1. INTRODUO 1.1. Desenvolvimento da piscicultura em Moambique 1.2. Algumas consideraes sobre a carpa comum Cyprinus carpio carpio Linnaeus 1758 1.3. Parasitas de carpa que tem vindo a ser detectados em frica 1.4. Caracterizao dos locais de colheita 2. OBJECTIVOS DO TRABALHO 3. MATERIAL E MTODOS 3.1. Colheita de material 3.2. Processamento dos parasitas 3.3. Caracterizao das parasitoses 3.4. Anlise estatstica 4. RESULTADOS E DISCUSSO 4.1. Parasitas detectados 4.1.1. Digenea Carus, 1863 4.1.1.1. Clinostomum tilapiae Ukoli, 1966 4.1.2. Cestoda Rudolphi, 1808 4.1.2.1. Parvitaenia samfyia Mettrick, 1967 4.1.2.2. Cyclustera sp. 4.1.3. Nematoda Rudolphi, 1808 4.1.3.1. Contracaecum sp. 4.1.3. 2. Procamallanus sp. 4 6 7 9 11 11 16 17 18 19 19 19 19 32 34 38 44 44 55 1 1
4.1.4. Acanthocephala Rudolphi, 1808 4.1.4.1. Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae (Baylis, 1948) 4.1.5. Crustacea Brnnich, 1772 4.1.5.1. Lamproglena monodi von Nordmann, 1832 4.1.5.2. Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 4.1.5. 3. Dolops ranarum (Sthulmann, 1891) 4.2. Caracterizao das populaes de parasitas 4.3. Caracterizao das comunidades de parasitas 5. CONCLUSES E CONSIDERAES FINAIS 6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS 7. ANEXOS
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1. INTRODUO
1.1. Desenvolvimento da piscicultura em Moambique
Na frica Sub-Sahariana a piscicultura teve incio na segunda metade do sculo XIX com a introduo da truta Oncorhynchus mykiss (Walbaum) na frica do Sul, para fins de pesca desportiva. Com o mesmo objectivo, a mesma espcie foi introduzida no Qunia na dcada de 20 e no Zimbabw na dcada de 30 do sculo XX. O cultivo de peixes tropicais para fins alimentares iniciou-se nos finais da dcada de 40 do sculo XX no territrio da actual Repblica Democrtica do Congo (Machena & Moehl, 2001; Hecht, 2005). Em Moambique, a actividade pisccola foi iniciada em 1952 tendo evoludo nos anos seguintes a ponto de em 1965 ser praticada em todo o territrio. A construo de represas na Zambzia, em Nampula e em Manica deu um importante impulso actividade pisccola em especial produo de tilpia. Na dcada de 60 as autoridades governamentais de Moambique, definiram como objectivo fundamental, na rea da piscicultura, o repovoamento pisccola de albufeiras, lagos e reservas naturais de gua doce e construram as estaes de Umbelzi, Sussundenga e Chkw para apoiar as entidades envolvidas na piscicultura. O peixe produzido destinava-se alimentao de trabalhadores de grandes empresas agrcolas e de pessoal das escolas de misses religiosas localizadas nas zonas rurais (Meschkat, 1967; ALCOM (Aquaculture for Local Community Development Programme), 1994; Ministrio das Pescas, 2004; Mozpesca, 2004). O perodo de 1972 a 1984 foi de estagnao para a piscicultura em Moambique devido falta de financiamento, situao de guerra e ocorrncia de catstrofes naturais (seca prolongada e inundaes) que assolaram o pas (ALCOM, 1994). Na dcada de 90, com o fim do conflito armado no pas, iniciouse o processo de revitalizao da actividade pisccola. O sector das pescas tem tido uma grande importncia na economia de Moambique. Actualmente so exportadas cerca de 13.920 toneladas/ano de produtos ligados a este sector constituindo cerca de 13% das exportaes (FAO, 2007a). A ALCOM (1994) e a FAO (1994) constataram que Moambique tem um grande potencial para a prtica da piscicultura e estimaram em 62.692 km a rea 1
