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Clula Unidad mnima de un organismo capaz de actuar de manera autnoma.

Todos los organismos vivos estn formados por clulas, y en general se acepta que ningn organismo es un ser vivo si no consta al menos de una clula. Algunos organismos microscpicos, como bacterias y protozoos, son clulas nicas, mientras que los animales y plantas estn formados por muchos millones de clulas organizadas en tejidos y rganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la clula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproduccin propios de las clulas y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biologa estudia las clulas en funcin de su constitucin molecular y la forma en que cooperan entre s para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cmo funciona el cuerpo humano sano, cmo se desarrolla y envejece y qu falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las clulas que lo constituyen.

Caractersticas generales de las clulas Hay clulas de formas y tamaos muy variados. Algunas de las clulas bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra o m (1 m es igual a una millonsima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las clulas nerviosas, corpsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las clulas vegetales tienen entre 20 y 30 m de longitud, forma poligonal y pared celular rgida. Las clulas de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 m de dimetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada. Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcin, todas las clulas estn envueltas en una membrana llamada membrana plasmtica que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las clulas tienen lugar numerosas reacciones qumicas que les permiten crecer, producir energa y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (trmino que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las clulas contienen informacin hereditaria codificada en molculas de cido desoxirribonucleico (ADN); esta informacin dirige la actividad de la clula y asegura la reproduccin y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas molculas idnticas o casi idnticas) demuestran que hay una relacin evolutiva entre las clulas actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra.

Composicin qumica En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de la qumica y la fsica. La qumica de los seres vivos, objeto de estudio de la bioqumica, est dominada por compuestos de carbono y se caracteriza por reacciones acaecidas en solucin acuosa y en un intervalo de temperaturas pequeo. La qumica de los organismos vivientes es muy compleja, ms que la de cualquier otro sistema qumico conocido. Est dominada y coordinada por polmeros de gran tamao, molculas formadas por encadenamiento de subunidades qumicas; las propiedades nicas de estos compuestos permiten a clulas y organismos crecer y reproducirse. Los tipos principales de macromolculas son las protenas, formadas por cadenas lineales de aminocidos; los cidos nucleicos, ADN y ARN, formados por bases nucleotdicas, y los polisacridos, formados por subunidades de azcares. Clulas procariticas y eucariticas Entre las clulas procariticas y eucariticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamao y organizacin interna. Las procariticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verdeazuladas), son clulas pequeas, entre 1 y 5 m de dimetro, y de estructura sencilla; el material gentico (ADN) est concentrado en una regin, pero no hay ninguna membrana que separe esta regin del resto de la clula. Las clulas eucariticas, que forman todos los dems organismos vivos, incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 50 m de longitud) y tienen el material gentico envuelto por una membrana que forma un rgano esfrico conspicuo llamado ncleo. De hecho, el trmino eucaritico deriva del griego ncleo verdadero, mientras que procaritico significa antes del ncleo. Superficie celular El contenido de todas las clulas vivas est rodeado por una membrana delgada llamada membrana plasmtica, o celular, que marca el lmite entre el contenido celular y el medio externo. La membrana plasmtica es una pelcula continua formada por molculas de lpidos y protenas, entre 8 y 10 nanmetros (nm) de espesor y acta como barrera selectiva reguladora de la composicin qumica de la clula. La mayor parte de los iones y molculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma espontnea esta barrera, y precisan de la concurrencia de protenas portadoras especiales o de canales proteicos. De este modo la clula mantiene concentraciones de iones y molculas pequeas distintas de las imperantes en el medio externo. Otro mecanismo, que consiste en la formacin de pequeas vesculas de membrana que se incorporan a la membrana plasmtica o se separan de ella, permite a las clulas animales transferir macromolculas y partculas an mayores a travs de la membrana. Casi todas las clulas bacterianas y vegetales estn adems encapsuladas en una pared celular gruesa y slida compuesta de polisacridos (el mayoritario en las plantas superiores es la celulosa). La pared celular, que es externa a la membrana plasmtica, mantiene la forma de la clula y la protege de daos mecnicos, pero tambin limita el movimiento celular y la entrada y salida de materiales. El ncleo El rgano ms conspicuo en casi todas las clulas animales y vegetales es el ncleo; est rodeado de forma caracterstica por una membrana, es esfrico y mide unas 5 m de dimetro. Dentro del ncleo, las molculas de ADN y protenas estn organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idnticos. Los cromosomas estn muy retorcidos y enmaraados y es difcil identificarlos por separado. Pero justo antes de que la clula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente para ser

