HORMON TUMBUHAN

Absisik Asam
Nature of Abscisic Acid Sifat asam absisik Abscisic acid is a single compound unlike the auxins, gibberellins, and cytokinins. Asam absisik adalah senyawa tunggal tidak seperti auksin, giberelin, dan sitokinin. It was called "abscisin II" originally because it was thought to play a major role in abscission of fruits. Itu disebut "abscisin II" awalnya karena berpikir untuk memainkan peran utama dalam amputasi buah-buahan. At about the same time another group was calling it "dormin" because they thought it had a major role in bud dormancy. Pada sekitar waktu yang sama kelompok lain menyebutnya "dormin" karena mereka pikir itu memiliki peran utama dalam dormansi tunas. The name abscisic acid (ABA) was coined by a compromise between the two groups. Para absisik Nama asam (ABA) diciptakan oleh sebuah kompromi antara dua kelompok. Though ABA generally is thought to play mostly inhibitory roles, it has many promoting functions as well(Arteca, 1996; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury and Ross, 1992). Meskipun ABA umumnya berpikir untuk memainkan peran penghambatan sebagian besar, memiliki fungsi mempromosikan banyak juga (Arteca, 1996; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury dan Ross, 1992).

History of Abscisic Acid Sejarah asam absisik In 1963, abscisic acid was first identified and characterized by Frederick Addicott and his associates. Pada tahun 1963, asam absisik pertama kali diidentifikasi dan ditandai oleh Frederick Addicott dan rekan-rekannya. They were studying compounds responsible for the abscission of fruits (cotton). Mereka mempelajari senyawa bertanggung jawab atas amputasi buah (kapas). Two compounds were isolated and called abscisin I and abscisin II. Dua senyawa diisolasi dan disebut abscisin I dan II abscisin. Abscisin II is presently called abscisic acid (ABA)(Addicot, 1963). Abscisin II saat ini disebut asam absisik (ABA) (Addicot, 1963). Two other groups at about the same time discovered the same compound. Dua kelompok lainnya pada waktu yang sama menemukan senyawa yang sama. One group headed by Philip Wareing was studying bud dormancy in woody plants. Satu kelompok dipimpin oleh Philip Wareing sedang belajar dormansi tunas pada tumbuhan berkayu. The other group led by Van Steveninck was studying abscission of flowers and fruits from lupine. Kelompok lain yang dipimpin oleh Van Steveninck sedang belajar amputasi bunga dan buah-buahan dari lupin. Plant physiologists agreed to call the compound abscisic acid (Salisbury and Ross, 1992). Fisiologi tanaman sepakat untuk memanggil senyawa asam absisik (Salisbury dan Ross, 1992). Biosynthesis and Metabolism Biosintesis dan Metabolisme ABA is a naturally occurring compound in plants. ABA adalah senyawa alami dalam tumbuhan. It is a sesquiterpenoid (15-carbon) which is partially produced via the mevalonic pathway in chloroplasts and other plastids. Ini adalah sesquiterpenoid (15karbon) yang sebagian diproduksi melalui jalur mevalonic di kloroplas dan plastida lainnya. Because it is sythesized partially in the chloroplasts, it makes sense that biosynthesis primarily occurs in the leaves. Karena sythesized sebagian di kloroplas, masuk akal bahwa biosintesis terutama terjadi di daun. The production of ABA is accentuated by stresses such as water loss and freezing temperatures. Produksi ABA ditekankan oleh stres seperti kehilangan air dan suhu beku. It is believed that biosynthesis occurs indirectly through the production of carotenoids. Hal ini diyakini bahwa biosintesis terjadi secara tidak langsung melalui produksi karotenoid. Carotenoids are pigments produced by the chloroplast which have 40 carbons. Karotenoid adalah pigmen diproduksi oleh kloroplas yang memiliki 40 karbon. Breakdown of these carotenoids occurs by the following mechanism: Rincian ini karotenoid terjadi dengan mekanisme sebagai berikut: Violaxanthin is a carotenoid which has forty carbons. Violaxanthin adalah karotenoid yang memiliki empat puluh karbon. It is isomerized and then split via an isomerase reaction followed by an oxidation reaction. Hal ini isomerized dan kemudian membagi melalui reaksi isomerase diikuti oleh reaksi oksidasi. One molecule of xanthonin is produced from one molecule of violaxanthonin and it is uncertain what happens to the remaining biproduct. Satu molekul xanthonin dihasilkan dari satu molekul violaxanthonin dan tidak pasti apa yang terjadi pada biproduct tersisa. The one molecule of xanthonin produced is unstable and spontaneously changed to ABA aldehyde. Molekul salah xanthonin dihasilkan tidak stabil dan secara spontan berubah menjadi aldehida ABA.

Further oxidation results in ABA. Selanjutnya oksidasi menghasilkan ABA. Activation of the molecule can occur by two methods. Aktivasi molekul dapat terjadi dengan dua metode. In the first method, an ABA-glucose ester can form by attachment of glucose to ABA. Pada metode pertama, suatu ester ABA-glukosa dapat terbentuk oleh keterikatan glukosa untuk ABA. In the second method, oxidation of ABA can occur to form phaseic acid and dihyhdrophaseic acid. Dalam metode kedua, oksidasi ABA dapat terjadi untuk membentuk asam phaseic dan asam dihyhdrophaseic. The transport of ABA can occur in both xylem and phloem tissues. Pengangkutan ABA dapat terjadi di kedua xilem dan jaringan floem. It can also be translocated through paranchyma cells. Hal ini juga dapat translokasi melalui sel-sel paranchyma. The movement of abscisic acid in plants does not exhibit polarity like auxins. Gerakan asam absisik pada tanaman tidak menunjukkan polaritas seperti auksin. ABA is capable of moving both up and down the stem (Walton and Li, 1995; Salisbury and Ross). ABA mampu bergerak baik atas dan ke bawah batang (Walton dan Li, 1995; Salisbury dan Ross). Functions of Abscisic Acid Fungsi asam absisik The following are some of the phyysiological responses known to be associated with abscisic acid (Davies, 1995; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury and Ross, 1992). Berikut ini adalah beberapa tanggapan phyysiological diketahui terkait dengan asam absisik (Davies, 1995; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury dan Ross, 1992).