adequada a esta actividade. O governo moambicano, no mbito do plano de combate pobreza absoluta, considerou a piscicultura de gua doce importante e definiu as regies prioritrias para a realizao desta actividade. Em associao com outras instituies e organizaes pblicas e privadas o governo apoia a prtica da actividade pisccola junto dos camponeses do interior com o objectivo de fornecer protena animal fresca e de baixo custo s populaes, criar emprego, aumentar o rendimento familiar, produzir excedentes de peixe para exportao e promover o desenvolvimento rural (Van der Mheen, 1999; Ministrio das Pescas, 2004; Mozpesca, 2004; IMF (International Monetary Fund) 2005). Embora actualmente a maior parte das pisciculturas existentes em Moambique sejam extensivas (2-5 peixes por m) e de pequena escala, comea a surgir produes semi intensivas de tipo empresarial. Os tanques, geralmente de terra batida, passaram de uma rea mdia de 160 m para 200 a 400 m e em alguns casos 1,5 ha, e o nmero de tanques passou de 230 na dcada de 90 do sc. XX para 4500 no incio do sc. XXI (Machirica, 2002; Mozpesca, 2004; FAO, 2005; Guebuza, 2005; IMF, 2005) causando um aumento considervel na produo (Fig. 1).
Fig. 1: Produo da aquacultura em Moambique ao longo das ltimas dcadas (retirado de FAO, 2007a).
A aposta na piscicultura em Moambique de enorme importncia uma vez que cerca de 35% da sua populao sub nutrida (FAO, 2007b). O consumo mdio anual de peixe per capita em Moambique de 7 kg, sendo mais alto (10-
12 kg) nas comunidades costeiras. Mesmo assim estes valores ficam abaixo do mnimo recomendado que de 14 kg/ano (The Fish Infonetwork, 2007). Para Moambique atingir taxas aceitveis de consumo de protenas de origem animal e de peixe em particular ser necessrio um grande investimento nas actividades pisccolas e nas infra-estruturas que asseguram a conservao e o fornecimento de peixe ao consumidor. A prtica da piscicultura permite uma elevada produo de peixe em pouco espao e a baixo custo. Para alcanar um bom rendimento o piscicultor deve estar atento ao estado sanitrio dos peixes e tomar medidas profilticas no intuito de evitar a ocorrncia de doenas. As infeces massivas por parasitas podem resultar em elevada mortalidade, reduo de crescimento, infertilidade e perda de valor comercial dos peixes, acarretando desta forma prejuzos econmicos elevados para o piscicultor (Eiras, 1994; Hoole & Nisan, 1994; Williams & Jones, 1994; Paperna, 1996; Piasecki et al., 2004). So bem conhecidos os impactes econmicos causados por infeces por Dactylogyrus spp., Gyrodactylus spp.,
Oreochromis mossambicus (Peters, 1852), e do peixe preto ou bagre, Clarias gariepinus (Burchell, 1822), capturados em algumas lagoas do sul de
Moambique, so provavelmente os primeiros e os nicos estudos de ictioparasitologia em peixes de gua doce realizados at ao momento em Moambique. No entanto vrios autores reportaram a presena de parasitas em peixes de gua doce em pases vizinhos cujas bacias hidrogrficas so 3
partilhadas com Moambique, como as bacias dos rios Limpopo, Incomti, Elefantes, Crocodilo, Zambeze e Lago Niassa (Baylis, 1947; Fryer, 1956; Mashego, 1977, 1982, 1983, 1988, 1989; Van As & Basson, 1984; Oldewage & Van As, 1987; Mashego & Saayman, 1981, 1989; Doullou, 1992; Van As, 1992; Oldewage & Avenant-Oldewage, 1993; Doullou & Erlwanger, 1994; AvenantOldewage & Knight, 1994; Amin & Hendrix, 1999). De tudo o que foi dito poder-se- concluir que urgente realizar um levantamento dos parasitas de peixes que ocorrem em Moambique bem como caracterizar essas parasitoses em especial no que se refere aos nveis de infeco e aos efeitos patognicos que provocam no hospedeiro.