detectables como estructuras independientes. El ADN del interior de cada cromosoma es una molcula nica muy larga y arrollada que contiene secuencias lineales de genes. stos encierran a su vez instrucciones codificadas para la construccin de las molculas de protenas y ARN necesarias para producir una copia funcional de la clula. El ncleo est rodeado por una membrana doble, y la interaccin con el resto de la clula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a travs de unos orificios llamados poros nucleares. El nucleolo es una regin especial en la que se sintetizan partculas que contienen ARN y protena que migran al citoplasma a travs de los poros nucleares y a continuacin se modifican para transformarse en ribosomas. El ncleo controla la sntesis de protenas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. El ARN mensajero (ARNm) se sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en el ADN y abandona el ncleo a travs de los poros. Una vez en el citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una protena especfica. Citoplasma y citosol El citoplasma comprende todo el volumen de la clula, salvo el ncleo. Engloba numerosas estructuras especializadas y orgnulos, como se describir ms adelante. La solucin acuosa concentrada en la que estn suspendidos los orgnulos se llama citosol. Es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad de molculas grandes y pequeas, y en la mayor parte de las clulas es, con diferencia, el compartimiento ms voluminoso (en las bacterias es el nico compartimiento intracelular). En el citosol se producen muchas de las funciones ms importantes de mantenimiento celular, como las primeras etapas de descomposicin de molculas nutritivas y la sntesis de muchas de las grandes molculas que constituyen la clula. Aunque muchas molculas del citosol se encuentran en estado de solucin verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a otro por difusin libre, otras estn ordenadas de forma rigurosa. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una organizacin interna que acta como marco para la fabricacin y descomposicin de grandes molculas y canaliza muchas de las reacciones qumicas celulares a lo largo de vas restringidas.

Citoesqueleto El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa el interior de todas las clulas animales y vegetales. Adquiere una relevancia especial en las animales, que carecen de pared celular rgida, pues el citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la clula. Acta como bastidor para la organizacin de la clula y la fijacin de orgnulos y enzimas. Tambin es responsable de muchos de los movimientos celulares. En muchas clulas, el citoesqueleto no es una estructura permanente, sino que se desmantela y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos principales de filamentos proteicos: microtbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios, unidos entre s y a otras estructuras celulares por diversas protenas. Los movimientos de las clulas eucariticas estn casi siempre mediatizados por los filamentos de actina o los microtbulos. Muchas clulas tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un ncleo formado por un haz de microtbulos capaz de desarrollar movimientos de flexin regulares que requieren energa. Los espermatozoides nadan con ayuda de flagelos, por ejemplo, y las clulas que revisten el intestino y otros conductos del cuerpo de los vertebrados tienen en la superficie numerososcilios que impulsan lquidos y partculas en una direccin determinada. Se encuentran grandes haces de filamentos de actina en las clulas musculares donde, junto con una protena llamada miosina, generan contracciones poderosas. Los movimientos asociados con la divisin celular dependen en animales y plantas de los filamentos de actina y los microtbulos, que distribuyen los cromosomas y otros componentes celulares entre las dos clulas hijas en fase de segregacin. Las clulas animales y vegetales realizan muchos otros movimientos para adquirir una forma determinada o para conservar su compleja estructura interna. Mitocondrias Las mitocondrias son uno de los orgnulos ms conspicuos del citoplasma y se encuentran en casi todas las clulas eucariticas. Observadas al microscopio, presentan una estructura caracterstica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de varias micras de longitud y est envuelta por dos membranas distintas, una externa y otra interna, muy replegada. Las mitocondrias son los orgnulos productores de energa. La clula necesita energa para crecer y multiplicarse, y las mitocondrias aportan casi toda esta energa realizando las ltimas etapas de la descomposicin de las molculas de los alimentos. Estas etapas finales consisten en el consumo de oxgeno y la produccin de dixido de carbono, proceso llamado respiracin, por su similitud con la respiracin pulmonar. Sin mitocondrias, los animales y hongos no seran capaces de utilizar oxgeno para extraer toda la energa de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxgeno, y todos ellos carecen de mitocondrias.