Stimulates the closure of stomata (water stress brings about an increase in ABA synthesis). Merangsang penutupan stomata (stres air membawa peningkatan dalam sintesis ABA). Inhibits shoot growth but will not have as much affect on roots or may even promote growth of roots. Menghambat pertumbuhan tunas tetapi tidak akan memiliki banyak mempengaruhi pada akar atau bahkan mungkin merangsang pertumbuhan akar. Induces seeds to synthesize storage proteins. Menginduksi bibit untuk mensintesis protein penyimpanan. Inhibits the affect of gibberellins on stimulating de novo synthesis of a-amylase. Menghambat mempengaruhi dari pada merangsang sintesis giberelin de novo dari amilase-. Has some effect on induction and maintanance of dormancy. Memiliki beberapa efek pada induksi dan maintanance dormansi. Induces gene transcription especially for proteinase inhibitors in response to wounding which may explain an apparent role in pathogen defense. Menginduksi transkripsi gen terutama untuk inhibitor proteinase dalam menanggapi melukai yang dapat menjelaskan peran nyata dalam pertahanan patogen.

Auksin
Nature of Auxins Sifat Auxins The term auxin is derived from the Greek word auxein which means to grow. Auksin istilah berasal dari kata Yunani auxein yang berarti untuk tumbuh. Compounds are generally considered auxins if they can be characterized by their ability to induce cell elongation in stems and otherwise resemble indoleacetic acid (the first auxin isolated) in physiological activity. Senyawa umumnya dianggap auksin jika mereka dapat dicirikan oleh kemampuan mereka untuk menginduksi pemanjangan sel pada batang dan sebaliknya menyerupai indoleacetic acid (auksin pertama kali diisolasi) dalam aktivitas fisiologis. Auxins usually affect other processes in addition to cell elongation of stem cells but this characteristic is considered critical of all auxins and thus "helps" define the hormone (Arteca, 1996; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury and Ross, 1992). Auxins biasanya mempengaruhi proses lain selain pemanjangan sel sel induk namun karakteristik ini dianggap penting dari semua auksin dan dengan demikian "membantu" define hormon (Arteca, 1996; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury dan Ross, 1992). History of Auxins and Pioneering Experiments Sejarah Auxins dan Eksperimen Merintis Auxins were the first plant hormones discovered. Auksin adalah hormon tanaman pertama kali ditemukan. Charles Darwin was among the first scientists to dabble in plant hormone research. Charles Darwin merupakan salah satu ilmuwan pertama yang mencoba-coba dalam penelitian tanaman hormon. In his book "The Power of Movement in Plants" presented in 1880, he first describes the effects of light on movement of canary grass (Phalaris canariensis) coleoptiles. Dalam bukunya "The Power of Gerakan dalam Tanaman" disajikan pada tahun 1880, ia pertama kali menggambarkan efek cahaya pada gerakan rumput kenari (canariensis Phalaris) coleoptiles. The coleoptile is a specialized leaf originating from the first node which sheaths the epicotyl in the plants seedling stage protecting it until it emerges from the ground. Koleoptil adalah daun khusus yang berasal dari node pertama yang selubung yang epicotyl dalam tahap pembibitan tanaman melindunginya sampai muncul dari tanah. When unidirectional light shines on the coleoptile, it bends in the direction of the light. Ketika cahaya bersinar di koleoptil searah, itu membungkuk ke arah cahaya. If the tip of the coleoptile was covered with aluminum foil, no bending would occur towards the unidirectional light. Jika ujung koleoptil itu ditutupi dengan aluminium foil, tidak lentur akan terjadi terhadap cahaya searah. However if the tip of the coleoptile was left uncovered but the portion just below the tip was covered, exposure to unidirectional light resulted in curvature toward the light. Namun jika ujung koleoptil itu dibiarkan terbuka tetapi bagian tepat di bawah ujung tertutup, paparan sinar searah menghasilkan kelengkungan menuju terang. Darwin's experiment suggested that the tip of the coleoptile was the tissue responsible for perceiving the light and producing some signal which was transported to

the lower part of the coleoptile where the physiological response of bending occurred. Percobaan Darwin menyarankan bahwa ujung koleoptil adalah jaringan yang bertanggung jawab untuk memahami cahaya dan memproduksi beberapa sinyal yang diangkut ke bagian bawah koleoptil dimana respon fisiologis lentur terjadi. He then cut off the tip of the coleoptile and exposed the rest of the coleoptile to unidirectional light to see if curving occurred. Dia kemudian memotong ujung koleoptil dan terkena sisa koleoptil untuk cahaya searah untuk melihat apakah terjadi melengkung. Curvature did not occur confirming the results of his first experiment (Darwin, 1880). Lengkung tidak terjadi mengkonfirmasikan hasil percobaan pertama (Darwin, 1880). It was in 1885 that Salkowski discovered indole-3-acetic acid (IAA) in fermentation media (Salkowski, 1885). Itu pada tahun 1885 menemukan bahwa Salkowski indole-3asam asetat (IAA) dalam media fermentasi (Salkowski, 1885). The isolation of the same product from plant tissues would not be found in plant tissues for almost 50 years. Isolasi produk yang sama dari jaringan tanaman tidak akan ditemukan dalam jaringan tanaman selama hampir 50 tahun. IAA is the major auxin involved in many of the physiological processes in plants (Arteca, 1996). IAA adalah auksin utama yang terlibat dalam banyak proses fisiologis dalam tanaman (Arteca, 1996). In 1907, Fitting studied the effect of making incisions on either the light or dark side of the plant. Pada tahun 1907, Fitting mempelajari efek membuat sayatan di kedua sisi terang atau gelap dari tanaman. His results were aimed at understanding if translocation of the signal occurred on a particular side of the plant but his results were inconclusive because the signal was capable of crossing or going around the incision (Fitting, 1907). Hasilnya ditujukan untuk memahami jika translokasi sinyal terjadi pada sisi tertentu dari tanaman, tetapi hasilnya tidak konklusif karena sinyal mampu persimpangan atau terjadi di sekitar sayatan (Fitting, 1907). In 1913, Boysen-Jensen modified Fritting's experiment by inserting pieces of mica to block the transport of the signal and showed that transport of auxin toward the base occurs on the dark side of the plant as opposed to the side exposed to the unidirectional light (Boysen-Jensen, 1913). Pada tahun 1913, percobaan BoysenJensen dimodifikasi Fritting dengan memasukkan potongan mika untuk memblokir transportasi sinyal dan menunjukkan bahwa pengangkutan auksin ke basis terjadi pada sisi gelap tanaman sebagai lawan ke sisi terkena cahaya searah (Boysen -Jensen, 1913). In 1918, Paal confirmed Boysen-Jensen's results by cutting off coleoptile tips in the dark, exposing only the tips to the light, replacing the coleoptile tips on the plant but off centered to one side or the other. Pada tahun 1918, Paal mengkonfirmasi hasil Boysen-Jensen dengan memotong ujung koleoptil dalam gelap, memperlihatkan hanya tips untuk cahaya, menggantikan tips koleoptil pada tanaman tapi off berpusat ke satu sisi atau yang lain. Results showed that whichever side was exposed to the coleoptile, curvature occurred toward the other side (Paal, 1918). Hasil penelitian menunjukkan bahwa sisi mana pun terkena koleoptil itu, kelengkungan terjadi ke sisi lain (Paal, 1918). Soding was the next scientist to extend auxin research by extending on Paal's idea. Soding adalah ilmuwan berikutnya untuk memperluas penelitian auksin dengan memperluas pada ide Paal itu. He showed that if tips were cut off there was a reduction in growth but if they were cut off and then replaced growth continued to occur (Soding, 1925). Dia menunjukkan bahwa jika kiat dipotong ada penurunan pertumbuhan, tetapi jika mereka dipotong dan kemudian diganti pertumbuhan terus terjadi (Soding, 1925). In 1926, a graduate student from Holland by the name of Fritz Went published a report