componentes vegetais de plantas aquticas e terrestres (Flajhans & Hulata, 2006, Peteri, 2006). A carpa comum, em condies tropicais, reproduz-se durante todo o ano. As fmeas depem na vegetao aqutica submersa numerosos ovos adesivos e transparentes dos quais eclodem os alevins em menos de uma semana. Os locais de postura dos ovos so geralmente guas pouco profundas (at 40 cm) com fraca corrente e boa oxigenao. A carpa comum considerada uma das mais antigas espcies cultivadas sendo referida pela primeira vez a sua cultura h cerca de 2500 anos na China (Pillay, 1990). A introduo de C. carpio em frica ocorreu provavelmente na frica do Sul em meados do sc. XIX. Esta primeira introduo foi realizada com carpas provenientes da Alemanha e mais tarde de Israel. As importaes posteriores ocorreram depois de 1914 tendo como provenincia a Europa e a sia (Jubb, 1967; Skelton, 1993; Moreau e Costa-Pierce, 1997). Segundo Hecht (2005) a carpa comum cultivada em 9 de 20 pases da frica Sub-Sahariana que praticam a piscicultura. Na tabela 1 so apresentados os valores de produo de carpa, em 1992, nesses pases. No momento em que se realizaram estes registos, Moambique estava a sair de uma situao de guerra em que a produo pisccola era praticamente nula.
Tabela 1: Produo de carpa comum no ano de 1992 na frica Subsahariana (retirado de Moreau & Costa-Pierce 1997). Pas Camares Lesoto Madagscar Malawi Nigria Qunia Ruanda Zmbia Produo (toneladas) 42 20-30 622 14 800 283 6 15
Bothriocephalus acheilognathi
Nematoda:
frica do Sul
Contracaecum sp.
Crustacea:
Brnquias/tegumento
Boomker (1994a) Van As & Basson (1984) El Bolock & El Sarnagawi (1976) Paperna (1996) Van As & Basson (1984)
O Rio Limpopo tem uma bacia que passa por vrios pases, nomeadamente, a frica do Sul, o Botswana, o Zimbabu e Moambique. Em Moambique o rio tem um percurso de cerca de 400 km, constituindo 19% do total da bacia (Vaz & Pereira, 1989) correndo em direco ao Oceano ndico onde desagua prximo da cidade de Xai-Xai, a cerca de 200 km a Norte de Maputo. O caudal deste rio regulado, em Moambique, por duas barragens localizadas em Massingir, no rio dos Elefantes e em Macarretane no Rio Limpopo. um dos maiores rios do Pas. As extensas plancies existentes nas margens do rio, so utilizadas para a pastorcia e agricultura que beneficia de alguns sistemas de regadio. Segundo Van der Mheen (1997a) existem no Sistema do Rio Limpopo 83 espcies de peixes. As espcies de peixes mais importantes, do ponto de vista comercial so: C. gariepinus, O. mossambicus, Oreohromis niloticus (Linnaeus, 1758), T. rendalli (Boulenger, 1897), Hydrocynus vittatus Castelnau, 1861 (peixe 7
tigre), C. idella (Valenciennes, 1844), C. carpio e Glossogobius giuris (Hamilton, 1822) (localmente conhecida por Pescada). O rio possui vegetao aqutica submersa e marginal e fauna ribeirinha constituda por batrquios, rpteis, aves e mamferos. Tanto quanto sabemos no h informao sobre a fauna de invertebrados que habitam a seco moambicana do rio. A Lagoa Chuli localiza-se a pouco mais de 100 km a Norte da Cidade de Maputo (25 03` S e 32 54`E). Os Distritos da Manhia e Magude, da Provncia de Maputo e Macia da Provncia de Gaza partilham as guas desta lagoa que tem uma rea de pouco mais de 1500 hectares. A lagoa recebe gua de vrios rios, sendo os mais importantes, o Mazimchopes e o Incomti. As guas da lagoa, so drenadas para o Rio