Cloroplastos Los cloroplastos son orgnulos an mayores y se encuentran en las clulas de plantas y algas, pero no en las de animales y hongos. Su estructura es an ms compleja que la mitocondrial: adems de las dos membranas de la envoltura, tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila. Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos desempean una funcin an ms esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la fotosntesis; esta funcin consiste en utilizar la energa de la luz solar para activar la sntesis de molculas de carbono pequeas y ricas en energa, y va acompaado de liberacin de oxgeno. Los cloroplastos producen tanto las molculas nutritivas como el oxgeno que utilizan las mitocondrias. Membranas internas Ncleos, mitocondrias y cloroplastos no son los nicos orgnulos internos de las clulas eucariticas delimitados por membranas. El citoplasma contiene tambin muchos otros orgnulos envueltos por una membrana nica que desempean funciones diversas. Casi todas guardan relacin con la introduccin de materias primas y la expulsin de sustancias elaboradas y productos de desecho por parte de la clula. Por ello, en las clulas especializadas en la secrecin de protenas, por ejemplo, determinados orgnulos estn muy atrofiados; en cambio, los orgnulos son muy numerosos en las clulas de los vertebrados superiores especializadas en capturar y digerir los virus y bacterias que invaden el organismo. La mayor parte de los componentes de la membrana celular se forman en una red tridimensional irregular de espacios rodeada a su vez por una membrana y llamada retculo endoplasmtico (RE), en el cual se forman tambin los materiales que son expulsados por la clula. El aparato de Golgi est formado por pilas de sacos aplanados envueltos en membrana; este aparato recibe las molculas formadas en el retculo endoplasmtico, las transforma y las dirige hacia distintos lugares de la clula. Los lisosomas son pequeos orgnulos de forma irregular que contienen reservas de enzimas necesarias para la digestin celular de numerosas molculas indeseables. Los peroxisomas son vesculas pequeas envueltas en membrana que proporcionan un sustrato delimitado para reacciones en las cuales se genera y degrada perxido de hidrgeno, un compuesto reactivo que puede ser peligroso para la clula. Las membranas forman muchas otras vesculas pequeas encargadas de transportar materiales entre orgnulos. En una clula animal tpica, los orgnulos limitados por membrana pueden ocupar hasta la mitad del volumen celular total.

