibilidad del Fe a
3+
causa de la disociación de los quelatos-Fe . Los ácidos orgánicos pueden también ser responsables de
3+
la movilización del Fe escasamente soluble (Fe ) en la rizosfera. Las respuestas vegetales a la
deficiencia de Fe pueden aumentar la exudación de ácidos fenólicos y aminoácidos, especialmente de
fitosideróforos, así las plantas pueden adquirir Fe. La exudación radical de cebada deficiente en Fe
cultivada en suelo calcáreo movilizo cantidades considerables de Fe, Zn, Mn, y Cu.
Los compuestos orgánicos como los hidroxi-carboxilatos liberados desde las raíces
4+ 2+
aumentaron la disponibilidad del Mn al reducir los óxidos de Mn y complejar el Mn . Tales efectos
de los exudados radicales son particularmente importantes en suelos a pH < 5.5. La adquisición del
Mn por arroz cultivado en suelo aeróbico fue aparentemente influenciada por la toma del Fe y el pH
del suelo. La incrementada solubilidad del MnO2 por los exudados radicales resultó principalmente
debido a ácidos orgánicos. Por ejemplo, los ácidos orgánicos, aminoácidos y ácidos fenólicos
exudados pueden realzar directamente la disolución de compuestos de Mn escasamente solubles en el
suelo. La efectividad de los exudados radicales para la disolución (reducción) de los óxidos de Mn es
favorecida a bajo e inhibida a alto pH rizosférico.

E. Interacciones con otros elementos ←

Es importante el entendimiento de las interacciones de los micronutrientes entre ellos y entre los
varios nutrientes minerales para balancear los suministros de nutrientes a las plantas, mejorar los
crecimientos y desarrollos de las plantas, y eliminar las deficiencias y toxicidades impuestas en las
plantas. Las interacciones minerales son medidas generalmente en términos de crecimientos respuesta
y cambios en las concentraciones de nutrientes minerales en las plantas. Una excelente revisión de las
muchas interacciones que tienen los micronutrientes con otros elementos ha sido proporcionada por
Olsen (1972), y nuestro artículo discute principalmente la información desde aquella revisión.

1. Boro ←

La habilidad de los aniones para lixiviar el B adsorbido por los óxidos de Fe y Al en el suelo
incrementa en el orden de Cl < S << P. Los hidróxidos de magnesio también adsorben B. Las
-1
concentraciones normales de B en el tejido vegetal oscilan usualmente de 10 a 50 mg kg peso seco,
pero algunas plantas como la alfalfa requieren considerablemente mas que otras. También se han
mencionado relaciones positivas entre el B y los fertilizantes de K y N para mejorar los desarrollos
del cultivo. Altos suministros de B resultaron en la baja toma de Zn, Fe, y Mn, pero aumento la toma
de Cu. El alto pH, Ca, Mg, y N en el suelo puede también reducir el B en las plantas. En suelos bajos
en P, alto N se indujo deficiencia de B en plantas. Sin embargo, no son claros los efectos del P, K, y S
sobre la toma del B, y estos minerales tienen efectos positivos, negativos y/ó sin efectos sobre la toma
del B. La deficiencia de Zn realzo la acumulación del B, y la fertilización de Zn redujo la
acumulación y toxicidad por B en plantas cultivadas en suelos que contienen adecuado B. La
deficiencia de boro redujo la toma de P para el haba, y redujo la toma de Mn y Zn para el algodón. El
boro se volvió tóxico para el maíz cultivado bajo condiciones de deficiencia de P, y las aplicaciones
de P aliviaron la toxicidad por B.
La translocación de calcio a los vástagos fue inhibida debida al relativamente alto pH de la
savia del xilema, la cual fue mejorada al aplicar B. Las concentraciones radicales de Ca disminuyeron
mientras que las concentraciones de B aumentaron, pero no cambio el B en los vástagos y frutos,
indicando que la translocación de B no fue obstaculizada por el Ca en plantas cultivadas en suelo
calcáreo. En base a la relación de Ca/B equivalentes, ambas aplicaciones foliares y al suelo de B
aseguraron el adecuado B para los vástagos y aliviaron la toma excesiva de Ca del suelo. Aunque no
es claramente entendido el rol del B en las plantas, el B es importante en la estructura de la membrana,
el transporte a través de las membranas, el metabolismo de los compuestos celulares de N y P, y la
viabilidad de las semillas. Estos procesos afectaran la toma indirectamente de no solo el B sino
también de otros minerales. La toma y transporte de varios nutrientes minerales en plantas son
sensibles a las concentraciones del B en el medio de crecimiento.

2. Cloro ←

Solo es disponible información limitada sobre las interacciones del Cl con otros nutrientes. El cloro es
altamente móvil en el suelo, y concentraciones excesivas pueden ser lixiviadas por irrigación excesiva
y/ó lluvia. Las altas concentraciones de Cl en la solución del suelo pueden deprimir las actividades de
nutrientes minerales y producir relaciones anormales de Na/Ca, Na/K, Ca/Mg, y Cl/N-NO3. Como
resultado, las plantas pueden volverse susceptibles a daños osmóticos asi como desordenes
nutricionales que pueden reducir el desarrollo y calidad vegetal. El cloruro es a menudo agregado con
fertilizantes de K, que es agregado a dosis relativamente altas comparando con otros micronutrientes.
Incrementados niveles de Cl redujeron el N-NO3, ya que el Cl compite con el N-NO3 durante los
procesos de toma. Existe evidencia que si el Cl en vez del S-SO4, es dominante en suelos salinos,
puede aliviarse la deficiencia de Ca, y el Cl puede aumentar la toma de Ca independiente de la adición
de Ca. El realce del Ca por el cloruro puede también estar relacionado con los aumentos en la
actividad catiónica a partir del Cl en la solución del suelo ó a partir del cotransporte que resulta en la
neutralización de las cargas positivas durante la toma de cationes. Son altos los normales rangos de
concentraciones tisulares de Cl aunque las cantidades necesarias para la actividad en la planta son
relativamente bajas.

3. Cobre ←

La toma de cobre es mediada metabólicamente e inhibida fuertemente por otros cationes divalentes,
2+
especialmente por el Zn . Las aplicaciones de niveles relativamente altos de fertilizantes de N y P
han inducido deficiencia de Cu en plantas cultivadas en suelos bajos en Cu. Aunque el N y Cu
interactúan, no se han registrado efectos significantes del N-NO3 ó el N-NH4 sobre la toma de Cu. Sin
embargo, el transporte de Cu estuvo relacionado con el suministro y transporte del N, y la
translocación del Cu se incremento con crecientes suministros de N. El incrementado P del suelo
indujo deficiencia de Cu, pero fue relacionado con los efectos de dilución a partir del incrementado
crecimiento y de los efectos depresores del P sobre la absorción del Cu. También se ha registrado
toxicidad por Cu mencionada en plantas deficientes en P, y el K también disminuyó la toma de Cu en
girasol. Las plantas cultivadas en suelos de textura gruesa con poco P y Fe disponible y altos en Cu
exhibieron toxicidad por Cu. El Fe agregado alivió la toxicidad por Cu en espinaca, y la toxicidad por
Cu ha inducido deficiencia de Fe en plantas. El incrementado Cu en el medio de crecimiento, el
disminuido Zn, y los aumentados niveles de P en el suelo resultaron en una exploración reducida del
suelo por parte de las raíces micorrizadas, lo cual condujo a la baja disponibilidad de Cu y bajas
concentraciones de Cu en el tejido vegetal. Ya que el Zn y el Cu son absorbidos por el mismos carrier,
cada uno de estos nutrientes minerales inhibe competitivamente la toma de cada otro. La
inmovilización microbiana y los efectos antagónicos de las incrementadas concentraciones de Fe y
Mn redujeron el Cu disponible del suelo.

4. Hierro ←

Los altos niveles de varios minerales (Ca, P, N, Mn, y Cu) pueden contribuir a la inducción de la
deficiencia de Fe en muchas plantas. Por otro lado, el bajo Fe del suelo puede también inhibir ó
promover la absorción de otros minerales. De los nutrientes que interfieren con la nutrición del Fe, los
minerales con los mayores efectos siguen las secuencia de P > K > Mg > N > Ca. El alto Fe puede
también reducir la toma de estos minerales. Diferentes concentraciones de Fe inhibieron la toma de
minerales por arroz cultivado en solución nutritiva y también disminuyo la toma de P, K, Ca, Mg, y
S por alfalfa, trigo, arroz, y trébol rojo con incrementados niveles de Fe. Similarmente, disminuyó la
toma de Mn, Zn, y Cu en alfalfa, trébol rojo, y trigo cuando se incrementaron los niveles de Fe. El
creciente Cu en el medio de crecimiento no solo disminuyó el Fe sino también el Zn y Mn. Sin
embargo, el efecto sobre el Fe fue más pronunciado que aquel sobre el Zn y el Mn. También han sido
reportadas interacciones negativas entre el Fe y el Mn para otras plantas de cultivo. Los suelos bajos
en Zn pueden realzar la toma de Fe, especialmente cuando el pH del suelo es > 7.0.
Están bien documentadas los efectos del alto P en el suelo sobre las decrecientes
concentraciones de Fe en la planta debido a la inmovilización del Fe del suelo, y los altos niveles de P
en el suelo que disminuyen las concentraciones de Fe en las plantas pueden estar también
relacionados con la inhibición de la absorción radical de Fe, del subsiguiente transporte a los vástagos,
y con la inactivación del Fe en las plantas. El nitrógeno, especialmente el N-NO3, puede agravar la
-
deficiencia de Fe al elevar el pH del suelo y liberar el HCO3 en la rizosfera. Con ó sin fertilizantes de
N, la aplicación de Fe resulto en incrementadas concentraciones de N, P, K, Mg, Zn, y Cu en las
laminas foliares del maní, pero disminuyó el Ca y el Mn. El Mn disminuyó la toma de Fe y afecto
adversamente el metabolismo del Fe y aumentó la toma de Fe que es disminuida por el Mo. Esta
última interacción puede ser importante en suelos alcalinos donde la disponibilidad del Fe es baja y
-
pueden ser altas las concentraciones de MoO4 solubles.
La toxicidad por hierro es común para arroz cultivado en suelos inundados debido a las
3+ 2+
elevadas condiciones reductoras (Fe a Fe ), y a las incrementadas concentraciones de Fe en la
solución y en las plantas. El estado nutricional del arroz está comúnmente relacionado con la
toxicidad por Fe. Cuando ocurre toxicidad por Fe en arroz, las concentraciones de Fe en las láminas
-1
foliares pueden exceder los 300 mg kg peso seco. Además, las deficiencias de P, K, Ca, Mg, y Mn
disminuyen la capacidad de las raíces del arroz para excluir el Fe y puede resultar toxicidad por Fe.
En suelos donde existen problemas por toxicidad por Fe, aparecieron deficiencias de P y K antes que
fuera reducida la toma de Mn, Zn, y Cu. Las concentraciones adecuadas de K en la solución del suelo
también disminuyeron la toxicidad por Fe en arroz. La deficiencia de zinc puede acentuar la toma de
Fe y conducir a la acumulación de niveles tóxicos de Fe en plantas. La adición de MnO2 aumentó el
2+
potencial redox del suelo y redujo las concentraciones de Fe y productos orgánicos reductores. La
toxicidad por hierro es más severa para plantas cultivadas sobre suelos de textura pesada comparando
con suelos de textura liviana.

