Tabla 16.1 Características de las estrategias de plantas silvestres para la adaptación a suelos con baja ó
alta disponibilidad de nutrientes a
Disponibilidad de Nutrientes Tipo I (productoras lentas) Tipo II (especies ruderales)
Baja Bajas tasas de toma de nutrientes Bajas tasas de crecimiento
(terrenos pobres en nutrientes) Bajas tasas de crecimiento radical y Bajo almacenamiento de nutrientes
caulinar Alta relación raíz/vástago
Alta relación raíz/vástago
Alta longevidad foliar
Altas concentraciones de nutrientes en el
tejido
Alta Bajo crecimiento respuesta radical y Altas tasas de toma de nutrientes
(terrenos ricos en nutrientes) caulinar Alta tasa de crecimiento
Alto almacenamiento de nutrientes Alta eficiencia en el uso de nutrientes
(consumo de lujo) Disminución en la relación raíz/vástago
Baja eficiencia en el uso de nutrientes
a
En base a Chapin (1980, 1988)
Tabla 16.2 Producción de biomasa de Eriophorum vaginatum y Hordeum vulgare suplidos con diferentes
formas de nitrógeno en cultivo en solución nutritiva a
Producción de Biomasa (mg. por planta)
Forma de Nitrógeno Eriophorum Hordeum
-N 310 80
Nitrato 420 240
Amonio 460 240
Aminoácidos 620 150
a
En base a Chapin et al., (1993)
16.2.1 General ←
La nutrición mineral de las plantas está bajo control genético. En las plantas de cultivo
esto es indicado por los numerosos ejemplos de las diferencias nutricionales entre
cultivares ó cepas. Las evidencias más específicas vienen a partir de estudios de
herencia que involucran cultivares y cepas que difieren en requerimientos nutricionales.
Desde inicios de 1960 ha habido un enorme incremento en el interés e investigación en
la nutrición mineral vegetal basada genéticamente. Por ejemplo, por Brown y su grupo y
Foy y su grupo en el Laboratorio de Estrés Vegetal en Beltsville, Maryland, y por
Epstein & Läuchli en la Universidad de California, Davis. Mundialmente ha habido un
progreso impresionante en ambos en programas de mejoramiento para mejorar la
adaptación de las especies de cultivo a los problemas de los suelos y en investigaciones
sobres los mecanismos fisiológicos que son responsables de ó por lo menos están
involucrados en, la adaptación. Las reuniones internacionales sobre los aspectos
genéticos de la nutrición mineral reflejan este desarrollo. En algunos casos las
principales características nutricionales están bajo control de un solo par de genes; en la
mayoría de casos están involucrados sistemas más complejos en la adquisición y
utilización de los nutrientes minerales ó en el control de la tolerancia a las sales
(Sección 16.6.4). En la tolerancia del trigo al aluminio hay diferentes perspectivas de si
es un carácter dominante controlado por varios genes, ó por un solo gen con dominancia
incompleta.
Las diferencias genotípicas en la eficiencia del cobre y del hierro en cereales
resaltan el control genético de la nutrición mineral, y el progreso que es posible al
entender los mecanismos bioquímicos involucrados mediante al aplicación de
estrategias de biología molecular. El trigo y la avena son generalmente sensibles a un
bajo suministro de cobre, mientras que el centeno es relativamente insensible (Tabla
16.3). También existen diferencias importantes en la eficiencia del cobre entre
cultivares de trigo. Cuando el suministro es subóptimo, la cv. Gabo cualquiera falla
totalmente ó solo tiene un muy bajo desarrollo del grano comparada con la cv. Chinese-
spring relativamente eficiente para el cobre. El triticale, un híbrido de trigo y centeno,
también tiene una alta eficiencia para el cobre similar a su pariente centeno, indicando
que el mecanismo específico para la toma de cobre en centeno está controlado
genéticamente y es transferible al triticale.
Tabla 16.3 Respuestas del desarrollo del grano de varios genotipos frente al cobrea .b
Suministro de cobre [mg (11 kg)-1 suelo]
Especie, cultivar 0 0.1 0.4 4.0
Trigo
cv. Gabo 0 0 10 100
cv. Halberd 2 7 52 100
cv. Chinese Spring 0 26 94 100
Centeno
cv. Imperial 100 114 114 100
Triticale
cv. Beagle 99 95 99 100
a
Datos compilados a partir de Nambiar (1976c) y Graham & Pearce (1979).
b
Los datos representan desarrollos del grano expresados como valores relativos. Las plantas fueron
cultivadas en un suelo deficiente en cobre y suplidas con diferentes niveles de cobre.
Los genes que controlan la deficiencia del cobre son transportados en el brazo
largo (L) del cromosoma 5R del arroz. El trigo Chinese Spring transporta el cromosoma
5RL del arroz y tiene por lo tanto una alta eficiencia para el cobre. Bajo condiciones de
campo la presencia de este cromosoma en los cultivares de trigo incrementa el
desarrollo del grano del trigo en suelos deficientes de cobre por más del 100%. La toma
de cobre de las líneas 5RL bajo deficiencia de cobre es 50-100% mayor que sus
parientes recurrentes.
El cromosoma 5R del centeno es también el carrier de genes que codifican
enzimas operativas en plantas de Estrategia II para la adquisición del hierro (Sección
2.5.6). Estas enzimas regulan la síntesis del fitosideroforo ácido muginéico (MA) a
partir del ácido desoximuginéico (DMA), y del ácido hidroximuginéico (HMA) a partir
del MA. En cebada el gen que codifica la síntesis del MA a partir del DMA es
transportado por el cromosoma No. 4, y la introducción de este cromosoma en el trigo
conduce a la síntesis del MA en el trigo. La identificación de los genes que codifican
ciertas reacciones bioquímicas en un genotipo dado, y la transferencia de estos genes a
otros genotipos, también abren nuevas estrategias para la mejor adaptación de las
plantas de cultivo a propiedades químicas adversas del suelo, y baja disponibilidad de
nutrientes en particular.
Fig. 16.1 Respuesta crecimiento de tres especies de pastos a fertilizante de fósforo aplicado a un suelo
deficiente en fósforo. (A) Trifolium cherleri; (B) Trifolium subterraneum; (C) Lolium rigidum (•, total
planta; ▼; raíces).
Tabla 16.4 Crecimiento radical y caulinar de dos cepas de fríjol que recibieron suministros adecuados e
inadecuados de fósforo a
Suministro adecuado de P Suministro inadecuado de P
Cepa Peso seco radical Peso seco caulinar Relación Peso seco radical Peso seco caulinar Relación
No. (mg. por planta) (mg por planta) raíz/vástago (mg. por planta) (mg por planta) raíz/vástago
6 242 1465 0.17 124 777 0.16
11 181 1233 0.15 365 1141 0.31
a
En base a Whiteaker et al. (1976)
Tabla 16.5 Peso seco caulinar de tres cultivares de alfalfa con ó sin micorrizas vesiculo-arbusculares
(VAM) a diferentes niveles de suministro de fósforo a
Tratamiento al suelo Peso seco caulinar (mg. por planta)
mg P kg-1 ± VAM Buffalo Cherokee Du Puits
0 - 22 18 32
20 - 114 235 375
80 - 2389 2058 2115
0 + 1113 1740 2177
a
Las plantas fueron cultivadas en un suelo deficiente en fósforo, pH 7.2. A partir de Lambert et al (1980).
En muchos casos la adaptación a las condiciones químicas adversas del suelo requiere
de la tolerancia a niveles excesivos de elementos minerales como el aluminio y
manganeso en suelos minerales ácidos, manganeso y hierro en suelos inundados, y
cloruro de sodio en suelos salinos. De este modo, se necesitan de múltiples tolerancias
al estrés para la adaptación. En el caso del arroz se ha hecho un progreso impresionante
en llevar a cabo está adaptación como se muestra en la Tabla 16.6. En una selección a
gran escala y programas de mejoramiento se han hecho cultivares adaptados para tener
desarrollos de más de 2.7 t ha-1 encimas de los cultivares tradicionales en campos de
agricultores en suelos no enmendados con propiedades químicas adversas. Esto ha
permitido traer a la producción a tierras marginales sin la necesidad de hacer costosas
medidas de corrección.
Tabla 16.6 Producción de grano de genotipos de arroz con diferentes grados de adaptación a condiciones
químicas adversas del suelo en campos de agricultores en Filipinas 1977 – 1988 a
Desarrollo de grano promedio (tons ha-1)
Condiciones del suelo No. de cultivares Cultivares de Cultivares Ventaja
ensayados agricultores seleccionados
Deficiencia de fósforo 336 2.2 4.9 2.7
Deficiencia de zinc 411 1.8 4.4 2.6
Deficiencia de hierro 89 0.9 2.8 1.9
Salinidad 120 1.4 3.4 2.0
Alcalinidad 103 0.8 3.4 2.6
Toxicidad por hierro 104 2.2 4.1 1.9
Toxicidad por aluminio/manganeso 44 1.2 3.0 1.8
a
Neue et al. (1990). Reimpreso con el permiso de Kluwer Academic Publishers
La toxicidad por boro es otro factor que limita el crecimiento en ciertas áreas de
secano. En trigo y cebada el mecanismo de tolerancia al boro está basado en la reducida
toma y transporte de boro al vástago lo que está bajo control de varis genes mayores
aditivos, uno de los cuales está localizado en el cromosoma 4A en trigo. Sin embargo,
los genotipos tolerantes al boro tienen el riesgo de volverse deficientes de boro cuando
se cultivan en suelos bajos en boro.
La acidez del suelo limita el crecimiento de las plantas en muchas partes del mundo. La
inhibición del crecimiento de las plantas resulta a partir de una variedad de factores
químicos e interacciones entre estos factores. En los suelos minerales ácidos las
principales limitantes son las siguientes:
En suelos minerales ácidos con pH debajo de 5.5 una creciente proporción de los sitios
de intercambio catiónico de los minerales de arcilla está ocupada por el aluminio donde
este reemplaza especialmente otros cationes polivalentes (Mg2+, Ca2+) y
simultáneamente actúa como un fuerte adsorbente de fosfatos y molibdatos. El
porcentaje de aluminio intercambiable en los suelos está de este modo correlacionado
con el pH del suelo (ver Tabla 16.9), y con la inhibición del crecimiento radical de la
mayoría de especies vegetales. Sin embargo, estas correlaciones no son frecuentemente
muy estrechas ya que no solo las concentraciones sino particularmente la especie de
aluminio en la solución del suelo (Sección 16.3.4) es la que determina la fitotoxicidad
por aluminio a las raíces. Los factores cruciales para la especie de aluminio en la
solución del suelo incluyen al pH (Sección 16.6) y las concentraciones de compuestos
orgánicos e inorgánicos que acomplejan al aluminio.
Con decreciente pH la cantidad del manganeso intercambiable se incrementa en
muchos suelos (Tabla 16.7). El incremento en el manganeso intercambiable (Mn2+), sin
embargo, está también en función del potencial redox (MnO2 + 4H+ + 2e- ↔ Mn2+ +
2H2O). Se esperan por lo tanto altos niveles de Mn2+ en los sitios de intercambio y en la
solución del suelo solo en suelos ácidos con grandes cantidades de manganeso
fácilmente reducible en combinación con grandes contenidos de materia orgánica, alta
actividad microbiana, y anaerobiosis, cualquiera temporalmente (e.g., anegamiento a
corto plazo) ó permanentemente (Sección 16.4). En suelos con altos niveles de
manganeso fácilmente reducible, la acidificación del suelo llevada a cabo por las
leguminosas simbióticas, puede incrementar en gran parte la cantidad de Mn2+ (Tabla
16.7) y el riesgo de toxicidad por manganeso en pasturas permanentes. Cuando un suelo
es acidificado, se incrementan las cantidades de Mn2+ intercambiable así como las
concentraciones de Mn2+ en la solución del suelo. Por ejemplo, desde 0.8 μм a pH 7.3
hasta 182 μм a pH 5.2, sin muchos cambios en las especies de manganeso, i.e., en la
relación Mn2+/Mn total en la solución del suelo. Muchos suelos ácidos en los trópicos
son altamente intemperizados, y su contenido de manganeso total es frecuentemente
bajo. De este modo, en estos suelos hay poco riesgo de toxicidad por manganeso que de
toxicidad por aluminio.
Tabla 16.7 Relación entre la edad de pasturas dominadas por Trifolium subterraneum, pH del suelo y
manganeso intercambiable en los suelos a
Edad (años después del pH (H20) Mn intercambiable
establecimiento (mg kg-1 suelo)
0 6.1 4.6
25-30 5.6 22.7
30-35 5.3 33.3
35-40 5.1 37.3
50-55 4.8 46.1
a
En base Bromfield et al. (1983a)
Fig. 16.3. Relación entre las concentraciones de magnesio y aluminio en la solución nutritiva, peso seco y
contenido de magnesio en hojas y raíces de soya. Las áreas en trama indican concentraciones críticas de
deficiencia (Basado en Grimme, 1984).
Las acciones tóxicas del aluminio están principalmente relacionadas a las raíces. El
sistema radical se vuelve regordete como un resultado de la inhibición en la elongación
del eje principal y de las raíces laterales. La severidad de la inhibición del crecimiento
radical es un indicador adecuado de las diferencias genotípicas en la toxicidad por
aluminio (Fig. 16.4). Se confirmo que la toxicidad por aluminio era la causa del daño
por suelos ácidos en el sistema radical del cultivar Kearney mediante experimentos con
soluciones nutritivas.
Fig. 16.4 Raíces de cultivares de cebada Kearney (izquierda) y Dayton (derecha) cultivados en suelo
ácido de pH 4-6. (A partir de Foy, 1974)
Fig. 16.5 Efecto del aluminio (5mg l-1) en la tasa de división celular en las cofias de dos tipos de
genotipos de caupí. Valores relativos: control (sin aluminio) = 100 (Basado en Horst et al., 1982)
Tabla 16.10 Efecto de los tratamientos con aluminio en el peso seco y el contenido de elementos
minerales en el maíz a
Contenido de Elementos
Minerales (μmol g-1 peso seco)
Tratamiento b Peso seco (g por planta) Al P Ca
Vástagos
Control (-Al) 1.96 0.5 58 55
Al(OH)2Cl 1.05 1.9 24 28
Al Citrato 2.09 0.9 54 55
Extracto de Al-materia orgánica del suelo 1.85 0.5 68 63
Raíces
Control (-Al) 1.14 0.2 96 103
Al(OH)2Cl 0.51 276.0 91 37
Al Citrato 1.17 62.0 99 89
Extracto de Al-materia orgánica del suelo 1.03 14.0 77 71
a
A partir de Bartlett & Riego (1972)
b
La concentración del aluminio en los tratamientos que contienen aluminio fue de 0.33 mм.
16.3.6.1 General ←
Las plantas adaptadas a los suelos minerales ácidos utilizan una variedad de
mecanismos para hacer frente a los factores químicos adversos del suelo. Estos
mecanismos son regulados separadamente (e.g., aquellos para la tolerancia al aluminio y
al manganeso) ó están interrelacionados (e.g., aquellos para la tolerancia al aluminio y
la eficiencia en la adquisición del fósforo). A partir de un punto de vista agronómico,
para las plantas cultivadas es de importancia la suma de los mecanismos individuales
debido a que esto determina el requerimiento de entradas para el alivio de los suelos
ácidos (fertilizantes y cal en particular). En grandes áreas de los trópicos y subtrópicos,
la deficiencia de fósforo es el factor más importante que limita el crecimiento de las
plantas de cultivo.
Se presentan grandes diferencias entre las varias especies de cultivos en su
tolerancia a los suelos ácidos. Por ejemplo, la especie de cultivo anual de raíz, la yuca
(Manihot esculenta) es conocida por su alta tolerancia a suelos ácidos, comparada, por
ejemplo, con la batata, Xanthosoma sp., y ñame (Fig. 16.8). Otras especies tolerantes a
suelos ácidos son el caupí, el maní, y la papa, mientras que el maíz, la soya, y el trigo
son especies no tolerantes. Es necesaria una entrada bastante grande de nutrientes para
ajustar las propiedades químicas del suelo, principalmente mediante el encalado, a los
requerimientos de las especies no tolerantes (Fig. 16.8). Es digno de notar que a pesar
de las grandes diferencias en el desarrollo llevadas a cabo por una alteración del pH del
suelo mediante el encalado en tres de los cuatro cultivos de raíz, el contenido de
macronutrientes y de manganeso de las hojas fue afectado fuertemente, excepto el del
calcio. Aquí, el análisis foliar sería de limitado valor en determinar ambos los
mecanismos de adaptación y el estado nutricional de las plantas.
Fig. 16.8 Relación entre el aluminio intercambiable (porcentaje de la capacidad de intercambio catiónica
total), pH del suelo y desarrollo de cuatro cultivos tropicales de raíz (Redibujado a partir de Abruna-
Rodriguez et al. 1982, con permiso de la SSCA).
Las diferencias en la tolerancia a suelos ácidos entre los cultivares de una
especie dada pueden ser bastante grandes. Por ejemplo, en un suelo no encalado de pH
4.5 y con 80% de saturación de aluminio, un cultivar tradicional de arroz adaptado a
secano produjo ~2.3 t de grano por hectárea, comparando con un cultivar introducido no
adaptado, que produjo solo 1 t; el ultimo requirió ~6 t de cal ha-1 y una correspondiente
disminución en la saturación de aluminio al 15% para alcanzar el desarrollo de grano
del cultivar tradicional adaptado al suelo no encalado.
La tolerancia al aluminio conseguida por la acumulación (includer, Fig. 16.9) parece ser
especialmente común en aquellas familias vegetales que estaban presentes al principio
de la historia fósil. La Proteaceae pertenece a este grupo. En los bosques lluviosos
tropicales las includer y excluder que coexisten en los mismos lugares varían en las
concentraciones de aluminio en su savia foliar exprimida entre menos de 10 mg l-1 y
4780 mg l-1. Solo unas pocas especies cultivadas son includers de aluminio, como la
planta de te, las hojas viejas de la cual pueden contener más de 30 mg aluminio por
gramo peso seco. La planta de te no solo tolera altos contenidos de aluminio sino
también su crecimiento es fuertemente realzado por el suministro de aluminio. Se ha
observado estimulación del crecimiento por el suministro de aluminio (hasta 100 μм Al)
en especies calcífugas como Deschampsia flexuosa y Arnica montana L., pero falta
información sobre si estas especies también pertenecen a los tipos includer. También se
han observado varios reportes sobre los efectos estimuladores de las bajas
concentraciones de aluminio en el crecimiento de especies de cultivo y cultivares
tolerantes, pero los mecanismos de este estimulo no es claro (Sección 10.6). En nabo
(Brassica campestris L.) el cual es altamente sensible a pH bajo, la estimulación de la
elongación radical por las bajas concentraciones de aluminio (0.6-1.2 μм) en la solución
nutritiva estuvo confinada a un bajo pH (4.6), sugiriendo el alivio de la toxicidad por
protones gracias al aluminio.
La mayoría de especies vegetales, y especies de cultivo en particular, alcanzan la
tolerancia al aluminio principalmente mediante la exclusión, por lo menos desde los
vástagos. En algunas especies tolerantes como el centeno y el lupino amarillo, se
pueden acumular entre 3-4 mg Al g-1 peso seco en las zonas apicales de la raíz antes de
que el crecimiento elongación sea inhibido, pero no se conoce como este aluminio es
compartimentado entre el apoplasto, citoplasma, y vacuola. En principio en los tipos
excluder la tolerancia al aluminio puede ser conseguida por la exclusión desde los sitios
sensibles en las raíces, ó desde la toma, en general mediante cambios inducidos por la
raíz en la rizosfera (Fig. 16.9). La siguiente discusión considera los factores que pueden
estar involucrados en los mecanismos de exclusión.
Exclusión desde los sitios sensibles ←. En términos de toxicidad por aluminio los
sitios sensibles son el citoplasma (e.g., interfiere con la calmodulina), la interfase
membrana plasmática-apoplasto, el apoplasto, y las células periféricas de la caliptra
(Sección 16.3.3.2). En trigo, las diferencias genotípicas en la tolerancia al aluminio no
se reflejaron en las diferencias en la distribución del aluminio entre el apoplasto y el
simplasto. Merecen más atención las especulaciones concernientes a la inducción de la
tolerancia al aluminio en el trigo mediante la formación de proteínas particulares que
inactivan el aluminio en el simplasto, ya que en los cultivares de trigo, el tratamiento
con aluminio induce ó incrementa el nivel de varias proteínas, y tres de las proteínas
citoplásmicas fueron exclusivas al cultivar tolerante. También se han sugerido a las
diferencias en el potencial superficial de la membrana plasmática y en el ligamiento del
aluminio en la membrana plasmática como los posibles factores causativos de las
diferencias en la tolerancia al aluminio, pero la evidencia hasta ahora es débil. Para una
revisión de estos aspectos ver Haug & Shi (1991).
