4 TECIDO CONJUNTIVO 4.1 Origem: Mesoderme (mesnquima) 4.

2 Caractersticas gerais: - Est distribudo amplamente pelo nosso corpo; 27 27 - Apresenta vrios tipos de clulas; - Apresenta grande quantidade de substncia intercelular (matriz), que preenche espao entre as clulas e as fibras; - Funes: preenchimento, sustentao, transporte, armazenamento de gordura e defesa; - Apresenta vasos sangneos, linfticos e nervos. 4.3 Matriz extracelular A matriz extracelular, composta por substncia fundamental e fibras, resiste a fora de compresso e trao. uma barreira penetrao de microorganismos e um veculo para a passagem de clulas, molculas hidrossolveis e ons. 4.3.1 Substncia fundamental: um material hidratado, amorfo, composto por glicosaminoglicanos, longos polmeros no-ramificados de dissacardeos que se repetem; proteoglicanos, os eixos proticos aos quais vrios glicosaminoglicanos esto ligados covalentemente, responsveis pelo estado de gel da matriz extracelular; e glicoprotenas de adeso, grandes macromolculas responsveis pela adeso de vrios componentes da matriz extracelular uns aos outros, e a integrinas e distroglicanos da membrana celular. 4.3.2 Fibras: As fibras da matriz extracelular so de colgeno (e reticulares) e elsticas. Pode existir mais de um tipo de fibra num mesmo tipo de tecido conjuntivo. Muitas vezes a fibra predominante responsvel por certas propriedades do tecido. 4.3.2.1 Fibras colgenas: so formadas basicamente pela protena colgeno e so mais comuns que as fibras elsticas e as reticulares. So fibras inelsticas, resistentes trao e muito flexveis, podem ocorrer em feixes espessos. So conhecidas pelo menos 15 tipos diferentes de fibras de colgeno, que variam nas seqncias de aminocidos de suas cadeias. O colgeno a protena mais abundante no corpo humano (30% do total de protenas). A sntese de colgeno feita pelos fibroblastos. 28 28 Os tipos principais de colgeno so: - Tipo I: tecido conjuntivo propriamente dito, osso, dentina e cemento; - Tipo II: cartilagens hialina e elstica; - Tipo III: fibras reticulares; - Tipo IV: lmina densa da lmina basal; - Tipo V: associado ao colgeno tipo I e na placenta; - Tipo IV: liga a lmina basal lmina reticular. 4.3.2.2 Fibras elsticas: so formadas basicamente pela protena elastina (elasticidade) e microfibrilas (estabilidade). Estas fibras so altamente elsticas e podem ser distendidas at 150% de seu comprimento em repouso, sem se romper apresentam boa elasticidade. Ramificam-se e ligam-se umas as outras formam uma trama de malhas irregulares. Cedem facilmente mesmo s traes mnimas. Quando tensionada se estira e quando em relaxamento se enrola. A sntese ocorre nos fibroblastos. 4.3.2.3 Fibras reticulares: essas fibras recebem esse nome porque se entrelaam de forma a constituir um retculo. So as mais finas, podendo apresentar

ramificaes, apresentam estriao transversal. Ocorre em grande nmero nos rgos glandulares e so formadas por uma substncia chamada reticulina, semelhante ao colgeno. Formam o arcabouo de sustentao das clulas dos rgos hemocitopoiticos (bao, linfonodos, medula ssea) das clulas musculares lisas, dos nervos, dos adipcitos e das clulas de muitos rgos epiteliais (fgado, rins e as glndulas endcrinas). Tipos de fibras presentes no tecido conjuntivo 29 29 4.4 Origem das clulas dos tecidos conjuntivos: As clulas dos tecidos conjuntivos podem se originar a partir das clulas totipotentes da medula ssea vermelha ou a partir de clulas mesenquimatosas indiferenciadas. Alm disso, h a possibilidade de certos tipos celulares j diferenciados darem origem a outros. So agrupadas em duas categorias, clulas fixas (residentes) e clulas transitrias. Algumas clulas do tecido conjuntivo se originam localmente, enquanto outras, como os leuccitos, vm de outros locais e permanecem temporariamente. Origem das clulas do tecido conjuntivo Mesnquima: tecido conjuntivo primitivo, encontrado nas primeiras fases do desenvolvimento embrionrio, e que por processos de diferenciao celular, vai dando origem a todos os tipos de tecidos conjuntivos definitivos e tambm aos tecidos musculares. Surge a partir da mesoderme intraembrionria. 30 30 4.5 Clulas presentes no tecido conjuntivo frouxo 4.5.1 Clulas fixas - Fibroblastos: clulas alongadas e ativas com muitas ramificaes, responsveis pela formao das fibras de colgeno e elastina, de polissacardeo e de protenas que compem a substncia intercelular amorfa. rico em retculo endoplasmtico rugoso e aparelho de Golgi, apresentam ncleo ovide relativamente grande. Unem-se as fibras de colgeno pela protena integrina. - Fibrcitos: so clulas menores, menos ativas e com menos ramificaes, apresentam ncleo menor, fusiforme e mais escuro, pobre em retculo endoplasmtico rugoso e complexo de Golgi, mas rico em ribossomos livres. Estas clulas podem diferenciar-se em clulas adiposas, condrcitos (durante a formao de fibrocartilagem), e osteoblastos (em condies patolgicas). - Miofibroblasto: uma clula