5. Manganeso ←

Los minerales aniónicos P, S, N-NO3, Cl y los minerales catiónicos K y N-NH4 afectan la solubilidad,
la movilidad, y/ó disponibilidad del Mn para plantas de cultivo. También son comunes los estudios
sobre las interacciones entre el Mn y minerales divalentes. La toma de Mn también se considera ser
activa y puede ser inhibida por el Ca, Mg, y Zn. Fueron registradas concentraciones relativamente
altas de Fe en hojas de soya cultivadas con bajo Mn, y las concentraciones caulinares de Mn en soya
disminuyeron con incrementados niveles de Fe en la solución. Los CaCO3 libres, el alto Fe, y las
condiciones fuertemente alcalinas pueden también inducir la deficiencia de Mn en plantas.
La aplicación de Fe puede reducir las concentraciones de Mn en plantas. Las plantas
cultivadas con aplicaciones de Fe tuvieron alto crecimiento y bajas concentraciones caulinares de Mn,
aunque a niveles deficientes, debido a la dilución. Se reportaron efectos antagónicos del FeEDDHA
en la acumulación de Mn en lupino blanco, pero estos efectos ocurrieron principalmente cuando
-
fueron agregadas cantidades relativamente altas de P. Los niveles relativamente bajos de Fe (4 mg kg
1
suelo) en ausencia de P agregado solo tuvieron escasos efectos negativos sobre el Mn y aún se
incrementaron las concentraciones de Mn. En contraste, se registraron marcados efectos deprimentes
-1
del FeEDDHA en las concentraciones de Mn en plantas cultivadas con alto P (120 mg kg suelo). Los
problemas asociados con las interacciones Fe-Mn han sido relacionados principalmente con
interacciones químicas en el interfase raíz-suelo. La incrementada acidez rizosférica a causa de las
4+ 2+
respuestas de la planta a la deficiencia de Fe puede también aumentar la reducción de Mn a Mn , y
2+
aumentar la solubilidad del Mn .
Los incrementados niveles de P del suelo ambos aumentaron y disminuyeron la toxicidad por
Mn en plantas, y las aplicaciones de fertilización de Zn ó Mo redujeron la toma de Mn. Las crecientes
concentraciones de Fe (también de Ca ó Mg) en el medio de crecimiento puede también disminuir la
toxicidad por Mn.
La deficiencia de Fe inducida por el exceso de Mn en papa y cultivos de hoja tiene relaciones
Mn/Fe de 18 ó mayores. La alta disponibilidad del Al contrarresto estos efectos al incrementar el Fe
en plantas y disminuir las relaciones de Mn/Fe. Las plantas con deficiencia de Fe tienen bajas
relaciones de Mn/Fe, y las plantas con altas relaciones desarrollaron toxicidad por Mn. En arroz los
síntomas de toxicidad por Mn y deficiencia de Fe son diferentes, y es estrecho el rango en que la
toxicidad por Fe puede ser remediada por la aplicación de Mn. Las altas concentraciones caulinares de
Fe en soya sensible al Mn, e ineficiente en Fe acentuaron la toxicidad por Mn, y las altas
concentraciones caulinares de K en soya tolerante al Mn aliviaron los efectos nocivos de las altas
concentraciones internas de Mn.
Los incrementados niveles de Ca en el medio de crecimiento disminuyeron la toma y toxicidad
por Mn. El fósforo desintoxico el Mn al precipitarlo en las raíces vegetales. Las fuentes solubles de Si
en el medio de crecimiento pueden también proteger a las plantas contra la toxicidad por Mn. Las
plantas bajas en Si, P, Ca, Mg, y Fe a menudo acumulan alto Mn y son susceptibles a toxicidad por
Mn. El silicio puede también disminuir la toma excesiva de Mn y Fe. El exceso de Mn puede
interferir con la absorción, translocación, y utilización del P, Ca, Mg, y Fe y reducir las
concentraciones de Si, K, Zn, y Cu.
Las crecientes concentraciones de Mn en la solución nutritiva aceleraron efectos sinérgicos
sobre la toma de Ca, Mg, Na, P, y Cu, pero exhibieron acción antagónica sobre el K y el Zn en el
arroz. También se inhibió la translocación de Fe. Los crecientes niveles de Mn retrasaron la
maduración del arroz y las concentraciones de los minerales acumulados. Sin embargo, fueron
menores las concentraciones de minerales potencialmente tóxicos en el grano que aquellas en los
tejidos vegetativos. Las concentraciones de Ca, K, Na, P, y Zn interactuaron con las crecientes
concentraciones de Mn, principalmente en los vástagos, pero se registraron diferentes patrones para el
Mg, Cu, y Fe. La adquisición de manganeso se redujo con la aplicación de fertilizantes de Zn y Mo.
Las interacciones del Mn con otros elementos, particularmente con el Fe y el Si, pueden ser de gran
extensión.

6. Molibdeno ←

Aplicaciones de S, P, y N-NH4 pueden disminuir las concentraciones de Mo en las plantas y acentuar


la deficiencia de Mo. La aplicación al suelo de Mo aumentó la toma de Mo y N por leguminosas a pH
5. Los altos óxidos de Al y Fe y buena aireación del suelo (drenaje) también redujeron la
disponibilidad del Mo. El azufre ha sido usado para disminuir la toma de Mo y reducir la toxicidad
por Mo en plantas a través de la disminución del pH del suelo. Fueron registrados un incremento en B
y una disminución en K, Mn, y Cu en cebada cultivada con elevado Mo. El alto Mo puede también
inducir la deficiencia de Cu en ganado (“molibdenosis”). Aunque el Mo es esencial para plantas
-1
superiores, su concentración tisular es baja (usualmente <1 mg kg peso seco) y es crucial en la
enzimas que metabolizan el N (nitrato reductasa).

7. Zinc ←
Son muchas las interacciones del zinc con otros elementos e incluyen Zn-P, Zn-N, Zn-K, Zn-Mn, Zn-
Fe, y Zn-Cu. Bajo algunas condiciones; el Co y el Na pueden también inhibir la absorción del Zn. La
interacción mas ampliamente reportada con el Zn es aquella con el P.
El alto P aplicado a suelos bajos en Zn realzo la acumulación vegetal del P incrementando por
lo tanto el requerimiento interno de la planta por Zn debido a la precipitación del Zn. Las altas
aplicaciones de fertilizantes de P pueden inducir la deficiencia de Zn (deficiencia de Zn inducida por
el P) y aumentar los requerimientos de la planta por el Zn. Aplicaciones inadecuadamente altas de P
han inducido deficiencia de Zn en plantas más probablemente debido a la incrementada toma de P y
mayor crecimiento caulinar lo cual ha conducido a la disminución del Zn caulinar debido a su
dilución. Las plantas deficientes pueden tener también concentraciones altas y potencialmente tóxicas
de P, y los síntomas de toxicidad por P han sido algunas veces confundidos con los de la deficiencia
de Zn. No obstante, la toxicidad de P inducida por la deficiencia de Zn puede ser un artefacto causado
por las altas concentraciones de P. Los altos niveles de P han también resultado en la incrementada
absorción y retención de Zn en las raíces y la disminuida translocación hacia las hojas. Los procesos
involucrados en las interacciones de P-Zn y la subsiguiente baja adquisición de Zn por las plantas
incluyen el alto P en el suelo que disminuye la solubilidad del Zn, el reducido crecimiento radical, los
+
cationes añadidos con y los H generados por la sales de P que inhiben la absorción de Zn, y la
suprimida colonización radical por las micorrizas. Las plantas con reducida colonización radical por
micorrizas tienen inferiores concentraciones de Zn, y las plantas micorrizadas comúnmente tienen
mayores concentraciones de Zn que las plantas no micorrizadas. En ciertos suelos, el P añadido tendió
a realzar la adsorción de Zn en las partículas del suelo ricas en óxidos hidratados de Fe y Al con la
subsiguiente inducción de deficiencia de Zn en plantas.
Se han registrado muchas interacciones de Zn con otros macronutrientes aparte del P. Ambos
cationes monovalentes y divalentes pueden inhibir la toma de Zn, y la importancia de estos fue N-
NH4 > Rb > K > Cs > Na > Li para minerales monovalentes y Mg > Ba > Sr = Ca para minerales
divalentes. La aplicación de yeso a suelos sódicos y la adición de abonos han también ayudado a
aliviar la deficiencia de Zn. Los suelos alcalinos y suelos altos en CaCO3, N, y P y bajos en SOM
+
normalmente tienen una reducida disponibilidad de Zn. Altos niveles de H también reducen
competitivamente la absorción de Zn. Con mayores suministros de S, es translocado más Zn desde las
raíces a los vástagos. Los altos niveles de Zn disminuyeron la toma de Cu y Mn en arroz de secano
cultivado en Oxisols en Brasil central.
Las interacciones de zinc con otros micronutrientes incluyen concentraciones realzadas de B
en plantas deficientes en Zn y se reduce la toxicidad por B con las aplicaciones de Zn. Se presentan
interacciones mutuamente competitivas entre el Cu y el Zn. Las interacciones Zn-Cu afectaron la
nutrición vegetal debido a que el Zn deprimió fuertemente la absorción del Cu, el Zn y el Cu se
inhiben competitivamente cada uno, y el Cu afectó la redistribución de Zn dentro de las plantas.
Suministros elevados de Zn mejoraron el crecimiento de soya deficiente en Fe, y las aplicaciones de
Fe superaron muchos de los efectos de toxicidad por Zn en soya. El incremento de Zn del suelo
incrementó la translocación de Mn a los vástagos de soya induciendo la toxicidad por Mn (hoja
torcida), y el Zn y el Mn interfirieron con la utilización del Fe en hojas reduciendo la síntesis de
clorofila. Además, la deficiencia de Zn realzo la toma de Mn así que las concentraciones de Mn
alcanzaron niveles fitotóxicos. También se registraron incrementadas concentraciones de Mn, B, y
Mo cuando la cebada recibió aplicaciones de Zn.
8. Níquel y cobalto ←

El maíz cultivado en suelo calcáreo con aplicaciones de Ni aumentó las concentraciones de Zn y


disminuyo las de P, y los altos niveles de Ni aumentaron el B, Mn, y Mo en cebada. Suministros
simultáneos de N-NO3 y N-NH4 redujeron la toxicidad por Ni en girasol, y se realzo el crecimiento
del Ni añadido. Plantas bajas en Ni se volvieron deficientes en N debido a la falta de actividad ureasa
con una alta acumulación de urea pero bajo N tisular. La disponibilidad de cobalto se disminuyo en
suelos que contienen alto CaCO3, y alto Fe, Mn, SOM, y humedad. El Co agregado al medio de
crecimiento incrementó el N, P, Ca, y Cu pero no tuvo efectos de realce en el K, Mg, Na, y Zn en
tomate. El Ca y Mg inhiben no competitivamente la toma del Ni, mientras que el Cu, Zn, y Co
inhiben competitivamente la absorción del Ni.