describing how he isolated a plant growth substance by placing agar blocks under coleoptile tips for a period of time then removing them and placing them on decapitated Avena stems (Went, 1926). Pada tahun 1926, seorang mahasiswa pascasarjana dari Belanda dengan nama Fritz Went menerbitkan sebuah laporan yang menggambarkan bagaimana ia mengisolasi substansi pertumbuhan tanaman dengan menempatkan blok agar-agar di bawah kiat koleoptil untuk jangka waktu kemudian menghapus mereka dan menempatkan mereka pada batang Avena dipenggal (Went, 1926). After placement of the agar, the stems resumed growth (see below). Setelah penempatan agar-agar, batang kembali pertumbuhan (lihat di bawah). In 1928, Went developed a method of quantifying this plant growth substance. Pada tahun 1928, Went mengembangkan metode untuk mengkuantifikasi zat ini pertumbuhan tanaman. His results suggested that the curvatures of stems were proportional to the amount of growth substance in the agar (Went, 1928). Hasilnya menunjukkan bahwa kurva dari batang yang sebanding dengan jumlah zat pertumbuhan dalam agar-agar (Went, 1928). This test was called the avena curvature test.(see below) Tes ini disebut tes kelengkungan Avena. (Lihat di

bawah) Much of our current knowledge of auxin was obtained from its applications. Sebagian besar pengetahuan kita saat ini auksin diperoleh dari aplikasi. Went's work had a great influence in stimulating plant growth substance research. Bekerja pergi telah berpengaruh besar dalam pertumbuhan tanaman penelitian substansi merangsang. He is often credited with dubbing the term auxin but it was actually Kogl and Haagen-Smit who purified the compound auxentriolic acid (auxin A) from human urine in 1931 (Kogl and Haagen-Smit, 1931). Ia sering dikreditkan dengan dubbing auksin panjang tetapi itu benar-benar Kogl dan Haagen-Smit yang dimurnikan asam auxentriolic senyawa (auksin A) dari urin manusia pada tahun 1931 (Kogl dan Haagen-Smit, 1931). Later Kogl isolated other compounds from urine which were similar in structure and function to auxin A, one of which was indole-3 acetic acid (IAA) initially discovered by Salkowski in 1985. Kemudian Kogl senyawa lain yang diisolasi dari urin yang serupa dalam struktur dan fungsi auksin A, salah satunya adalah indole-3 asam asetat (IAA) pada awalnya ditemukan oleh Salkowski pada tahun 1985. In 1954 a committee of plant physiologists was set up to characterize the group auxins. Pada tahun 1954 sebuah komite ahli fisiologi tanaman didirikan untuk mengkarakterisasi auksin kelompok. The term comes from the Greek auxein meaning "to grow." Istilah ini berasal dari makna auxein Yunani "untuk tumbuh." Compounds are generally considered auxins if