parecida com o fibroblasto. A quantidade desta clula relativamente escassa, porm aumenta na presena de feridas, pois, tem a funo de contrair o tecido conjuntivo lesado e facilitar a cicatrizao. Contem filamentos de actina associados a miosina II, o que permite contrair-se. - Macrfagos: so clulas grandes de formato irregular, com ncleo em forma de rim. Caracteriza-se por apresentar grande capacidade de pinocitose e fagocitose. Importantes nos mecanismos de defesa. Quando no esto em atividade intensa, recebem o nome de histicitos, tornando-se imveis, com formato fusiforme ou estrelado e com ncleo ovide. O citoplasma apresenta muitos lisossomos. So originados dos moncitos, que atravessam a parede das vnulas e capilares, penetrando no tecido conjuntivo (moncito e macrfago so a mesma clula em diferentes fases). No processo de transformao de moncito em macrfagos, ocorre aumento na sntese de protenas, do tamanho da clula, do tamanho do aparelho de Golgi e do nmero de lisossomos, microtbulos e microfilamentos. Encontram-se em movimento ou aderidos s fibras colgenas. Em processos de cicatrizao, pode haver transformao de

fibrcitos em fibroblastos. 31 31 - Mastcitos: clulas grandes, arredondadas ou ovides, com ncleo esfrico e central. Citoplasma rico em grnulos que contm heparina (um aticoagulante) e histamina (substncia liberada nas reaes alrgicas e inflamatrias, importante na dilatao e no aumento da permeabilidade dos vasos sangneos). Participa da inflamao e tem um papel central na alergia. - Clula adiposa: so clulas arredondadas que armazenam grande quantidade de energia na forma de triglicerdeos (gordura), apresentando quase todo o seu citoplasma ocupado por substncia de reserva. O ncleo perifrico e o citoplasma fica como uma delgada camada ao redor da gota de gordura. Pode ocorrer isoladas ou em pequenos grupos nos tecidos conjuntivos frouxos ou, agrupados em grande nmero, formando o tecido adiposo. - Pericitos: esto localizados ao lado externo da parede dos capilares e das pequenas vnulas, onde parecem circund-los. Estas clulas tm longos prolongamentos primrios, localizados ao longo do eixo maior do capilar, e dos quais saem prolongamentos secundrios que envolvem o capilar e formam algumas junes comunicantes com clulas endoteliais. Os pericitos compartilham a lmina basal das clulas endoteliais. Os pericitos possuem um pequeno complexo de Golgi, mitocndrias, REG, microtbulos e filamentos que se estendem para os prolongamentos. Estas clulas tambm contm tropomiosina, isomiosina e protena quinase, todas relacionadas com o processo de contrao que regula o fluxo de sangue pelos capilares. Alm, disso, depois de leses, os pericitos podem diferenciar-se tornando-se clulas musculares lisas e clulas endoteliais das paredes de arterolas e de vnulas. 4.5.2 Clulas transitrias - Plasmcitos: clulas aproximadamente ovide, com citoplasma rico em ergastoplasma. O complexo de Golgi e os centrolos ficam ao lado do ncleo que esfrico, no central e em forma de roda de carroa. So originados do linfcito B. So os principais produtores de anticorpos, participando dos processos de defesa do corpo. Pouco numerosos, exceto em locais sujeitos penetrao de bactrias e protenas estranhas (mucosa intestinal), aparecem em grande 32 32 quantidade nas inflamaes crnicas. Tempo de vida relativamente curto, 2 a 3 semanas. - Leuccitos: ou glbulos brancos, clulas de defesa, so constituintes normais do tecido conjuntivo, vindos do sangue, atravs de vnulas e capilares por diapedese. As diapedeses aumentam quando ocorrem invases locais de microrganismos. Os leuccitos mais freqentes no tecido conjuntivo, so os neutrfilos, eosinfilos e os linfcitos. Somente os linfcitos retornam ao sangue, as demais clulas permanecem por um certo perodo e depois morrem. Clulas presentes no tecido conjuntivo 4.6 Tipos de tecido conjuntivo: So vrios os tipos de Tecido Conjuntivo, formados pelos constituintes bsicos (fibras, clulas e matriz extracelular). Os nomes so dados conforme o componente de maior quantidade ou a organizao estrutural do tecido. So classificados em: Tecidos conjuntivos embrionrios 1. Tecido conjuntivo mesenquimatoso 2. Tecido conjuntivo mucoso

Clulas adventcias: so clulas mesenquimatosas indiferenciadas, que ocorrem no tecido conjuntivo do adulto. Tm capacidade de originar as demais clulas do tecido conjuntivo, com exceo dos leuccitos, macrfagos e plasmcitos. 33 33 Tecido conjuntivo propriamente dito 1. Tecido conjuntivo frouxo 2. Tecido conjuntivo denso a. Tecido conjuntivo denso no-modelado b. Tecido conjuntivo denso 3. Tecido reticular 4. Tecido adiposo Tecido conjuntivo especializado 1. Cartilagem 2. Osso 3. Sangue 4.6.1 Tecido conjuntivo embrionrio Este tecido inclui o tecido conjuntivo mesenquimatoso e o tecido conjuntivo mucoso. 