V. MEJORANDO EL SUMINISTRO Y LA ADQUISICIÓN ←

A. Mejorando el suelo ←

Los potenciales de producción de muchos suelos del mundo son disminuidos por los bajos suministros
de micronutrientes a causa de las limitaciones adversas físicas y químicas del suelo. Las principales
limitaciones químicas (salinidad, acidez, deficiencias y toxicidades por elementos, baja SOM) y
físicas (densidad aparente, capas duripan, estructura y textura, encostramiento y sellamiento de la
superficie, capacidad de retención del agua, saturación, secado, aireación) afectan la transformación
(mineralización, inmovilización), la fijación (adsorción, precipitación), y la lixiviación ó escorrentía
superficial de los micronutrientes nativos ó agregados. En regiones tropicales, los problemas comunes
de micronutrientes del suelo en sistemas alimentados por lluvia que afectan la producción de cultivos
incluyen la toxicidad por Fe y deficiencia de Zn. Los suelos ácidos presentan problemas nutricionales
especiales de micronutrientes en plantas debido a la alta disponibilidad del Mn y Fe y la reducida
disponibilidad del Zn y Mo. Los suelos ácidos presentan problemas especiales con la nutrición de
micronutrientes en plantas debido a la alta disponibilidad de Mn y Fe y la reducida disponibilidad de
Zn y Mo. Además, los factores que realzar la acidificación no solo conducen a
toxicidades/deficiencias de micronutrientes sino también a la degradación del suelo. Los
micronutrientes que comúnmente se encuentran en concentraciones tóxicas en suelos salinos incluyen
el Mo y el B.
En los últimos años, la adición de elementos traza tóxicos como el Cd, Cr, Ni, Pb, Cu, Zn, As,
Co, y Mn (algunos de los cuales son considerados micronutrientes) a suelos agrícolas ha aumentado a
causa de la actividad antropogénica (quemado de combustibles fósiles, aplicación de aguas residuales,
productos industriales, mineros, municipales), el uso de enmiendas (fertilizantes, abonos, cal), la
aplicación de plaguicidas, y la deposición de partículas atmosféricas. Los niveles excesivos de
elementos traza plantean fitotoxicidades a las plantas y pueden reducir el crecimiento y la adquisición
de los micronutrientes. La temperatura, el pH, los potenciales redox, la formación de ligandos aniones,
y la composición y cantidad de la solución influyen mucho en la movilidad y biodisponibilidad de los
micronutrientes y otros elementos traza. La biodisponibilidad de la mayoría de elementos traza es alta
a bajo pH del suelo.
Las propiedades físicas adversas del suelo afectan el crecimiento radical radial y longitudinal,
la distribución radical, los cambios morfológicos (enanismo, grosor, reducción de raíces laterales) y
anatómicos. La alta impedancia mecánica conduce a la perdida de caliptras y a la reducción del
engrosamiento radical, principalmente debido a las pequeñas y anchas células en el mismo volumen
cortical. La impedancia mecánica puede también causar cambios en la estructura de la endodermis y
células del periciclo. Tales cambios en el tamaño radical y en la morfología interna y externa
influenciaran la habilidad radical para explorar grandes volúmenes del suelo por micronutrientes. Los
micronutrientes excesivos ó deficientes también afectan la morfología (longitud, grosor, áreas
superficiales, densidad) y crecimiento (masa seca, relación raíz:vástago) de las raíces y pelos radicales.
Las relaciones raíz:vástago del maíz aumentaron cuando se disminuyó el Zn y disminuyeron cuando
se disminuyeron el Mn y el Cu .
La materia orgánica ayuda a mantener la buena agregación del suelo, aumenta la capacidad de
retención del agua y de iones intercambiables, lixiviación de nutrientes, y toxicidades por Fe y Mn. La
adición de residuos de cultivo, compost, abonos animales, cultivos cobertura, usar labranza reducida,
y evitar la eliminación (quemado) de los residuos de cultivo pueden mejorar significativamente los
niveles de SOM y eventualmente conducir a un mejorado crecimiento vegetal y adquisición de
micronutrientes.
El encalado ha sido también efectivo en corregir las limitaciones químicas del suelo y ha
mejorado la disponibilidad del Mo y disminuido la disponibilidad del Mn, Fe, B, Zn, y Cu, y reducida
la toxicidad por Mn. El encalado también mejora el crecimiento radical aumentando la habilidad de
la planta para absorber micronutrientes. Además, el encalado mejora la capacidad del suelo para suplir
los micronutrientes necesarios para las plantas. Ya que la cal tiene poca movilidad en el suelo, la cal
aplicada en la superficie tiene poco ó no tiene efecto en mejorar los problemas en el suelo
subsuperficial. Sin embargo, la tendencia del movimiento descendente del Ca a partir del yeso
aplicado superficialmente (CaSO4) es alta y tiene efectos positivos a largo plazo en el crecimiento de
la planta. El movimiento descendente del Ca en el suelo mejoró la profundidad radical y aumento los
niveles de micronutrientes para el maíz cultivado en los suelos ácidos de Cerrado, Brasil. La
reducción de los problemas de acidez del subsuelo conduce a un enraizado mas profundo y mejora la
toma de micronutrientes por la planta.

B. Fertilización del suelo y foliar ←

Las fuentes de micronutrientes pueden ser inorgánicas, quelatos sintéticos, y/o complejos orgánicos
naturales. Existe el potencial de crear niveles tóxicos de micronutrientes en suelos por la mala
aplicación ya que solo son lixiviadas cantidades pequeñas desde el suelo (excepto el B) ó solo son
absorbidas pequeñas cantidades por las plantas. Las toxicidades por micronutrientes son indeseables
ya que ellas disminuyen los desarrollos y calidad del producto, y niveles excesivos pueden entrar a la
cadena alimenticia. La corrección de los suelos con altos niveles de micronutrientes es relativamente
difícil. En las secciones anteriores se han discutido los factores que influyen la disponibilidad y la
adquisición de micronutrientes por la planta.
Ambas fuentes de micronutriente orgánicas e inorgánicas son usadas para corregir las
deficiencias en el suelo. La aplicación al suelo incluye aplicaciones en banda ó al voleo antes de
sembrar ó aspersiones foliares durante el crecimiento vegetativo. Los micronutrientes son usualmente
mezclados con ó cubiertos con fertilizantes granulares de N, P, y K o mezclados con fertilizantes
fluidos. Para evitar la alteración química de los micronutrientes, el mezclado debe ser relativamente
justo antes de la aplicación.
Las aplicaciones foliares son usadas para suplir micronutrientes más rápidamente para la
corrección de deficiencias severas inducidas comúnmente durante las etapas iniciales de crecimiento,
y son soluciones temporales del problema. Varios problemas asociados con las aplicaciones foliares
incluyen las bajas tasas de penetración en hojas gruesas, el derrame desde las superficies hidrofóbicas
ó el lavado por la lluvia, el rápido secado de la solución aspersora, la limitada translocación a partir
del sitio de toma a otras partes de la planta, las limitadas cantidades de nutrientes que pueden ser
suministradas y a menudo no satisfacen las demandas de la planta, y el daño/quemado foliar. La
reducción del pH de las soluciones aspersoras puede reducir el daño foliar. La adición de surfactantes
de Si parece reducir el daño foliar y aumentar la efectividad de la aspersión. Las desventajas de las
aplicaciones foliares son que no pueden ser posibles desarrollos máximos si la aspersión es retrasada
hasta que aparezcan síntomas de deficiencia y son pocas los efectos residuales de las aspersiones
foliares, así que pueden ser requeridas múltiples aspersiones para la corrección a lo largo de la
temporada. Sin embargo, la fertilización foliar tiene muchas ventajas que incluyen: las dosis aplicadas
son considerablemente menores que las aplicaciones al suelo; son posibles las aplicaciones uniformes;
la respuesta del cultivo a los micronutrientes aplicados es casi inmediata así que la deficiencia puede
ser corregida relativamente rápido; pueden superarse los problemas asociados frecuentemente con la
inactivación de los micronutrientes aplicados al suelo. Los factores de la planta (edad foliar, especie,
estado nutricional y requerimientos), climáticos (luz, temperatura, humedad), y químicos (forma,
carrier, coadyuvante) afectan la efectividad de las aspersiones foliares. Las mayores absorciones por
las hojas son favorecidas bajo baja iluminación, temperatura óptima, y condiciones de alta humedad.
Las hojas jóvenes son metabólicamente mas activas que las hojas más viejas y más efectivas en la
absorción. Los compuestos higroscópicos mantienen más tiempo a los micronutrientes en solución,
ayudando por lo tanto a las plantas a absorber estos elementos más efectivamente que con los
compuestos no higroscópicos. Para aumentar la efectividad de la toma foliar, usualmente se agregan
agentes de humedecimiento a la aspersiones. Estos químicos son compuestos no iónicos neutrales que
reducen la tensión superficial y aumentan el humedecimiento de las superficies foliares para permitir
que sean absorbidas mayores cantidades de la solución.

1. Corrigiendo deficiencias ←

Las medidas para corregir micronutrientes son resumidas en la Tabla XI. Esta información incluye las
concentraciones de nutrientes para las aplicaciones de aspersiones foliares y al suelo. Las
concentraciones enlistadas son aproximaciones y pueden variar dependiendo del nivel original del
suelo, la especie/cultivar, el desarrollo deseado del cultivo, y las condiciones climáticas. Se han
discutido las cuestiones relacionadas con la fertilización foliar y del suelo de micronutrientes y la
corrección de sus deficiencias en el suelo y plantas. La recuperación del cultivo por micronutrientes es
relativamente baja (5 a 10%) comparando con los macronutrientes (10 a 50%) debido a la pobre
distribución a causa de las bajas dosis aplicadas, a que el fertilizante reacciona con el suelo formando
productos no disponibles, y a la baja movilidad en el suelo. Las principales fuentes de fertilizantes de
micronutrientes usado se han enlistado en la Tabla XII.
-1
El boro es usualmente aplicado de 0.25 a 3 kg ha , y son requeridas mayores dosis con
aplicaciones al voleo que por bandas ó aspersiones foliares. Las leguminosas y ciertos cultivos de raíz
-1
requieren 2 a 4 kg B ha , mientras que son usualmente necesarias dosis menores para los máximos
desarrollos de otros cultivos. Usando el concepto de la relación Ca/B, la aplicación foliar (0.3%) o al
-1
suelo (10 kg ha ) de B aseguran el B adecuado. El bórax u otros boratos solubles son usualmente
aplicados al suelo antes de la siembra. El fertilizante del boro no debe ser ubicado en contacto con la
semilla ó a niveles en que pueda ser tóxico para los cultivos. La disponibilidad del boro disminuye
comúnmente durante la sequía y cuando son encalados los suelos ácidos.