Incoluane, um afluente do Rio Incomti. A lagoa permanente e de baixa profundidade, podendo ter flutuaes no volume das suas guas conforme a estao do ano e/ou a durao dos perodos de seca. Em casos de inundaes causadas pelo rio Incomti, estabelece-se a ligao entre este rio e a lagoa. As margens da lagoa so utilizadas para a agricultura e pastorcia. Tal como no Rio Limpopo, nesta lagoa h actividade pesqueira com o uso de armadilhas, rede de emalhar e rede de arrasto. Diversas espcies de peixe so capturadas, entre as quais as mais importantes, do ponto de vista comercial, so as tilpias O. mossambicus e T. rendalli, o peixe preto C. gariepinus, a carpa comum C. carpio e a carpa do limo C. idella designadas, no local, respectivamente de tanha e baizana. A lagoa possui vegetao, tanto submersa como marginal, e uma fauna constituda por diversas espcies de batrquios, rpteis, aves e mamferos. Nunca foram realizados estudos sobre os invertebrados existentes na lagoa.
2. OBJECTIVOS DO TRABALHO
A escolha da carpa comum C. carpio, para a realizao deste trabalho prende-se com o elevado valor econmico que esta espcie pode alcanar no nosso Pas uma vez que, como j foi referido, as tilpias e as carpas so actualmente as espcies mais importantes na piscicultura de gua doce moambicana (Bartley, 1993; ALCOM, 1994; Van der Mheen, 1997b, 1999). No presente trabalho pretende-se conhecer a fauna parasitria das carpas que vivem no meio natural como forma de se ter uma ideia sobre as potenciais infeces que podero ocorrer em carpas de pisciculturas que recebem gua directamente dos rios e lagoas. O presente estudo teve como objectivos caracterizar morfologicamente e identificar os parasitas metazorios que ocorreram nas populaes de carpa comum, C. carpio, do Rio Limpopo e da Lagoa Chuli, em Moambique, caracterizar quantitativamente as populaes de parasitas detectados e a sua sazonalidade e caracterizar as comunidades de parasitas que ocorrem nas carpas dos dois locais em estudo. Este constitui um pequeno contributo para o conhecimento da fauna parasitria da carpa em Moambique pretendendo-se que no futuro, seja alargado a outras reas geogrficas do Pas bem como a outros hospedeiros.
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3. MATERIAL E MTODOS
3.1. Colheita de material
A colheita de peixes ocorreu no segmento do Rio Limpopo na rea de Macarretane e na Lagoa Chuli na regio do Incoluane (Fig. 2 e 3). Foram efectuadas colheitas de carpa em cada uma das reas na estao quente e chuvosa (Janeiro e Fevereiro) e fria e seca (Julho e Agosto) de 2004 e 2005. Os exemplares foram capturados com redes de arrasto por pescadores artesanais e transportados vivos, em recipientes com aerificao, para o laboratrio. No total foram examinadas 401 carpas sendo 201 provenientes do Rio Limpopo e 200 da Lagoa Chuli. Os peixes que chegaram ao laboratrio mortos foram colocados em sacos de plstico individuais e congelados at o momento da pesquisa de parasitas. Depois de sacrificados, medidos e pesados foi realizada uma pesquisa macroscpica e microscpica do tegumento, barbatanas, fossas nasais, cavidade bucal e brnquias. Aps a disseco os rgos internos foram colocados individualmente em placas de Petri contendo soro fisiolgico e realizada a pesquisa de parasitas. Para cada exemplar examinado foi realizada uma ficha relatrio (Anexo II) onde foram anotadas todas as informaes obtidas.