Por muchos años han sido discutidas las diferencias entre las especies y
cultivares en la capacidad de intercambio catiónico (CEC) del apoplasto radical en
relación a las respectivas diferencias en la tolerancia al aluminio. Como la capacidad de
intercambio catiónico (CEC) del tejido radical se incremente, hay una mayor adsorción
de intercambio de los cationes polivalentes en el apoplasto. En los suelos ácidos esto
puede conducir a una mayor acumulación de aluminio como se indico, por ejemplo, por
una estrecha correlación positiva entre la CEC de diferentes especies vegetales y el
contenido de aluminio en sus raíces. Hay algo de evidencia para una correlación
negativa entre la CEC y la tolerancia al aluminio en cultivares de trigo y cebada, dos
especies de Lotus y en poblaciones de ciertas especies de plantas silvestres. En este
sentido es improbable un rol general de la CEC, sin embargo, por ejemplo en
dicotiledóneas, que tienen una CEC alta, no son generalmente menos tolerantes que las
monocotiledóneas, que tienen una CEC baja. En un estudio de 12 monocotiledóneas y
dicotiledóneas que diferían en la CEC por un factor de 17, la tolerancia al aluminio en
estas especies no estaba estrechamente correlacionada con la CEC radical. Sin embargo,
para caracterizar un posible rol causal del ligamiento del aluminio en el apoplasto
respecto a la tolerancia al aluminio estos métodos cuantitativos para la CEC son
inadecuados y tienen que ser complementados por métodos cualitativos que
proporcionen información sobre la fuerza del ligamiento y las afinidades de las especies
de aluminio y otros cationes, H+, Ca2+ y Mg2+ en particular.
Fig. 16.10 Patrón del pH en el suelo no rizosferico, suelo rizosferico y en el rizoplano a lo largo de raíces
no micorrizadas de abetos de Noruega de 80 años de edad. (Marschner, 1991b; cortesía de M. Häussling)
Fig. 16.11 Complejación de aluminio monomérico en la solución externa a lo largo de zonas apicales de
raíces intactas de plántulas de abeto de Noruega de 4 años de edad (Häussling et al., 1990),
La liberación de cantidades relativamente grandes de ácidos orgánicos es una
característica típica de las especies adaptadas a suelos minerales altamente ácidos, por
ejemplo, ciertas especies de lupino (Sección 15.4.2) y la planta de te. La complejación
de aluminio mediante los ácidos orgánicos (Tabla 16.10) no solo proporciona
protección contra los efectos dañinos del aluminio libre sobre el crecimiento radical,
sino también es importante para la adquisición de fósforo (Sección 15.4). En suelos
forestales ácidos las concentraciones de ácidos orgánicos de bajo peso molecular
(especialmente el ácido oxálico) en la solución del suelo pueden variar entre 25 y 1000
μм y sus concentraciones son claramente superiores en la rizosfera comparadas con la
solución del suelo no rizosferico.
En cultivares de trigo que difieren en la tolerancia al aluminio la liberación de
ácidos orgánicos fue cerca de tres veces superior en el cultivar tolerante que también
tenía una mucha mayor capacidad para la fijación asociativa de N2 en la rizosfera, de
este modo combina la tolerancia y la eficiencia de nutrientes. Se han presentado
mediante el uso de cultivos axénicos evidencia convincente sobre el rol de la excreción
de ácidos orgánicos para la tolerancia al aluminio en líneas isogénicas de trigo. En
genotipos sensibles (líneas) la acumulación de aluminio en las zonas apicales de la raíz
fue de 5-10 veces superior que en los genotipos tolerantes, los cuales excretaron 5-10
veces más ácido málico que los genotipos sensibles. La excreción se realzo por tan
poquito como 10 μм Al y continuo linealmente por 24 h. El ácido málico fue excretado
desde los 3-4 mm apicales. Cuando se expusieron a 50 μм Al la tasa de excreción del
ácido málico por plántula (nmol h-1) se incremento desde 0.08 a 0.33 en genotipos
sensibles y desde 0.08 a 3.57 en genotipos tolerantes. En fríjol también uno de los
mecanismos de tolerancia al aluminio es más probablemente también la liberación
realzada de ácidos orgánicos, del ácido cítrico en particular (Tabla 16.11). La liberación
del ácido cítrico en el cultivar tolerante pudo haber sido inducida cualquiera por los
efectos tóxicos del aluminio, ó por la menor disponibilidad de fósforo, i.e., como una
respuesta radical a la deficiencia de fósforo. En este experimento solamente fueron
probadas las altas concentraciones de aluminio que inhibieron severamente el
crecimiento radical del cultivar sensible, y es posible que el cultivar sensible pueda
también tener la capacidad de liberar ácidos orgánicos, pero solo a bajos niveles de
aluminio.
Tabla 16.11 Efecto del aluminio en el peso seco y exudación radical del ácido cítrico (concentración en
el medio) en cultivo axénico de dos cultivares de fríjol (Phaseolus vulgaris l.) que difieren en la
tolerancia al aluminio a
Peso seco (g por planta)
Cultivar Al (μм) Caulinar Radicl Conc. del ácido cítrico pH
(μм) Final
Dade 0 0.58 0.20 0.52 6.48
(tolerante al Al) 148 0.46 0.13 38.41 4.99
Tabla 16.12 Efecto de la Concentración de Manganeso en la Solución Nutritiva sobre el Peso Seco y el
Contenido de Manganeso en Cultivares de Soyaa
Mn suplido Peso seco (g por planta) Contenido caulinar de Mn
Cultivar (mg l-1) Caulinar Radical (μg g-1 peso seco)
T203 1.5 5.4 0.61 208
4.5 6.6 0.55 403
6.5 7.0 0.55 527
La adaptación de las plantas a los suelos ácidos requiere de la altamente eficiente toma
ó uso de los nutrientes ó de ambos, especialmente del fósforo, calcio, y magnesio.
Muchas de las especies vegetales consideradas por estar adaptadas a los suelos
minerales ácidos son usualmente infectadas fuertemente con micorrizas. La tolerancia al
aluminio y la alta eficiencia del fósforo coexisten en los cultivos tropicales de raíz como
la yuca y en ciertos cultivares de trigo y arroz de secano.
En contraste a la eficiencia al fósforo, una alta eficiencia al calcio está
usualmente relacionada a la mejor utilización dentro de las plantas. En este aspecto las
diferencias genotípicas pueden ser bastante claras, como se muestra para caupí en la
Tabla 16.13. Con un bajo suministro de calcio el cultivar ineficiente Solojo muere
mientras que el cultivar eficiente TVu 354 fue afectado fuertemente en la producción de
materia seca. No se pudieron explicar las diferencias en la toma de calcio y en las
concentraciones en el tejido de la planta. La principal razón para las diferencias entre
cultivares es obviamente un menor requerimiento funcional de calcio en el cultivar
eficiente. En varios cultivares de caupí se ha observado la relación positiva entre la
tolerancia al aluminio y la eficiencia en calcio. La selección para la tolerancia al
aluminio debe por lo tanto tomar en cuenta que estos genotipos están también adaptados
a un bajo contenido de calcio.
Tabla 16.13 Producción de Materia Seca y Contenidos de Calcio en Raíces y Vástagos de Dos Cultivares
de Caupí (Vigna unguiculata L. Welp) Suplidos con Diferentes Concentraciones de Calcio a
Suministro Peso seco Contenido de calcio (μmol g-1 peso seco)
2+
(μм Ca ) Cultivar (g por planta) Radical Caulinar Foliar
10 Solojo 0.75 34 40 35
TVu 354 1.75 25 46 34
50 Solojo 2.10 37 58 62
TVu 354 1.80 32 70 57
a
Basado en Horst et al (1992a)
En los suelos inundados* (*los términos inundado y anegado son, por lo general,
usados como sinónimos para describir suelos con niveles excesivos de agua), el aire es
desplazado desde los espacios porosos cualquiera a diferentes profundidades del
subsuelo (lo que resulta en una alta capa freática) ó en el suelo superficial. Esto se
presenta frecuentemente en los climas templados durante el invierno y primavera y
también, temporalmente, durante el verano después de fuertes lluvias ó riegos excesivos
en suelos de lento drenaje ó pobremente estructurados. Los suelos anegados ó
sumergidos están permanentemente debajo del nivel freático, ó están inundados por lo
menos varios meses cada año. Los suelos cultivados con arroz de aniego son el ejemplo
agrícola mejor conocido de tales suelos. Ya que el oxígeno (y otros gases) se difunden
cerca de 103-104 veces más rápidamente en el aíre que en el agua ó en suelos saturados
con agua, el oxígeno se agota más ó menos rápidamente debido a la respiración de los
microorganismos del suelo y de las raíces vegetales en los suelos inundados. Se
presentan varios grados de agotamiento del oxígeno (hipoxia) y anoxia (ausencia del
oxígeno molecular). Una vez que se ha consumido el oxígeno molecular en la
respiración, varias poblaciones de microorganismos utilizan otros aceptores finales de
electrones para la respiración. Las secuencias de reducción toman lugar a potenciales
redox específicos y se muestran en la Tabla 16.14. Ya que los suelos son
extremadamente heterogéneos y se caracterizan por que difieren en micrositios en
cuanto a tamaño de poros, contenido hídrico y actividad microbiana, los potenciales
redox varían ampliamente a cortas distancias. El cambio desde suficiencia de oxígeno a
deficiencia de oxígeno puede presentarse dentro de unos pocos milímetros, y aun en
suelos aeróbicos el interior de los agregados del suelo pueden ser anaeróbicos.
Tan pronto como el oxígeno libre se ha agotado el nitrato es usado por los
microorganismos del suelo como un aceptor alternativo de electrones en la respiración.
El nitrato es reducido a nitrito (NO −2 ), varios óxidos nitrosos (e.g., N2O, NO), y a
nitrógeno molecular (N2) en el proceso de desnitrificación. El nitrito puede acumularse
temporalmente durante este proceso, especialmente en suelos que son alternativamente
humedecidos y secados. Particularmente en suelos ácidos sometidos a la nitrificación
heterotrófica, también se forman nitritos y varios óxidos nitrosos durante la nitrificación
(NH +4 → NO 3− ). La desnitrificación puede ser realzada en la rizosfera, por ejemplo en
trigo, cuando los contenidos de agua en el suelo son altos, sugiriendo potenciales redox
menores a través del consumo del oxígeno por las raíces y por los microorganismos del
suelo. Los óxidos de manganeso [principalmente Mn(VI)] son los siguientes aceptores
de electrones. En suelos ácidos altos en óxidos de manganeso y materia orgánica pero
bajos en nitrato, pueden concentrarse muy altos niveles de Mn2+ intercambiable y
soluble en agua dentro de unos pocos días. Después de una prolongada inundación se
presenta la reducción del Fe(III). La reducción del hierro esta asociada con un marcado
incremento en el pH del suelo. Para especies vegetales adaptadas a suelos inundados
(especies de aniego, e.g., arroz) la realzada reducción del hierro incrementa la
disponibilidad del hierro, y bastante frecuentemente las plantas pueden sufrir de niveles
excesivos de hierro. La reducción del hierro incrementa la solubilidad y disponibilidad
de fosfatos para las especies de aniego si el Fe(III)PO4 se presenta en el suelo en
cantidades suficientes. La reducción del sulfato a H2S en los suelos sumergidos puede
disminuir la solubilidad del hierro, zinc, cobre, y cadmio mediante la formación de
sulfuros escasamente solubles. La deficiencia de zinc es difundida en el arroz, no a
través de la formación de sulfuro de zinc sino debido a la formación de compuestos de
zinc escasamente solubles en la rizosfera oxidada.
Varios productos del metabolismo microbiano del carbono, como el etileno, se
acumulan en los suelos sumergidos. Durante la inundación prolongada, se acumulan
ácidos grasos y fenólicos volátiles en suelos altos en materia orgánica rápidamente
descomponible (e.g., después de la aplicación de abono verde, paja), lo que tiene un
efecto perjudicial en el metabolismo y crecimiento radical (Sección 14.4.4). En suelos
sumergidos a muy bajos potenciales redox puede también formarse grandes cantidades
de metano (CH4), por ejemplo, a partir del ácido acético. Los campos de arroz de aniego
son una fuente importante de emisión de CH4 y por lo tanto son de preocupación en
relación al calentamiento global. Las emisiones de metano son superiores en los campos
de arroz de aniego plantados que en los no plantados, ya que los exudados radicales
pueden incrementar la producción de metano en la rizosfera y la porosidad radical del
arroz realza su transporte en el aerénquima hacia los vástagos y la subsiguiente
liberación en la atmósfera.
Fig. 16.12 Efecto de la inundación en el peso seco de raíces seminales y vástagos de plántulas del trigo de
invierno (▼, control; ∇, inundado). Basado en Trought & Drew, 1980a.)
Tabla 16.16 Efecto de un periodo de 3 días de inundación en el peso seco caulinar y en el contenido
caulinar de manganeso en alfalfa cultivados en un suelo con un gran contenido de materia orgánica a .
Aplicación al suelo Inundado pH del Peso seco caulinar Contenido caulinar de Mn
(g cal kg-1 suelo) suelo (g por maceta) (mg kg-1 peso seco)
0 - 4.8 3.1 426
0 + 5.2 1.2 6067
2.5 - 6.4 5.7 99
2.5 + 6.7 3.0 957
a
Basado en Graven et al. (1965)
Tabla 16.18 Contenido foliar de sodio y cloruro en plantas de tomate cultivadas a diferentes temperaturas
en el suelo y tratadas por 15 días con solución salina (90 mм NaCl)a.
Contenido foliar (% peso seco)
Temperatura Condiciones de la zona radical Sodio Cloruro
10°C Drenado 1.53 2.61
Inundado 1.84 3.04
20°C Drenado 2.96 3.25
Inundado 5.82 9.49
a
De West & Taylor (1980)
Tabla 16.21 Efecto del suministro de manganeso en el crecimiento y contenido de manganeso en hojas
maduras de cebada y arroz deaniegoa a
Peso seco caulinar (g por planta) Contenido de Mn (mg kg-1 peso seco)
Suministro de Mn (mg l-1) Cebada Arroz Cebada Arroz
0.2 14.0 14.5 70 100
0.5 12.1 15.5 190 400
2.0 6.5 15.0 310 2200
5.0 6.0 12.1 960 5300
a
Datos recalculados a partir de Vlamis & Williams (1964)
Tabla 16.22 Profundidad radical y porosidad radical de especies de aniego cultivadas bajo condiciones
drenadas e inundadas en un suelo limoso a
Porosidad radical (%) Profundidad radical (cm)
Especies vegetales, cultivares Drenado Inundado Drenado Inundado
Maíz 6.5 15.5 47 17
Girasol 5 11 33 15
Trigo
cv. Pato 5.5 14.5 10 5
cv. Inia 3.0 7.5 23 10
Cebada 3.5 2.0 32 15
a
Datos recalculados a partir de Yu et al (1969)
Fig. 16.14 Sección transversal de una raíz seminal de arroz 20 mm. detrás del ápice. E = epidermis
(rizodermis); X = exodermis; L = vacío = aerénquima (Prade & Trolidenier, 1990a).
Fig. 16.15 Relación sugerida entre las respuestas de las raíces de especies de aniego y secano a un
periodo limitado de inundación del suelo. Áreas negras, tejido muerto; áreas punteadas, tejido que ha
sobrevivido; áreas blancas, recrecimiento (Basado en Armstrong, 1979)
Tabla 16.24 Relación entre la tasa de liberación del oxígeno desde las raíces y la precipitación de FeOOH
en las raíces de cultivares de arroz de aniegoa
Brazos Bluebelle Lebonnet Labelle
Oxigeno liberado b 0.947 0.692 0.528 0.359
FeOOH (% del peso seco total raíz) 14.10 8.45 7.15 5.09
a
Los cultivares fueron cultivados en un suelo franco arenoso fino Katy. Basado en Chen et al (1980).
b
Incremento en la saturación de O2 en 10 ml H2O (5 min)-1; estudios en laboratorio.
Los suelos alcalinos (pH >7) son muy comunes en los climas semiáridos y áridos. Los
suelos calcáreos cubren más del 30% de la superficie terrestre. Su contenido de CaCO3
en el horizonte superior varía desde un poco por ciento hasta el 95%. Las unidades de
suelo predominantes son las Rendzinas, que son suelos superficiales con alto contenido
de materia orgánica que yacen encima de material calcáreo. Menos comunes son los
Chernozems y Xerosols. El pH de los suelos calcáreos esta determinado por la presencia
de CaCO3, el cual amortigua el suelo en el rango de pH 7.5-8.5 (Tabla 16.25). A pH > 8,
los Solonetz son la unidad de suelo predominante. Los solonetz ó suelos sodicos (álcali)
se caracterizan por una razón de adsorción del sodio [SAR – la razón de adsorción de sodio ó
SAR describe una relación entre el sodio soluble y los cationes divalentes solubles que puede ser usada
para predecir el porcentaje del sodio intercambiable del suelo equilibrado con una solución dada:
sodio/(calcio + magnesio)1/2] de la matriz suelo mayor que 15, y ellos contienen
frecuentemente carbonato de sodio. Los suelos sodicos usualmente se presentan en
asociación con los suelos salinos (Solonchaks), y los suelos salino-sodicos son más
abundantes que los suelos puramente sodicos. En el contexto de las limitaciones en el
crecimiento vegetal es necesario, sin embargo, hacer una clara distinción entre la
salinidad y la sodicidad. Los suelos salinos no son necesariamente alcalinos, y el
crecimiento vegetal en los suelos salinos es afectado principalmente por los altos
niveles de cloruro de sodio (toxicidad por iones, desequilibrio iónico) y por el deterioro
del balance hídrico (Sección 16.6). Los suelos sodicos, por otro lado, son alcalinos y el
crecimiento de la planta es deteriorado principalmente por el alto pH, altos bicarbonatos,
y frecuentemente por la pobre aireación.
Las principales limitantes en los suelos calcáreos difieren de de aquellas en los
suelos sodicos (Tabla 16.25). Las diferencias están relacionadas directamente cualquiera
a otros factores químicos del suelo como la concentración de bicarbonatos ó a los
factores físicos del suelo. En los suelos sodicos, las pobres condiciones físicas y la
correspondientemente pobre aireación son las principales limitantes y están
frecuentemente correlacionadas con la toxicidad por sodio y boro.
El nitrógeno es un factor limitante del crecimiento para la mayoría de especies
de cultivo (aparte de las leguminosas) cultivadas en suelos alcalinos. Más del 90% del
nitrógeno del suelo es nitrógeno enlazado orgánicamente (humus) el cual se vuelve
disponible a las plantas después de su mineralización por los microorganismos del suelo.
Ambos la cantidad total de nitrógeno del suelo y su disponibilidad a las plantas están
por lo tanto estrechamente relacionadas con el contenido de materia orgánica del suelo y
las condiciones para la mineralización (humedad del suelo, temperatura, aireación). El
pH del suelo es solo de menor importancia para el nivel de recambio del nitrógeno en
los suelos alcalinos.
Tabla 16.25 Abundancia relativa de suelos alcalinos y las principales limitantes en el crecimiento de la
planta en estos suelos.
pH del suelo
7 8 9
Asociaciones de suelo Rendzinas (suelos calcáreos) Solonetz (suelos sodicos)
dominantes (Chernozems, Xerosols) Solonchaks (suelos salinos)
Abundancia relativa
16.5.1.1 Hierro ←
Fig. 16.16 Solubilidad de especies inorgánicas de hierro en equilibrio con óxidos de hierro [quelatos
sintéticos de Fe(III)] en suelos bien aireados en comparación al requerimiento del hierro soluble en la
superficie de varias especies vegetales (Römheld & Marschner, 1986)
16.5.1.2 Zinc ←
La solubilidad del zinc inorgánico, como aquella del hierro inorgánico, disminuye con
el creciente pH. En el rango de pH 5.5-7.0 la concentración en equilibrio del zinc puede
disminuir 30 a 45 veces por cada unidad que se incremente en la solución del pH. Los
coeficientes de difusión para el zinc en suelos calcáreos son por lo tanto cerca de 50
veces inferiores a aquellos en suelos ácidos. Ya que la concentración del zinc en la
solución del suelo está también determinada por los procesos de adsorción y desorción
que se presentan en la matriz del suelo, la concentración del zinc a un pH dado del suelo
puede también depender de otros componentes solutos (e.g., Ca2+), y de la materia
orgánica del suelo y de la actividad microbiana. La aplicación de abono de corral a
suelos alcalinos bajos en materia orgánica puede por lo tanto incrementar la solubilidad
y la toma vegetal del zinc. El hacer más alcalinos a los suelos mediante el incremento en
la concentración de NaHCO3, sin embargo, realza el riesgo de deficiencia de zinc en las
plantas debido, a una disminución en la extractabilidad del zinc en el suelo y al directo
deterioro del crecimiento radical (ver abajo).
16.5.1.3 Manganeso ←
La química del manganeso en los suelos y soluciones del suelo está gobernada por el pH
y el redox (Sección 16.4.1). Aunque el manganeso puede formar complejos inorgánicos,
en las soluciones del suelo el Mn2+ es la principal especie. En suelos calcáreos bien
aireados (Rendzinas), la solubilidad del manganeso disminuye con los niveles crecientes
de ambos CaCO3 y MnO2 debido a la adsorción del manganeso al CaCO3 y su oxidación
en las superficies del MnO2 y probablemente por la precipitación de la calcita de
manganeso. El efecto del pH del suelo y del CaCO3 en la disponibilidad de manganeso
es bien conocido en las zonas templadas como el resultado de la deficiencia de
manganeso inducida por el sobreencalado de los suelos ácidos bajos en manganeso. En
suelos calcáreos la disponibilidad del manganeso para las plantas esta determinada
principalmente por la estructura y aireación del suelo (micrositios anaeróbicos) y los
cambios inducidos por la raíz en la rizosfera (Sección 15.3, 15.4 y 15.5).