Tabla XI. Métodos para la corrección de deficiencia de micronutrientes a


Medida correctiva
b c
Elemento Aplicación al suelo Aplicación foliar
B 0.25-7 kg borax ha (se prefiere la aplicación al 0.1-0.25 % B solución ó 1-10 kg B ha-1
-1

suelo)
Cl 20-50 kg KCl ha-1 Desconocido
Cu 1-20 kg CuSO4 ha-1 (cada 5-10 años) 0.1-0.2% solución CuSO4•5H2O ó 0.1-4.0 kg Cu ha-1
como CuCl2•2H2O, CuSO4•5H2O ó CuO•
Fe 30-100 kg FeSO4 ó FeEDDHA ha-1 (necesidad 2% FeSO4•7H2O ó 0.02-0.05% FeEDTA solución
de tratamiento anual de 0.5-10 kg ha-1) (necesidad de varias aspersiones)
Mn 5-50 kg fuente de Mn ha-1 (no se recomienda 0.1% MnSO4•H2O solución ó 0.3-6 kg Mn ha-1
aplicación al suelo)
Mo 0.01-1 kg fuente de Mo ha-1 (0.3 molibdato de 0.07-0.1% molibdato de Na ó NH4 (100 g Mo ha-1)
Na ó NH4 ha-1) ó encalar a pH 6.5
Zn 0.5-35 kg ZnSO4 ó ZnEDTA ha-1 0.1-0.5% ZnSO4•7H2O solución (0.17-1.5 kg ha-1)
Ni Usualmente no necesario Puede ser aplicación como aspersión
Co 1-6 kg fuente de Co ha-1 (al voleo) 500 mg Co l-1 solución ó 500 mg Co kg-1 tratamiento
seminal
a
A partir de Bould et al (1983), Fageria, Baligar, & Jones (1997), y Martens & Westermann (1991).
b
Los valores inferiores para aplicaciones al suelo son aplicables para aplicación en banda y los valores superiores son para
aplicaciones al voleo.
c
400 litros de solución es suficiente para rociar 1 ha de cultivo en campo.

Aunque el Cl ha sido reconocido como esencial para las plantas, se ha dirigido


comparativamente poca atención al Cl como fertilizante debido a que los niveles en el suelo a partir
de insumos y lluvias son considerados adecuados para satisfacer los requerimientos del cultivo. El
cloro puede llegar a ser limitante para los altos desarrollos en prácticas intensivas de producción. Se
-1
mencionaron respuestas positivas del desarrollo con la aplicación de 400 kg Cl ha para maíz.
También se incrementaron los desarrollos del trigo de invierno con aplicaciones de Cl en siete de los
nueve sitios experimentales. Solo una poca área terrestre es deficiente en Cl, y los cultivos cultivados
en suelos afectados por las sales a menudo exhiben síntomas de toxicidad por Cl. La germinación de
la semilla puede ser inhibida con altas concentraciones de Cl, así que los fertilizantes de Cl deben ser
aplicados delante de la siembra.
La deficiencia de cobre puede ser generalmente corregida mediante la aplicación de 3.3 a 14.5
-1
kg Cu ha como CuSO4 al voleo. Las dosis de CuSO4 en banda requeridas para corregir la deficiencia
-1 -1
por Cu han sido tan bajas como 1.1 kg ha para hortalizas y tan alta como 6.6 kg Cu ha para alfalfa,
avena, y trigo. La deficiencia de cobre puede ser corregida mediante la aplicación por bandas ó al
voleo al suelo ó como aspersiones foliares. Se requieren menores dosis de aplicación de Cu para
corregir la deficiencia de Cu al aplicar CuSO4 por bandas comparando con al voleo. Las aspersiones
foliares son medidas de emergencia, ya que la deficiencia de Cu es mas frecuentemente corregida
mediante aplicaciones al suelo las cuales son mas efectivas que las aspersiones foliares. La aplicación
al suelo de CuSO4 es usualmente más efectiva que la de CuO, y el Cu puede necesitar de aplicaciones
frecuentes cuando persiste el problema. Las diferencias en las dosis requeridas de Cu para corregir la
deficiencia de Cu varían con las propiedades del suelo, el requerimiento del cultivo, y las
concentraciones del Cu extractable del suelo. En regiones semiáridas, el secado del suelo superficial
reduce la disponibilidad de Cu.
Tabla XII. Principales fuentes de fertilizantes micronutrientes para corregir deficiencias a
Elemento Fuente Formula Elemento (%) Solubilidad a
B Ácido bórico H3BO3 [B(OH)3] 17 Soluble
Borax Na2B4O7•10H2O
B 11 Soluble
Borato de Ba (anhidro) Na2B4O7
B 20 Soluble
Pentaborato de Na Na2B10O16•10H2O
B 18 Soluble
Tetraborato de Ba Na2B4O7•5H2O
B 14 Soluble
B frits Fritted glass 1.5-2.5 Lig. soluble b
Cl Cloruro de K KCl 48 Soluble
Cloruro de Zn ZnCl2 52 Soluble
Cloruro de Ca CaCl2 64 Soluble
Cloruro de Mn MnCl2 44 Soluble
Cu Sulfato de Cu (monohidrato) CuSO4•H2O 35 Soluble
Sulfato de Cu (pentahidrato) CuSO4•5H2O 25 Soluble
Cloruro de Cu CuCl2 47 Soluble
Óxido cuproso Cu2O 89 Insoluble
Óxido cuprico CuO 75 Insoluble
Quelato de Cu Na2CuEDTA 13 Soluble
Quelato de Cu NaCuHEDTA 9 Soluble
Fe Sulfato ferroso (monohidrato) FeSO4•H2O 33 Soluble
Sulfato ferroso (heptahidrato) FeSO4•7H2O 19 Soluble
Sulfato ferroso de amonio (NH4)2SO4•FeSO4•6H2O 14 Soluble
Sulfato ferrico Fe2 (SO4) 3•4H2O 23 Soluble
Quelato de Fe NaFeEDTA 5-14 Soluble
Quelato de Fe NaFEHEDTA 5-9 Soluble
Quelato de Fe NaFeEDDHA 6 Soluble
Quelato de Fe NaFEDTPA 10 Soluble
Fe frits Fritted glass 2-6 Lig. soluble b
Mn Sulfato de Mn (anhidro) MnSO4 23-28 Soluble
Sulfato de Mn (tetrahidrato) MnSO4•4H2O 26-28 Soluble
Cloruro de Mn MnCl2 17 Soluble
Carbonato de Mn MnCO3 31 Insoluble
Óxido de Mn MnO 41-68 Insoluble
Quelato de Mn Na2MnEDTA 5-12 Soluble
Mn frits Fritted glass 2-10 Lig. soluble b
Mo Molibdato de Na Na2MoO24•2H2O 39 Soluble
Molibdato de amonio (NH4) 6Mo7O24•4H2O 54 Soluble
Trióxido de Mo MoO3 66 Lig. soluble b
Ácido molíbdico H2MoO4•H2O 53 Soluble
Mo frits Fritted glass 0.1-0.4 Lig. soluble b
Zn Sulfato de Zn (monohidrato) ZnSO4•H2O 36 Soluble
Sulfato de Zn (heptahidrato) ZnSO4•7H2O 23 Soluble
Cloruro de Zn ZnCl2 48-50 Soluble
Óxido de Zn ZnO 50-80 Insoluble
Sulfato básico de Zn ZnSO4•4Zn(OH) 2 55 Lig. soluble b
Quelato de Zn Na2ZnEDTA 14 Soluble
Quelato de Zn NaZnEDTA 9 Soluble
Zn frits Fritted glass 4-9 Lig. soluble b
Ni Cloruro de Ni NiCl2•6H2O 25 Soluble
Nitrato de Ni Ni(NO3)2•6H2O 20 Soluble
Óxido de Ni NiO 79 Insoluble
Co Sulfato de Co CoSO4•7H2O 21 Soluble
Nitrato de Co Co(NO3) 2•6H2O 20 Soluble
a
A partir de Mortvedt (1991, 2000), y Martens & Westermann (1991).
b
Ligeramente soluble.
La deficiencia de hierro es corregida principalmente por aspersiones foliares debido a que las
aplicaciones al suelo son generalmente inefectivas a menos que sean aplicadas muy altas dosis. Los
compuestos típicos de Fe usados para la aplicación foliar a los cultivos son el FeSO4, Fe(NO3)2, y
-1
FeDTPA, y se requirió una dosis de 200 kg ha de FeSO4 para obtener máximos desarrollos en
cultivos anuales. Son necesarias más de una aspersión foliar y frecuentemente de tres a cuatro durante
los periodos de crecimiento vegetativo para obtener una producción óptima en cultivos como el sorgo,
la soya, y el arroz. Han tenido un éxito limitado las inyecciones al árbol con citrato de férrico de
amonio (8% Fe) y el tratamiento seminal con FeEDDHA en la corrección de la deficiencia de Fe. Las
fuentes inorgánicas de Fe aplicadas a los suelos son rápidamente convertidas a formas no disponibles
2+ 3+
(oxidación del Fe a Fe ) en suelos bien aireados, especialmente como el pH del suelo aumente. En
Oxisols del Brasil central, se reporto frecuentemente deficiencia de Fe en arroz de secano donde el
suelo había sido encalado a pH ~6 para la producción de fríjol común y soya en rotación. Los quelatos
sintéticos de Fe son generalmente los mas efectivos para las aplicaciones foliares y al suelo, pero su
costo puede ser prohibitivo. Una fuente común de Fe aplicado a cultivos anuales es el FeSO4, pero los
quelatos de Fe pueden ser efectivos en costos si los cultivos son de alto valor (frutas y bayas). Los
materiales fritted son algunas veces usados en suelos ácidos para mantener el Fe para las plantas.
Una fuente común de Mn aplicada a los suelos y como aspersiones foliares es el MnSO4. La
soya y el arroz desarrollan comúnmente deficiencia de Mn durante su crecimiento en muchos suelos.
-1
Los óptimos desarrollos de soya fueron obtenidos con MnSO4 al voleo (14 kg ha ) y en banda (3 kg
-1 -1
ha ),y la deficiencia de Mn fue corregida con MnSO4 al voleo (11 kg ha ) ó en banda a mitad de
-1
aquella dosis ó por oportunas aplicaciones foliares (1-2 kg ha ). En otros estudios, se requirió 10 a 40
-1
kg MnSO4 ha para alcanzar máximos desarrollos de soya. La deficiencia de manganeso en soya
cultivada en un Oxisol de Cerrado en Brasil a pH 6.7 fue corregida con aplicaciones de 15 mg MnSO4
-1
kg suelo. La deficiencia de manganeso en arroz cultivado en un Histosol bien drenado a pH ~7 fue
aliviada con aplicaciones al suelo de X15 mg MnSO4. Las aplicaciones seminales de Mn también
evitaron la deficiencia de Mn y proporcionaron desarrollos de grano cercanos al máximo, y el MnSO4
en banda con el seminal ha sido igualmente de efectivo como la aspersión de Mn. Las aplicaciones al
suelo de Mn con fertilizantes macronutrientes ácidos en suelos con pH neutro a alto generalmente
incrementan la efectividad del Mn, y las deficiencias de Mn en plantas cultivadas en suelos ácidos
pueden ser evitadas al no sobreencalar. Ambos MnSO4 y MnO fueron efectivos como fuentes de Mn a
-1
dosis de 20 kg Mn kg para corregir la deficiencia de Mn en soya cultivada en un Oxisol a pH 6.9. El
Mn quelatado (MnEDTA), el MnSO4, y el mangasol fuero igualmente de efectivos para aliviar la
deficiencia de Mn en lupino. Las aspersiones foliares de MnSO4 fueron efectivas para cereales de
grano pequeño cultivados en suelos alcalinos y calcáreos, que tienden a secarse durante la temporada
de crecimiento. La soya que recibió aspersiones foliares de 1.12 kg MnSO4 durante las etapas
iniciales de crecimiento (V6) y otra vez durante las ultimas de etapas de crecimiento (R1) tuvo los
mayores desarrollos que las plantas que recibieron solo aspersiones iniciales. En soya las aplicaciones
múltiples de MnSO4 foliar son usualmente superiores que las aspersiones únicas.
La deficiencia de molibdeno puede ser corregida por aplicaciones foliares y al suelo y por
tratamientos seminales. Ya que la disponibilidad de Mo aumenta como el pH del suelo aumente, el
encalado de suelos ácidos a pH 6.5-7-0 frecuentemente evitara ó corregirá la deficiencias de Mo. La
-1
aplicación de 0.01 a 0.5 kg Mo ha generalmente corregirá la deficiencia de Mo. Los molibdatos de
amonio y/ó sodio son fuentes adecuadas para las aplicaciones al suelo. Las aplicaciones foliares de
Mo usualmente son mas efectivas que las aplicaciones al suelo para cultivos cultivados bajo
condiciones secas. Las aplicaciones foliares de 40 g Mo ha-1 incrementaron el crecimiento del fríjol y
las concentraciones caulinares de N. Las altas dosis de tratamiento seminal con Mo pueden ser
tóxicas para los rizobios ó pueden inducir daño en la plántula. Aunque las aplicaciones excesivas de
Mo pueden conducir a deficiencias en Cu en animales (“molibdenosis”), este riesgo es poco ya que la
mayoría del Mo se hace relativamente insoluble en suelos bien drenados.
La deficiencia de Zn puede ser corregida por cualquiera aplicaciones foliares ó al suelo de
ZnSO4 o ZnEDTA. El Zn foliar es usualmente aplicado en emergencias para recuperar cultivos
cuando aparecen deficiencias de Zn, y una aplicación foliar usualmente no es adecuada para corregir
la deficiencia de Zn de moderada a severa. Se obtuvieron máximos desarrollos de grano con
-1
aplicaciones foliares de ~1 mg Zn kg durante las tercera y cuarta semanas después de la emergencia
-1
de la planta para maíz cultivado en un Oxisol en Brasil central y con 6 mg Zn kg suelo para arroz de
secano cultivado en invernadero. Las aplicaciones de Zn cualquiera al voleo o en banda usualmente
son más efectivas que las aplicaciones foliares. La deficiencia de Zn es común en tierra donde los
subsuelos han sido expuestos después de su nivelación, y estos normalmente reciben aplicaciones de
abono de corral para aliviar las deficiencias y mejorar las condiciones del suelo.
El níquel es ubicuo en los suelos, y la mayoría de fertilizantes de P contienen suficiente Ni
para la productividad de la planta, así que el Ni no es usualmente aplicado a los suelos. Sin embargo,
las aplicaciones foliares han corregido la deficiencia de Ni. La deficiencia de cobalto es usualmente
-1 -1
controlada por aplicaciones al voleo (0.4 a 6 kg Co ha ), aplicaciones foliares (500 mg Co l ), y
-1
tratamientos seminales (500 mg Co kg ). Ambas sales de sulfato y nitrato de Co han sido usadas
como fertilizantes.