4.6.1.1 Tecido conjuntivo mesenquimatoso: o tecido conjuntivo mesenquimatoso somente est presente no embrio e constitudo por clulas mesenquimatosas imersas em uma substncia fundamental gelatinosa contendo fibras reticulares dispersas. As clulas mesenquimatosas possuem ncleo oval com uma rede de cromatina fina e nuclolo proeminente. O citoplasma, escasso e de colorao clara, projeta pequenos prolongamentos em vrias direes. Figuras mitticas so observadas com freqncia nas clulas mesenquimatosas, pois elas do origem maioria das clulas do tecido conjuntivo frouxo. Acredita-se que, de modo geral, uma vez dispersas pelo embrio, a maioria das clulas mesenquimatosas, se no todas, sejam, eventualmente, exauridas e no mais existam como tal no adulto, exceto na polpa dentria. Entretanto, no adulto, pericitos pluripotentes, presentes ao longo de capilares, podem diferenciar-se em outras clulas do tecido conjuntivo. 4.6.1.2 Tecido mucoso: um tecido conjuntivo frouxo amorfo possuidor de uma matriz composta basicamente por cido hialurnico e esparsamente povoada por fibras de colgeno do tipo I e do tipo II e por fibroblastos. Este tecido tambm 34 34 denominado gelia de Wharton, somente encontrado no cordo umbilical e no tecido conjuntivo subdrmico do embrio. 4.6.2Tecido conjuntivo propriamente dito 4.6.2.1 Tecido conjuntivo frouxo: recebe esse nome porque suas fibras encontramse frouxamente distribudas na matriz extracelular. Essas fibras so as elsticas, colgenas e reticulares, sem predominncia. um tecido de propriedades gerais, muito comum e o de maior quantidade no organismo. Preenche espaos no ocupados por outros tecidos, apoia e nutre clulas epiteliais, envolve nervos, msculos e vasos sangneos e linfticos, faz parte da estrutura de muitos rgos e desempenha papel importante no isolamento de infeces localizadas e nos processos de cicatrizao. As clulas presentes nesse tecido so de vrios tipos, mas as predominantes so os fibroblastos e os macrfagos. Apresenta consistncia delicada, flexvel e pouco resistente s traes.

Tecido conjuntivo frouxo 4.6.2.2 Tecido conjuntivo denso: formado pelos mesmos elementos que o tecido frouxo, mas com predominncia de fibras colgenas. um tecido menos 35 35 flexvel que o frouxo e muito mais resistente s traes. Dependendo do modo de organizao das fibras colgenas, o tecido pode ser classificado em nomodelado ou fibroso e modelado ou tendinoso. - No-modelado ou fibroso: fibras colgenas dispostas em feixes que no apresentam orientao determinada. Ocorrem sob a forma de lminas, sendo exemplos desse tipo de tecido a derme, cpsulas que envolvem alguns rgos, como rins e fgado, o peristeo (osso) e o pericndrio (cartilagem). - Modelado ou tendinoso: fibras colgenas dispostas em feixes paralelos e compactos, determinando estruturas resistentes tenso. Ocorrem nos tendes, estruturas cilndricas, alongadas, brancas e inextensveis, que ligam as extremidades dos msculos esquelticos aos ossos; nos ligamentos, so semelhantes aos tendes, possuem fibras elsticas e colgenas, as quais esto ordenadas de modo um tanto irregular - Tecido elstico denso modelado: formado por feixes paralelos de fibras elsticas grossas. O espao entre estas fibras ocupado por fibras colgenas e fibroblastos achatados. A riqueza em fibras elsticas confere ao tecido elstico sua cor amarela tpica e uma grande elasticidade. O tecido elstico pouco freqente, sendo encontrado, por exemplo, nos ligamentos amarelos da coluna vertebral, no ligamento suspensor do pnis, na parede de grandes artrias, nas cordas vocais e nas paredes de visceras ocas. Tecido conjuntivo tendinoso 36 36 4.6.2.3 Tecido reticular: neste tecido existe grande quantidade de fibras reticulares formando um retculo, em que se encontram as clulas denominadas reticulcitos ou clulas reticulares. tambm denominado T. C. hemocitopoitico ou hematopoitico, devido propriedade de produzir clulas do sangue. Ocorre nos ndulos linfticos, amgdalas, adenides, bao e timo, onde recebe o nome de tecido linfide, e na medula ssea vermelha, onde recebe o nome de tecido mielide. O tecido linfide rico em linfcitos, e o tecido mielide rico em clulas precursoras de todos os elementos figurados do sangue: hemcias, leuccitos e plaquetas. 4.6.2.4 Tecido adiposo: predominncia de clulas adiposas (adipcitos) e substncia intercelular reduzida. Essas clulas podem ser encontradas isoladas ou pequenos grupos no tecido conjuntivo comum, mas a maioria se agrupa no tecido adiposo espalhado pelo corpo. um tecido de ampla distribuio subcutnea (ocorre embaixo da pele), que exerce funes de reserva de energia (triglicerdeos), proteo contra choques mecnicos, isolamento trmico, de certa forma modela o corpo das mulheres, as diferenciando dos homens. Ocorre tambm ao redor de alguns rgos, como rins e corao.Apresenta-se envolto por um tecido conjuntivo frouxo, onde se localizam os vasos sangneos responsveis pela sua nutrio. A gordura armazenada inicialmente em gotas separadas que depois coalescem, dando origem clula adiposa com apenas uma gota de gordura bem desenvolvida. Quando o corpo mobiliza essa gordura, a clula adiposa esvazia. 4.7.3.1 Tecido sseo: forma o esqueleto dos vertebrados, onde o tecido mais