La adsorción del boro a los minerales de arcilla se incrementa abruptamente encima del
pH 6.5 y es máxima a pH ~9. En suelos alcalinos, la baja solubilidad del boro dictada
por la adsorción del boro a los minerales de arcilla es usualmente compensada, sin
embargo, por la falta de lavado ó por el boro suplido mediante el agua de riego. La
toxicidad por boro es de este modo es mucho más probable, particularmente en suelos
sodicos, que lo que es la deficiencia de boro.
En suelos alcalinos (excepto los Chernozems) la disponibilidad de fósforo es
generalmente baja. Como con el zinc la concentración de fósforo en la solución del
suelo está determinada principalmente no por la disolución ó precipitación de
compuestos orgánicos definidos como el fosfato tricalcio sino por la desorción y
adsorción del fósforo, particularmente en suelos con más del 1% en materia orgánica.
En estos suelos, por lo menos en el rango de pH de 6-8, la concentración de fósforo en
la solución del suelo puede que no decline sino más bien que se incremente con el pH.
En suelos alcalinos de creciente pH y decreciente contenido de materia orgánica del
suelo, las constantes de equilibrio de los fosfatos inorgánicos se hacen crecientemente
importantes para la concentración del fósforo en la solución del suelo. En general, sin
embargo, la deficiencia de fósforo en plantas de cultivo cultivadas en suelos alcalinos es
causada principalmente por los muy bajos niveles de fósforo total y los bajos niveles de
humedad del suelo, esto es, cuando está limitada la movilidad del fósforo y el
crecimiento está restringido (Capítulos 13 y 14).
16.5.2 Principales Limitantes en el Crecimiento de las Plantas ←
Fig. 16.17 Ocho posibles efectos de una alta concentración de bicarbonatos en el sustrato en la toma,
transporte, y disponibilidad de hierro para la formación de clorofila en las hojas. Para una descripción de
los mecanismos (1)-(8), ver el texto.
Tabla 16.26 Tasa de reducción del Fe(III) y de toma del 59Fe (suministro de 59Fe EDDHA) en plantas de
maní deficientes en hierro (Arachis hypogaea L.) afectadas por la capacidad buffer del pH de la solución
nutritiva a pH 8.5 a
Tratamiento Reducción del Fe(III) Toma de 59Fe
(solución nutritiva) (nmol g peso seco radical h-1)
-1
Tabla 16.27 Efecto del incremento del pH mediante el encalado en un suelo arenoso en el contenido
foliar de elementos minerales en maní a
Contenido en materia seca
(mg kg-1) (g kg-1)
pH del suelo Zn Mn P K Mg
5.2 200 310 1.8 18.5 4.5
6.0 54 66 1.9 17.5 3.8
6.8 20 19 1.9 19.0 3.9
a
Parker & Walter (1986)
Fig. 16.18 Representación esquemática de los principales factores del suelo y de la planta que disminuyen
ó incrementan la disponibilidad y toma de zinc en plantas cultivadas en suelo (Marschner, 1993).
Reimpreso con permiso de Kluwer Academia Publishers.
Tabla 16.28 La influencia del pH del suelo y del suministro de zinc en el desarrollo de grano y contenido
foliar de zinc en arroz de aniego a
Tratamiento Desarrollo del grano Contenido de zinc en hojas
pH del suelo kg Zn ha-1 (kg ha-1) (macolla media) (mg kg-1 peso seco)
6.8 0 5934 9
1.9 7212 17
7.3 0 5265 9
1.9 6171 18
7.7 0 2788 10
1.9 6637 14
a
Basado en Sedberry et al (1988).
En muchos suelos calcáreos de secano el alto pH y los bajos contenidos de humedad son
los principales factores ambientales, que deterioran la movilidad de los nutrientes en el
suelo y el crecimiento extensión radical. La disponibilidad de boro es particularmente
deteriorada por la baja humedad. El riesgo de deficiencia de boro en plantas de cultivo
se incrementa por lo tanto en suelos calcáreos en áreas de secano (Sección 9.7). En
contraste al boro, para la adquisición de fósforo las plantas han desarrollado un amplio
rango de mecanismos (Capítulos 14 y 15).
Fig. 16.19 Relación entre la resistencia contra la “clorosis inducida por la cal” bajo condiciones de campo
y la capacidad reductora de las raíces de cultivares de soya (superior) y la liberación de fitosideróforos
por especies gramíneas (inferior) bajo condiciones controladas (Compilado de Römheld, 1987a.b y
Römheld & Marschner, 1990).
Tabla 16.29 Efectos de la aplicación de quelatos de hierro en el desarrollo de vainas de maní cultivado en
un suelo calcáreo (23% CaCO3) de pH 7.8 a.b
Cultivar Aplicación de quelatos Desarrollo de la vaina Incremento en el
de hierro (kg ha-1) desarrollo (%)
Congo Red - 833 -
+ 2583 210
Shulamit - 3305 -
+ 4749 44
71-328 - 4388 -
+ 4777 9
a
Basado en Hartzook et al. (1974)
b
10 kg Fe ha-1 (como Fe-EDDHA).
Tabla 16.30 Movilización de hierro desde un suelo calcáreo (Luvisol) por quelatantes Fe(III) y toma de
hierro suplido como quelatos 59Fe(III) por plantas de cebada deficientes en hierro. a
Quelatante (10-5м) Movilización Toma
(nmol Fe g-1 suelo (12h) -1) (nmol Fe g-1 peso seco raíz (4h) -1)
Fitosideroforo (HMA) 23.6 3456.0
Sideróforo (Desferal) 19.2 1.21
Quelatante sintético (DTPA) 2.0 0.51
a
Römheld & Marschner (1990)
Tabla 16.31 Contenido de zinc en hojas en madurez y desarrollo del grano de cultivares de fríjol gandul
cultivados en un suelo deficiente en zinc (pH 7.8)a.
Contenido foliar de zinc Desarrollo del grano
(mg kg-1 peso seco) (g por maceta)
Cultivar 0 5 mg Zn 50 mg Zn 0 5 mg Zn 50 mg Zn
T 21 15.0 19.7 37.1 3.8 8.5 10.4
Plant A-3 21.2 30.8 90.8 6.7 10.1 10.0
a
Los cultivares fueron suplidos con 5 y 50 mg zinc (como ZnSO4) por kilogramo de suelo. De Shukla &
Raj (1980).
Tabla 16.32 Desarrollo del grano y liberación de fitosideróforos (PS) en dos cultivares de trigo en
respuesta a la deficiencia de zinc. a
Desarrollo del grano Liberación de PS
(t ha-1) (μmol (60 plantas)-1 (4h) -1)
Cultivar -Zn +Zn -Zn +Zn
Aroona 1.21 1.42 6.9 0.5
Durati 0.45 1.12 1.8 0.5
a
Datos compilados a partir de experimentos en campo (1988) en suelos calcáreos (Graham et al. 1992) y
partir de estudios en laboratorio con plantas de 18 días de edad (Cakmak et al. 1994)
Tabla 16.33 Toxicidad por manganeso inducida por la deficiencia de hierro en lino (Linum usitatissimum
L.) cultivado en un suelo calcáreo con pH 8.0. a
Contenidos en peso seco caulinar
Tratamiento Peso seco caulinar Manganeso Hierro Fósforo
(g por maceta) (mg kg-1) (mg kg-1) (mg kg-1)
Control (-Fe) 3.60 881 83 0.32
2 mg Fe por maceta (Fe EDDHA) 5.55 64 174 0.32
a
De Moraghan (1979)
En especies que forman raíces proteoid como el lupino blanco (Lupinus albus) la
adquisición y los contenidos caulinares de manganeso están principalmente
relacionados a la formación de raíces proteoid y no al estado nutricional del hierro. La
deficiencia de fósforo incrementa a formación de raíces proteoid, y eleva los contenidos
caulinares de manganeso y aún puede conducir a toxicidad por manganeso cuando se
cultivan en suelos calcáreos. En contraste, los contenidos caulinares de hierro son
generalmente bajos en lupino blanco. La sensibilidad del lupino blanco a la deficiencia
de hierro cuando se cultiva en suelos calcáreos probablemente refleja en esta especie un
transporte de hierro inherentemente restringido desde las raíces al vástago a fin de evitar
toxicidad por hierro, a pesar de los muy altos contenidos de hierro en las raíces proteoid.
16.6.1 General ←
Las áreas salinas del mundo consisten de saladares en zonas templadas, de manglares en
los subtrópicos y trópicos, y sus saladares interiores adyacentes a lagos salados. Los
suelos salinos son abundantes en las regiones áridas y semiáridas, donde la cantidad de
lluvia es insuficiente para un sustancial lavado. Se presentan problemas de salinidad en
tierras de cultivos y pastizales no regados cualquiera como un resultado de la
evaporación y transpiración del agua salina subterránea ó debido a la entrada de sales
debida a la lluvia. Ellos son particularmente críticos en áreas de regadío. La salinidad ha
sido un importante factor histórico y ha influenciado la duración de los sistemas
agrícolas. Esta frecuentemente destruyó antiguas sociedad agrarias, y más recientemente
grandes áreas del subcontinente Indio se han vuelto improductivas debido a la
acumulación de sales y el mal manejo del agua. En Pakistán, por ejemplo, cerca de 10
millones de las 15 millones de hectáreas de tierra de riego por canal están afectadas por
la salinidad, y presumiblemente va a salir más tierra del regadío debido a la salinidad
que la que va a entrar en el regadío. La salinidad es la principal limitante nutricional en
el crecimiento del arroz de aniego.
Aún el agua de buena calidad puede contener 100-1000 g sal m-3. Con una
aplicación anual de 10000 m-3 ha-1, se añadirían entre 1 y 10 t de sal al suelo. Como
resultado de la transpiración y evaporación del agua, las sales solubles se acumularan en
el suelo y deben ser removidas periódicamente mediante el lavado y el drenaje. Pero
aún cuando se aplique la tecnología apropiada a estos suelos, ellos contendrán
concentraciones de sales que frecuentemente deterioran el crecimiento de las especies
de cultivo con baja tolerancia a las sales.
Aunque la tolerancia a las sales es relativamente baja en la mayoría de especies
de cultivo y especies de cultivo leñoso, es alentador el que exista variabilidad genética
no solo entre especies sino también entre cultivares dentro de especies. Por lo tanto, no
solo son la selección y el mejoramiento por tolerancia a las sales un asunto importante
para la producción agrícola tradicional en las regiones semiáridas y áridas, ellos también
pueden ofrecer el potencial de utilizar el ilimitado recurso del agua de mar para el riego.
Se han resaltado ejemplos de esto por Epstein et al. (1980), quien mostró que, con
ciertas cepas de cebada, se pueden desarrollos del grano de más de 1 t ha-1 aún con agua
de mar diluida, suplementada con el uso de nitrógeno y fósforo para el riego.
Los suelos son considerados salinos si ellos contienen sales solubles en cantidades
suficientes para interferir con el crecimiento de la mayoría de especies de cultivo. Esto,
sin embargo, no da una cantidad fija de sales sino que depende de la especie vegetal, la
textura y la capacidad hídrica del suelo, y de la composición de las sales. De este modo
es arbitrario el criterio para distinguir entre suelos salinos y no salinos. De acuerdo con
la definición del Laboratorio de Salinidad US, el extracto de saturación (la solución
extraída a partir de un suelo en su contenido de agua a saturación) de un suelo salino
tiene una conductividad eléctrica (EC) mayor que 4 mmho cm-1 ó de 4 deciSiemens m-1
(equivalente a ~40 mм NaCl l-1) y un porcentaje de sodio intercambiable (ESP) de
menos de 15. Aunque el pH de los suelos salinos puede variar en un amplio rango, está
usualmente cerca de la neutralidad, con una tendencia hacia una ligera alcalinidad. La
asociación de suelo dominante consiste de los Solonchaks (Tabla 16.25). Los suelos
salinos con una ESP mayor que 15 son llamados suelos salino-alcalinos (ó suelos
salino-sodicos), tienen valores altos de pH, y tienden a volverse bastantes impermeables
a ambos el agua y a la aireación cuando las sales solubles son removidas mediante el
lavado. Estas distinciones entre los suelos salinos y alcalinos (sodicos) son
frecuentemente insuficientemente apreciadas en los estudios en soluciones nutritivas al
añadir altas concentraciones de sales simples (principalmente NaCl) pero manteniendo
bajas las concentraciones de calcio. Tales amplias relaciones Na+/Ca2+ en el sustrato son
típicas en los suelos sodicos pero no en los suelos agrícolas salinos.
En las evaluaciones de la aptitud de los suelos salinos para la producción de
cultivos, la medición de la EC ofrece un método simple para caracterizar el contenido
de sales (Fig. 16.20). A partir de la EC también puede calcularse el potencial osmótico
del extracto saturación: potencial osmótico (MPa) = EC x 0.036.
Fig. 16.20 Relación entre el contenido de sales del suelo y la conductividad eléctrica (dS = deciSiemens)
del extracto de saturación a 25ºC. El agua en la pasta (%); valores relativos; extracto de saturación = 100;
50 y 25 = cambios calculados en la EC y el potencial osmótico en la solución del suelo cuando el
contenido de agua cae a 50 y 25% respectivamente de aquel en saturación (50% es aproximadamente la
capacidad de campo de los suelos). (Basado en el US Salinity Laboratory Staff, 1954).
Fig. 16.21 Crecimiento respuesta de varias especies vegetales a la creciente salinidad en el sustrato y el
relacionado potencial osmótico. I, halófitas; II, especies de cultivo halofílicas relacionadas con las I (e.g.,
remolacha azucarera); III, especies de cultivo tolerantes a la sales (e.g., cebada); IV, especies de cultivo
sensibles a la sal (e.g., fríjol). (Modificado de Greenway & Muñiz, 1980, con permiso de la Annual
Review of Plant Physiology. Copyright 1980 por Annual Review Inc.)
Tabla 16.35 Tolerancia de especies de cultivo a la salinidad del suelo. Umbral de ECe (25°C) = máxima
salinidad del suelo que no reduce el desarrollo; Pendiente = reducción del desarrollo por incremento de
unidad en EC más allá del umbral a
EC en el extracto de saturación del suelo
Especie de cultivo Umbral (dS m-1) Pendiente (% por dS m-1)
Cebada (H. vulgare) 8.0 5.0
Remolacha azucarera (B. vulgaris) 7.0 5.9
Pasto Bermuda (C. dactylon) 6.9 6.4
Trigo (T. aestivum) 6.0 7.1
Soya (G. max) 5.0 20.0
Tomate (L. esculentum) 2.5 9.9
Maíz (Z. mays) 1.7 12.9
Naranjo (C. sinensis) 1.7 16.0
Uva (Vitis sp.) 1.5 22.0
Fríjol (P. vulgaris) 1.0 19.0
a
Basado en Maas (1985).
Tabla 16.36 Efecto de la salinidad en la depresión del crecimiento en cultivares dentro de especies de
cultivo a
Especie Tratamiento Parámetro de Depresión del Referencia
(mм NaCl) crecimiento crecimiento de los
cultivares
Cebada 125 Desarrollo del grano 45 a <5 Greenway (1962)
Trigo ~50 Desarrollo del grano 90-50 Bernal et al. (1974)
Remolacha azucarera 150 Peso seco total 93-49 Marschner et al. (1981a)
Soya 50 Peso seco total 75-44 Läuchli & Wienecke (1979)
Tabaco 500 Plantas que sobreviven 100-15 Nabors et al. (1980)
Fríjol Suelo salino-sódico Plantas que sobreviven 79-1 Ayoub (1974)
a
Las diferencias en la tolerancia a las sales son indicadas por el rango de valores relativos; control (sin
saesl) = 100.
Hay tres principales limitantes para el crecimiento de la planta en sustratos salinos (Fig.
16.22): (1) déficit hídrico (“estrés por sequía”) surgiendo debido al bajo (más negativo)
potencial hídrico del medio de enraizamiento; (2) toxicidad iónica asociada con la toma
excesiva principalmente de Cl- y Na+; (3) desequilibrio nutricional por la depresión en la
toma y/ó transporte al vástago y la deteriorada distribución interna de los nutrientes
minerales, del calcio en particular. Frecuentemente no es posible evaluar la contribución
relativa de estas tres principales limitantes a la inhibición del crecimiento en un sustrato
con alta salinidad, ya que muchos factores están involucrados. Estos incluyen las
concentraciones y relaciones iónicas en el sustrato, duración de la exposición, especie
vegetal, cultivar y raíz patrón (excluder, intruder, Fig. 16.22), etapa del desarrollo de la
planta, órgano de la planta, y condiciones ambientales. La exposición a largo plazo de
una planta a la salinidad puede por ejemplo resultar principalmente en toxicidad iónica
en las hojas más viejas y déficit hídrico y agotamiento de carbohidratos en las hojas más
jóvenes. Los siguientes ejemplos ilustran el posible rol de las tres principales limitantes,
y también las dificultares de generalizar acerca de los efectos de la salinidad.
Fig. 16.22 Efectos adversos de la salinidad y los posibles mecanismos de adaptación. (Reproducido de
Greenway & Muñiz, 1980, con permiso de la Annual Review of Plant Physiology. Copyright 1980 por
Annual Review Inc.)
En sustratos salinos el Na+ y el Cl- son usualmente los iones dominantes. A pesar de la
esencialidad del cloruro como un micronutriente para todas las plantas superiores
(Sección 9.8) y del sodio como nutriente mineral para muchas halófitas y algunas
especies C4 (Sección 10.2), las concentraciones de ambos iones en los sustratos salinos
exceden por mucho esta demanda y conducen a la toxicidad en plantas no tolerantes a
las sales. En muchas especies de cultivo herbáceo, la uva, y en muchos árboles frutales
se presenta inhibición del crecimiento y daño del follaje (clorosis marginal y necrosis en
las hojas maduras) aún a bajos niveles de salinización por NaCl. Bajo tales condiciones
el déficit hídrico no es una limitante y, por lo menos en especies Citrus, la alta
sensibilidad al cloruro y de este modo la toxicidad por cloruro es la principal limitante.
Árboles de crecimiento caducifolio como Tilia y Aesculus, así como árboles coníferos
como Picea omorika también sufren de toxicidad por cloruro en el follaje cuando se
cultivan en sustratos altos en NaCl.
Muchas especies leguminosas son también muy sensibles a los altos niveles de
cloruro. Las concentraciones isoosmóticas de Cl- comparadas con la salinidad por SO 24 −
son por lo tanto mucho más tóxicas para el crecimiento, por ejemplo del maní, ó causan
severas clorosis foliares y depresión en los fotosintatos como se muestra para fríjol en la
Tabla 16.37. Ciertos cultivares de soya proporcionan ejemplos sobresalientes de la alta
sensibilidad al cloruro. En suelos costeros mal drenados la aplicación de fertilizante de
potasa que contenga KCl puede aumentar los contenidos de cloruro en algunos
cultivares a 1% del peso seco foliar, causando el escaldado foliar y la reducción severa
en el desarrollo del grano. Aunque la toxicidad por cloruros es muy común en muchas
especies vegetales cultivadas en sustratos salinos, en algunas especies vegetales como el
Sorghum, comparando con la salinización con cloruro (NaCl), la salinización con
sulfatos (Na2SO4) puede disminuir el crecimiento de manera similar al NaCl a salinidad
baja y moderada y aún más en sustratos con alta salinidad. Esta disminución particular
en el crecimiento es en parte debida a la depresión en los contenidos caulinares de
potasio y magnesio a alta salinización por sulfatos.
Tabla 16.37 Efecto del estrés por sales en el contenido de clorofila y asimilación del 14CO2 en Phaseolus
vulgaris L. a
Tratamiento Clorofila Asimilación de 14CO2 b
-1 -1
EC (dS m ) (mg g peso fresco) (cpm mg-1 peso fresco)
Control 2.44 248
NaCl + CaCl2
2.5 1.88 172
5.0 1.53 159
10.0 0.93 147
Na2SO4
2.5 2.67 283
5.0 3.41 273
10.0 3.38 264
a
Basado en Bhivare et al. (1988).
b
Suministrado por una hora
Con excepción de los ejemplos para especies gramíneas como el trigo, el sorgo ó
el arroz, la toxicidad por sodio parece no ser tan difundida como la toxicidad por
cloruro, y está principalmente relacionada con las bajas concentraciones de Ca2+ en el
sustrato (Sección 16.6.3.5) ó con la pobre aireación del suelo. Muchas especies de
cultivo con relativamente baja tolerancia a las sales típicamente son excluders de Na+
(Sección 10.2), y son capaces a niveles bajos y moderados de salinidad de restringir el
transporte de Na+ hacia las hojas donde este es altamente tóxico en especies sensibles a
las sales. Bajo condiciones de pobre aireación del suelo, sin embargo, se nulifica la
restricción en la toma y el transporte al vástago del Na+ y también del Cl-, conduciendo
a la masiva acumulación en las hojas y la correspondiente toxicidad por sales (Sección
16.4.2).