2. Efectos residuales ←

El conocimiento concerniente a los efectos residuales de los fertilizantes de micronutrientes aplicados


es importante para hacer recomendaciones económicas y válidas para cultivos sucesivos. Los
fertilizantes de micronutrientes tienen mayores efectos residuales en suelos altos en limo y arcilla que
en arenosos. Los materiales escasamente solubles también tienen mayores efectos residuales que
materiales altamente solubles. Los desarrollos del cultivo también determinan los efectos residuales
de micronutrientes en el suelo. Es limitada la información sobre los efectos de los micronutrientes a
largo plazo. Ya que la recuperación de micronutrientes por los cultivos es relativamente baja, pueden
-1
esperarse efectos residuales a largo plazo. La aplicaciones al voleo de 2 kg B ha como Borato-65 a
un suelo de limoso suministran suficiente B para alfalfa y trébol rojo por 2 años. Las
recomendaciones para la corrección de deficiencia de Cu indicaron una disponibilidad residual
relativamente alta del Cu aplicado. Por ejemplo, el Cu residual fue efectivo de 5 a 8 años después de
su aplicación para varios cultivos. Las aplicaciones al suelo de fuentes de Fe usualmente no tienen ó
2+ 3+
solo tienen limitados efectos residuales, ya que el Fe es rápidamente convertido a Fe en suelos
aireados. Las aplicaciones en banda de Fe a dosis relativamente altas pueden ser efectivas por mas de
1 año a condición de que las operaciones de labranza no mezclen el fertilizante con el suelo
-1
circundante. El manganeso aplicado de 20 a 40 kg ha a un suelo limo arenoso produjo máximos
desarrollos de soya, pero este Mn fue insuficiente para aliviar su deficiencia el siguiente año. Sin
-1
embargo, se presentaron desarrollos óptimos de soya 2 años después al aplicar 30 kg Mn ha al voleo
en un suelo limo arcilloso. Los efectos residuales son usualmente mayores para MnSO4 que para MnO.
Los resultados concernientes a los efectos residuales de la fertilización con Mo mostraron que su
-
efectividad disminuyó ~50% por año en algunos suelos. Las aplicaciones al voleo de 34 kg ZnSO4 ha
1
fueron adecuadas para corregir la deficiencia de Zn en maíz por 4 a 5 años, pero se ha aplicado Zn
-1
en banda a 6.6 kg ha por ~5 años para asegurar un adecuado Zn residual. También se obtuvieron
efectos económicos y residuales a largo plazo con aplicaciones de Zn en trigo.

C. Mejorando la planta ←

Los constantes incrementos en el desarrollo de los principales cultivos durante la última mitad del
siglo se han conseguido a través del mejoramiento genético y el mejoramiento de las prácticas de
manejo. La selección de genotipos mejorados adaptados a amplios rangos de diferencias climáticas ha
contribuido mucho al aumento general en la productividad de cultivos durante este tiempo. A pesar de
estos avances, los desarrollos promedios de los principales cultivos están normalmente de dos a cuatro
veces abajo de los máximos potenciales registrados. Los genotipos desarrollados recientemente de
arroz, maíz, trigo, y soya han sido más eficientes en la absorción y utilización de micronutrientes
comparando con los cultivares antiguos.
La acumulación de micronutrientes varía entre especies vegetales y cultivares/genotipos dentro
de especies. Tales diferencias entre las especies/cultivares vegetales han sido atribuidas a la genética,
los mecanismos fisiológicos/bioquímicos, las respuestas a variables climáticas, la tolerancia a plagas y
enfermedades, y las respuestas a prácticas agronómicas de manejo. Se han revisado las variaciones
genéticas en la adquisición de micronutrientes por la planta. El desarrollo de genotipos/cultivares
efectivos en la adquisición y el uso de micronutrientes y con características agronómicas deseadas es
vital para mejorar los desarrollos y alcanzar la adaptación genotípica a condiciones ambientales
diversificadas y a la resistencia incrementada a plagas. Se han resumido los factores vegetales y
externos que afectan el uso de micronutrientes por las plantas y los mecanismos y procesos que
influencias las diferencias genotípicas en la eficiencia de micronutrientes (Tabla XIII y Tabla XIV).
Las especies vegetales difieren considerablemente en los requerimientos de B y en la
tolerancia de los niveles deficientes y tóxicos de B en el suelo. Las plantas con altos requerimientos
de B son la alfalfa, el manzano, la remolacha roja, el nabo, la col, y la coliflor. Se han observado
diferencias genotípicas en la tolerancia al alto B en trigo, cebada, medicagos anuales, y arveja en
campo. Tales diferencias algunas veces están relacionadas con la restringida toma y transporte de B.
Por ejemplo, la susceptibilidad a la deficiencia de B en tomate fue debida a la falta de habilidad de la
planta para transportar el B desde las raíces a los vástagos. Se registró variabilidad genética en la toma
de B y su concentración foliar en maíz.
La sensibilidad a altas concentraciones de Cl varía ampliamente entre especies y cultivares
vegetales, pero la toxicidad por Cl es más extensa mundialmente que la deficiencia de Cl.
Particularmente en regiones áridas y semiáridas. La tolerancia vegetal al Cl reporta que la fresa y la
arveja son muy sensibles; la lechuga, cebolla, maíz, manzano son moderadamente sensibles, la papa,
col, coliflor, trigo, y ryegrass son ligeramente tolerantes; y la remolacha roja, espinaca, colza, y
cebada son altamente tolerantes.
Se conoce bien en ciertas especies y ecotipos de vegetación natural diferencias genotípicas en
la tolerancia al Cu y a otros metales pesados. Se ha conocido por largo tiempo que flora especial
(metalófitas) con una alta tolerancia a metales, incluyendo el Cu, se desarrollan en afloramientos en
muchos sitios contaminados por minerías.