they are synthesized by the plant and are substances which share similar activity to IAA (the first auxin to be isolated from plants) (Arteca, 1996; Davies, 1995). Senyawa umumnya dianggap auksin jika mereka disintesis oleh tanaman dan zat-zat yang berbagi kegiatan serupa dengan IAA (auksin pertama yang diisolasi dari tanaman) (Arteca, 1996; Davies, 1995). Biosynthesis and Metabolism of Auxin Biosintesis dan Metabolisme Auksin IAA is chemically similar to the amino acid tryptophan which is generally accepted to be the molecule from which IAA is derived. IAA secara kimiawi mirip dengan asam amino triptofan yang umumnya diterima menjadi molekul dari mana IAA berasal. Three mechanisms have been suggested to explain this conversion: Tiga mekanisme telah diusulkan untuk menjelaskan konversi ini: Tryptophan is converted to indolepyruvic acid through a transamination reaction. Triptofan dikonversi menjadi asam indolepyruvic melalui reaksi transaminasi. Indolepyruvic acid is then converted to indoleacetaldehyde by a decarboxylation reaction. Indolepyruvic asam kemudian dikonversi ke indoleacetaldehyde oleh reaksi dekarboksilasi. The final step involves oxidation of indoleacetaldehyde resulting in indoleacetic acid. Langkah terakhir melibatkan oksidasi indoleacetaldehyde menghasilkan asam indoleacetic. Tryptophan undergoes decarboxylation resulting in tryptamine. Triptofan mengalami dekarboksilasi mengakibatkan tryptamine. Tryptamine is then oxidized and deaminated to produce indoleacetaldehyde. Tryptamine kemudian teroksidasi dan deaminasi untuk menghasilkan indoleacetaldehyde. This molecule is further oxidized to produce indoleacetic acid. Molekul ini lebih lanjut dioksidasi untuk menghasilkan asam indoleacetic. As recently as 1991, this 3rd mechanism has evolved. Seperti baru-baru tahun 1991, mekanisme ini telah berkembang 3. IAA can be produced via a tryptophan-independent mechanism. IAA dapat diproduksi melalui mekanisme triptofan-independen. This mechanism is poorly understood, but has been proven using trp(-) mutants. Mekanisme ini kurang dipahami, tetapi telah terbukti menggunakan trp (-) mutan. Other experiments have shown that, in some plants, this mechanism is actually the preferred mechanism of IAA biosynthesis. Percobaan lain telah menunjukkan bahwa, pada beberapa tanaman, mekanisme ini sebenarnya adalah mekanisme yang disukai biosintesis IAA. The enzymes responsible for the biosynthesis of IAA are most active in young tissues such as shoot apical meristems and growing leaves and fruits. Enzim yang bertanggung jawab untuk biosintesis IAA yang paling aktif di jaringan muda seperti meristem apikal tunas dan daun tumbuh dan buah-buahan. The same tissues are the locations where the highest concentrations of IAA are found. Jaringan yang sama adalah lokasi di mana konsentrasi tertinggi IAA ditemukan. One way plants can control the amount of IAA present in tissues at a particular time is by controlling the biosynthesis of the hormone. Salah satu cara tanaman dapat mengontrol jumlah yang hadir IAA dalam jaringan pada waktu tertentu dengan mengontrol biosintesis hormon. Another control mechanism involves the production of conjugates which are, in simple terms, molecules which resemble the hormone but are inactive. Mekanisme lain kontrol melibatkan produksi konjugat yang, dalam istilah yang sederhana, molekul yang menyerupai hormon, namun tidak aktif. The formation of conjugates may be a mechanism of storing and

transporting the active hormone. Pembentukan konjugat mungkin merupakan mekanisme untuk menyimpan dan mengangkut hormon aktif. Conjugates can be formed from IAA via hydrolase enzymes. Konjugat dapat dibentuk dari IAA melalui enzim hidrolase. Conjugates can be rapidly activated by environmental stimuli signaling a quick hormonal response. Konjugat dapat cepat diaktifkan oleh rangsangan lingkungan sinyal respon hormonal cepat. Degradation of auxin is the final method of controlling auxin levels. Degradasi auksin adalah metode akhir tingkat auksin mengendalikan. This process also has two proposed mechanisms outlined below: Proses ini juga memiliki dua mekanisme yang diusulkan diuraikan di bawah ini: The oxidation of IAA by oxygen resulting in the loss of the carboxyl group and 3methyleneoxindole as the major breakdown product. Oksidasi IAA oleh oksigen yang mengakibatkan hilangnya gugus karboksil dan 3-methyleneoxindole sebagai produk pemecahan utama. IAA oxidase is the enzyme which catalyzes this activity. IAA oksidase adalah enzim yang mengkatalisis kegiatan ini. Conjugates of IAA and synthetic auxins such as 2,4-D can not be destroyed by this activity. Konjugat IAA dan auksin sintetis seperti 2,4-D tidak dapat dihancurkan oleh aktivitas ini. C-2 of the heterocyclic ring may be oxidized resulting in oxindole-3-acetic acid. C-2 dari cincin heterosiklik dapat teroksidasi menghasilkan oxindole-3-asam asetat. C-3 may be oxidized in addition to C-2 resulting in dioxindole-3-acetic acid. C-3 dapat teroksidasi selain C-2 menghasilkan dioxindole-3-asam asetat. The mechanisms by which biosynthesis and degradation of auxin molecules occur are important to future agricultural applications. Mekanisme yang biosintesis dan degradasi molekul auksin terjadi adalah penting untuk aplikasi pertanian di masa depan. Information regarding auxin metabolism will most likely lead to genetic and chemical manipulation of endogenous hormone levels resulting in desirable growth and differentiation of important crop species. Informasi mengenai metabolisme auksin kemungkinan besar akan menyebabkan manipulasi genetik dan kimia kadar hormon endogen sehingga pertumbuhan yang diinginkan dan diferensiasi spesies tanaman penting. Ultimately, the possibility exists to regulate plant growth without the use of hazardous herbicides and fertilizers (Davies, 1995; Salisbury and Ross, 1992). Pada akhirnya, ada kemungkinan untuk mengatur pertumbuhan tanaman tanpa menggunakan herbisida berbahaya dan pupuk (Davies, 1995; Salisbury dan Ross, 1992). Functions of Auxin Fungsi Auksin The following are some of the responses that auxin is known to cause (Davies, 1995; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury and Ross, 1992). Berikut ini adalah beberapa tanggapan yang auksin diketahui menyebabkan (Davies, 1995; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury dan Ross, 1992).

Stimulates cell elongation Merangsang pemanjangan sel Stimulates cell division in the cambium and, in combination with cytokinins in tissue culture Merangsang pembelahan sel dalam kambium dan, dalam kombinasi dengan sitokinin dalam kultur jaringan Stimulates differentiation of phloem and xylem Merangsang diferensiasi floem dan xilem

Stimulates root initiation on stem cuttings and lateral root development in tissue culture Merangsang inisiasi akar pada stek batang dan perkembangan akar lateral dalam kultur jaringan Mediates the tropistic response of bending in response to gravity and light Memediasi respon tropistic lentur dalam menanggapi gravitasi dan cahaya The auxin supply from the apical bud suppresses growth of lateral buds Pasokan auksin dari tunas apikal menekan pertumbuhan tunas lateral Delays leaf senescence Penundaan penuaan daun Can inhibit or promote (via ethylene stimulation) leaf and fruit abscission Dapat menghambat atau mempromosikan (melalui stimulasi etilena) daun dan amputasi buah Can induce fruit setting and growth in some plants Dapat menginduksi pengaturan buah dan pertumbuhan di beberapa tanaman Involved in assimilate movement toward auxin possibly by an effect on phloem transport Terlibat dalam gerakan menuju auksin berasimilasi mungkin dengan efek pada floem transportasi Delays fruit ripening Penundaan pemasakan buah Promotes flowering in Bromeliads Mempromosikan berbunga di bromeliad Stimulates growth of flower parts Merangsang pertumbuhan bagian bunga Promotes (via ethylene production) femaleness in dioecious flowers Mempromosikan (melalui produksi etilena) keperempuanan di bunga dioecious Stimulates the production of ethylene at high concentrations Merangsang produksi etilen pada konsentrasi tinggi