Al describir los mecanismos de toxicidad por sales en las hojas, en el pasado se
había hecho más énfasis en la inhibición de las reacciones enzimáticas y en la
inadecuada compartimentación entre el citoplasma y las vacuolas. Hay creciente apoyo,
sin embargo, para la hipótesis de Oertli (1968) de que la acumulación de sales en el
apoplasto foliar es un componente importante en la toxicidad por sales, conduciendo a
la deshidratación y pérdida del turgor y muerte de las células y tejidos foliares. En arroz,
por ejemplo, un síntoma inicial de la exposición radical a solo 50 mм NaCl es el
marchitamiento, aunque la acumulación de iones en las hojas es más que suficiente para
el ajuste osmótico. En el apoplasto foliar, sin embargo, las concentraciones de Na+
pueden alcanzar 500 mм lo que causa la deshidratación de las células foliares. La mayor
sensibilidad a las sales en la arveja comparada con la espinaca también parece estar
causalmente relacionada no solo a un control más regulado del transporte del Na+ y Cl- a
los vástagos en la espinaca sino que también al mantenimiento de menores
concentraciones de ambos de estos iones en el apoplasto foliar. En hojas de arveja la
toxicidad por cloruro de sodio está asociada con la mayor generación de radicales
superóxido (O −2 ) y mayor peroxidación de lípidos lo que sugiere que al nivel de
mitocondria está involucrado un estrés oxidativo.
A alta salinidad del sustrato la depresión del crecimiento puede también originar
sea partir de los inhibidos toma, transporte, y utilización de nutrientes en las plantas.
Por ejemplo, en cebada suplida con bajas concentraciones de manganeso las altas
concentraciones de NaCl en el sustrato deprimen el crecimiento principalmente por la
toma inhibida de manganeso y la deficiencia inducida de manganeso. Aunque las altas
concentraciones de Cl- pueden inhibir la toma de NO 3− (Sección 2.5.3), la deficiencia
inducida de nitrógeno no es probablemente un factor importante en la depresión del
crecimiento causada por la salinidad del suelo.
En sustratos con alta disponibilidad de fósforo que están por lo menos en un
orden de magnitud mayor que aquel típico en las soluciones del suelo, la salinidad por
NaCl puede realzar la toma de fósforo y deprimir el crecimiento vegetal por toxicidad
por fósforo. En contraste, por ejemplo en algodón a bajas concentraciones de fósforo
(10-30 μм) las altas concentraciones de NaCl (150 mм) deprimen la toma y
translocación del fósforo. En tomate también se deprime la eficiencia de uso del fósforo
en las hojas, con las crecientes concentraciones de NaCl en el sustrato desde 10 a 50 y
100 mм, los correspondientes contenidos de fósforo en la hoja madura más joven
requeridos para obtener 50% del desarrollo se incrementaron desde 1.8 a 2.4 y 3.0 g P
kg-1 materia seca. En principio, se encontró un incremento similar en la demanda del
nutriente mineral potasio en el tejido foliar en espinaca en sustratos salinos; para una
óptima capacidad fotosintética la demanda de potasio en la materia seca foliar fue por lo
menos el doble de alta que en sustratos salinos.
Está bien documentado el particular rol del calcio en incrementar la tolerancia a las
sales, tal como la inducción de la deficiencia de calcio en plantas cultivadas en sustratos
salinos. La aplicación de yeso es una práctica común en recuperación de suelos salino-
sódicos y sódicos. Bajo estas condiciones la aplicación de yeso puede incrementar
considerablemente la tolerancia a las sales. En papa, por ejemplo, la adición de yeso
incrementó marcadamente el desarrollo del tubérculo (Tabla 16.38). Aún a altos niveles
de salinidad, el desarrollo es solo ligeramente inferior que aquel del control, aunque el
1.2% sal correspondía a una EC de ~20 dS m-1 y el umbral de EC promedio para la papa
es de ~2 dS m-1. Como ha sido mostrado en soya cultivada en suelos salino-sódicos, la
adición de yeso tuvo un efecto doble: (a) mejoró la estructura del suelo y de este modo
la aireación del suelo y (b) incremento la proporción Ca2+/Na+ y de este modo apoya a la
capacidad de las raíces para restringir la entrada de Na+.
Tabla 16.38 Efecto de la salinización y del yeso en el crecimiento de la papa (cv. Red Lasoda) en un
suelo franco arenoso a
Desarrollo del tubérculo (g. peso fresco por planta)
Tratamiento Sin yeso Con yeso (2%)
Control (sin sales) 221 226
0.6% sal 183 280
1.2 % sal 149 207
a 2− −
La salinización se consiguió con una mezcla de sales de sodio, magnesio, y calcio (Cl- > SO 4 > HCO 3 ).
Basado en Abdullah & Ahmad (1982).
Tabla 16.39 Peso seco caulinar y contenido caulinar de nutrientes minerales en arroz (Oryza sativa L.)
afectados por la relación Na+/Ca2+ en la solución nutritiva a
Tratamiento (mм) Peso seco caulinar Contenido en materia seca caulinar (%)
Na Ca (g (10 plantas)-1) Na K Ca
99.9 0.1 9.0 2.55 2.21 0.07
99.5 0.5 25.0 1.06 2.18 0.11
95.2 4.8 33.4 0.45 2.42 0.14
a
Basado en Muhammed et al. (1987)
Tabla 16.40 Efecto de una incrementada salinidad en la zona radical conseguida mediante NaCl + CaCl2
(cantidades iguales) en el agua de riego en el contenido de calcio y síntomas de deficiencia de calcio en
alcachofa (Cynara scolymus L.)a
Salinidad en la zona Contenido de Ca (mol kg-1 peso seco) Porcentaje de yemas extremadamente-
radical (dS m-1) Laminas foliares Brácteas internas moderadamente dañadas
4.6 (control) 306 25.1 11
7.4 336 16.4 22
10.6 3662 13.7 42
a
Datos compilados de Francois et al. (1991).
El nivel de salinidad y el área foliar están inversamente relacionados. Por esta razón
puede por lo tanto disminuir con creciente salinidad el agua perdida por la planta
mediante la transpiración. No solo el área foliar total, sin embargo, sino también puede
disminuir la fijación neta de CO2 por unidad de área foliar, mientras que la respiración
(respiración oscura) se incrementa, conduciendo a una drástica reducción en la
asimilación neta de CO2 por unidad de área foliar por día (Tabla 16.41). Las menores
tasas de fijación de CO2 durante el periodo lumínico pueden ser causadas por el déficit
hídrico y el parcial cierre estomatal, la pérdida de turgor de las células del mesofilo a
través de la acumulación de sales en el apoplasto, ó los efectos tóxicos directos de los
iones.
La fotosíntesis de todo el vástago frecuentemente no es informativa para la
interpretación causal de los mecanismos del daño por sales, ya que las sales se
acumulan principalmente en las hojas maduras. En arroz en sustrato con baja salinidad
no se afecto la fotosíntesis neta en todo el vástago pero si lo fue en las hojas más viejas,
donde la disminución en la fotosíntesis neta estaba inversamente relacionada con la
concentración de Na+ en las hojas, principalmente presumiblemente en el apoplasto. En
uva las tasas de fijación de CO2 estuvieron inversamente relacionadas a las
concentraciones de Cl- en las hojas y con un incremento en la resistencia del mesofilo
pero no en la resistencia estomatal, como se esperaría de un déficit hídrico. A largo
plazo, los crecimientos respuestas a la salinidad serán determinados por la máxima
concentración de sales toleradas por las hojas completamente expandidas. Si la tasa de
muerte foliar se aproxima a la tasa de nueva expansión foliar la fotosíntesis será muy
baja para apoyar el continuo crecimiento.
Tabla 16.41 Efecto de la salinidad de NaCl (Potencial osmótico, MPa) en el balance del CO2 para
algodón (cv. Alcala SJ-1)a
Salinidad Área foliar Balance de CO2 (mg CO2 dm-2 (24 hr)-1
2
(MPa) (dm por planta) Fijación neta Evolución Asimilación neta
periodo lumínico periodo oscuro
-0.04 30 57 11 46
-0.64 24 44 16 29
-1.24 18 41 19 23
a
Basado en Hoffman & Phene (1971)
La síntesis proteica en las hojas de plantas cultivadas en sustratos salinos puede declinar
en respuesta cualquiera al déficit hídrico ó a un exceso específico de iones. Cuando hay
un bajo potencial hídrico en el sustrato impuesto por Carbowax (un soluto de alto peso
molecular) ó NaCl, la síntesis proteica en las hojas es inhibida por ambos sustratos, pero
la inhibición es más severa con estrés por salinidad que con solo el déficit hídrico. Los
efectos de la salinidad por NaCl en la síntesis proteica pueden ser debidos a la toxicidad
por cloruro en especies sensibles (e.g., soya), mientras que en la más tolerante cebada,
el desequilibrio Na+/K+ en la hoja puede ser el factor responsable (Tabla 16.42). El
efecto adverso de las altas concentraciones de NaCl en ambos el contenido de potasio y
en la síntesis de proteínas en cebada puede ser contrarrestado por el KCl, a pesar de la
ulterior disminución en el potencial osmótico y el incremento en las concentraciones de
Cl- en el sustrato (Tabla 16.42). En el cultivar de cebada, el reemplazo del K+ por el Na+
puede permitir el ajuste osmótico en las hojas expandidas pero no el mantenimiento de
la síntesis proteica. Excepto en el caso de unas pocas halófitas, el Na+ no puede ser
reemplazado por el K+ en su función en la síntesis proteica, independientemente de la
tolerancia a las sales por los cultivares dentro de una especie dada, como se mostrado en
trigo.
Tabla 16.42 Efecto de la salinización del sustrato en el crecimiento, contenido de elementos minerales, y
síntesis proteica en cebada (cv. Miura)a
Contenido Contenido de 15N
-1
Peso seco caulinar (mol (100g) peso seco) (% del 15N)b
Tratamiento (mg por planta) K Na N Proteína N Inorgánico
Control 371 126 14 44 3
+80 mм NaCl 286 80 208 29 20
+80 mм NaCl + 10 mм KCl 323 136 160 49 1
a
Basafo en Helal & Mengel (1979).
b
Después del suministro de 15NH415NO3 por 24 h.
16.6.3.8 Fitohormonas ←
Los cambios en los niveles de fitohormonas están asociados con una respuesta de las
plantas a la salinidad. Típicamente los niveles de CYT disminuyen mientras que los de
ABA se incrementan en respuesta a la salinidad, en una manera similar como en el
estrés por sequía (Sección 5.6). Los elevados niveles de ABA son importantes para el
rápido ajuste osmótico a la salinidad, ambos en células individuales ó en plantas intactas.
La aplicación de ABA puede por lo tanto incrementar la tolerancia a las sales mediante
el realce de los mecanismos que son importantes para la rápida adaptación a la salinidad
(Tabla 16.43), por ejemplo al incrementar la actividad de la PEP carboxilasa lo cual
puede realzar la tasa de fijación de CO2 a pesar de la reducida apertura estomatal. Hay
varios reportes de aplicaciones de CYT que contrarrestan la senescencia foliar inducida
por la salinidad, y lo mismo es cierto de poliaminas como la putrescina. En Sorghum el
crecimiento a alta salinidad por NaCl puede ser muy mejorado mediante el suministro
de CYT, particularmente combinado con el GA. Se puede conseguir una mejora similar
del crecimiento en el sustrato salino mediante el doblaje de la concentración nutritiva
en la solución. Se sugiere por lo tanto que por lo menos parte de la depresión del
crecimiento por la alta salinidad se causo por la inadecuada producción de fitohormonas
debida a la deteriorada toma ó utilización de nutrientes, ó ambos.
Tabla 16.43 El efecto de las aspersiones foliares de ABA (40 μм) en el peso seco caulinar de plantas de
sorgo (S. bicolor (L.) Moench) cultivadas en salinidad de 150 mм NaCl a
Peso seco caulinar (mg por planta)
Días después de la salinización 150 mм NaCl 150 mм NaCl + ABA
3 76 127
8 156 297
15 502 1135
25 2240 3340
a
Basado en Amzallag et al.(1990).
Las poliaminas como la putrescina se acumulan en las plantas bajo estrés por
salinidad. Ellas son conocidas por su efecto estabilizador en las membranas de células
vegetales y su efecto de realce en la síntesis de proteínas (Sección 5.6). La aplicación de
poliaminas puede incrementar el crecimiento de la planta bajo salinidad. Por ejemplo,
en arroz la aplicación foliar de putrescina no fue efectiva en las plantas control (no
salinizadas) pero alivio la depresión en tasa de crecimiento inducida por las sales, el
contenido de clorofila, RNA y DNA.
A pesar de estos ejemplos que muestran las interacciones entre la salinidad y las
fitohormonas, no es aún claro el rol de los niveles endógenos de fitohormonas en la
tolerancia a las sales. En cultivares de cebada que difieren en la tolerancia a las sales la
aplicación de CYT hizo que los cultivares tolerantes a las sales se comportaran como
cultivares sensibles, y en cultivares de soya las diferencias en la tolerancia a las sales no
estaban relacionadas con las diferencias en los niveles endógenos de ABA ó CYT.
Tabla 16.44 Efecto de las crecientes concentraciones de NaCl en el sustrato de tres especies de cultivo a
Especie Concentración Peso seco Contenido (meq g-1 peso seco)
de NaCl (mм) (relativo) Na Cl K Ca
Remolacha azucarera 0 100 0.1 0.05 3.3 1.6
(cv. Monohill) 25 108 1.7 1.0 2.2 0.5
50 115 2.1 1.2 2.0 0.4
100 101 2.6 1.5 1.9 0.3
En los tipos includer es de principal importancia el particionamiento del Na+ y Cl- hacia
los varios órganos y tejidos caulinares. Esto también es cierto para el particionamiento
entre las hojas viejas y jóvenes, vainas foliares y laminas foliares, tipos de células
dentro de las laminas foliares, y los órganos vegetativos y reproductivos. La restringida
importación de Na+ y Cl- hacia las hojas jóvenes es característica de las especies
tolerantes a las sales. En Kosteletzkya virginica, una dicotiledónea halófita, a
concentraciones del sustrato de 85 mм NaCl, que es la concentración óptima para el
crecimiento, desde la hoja más vieja a la hoja más joven la concentración de Na+ en el
agua foliar disminuyo desde 230 a 25 mм mientras que la concentración de K+ se
incremento desde 100 a 320 mм. Fue también típica una restricción mucho más efectiva
en la importación de Na+ y Cl- hacia las hojas más jóvenes en un clon de Agrostis
stolonifera de saladares comparando con un clon de tierra adentro.
Para la tolerancia a las sales de especies de cultivo también no es de mucha
importancia el contenido total de sales en la materia seca caulinar sino la capacidad de
mantener los abruptos gradientes de concentración de Na+ y Cl- entre las hojas jóvenes y
viejas mediante la restricción de la importación hacia las hojas jóvenes, inflorescencias
y semillas como se ha mostrado para trigo y maíz. En remolacha azucarera como una
especie de cultivo tolerante a las sales son mantenidos similares gradiente abruptos
inversos de Na+/K+ entre las hojas viejas y jóvenes (Sección 10.2.4) como es típico de
las halófitas. Las altas concentraciones de K+ pero bajas de Na+ en las hojas jóvenes y en
los órganos reproductivos son alcanzadas mediante una general baja importación del
xilema de ambos K+ y Na+, para alta importación del floema de K+ desde las hojas
maduras. Un ejemplo de esto se ha dado en la Sección 3.5 para cebada cultivada en
sustrato con alta salinidad.
Se ha demostrado para sorgo y cebada la importancia del particionamiento del
Cl- dentro de las hojas individuales para la tolerancia a las sales (Tabla 16.45). En ambas
especies el Cl- es particularmente acumulado en la vaina foliar y en las células
epidérmicas de las laminas, y está presente a muchas menores concentraciones en el
mesofilo (cebada, sorgo) y en las células de la vaina del haz (sorgo). En teoría, las
similares diferencias en el particionamiento como se muestran en la Tabla 16.45 a 100
mм NaCl fueron alcanzadas después de 4 días a 50 mм NaCl. El mantenimiento de la
menor concentración de Cl- en las células del mesofilo de las láminas foliares del
cultivar de cebada tolerante a las sales California Mariout puede ser considerado un
importante factor al proteger los tejidos fotosintéticos del estrés por sales. Estos
ejemplos demuestran otra vez como engañan los valores promedio para los vástagos en
términos de interpretar los mecanismos de tolerancia a las sales.
Tabla 16.45 Acumulación foliar de Na+ y Cl- de dos cultivares de cebada después de 1 día de exposición a
100 mм NaCl a
Concentración en las vacuolas (mм)
Cultivar Órgano Tejido Na+ Cl-
California Mariout Lamina Epidermis 35 110
(tolerante a las sales) 1ª mesofilo 42 4
Vaina Epidermis 134 204
1ª mesofilo 72 223
Clipper Lamina Epidermis 41 170
(sensible a las sales) 1ª mesofilo 58 44
Vaina Epidermis 171 238
1ª mesofilo 157 191
a
Huang & van Steveninck (1989c). Reimpreso con permiso de American Society of Physiologists.
Fig. 16.24 Efectos comparativos del NaCl (●) y de la glicina betaína (○) en las enzimas de cebada. A,
malato deshidrogenasa; B piruvato quinasa. (Basado en Pollard & Wyn Jones, 1979)
Una concentración de 300 mм azúcares C6 en la savia celular explicaría del 20-30% del
peso seco tejido. De este modo, las especies con efectiva exclusión de sales desde el
tejido caulinar no tienen mucha posibilidad de conseguir sustanciales tasas de
crecimiento en sustratos altamente salinos. Sin embargo, para el ajuste osmótico los
valores promedio del vástago entero son también parámetros inadecuados. Un ejemplo
instructivo de la diversidad del ajuste osmótico en varios órganos de la misma planta es
mostrado en la Tabla 16.48 para Aster tipolium cultivada en un sustrato salino. El ajuste
osmótico en las hojas está mediado por el Na+ y el Cl-, mientras que en las flores está
mediado por el K+, glicina betaína, y azucares. Pero aún dentro de una hoja dada el rol
de los solutos puede variar; en hojas jóvenes de sorgo, la glicina betaína es importante
para el ajuste osmótico solo en laminas foliares, no en vainas foliares. En cebada
cultivada en sustratos salinos, los azucares juegan un rol insignificante, comparando con
el Na+ y el Cl- en el ajuste osmótico en hojas maduras, mientras que ellos contribuyen en
más del 20% en el ajuste osmótico en hojas en expansión.
16.6.5 Perspectiva ←
http://geocities.com/minnanonokogaku/
Lista De Tablas
←
Tabla 16.1 Características de las estrategias de plantas silvestres para la adaptación a suelos con baja ó
alta disponibilidad de nutrientes a
Tabla 16.2 Producción de biomasa de Eriophorum vaginatum y Hordeum vulgare suplidos con diferentes
formas de nitrógeno en cultivo en solución nutritiva a
Tabla 16.3 Respuestas del desarrollo del grano de varios genotipos frente al cobrea .b
Tabla 16.4 Crecimiento radical y caulinar de dos cepas de fríjol que recibieron suministros adecuados e
inadecuados de fósforo a
Tabla 16.5 Peso seco caulinar de tres cultivares de alfalfa con ó sin micorrizas vesiculo-arbusculares
(VAM) a diferentes niveles de suministro de fósforo a
Tabla 16.6 Producción de grano de genotipos de arroz con diferentes grados de adaptación a condiciones
químicas adversas del suelo en campos de agricultores en Filipinas 1977 – 1988 a
Tabla 16.7 Relación entre la edad de pasturas dominadas por Trifolium subterraneum, pH del suelo y
manganeso intercambiable en los suelos a
Tabla 16.8 Efecto del pH del Sustrato, Manganeso y Aluminio en el Contenido de Elementos Minerales
en Raíces y Aciculas del Abeto de Noruega de 2 años de edad (Picea abies (L.) Karst.) Cultivado en
Cultivo de Arena y Filtrado con Solución Nutritiva a
Tabla 16.9 Efecto del encalado en un suelo altamente saturado con aluminio en el crecimiento y
nodulación en soyaa
Tabla 16.10 Efecto de los tratamientos con aluminio en el peso seco y el contenido de elementos
minerales en el maíz a
Tabla 16.11 Efecto del aluminio en el peso seco y exudación radical del ácido cítrico (concentración en
el medio) en cultivo axénico de dos cultivares de fríjol (Phaseolus vulgaris l.) que difieren en la
tolerancia al aluminio a
Tabla 16.12 Efecto de la Concentración de Manganeso en la Solución Nutritiva sobre el Peso Seco y el
Contenido de Manganeso en Cultivares de Soyaa
Tabla 16.13 Producción de Materia Seca y Contenidos de Calcio en Raíces y Vástagos de Dos Cultivares
de Caupí (Vigna unguiculata L. Welp) Suplidos con Diferentes Concentraciones de Calcio a
Tabla 16.14 Reacciones redox en relación al potencial redox del suelo a
Tabla 16.15 Efecto de la inundación en el crecimiento y contenido caulinar de nutrientes minerales en
plántulas de cebada a
Tabla 16.16 Efecto de un periodo de 3 días de inundación en el peso seco caulinar y en el contenido
caulinar de manganeso en alfalfa cultivados en un suelo con un gran contenido de materia orgánica a .
Tabla 16.17 Efecto de las crecientes concentraciones de hierro en la solución nutritiva, bombeado con ó
sin O2 por 5 días, en plantas de Epilobium hirsutum de 6 semanas de edad a
Tabla 16.18 Contenido foliar de sodio y cloruro en plantas de tomate cultivadas a diferentes temperaturas
en el suelo y tratadas por 15 días con solución salina (90 mм NaCl)a.