Tabla XIII. Factores vegetales y externos que afectan el uso de micronutrientes por las plantas a
Factores vegetales Factores externos
Control genético Prácticas agronómicas de manejo
Especie/cultivar/genotipo Encalado
Rotación de cultivos
Fisiológico Incorporación de residuos de cultivo, cultivos
Longitud radical, densidad raíz principal, laterales y cobertura
pelos radicales
Mayor desarrollo caulinar, índice de cosecha, demanda Suelo
interna Condiciones de aireación/reducción
Mayor eficiencia fisiológica pH
Mayor toma y utilización de micronutrientes Niveles y formas de materia orgánica
+ -
Excreción de H , OH , HCO 3
− Temperatura
Estado de humedad
Textura/estructura
Bioquímico Compactación
Enzimas: ácido rodotorúlico (Fe), ferroxamina b (Fe),
ácido ascórbico oxidasa (Cu), ácido carbónico Fertilizantes
anhidrasa (Zn) Fuente
Metalotioneína (elementos traza) Sincronización, profundidad, método de colocación, y
Prolina, pinitol asparragina (salinidad) aplicación
Ácido abscísico, prolina (sequía) Uso de formas de lenta liberación
Exudados radicales (ácidos cítrico, málico, trans-
aconítico) Elementos
Fitosideróforos Toxicidades en suelos ácidos (Al, Mn, pH) y salinos
(B, Cl)
Otros Deficiencias en suelos ácidos (Cu, Zn, Mo) y alcalinos
Tolerancia al estrés (sequía, acidez, alcalinidad) (Zn, Fe, Mn, Cu)
Tolerancia/resistencia a enfermedades/plagas
Temperatura aérea, calidad lumínica, humedad Otros
Micorrizas arbusculares, microbios benéficos del
suelo
Control de malezas. enfermedades, e insectos
a
Baligar & Bennett (1986a, b), Baligar & Fageria (1997), Duncan (1994), y Fageria (1992).

Son extensas las diferencias entre especies/cultivares en la resistencia a la deficiencia y


toxicidad por Fe Algunas especies vegetales sensibles a la deficiencia de Fe son el manzano, aguacate,
banano, cítricos, uva, melocotonero, pacana, fríjol, maní, papa, sorgo, y soya. Las diferencias entre los
genotipos en la deficiencia a Fe suceden debido a muchas diferencias fisiológicas y bioquímicas. La
reciente clasificación de plantas para las diferencias en la resistencia a la deficiencia Fe las han
clasificado como plantas Estrategia I ó Estrategia II. Esto es, lo genotipos que poseen respuestas
3+
Estrategia I aumentan la solubilidad y toma del Fe de la rizosfera al realzar la reducción del Fe a
2+ +
Fe , incrementando la salida radical de H y las ATPasas bombean para bajar el pH, aumentando la
3+ 2+
liberación radical de reductores capaces de reducir Fe a Fe , y aumentando la producción de ácidos
orgánicos, particularmente cítricos y fenólicos. La mayoría de las plantas dicotiledóneas y
monocotiledóneas, excepto aquellas de la familia Poaceae (pastos), exhiben estas características frente
al estrés por deficiencia de Fe. Los genotipos de las Poaceae exhiben respuestas Estrategia II que se
caracterizan por la producción y liberación de compuestos solubilizadores de Fe (fitosideróforos) que
3+
complejan el Fe escasamente soluble y lo hacen disponible para las plantas. Brown & Jolley (1988)
y Jolley et al (1996) trataron extensamente mecanismos que afectan la disponibilidad del Fe en
diferentes especies de cultivos y las respuestas fisiológicas de las plantas para la evaluación
genotípica de la eficiencia del Fe asociada con plantas Estrategia I y Estrategia II. La selección y
mejoramiento de plantas con resistencia a la deficiencia de Fe ha sido importante para adaptar a las
plantas para la producción en muchos suelos deficientes en Fe. El control de la deficiencia de Fe es
complicado en algunas especies vegetales (múltiples genes) y relativamente simple en otras (dos
genes), y se ha hecho buen progreso para alcanzar la resistencia a la deficiencia de Fe en algunas
especies vegetales. Se ha liberado germoplasma mejorado para la deficiencia de Fe en fríjol, soya,
avena, y sorgo, alcanzándose considerable progreso con maní, trébol, bluestem grass, pimienta,
cítricos, mango, y aguacate. Audeber & Sahrawat (2000) reportaron que el cultivar “CK4” de arroz de
aniego tolerante al Fe bajo condiciones tóxicas de Fe debe su superior desempeño en gran parte a la
evasión (menor acumulación foliar de Fe) y a la tolerancia (potencial fotosintético superior en
presencia del Fe absorbido en las hojas). Ulteriormente, ellos declararon que estos mecanismos
pueden ser realzados ulteriormente mediante la aplicación de P, K, y Zn en el suelo.
Se han registrado diferencias genotípicas en la toxicidad/deficiencia de Mo, y se ha
relacionado estrechamente la tolerancia a la toxicidad por Mo con las diferencias en la translocación
del Mo desde las raíces a los vástagos.
Las especies y cultivares dentro de las especies difieren considerablemente en la
susceptibilidad a la deficiencia de Mn cuando se cultivan en suelos bajos en Mn. No se conocen los
mecanismos responsables de las diferencias de cultivares en la resistencia a la deficiencia de Mn, pero
Marschner (1995) especulo están involucradas las reacciones de oxido/reducción en la rizosfera
causadas las raíces y microorganismos. Los exudados radicales aumentan la reducción de los óxidos
de Mn.
Ambas la deficiencia y toxicidad por Mn son comunes entre especies vegetales, y se han
reportado amplias diferencias entre especies vegetales para la resistencia/tolerancia a bajo y alto Mn.
El maíz y el arroz son muy susceptibles a la deficiencia de Mn, pero la avena, trigo, soya, y
melocotón no lo son. La habilidad genotípica para tolerar la deficiencia de Mn ha sido asociada con la
+
geometría radical, la excreción radical de sustancias (H , reductores, ligandos que liguen el Mn,
estimulantes microbianos) para movilizar Mn insoluble, las tasas de absorción de Mn a bajos niveles
de Mn en el suelo (bajos valores de Km y alto Vmax), la redistribución interna del Mn, y la utilización
interna ó los menores requerimientos de Mn funcional. Se registraron mayores rangos de Mn en el
follaje de diferentes especies cultivadas en el mismo suelo comparando con el Cu, Zn, y Fe, y estas
diferencias fueron atribuidas a la habilidad de la especie para acidificar la rizosfera del suelo en vez
de con el requerimiento interno de Mn. Las diferencias genotípicas se relacionaron con la adquisición
del Mn del suelo en centeno y trigo y con el origen geográfico en la cebada, y no con las diferencias
en la utilización y el requerimiento interno de la planta.
Algunas especies vegetales cultivadas en suelos ácidos son más sensibles a la toxicidad por
Mn que otras, y se han reportando diferencias en especie a la toxicidad por Mn en trébol subterráneo,
fríjol, arroz, tabaco, dactilo ramoso, algodón, caupí, manzano, amaranto, y festuca roja. Las plantas
que son sensibles a la toxicidad de Mn incluyen el algodón, haba común, alfalfa, col, pequeños granos,
remolacha azucarera, y piña. La tolerancia diferencial a la toxicidad por Mn en plantas ha estado
relacionada con el poder oxidativo de las raíces, la toma y tasa de translocación desde las raíces a los
vástagos, el entrampado del Mn en centros no metabólicos, la alta tolerancia interna al exceso de Mn,
y la distribución del Si, Cu, y Fe en el tejido.
Tabla XIV. Mecanismos y procesos y otros factores del suelo y de la planta que influencian las diferencias genotípicas en
la eficiencia de micronutrientes en plantas cultivadas bajo estrés mineral a
Adquisición de nutrientes
Difusión y flujo másico en el suelo: capacidad buffer, concentración y propiedades iónicas, tortuosidad, humedad,
densidad aparente, temperatura
Factores morfológicos radicales: número, longitud, extensión, densidad, densidad de pelos radicales
Fisiológicos: relación raíz/vástago, microorganismos radicales (rizobios, azotobacter, micorrizas), estado nutricional,
toma de agua, entrada y salida de nutrientes, tasas de transporte de nutrientes, afinidad de la toma (Km), umbral de
concentración (Cmin)
Bioquímicos: secreción de enzimas (fosfatasas), compuestos quelatantes, fitosideróforos, exudado de protones,
exudado de ácidos orgánicos (cítrico, málico, trans-aconítico, málico)

Movimiento de nutrientes en la raíz


Transferencia a través de las células endodérmicas y transporte en las raíces
Compartimentación/ligamiento dentro de las raíces
Tasa de liberación de nutrientes al xilema

Acumulación de nutrientes y removilización en los vástagos


Demanda a nivel celular y almacenamiento en las vacuolas
Retransporte desde las hojas mas viejas a las mas jóvenes y desde los tejidos vegetativos a los reproductivos
Tasa de quelación en el transporte del xilema

Utilización de nutrientes y crecimiento


Metabolismo de nutrientes a concentraciones tisulares reducidas
Menores concentraciones de elementos en las estructuras de sostén, particularmente en tallos
Sustitución de elementos (Fe por Mn, Mo por P, Co por Ni)
Bioquímicos: peroxidasa para la eficiencia del Fe, ácido ascórbico oxidasa para Cu, anhidrasa carbónica para Zn,
metalotioneína para la toxicidad por metales

Otros factores
Factores del suelo
Solución del suelo: equilibrio iónico, solubilidad, precipitación, competición de iones, iones orgánicos, pH, iones
fitotóxicos
Propiedades fisicoquímicas: materia orgánica, pH, aireación, textura, compactación, humedad
Efectos ambientales
Intensidad y calidad lumínica (radiación solar)
Temperatura
Humedad (lluvia, humedad, sequía)
Enfermedades de la planta, insectos, y alelopatia
a
A partir de Baligar & Fageria (1997), Baligar et al. (1990), Duncan & Baligar (1990), Fageria (1992), y Gerloff (1987).

Las especies/genotipos vegetales varían ampliamente en la resistencia/tolerancia a suelos


tóxicos ó deficientes en Zn. La susceptibilidad de las plantas a la deficiencia de Zn es alta en algodón,
fríjol, maíz, y manzano comparando con la arveja, trigo, y avena. El maíz, arroz, lenteja, garbanzo,
arveja, y cítricos son más sensibles a la deficiencia de Zn que los cultivos de cereales y de semillas
oleaginosas. También se han reportado respuestas diferenciales entre genotipos a la deficiencia de Zn
en trigo, cebada, avena, maíz, sorgo, millo perlado, fríjol blanco, papa, espinaca, y soya. Las
diferencias en los cultivares de arroz a la deficiencia de Zn, especialmente aquellos cultivados en
-
suelo de alto pH, fueron asociadas con las diferencias en la susceptibilidad al HCO3 . Las
concentraciones de bicarbonato de 5 a 10 mм inhibieron el crecimiento racial de un cultivar de arroz
“ineficiente en Zn” pero estimuló el crecimiento radical de cultivares “eficientes en Zn”. La mayor
-
adquisición de Zn en arroz fue casualmente relacionada con la alta tolerancia de las raíces a HCO3 .
La susceptibilidad diferencial del fríjol común y la soya a la deficiencia de Zn fue asociada con la
restringida translocación del Zn desde las raíces a los vástagos.