abundante, exercendo importante funo de sustentao. Os ossos so rgos que apresentam, alm do tecido sseo predominante, outros tipos de tecido conjuntivo, como o fibroso, o reticular (medula ssea vermelha), o adiposo, o cartilaginoso, o sangue e o tecido nervoso. Por ser uma estrutura inervada e irrigada, os ossos apresentam grande sensibilidade, alto metabolismo e capacidade de regenerao. Os ossos contm uma cavidade central, a cavidade da medula, que hospeda a medula ssea, um rgo hematopoitico. Exceto nas articulaes sinoviais, a superfcie externa do osso recoberta pelo peristeo, que constitudo por uma camada celular interna contendo clulas osteoprogenitoras (osteognicas). A cavidade central de um osso revestida pelo endsteo, um tecido conjuntivo delgado especializado composto por uma monocamada de clulas osteoprogenitoras e de osteoblastos. O tecido sseo apresenta-se formado por clulas e por material intercelular denominado matriz ssea. A matriz ssea dos ossos de indivduos adultos composta por aproximadamente 65% de substncias inorgnicas (fosfato de clcio mais abundante; fosfato de magnsio e carbonato de clcio) que do rigidez e por 35% de substncias orgnicas (90% fibras colgenas e o restante de mucopolissacardeos) que do flexibilidade. 4.7.3.2.1 Caractersticas das clulas sseas - Osteoprogenitoras: localizam-se na camada celular interna do peristeo, revestindo canais de Havers e no endsteo. Estas clulas, derivadas do mesnquima embrionrio, podem passar por divises mitticas e tm o potencial de se diferenciar em osteoblastos. Alm disso, em certas condies de baixa tenso de oxignio, estas clulas osteoprogenotiras so fusiformes e tm um ncleo oval pouco corado; seu citoplasma escasso e fracamente corado apresenta um REG escasso e um aparelho de Golgi pouco desenvolvido, mas abundncia 40 40 de ribossomos livres. Estas clulas so mais ativas durante o perodo de crescimento sseo intenso. - Osteoblastos: clulas jovens, com intensa atividade metablica e responsveis pela produo da parte orgnica da matriz. Em ossos j formados, elas ocorrem na periferia, sendo que durante a formao dos ossos, medida que ocorre a calcificao da matriz, os osteoblastos acabam ficando em lacunas, denominadas osteoplastos, diminuem sua atividade metablica e passam a ostecitos. - Ostecitos: clulas adultas. Atuam na manuteno dos constituintes qumicos da matriz em nveis normais. As ramificaes dos osteoblastos (prolongamentos citoplasmticos) formam canalculos que permitem a difuso de solutos de uma clula para outra. - Osteoclastos: clulas grandes, multinucleadas, originadas dos moncitos do sangue. Aps deixarem os capilares sangneos, os moncitos se fundem e formam os osteoclastos. Eles esto relacionados com a reabsoro da matriz e com os processos de regenerao do tecido aps fraturas. Eles digerem a matriz ssea, e os osteoblastos reconstroem os ossos, que esto em constante remodelao em funo de presses recebidas e do envelhecimento. Ao dos osteoclastos 7.7.3.2.2 Tipos de tecidos sseos: Com base na sua estrutura macroscpica, o tecido sseo permite a classificao dos ossos em esponjoso ou reticulado e o compacto ou denso. Os dois apresentam o mesmo tipo de clula e de substncia intercelular, diferindo

41 41 entre si apenas na deposio de seus elementos e na quantidade de espaos medulares. Normalmente ocorrem juntos nos ossos. - Tecido sseo esponjoso: apresenta espaos medulares mais amplos, sendo formado por vrias trabculas, que do aspecto poroso ao tecido. - Tecido sseo compacto: praticamente no apresenta espaos medulares, existindo, no entanto, alm de canalculos, um conjunto de canais que so percorridos por nervos e vasos sangneos: canais de Volkmann e canais de Havers. Os canais de Volkmann partem da superfcie externa ou interna do osso, possuindo uma trajetria perpendicular ou oblqua em relao ao eixo maior do osso. Esses canais comunicam-se com os canais de Havers, que percorrem o osso longitudinalmente e podem intercomunicar-se por projees laterais. Em volta dos canais de Havers, observam-se vrias lamelas concntricas de substncias intercelular e de clulas sseas. O conjunto denominado Sistema de Havers ou sistema haversiano. Osso compacto 42 42 7.7.3.2.3 Formao dos ossos: de acordo com a origem embriolgica, h dois processos bsicos de formao do osso: ossificao intramembranosa ou conjuntiva e assificao endocondral ou intracartilaginosa. - Ossificao intramembranosa ou conjuntiva ocorre dentro de tecido mesenquimatoso, a partir de uma membrana de tecido conjuntivo embrionrio (molde de tecido cartilaginoso hialino), originando os ossos chatos e curtos. Nessa membrana conjuntiva, surgem centros de ossificao caracterizados pela transformao de clulas mesenquimatosas em osteoblastos, que produzem grande quantidade de fibras colgenas. Esses centros vo aumentando, tendo incio a deposio de sais inorgnicos. medida