Above describes the effect of auxin on strawberry development. Di atas menggambarkan pengaruh auksin terhadap perkembangan stroberi. The achenes produce auxin. Para achenes menghasilkan auksin. When removed the strawberry does not develop (Raven, 1992). Ketika dihapus stroberi tidak berkembang (Raven, 1992).

Sitokinin Nature of Cytokinins Sifat Sitokinin Cytokinins are compounds with a structure resembling adenine which promote cell division and have other similar functions to kinetin. Sitokinin adalah senyawa dengan struktur menyerupai adenin yang mempromosikan pembelahan sel dan memiliki fungsi yang sama lain untuk kinetin. Kinetin was the first cytokinin discovered and so named because of the compounds ability to promote cytokinesis (cell division). Kinetin adalah sitokinin pertama kali ditemukan dan dinamakan demikian karena kemampuan senyawa untuk mempromosikan sitokinesis (pembelahan sel). Though it is a natural compound, It is not made in plants, and is therefore usually considered a "synthetic" cytokinin (meaning that the hormone is synthesized somewhere other than in a plant). Meskipun itu adalah senyawa alami, Hal ini tidak dibuat di tanaman, dan karena itu biasanya dianggap sebagai "sintetik" sitokinin (yang berarti bahwa hormon ini disintesis di tempat lain daripada di pabrik). The most common form of naturally occurring cytokinin in plants today is called zeatin which was isolated from corn (Zea mays). Bentuk yang paling umum yang terjadi secara alami sitokinin pada tanaman hari ini disebut zeatin yang diisolasi dari jagung (Zea mays). Cytokinins have been found in almost all higher plants as well as mosses, fungi, bacteria, and also in tRNA of many prokaryotes and eukaryotes. Sitokinin telah ditemukan di hampir semua tanaman yang lebih tinggi serta lumut, jamur, bakteri, dan juga dalam tRNA prokariota dan eukariota banyak. Today there are more than 200 natural and synthetic cytokinins combined. Saat ini ada lebih dari 200 sitokinin alami dan sintetis dikombinasikan. Cytokinin concentrations are highest in meristematic regions and areas of continuous growth potential such as roots, young leaves, developing fruits, and seeds (Arteca, 1996; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury and Ross, 1992). Konsentrasi sitokinin yang tertinggi di daerah meristematik dan daerah potensi pertumbuhan berkelanjutan seperti akar, daun muda, buah berkembang, dan biji-bijian (Arteca, 1996; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury dan Ross, 1992). History of Cytokinins Sejarah Sitokinin In 1913, Gottlieb Haberlandt discovered that a compound found in phloem had the ability to stimulate cell division (Haberlandt, 1913). Pada tahun 1913, Gottlieb Haberlandt menemukan bahwa senyawa yang ditemukan dalam floem memiliki kemampuan untuk merangsang pembelahan sel (Haberlandt, 1913). In 1941, Johannes van Overbeek discovered that the milky endosperm from coconut also had this ability. Pada tahun 1941, Johannes van Overbeek menemukan bahwa endosperma susu dari kelapa juga memiliki kemampuan ini. He also showed that various other plant species had compounds which stimulated cell division (van Overbeek, 1941). Ia juga menunjukkan bahwa berbagai jenis tanaman lainnya telah senyawa yang merangsang

pembelahan sel (van Overbeek, 1941). In 1954, Jablonski and Skoog extended the work of Haberlandt showing that vascular tissues contained compounds which promote cell division (Jablonski and Skoog, 1954). Pada 1954, Jablonski dan Skoog diperpanjang pekerjaan Haberlandt menunjukkan bahwa jaringan pembuluh darah terkandung senyawa yang mempromosikan pembelahan sel (Jablonski dan Skoog, 1954). The first cytokinin was isolated from herring sperm in 1955 by Miller and his associates (Miller et al., 1955). Para sitokinin pertama diisolasi dari sperma ikan pada tahun 1955 oleh Miller dan rekan-rekannya (Miller et al., 1955). This compound was named kinetin because of its ability to promote cytokinesis. Senyawa ini dinamakan kinetin karena kemampuannya untuk mempromosikan sitokinesis. Hall and deRopp reported that kinetin could be formed from DNA degradation products in 1955 (Hall and deRopp, 1955). Hall dan deRopp melaporkan bahwa kinetin dapat dibentuk dari produk degradasi DNA di 1955 (Hall dan deRopp, 1955). The first naturally occurring cytokinin was isolated from corn in 1961 by Miller (Miller, 1961). Para sitokinin alami pertama diisolasi dari jagung pada tahun 1961 oleh Miller (Miller, 1961). It was later called zeatin. Ini kemudian disebut zeatin. Almost simultaneous with Miller Letham published a report on zeatin as a factor inducing cell division and later described its chemical properties (Letham, 1963). Hampir bersamaan dengan Miller Letham menerbitkan laporan tentang zeatin sebagai divisi merangsang faktor sel dan kemudian dijelaskan sifat kimianya (Letham, 1963). It is Miller and Letham that are credited with the simultaneous discovery of zeatin. Hal ini Miller dan Letham yang dikreditkan dengan penemuan simultan zeatin. Since that time, many more naturally occurring cytokinins have been isolated and the compound is ubiquitous to all plant species in one form or another (Arteca, 1996; Salisbury and Ross, 1992). Sejak saat itu, sitokinin lebih alami banyak telah terisolasi dan senyawa ini di mana-mana untuk semua spesies tanaman dalam satu bentuk atau yang lain (Arteca, 1996; Salisbury dan Ross, 1992). Biosynthesis and Metabolism of Cytokinins Biosintesis dan Metabolisme dari Sitokinin Cytokinin is generally found in higher concentrations in meristematic regions and growing tissues. Sitokinin umumnya ditemukan dalam konsentrasi tinggi di daerah meristematik dan jaringan tumbuh. They are believed to be synthesized in the roots and translocated via the xylem to shoots. Mereka diyakini disintesis dalam akar dan translokasi melalui xilem ke tunas. Cytokinin biosynthesis happens through the biochemical modification of adenine. Biosintesis sitokinin terjadi melalui modifikasi biokimia adenin. The process by which they are synthesized is as follows (McGaw, 1995; Salisbury and Ross, 1992): Proses dimana mereka disintesis adalah sebagai berikut (McGaw, 1995; Salisbury dan Ross, 1992): A product of the mevalonate pathway called isopentyl pyrophosphate is isomerized. Sebuah produk jalur mevalonate disebut pirofosfat isopentyl adalah isomerized. This isomer can then react with adenosine monophosphate with the aid of an enzyme called isopentenyl AMP synthase. Isomer ini kemudian dapat bereaksi dengan adenosine monophosphate dengan bantuan sebuah enzim yang disebut isopentenyl AMP sintase. The result is isopentenyl adenosine-5'-phosphate (isopentenyl AMP). Hasilnya adalah isopentenyl adenosin-5'-fosfat (isopentenyl AMP).