Tabla XV. Nombres comunes y científicos de especies vegetales mencionadas en el texto.


Alfalfa Alfalfa Medicago sativa L.
Amaranth, purple Amaranto americano/morado Amaranthus cruentus L.
Apple Manzano Malus domestica Borkh.
Avocado Aguacate Persea Americana Miller.
Banana Banano Musa paradisiaca L.
Barley Cebada Hordeum vulgare L.
Bean, broad/common/navy Fríjol, haba /común/blanco Phaseolus vulgaris L.
Bean, faba Haba Vicia faba L.
Bean, mung Fríjol verde, mungo, vigna Vigna radiata L.
Beet, red and sugar Remolacha roja y azucarera Beta vulgaris L.
Bluestem, big Big bluestem Andropogon gerardii Vitman
Cabbage Col Brassica oleracea var. capitata L.
Carrot Zanahoria Daucus carota Hoffm.
Cauliflower Coliflor Brassica oleracea var. botrytis L.
Celery Apio Apium graveolens L.
Chickpea Garbanzo Cicer arietinum L.
Citrus Cítricos Citrus spp.
Clover, red Trébol rojo Trifolium pratense L.
Clover, subterranean Trébol subterráneo Trifolium subterraneum L.
Clover, white Trébol blanco Trifolium repens L.
Cotton Algodón Gossypium hirsutum L.
Cowpea Caupí Vigna unguiculata L. Walp.
Cucumber Pepino Cucumis sativus L-
Fescue, red Festuca roja Festuca rubra L.
Grape Uva Vitus vinifera L.
Lentil Lenteja Lens culinaris Medikus
Lettuce Lechuga Lactuca sativa L.
Lupine, white Lupino blanco Lupinus albus L.
Maize Maíz Zea mays L.
Mango Mango Mangifera indica L.
Medic, annual (black) Medicagos anuales (negra) Medicago spp. (Medicago lupulina L.)
Millet, pearl Millo perlado Pennisetum glaucum L. R. Br.
Oat Avena Avena sativa L.
Onion Cebolla Allium cepa L.
Orchard grass Pasto azul, dactilo ramoso Dactylis glomerata L.
Palm, oil Palma de aceite Elaeis oleifera Kunth
Pea, common/field Arveja/guisante forrajero Pisum sativum L.
Peach Melocotón Prunas persica L.
Peanut (groundnut) Maní (cacahuete) Arachis hypogaea L.
Pear Pera Pyrus communis L.
Pecan Pacana Carya illinoensis Wangenh.
Pepper Pimienta Capsicum annuum L.
Potato, white Papa Solanum tuberosum L.
Potato, sweet Batata Ipomoea batatus L.
Radish Rábano Raphanus sativus L.
Rape Colza Brassica napus L.
Rice Arroz Oryza sativa L.
Rutabaga/swede Colinabo Brassica napus var. napobrassica
Rye Centeno Secale cereale L.
Ryegrass, annual Ryegrass Lolium multiflorum Lam.
Sorghum Sorgo Sorghum bicolor (L.) Moench
Soybean Soya Glycine max (L.) Merr.
Spinach Espinaca Spinacia oleracea L.
Sugarcane Caña de azúcar Saccharum officinarum L.
Sunflower Girasol Helianthus annuus L.
Swede/rutabaga Colinabo Brassica napus var. napobrassica
Tobacco Tabaco Nicotiana tabacum L.
Tomato Tomate Lycopersicon lycopersicum (L.) Karsten
Turnip Nabo Brassica rapa L.
Wheat Trigo Triticum aestivum L.

La diferencias genotípicas en la “deficiencia de Zn” han sido relacionadas con la efectividad


en la capacidad de absorción y translocación de las raíces, la habilidad de las plantas para evitar la
toxicidad de P cuando ocurre deficiencia de Zn, la productividad radical de fitosideróforos que
movilicen Zn, y la producción de semillas con altos contenidos de Zn. Se sabe que la deficiencia de
Zn aumenta la liberación de fitosideróforos de las raíces de especies gramíneas, y la liberación de
fitosideróforos por las raíces parece ser una respuesta adaptable a la deficiencia de Zn. La tasa de
fitosideróforos liberados en genotipos de triticale, centeno, y trigo de pan no se relacionó con la
eficiencia ó ineficiencia en Zn. Sin embargo, los fitosideróforos tienen un rol en la eficiencia de Zn en
cultivares de cebada, y parece que los fitosideróforos tienen un rol en la solubilidad y movilidad del
Zn en la rizosfera y dentro del tejido vegetal. Los mecanismos asociados con las diferencias en la
deficiencia de Zn operan en el suelo así como en la planta. Los mecanismos del suelo para el Zn
diferencial a bajos niveles incluyen la habilidad diferencial de las raíces de mantener infecciones
micorrícicas, movilización y utilización del Zn, y extracción del Zn del suelo. Los mecanismos de la
planta incluyen los cambios en el pH de la rizosfera, la cinética de la toma y el transporte radical, y las
exudaciones radicales de compuestos de movilización y complejación de iones (fitosideróforos).
Los cultivos también difieren en la susceptibilidad a niveles tóxicos de Zn. En suelos ácidos, la
mayoría de pastos (monocotiledóneas) son mas tolerantes que la mayoría de dicotiledóneas, pero este
orden se invierte en plantas cultivadas en suelos alcalinos, y hortalizas verdes, leguminosas, y plantas
de la familia de la remolacha son sensibles a alto Zn mientras que muchas dicotiledóneas toleran
niveles tóxicos de Zn. Los cultivares de fríjol y soya también difieren en la tolerancia al Zn fitotóxico.
La remolacha azucarera y la espinaca son muy susceptibles a la toxicidad por Ni, mientras que
la cebada, el trigo, el ryegrass, y el haba son bastante resistentes a la toxicidad por Ni. Se han
reportado diferencias genotípicas en la tolerancia a concentraciones caulinares de Co.

D. Asociaciones microbianas ←

Los microorganismos benéficos del suelo como los rizobios, bacterias diazotrofas , y micorrizas
pueden mejorar el crecimiento al realzar la fijación de N2 atmosférico, suprimir patógenos, producir
fitohormonas, realzar las áreas superficiales radicales para facilitar la toma de micronutrientes menos
móviles, y movilizar y solubilizar nutrientes minerales orgánicos e inorgánicos no disponibles. Las
leguminosas son incapaces de fijar N2 sin microorganismos como los rizobios, que tienen
requerimiento esenciales de Co. Muchos microorganismos producen sideróforos, especialmente
cuando crecen bajo condiciones de deficiencia de Fe, lo cual pueden realzar la adquisición de Fe por
la planta. Los sideróforos son moléculas orgánicas grandes [e.g., hidroxamatos (grupos amida
funcionales) producido por hongos y bacterias y catecolatos (grupos aromáticos funcionales)
3+
producidos por bacterias] que ligan fuertemente y específicamente los metales, especialmente el Fe .
Los microorganismos rizosféricos pueden también estar asociados con las diferencias entre cultivares
y su efectividad para crecer con niveles bajos de algunos minerales. Por ejemplo, un cultivar de trigo
“eficiente en Mn” (alto crecimiento bajo condiciones de deficiencia) tienen una mayor colonización
de pseudomonas del suelo que los cultivares “ineficientes en Mn”, y un cultivar “eficiente en Zn”
tuvo una mayor colonización de nopseudomonas que los cultivares “ineficientes en Zn”. La
colonización micorrízica radical aumenta las áreas superficiales radicales aumentando la exploración
radical de grandes volúmenes del suelo comparando con las raíces no infectadas y aumenta la toma de
nutrientes minerales y la tolerancia de la planta a limitaciones químicas del suelo (acidez, alcalinidad,
salinidad), elementos tóxicos, y sequía. Los hongos micorrícicos y/ó raíces micorrizadas tienen una
particularmente incrementada adquisición de Cu, Fe, Mn, y Zn en plantas cultivadas bajo condiciones
de deficiencia (usualmente en suelos alcalinos) y disminuida de B, Fe, y Mn en plantas cultivadas
bajo condiciones donde estos minerales son excesivos (usualmente suelos ácidos). Las micorrizas
están también involucradas en el control biológico de patógenos radicales y en el ciclaje de nutrientes
(solubilización, mineralización).
Las interacciones microbianas pueden también influenciar la movilidad de micronutrientes.
Los micronutrientes reaccionan con productos microbianos (CO2, sideróforos, compuestos orgánicos)
y alteraciones mediadas por formas microbianas en los ambientes físicos y químicos (pH, potenciales
redox). El Fe, Mn, y algunas veces el Cu son reducidos directamente por los microbios del suelo ó por
ácidos húmicos del suelo. Se han identificados varios microbios involucrados en las reacciones redox
en el suelo. Por ejemplo, las bacterias Thiobacillus, Geobacter, Desulfovibrio, Pseudomonas, y
2+ 3+
Thiobacillus están involucradas en la oxidación del Fe a Fe ; las Arthobacter, Leptothrix,
2+ 4+
Pseudomonas, y otras varías bacterias y hongos aumentan la oxidación del Mn a Mn ; y las
4+ 2+
bacterias Bacillus, Geobacter, y Pseudomonas aumentan la reducción del Mn a Mn . Los
microorganismos rizosféricos no infecciosos pueden realzar la nutrición de micronutrientes en la
planta al mejorar el crecimiento y morfología de las raíces, la fisiología y desarrollo de las plantas, y
los procesos de toma de micronutrientes por las raíces.
Grandes números de microorganismos pueden realzar las enfermedades vegetales y las
infestaciones de plagas reduciendo los desarrollos de los cultivos. Los patógenos originados del suelo
como los actinomicetos, bacterias, hongos, nematodos, y virus conducen a estrés patogénico y cambio
de la morfología y fisiología radical y caulinar. Tales cambios reducen la habilidad de la planta para
absorber y usar efectivamente los micronutrientes. Las enfermedades e insectos en su mayoría
infectan las hojas de la planta (el sitio de la fotosíntesis), y la reducida actividad fotosintética resulta
en una menor utilización de los micronutrientes absorbidos. Las enfermedades vegetales son también
en gran parte influenciadas por las deficiencias y/ó toxicidades de micronutrientes. La severidad de
los parásitos obligados y facultativos en las plantas es influenciada por muchos micronutrientes. La
falta de Zn, B, Mn, Mo, Ni, Cu, y Fe en los tejidos vegetales puede aumentar varias enfermedades en
las plantas.