Tabla 16.19 Efecto de la falta de nutrientes (reteniendo el suministro por 4 días) en la producción de
etileno y en la formación de aerénquima en las raíces de plántulas de maíz cultivadas en solución nutritiva
oxigenada a
Tabla 16.20 Efecto de la hipoxia en los cambios metabólicos en las raíces de cebada (Hordeum vulgare)
y Arroz (Oryza sativa L.)a
Tabla 16.21 Efecto del suministro de manganeso en el crecimiento y contenido de manganeso en hojas
maduras de cebada y arroz deaniegoa a
Tabla 16.22 Profundidad radical y porosidad radical de especies de aniego cultivadas bajo condiciones
drenadas e inundadas en un suelo limoso a
Tabla 16.23 Transporte gaseoso realzado por la luz en raíces de plántulas de 6 meses de edad de varias
especies arbóreas sin y con hojas a
Tabla 16.24 Relación entre la tasa de liberación del oxígeno desde las raíces y la precipitación de FeOOH
en las raíces de cultivares de arroz de aniegoa
Tabla 16.25 Abundancia relativa de suelos alcalinos y las principales limitantes en el crecimiento de la
planta en estos suelos.
Tabla 16.26 Tasa de reducción del Fe(III) y de toma del 59Fe (suministro de 59Fe EDDHA) en plantas de
maní deficientes en hierro (Arachis hypogaea L.) afectadas por la capacidad buffer del pH de la solución
nutritiva a pH 8.5 a
Tabla 16.27 Efecto del incremento del pH mediante el encalado en un suelo arenoso en el contenido
foliar de elementos minerales en maní a
Tabla 16.28 La influencia del pH del suelo y del suministro de zinc en el desarrollo de grano y contenido
foliar de zinc en arroz de aniego a
Tabla 16.29 Efectos de la aplicación de quelatos de hierro en el desarrollo de vainas de maní cultivado en
un suelo calcáreo (23% CaCO3) de pH 7.8 a.b
Tabla 16.30 Movilización de hierro desde un suelo calcáreo (Luvisol) por quelatantes Fe(III) y toma de
hierro suplido como quelatos 59Fe(III) por plantas de cebada deficientes en hierro. a
Tabla 16.31 Contenido de zinc en hojas en madurez y desarrollo del grano de cultivares de fríjol gandul
cultivados en un suelo deficiente en zinc (pH 7.8)a.
Tabla 16.32 Desarrollo del grano y liberación de fitosideróforos (PS) en dos cultivares de trigo en
respuesta a la deficiencia de zinc. a
Tabla 16.33 Toxicidad por manganeso inducida por la deficiencia de hierro en lino (Linum usitatissimum
L.) cultivado en un suelo calcáreo con pH 8.0. a
Tabla 16.34 Solubilidad de las sales a 25ºC
Tabla 16.35 Tolerancia de especies de cultivo a la salinidad del suelo. Umbral de ECe (25°C) = máxima
salinidad del suelo que no reduce el desarrollo; Pendiente = reducción del desarrollo por incremento de
unidad en EC más allá del umbral a
Tabla 16.36 Efecto de la salinidad en la depresión del crecimiento en cultivares dentro de especies de
cultivo a
Tabla 16.37 Efecto del estrés por sales en el contenido de clorofila y asimilación del 14CO2 en Phaseolus
vulgaris L. a
Tabla 16.38 Efecto de la salinización y del yeso en el crecimiento de la papa (cv. Red Lasoda) en un
suelo franco arenoso a
Tabla 16.39 Peso seco caulinar y contenido caulinar de nutrientes minerales en arroz (Oryza sativa L.)
afectados por la relación Na+/Ca2+ en la solución nutritiva a
Tabla 16.40 Efecto de una incrementada salinidad en la zona radical conseguida mediante NaCl + CaCl2
(cantidades iguales) en el agua de riego en el contenido de calcio y síntomas de deficiencia de calcio en
alcachofa (Cynara scolymus L.)a
Tabla 16.41 Efecto de la salinidad de NaCl (Potencial osmótico, MPa) en el balance del CO2 para
algodón (cv. Alcala SJ-1)a
Tabla 16.42 Efecto de la salinización del sustrato en el crecimiento, contenido de elementos minerales, y
síntesis proteica en cebada (cv. Miura)a
Tabla 16.43 El efecto de las aspersiones foliares de ABA (40 μм) en el peso seco caulinar de plantas de
sorgo (S. bicolor (L.) Moench) cultivadas en salinidad de 150 mм NaCl a
Tabla 16.44 Efecto de las crecientes concentraciones de NaCl en el sustrato de tres especies de cultivo a
Tabla 16.45 Acumulación foliar de Na+ y Cl- de dos cultivares de cebada después de 1 día de exposición a
100 mм NaCl a
Tabla 16.46 Concentración de solutos en cloroplastos aislados y en extractos foliares de plantas de
espinaca cultivadas sin (control) ó con 300 mм NaCl a
Tabla 16.47 Ejemplos de la distribución taxonómica de solutos compatibles a
Tabla 16.48 Composición química de hojas y flósculos de Aster tipolium a
Lista De Figuras
←
Fig. 16.1 Respuesta crecimiento de tres especies de pastos a fertilizante de fósforo aplicado a un suelo
deficiente en fósforo. (A) Trifolium cherleri; (B) Trifolium subterraneum; (C) Lolium rigidum (•, total
planta; ▼; raíces).
Fig. 16.2 Posibles mecanismos de las diferencias genotípicas en la eficiencia de nutrientes.
Fig. 16.3. Relación entre las concentraciones de magnesio y aluminio en la solución nutritiva, peso seco y
contenido de magnesio en hojas y raíces de soya. Las áreas en trama indican concentraciones críticas de
deficiencia (Basado en Grimme, 1984).
Fig. 16.4 Raíces de cultivares de cebada Kearney (izquierda) y Dayton (derecha) cultivados en suelo
ácido de pH 4-6. (A partir de Foy, 1974)
Fig. 16.5 Efecto del aluminio (5mg l-1) en la tasa de división celular en las cofias de dos tipos de
genotipos de caupí. Valores relativos: control (sin aluminio) = 100 (Basado en Horst et al., 1982)
Fig. 16.6 Actividades relativas de especies mononucleares de aluminio y la concentración total (Alt) de
aluminio soluble en función del pH (Kinraide, 1991). Reimpreso con permiso de Kluwer Acedemic
Publishers.
Fig. 16.7 Longitud radical del trigo (Triticum aestivum L.) en función de la concentración de aluminio en
soluciones del suelo a partir de suelos tratados con CaSO4 ó CaCl2 (Modificado a partir de Wright et al.,
1989b).
Fig. 16.8 Relación entre el aluminio intercambiable (porcentaje de la capacidad de intercambio catiónica
total), pH del suelo y desarrollo de cuatro cultivos tropicales de raíz (Redibujado a partir de Abruna-
Rodriguez et al. 1982, con permiso de la SSCA).
Fig. 16.9 Estrategias de adaptación vegetal a los suelos minerales ácidos.
Fig. 16.10 Patrón del pH en el suelo no rizosferico, suelo rizosferico y en el rizoplano a lo largo de raíces
no micorrizadas de abetos de Noruega de 80 años de edad. (Marschner, 1991b; cortesía de M. Häussling)
Fig. 16.11 Complejación de aluminio monomérico en la solución externa a lo largo de zonas apicales de
raíces intactas de plántulas de abeto de Noruega de 4 años de edad (Häussling et al., 1990),
Fig. 16.12 Efecto de la inundación en el peso seco de raíces seminales y vástagos de plántulas del trigo de
invierno (▼, control; ∇, inundado). Basado en Trought & Drew, 1980a.)
Fig. 16.13 Secciones transversales de raíces de maíz bajo microscopia electrónica de barrido. (1) Control
cultivado en una solución bien aireada; (2) raíz que recibió 5 μl etileno l-1 en aíre; (3) raíz de una solución
no aireada; (4) raíz que recibió nitrógeno en gas (tratamiento anóxico). C, Espacios corticales de aire (De
Drew et al, 1979)
Fig. 16.14 Sección transversal de una raíz seminal de arroz 20 mm. detrás del ápice. E = epidermis
(rizodermis); X = exodermis; L = vacío = aerénquima (Prade & Trolidenier, 1990a).
Fig. 16.15 Relación sugerida entre las respuestas de las raíces de especies de aniego y secano a un
periodo limitado de inundación del suelo. Áreas negras, tejido muerto; áreas punteadas, tejido que ha
sobrevivido; áreas blancas, recrecimiento (Basado en Armstrong, 1979)
Fig. 16.16 Solubilidad de especies inorgánicas de hierro en equilibrio con óxidos de hierro [quelatos
sintéticos de Fe(III)] en suelos bien aireados en comparación al requerimiento del hierro soluble en la
superficie de varias especies vegetales (Römheld & Marschner, 1986)
Fig. 16.17 Ocho posibles efectos de una alta concentración de bicarbonatos en el sustrato en la toma,
transporte, y disponibilidad de hierro para la formación de clorofila en las hojas. Para una descripción de
los mecanismos (1)-(8), ver el texto.
Fig. 16.18 Representación esquemática de los principales factores del suelo y de la planta que disminuyen
ó incrementan la disponibilidad y toma de zinc en plantas cultivadas en suelo (Marschner, 1993).
Reimpreso con permiso de Kluwer Academia Publishers.
Fig. 16.19 Relación entre la resistencia contra la “clorosis inducida por la cal” bajo condiciones de campo
y la capacidad reductora de las raíces de cultivares de soya (superior) y la liberación de fitosideróforos
por especies gramíneas (inferior) bajo condiciones controladas (Compilado de Römheld, 1987a.b y
Römheld & Marschner, 1990).
Fig. 16.20 Relación entre el contenido de sales del suelo y la conductividad eléctrica (dS = deciSiemens)
del extracto de saturación a 25ºC. El agua en la pasta (%); valores relativos; extracto de saturación = 100;
50 y 25 = cambios calculados en la EC y el potencial osmótico en la solución del suelo cuando el
contenido de agua cae a 50 y 25% respectivamente de aquel en saturación (50% es aproximadamente la
capacidad de campo de los suelos). (Basado en el US Salinity Laboratory Staff, 1954).
Fig. 16.21 Crecimiento respuesta de varias especies vegetales a la creciente salinidad en el sustrato y el
relacionado potencial osmótico. I, halófitas; II, especies de cultivo halofílicas relacionadas con las I (e.g.,
remolacha azucarera); III, especies de cultivo tolerantes a la sales (e.g., cebada); IV, especies de cultivo
sensibles a la sal (e.g., fríjol). (Modificado de Greenway & Muñiz, 1980, con permiso de la Annual
Review of Plant Physiology. Copyright 1980 por Annual Review Inc.)
Fig. 16.22 Efectos adversos de la salinidad y los posibles mecanismos de adaptación. (Reproducido de
Greenway & Muñiz, 1980, con permiso de la Annual Review of Plant Physiology. Copyright 1980 por
Annual Review Inc.)
Fig. 16.23 Curso del tiempo en la extensión foliar de la remolacha azucarera (Beta vulgaris L.) cultivada
bajo un fotoperíodo de 12 h con ó sin salinización (100 mм NaCl). (Modificado de Waldron et al., 1985)
Fig. 16.24 Efectos comparativos del NaCl (●) y de la glicina betaína (○) en las enzimas de cebada. A,
malato deshidrogenasa; B piruvato quinasa. (Basado en Pollard & Wyn Jones, 1979)
A continuación siguen unos micos no traducidos [se recomendaría atacar primero a los
micos] que se “colaron” por parte del libro Azcon-Bieto & Talon Fisiología y
Bioquímica Vegetal y por parte de INPOFOS para el tema, (aún más viejo-1993)… no
obstante….
Las categorías para salinidad varían entre la Soil Taxonomy y la US Salinity Laboratory
Según el US Salinity Laboratory (en la que se basa Marschner):
El miliequivalente
A medida que un suelo se seca y su potencial hídrico va tomando valores cada vez más
negativos, las plantas han de disminuir su potencial hídrico con el fin de mantener el
gradiente de potencial necesario para la absorción de agua. Teóricamente, esto puede
ocurrir de dos maneras: disminuyendo el potencial osmótico (por acumulación de
solutos) o disminuyendo la turgencia (mediante simple deshidratación). En los suelos
sometidos a sequía, el mecanismo más importante es la disminución del potencial
osmótico, bien mediante una estimulación de la acumulación de iones inorgánicos o
bien mediante un aumento en los niveles de solutos orgánicos. Tal ajuste osmótico u
osmorregulaci6n puede impedir completamente la caída en la turgencia de la raíz.
El potencial hídrico de la planta experimenta una forma más o menos típica, con
valores más elevados al amanecer y al anochecer y menores al mediodía, cuando es
máximo el desequilibrio entre transpiración y absorción. La amplitud de esta tendencia
aumenta con el grado de sequía en el suelo. Existe, por tanto, durante el día, un déficit
hídrico provocado por transpiración, resistencia elevada en las raíces y lesión en el
xilema por embolia y cavitación. Por la noche, cuando cesa la transpiración, los déficits
hídricos diurnos se eliminan gradualmente y, con el tiempo, el potencial hídrico de la
planta alcanza un cierto equilibrio con el potencial hídrico del suelo (fig. 3-16).
Según Hsiao (1973), la pérdida de agua en un tejido vegetal tiene los siguientes
efectos que pueden influir en el metabolismo de la planta:
1. Reducción del potencial hídrico o actividad del agua celular.
2. Disminución de la presión turgente.
3. Concentración de moléculas, a medida que disminuye el volumen celular con la
reducción de la turgencia.
4. Alteración de relaciones espaciales en el plasmalema, tonoplasto y membranas
de orgánulos, debido a los cambios de volumen.
5. Cambio en la estructura o configuración de las macromoléculas como
consecuencia de la eliminación del agua de hidratación o modificación de la
estructura de ese agua.
No obstante, resulta difícil visualizar cómo los posibles efectos de los estreses
suaves sobre la actividad hídrica, estructura macromolecular o concentración de
moléculas en el citoplasma, pueden ser los sensores primarios del estrés. El sensor, en
teoría, respondería a la presión de turgencia o tamaño celular. Al menos en células en
crecimiento, los pequeños cambios en turgencia pueden reducir la expansión celular,
con el consiguiente aumento de materiales de pared no utilizados u otras sustancias que
afecten, a su vez, el metabolismo. Se ha demostrado también que la turgencia puede
afectar directamente al transporte de iones a través de la participación de sensores a la
dilatación de las membranas.
Así y todo, la mayoría de los efectos de los déficits hídricos son, probablemente,
secundarios y consecuencia de la actuación de respuestas regulatorias de la planta. Se
tiene constancia de que los reguladores de crecimiento participan en la integración de
las diferentes respuestas. Aunque los déficits hídricos afectan a los niveles de
giberelinas y auxinas, no se ha demostrado que estos reguladores tengan un papel
importante en la respuesta al estrés. Igualmente, la producción de etileno es estimulada
por muchos estreses; esta estimulación se ha implicado en una serie de respuestas, como
son abscisión de hojas y frutos, epinastia, cierre estomático y disminución de la
asimilación. La reducción en el suministro de citoquininas a consecuencia de la sequía
se ha relacionado con respuestas tales como senescencia foliar y cierre estomático. Sin
embargo, es el ácido abscísico (ABA) el que desempeña, a veces en conjunción con
iones Ca2+, el papel más importante en la integración de las respuestas de la planta,
tanto al estrés hídrico, como a un amplio espectro de otros estreses ambientales, como la
salinidad y las temperaturas elevadas (véanse capítulos 15 y 27).
La participación del ABA en el cierre estomático en respuesta a la sequía ya se
ha indicado en el apartado 3.2.2; otras observaciones especialmente importantes
incluyen el hecho de que las concentraciones de ABA aumentan rápidamente en plantas
estresadas (esta subida tiende a ser una función de Ψp, más bien que del potencial
hídrico total, Ψ); por otra parte, existe una correspondencia estrecha entre la respuesta a
los déficits hídricos y al ABA suministrado exógenamente. Estas observaciones, cuando
se combinan con la información obtenida a partir de mutantes deficientes en ABA,
proporcionan una prueba convincente de que el ABA participa en la adaptación a los
déficits hídricos y a otros estreses.
3.5.2.2. Efectos de los déficits hídricos en procesos fisiológicos y metabólicos ←
El efecto más importante de, incluso, un estrés suave es la reducción del crecimiento,
siendo la expansión celular especialmente sensible a los déficits hídricos. Como ya se
indicó anteriormente (véase apartado 2-3), la presión de turgencia de las células en
crecimiento proporciona la fuerza motriz para la expansión celular, pero la tasa real de
extensión es controlada por la variación en el potencial hídrico (Ψ) y la extensibilidad
(Φ) (ecuación 3-19). Es probable que en aquellos casos en que se afecta el crecimiento
de la parte aérea sin que simultáneamente se observen cambios en su estado hídrico, la
modulación de esa alteración pueda incluir alguna(s) señal(es) desde la raíz a la parte
aérea. Durante estreses suaves, puede continuar la síntesis de materiales de la pared
celular, de tal modo que el retraso en el crecimiento durante un estrés corto se puede
superar tras la recuperación. La división celular, aunque, resulta afectada por el estrés
hídrico, normalmente es menos sensible que la expansión celular. Además de una
inhibición del crecimiento, los déficits hídricos modifican el desarrollo y la morfología
vegetal. Así, por ejemplo, la diferente sensibilidad a la sequía de las raíces y partes
aéreas, conduce a grandes aumentos en la relación raíz/parte aérea. Otros efectos sobre
el desarrollo vegetativo incluyen la reducción del ahijamiento en gramíneas y la
terminación precoz del crecimiento en extensión en especies perennes con la formación
de yemas en reposo. Los déficits hídricos también aumentan la abscisión de hojas y
frutos, especialmente tras la desaparición del estrés. Asimismo, no sólo disminuyen el
tamaño de las hojas, como consecuencia de una disminución de la expansión y división
celular, sino que también, al menos en el trigo, llevan a una reducción en la proporción
de células epidérmicas que constituyen los estomas y a un aumento en el número de
tricomas.
Los déficits hídricos también afectan al desarrollo reproductor, necesitándose, en
algunas especies, un período de sequía para estimular la iniciación floral o provocar la
emergencia de yemas florales ya diferenciadas. En condiciones de sequía se adelanta la
floración en anuales y se retrasa en perennes. Así, por ejemplo, en el trigo, déficits
hídricos moderados adelantan la floración hasta en una semana, aunque con
disminución en el número de espiguillas, fertilidad del polen y formación de granos.
El efecto de los déficits hídricos en el comportamiento y heterogeneidad de la
conductancia estomática ya se ha considerado anteriormente (véanse apartados 3.2.2 y
3.2.3). La disminución en la tasa transpiratoria se acompaña siempre de una
disminución en la absorción de CO2 y, por tanto, de la fotosíntesis. Los déficits hídricos
también afectan a la fotosíntesis a través de sus efectos sobre los procesos enzimáticos,
transporte electrónico y contenido en clorofila.
La regulación de la transpiración también es importante desde el punto de vista
del balance energético de la hoja, en el cual desempeñan un papel crucial los
movimientos foliares. Asimismo, la transpiración se reduce como consecuencia de la
inhibición del crecimiento de la parte aérea (véase apartado anterior). Por el contrario,
suele aumentar la capacidad absorbente de las raíces por unidad de superficie, al resultar
el crecimiento de la raíz menos afectado por el estrés hídrico.
Prácticamente, cada aspecto del metabolismo y estructura fina celular se ve
afectado por los déficits hídricos (tabla 3.2). Entre los cambios más característicos hay
que citar, incremento de las reacciones degradativas en relación con las sintéticas,
disminución de la síntesis de proteínas, aumento de la concentración de aminoácidos
libres, especialmente prolina (que puede llegar a un 1% de la materia seca foliar en
algunas especies), glicina botaina, di- y poli-aminas y azúcares, lo cual comporta
cambios importantes en las correspondientes actividades enzimáticas. Muchos de estos
cambios se pueden considerar como adaptativos pero, frecuentemente, es difícil
distinguir entre cambios que son consecuencia de lesión celular o tisular de los que
representan auténtica aclimatación. Los tejidos sometidos a estrés hídrico presentan una
disminución en los grupos -SH, y un aumento en la actividad peroxidasa y en la
formación de peróxido de hidrógeno. Se ha comprobado también que disminuye el
potencial reductor, lo que sugiere que los tejidos sometidos a estrés hídrico poseen un
mayor estado de oxidación. Según Khanna-Chopra y Sinhan (1991) ello provocaría
deshidrogenación de las proteínas y, por tanto, formación de puentes disulfuros a partir
de grupos SH. De esta manera, las proteínas adquirirían un estado más oxidado y, por
tanto, perderían su actividad. Este proceso de deshidrogenación, a diferencia de una
nueva deshidratación, haría posible que las proteínas fuesen inactivadas o activadas,
dependiendo del estado metabólico de los tejidos. Igualmente, existen cada vez más
datos de que un factor importante en la lesión mediante desecación es la lesión química
debida a radicales libres (especialmente a radicales de oxígeno) (véase capítulo 27). El
radical superóxido (O −2 ), así como otros radicales de oxígeno, se pueden producir
mediante una serie de reacciones en las células, como la autooxidación de una serie de
compuestos reducidos, y la reacción de «Mehier» en los cloroplastos en los que el O2,
en lugar del CO2, termina siendo el último aceptor para el transporte electrónico (tal
como puede ocurrir cuando la asimilación es bloqueada por el estrés hídrico). Una vez
formado, el O −2 experimenta una reducción para formar el radical hidroxilo (OH) muy
lesivo, que puede originar peroxidación de lípidos y peróxido de hidrógeno.