que isso ocorre, os osteoclastos ficam em lacunas, transformando-se em ostecitos. As moleiras encontradas na caixa craniana de recm-nascidos representam pontos que ainda no sofreram ossificao. O crescimento da caixa craniana possvel devido ao dos osteoclastos, que reabsorvem a matriz ssea. Ossificao intramembranosa - Ossificao endocondral ou cartilaginosa o processo mais comum de formao de osso. Ela se caracteriza pela remoo de uma base cartilaginosa, que 43 43 substituda por osso. No ocorre transformao de cartilagem em osso, mas, uma substituio. Normalmente a cartilagem hialina. Exemplo, formao do fmur. A ossificao comea no centro e ao redor do molde de cartilaginoso e dirige-se para as extremidades, onde tambm tem incio a formao de centros de ossificao. Mesmo depois de terminado o processo de ossificao, ainda permanecem regies com cartilagem no interior do osso, que mantm a capacidade de crescimento longitudinal. Ossificao endocondral 6 TECIDO MUSCULAR 6.1 Origem: mesodrmica 6.2 Caractersticas:

- Formado por clulas que apresentam capacidade de se contrarem; - As clulas dos msculos so alongadas, apresentam grande quantidade de filamentos citoplasmticos e so denominadas fibras musculares; - Apresenta clulas altamente especializadas em uma nica funo, com propriedade de contrao e distenso de suas clulas; - Os organismos utilizam a contrao das clulas musculares e a disposio dos componentes extracelulares dos msculos para tornar possveis a locomoo, a constrio, o bombeamento e outros movimentos de propulso. 6.3 Nomenclatura: As clulas musculares apresentam uma nomenclatura particular para designar suas estruturas, a clula denominada fibra; o citoplasma o sarcoplasma; a membrana plasmtica o sarcolema; as fibrilas contrteis so as miofibrilas. O sarcoplasma mais desenvolvido nas regies ao redor do ncleo. Com retculo endoplasmtico desenvolvido, mitocndrias, complexo de Golgi, ribossomos e incluses de glicognio. As mitocndrias so numerosas, dispondo-se enfileiradas entre as miofibrilas. Estas so longitudinais, podendo ou no apresentar estriaes transversais. A propriedade de contrao da fibra devido ao encurtamento das miofibrilas. O ncleo nico, oval e central nas fibras musculares lisas. Nas fibras musculares estriadas, h vrios ncleos em posio perifrica. 6.4 Composio qumica das fibras: Como qualquer outra clula, apresentam uma predominncia de protenas responsveis pela contrao, que so a actina e a miosina. 52 52 A mioglobina outra protena, de estrutura e propriedade semelhante a hemoglobina. D a cor vermelha ao msculo. So duas as substncias musculares energticas: ATP e a fosfocreatina. H tambm glicose e glicognio. Garantindo a excepcional atividade metablica do msculo, h inmeras enzimas, ons de clcio e fosfato livres. 6.4.1 Tipos de fibras (clulas) musculares: 6.4.1.1 Fibra estriada: as clulas estriadas so formadas no embrio atravs da fuso dos mioblastos que produzem uma clula muscular multinucleada psmittica. So longas, com forma filamentar, cilndricas, multinucleadas e estriadas, o tamanho atinge alguns centmetros. O dimetro varia de 10 a 100m. O sarcolema envolto por uma lmina basal e clulas satlites, este projeta longos processos digitiformes (tbulos T) para o sarcoplasma. Apresenta muitos ncleos (sinccio), localizados na periferia da clula. O sarcoplasma ocupado por 80% de miofibrilas circundadas por mitocndrias. A contrao rpida, vigorosa e voluntria e formam pacotes bem definidos, os msculos esquelticos. A cor das fibras vai de rosa a vermelho, pelo seu rico suprimento vascular e pela presena dos pigmentos de mioglobina. 6.4.1.2 Fibra cardaca: as clulas cardacas ou cardicitos so cilndricas e ramificadas, com tamanho que varia de 80 a 100m de comprimento e com ncleo central e nico. Apresentam estrias transversais e discos intercalares, contrao rpida, vigorosa, rtmica e involuntria, formam as paredes do corao (miocrdio). Estas fibras musculares se originam no embrio atravs da fuso de clulas alongadas, os mioblastos. 6.4.1.3 Fibra Lisa: as clulas so fusiformes, delgadas e com ncleo central. O

tamanho de 100m de comprimento. O sarcolema contm mitocndrias, ribossomos, retculo endoplasmtico rugoso, um aparelho de Golgi, grande quantidade de vesculas de pinocitose que controlam a entrada e sada de clcio e 53 53 uma rede de filamentos espessos de miosina, filamentos delgados de actina e filamentos intermedirios constitudos de desmina e vimentina. Apresentam invaginaes da membrana plasmtica (cavolas), que funcionam como um sistema de tbulo T primitivo. As clulas esto unidas entre si por junes comunicantes que so importantes na transmisso do impulso de uma clula a outra, que por sua vez, permitem a contrao sincrnica do msculo liso. A lmina basal circunda cada clula muscular e atua transmitindo as foras produzidas por cada clula. As clulas so mantidas juntas por uma rede delicada de fibras reticulares. Apresentam contrao lenta e involuntria e formam camadas