E. Mejorando la tolerancia y resistencia a insectos y enfermedades ←

La nutrición vegetal siempre ha sido un componente importante del control de enfermedades. Los
nutrientes minerales en los tejidos vegetales aumentan la resistencia al maximizar la resistencia
inherente de las plantas, al facilitar el escape a la enfermedad a través de la mayor disponibilidad de
micronutrientes ó al estimular el crecimiento vegetal, y al alterar los ambientes externos influenciando
la supervivencia, germinación, y penetración de los patógenos. Las concentraciones de
micronutrientes en las plantas son importantes en la habilidad del hospedero para resistir ó tolerar los
patógenos infecciosos. La tolerancia de las plantas hospederas a las enfermedades es medida por la
habilidad para mantener el crecimiento y/ó desarrollo a pesar de las infecciones. La resistencia de las
plantas huésped es determinada por la habilidad de la planta de limitar la penetración, desarrollo, y/ó
reproducción de los patógenos invasores, y la resistencia varía con la especie ó el genotipo de los dos
organismos, la edad de la planta, y los cambios en el ambiente.
Las deficiencias de Cu, Fe, Mn, Mo, y Zn redujeron el crecimiento y esporulación del hongo
Fusarium oxysporum, mientras que los mayores niveles de Fe, Mn, y Zn del suelo beneficiaron el
crecimiento y esporulación del patógeno. Las enfermedades take-all de los granos pequeños a causa
del Gaeumannomyces graminis respondieron dramáticamente a las diferencias en la nutrición de
micronutrientes. El Cl, Cu, Fe, Mn, y Zn en plantas redujeron la severidad del take-all, mientras que
el Mo incremento la severidad de la enfermedad. El adecuado Cu y Mn pueden controlar la roña
común de la papa causada por el Streptomyces scabies, y el Fe, Zn, y B tuvieron efectos benéficos en
reducir la roña.
La suficiencia de B en las plantas redujo la incidencia y severidad de enfermedades, mientras
que la deficiencia de B realzo. Por ejemplo, se realzo el corazón pardo en rábano y en raíces de
colinabo, la podredumbre del corazón en remolacha, la podredumbre parda del corazón en coliflor, las
manchas pardas internas en batata, y el tallo reventado del apio cuando las plantas tuvieron
insuficiente B. La suficiencia de B también redujo la incidencia de hernia de col en colinabo y otras
crucíferas, fusarium en fríjol, tomate, y algodón, infección de rhizoctonia en fríjol mungo, arveja, y
caupí, virus del mosaico del tabaco en fríjol y tomate, y el virus amarillo de la hoja rizada en tomate.
El Cl tiende a reducir la incidencia de enfermedades en muchas plantas. Por ejemplo, el Cl
controló particularmente la pudrición de la caña y el añublo foliar septentrional en maíz, la roya
amarilla y el take-all en trigo, el mildeo velloso en millo, y la pudrición radical en cebada. Las
enfermedades de mildeo polvoso y la roya de hoja fueron suprimidas en trigo de invierno con
aplicaciones de Cl en siete de las nueve locaciones experimentales.
El Cu ha sido usado extensamente más de lo normal como un fungicida y suprime muchas
enfermedades originadas del suelo. Las aplicaciones al suelo del Cu disminuyen muchas
enfermedades fungosas y bacterianas, incluyendo el mildeo en trigo y el cornezuelo en arroz y cebada.
El Fe disminuyó las infecciones de roya y carbón en trigo y redujo las infecciones de
Colletotrichum musae en banano, y las aspersiones foliares de Fe realzaron la resistencia del manzano
y el pero a Sphaeropsis malorum y la tolerancia de la col al Olpidium brassicae.
El Mn aumentó la resistencia y la tolerancia de las plantas a ambas enfermedades fungosas y
bacterianas foliares y radicales. Los efectos del Mn en la resistencia a enfermedades ocurrieron en
ambos rangos de deficiencia y de suficiencia de Mn en la planta hospedera. Las concentraciones de
Mn en los tejidos hospederos comúnmente disminuyeron como se incremente la incidencia de la
enfermedad, y la incidencia de la enfermedad puede estar relacionada con la reducida capacidad de
absorción de las raíces causada los patógenos y a la inmovilización del Mn causada por la oxidación.
La disponibilidad de manganeso en la rizosfera y las concentraciones radicales de Mn son importantes
para la manifestación de la severidad del take-all. Por ejemplo, los aumentos en el pH del suelo ó el
uso de N-NO3 versus N-NH4 disminuyó la disponibilidad de Mn e incremento la severidad del take-
all. También se redujo el take-all en trigo cuando las semillas contenían alto Mn comparando bajo Mn.
El manganeso fue también efectivo en controlar otras enfermedades del suelo como la roña común de
la papa y el marchitamiento verticillum (Verticillum dahaliac). El marchitamiento kleb en algodón
cultivado en suelo ácido puede deberse a la toxicidad por Mn, Al, y posiblemente otros
micronutrientes ácidos solubles.
Aunque se desconocen los roles específicos del Mo en la protección de plantas contra las
enfermedades, se ha indicado que el Mo suprime el marchitamiento verticillum en tomate. El Zn ha
disminuido, incremento, y no tuvo efectos en la susceptibilidad de la planta a enfermedades. Las sales
de Ni fueron efectivas como fungicidas contra las royas de hoja y tallo en trigo.
Los factores por los cuales las plantas resisten las plagas incluyen las propiedades físicas
(propiedades de la superficie, pelos, color), mecánicas (fibras, silicio), y químicas y/ó bioquímicas
(estimulantes, toxinas, repelentes). Los nutrientes minerales pueden en algún grado afectar estos
factores. Alto aminoácidos en la planta fomentan la incidencia de parásitos chupadores. La deficiencia
en Zn puede reducir la síntesis de proteínas lo que puede conducir a alta acumulación de aminoácidos.
Se registraron relaciones negativas entre los contenidos foliares de B en plántulas de palma de aceite y
el ataque por la arañita roja. Se requiere B para la biosíntesis de cianidina y fue relacionado con la
producción de polifenoles, que están involucrados en la resistencia contra algunos insectos. Aunque
no ha sido discutido el Si como un micronutriente, el alto ó adecuado Si puede restringir la
penetración fungosa ó de insectos en las células vegetales (y aliviar muchas enfermedades) aliviando
muchos problemas de insectos y enfermedades en plantas. El Si en las paredes de las células
epidérmicas actúa como una barrera mecánica a los ataques de insectos y fungosos. La importancia
del Si en la resistencia de insectos y enfermedades ha sido estudiada extensamente en arroz, caña de
azúcar, y pepino.

VI. CONCLUSIÓN ←

La incidencia de la deficiencia de micronutrientes en cultivos ha aumentado marcadamente en los


años recientes debido al cultivo intensivo, la perdida del suelo superficial por la erosión, las perdidas
de micronutrientes a través de la lixiviación, el encalado de suelos ácidos, las disminuidas
proporciones de abono de corral comparando con los fertilizantes químicos, la incrementada pureza
de fertilizantes químicos, y el uso de tierras marginales para la producción de cultivos. Los problemas
de deficiencia de micronutrientes son también agravados por una alta demanda de los cultivares
modernos.
Se han reportados en muchas partes del mundo incrementos en desarrollos del cultivo a causa
de la aplicación de micronutrientes. Factores como el pH, el potencial redox, la actividad biológica, la
SOM, la capacidad de intercambio catiónica, y los contenidos de arcilla son importantes en
determinar la disponibilidad de los micronutrientes en los suelos. Más allá, los cambios inducidos por
la raíz afectan la disponibilidad de los micronutrientes para las plantas. Los principales cambios
inducidos por la raíz en la rizosfera son el pH, la capacidad reductora, los potenciales redox, y los
exudados radicales que solubilizan nutrientes minerales escasamente solubles. Los exudados radicales
pueden hacer que elementos como el Fe sean mas disponibles, pero ellas también producen agentes
quelatantes hidrosolubles de metales que reducen la actividad del metal dentro de las raíces.
Comparando con los macronutrientes, los micronutrientes son requeridos para el crecimiento del
cultivo en cantidades inferiores y sirven principalmente como constituyentes de grupos prostéticos en
metaloproteínas y/ó como activadores de reacciones enzimáticas. Los micronutrientes en la
producción de cultivos son importantes, y los micronutrientes merecen consideración similar a aquella
-1
de los macronutrientes. Las dosis de aplicación de micronutrientes oscilan desde 0.2 a 100 kg ha ,
dependiendo del requerimiento de micronutrientes del cultivo, y del método de aplicación. Se
requieren dosis superiores en aplicaciones al voleo que en banda en el suelo ó como aspersiones
foliares. Debido a que las dosis de aplicación recomendadas de micronutrientes son bajas, la mayoría
de las fuentes de micronutrientes están combinadas con fertilizantes de macronutrientes para la
aplicación al suelo. Esta práctica asegura la aplicación uniforme de micronutrientes. El desarrollo de
genotipos tolerantes-resistentes y/ó eficientes en micronutrientes parece prometedor para mejorar la
futura producción de cultivos.
Se necesita información adicional para mejorar las recomendaciones de micronutrientes,
especialmente para determinar la disponibilidad a largo plazo, y para evaluar los efectos de
fertilizantes de macronutrientes en la disponibilidad de micronutrientes. Se dispone de información
considerable acerca de los niveles críticos de deficiencia, pero es limitada la información acerca de los
niveles tóxicos. Es también necesaria información acerca de las interacciones de los micronutrientes
con otros minerales.
Lista de Tablas

Tabla I. Deficiencias ó toxicidades potenciales de micronutrientes asociadas con los principales grupos de suelo a
Tabla II. Principales minerales del suelo que contiene micronutrientes a
Tabla III. Micronutrientes esenciales para el crecimiento vegetal, principales formas absorbidas, rangos de concentración
en plantas y suelos, y personas que demuestran la esencialidad en plantas.
Tabla IV. Influencia de pH del suelo en las concentraciones de micronutrientes en el suelo y en su toma por la planta a
Tabla V. Influencia del pH del suelo en la adquisición de Cu, Fe, Mn, y Zn por arroz de secano cultivado en un Oxisol en
Brasil a
Tabla VI. Las funciones de los micronutrientes en las plantas a
Tabla VII. Concentraciones críticas de micronutrientes (mg kg-1) en el suelo para algunos cultivos en campo a
Tabla VIII. Síntomas de deficiencia de micronutrientes en plantas de cultivo a
Tabla IX. Descripción general de los síntomas de toxicidad mineral en plantas a
Tabla X. Proporciones estimadas de micronutrientes potencialmente suplidos por flujo másico, difusión, e interceptación
radical a raíces de maíz cultivado en un Alfisol fértil a
Tabla XI. Métodos para la corrección de deficiencia de micronutrientes a
Tabla XII. Principales fuentes de fertilizantes micronutrientes para corregir deficiencias a
Tabla XIII. Factores vegetales y externos que afectan el uso de micronutrientes por las plantas a
Tabla XIV. Mecanismos y procesos y otros factores del suelo y de la planta que influencian las diferencias genotípicas en
la eficiencia de micronutrientes en plantas cultivadas bajo estrés mineral a
Tabla XV. Nombres comunes y científicos de especies vegetales mencionadas en el texto.