This product can then be converted to isopentenyl adenosine by removal of the phosphate by a phosphatase and further converted to isopentenyl adenine by removal of the ribose group. Produk ini kemudian dapat dikonversi menjadi adenosin oleh isopentenyl pemindahan fosfat oleh fosfatase dan selanjutnya dikonversikan ke isopentenyl adenin dengan menghilangkan kelompok ribosa. Isopentenyl adenine can be converted to the three major forms of naturally occurring cytokinins. Isopentenyl adenin dapat dikonversi ke tiga bentuk utama sitokinin alami. Other pathways or slight alterations of this one probably lead to the other forms. Jalur lain atau sedikit perubahan yang satu ini mungkin mengarah pada bentuk-bentuk lain. Degradation of cytokinins occurs largely due to the enzyme cytokinin oxidase. Degradasi sitokinin sebagian besar terjadi karena enzim oksidase sitokinin. This enzyme removes the side chain and releases adenine. Enzim ini menghapus rantai samping dan rilis adenin. Derivitives can also be made but the pathways are more complex and poorly understood. Derivitives juga bisa dibuat tetapi jalur yang lebih kompleks dan kurang dipahami. Cytokinin Functions Fungsi sitokinin A list of some of the known physiological effects caused by cytokinins are listed below. Sebuah daftar dari beberapa efek fisiologis diketahui disebabkan oleh sitokinin tercantum di bawah ini. The response will vary depending on the type of cytokinin and plant species (Davies, 1995; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury and Ross, 1992). Tanggapan akan bervariasi tergantung pada jenis spesies sitokinin dan tanaman (Davies, 1995; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury dan Ross, 1992).

Stimulates cell division. Merangsang pembelahan sel. Stimulates morphogenesis (shoot initiation/bud formation) in tissue culture. Merangsang morfogenesis (menembak inisiasi / pembentukan tunas) pada kultur jaringan. Stimulates the growth of lateral buds-release of apical dominance. Merangsang pertumbuhan tunas lateral yang rilis-dominasi apikal. Stimulates leaf expansion resulting from cell enlargement. Merangsang ekspansi daun akibat pembesaran sel. May enhance stomatal opening in some species. Dapat meningkatkan membuka stomatal di beberapa spesies. Promotes the conversion of etioplasts into chloroplasts via stimulation of chlorophyll synthesis. Mempromosikan konversi etioplasts ke kloroplas melalui stimulasi sintesis klorofil.

The illustration above shows the effect of cytokinin and auxin concentration on tissue culture experiments (Mauseth, 1991) Ilustrasi di atas menunjukkan efek sitokinin dan konsentrasi auksin pada percobaan kultur jaringan (Mauseth, 1991)

Etilena H 2 C = CH 2
Nature of Ethylene Sifat Ethylene Ethylene, unlike the rest of the plant hormone compounds is a gaseous hormone. Etilena, tidak seperti sisa senyawa tanaman hormon adalah hormon gas. Like abscisic acid, it is the only member of its class. Seperti asam absisik, itu adalah satu-satunya anggota kelasnya. Of all the known plant growth substance, ethylene has the simplest structure. Dari semua substansi tanaman yang dikenal pertumbuhan, etilena memiliki struktur sederhana. It is produced in all higher plants and is usually associated with fruit ripening and the tripple response (Arteca, 1996; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury and Ross, 1992). Hal ini dihasilkan dalam semua tanaman yang lebih tinggi dan biasanya berhubungan dengan pematangan buah dan respon tripple (Arteca, 1996; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury dan Ross, 1992). History of Discovery in Plants Sejarah Penemuan pada Tanaman Ethylene has been used in practice since the ancient Egyptians, who would gas figs in order to stimulate ripening. Etilena telah digunakan dalam praktek sejak Mesir kuno,