envolvendo os rgos. Tipos de msculos 54 54 6.5 Tecido muscular estriado: As fibras musculares esto dispostas paralelamente umas s outras, e os espaos intercelulares entre elas acomodam conjuntos de capilares contnuos. Cada fibra muscular estriada percorrida longitudinalmente por vrias miofibrilas compostas por dois tipos de filamentos, dispostos de maneira ordenada: os miofilamentos de actina, que so finos, e os miofilamentos de miosina, que so mais espessos. A actina e miosina esto ligadas a membrana plasmtica atravs de diversas protenas. A disposio desses miofilamentos d origem a faixas claras, que se alternam com faixas escuras, dando o aspecto estriado da fibra. Os miofilamentos de miosina esto dispostos de tal forma a dar origem a uma faixa escura chamada faixa A (banda A) ou anisotrpica, e os miofilamentos de actina do origem a uma faixa mais clara, chamada faixa I (banda I) ou isotrpica. medida que a fibra muscular contrai-se, a faixa I diminui, chegando a desaparecer totalmente na clula contrada. A faixa A, no entanto, mantm seu comprimento. Dentro da faixa A de uma fibra descontrada, existe uma regio mais clara, denominada zona H, e dentro da faixa I existe uma linha que se cora mais intensamente, denominada linha Z. A zona H representa apenas os miofilamentos de miosina, pois na fibra descontrada os miofilamentos de actina penetram parcialmente na faixa A. A linha Z corresponde a vrias unies entre dois filamentos de actina. O segmento entre duas linhas Z consecutivas chamada de sarcmero e corresponde unidade contrtil da fibra muscular, pois a menor poro da fibra muscular com capacidade de contrao e distenso. Durante a contrao muscular, o sarcmero diminui, devido aproximao das duas linhas Z, e a zona H chega a desaparecer. Constatou-se, por meio da microscopia eletrnica, que o sarcolema da fibra muscular sofre invaginaes, formando tbulos anastomosados que envolvem cada conjunto de miofibrilas. Essa rede foi denominada sistema T, pois as invaginaes so perpendiculares s miofibrilas. Esse sistema responsvel pela contrao uniforme de cada fibra muscular estriada, no ocorrendo nas fibras lisas 55 55 e sendo reduzido nas fibras cardacas. O retculo sarcoplasmtico

(endoplasmtico liso) bem desenvolvido, formando uma rede de tbulos membranosos que se dispem ao redor das miofibrilas e de modo paralelo a elas. As miofibrilas do msculo estriado contm quatro protenas principais: miosina, actina, tropomiosina e troponina. A miosina e a actina, juntas, representam 55% do total de protenas do msculo estriado. 6.5.1 Contrao e relaxamento do msculo estriado As clulas nervosas entram em contato com as clulas musculares por meio das chamadas placas motoras. A chegada do estmulo nervoso desencadeia alterao de permeabilidade das membranas do retculo sarcoplasmtico (despolariza), que passam a bombear ativamente ons clcio (normalmente armazenados nesse retculo) para o hialoplasma. No hialoplasma, os ons clcio se ligam unidade da troponina alterando sua conformao. A mudana de conformao da troponina desloca a tropomiosina para uma posio mais profunda no sulco, desmascarando o stio ativo (stio de ligao da miosina) da molcula de actina. O ATP presente na miosina hidrolisado. Nessa reao, o ATP transformado em ADP + Pi (fosfato inorgnico), e a energia usada para promover o deslizamento dos feixes de actina sobre os feixes de miosina: a contrao da clula. Uma nova molcula de ATP liga-se a miosina, causando a liberao da ligao da actina com a miosina. Enquanto houver ons clcio e ATP no hialoplasma, as contraes prosseguem. As clulas musculares so ricas em mitocndrias, que lhes fornecem grande quantidade de ATP. Na contrao muscular, parte do ATP que transformado em ADP cede seu radical fosfato a uma substncia denominada creatina, dando origem fosfocratina. Este um composto altamente energtico 56 56 que atuam nessas clulas como uma reserva de energia. Havendo necessidade, a fosfocreatina cede fosfato para o ADP, formando ATP. A energia armazenada nas molculas de ATP e fosfocreatina, vm do cido graxo e glicose. Sarcmero Processo de contrao muscular 6.6 Os msculos Os msculos so formados por feixes de clulas muito longas (at 30 cm), cilndricas e multinucleadas, com um dimetro que varia de 10 a 100 m, 57 57 chamadas fibras musculares estriadas. Estas fibras musculares se originam no embrio atravs da fuso de clulas alongadas, os mioblastos. Um msculo estriado (esqueltico) formado por inmeros feixes de fibras (clulas) envoltos por tecidos conjuntivos que tomam a forma de membranas. Nesse tecido conjuntivo esto distribudos nervos e vasos sangneos. Envolvendo cada fibra muscular h uma fina camada de feixes reticulares (reticulina), chamada endomsio. Vrias fibras musculares, que formam um feixe, so envolvidas por outra camada, mais espessa, de reticulina e colgeno, que o perimsio. O msculo todo, por sua vez, envolvido por uma resistente membrana de tecido fibroso, o epimsio.