Por otra parte, la sequía puede inducir la transcripción de RNA mensajeros
codificando un gran número de proteínas que, en condiciones de óptima disponibilidad
de agua, no son sintetizadas. En los casos estudiados, muchas de estas proteínas (shock
proteins) son también inducidas por el ABA. En este sentido, parece haber dos
importantes cuestiones no dilucidadas del todo. ¿Todas las proteínas del estrés hídrico
son inducidas por acumulación de ABA en respuesta a la sequía? ¿La activación de
genes inducibles por ABA depende de una activación previa de los genes por la pérdida
de turgencia? (véase también capítulos 15 y 27).
Siempre que el potencial hídrico del suelo desciende considerablemente, se hace más
difícil absorber agua y las plantas se exponen al peligro de desecación. El problema se
presenta con los suelos salinos, los suelos congelados y, naturalmente, los suelos secos
de las zonas áridas. En todas estas situaciones, las plantas desarrollan características
especiales que les permiten sobrevivir. Consideremos, en primer lugar, los aspectos
relacionados con la escasez de agua en el suelo.
Una región árida es aquella en la que las precipitaciones son escasas o nulas y la
humedad atmosférica muy baja. Sin embargo, una región puede tener un Volumen total
de precipitación anual que en otra región seria suficiente para sostener un tapiz vegetal
continuo y, no obstante, ser árida; en el segundo caso, el agua precipitada, aunque
escasa, es aprovechada íntegramente al menos durante el periodo vegetativo; en el
primer caso, intervienen factores ajenos a la precipitación que limitan
considerablemente el aprovechamiento del agua. Entre estos factores destaca como el
más importante la temperatura, que condiciona directamente la intensidad de la
evaporación. Las temperaturas bajas atenúan la aridez y pueden hacerla desaparecer
desde el punto de vista biológico; por el contrario, las temperaturas elevadas, al
intensificar la evaporación, pueden causar aridez aun en el caso de un mayor volumen
de precipitación. En consecuencia, se deduce que la noción de aridez es relativa y su
determinación hay que hacerla combinando los datos de precipitación con los de
temperatura.
Tanto desde el punto de vista meteorológico como ambiental, podemos definir la
sequía como la falta o insuficiencia de precipitación durante un periodo largo de tiempo,
que provoca un desequilibrio hidrológico considerable y, por tanto, restricción en el
suministro de agua. Se presenta cuando la evaporación y la transpiración exceden a la
precipitación durante un periodo considerable de tiempo, y constituye el azar físico más
grave que afecta principalmente a los cultivos, dado que la vegetación natural se halla
más adaptada a esos hábitats. Existen cuatro tipos básicos de sequía:
Escape a la sequía. ← Las plantas que poseen este mecanismo, como regla general, no
son resistentes a la sequía. La supervivencia en los períodos secos sólo requiere la
producción, debidamente programada, de semillas u órganos especialmente protegidos
de la desecación. En esta categoría se incluyen las plantas vasculares anuales de vida
corta (terófitos) que germinan después de lluvias muy intensas y que rápidamente
completan su ciclo de desarrollo, pasan la estación seca en forma de semillas, no
sufriendo lesiones por desecación. Una adaptación, aunque menos extrema, se encuentra
en muchas plantas de cultivo, en las que los cultivares más tolerantes a la sequía son
frecuentemente los que primero florecen y maduran, evitándose así lo peor de la
estación seca. Muchas de estas especies anuales adelantan la floración si se les somete a
un déficit hídrico de forma prematura.
Otro grupo de plantas que poseen mecanismos para escapar a la sequía son
algunos geófitos que poseen órganos subterráneos repletos de agua (rizomas, tubérculos,
bulbos), y que pueden sobrevivir durante períodos de sequía al estar protegidos de una
pérdida excesiva de agua. Cuando empieza la estación lluviosa brotan inmediatamente,
utilizando los hidratos de carbono almacenados, floreciendo y fructificando en poco
tiempo.
a) Cierre estomático rápido y completo. Capacidad para cerrar los estomas rápida y
completamente antes de que las células se lesionen por desecación.
b) Cutícula gruesa y muy impermeable. Posesión de una cutícula gruesa y muy
impermeable, recubierta frecuentemente por capas céreas o resinosas. En
algunas xerófitas, la resistencia cuticular al vapor de agua rc, puede llegar a ser
de 120 s cm-1; esto quiere decir que una vez cerrados los estomas, la planta
pierde muy poca agua.
Existen varias maneras mediante las cuales las plantas mantienen la actividad
fisiológica a medida que disminuye el contenido hídrico o el potencial hídrico:
Mantenimiento de la turgencia ←
Tolerancia a la desecación. ←
La mayor parte de las investigaciones sobre el efecto de los factores ambientales en las
plantas se han centrado hasta ahora en las respuestas y adaptaciones a factores aislados
del ambiente pero, en condiciones naturales, las plantas se encuentran sometidas a
estreses múltiples. Hay que tener en cuenta que los efectos de los factores ambientales
en interacción no suelen ser aditivos. Así, por ejemplo, en una especie mediterránea
como Nerium oleander, la lesión mediante luz intensa o fotoinhibición aumenta
extraordinariamente cuando se acompaña de déficits hídricos.
Si bien la característica más importante de una región árida es que la
precipitación es escasa o nula Y la humedad atmosférica muy baja, hay otros factores
para los cuales también se requiere la adaptación, por ejemplo, elevadas temperaturas,
altas intensidades luminosas, reducida disponibilidad de nutrientes, etc.
Por otra parte, condiciones ambientales tales como sequía, salinidad, inundación,
altas temperaturas, alta demanda de evaporación en la atmósfera y frío, pueden conducir
o estar asociadas a pérdida de turgencia en el tejido vegetal. Parece, por tanto, probable
que las respuestas a estos estreses ambientales puedan ser generales y comunes con las
observadas en el caso de estrés hídrico. De hecho, las investigaciones sobre proteínas de
choque (shock proteins) revelan la existencia de proteínas comunes independientemente
de la especie vegetal o del tipo de estrés.
3.6 Resumen ←
En una planta en crecimiento activo existe una capa de agua líquida continua que se
extiende desde la epidermis de una raíz hasta las paredes celulares del parénquima foliar
Tanto el gradiente de potencial hídrico corno la conductancia hidráulica controlan, en
gran parte, el movimiento del agua en el continuo suelo-planta-atmósfera. (SPAC) así
como a nivel de células, tejidos y órganos. La evaporación del agua en las hojas
proporciona la mayor parte de la energía para su movimiento en la planta, dado que
establece el gradiente de potencial hídrico; la intensidad transpiratoria depende del
suministro de energía, del gradiente de presión de vapor y de la magnitud de las
resistencias. La resistencia difusiva al movimiento del vapor de agua desde la hoja al
aire tiene tres componentes importantes: cuticular, estomático y de capa limite. La
resistencia cuticular es, ordinariamente, muy elevada y, por tanto, la mayor parte del
vapor se mueve a través de los estomas. Las variaciones en la abertura estomática se
producen como consecuencia de cambios en la turgencia de las células oclusivas. El
cierre estomático se presenta cuando se desconecta el bombeo protónico y se acompaña
de salida de potasio, cloruro y malato. El malato también puede ser metabolizado en el
interior de las células oclusivas. La luz y la baja concentración de CO2 estimulan la
abertura estomática, mientras que la oscuridad, la alta concentración de CO2, la baja
humedad del aire y el ácido abscísico estimulan el cierre estomático. Señales
procedentes de las raíces, que reflejan su estado hídrico, disminuyen la sensibilidad del
estoma a la luz y al CO2. Todos estos factores actúan a través de una red compleja de
antealimentación y realimentación.
El déficit hídrico es el factor más importante causante de la reducción en el
crecimiento de la planta. Se puede producir en diferentes situaciones: sequía progresiva,
bajas temperaturas edáficas, salinidad y escasa aireación del suelo, en combinación con
factores que estimulan la transpiración. Las especies difieren entre sí en el grado,
mecanismos y periodo de tiempo de tolerancia a la sequía. En muchos casos, se
acumulan solutos (ajuste osmótico) y aparecen proteínas específicas que pueden ser
inducidas rápidamente bajo los efectos del estrés. En general, los mecanismos que
permiten mayor tolerancia a la sequía ocasionan, al mismo tiempo, reducción en la
capacidad de producción.
La susceptibilidad a la cavitación y la tolerancia al embolismo son factores
relevantes que han influido en el tipo y distribución de las plantas terrestres en relación,
especialmente, con la tolerancia a la sequía y congelación, y su estudio constituirá, sin
duda, un área clave de investigación en el futuro. Igualmente, la relación entre las
características hídricas de la planta y los fenómenos metabólicos, la naturaleza de los
sensores primarios, los cambios en la expresión génica que caracterizan la adaptación de
las plantas a los diferentes estreses ambientales relacionados con pérdida de turgencia,
así como los efectos de la interacción entre factores ambientales múltiples, son aspectos
que también requieren mayor investigación.
27 Respuestas y Adaptaciones De Las Plantas Al Estrés (Darius
Tudela & Francisco R. Tadeo)
27.1. Introducción
27.2. Estrés Hídrico
27.3 Estrés Salino
27.4. Estrés Por Temperatura
27.4.1. Adaptaciones al calor y al frío
27.4.2. Adaptaciones a la congelación
27.5. Estrés Por Inundación ó Encharcamiento
27.6. Estrés Por Exceso De Luz
27.7 Estrés por Metales Pesados
27.8. Estrés Por Contaminantes Gaseosos
27.9. Estrés Por Herbicidas
27.10. Estreses Biológicos
27.11. Respuestas Generales A Los Estreses Medioambientales
27.11.1. Inducción de la síntesis de ácido abscísico
27.11.2. Inducción de la síntesis de etileno
27.11.3. Alteraciones en los niveles de otros reguladores del crecimiento
27.11.4. Adaptaciones del ciclo vital
27.11.5. Alteraciones en el crecimiento
27.11.6. Senescencia y abscisión
27.11.7. Cierre estomático y fotosíntesis
27.11.8. Osmorregulación
27.11.9. Alteraciones en los mecanismos de defensa frente al estrés oxidativo
27.11.10. Expresión génica
27.11.10.1. Expresión génica relacionada con la senescencia
27.11.10.2. Genes relacionados con la fermentación alcohólica
27.11.10.3. Genes hs
27.11.10.4. Proteínas relacionadas con la patogénesis
27.11.10.5. Otras proteínas de defensa activa
27.11.10.6. Compuestos relacionados con el metabolismo de los
fenilpropanoides
27.11.10.7. Genes regulados por ácido abscísico
27.12 Resumen
27.1. Introducción ←
El estrés hídrico es, en cuanto a la cantidad de materia vegetal afectada, el estrés más
importante que pueden sufrir las plantas y, especialmente, los cultivos (véase capítulo 3).
Se ha calculado que un tercio de la superficie que potencialmente se podría cultivar en
nuestro planeta recibe un aporte de agua insuficiente para el desarrollo vegetal, mientras
que en el resto la falta de agua reduce los rendimientos agrícolas en mayor o menor
medida. Se han publicado estudios que indican que las pérdidas agrícolas ocasionadas
por el estrés hídrico son superiores al conjunto de las pérdidas producidas por los
restantes estreses. El estrés hídrico ha ejercido una gran presión selectiva desde la
aparición de las primeras plantas terrestres, por lo que el número de adaptaciones es
muy elevado. Según Kramer (1980), estas adaptaciones pueden agruparse en:
a) Mecanismos que evitan el estrés hídrico. Mediante estas adaptaciones, las
plantas completan su ciclo vital o, al menos, su ciclo reproductivo, antes del
comienzo de la estación seca. Estas adaptaciones son características de ciertas
plantas del desierto o de zonas con una estación seca y otra húmeda muy bien
definidas.
b) Mecanismos que permiten tolerar el estrés hídrico. A este tipo pertenecen la
mayor parte de las adaptaciones, ya que, incluso en zonas húmedas, se pueden
producir ocasionalmente situaciones de déficit hídrico. Dentro de este grupo se
puede establecer una segunda división de las adaptaciones:
a. Adaptaciones que retardan la deshidratación (el efecto del estrés
hídrico). Son aquellas modificaciones morfológicas, fisiológicas o
bioquímicas (especialmente de la fotosíntesis) que reducen la
transpiración o favorecen la captación de agua. Ciertos autores las
definen como la capacidad de mantener alto el potencial hídrico de los
tejidos durante períodos de sequía.
b. Adaptaciones que permiten tolerar la deshidratación. Son adaptaciones
que se producen a nivel celular y molecular y pueden definirse como
aquellas modificaciones que permiten resistir el estrés hídrico cuando el
potencial hídrico de los tejidos es bajo.
En cuando a las respuestas o adaptaciones específicas de las plantas frente a los
déficits hídricos, cabria señalar únicamente ciertas modificaciones estructurales
características de las plantas xerófitas. Por ejemplo, algunas xerófitas han desarrollado
estructuras que almacenan agua a partir de raíces o tallos, mientras que las hojas han
engrosado su cutícula y reducido su tamaño hasta incluso convertirse en espinas. Las
restantes adaptaciones frente a los déficits hídricos las podemos considerar como
adaptaciones generales frente a varios tipos de estrés medioambiental y serán tratadas
más adelante en el apartado correspondiente.
Este tipo de estrés era relativamente poco importante y se localizaba sólo en áreas
cercanas a la costa o en determinados ambientes procedentes de la evaporación de aguas
cargadas de sales. Sin embargo, el desarrollo experimentado por las técnicas agrícolas
en los últimos años, unido a una mala gestión de los recursos medioambientales, ha
provocado que el estrés salino sea hoy en día uno de los principales problemas con los
que se enfrenta la agricultura. El uso indiscriminado de grandes cantidades de
fertilizantes químicos y la sobreexplotación de los acuíferos han ocasionado un drástico
aumento de la superficie afectada por la salinidad. Actualmente, la tercera parte de las
tierras irrigadas en el mundo están afectadas, en mayor o menor medida, por la salinidad.
El estrés salino tiene dos componentes que afectan negativamente al crecimiento
vegetal: el componente osmótico y el componente jónico (véase capítulo 3). La elevada
concentración salina provoca un descenso del potencial hídrico del suelo (es decir, se
hace más negativo, aunque aumenta en valor absoluto), lo cual induce estrés hídrico en
las plantas. Esto es lo que se conoce como componente osmótico de la salinidad. En
cuanto al componente jónico, determinados iones son tóxicos para las glicófitas (la
inmensa mayoría de las plantas cultivadas). Entre los iones tóxicos más abundantes se
encuentran el C1- y el Na+, aunque otros iones también pueden ocasionar problemas
(NO 3− , SO −4 , NH +4 ). Al estudiar las respuestas o adaptaciones a la salinidad hay que
tener en cuenta si éstas son debidas al componente osmótico, al iónico o a una
interacción entre ambos. Como ya nos hemos referido al componente osmótico en el
apartado del estrés hídrico, aquí nos centraremos en el componente iónico.
Exceptuando ciertas bacterias halofiticas, los organismos vivos no pueden
desarrollarse con elevadas concentraciones de NaCl en su citoplasma. Los mecanismos
desarrollados por las plantas tolerantes a la sal se basan en la exclusión del Cl- y el Na+
del citoplasma, mediante su almacenamiento en las vacuolas o mediante la inhibición de
su entrada o la estimulación de su salida de la célula. Sin embargo, el estudio de
cultivos celulares adaptados a elevadas concentraciones salinas sugiere, además, la
posibilidad de la existencia de mecanismos de tolerancia a elevadas concentraciones
citosólicas de sal.
A nivel de planta completa, la situación es aún más compleja debido a la gran
diferenciación en órganos y tejidos, por lo que el número de mecanismos de adaptación
a la salinidad es bastante elevado. Las plantas que toleran la sal pueden agruparse en
plantas exclusivas y plantas inclusivas de iones. Las plantas exclusivas son aquellas en
las que, mediante diversos mecanismos de adaptación, la sal sólo llega a sus partes
aéreas en cantidades muy pequeñas. Entre estos mecanismos se encuentran la gran
selectividad en la absorción por las raíces de ciertos iones (como el potasio) o la
reabsorción de NaCl que se produce, tanto en las raíces como en el tallo, durante la
ascensión del fluido xilemático hacia las partes aéreas. Por el contrario, las plantas
inclusivas absorben la sal en grandes cantidades y la almacenan en tallos y hojas. En
este caso, las principales adaptaciones se basan en la eliminación de sal del citosol, bien
almacenándola en estructuras suculentas o bien excretándola a la superficie foliar
mediante glándulas secretoras. La «suculencia» de halófitas es diferente a la de xerófitas,
pues los órganos suculentos de xerófitas provienen generalmente del tallo y no suelen
tener capacidad fotosintética, mientras que la suculencia de halófitas suele darse en las
hojas, las cuales siguen teniendo capacidad fotosintética. Las restantes adaptaciones a la
salinidad pueden englobarse dentro de las respuestas generales a los estreses
medioambientales.
El estrés por temperatura, tanto por calor como por frío, puede producir cambios en la
fluidez de las membranas y desnaturalización de proteínas y enzimas. Las alteraciones
en la fluidez de las membranas se deben a cambios en la transición de fase de los lípidos
que contienen. Estas alteraciones conducen, en las especies sensibles, a una disminución
en la semipermeabilidad, lo que provoca la pérdida de la compartimentación de iones y
metabolitos, y a una interrupción en las rutas de generación de energía asociadas a
membranas (fotosíntesis y respiración) por pérdida de actividad enzimática. Las
temperaturas elevadas inducen un aumento en la fluidez de las membranas y las
especies tolerantes al calor responden aumentando el grado de saturación de los lípidos
membranosos. Por ejemplo, la adelfa (Nerium oleander), un arbusto nativo de las zonas
semiáridas mediterráneas, reduce su contenido en ácidos grasos poliinsaturados a
medida que aumenta la temperatura. Por el contrario, la exposición al frío induce un
descenso en la fluidez de las membranas y las especies resistentes responden
aumentando el grado de insaturación de sus lípidos membranosos. Este es el caso de
Brassica napus, cuya proporción de ácidos grasos insaturados aumenta a medida que
desciende la temperatura.
Otro de los cambios inducidos por la temperatura es la pérdida de actividad de
las enzimas debida al debilitamiento de las interacciones electrostáticas e hidrofóbicas
que estabilizan su configuración nativa. Las especies tolerantes al calor poseen enzimas
más resistentes a las temperaturas elevadas y viceversa, las especies tolerantes al frío
poseen enzimas más resistentes a las bajas temperaturas. Por ejemplo, las enzimas
ribulosa difosfato carboxilasa, NADP-gliceraldehído deshidrogenasa y
fosfoenolpiruvato carboxilasa son más estables a las temperaturas elevadas en
Tidestromia oblongfolia, una especie resistente al calor, que en Atriplex sabulosa, una
especie resistente al frío. Estas adaptaciones permiten a ciertas especies de cactus
soportar temperaturas superiores a los 50°C, que en otras especies provocan
desnaturalización de proteínas y pérdida del control de las reacciones metabólicas. Otro
ejemplo es el de la glutatión reductasa de espinaca (Spinacea oleracea), en donde la
exposición al frío induce la formación de nuevas isoenzimas más estables y activas.
Para la mayor parte de las plantas terrestres, un exceso de agua, producido por
inundación o por encharcamiento, puede resultar tan desfavorable como un déficit
hídrico. Esto es debido a que la difusión de los gases a través de disoluciones acuosas es
unas 104 veces menor que en el aire, con lo que se originan condiciones anaeróbicas en
las raíces. En estas condiciones de anaerobiosis, también se inhibe la absorción de agua
por las raíces, lo que pude provocar fenómenos de estrés hídrico en las partes aéreas. La
resistencia a la difusión de los gases también provoca la acumulación de gases
generados metabólicamente, entre los que destaca el etileno por su gran actividad
biológica. Ciertas plantas, principalmente las de ecosistemas frecuente o
permanentemente inundados (hidrofitas), han adquirido, mediante la selección natural,
una serie de mecanismos que les han permitido colonizar dichos ambientes. Estas
plantas han evolucionado aparentemente a partir de especies mesófitas.
Una de las adaptaciones específicas de las hidrofitas consiste en el transporte de
oxígeno desde las partes aéreas hacia las raíces, con lo que eliminan o reducen las
condiciones anaeróbicas. Para realizar esta función presentan, como ya hemos
comentado, una gran cantidad de tejido especializado con grandes espacios gaseosos, el
aerénquima, incluso cuando crecen en condiciones óptimas de drenaje. En las mesófitas,
las condiciones anaeróbicas en las raíces también inducen la formación de aerénquima,
y su estímulo inductor parece ser el etileno. La formación de raíces adventicias y la
hipertrofia de la base del tallo, procesos regulados por la interacción entre el etileno y
las auxinas, son otras respuestas específicas de ciertas plantas frente a las condiciones
de encharcamiento cuando el agua alcanza, al menos parcialmente, las partes aéreas. En
ciertas hidrofitas, las condiciones de inundación provocan un rápido crecimiento
caulinar, también regulado por el etileno. Este comportamiento es realmente
espectacular en las variedades de arroz de aguas profundas, que pueden crecer hasta 25
cm por día. Esta adaptación les permite tener parte de sus hojas en condiciones de
aerobiosis con la suficiente rapidez como para sobrevivir.