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Fig. 2: Localizao dos locais de colheita. a Localizao de Moambique no continente africano (http://www.state.gov/cms_images/mozambique_map.jpg.) b Localizao de Macarretane e do Rio Limpopo (A) e da Lagoa Chuli (B) no sul de Moambique (http://worldmaps.web.infoseek.co.jp/ mozambique_guide.htm).
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Moambique
Oceano ndico
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onde H` o valor obtido para o ndice de Shannon-Wiener e H`max o valor mximo terico do mesmo, que dado por ln (S). A equitabilidade varia entre 0 e 1, atingindo o mximo quando todas as espcies esto representadas pelo mesmo nmero de exemplares (Daget, 1976; Brunel & Cancela da Fonseca, 1979). O ndice de dominncia de Berger-Parker (D) expressa a importncia relativa das espcies mais abundantes (Magurran, 1989) e expressa pela frmula: D = N max/N onde N mx o nmero de indivduos da espcie mais abundante e N o nmero total de indivduos na amostra.
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4. RESULTADOS E DISCUSSO
Durante este trabalho foram detectadas 9 espcies de parasitas metazorios: 1 Digenea, 2 Cestoda, 1 Acanthocephala, 2 Nematoda e 3 Crustacea. Na primeira parte deste catptulo ser feita a caracterizao e identificao dos parasitas detectados, bem como ser referido o conhecimento actual da distribuio destas espcies no continente Africano. Posteriormente sero apresentados os resultados obtidos no que se refere caracterizao das populaes de parasitas detectados. Finalmente ser apresentado um estudo sumrio da comunidade de parasitas presentes nos dois locais estudados, isto , no Rio Limpopo e na Lagoa Chuli. Dever-se- referir que este o primeiro trabalho realizado no continente Africano onde feita uma abordagem comunidade de parasitas presentes em populaes de peixes. A caracterizao no que se refere ao comprimento e peso das carpas colhidas ao longo dos anos de 2004 e 2005 no Rio Limpopo e na Lagoa Chuli encontram-se resumidos na tabela 4.
4.1. Parasitas detectados 4.1.1. Digenea Carus, 1863 Clinostomidae Lhe, 1901 4.1.1.1. Clinostomum tilapiae Ukoli, 1966
Introduo A famlia Clinostomidae constituda por parasitas da cavidade bucal, do esfago e do intestino de aves, rpteis e ocasionalmente mamferos, incluindo o homem (Kanev et al., 2002). As cercarias desenvolvem-se em moluscos dulciaqucolas e as metacercrias podem ocorrer a parasitar moluscos, peixes, anfbios ou rpteis. As metacercrias desta famlia caracterizam-se por apresentarem um corpo robusto e, como as formas adultas, serem convexos dorsalmente e cncavos ventralmente. Quando se 19 encontram retradas, apresentam
frequentemente uma dobra que forma como que um tipo de colar a rodear a ventosa oral. A ventosa ventral encontra-se localizada no tero anterior do corpo. O ovrio localiza-se entre os dois testculos, o tero, ainda no totalmente formado, encontra-se numa regio anterior aos testculos e a vitelria ainda no perceptvel (Hoffman, 1999). Metacercrias desta famlia tem vindo a ser observadas enquistadas nas cavidades branquial e abdominal, na faringe, no globo ocular, no msculo e na bexiga-natatria de peixes. Normalmente esta parasitose no provoca a morte do hospedeiro embora possa retardar o seu crescimento e inviabilizar a sua comercializao (Mitchell, 1995). de salientar que j foram detectadas infeces humanas provocadas pelo consumo de peixe cru ou mal cozinhado contaminado com estes parasitas (Chung et al., 1995; Shirai