yang akan gas ara dalam rangka untuk merangsang pematangan. The ancient Chinese would burn incense in closed rooms to enhance the ripening of pears. Orang Cina kuno akan membakar dupa di kamar tertutup untuk meningkatkan pematangan buah pir. It was in 1864, that leaks of gas from street lights showed stunting of growth, twisting of plants, and abnormal thickening of stems (the triple response)(Arteca, 1996; Salisbury and Ross, 1992). Itu pada tahun 1864, bahwa kebocoran gas dari lampu jalan menunjukkan pengerdilan pertumbuhan, memutar tanaman, dan penebalan abnormal dari batang (respon tiga) (Arteca, 1996; Salisbury dan Ross, 1992). In 1901, a russian scientist named Dimitry Neljubow showed that the active component was ethylene (Neljubow, 1901). Pada tahun 1901, seorang ilmuwan Rusia bernama Dimitry Neljubow menunjukkan bahwa komponen aktif etilen (Neljubow, 1901). Doubt discovered that ethylene stimulated abscission in 1917 (Doubt, 1917). Keraguan menemukan bahwa etilen merangsang absisi di 1917 (Doubt, 1917). It wasn't until 1934 that Gane reported that plants synthesize ethylene (Gane, 1934). Ia tidak sampai 1934 yang melaporkan bahwa tanaman Gane mensintesis etilen (Gane, 1934). In 1935, Crocker proposed that ethylene was the plant hormone responsible for fruit ripening as well as inhibition of vegetative tissues (Crocker, 1935). Pada tahun 1935, Crocker mengusulkan bahwa etilen adalah hormon tanaman yang bertanggung jawab untuk pemasakan buah serta inhibisi jaringan vegetatif (Crocker, 1935). Ethylene is now known to have many other functions as well. Etilen sekarang diketahui memiliki fungsi lain juga. Biosynthesis and Metabolism Biosintesis dan Metabolisme Ethylene is produced in all higher plants and is produced from methionine in essentially all tissues. Etilena diproduksi di semua tanaman yang lebih tinggi dan diproduksi dari metionin pada dasarnya semua jaringan. Production of ethylene varies with the type of tissue, the plant species, and also the stage of development. Produksi etilena bervariasi dengan jenis jaringan, spesies tanaman, dan juga tahap pembangunan. The mechanism by which ethylene is produced from methionine is a 3 step process (McKeon et al., 1995; Salisbury and Ross, 1992). Mekanisme yang etilena dihasilkan dari metionin adalah 3 langkah proses (McKeon et al, 1995;. Salisbury dan Ross, 1992). ATP is an essential component in the synthesis of ethylene from methionine. ATP adalah komponen penting dalam sintesis etilen dari metionin. ATP and water are added to methionine resulting in loss of the three phosphates and S-adenosyl methionine. ATP dan air ditambahkan ke metionin mengakibatkan hilangnya tiga fosfat dan S-adenosyl metionin. 1-amino-cyclopropane-1-carboxylic acid synthase (ACC-synthase) facilitates the production of ACC from SAM. 1-amino-siklopropana-1-karboksilat asam sintase (ACCsintase) memfasilitasi produksi ACC dari SAM. Oxygen is then needed in order ro oxidize ACC and produce ethylene. Oksigen kemudian diperlukan dalam rangka ro mengoksidasi ACC dan menghasilkan etilen. This reaction is catalyzed by an oxidative enzyme called ethylene forming enzyme. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim oksidatif yang disebut enzim membentuk etilen. The control of ethylene production has received considerable study. Kontrol produksi etilen telah menerima studi yang cukup besar. Study of ethylene has focused around the synthesis promoting effects of auxin, wounding, and drought as well as aspects of fruit-ripening. Studi etilena telah terfokus di sekitar sintesis mempromosikan efek

auksin, melukai, dan kekeringan serta aspek buah-masak. ACC synthase is the rate limiting step for ethylene production and it is this enzyme that is manipulated in biotechnology to delay fruit ripening in the "flavor saver" tomatoes (Klee and Lanahan, 1995). ACC sintase adalah tingkat membatasi langkah untuk produksi ethylene dan inilah enzim yang dimanipulasi dalam bioteknologi untuk menunda pemasakan buah dalam "rasa saver" tomat (Klee dan Lanahan, 1995). Functions of Ethylene Fungsi Ethylene Ethylene is known to affect the following plant processes (Davies, 1995; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury and Ross, 1992): Etilen diketahui mempengaruhi proses instalasi berikut (Davies, 1995; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury dan Ross, 1992):

Stimulates the release of dormancy. Merangsang pelepasan dormansi. Stimulates shoot and root growth and differentiation (triple response) Merangsang pertumbuhan akar dan menembak dan diferensiasi (respon tiga) May have a role in adventitious root formation. Mungkin memiliki peran dalam pembentukan akar adventif. Stimulates leaf and fruit abscission. Merangsang daun dan amputasi buah. Stimulates Bromiliad flower induction. Merangsang induksi bunga Bromiliad. Induction of femaleness in dioecious flowers. Induksi keperempuanan di bunga dioecious. Stimulates flower opening. Merangsang bunga membuka. Stimulates flower and leaf senescence. Merangsang bunga dan penuaan daun. Stimulates fruit ripening. Merangsang pematangan buah.

Giberelin
The Nature of Gibberellins Sifat Giberelin Unlike the classification of auxins which are classified on the basis of function, gibberellins are classified on the basis of structure as well as function. Berbeda dengan klasifikasi auksin yang diklasifikasikan berdasarkan fungsi, giberelin diklasifikasikan berdasarkan struktur serta fungsi. All gibberellins are derived from the ent-gibberellane skeleton. Semua giberelin berasal dari kerangka ent-gibberellane. The structure of this skeleton derivative along with the structure of a few of the active gibberellins are shown above. Struktur ini turunan kerangka bersama dengan struktur beberapa giberelin aktif ditampilkan di atas. The gibberellins are named GA 1 ....GA n in order of discovery. Para giberelin dinamai GA 1 .... GA n di urutan penemuan. Gibberellic acid, which was the first gibberellin to be structurally characterised , is GA 3 . Asam giberelat, yang merupakan gibberellin pertama yang secara struktural ditandai, adalah GA 3. There are currently 136 GAs identified from plants, fungi and bacteria. Saat ini ada 136 Gas diidentifikasi dari tanaman, jamur dan bakteri.