O tecido conjuntivo mantm as fibras musculares unidas, permitindo que a fora de contrao gerada por cada fibra individualmente atue sobre o msculo inteiro. Tambm atravs do tecido conjuntivo que a fora de contrao do msculo, se transmite a outras estruturas como tendes, ligamentos e ossos. Os vasos sangneos penetram no msculo atravs dos septos de tecido conjuntivo e formam uma rica rede de capilares que correm entre as fibras musculares. Cada fibra muscular apresenta perto de seu centro uma terminao nervosa motora, a chamada placa motora. 6.6.1 Tipos de fibras musculares esquelticas Existem trs tipos de fibras musculares esquelticas: a vermelha, a branca e a intermediria. A maioria dos msculos esquelticos contm uma mistura dos trs tipos de fibras. Numa unidade motora, todas as miofibras so do mesmo tipo. As fibras vermelhas ou fibras do tipo I, so encontradas nas unidades motoras de contrao lenta, tm um dimetro relativamente pequeno, so ricas em mitocndrias e sarcoplasma contendo mioglobina. Sua energia obtida principalmente da fosforilao oxidativa de cidos graxos. So fibras resistentes fadiga e adaptadas para contraes continuadas e atividade muscular prolongada (p. ex., manuteno da postura). 58 58 As fibras brancas ou fibras do tipo II, so encontradas nas unidades motoras de contraes rpidas e descontnuas. So relativamente grandes, com pouca mitocndria, contm pouca mioglobina. Geralmente so responsveis pelo movimento (p. ex., msculo extraocular). As fibras do tipo II podem ser divididas nos tipos II A, B e C. As fibras do tipo II B so as mais rpidas e dependem principalmente da gliclise como fonte de energia. As fibras intermedirias possuem caractersticas intermedirias entre as fibras vermelhas e as fibras brancas. Nos humanos, os msculos consistem em uma mistura dos trs tipos. Msculo estriado esqueltico 6.7 Tecido Muscular Cardaco O tecido muscular cardaco forma o msculo do corao. Apesar de apresentar estrias transversais, suas fibras contraem-se independentemente da nossa vontade, de forma rpida e rtmica, encontrado no corao e nas veias pulmonares, no local em que elas se juntam ao corao. O miocrdio constitudo por uma rede de clulas musculares cardacas ramificadas e anstomosadas dispostas em camadas (lminas). Estas lminas 59 59 esto separadas uma das outras por delicadas lminas de tecido conjuntivo, que contm vasos sangneos, nervos e o sistema de conduo do corao. Capilares derivados destes ramos vasculares invadem o tecido conjuntivo intercelular e formam uma rica e densa rede de leitos capilares envolvendo cada clula muscular cardaca. O msculo cardaco difere dos msculos esqueltico e liso por possuir um ritmo intrnseco, assim como a capacidade de contrao espontnea. Um sistema de clulas musculares cardacas modificadas adaptou-se para assegurar a coordenao de suas aes contrteis. A organizao das protenas contrteis idntica organizao encontrada no msculo esqueltico. Entretanto, as citomembranas apresentam algumas diferenas:

1. os tbulos T so encontradas no nvel da Liza Z e so substncialmente maiores e mais numerosos que aqueles do msculo esqueltico. 2. O retculo endoplasmtico no to extenso quanto no msculo esqueltico. 3. As mitocndrias so mais abundantes no msculo cardaco do que no msculo esqueltico, as quais ocupam 40% do volume citoplasmtico, e contm numerosas cristas. 4. As clulas so unidas pelas extremidades por complexos juncionais especializados chamados de discos intercalares. Os discos intercalares possuem um aspecto escalariforme, com pores transversais perpendiculares ao eixo maior da clula e pores longitudinais paralelas s miofibrilas. O componente transversal representado pela Linha Z e consiste em (1) desmossomos que unem as clulas musculares cardacas, impedindo que elas se separem sob a atividade contrtil do corao, e (2) as znulas de adeso que servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcmeros terminais, as mesmas contm actinina-e vinculina e fornece um stio de insero para os filamentos delgados de actina do ltimo sarcmero de cada cardicito. As junes comunicantes, restritas poro longitudinal do disco intercalar, permitem a comunicao inica entre as clulas e a contrao sincrnica do msculo. 