Secrecin y endocitosis Una de las funciones ms importantes de las vesculas es transportar materiales hacia la membrana plasmtica y desde ella hacia el interior de la clula; constituyen de este modo un medio de comunicacin entre el interior celular y el medio externo. Hay un intercambio continuo de materiales entre el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi, los lisosomas y el exterior celular. Dicho intercambio est mediado por pequeas vesculas delimitadas por membrana que se forman por gemacin a partir de una membrana y se fusionan con otra. As, en la superficie celular siempre hay porciones de membrana plasmtica que se invaginan y separan para formar vesculas que transportan hacia el interior de la clula materiales capturados en el medio externo; este fenmeno se llama endocitosis, y permite a la clula engullir partculas muy grandes e incluso clulas extraas completas. El fenmeno opuesto, llamado secrecin o exocitosis, es la fusin de las vesculas internas con la membrana plasmtica seguida de la liberacin de su contenido al medio externo; es tambin comn en muchas clulas. Divisin celular Las plantas y los animales estn formados por miles de millones de clulas individuales organizadas en tejidos y rganos que cumplen funciones especficas. Todas las clulas de cualquier planta o animal han surgido a partir de una nica clula inicial el vulo fecundado por un proceso de divisin. El vulo fecundado se divide y forma dos clulas hijas idnticas, cada una de las cuales contiene un juego de cromosomas idntico al de la clula parental. Despus cada una de las clulas hijas vuelve a dividirse de nuevo, y as contina el proceso. Salvo en la primera divisin del vulo, todas las clulas crecen hasta alcanzar un tamao aproximado al doble del inicial antes de dividirse. En este proceso, llamado mitosis, se duplica el nmero de cromosomas (es decir, el ADN) y cada uno de los juegos duplicados se desplaza sobre una matriz de microtbulos hacia un polo de la clula en divisin, y constituir la dotacin cromosmica de cada una de las dos clulas hijas que se forman. Diferenciacin Las clulas que constituyen los distintos tejidos de un organismo pluricelular suelen presentar diferencias muy notables en estructura y funcin. Las diferencias entre una clula nerviosa, una clula heptica y un eritrocito de un mamfero, por ejemplo, son tan extremas que cuesta creer que todas ellas contengan la misma informacin gentica. Como todas las clulas de un animal o vegetal se forman a travs de divisiones sucesivas de un nico vulo fecundado, casi todas ellas tienen la misma informacin gentica. Se diferencian unas de otras porque sintetizan y acumulan juegos distintos de molculas de ARN y protenas sin alterar la secuencia del ADN. Este proceso, llamado diferenciacin, se basa en la activacin y desactivacin selectiva de genes en una sucesin programada. Estos cambios orquestados de las caractersticas celulares suelen ser irreversibles, de modo que una clula nerviosa humana no puede transformarse en leucocito ni volver al estado de divisin rpida caracterstico de las clulas embrionarias inmaduras de las que procede. Uniones intercelulares Para formar un organismo pluricelular, las clulas no slo deben diferenciarse en tipos especializados, sino tambin unirse para constituir tejidos y rganos. Los organismos eucariotas han satisfecho esta necesidad de distintas formas a lo largo de la evolucin. En las plantas superiores, las clulas no slo se mantienen conectadas por puentes citoplsmicos llamados plasmodesmos, sino que

adems estn aprisionadas en las cmaras rgidas de una especie de panal formado por paredes de celulosa que segregan las propias clulas (paredes celulares). En casi todos los animales, las clulas estn unidas por una red laxa de grandes molculas orgnicas extracelulares (la llamada matriz extracelular) y por adherencia entre membranas plasmticas. A menudo, las uniones entre clulas permiten que stas se dispongan en forma de capa pluricelular o epitelio. Las lminas epiteliales suelen formarse a partir del lmite externo de los tejidos y rganos, y constituyen una barrera superficial que regula la entrada y salida de materiales. Seales celulares Durante el desarrollo del embrin, cada tipo de clula queda programada para responder de una forma concreta; por tanto, debe haber un sistema que haga circular mensajes o seales entre las clulas. La clula debe asimismo trabajar en armona con el medio en que se encuentra; en un organismo pluricelular, esto significa colaborar con las clulas vecinas. La importancia de estos controles sociales se hace aparente cuando fallan y la divisin celular se produce de forma descontrolada; se genera entonces un tumor canceroso. Las clulas coordinan sus numerosas actividades por medio de un sistema de sealizacin de reacciones que cumple una funcin comparable a la de la instalacin elctrica de un automvil o el sistema nervioso de un animal de pequeas dimensiones. Una serie de molculas, en muchos casos producidas por otras clulas, actan sobre receptores de la superficie celular que inician cascadas de reacciones bioqumicas dentro del citoplasma. Los cambios de concentracin de determinados iones y molculas regulan la actividad de las protenas y la expresin de los genes.