Las PCs se sintetizan a partir del tripéptido glutatión (GSH, γ-Glu-Cys-Gly) por
acción de la enzima fitoquelatina sintasa (fig. 27-3). Esta enzima se activa en presencia
de metales pesados y se inactiva en ausencia de dichos metales o en presencia de EDTA
o moléculas de PC libres de metales. Aparte de su función como agentes protectores
frente a los metales pesados, se ha atribuido a las PCs una función alternativa como
transportadores de azufre durante la reducción del sulfato.
Ciertos gases contaminantes, tales como el CO, SO2, H2S, NO, NO2, HF, ozono (O3) o
el peroxiacetilnitrato (PAN) pueden alterar el desarrollo normal de los vegetales a
determinadas concentraciones (por ejemplo, 0,5 μl/l para los óxidos de nitrógeno y el
SO2). Estos gases inducen en las plantas reducción del crecimiento, descenso en la
conductancia estomática debido al cierre de estomas, inhibición de la fotosíntesis,
descenso en el contenido en azúcares en las raíces y estrés oxidativo.
En este apartado se incluyen aquellas situaciones desfavorables que puede sufrir una
planta por la acción de otros seres vivos. Estas situaciones desfavorables están
ocasionadas, fundamentalmente, por el ataque de agentes patógenos (hongos, bacterias,
virus, viroides, insectos, nematodos, etc.), pero también pueden deberse a otro tipo de
interacciones, como la competencia entre plantas por algún recurso natural, las lesiones
producidas por grandes animales, etc. Aunque existen adaptaciones morfológicas, como
la formación de hojas espinosas en las ramas jóvenes de algunas especies de Quercus
(evitando así el posible ataque de herbívoros), la mayor parte de las adaptaciones
consisten en la inducción de la síntesis de compuestos o macromoléculas que resultan
desfavorables para el agente patógeno o competidor, proceso que recibe el nombre de
alelopatia. Por ejemplo, las especies del género Pinus producen y liberan una serie de
sustancias inhibidoras del crecimiento y la germinación, incluso de la propia especie,
con lo que reducen la excesiva competencia.
Las interacciones entre las plantas y los agentes patógenos pueden ser de dos
tipos: compatibles o incompatibles. En la interacción compatible, el patógeno es
virulento y consigue invadir la planta. En cambio, en la interacción incompatible se
produce una reacción hipersensible por parte de la planta, con respuestas defensivas
tales como necrosamiento y muerte celular en el punto de infección, síntesis de
fitoalexinas (compuestos isoflavonoides, cumarinas y terpenos, de bajo peso molecular,
que presentan actividad antimicrobiana), inducción de ciertas proteínas con actividad
hidrolítica hacia componentes de los patógenos, inducción de inhibidores de proteinasas
de animales, alteraciones de la pared celular, etc., que permiten a la planta resistir el
ataque del patógeno. En este caso, el patógeno es avírulento y no llega a invadir la
planta. Estas respuestas pueden considerarse adaptaciones debido a que inducen una
mayor resistencia al estrés biológico y las describiremos dentro de las respuestas
generales, puesto que también se inducen bajo otras condiciones de estrés e incluso en
determinados momentos del desarrollo vegetal.
Diversas observaciones sugieren que las plantas pueden responder de una forma común
a los diferentes tipos de estrés medioambiental. En primer lugar, los ecólogos han
observado que las plantas de ecosistemas donde el crecimiento está limitado por algún
factor, como por ejemplo los ambientes secos o sombríos, las tundras, la alta montaña,
los suelos deficientes en nutrientes, etc., poseen una serie de características comunes:
crecimiento lento, bajo potencial de captación de recursos, activa defensa química frente
a los depredadores, mecanismos de almacenamiento de reservas bastante desarrollados,
etc. En segundo lugar, se ha comprobado que muchas de las respuestas que antes se
asociaban con un tipo particular de estrés están también inducidas por varios de ellos.
Por ejemplo, mediante técnicas de genética molecular se ha demostrado que la
inducción de algunos genes que se asociaban a estreses concretos es una respuesta
común a varios tipos de estrés. En tercer lugar, los estudios hormonales muestran que
durante los estreses se producen alteraciones en Los niveles hormonales, principalmente
aumentos en el contenido en ácido abscísico (ABA) y etileno y un descenso en el
contenido en citoquininas.
La mayoría de las respuestas y adaptaciones frente al estrés pueden estar
reguladas por los niveles de algunas hormonas o por cambios en la sensibilidad frente a
ellas. Se considera que las fitohormonas pueden formar parte del mecanismo de
transmisión de la señal producida por los estímulos ambientales hasta las respuestas
finales. Comenzaremos con estos cambios hormonales la descripción de las respuestas
generales de las plantas a los estreses medioambientales.
Los estreses medioambientales también afectan a los niveles de otros reguladores del
crecimiento, produciendo, en general, un descenso en el contenido de citoquininas y
auxinas. Aunque en algunas ocasiones los cambios en el contenido de alguna de estas
fitohormonas regulan algunas respuestas al estrés, en general son las relaciones entre
hormonas las que modulan estas respuestas. Como ejemplos podríamos citar la
regulación del cuajado del fruto del algodón por la relación AIA/ABA, el descenso de la
conductancia estomática por la relación citoquininas/ABA o la regulación de la
abscisión por la relación AlA/etileno.
Los estreses en general también provocan la acumulación de poliaminas,
fundamentalmente de putrescina. Mediante esta acumulación, probablemente se elimina
el exceso de amonio producido en condiciones de estrés. Además, la putrescina parece
participar también en otros procesos defensivos frente al estrés como, por ejemplo, la
eliminación de radicales libres.
27.11.8. Osmorregulación ←
Las condiciones de estrés disminuyen los niveles de los mRNAs de los genes de la
ribulosa difosfato carboxilasa, tanto el gen RbcS que codifica para la subunidad pequeña
como el gen del cloroplasto rbc L que codifica para la subunidad grande. El frío reduce
la expresión del gen nuclear Cab, que codifica para la proteína del complejo captador de
luz que une clorofila a/b y de otros genes del cloroplasto, como psa B (fotosistema I) y
psb A y psb B (fotosistema II). Por otra parte, las situaciones de estrés inducen la
expresión de una serie de genes que intervienen en los procesos degenerativos asociados
con la senescencia. Así, se ha sugerido que una endoproteinasa alcalina, sintetizada
como respuesta a un estrés por patógenos, puede intervenir en los procesos
degenerativos de los cloroplastos de plantas infectadas. El estrés por frío induce
específicamente la expresión de un gen cuya secuencia es homóloga a la de los genes
que codifican para las tiol proteasas. El polipéptido derivado de la expresión de este gen
podría actuar degradando las proteínas desnaturalizadas durante la exposición a bajas
temperaturas.
El estrés por frío provoca el deterioro de las funciones mitocondriales, por lo que se
interrumpe la respiración aeróbica, mientras que el estrés debido a inundación origina
condiciones de anaerobiosis en las raíces. En ambos casos, se induce la fermentación
etanólica como medio de producción de energía, así como la expresión de ciertos genes
relacionados con ella, como los genes Adh, que codifican para la enzima alcohol
deshidrogenasa. Esta es la principal enzima terminal de la ruta de fermentación
alcohólica en plantas y provoca el reciclado del NAD+. Otros genes cuya expresión se
induce también en condiciones anaeróbicas son los que codifican para la glucosa- 6-
fosfato isomerasa, la fructosa-1,6-difosfato, la aldolasa, la sacarosa sintetasa y la
piruvato descarboxilasa, todas ellas enzimas del metabolismo de los glúcidos. Esta
adaptación capacita a la planta para producir el máximo de ATP posible en ausencia de
oxígeno.
27.11.10.3. Genes hs ←
Una de las respuestas más importantes de las células a las temperaturas elevadas es la
respuesta HS (Heat Shock). Esta respuesta está asociada a la síntesis de un grupo
particular de proteínas denominadas proteínas HS (HSPs, Heat Shock Proteins), que
resultan de la transcripción de los genes hs (véase Kimpel y Key, 1985). Desde su
descubrimiento en Drosophila melanogaster estas proteínas han sido también
identificadas en otros animales, así como en microorganismos y plantas. El mecanismo
general de inducción por calor de los genes hs es similar y las principales HSPs
presentan un alto grado de homología entre diferentes organismos. Por otra parte, el
estrés por calor no es el único factor que induce la síntesis de HSPs, ya que también lo
hacen otros estreses como el hídrico, anaeróbico, salino, por frío y por metales pesados.
Incluso en algunos casos, algunas HSPs pueden expresarse constitutivamente en
condiciones normales del desarrollo. Las funciones que pueden desempeñar se
desconocen, aunque cada vez existen más datos que sugieren su implicación en la
alteración o el mantenimiento de conformaciones polipeptídicas específicas.
Otras proteínas, distintas de las PRs, pueden participar asimismo en los procesos de
defensa frente a los ataques de agentes patógenos. Entre ellas se encuentran los
inhibidores de proteinasas, que inhiben específicamente la actividad de las serin-
endopeptidasas. Estas endopeptidasas son típicas de animales y microorganismos y rara
vez se encuentran en plantas. La expresión de los genes que codifican para estos
inhibidores de proteinasas está inducida por los elicitores y, por tanto, los estreses que
provocan degradación de paredes celulares, como las heridas o los ataques por
patógenos, inducen su expresión. Algunos de estos genes también están inducidos por el
ABA o por jasmonatos. Debido a la especificidad de su acción se cree que participan en
la defensa activa frente a insectos y herbívoros.
Las tioninas, proteínas que presentan actividad antibiótica, también pueden
inducirse por varios tipos de estrés. Asimismo, en ciertos cultivos celulares y en plantas
de tabaco resistentes a infecciones víricas, se ha detectado la secreción de una proteína
inhibidora de la replicación de determinados virus, como el TMV. Un último grupo de
proteínas de defensa lo constituyen las lectinas, proteínas con múltiples sitios de unión
para carbohidratos. Aunque no es una característica general, algunas lectinas muestran
actividad antifúngica, mientras que otras son homólogas de ciertas proteínas tóxicas o
inhibidores de amilasas. Estas proteínas se sintetizan en condiciones de estrés que
provocan la ruptura de las paredes celulares.
La radiación ultravioleta (UV), el ataque por agentes patógenos y las lesiones mecánicas
inducen la expresión de genes que codifican para enzimas del metabolismo de los
fenilpropanoides: fenilalanina amonio-liasa, 4-cumarato Co A ligasa y chalcona sintasa.
Los fenilpropanoides constituyen el núcleo central del que divergen varias rutas
biosintéticas que conducen a compuestos relacionados con los mecanismos de defensa
(flavonoides, cumarinas, terpenos, fitoalexinas, lignina, suberina).
27.12 Resumen ←
1.1 Introducción ←
Un ácido es una substancia que tiende a entregar protones (iones hidrógeno). Por otro
lado, una base es cualquier substancia que acepta protones. La acidez de una solución
está determinada entonces por la actividad de los iones hidrógeno (H+). Haciendo uso de
estos principios químicos, la acidez en el suelo se determina midiendo la actividad del
H+ en la solución del suelo y se expresa con un parámetro denominado potencial
hidrógeno (pH).
Los ácidos se disocian poco y en las soluciones acuosas se presentan
concentraciones muy bajas de iones H+, tan bajas que es difícil presentarlas
numéricamente en términos de molaridad. Por esta razón se define el pH en forma
logarítmica. En realidad, el pH se define corno el inverso del logaritmo de la actividad
de iones H+ de acuerdo a la siguiente fórmula:
8.0 10
7.0 Neutro
6.0 Acidez 10
5.0 100
4.0 1000
Tabla 1. pH de una solución y el grado de acidez o basicidad.
La acidez del suelo se puede medir de dos formas diferentes. Una de ellas utiliza papel
indicador como un método de diagnóstico rápido en el campo (Foto 1). Este método
debe ser utilizado por operadores con experiencia para evitar errores, pero es un buen
índice de campo que permite hacer un diagnóstico bastante aproximado del pH del suelo.
Existen varios procesos en el suelo que promueven la reducción del pH. Todos estos
procesos ocurren naturalmente dependiendo del tipo de suelo, del tipo de cultivo y de
las condiciones de manejo. Un conocimiento adecuado de estos procesos en el suelo
permite un mejor control de los parámetros que conducen a condiciones ácidas.
Un suelo con pH neutro tiene saturada la fase de intercambio con cationes básicos (K+,
Ca+2, Mg+2, Na+). Estos cationes satisfacen la carga eléctrica de la superficie de los
coloides del suelo. La acidificación se inicia con la pérdida de estos cationes debido en
parte a la acción de las raíces. La planta, al absorber cationes, libera H+ para mantener el
equilibrio en su interior, lo que contribuye a la reducción del pH del suelo.
Por otro lado, el movimiento de cationes a capas inferiores (lixiviación)
contribuye también a la acidificación del suelo. Este movimiento de cationes se debe a
la presencia de aniones que formando pares jónicos se encargan de arrastrar los cationes
del perfil del suelo con el movimiento del agua. En el inicio, el aporte de aniones a la
solución del suelo se produce por medio de la mineralización de la materia orgánica que
produce aniones corno nitrato (NO 3− ), sulfato (SO −42 ) y cloruro (Cl-) que son los que
arrastran los cationes básicos del perfil al formar los respectivos pares iónicos. Además,
la materia orgánica del suelo se descompone con la ayuda de microorganismos
produciendo un constante suplemento de CO2 que fácilmente se transforma en
bicarbonato (HCO 3− ) de acuerdo a la siguiente reacción:
Esta reacción aporta H+, que reduce el pH, y bicarbonato (HCO 3− ) que se
combina fácilmente con los cationes básicos lavándolos del perfil, promoviendo de esta
forma condiciones favorables para acidez. La materia orgánica del suelo contiene
también grupos carboxílicos y fenólicos activos que se disocian liberando iones H+ a la
solución del suelo. El contenido de materia orgánica varía de sitio a sitio y por lo tanto
su contribución a la acidez del suelo es también variable.
1.4.3Aluminio intercambiable ←
Cada una de estas reacciones libera H+ y contribuye a la acidez de! suelo. Este
incremento en acidez promueve la presencia de más A13+ listo para reaccionar
nuevamente. La Figura 1 describe el comportamiento de las diferentes formas
monoméricas del Al con respecto al pH de una solución. Se observa que el A13+ aparece
en la solución a pH 5.3 y que arriba de este pH se inicia la formación de Al(OH)3 que se
precipita. eliminando el Al de la solución. Estas reacciones son importantes en el
control de acidez corno se discute más adelante.
Existen varios materiales que son capaces de reaccionar en el suelo y elevar el pH. Entre
los más comunes se pueden citar los siguientes:
El óxido de calcio (CaO), también conocido como cal viva o cal quemada, es un polvo
blanco muy difícil y desagradable de manejar. Se fabrica calcinando al horno piedra
caliza lo que produce la siguiente reacción:
Cuando se aplica en suelo ácido reacciona de inmediato y por esta razón este
material es ideal cuando se desean resultados rápidos (iguales resultados se obtienen con
el hidróxido de calcio). La velocidad de la reacción se debe a que, por ser un óxido,
reacciona rápidamente al ponerse en contacto con el agua provocando una fuerte
reacción exotérmica que libera iones OH-. Este material debe mezclarse inmediatamente
debido a que se endurece rápidamente al ponerse en contacto con la humedad del suelo,
haciéndose inefectivo. El óxido de calcio puro contiene 71% de Ca.
El hidróxido de calcio [Ca(OH)2] se conoce también como cal apagada o cal hidratada y
se obtiene a partir de la reacción del óxido de calcio con agua de acuerdo con la
siguiente reacción:
Este es el material más utilizado para encalar los suelos y contiene principalmente
carbonato de calcio (CaCO3). Se obtiene a partir de roca caliza y roca calcárea o calcita
que se muele y luego se cierne en mallas de diferente tamaño. Las rocas calizas no son
puras y pueden contener impurezas arcillas, hierro, arena y granos de limo que reducen
el contenido de carbonato. En su forma pura contiene 40% de Ca.
2.1.4 Dolomita ←
2.1.6 Magnesita ←
Son residuos de la industria del acero (escorias básicas) y la fundición del hierro
(escorias Thomas). Los dos contienen silicatos de calcio (CaSiO3) y silicatos de
magnesio (MgSiO3) y neutralizan la acidez del suelo a través de la hidrólisis del ión
silicato (SiO 3= ). Su capacidad para neutralizar la acidez del suelo es similar al CaCO3.
De acuerdo con la Tabla 3, los óxidos e hidróxidos tienen mayor capacidad para
neutralizar la acidez que el carbonato de calcio. El óxido de magnesio constituye la
forma química más eficiente pura neutralizar la acidez del suelo, siendo
aproximadamente 2.5 veces más efectivo que el carbonato de calcio. Los materiales de
encalado que contienen Mg son más efectivos que aquellos que contienen Ca debido a
que el Mg tiene menor peso molecular que el Ca. Los materiales con menos de 80% de
EQ (32% de Ca) son de baja calidad, de acuerdo con los criterios utilizados en
diferentes países. La legislación Norteamericana, por ejemplo, establece los siguientes
contenidos mínimos: óxido de calcio, EQ=l40 (56% Ca); hidróxido de calcio, EQ=l10
(44% Ca). La legislación brasileña acepa un valor mínimo de 67% de EQ para cales
molidas.
El EQ de un material de encalado se puede calcular utilizando las siguientes
fórmulas:
Algunos factores de conversión para materiales de encalado importantes de tener
a mano son los siguientes:
Los materiales que son retenidos en malla de 8 no son efectivos. Los que pasan
la malla 8 pero se retienen ca malta 20 son 20% efectivos ya que reaccionan muy
lentamente. Los que pasan la malla 20 pero se retienen en la 60 son 60% efectivos y
pueden reaccionar en un período de 10-18 meses. Por último, todos los materiales que
pasan completamente malla 60 tienen 100% de efectividad y reaccionan entre 3 y 6
meses. La cal que pasa por una malla 80 es demasiado fina pero puede reaccionar en 1-3
meses. La condición ideal es que el 100% del material pase por una malla 8 y 70-80%
pase por una malla 60 como se ilustra en la Foto 3.
Foto 3. Tamaño de las partículas de cal al pasar por diferentes tamices.
Los requisitos mínimos de calidad de las cales en Brasil son los siguientes: 95%
de la cal debe pasar por una malla l0, 70% del material debe pasar por malta 20, y al
menos el 50% del material debe pasar por malla 60.
Tabla 6. Comparación del costo por unidad de PRNT en varios materiales de encalado.
Como se indicó anteriormente, la cal se mueve muy poco en el suelo debido a que el ión
CO 3−2 se disipa como CO2 después de las reacciones de hidrólisis. Por esta razón, los
efectos benéficos de la cal ocurren solamente en la zona de aplicación. Para que la cal
sea efectiva es necesario mezclar completamente el material en los primeros 15-20 cm
de suelo, utilizando el arado, rastra o cualquier otro implemento. De esta forma se logra
mezclar el material con la capa del suelo donde se concentran las raíces activas de la
mayoría de los cultivos. Se ha demostrado que las aplicaciones de cal incorporadas son
más eficientes, especialmente si el suelo es de textura media a pesada. Los datos del
efecto de los métodos de aplicación de cal en el rendimiento de maíz en Oxisoles de
Colombia presentados en la Tabla 7 demuestran este hecho.
Una vez aplicada la cal, se debe esperar un tiempo prudencial (1-2 meses) para
que reaccione antes de añadir el fertilizante. El contacto directo de la cal con
fertilizantes nitrogenados amoniacales en la superficie del suelo favorece la formación
de carbonato de amonio, el cual a su vez se transforma en amoníaco que se pierde por
volatilización. También el contacto con fertilizantes fosfatados causa pérdidas de
fósforo debido a la formación de fosfatos de calcio insolubles.
Como la cal no se mueve en el suelo, la distribución del material en el campo al
momento de aplicación es otro aspecto muy importante que debe tomarse en cuenta. Si
la cal va a ser incorporada con arado, ésta debe distribuirse en forma uniforme en todo
el terreno. Si la aplicación no es uniforme solamente se controla la acidez en los lugares
donde cae la cal y el cultivo al crecer presenta también un aspecto poco uniforme, con
plantas grandes y pequeñas distribuidas en el lote. Las Fotos 6, 7, 8 y 9 ilustran la
aplicación uniforme de cal en lotes grandes y pequeños. En las fotos 10, 11, 12 y 13 se
ilustra la operación de mezcla completa del can el suelo. En la Foto 14 se observa el
efecto en el cultivo de una aplicación poco uniforme de cal y en la foto 15 el de una
aplicación uniforme.
En cultivos perennes con distancias de siembra amplias, la cal debe distribuirse
en el área de gotera o rodaja, que es donde se concentran las raíces (Foto 16, 17 y l8).
En cultivos perennes también resulta muy práctico incorporar cal en el hoyo de siembra
antes de poner la planta.
Foto 6. Aplicación uniforme de cal utilizando Foto 7. Aplicación uniforme de cal utilizando
maquinaria. maquinaria.
Foto 8. Aplicación manual y uniforme de cal en Foto 9. Aplicación manual y uniforme de cal
un lote grande. en un lote pequeño.
Foto 10. Incorporación completa de cal con Foto 11. Incorporación completa de cal con
maquinaria. maquinaria.
Foto 12. Incorporación completa de cal usando Foto 13. Incorporación completa de cal usando
rotovator. bueyes.