60 60 As fibras de Purkinje, ricas em glicognio, so fibras terminais especializadas do sistema de conduo do corao. Quando comparadas s fibras contrteis, as fibras de Purkinje so maiores, pouco coradas e contm poucas miofibrilas. As fibras musculares cardacas so mononucleadas, apresentando o ncleo na regio central. Nessas fibras ocorrem tambm miofilamentos de actina e de miosina, que no se apresentam, no entanto, com disposio to regular como aquela apresentada pelas fibras musculares estriadas. No corao existe uma rede de clulas musculares cardacas modificadas, acopladas s outras clulas musculares do rgo, que tm papel importante na gerao e conduo do estmulo cardaco, de tal modo que as contraes dos trios e ventrculos ocorrem em determinada seqncia, permitindo ao msculo cardaco exercer com eficincia a sua funo de bombeamento do sangue. Msculo cardaco 6.8 Tecido muscular liso: O msculo liso encontrado nas paredes de visceras ocas, como por exemplo no trato gastrointestinal, algumas do trato reprodutivo, e trato urinrio, nas paredes de vasos sangneos, nos grandes dutos de glndulas compostas, nas passagens respiratrias e em pequenos feixes na derme da pele. Alm de suas funes contrteis, alguns msculos lisos so capazes de efetuar sntese protica exgena. Entre as substncias fabricadas pelas clulas 61 61 lisas para utilizao extracelular esto colgeno, elastina, glicosaminoglicanos e fatores de crescimento. O msculo liso no apresenta placas motoras, os axnios formam dilataes que apresentam vesculas sinpticas; 6.8.1 Controle da contrao do msculo liso As fibras apresentam feixes de miofilamentos que se cruzam em todas as direes, formando uma trama tridimensional; O arranjo das protenas contrteis e o mecanismo de contrao do msculo

liso diferem daqueles observados para o msculo esqueltico e o cardaco. 1. Os filamentos de actina e de miosina no esto organizados em sarcmeros como no msculo esqueltico e no msculo cardaco. 2. As clulas musculares lisas no contm troponina, mas contm a tropomiosina que se une e estabiliza os filamentos de actina. 3. Os ons de Ca2+ , que iniciam a contrao, derivam do exterior da clula em vez do retculo sarcoplasmtico. 4. A quinase da cadeia leve da miosina, ao contrrio da troponina, que no est presente nas clulas musculares lisas, responsvel pela sensibilidade ao Ca2+ das fibras contrteis do msculo liso. No msculo liso, os filamentos de actina e os filamentos associados miosina se ligam ao citoplasma e aos corpos densos da membrana plasmtica, representando o equivalente linha Z do msculo estriado. Os corpos densos esto unidos membrana plasmtica por intermdio dos filamentos intermedirios de desmina e de vimentina. Quando o complexo actina-miosina se contrai, sua ligao com os corpos densos determina o encurtamento da clula. A fosforilao clcio-dependente das cadeias leves reguladoras da miosina responsvel pela contrao do msculo liso. A fosforilao da miosina tipo II ocasiona seu despregueamento e associao em filamentos, o stio de ligao da actina na cabea da miosina exposto e a miosina pode se unir aos filamentos de actina para produzir contrao celular. 62 62 O msculo liso pode ser estimulado a se contrair pela estimulao nervosa, estimulao hormonal ou estiramento. Por exemplo, a oxitocina intravenosa estimula a contrao da musculatura uterina durante o parto. Em resposta a um estmulo apropriado, h um aumento de Ca2+ citoplasmtico. O Ca2+ se liga a calmodulina. O complexo Ca2+ -calmodulina ativa a quinase da cadeia leve da miosina, que catalisa a fosforilao da cadeia leve de miosina. Quando os nveis de Ca2+ diminuem, a cadeia leve de miosina enzimaticamente desfosforilada e o msculo relaxa. O msculo liso no est sob controle voluntrio; ele regulado pelo sistema nervoso autnomo, por hormnios (como a bradicinina) e em condies fisiolgicas locais. Por isso o msculo liso denominado involuntrio. Ocorre variao no grau de controle da contrao muscular pelo sistema nervoso. Msculo liso 6.8.2 Regenerao dos msculos Apesar de as clulas do msculo esqueltico no terem a capacidade para desenvolver atividade mittica, este tecido pode regenerar-se por causa da presena de clulas satlites. Estas clulas podem apresentar atividade mittica levando hiperplasia, subseqente a uma leso do msculo. Em certas condies, como aumento da massa muscular, as clulas satlites podem fundirse com as clulas musculares existentes aumentando a massa muscular durante a hipertrofia do msculo esqueltico. 63 63 O msculo cardaco incapaz de regenerar-se. Aps leso, como em um infarto do miocrdio, fibroblastos invadem a regio lesada, passam por divises celulares e formam tecido conjuntivo fibroso (tecido cicatricial) para reparar a

leso. As clulas musculares lisas retm sua capacidade mittica para formar mais clulas musculares lisas. Esta capacidade especialmente evidente no tero grvido, no qual a parede muscular torna-se mais espessa pela hipertrofia de clulas individuais e pela hiperplasia derivada da atividade mittica das clulas musculares lisas. Pequenos defeitos, subseqentes a uma leso, podem resultar na formao de novas clulas musculares lisas. Estas novas clulas podem provir da atividade mittica de clulas musuculares lisas existentes, como nos tratos gastrointestinais e urinrio, ou da diferenciao de pericitos, relativamente indifirenciados, que acompanham alguns vasos sangneos.