GA's are widespread and so far ubiquitous in both flowering (angiosperms) and nonflowering (gymnosperms) plants as well as ferns. Itu GA tersebar luas dan sejauh mana-mana di kedua berbunga (angiospermae) dan non-berbunga (gymnosperma) tanaman serta pakis. Gibberellin History Gibberellin Sejarah Gibberellin Biosynthesis and Metabolism Gibberellin Biosintesis dan Metabolisme Gibberellins are diterpenes synthesized from acetyl CoA via the mevalonic acid pathway. Giberelin adalah diterpenes disintesis dari asetil KoA melalui jalur asam mevalonic. They all have either 19 or 20 carbon units grouped into either four or five ring systems. Mereka semua memiliki baik unit karbon 19 atau 20 dikelompokkan menjadi empat atau lima sistem cincin. The fifth ring is a lactone ring as shown in the structures above attached to ring A. Gibberellins are believed to be synthesized in young tissues

of the shoot and also the developing seed. Cincin kelima adalah cincin lakton seperti yang ditunjukkan dalam struktur di atas terikat pada cincin A. Giberelin diyakini disintesis dalam jaringan muda dari benih menembak dan juga berkembang. It is uncertain whether young root tissues also produce gibberellins. Tidak pasti apakah jaringan akar muda juga memproduksi giberelin. There is also some evidence that leaves may be the source of some biosynthesis (Sponsel, 1995; Salisbury and Ross). Ada juga beberapa bukti bahwa daun mungkin sumber biosintesis beberapa (Sponsel, 1995; Salisbury dan Ross). The pathway by which gibberellins are formed is outlined below and illustrated in figure1. Jalan dengan mana giberelin dibentuk diuraikan di bawah ini dan diilustrasikan pada Gambar1. 3 acetyl CoA molecules are oxidized by 2 NADPH molecules to produce 3 CoA molecules as a side product and mevalonic acid. 3 asetil KoA dioksidasi oleh molekul molekul NADPH 2 untuk menghasilkan 3 molekul KoA sebagai produk samping dan asam mevalonic. Mevalonic acid is then Phosphorylated by ATP and decarboxylated to form isopentyl pyrophosphate. Asam mevalonic kemudian terfosforilasi oleh ATP dan dekarboksilasi untuk membentuk isopentyl pirofosfat. 4 of these molecules form geranylgeranyl pyrophosphate which serves as the donor for all GA carbon atoms. 4 dari molekul-molekul membentuk geranylgeranyl pirofosfat yang berfungsi sebagai donor untuk semua atom karbon GA. This compound is then converted to copalylpyrophosphate which has 2 ring systems Senyawa ini kemudian dikonversi menjadi copalylpyrophosphate yang memiliki 2 sistem cincin Copalylpyrophosphate is then converted to kaurene which has 4 ring systems Copalylpyrophosphate kemudian dikonversi menjadi kaurene yang memiliki 4 sistem cincin Subsequent oxidations reveal kaurenol (alcohol form), kaurenal (aldehyde form), and kaurenoic acid respectively. Oksidasi berikutnya mengungkapkan kaurenol (bentuk alkohol), kaurenal (bentuk aldehida), dan asam kaurenoic masing-masing. Kaurenoic acid is converted to the aldehyde form of GA12 by decarboxylation. Kaurenoic asam dikonversi ke bentuk aldehida dari GA12 oleh dekarboksilasi. GA12 is the 1st true gibberellane ring system with 20 carbons. GA12 adalah 1 gibberellane sistem cincin benar dengan 20 karbon. From the aldehyde form of GA12 arise both 20 and 19 carbon gibberellins but there are many mechanisms by which these other compounds arise. Dari bentuk aldehida dari GA12 muncul baik 20 dan 19 giberelin karbon tetapi ada banyak mekanisme dengan mana senyawa lain muncul. Certain commercial chemicals which are used to stunt growth do so in part because they block the synthesis of gibberellins. Kimia komersial tertentu yang digunakan untuk pertumbuhan aksi melakukannya sebagian karena mereka menghalangi sintesis giberelin. Some of these chemicals are Phosphon D, Amo-1618, Cycocel (CCC), ancymidol, and paclobutrazol. Beberapa bahan kimia ini Phosphon D, Amo-1618, Cycocel (CCC), ancymidol, dan Paclobutrazol. During active growth, the plant will metabolize most gibberellins by hydroxylation to inactive conjugates quickly with the exception of GA3. Selama pertumbuhan aktif, tanaman akan memetabolisme giberelin paling oleh hidroksilasi untuk konjugat aktif cepat dengan pengecualian GA3. GA3 is

degraded much slower which helps to explain why the symptoms initially associated with the hormone in the disease bakanae are present. GA3 yang terdegradasi jauh lebih lambat yang membantu untuk menjelaskan mengapa gejala-gejala awalnya terkait dengan hormon dalam bakanae penyakit yang hadir. Inactive conjugates might be stored or translocated via the phloem and xylem before their release (activation) at the proper time and in the proper tissue (Arteca, 1996; Sponsel, 1995). Konjugat tidak aktif mungkin disimpan atau translokasi melalui xilem floem dan sebelum rilis mereka (aktivasi) pada waktu yang tepat dan di jaringan yang tepat (Arteca, 1996; Sponsel, 1995). Functions of Gibberellins Fungsi Giberelin Active gibberellins show many physiological effects, each depending on the type of gibberellin present as well as the species of plant. Giberelin aktif menunjukkan efek fisiologis, masing-masing tergantung pada jenis gibberellin hadir serta spesies tanaman. Some of the physiological processes stimulated by gibberellins are outlined below (Davies, 1995; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury and Ross, 1992). Beberapa proses fisiologis dirangsang oleh giberelin diuraikan di bawah ini (Davies, 1995; Mauseth, 1991; Raven, 1992; Salisbury dan Ross, 1992).

Stimulate stem elongation by stimulating cell division and elongation. Merangsang pemanjangan batang dengan merangsang pembelahan sel dan perpanjangan. Stimulates bolting/flowering in response to long days. Merangsang lari / berbunga dalam menanggapi hari panjang. Breaks seed dormancy in some plants which require stratification or light to induce germination. Istirahat dormansi benih di beberapa tanaman yang memerlukan stratifikasi atau cahaya untuk menginduksi perkecambahan. Stimulates enzyme production (a-amylase) in germinating cereal grains for mobilization of seed reserves. Merangsang produksi enzim (a-amilase) di berkecambah biji-bijian sereal untuk mobilisasi cadangan benih. Induces maleness in dioecious flowers (sex expression). Menginduksi kelelakian di bunga dioecious (ekspresi seks). Can cause parthenocarpic (seedless) fruit development. Dapat menyebabkan parthenocarpic (tanpa biji) perkembangan buah. Can delay senescence in leaves and citrus fruits. Dapat menunda penuaan dalam daun dan buah jeruk.