Foto 14. Efecto de la aplicación poco uniforme Foto 15. Cultivo uniforme de maíz como
de cal en el cultivo de soya. aplicación efectiva de cal.
Foto 16. Aplicación de cal alrededor del tronco Foto 17. Aplicación de cal alrededor del tronco
en palma aceitera. de naranjo.
Foto 16. Aplicación de cal alrededor de plantas
de café.
La condición de acidez del suelo es el principal factor que hace que la cal reaccione en
el suelo. Mientras existan iones H+ en la solución del suelo, las reacciones del ion
CO 3−2 continúan hasta neutralizar el H+ ó precipitar el Al+3. La aplicación de cal en
suelos neutras es inocua precisamente porque no existe H+ que es la fuerza que motiva
las reacciones de la cal. En ocasiones se aplica la cal a suelos de pH alto que tienen
bajos contenidos de Ca buscando utilizar el material como fuente de este nutriente. En
este caso, la cal permanecerá sin ningún cambio en el suelo por tiempo indefinido. En
suelos de pH alto que necesitan Ca se debe utilizar yeso para suplir este nutriente. Esto
generalmente ocurre en suelos arenosos.
En suelos con pendientes muy fuertes, la cal aplicada superficialmente puede
perderse por escorrentía y erosión. Se ha demostrado que la lixiviación de Ca y/o Mg
proveniente de la cal, es elevada en suelos de texturas livianas y alta capacidad de
infiltración. Los suelos ácidos de textura arenosa deben ser encalados con mayor
frecuencia que los arcillosos.
La alta temperatura y humedad favorecen la reacción de la cal. Por tal motivo,
los materiales de encalado son más reactivos en zonas tropicales que en sitios fríos o
templados.
Los productos que forman bases fuertes como los óxidos e hidróxidos reaccionan
rápidamente, pero su efecto residual no es muy prolongado debido a que los OH-
aportados se consumen inmediatamente. Por otro lado, las bases débiles corno los
carbonatos, son de reacción más lenta y de mayor efecto residual.
2.5.4 Cultivo ←
Tabla 8. Acidez residual producida por fertilizantes nitrogenados (Tisdale et al., 1993).
Tabla 10. Efecto de la aplicación de diferentes fuentes de N en las propiedades de un suelo volcánico de
Colombia (adaptado de Valencia & Carrillo, 1990).
Tabla 11. Efecto de la fertilización en muestras pareadas de suelos (calle y zona de raíces). Servicio de
análisis de suelos de Cenicafé (Valencia, 1998).
Tabla 12. Acidificación causada por fertilizantes nitrogenados durante un periodo de 5 años en un suelo
volcánico cultivado con café y el efecto del uso oportuno de cal (Naranjo, Costa Rica).
Tabla 13. Efecto de la aplicación de cal en el pH del suelo y en el rendimiento, de los primeros cinco
años de producción, de palma aceitera en suelos volcánicos de Ecuador (adaptado de Mite et al.,1998).
3.1 Introducción ←
Existe una gran diversidad de suelos en los trópicos y por esta razón no se pueden hacer
recomendaciones generales de manejo, particularmente en control de acidez. Los suelos
dominados por minerales arcillosos de tipo 2: 1 (rnontmorillonita, vermiculita, illita)
que predominan en las zonas temperadas del mundo, pero
que también están presentes en zonas tropicales y subtropicales, se comportan de forma
diferente de los típicos suelos tropicales rojos (Ultisoles y Oxisoles dominados por
óxidos e hidróxidos de Fe y Al y caolinita) y de los suelos, derivados de ceniza
volcánica (Andisoles). Estas importantes diferencias determinan que método debe
utilizarse para evaluar los requerimientos de cal. En América Latina se encuentran
presentes todas estas clases de suelos.
Tabla 14. Efecto de la aplicación de dolomita en el pH, contenido de bases, CIC y en el rendimiento de
soya y maíz en un Mollisol de Santa Fe, Argentina (Gambaudo & Fontanetto, 1995, 1997).
Tabla 17. Efecto del encalado en los parámetros químicos en un Ultisol rojo de Panamá (Name, 1992)
Foto 21. Respuesta del arroz al encalado en un Ultisol Foto 22. Respuesta de la soya a la aplicación de cal en
de Panamá. un Oxisol de Colombia.
Tabla 18. Efecto del encalado en el rendimiento de varios cultivos y en el pH del suelo en Oxisoles de
Brasil (Kamprath, 1990).
Siguiendo este concepto, se puede predecir los requerimientos de cal para la
mayoría de los suelos tropicales aplicando la siguiente ecuación:
El factor utilizado puede ser 1.5 o 2.0 de acuerdo con las características del
cultivo y el tipo de suelo. El valor del factor puede ser modificado y afinado de acuerdo
a la experiencia del técnico trabajando en un área específica.
El principal objetivo de este método es el utilizar solamente la cal necesaria para
neutralizar el Al y eliminar su efecto tóxico. Este método de determinación de los
requerimientos de cal es muy difundido en áreas tropicales de suelos rojos pero tiene
como principal desventaja el hecho de que la neutralización del Mn se produce a 0.5
unidades de pH por encima de aquel necesario para la neutralización de Al. Cuando los
suelos presentan también problemas de toxicidad de Mn se debe tomar en cuenta este
factor en la determinación de los requerimientos de cal.
Por otro lado existen cultivos tolerantes al Al que pueden crecer y producir
satisfactoriamente a moderadas tasas de saturación de Al en la fase de intercambio. Sin
embargo, la tolerancia a la acidez e muy variable entre cultivos y aun dentro de una
misma especie existen diferencias notables entre variedades. El caso del arroz se
presenta en la Figura 3. Cultivos desarrollados originalmente en suelos calcáreos corno
el algodón, sorgo, soya y alfalfa son susceptibles a niveles bajos de saturación de Al,
mientras que otros que han crecido en ambientes más silvestres son altamente tolerantes
(Foto 23). La Figura 4 ilustra este hecho al comparar el comportamiento de diferentes
cultivos en un Oxisol de Colombia. En la Tabla 19 se presentan los valores de tolerancia
de saturación de Al de algunos cultivos y el Porcentaje Recomendado de Saturación
(PRS) para la producción de los mismos.
Foto 23. Tolerancia al Al de varios genotipos de Millo Figura 3. Efecto del encalado en el rendimiento de
en un experimento de campo conducido en un Oxisol cuatro variedades de arroz de secano en un Oxisol de
de Colombia Colombia (adaptado de Sánchez, 1987).
Figura 4. Efecto del encalado en el rendimiento de Tabla 19. Porcentaje recomendado de saturación de
diferentes especies sembradas en un Oxisol de aluminio (PRS) para cultivos en producción (Bertsch,
Colombia. LA cifra entre paréntesis indica el número 1995).
de genotipos probados por especie (Sánchez, 1987).
Esta fórmula es la más sencilla, pues toma en cuenta la neutralización de parte del
porcentaje de saturación de acidez en relación con la CICE del suelo, que a su vez se
multiplica por una constante, con la que se cubren los factores que limitan la eficiencia
de la reacción química de la cal en el suelo, a saber, calidad del material encalante,
reacciones paralelas en el suelo y el Al no intercambiable proveniente de la materia
orgánica. La fórmula final se presenta a continuación:
El principio de esta fórmula es exactamente el mismo que el anterior sólo que expresado
en términos de saturación de bases en lugar de acidez, con la ventaja que incluye el
factor f, que se refiere a la calidad del material encalante.
Esta fórmula modificada combina los criterios prácticos de las dos anteriores. Se
expresa en términos de porcentaje de saturación de acidez y se incluye el factor f de
calidad del material encalante. Al hacer esto la constante se disminuye a 1.5 pues
quedan menos factores de eficiencia de la neutralización sin contemplar. La fórmula
completa se presenta a continuación:
Dentro de las reacciones paralelas que se incluyen en la constante están la
neutralización del Al no intercambiable, las correcciones de peso/volumen que pueden
ser necesarias para ajustar el encalado a una profundidad de incorporación de 15 cm. y
para neutralizar los nuevos puntos de carga negativa generados en muchos coloides en
medios básicos al ionizar sus OH terminales.
A continuación se muestran tres ejemplos de resultados de análisis de suelos
para el cálculo de necesidades de encalado utilizando el método combinado (Tablas 20 a,
b y c).
Tabla 20a. Cálculos del requerimiento de cal en tres suelos ácidos de Costa Rica utilizando la fórmula
combinada (Sarapiquí).
Tabla 20b. Cálculos del requerimiento de cal en tres suelos ácidos de Costa Rica utilizando la fórmula
combinada (Sarapiquí).
Tabla 20c. Cálculos del requerimiento de cal en tres suelos ácidos de Costa Rica utilizando la fórmula
combinada (Sarapiquí).
Tabla 21. Efecto de la aplicación de cal en el rendimiento de tiquisque blanco (Xanthosoma sagittifolium)
en un Ultisol de Sarapiqui, Costa Rica (Salas et al., 1996).
Los Andisoles (suelos derivados de ceniza volcánica) cubren una apreciable área en
América Latina y son particularmente importantes porque son zonas de alta presión
demográfica. Condiciones típicas se presentan en las Fotos 25 y 26. Estos suelos tienen
una alta capacidad tampón (resistencia al cambio de pH) y una moderada CIC. Estos
factores hacen que la determinación de los requerimientos de cal en estos suelos sea más
complicada. La intensidad de la capacidad tampón varía de un sitio a otro de acuerdo a
los factores que controlan la meteorización de la ceniza como la altitud, precipitación,
temperatura y edad del material. Por esta razón, no existe una regla simple para evaluar
los requerimientos de cal en estos suelos. El uso del criterio del Al intercambiable o la
saturación de bases en ciertos casos subestima y en otros sobrestirna la necesidad de cal
en Andisoles. Se observa en los datos presentados en la Tabla 22 que utilizando los
criterios anteriores, se debería utilizar 3 t/ha de cal (2.1 crnoles de acidez x 1.5). En este
caso, esta cantidad de cal obviamente no es suficiente para precipitar el Al y permitir un
buen rendimiento de los cultivos, particularmente en cultivos sensibles a la acidez corno
los prevalentes en las zonas altas de los Andes de América Latina.
Foto 25. Paisaje típico de Andisoles de América Foto 26. Perfil de un Andisol típico en Ecuador.
Latina.
La alta capacidad tampón de los Andisoles se debe a que las arcillas resultantes
de la meteorización de las cenizas volcánicas (alófana, imogolita y complejos humus-Al)
tienen una superficie muy reactiva. En este caso los OH- producidos por hidrólisis del
ion CO2 (producto de las reacciones de la cal) crean carga en superficie de las arcillas
por deprotonización (pérdida de H+) y consecuentemente no incrementan el pH de la
solución del suelo, pero incrementan la CIC (carga variable), como se describe a
continuación:
Foto 27. Efecto del encalado en el rendimiento de haba (Vicia faba) en Andisoles del Ecuador.
Foto 28. Efecto del Al+3 en el crecimiento de las Foto 29. Efecto del Al+3 en el crecimiento de las
raíces de café. raíces de caña de azúcar.
Foto 28. Efecto del encalado en el crecimiento de Foto 28. Efecto del encalado en el crecimiento de
las raíces de café. las raíces de haba (Vicia faba).
4.2 Disponibilidad de fósforo ←
La relación entre el pH del suelo y el tipo de arcilla es importante para diferenciar los
mecanismos envueltos en la disponibilidad del fósforo (P).
Aquellos suelos dominados por arcillas de tipo 2:1 (esmectitas) no tienen una
superficie reactiva y retienen modestas cantidades de P en la superficie. La mayor causa
de pérdida de disponibilidad de P (fijación) en estos suelos se debe a las reacciones del
P con el Al y Fe. La reducción en pH (incremento de acidez), a partir de
aproximadamente pH 6.5, permite el rompimiento de la estructura de los minerales
arcillosos y en consecuencia libera Al y Fe. El P aplicado al suelo reacciona con estos
e1ementos y se precipita como fosfatos insolubles de Al y Fe haciendo que el P sea
menos disponible. En este caso, las formas más solubles o disponibles de P existen
dentro de un rango de pH que va de 6.0 a 7.5 y un adecuado programa de encalado es
esencial para elevar el pH a este rango y reducir de esta forma la fijación de P. La
Figura 5 ilustra el efecto del pH del suelo en la fijación de P en los suelos dominados
por arcillas de tipo 2:1.
Figura 5. Efecto del pH del suelo en la fijación de P en los suelos dominados por arcillas de tipo 2:1.
Figura 7. Efecto del encalado en el rendimiento de fríjol con y sin previa inoculación en Ultisoles de
Venezuela (Gutiérrez, 1992).
Foto 32. Efecto del encalado en el número de nódulos por planta en el cultivo del haba (Vicia faba).
El encalado de suelos ácidos tiene un efecto positivo en estructura del suelo debido a la
acción floculante y cementante de la cal per se y a la acción floculante y cementante de
los óxidos e hidróxidos de Fe y Al formados como producto de la adición de la cal. Se
considera que la acción floculante y cementante de los hidróxidos de Al formados
después del encalado mejora apreciablemente la agregación de los suelos ácidos con
alto contenido de Al intercambiable.
Se ha demostrado que el encalado incrementa la población, el tamaño y la
actividad de las lombrices de tierra que son muy sensitivas a condiciones ácidas del
suelo. El aumento en la actividad y población de las lombrices tiene un efecto
significativo en la estructura del suelo y la acción barrenadota de las lombrices
incrementa los macroporos. Todo esto mejora las condiciones físicas del suelo.
Por otro lado, las aplicaciones de cal también mejoran la estabilidad de los
agregados del suelo por mecanismos indirectos. Está demostrado que el encalado
incrementa el rendimiento de los cultivos, lo que a su vez incrementa la cantidad de
residuos que retornan al suelo incrementando el contenido de materia orgánica. Las
moléculas de humus y de polisacáridos de la materia orgánica son las encargadas de
mantener juntos los agregados del suelo.
Tabla 28. Efecto de la relación fertilizante/cal en el rendimiento de maíz var. Tuxpeño, Chapare, Bolivia.
Tabla 29. Efecto de la aplicación de dolomita en la respuesta del maíz a dosis crecientes de P en
Oxisoles de Colombia (adaptado de León, 1998).
Tabla 30. Efecto de la aplicación de cal y fertilización balanceada en el rendimiento y la rentabilidad del
cultivo del maíz en La Frailesca, Chiapas, México (Luzcano, 1999).
Foto 33. El efecto de la fertilización balanceada se expresa mejor después de corregir los problemas de
acidez (La Frailesca, Chiapas, México).
4.6 Importancia del magnesio en suelos ácidos ←
Foto 34. Deficiencia de magnesio en palmito en Foto 35. Deficiencia de magnesio en teca creciendo
Ultisoles de Costa Rica en suelos ácidos.
Tabla 32. Efecto del uso de CaCO3 sólo y en combinación con MgO (Magox) en el rendimiento de
pejibaye para palmito y en la fertilidad del suelo en un suelo ácido de Sarapiquí, Costa Rica (Ortega, et al.,
1996).
Figura 8. Efecto del sobreencalado en el rendimiento de maíz en un Ultisol de Hawai (Sánchez, 1976).
5.1 Introducción ←
Es interesante el uso del yeso agrícola como enmienda en suelos ácidos. En realidad, el
yeso no cambia la acidez del suelo directamente a tal punto que las aplicaciones de yeso
al suelo prácticamente no cambian el pH. Los beneficios de la aplicación de yeso en
suelos ácidos se derivan de su efecto como mejorador del ambiente radicular,
especialmente en la presencia de subsuelos fuertemente ácidos.
Cuando se encala el suelo, la acción de la cal se confina a la sección del suelo
donde se incorporó el material. Si el suelo es ácido hasta cierta profundidad en el perfil,
más allá de la capa arable, las capas inferiores continuarán ácidas porque no se
benefician del encalado. Esto ocurre porque el ion CO 3− se disipa corno CO2 en la zona
de aplicación. De esta forma, tampoco el Ca2+ puede moverse a través del perfil.
El Ca2+ tiene muchas funciones en la planta y por esta razón se necesitan niveles
relativamente altos de este nutriente en el suelo para asegurar el crecimiento de las
raíces. La absorción iónica de nutrientes de la solución del suelo por las raíces depende
de la presencia de Ca2+, que mantiene la integridad funcional de la membrana
citoplasmática lo que garantiza el proceso metabólico de absorción de nutrientes. Como
ya se ha discutido anteriormente, la presencia de Al3+ en la solución del suelo causa
agudos problemas al cultivo. El Al3+ dificulta la división y crecimiento celular lo qu e
inhibe el desarrollo de las raíces, promoviendo de esta forma raíces cortas y atrofiadas
que no pueden absorber de la solución del suelo iones como H2PO4, K+, Ca2+, Mg2+ o
NO 3− .
Condiciones de bajo contenido de Ca2+ y alto contenido de Al3+ generalmente se
presentan en suelos tropicales ácidos, y en muchos casos, estas condiciones prevalecen
en el subsuelo donde son difíciles de corregir con aplicaciones de cal.
La utilización de yeso promueve el desarrolló de condiciones favorables para el
crecimiento vigoroso del sistema radicular en capas subsuperficiales del suelo. Un
sistema radicular que crece vigorosamente a profundidad aprovecha mejor el agua
disponible ya que las capas inferiores del suelo conservan mejor la humedad. De esta
forma, el cultivo resiste mejor las épocas secas. Además, un sistema radicular vigoroso
y profundo explora mejor el perfil del suelo aprovechando mejor los nutrientes. Todo
esto se refleja por supuesto en un mejor rendimiento del cultivo.
Las reacciones químicas que se producen luego de la adición de yeso al suelo, y
que conducen a la creación de condiciones favorables para el crecimiento radicular, se
resumen a continuación:
Después de aplicarse el yeso ocurre la siguiente reacción que libera las especies que
luego seguirán reaccionando en el suelo:
Corno se observa la disociación produce Ca2+ y SO −42 como iones en la solución, pero
además queda sin disociarse CaSO 04 que se puede mover a través del perfil a capas
inferiores. El Ca2+ puede reemplazar cationes en la fase de intercambio y liberar a la
solución del suelo Al+3, Mg2+, K+, etc. como se describe a continuación:
arcilla– K, Ca, Mg, Al + Ca2+ → arcilla– K, Ca, Mg + Al+3 (tóxico en solución) (31)
arcilla– K, Ca, Mg, Mn + Ca2+ → arcilla– Ca + K+ , Mg+2, Mn+2 (en solución) (32)
Los cationes resultantes de estas reacciones darán lugar a la formación de pares jónicos
con el ion sulfato (SO −42 ) de acuerdo a las siguientes ecuaciones:
Los pares iónicos formados se mueven a capas más profundas del suelo donde pasan
nuevamente por las reacciones de intercambio catiónico y por la formación de pares
iónicos. Esto permite el enriquecimiento con cationes de las capas inferiores, pero
fundamentalmente elimina el Al+3 al formar A1SO −42 que no es tóxico.
Todas estas reacciones mejoran las condiciones químicas del suelo y promueven
un mejor ambiente radicular en capas subsuperficiales lográndose que la planta tenga un
mejor crecimiento y rendimiento gracias a una mejor utilización de agua y nutrientes.
Estas condiciones no se logran con la aplicación de cal corno se ilustra en las Figuras 9,
l0 y 11.
Figura 9. Efecto de la aplicación de Ca+2 en el Figura 10. Efecto de la aplicación de yeso en la
perfil del suelo (Malavolta, 1992) saturación de Al+3 en el perfil del suelo
(Malavolta, 1992)
El yeso tiene una solubilidad de 2.5 g/litro pero diversos factores pueden alterar ese
valor en el suelo, especialmente la presencia de cationes y la formación de pares jónicos.
La constante de solubilidad del yeso (Ks) es igual a 2.44 x 10-5.
No es necesario incorporar el yeso debido a la facilidad como desciende por el
perfil del suelo después de iniciarse las reacciones correspondientes. Es suficiente con
aplicar al voleo en el suelo preparado para la nueva siembra o en la superficie del suelo
donde crecen cultivos perennes.
No se dispone de criterios seguros para recomendar la aplicación de yeso por
falta de información experimental en diversos suelos y por la complejidad de las
reacciones químicas que el yeso desata en el suelo. Sin embargo, se han desarrollado
diversos criterios que se ajustan principalmente a suelos tropicales viejos (Ultisoles y
Oxisoles). Estos criterios son:
Para concluir, es necesario indicar que se debe ser prudente con la aplicación de
yeso al suelo por el potencial peligro de lixiviar cationes a través de la formación de
pares iónicos.
El yeso es un buen complemento al encalado en suelos ácidos. La aplicación
conjunta de yeso y cal ayuda a reducir los problemas de acidez en el subsuelo, en un
período de tiempo menor al que se logra con la aplicación exclusiva de cal. La
aplicación simultánea de yeso y cal se puede hacer mediante la mezcla física de ambos
materiales directamente en la finca o a través de un proceso industrial. Normalmente. la
proporción de la mezcla es de 70 a 75% de carbonato de calcio o cal dolomita, y de 25 a
30% de yeso. Esto permite la aplicación de las dos enmiendas en una sola operación. No
es conveniente utilizar dosis excesivas de yeso en suelos ácidos bajos en Ca y Mg,
debido a que se puede incrementar la lixiviación de bases y disminuir la fertilidad de los
suelos.