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Tabela 4: Peso e comprimento furca das carpas obtidas ao longo deste trabalho no Rio Limpopo e na Lagoa Chuli. d.p. desvio padro; min. mnimo; mx. mximo; N nmero de carpas observadas;Q/C quente e chuvosa; F/S fria e seca. Local Ano 2004 Rio Limpopo 2005 2004/05 2004 Lagoa Chuli 2005 2004/05 Rio e Lagoa 2004/05 Q/C F/S 74 50 200 401 132,72 12,23 (112-179) 139,1 16,14 (121-192) 141,67 47,09 (112-570) 138,50 35,90 (110-570) 475,91 116,9 (320-813) 521,14 149,5 (315-875) 553,83 490,51 (300-5630) 532,79 364,17 (250-5630) Q/C F/S Q/C F/S 66 50 201 32 44 137,3 19,06 (114-195) 315,71 179,46 (120-154) 135,35 18,73 (110-235) 170,62 110,21 (113-570) 138,56 13,32 (112-167) 530,5 160,3 ( 321-911) 481,86 93,08 (350-700) 511,85 157,95 (250-1200) 927,7 1132,77 (300-5630) 450,04 114,37 (300-700) Estao do ano Q/C F/S 50 35 N Comprimento mdio furca (mm) d.p. (mn. - max.) 133,3 25,25 (110-235) 138,4 17,94 (112-210) 551,2 201,13 (250-1200) 463,14 141,14 (280-900) Peso mdio (g) d.p. (mn. - max.)
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Tabela 5: Espcies descritas do gnero Clinostomum e espcies consideradas vlidas por Ukoli (1966) e por Vianna et al. (2003). 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38. 39. 40. 41. 42. 43. 44. 45. 46. 47. 48. 49. 50. C. abadoni Tubangui & Garcia 1939 C. africanum Stossich, 1906 C. anusi Wesley, 1944* C. attenuatum Cort, 1913 C. australiense Jonhston, 1917 C. chabaudi Vercammen Grandjean, 1960 C. chrysichthys Dubois, 1930* C. complanatum (Rudolphi, 1814) C. cutaneum Yamaguti, 1971* C. dalagi Tubangui, 1933* C. dasi Bhalerao, 1942* C. deccanum Jaiswal, 1957* C. demiegrettae Jaiswal, 1957* C. detruncatum Braun 1899 C. dictyotum Monticelli, 1893 C. dimorphum (Diesing, 1850) Braun, 1899* C. dubium Leidy, 1856 C. falsatum Ortlepp 1963 C. foliiforme Braun 1899 C. gideoni Bhalerao, 1942* C. giganticum Agarwal, 1960* C. gracile Leidy, 1856* C. heluans Braun 1899 C. heterostomum (Rudolphi, 1809)* C. hornum Nicoll, 1914 C. hyderabadensis Jaiswal, 1957* C. indicum Bhalerao, 1940* C. intermedialis Lamont 1920 C. kalappahi Bhalerao, 1942* C. kassimori Vaidova & Feizullaev, 1958 C. lambitans Braun 1899 C. lophophallum Baer, 1933* C. macrosomum Jaiswal, 1957 C. marginatum (Rudolphi, 1809)* C. microstomum Singh, 1955* C. ophicephali Tubangui & Masilufigan, 1944 C. phalacrocoracis Dubois, 1931 C. philippinensis Velsquez, 1960 C. piscidium Southwell & Prashad, 1918* C. prashadi Bhalerao, 1942* C. progonum Jaiswal, 1957* C. pseudoheterostomum Tubangui, 1933 C. pusilbum Lutz, 1928 C. pyriforme Prudhoe, 1957 C. schizothoraxi Kaw, 1950 C. singhi Jaiswal, 1957 C. sorbens Braun, 1899 C. tilapiae Ukoli 1966 C. vanderhorsti Ortlepp, 1935* C. wilsoni Mathews & Crib, 1998 * = Sinonmia de C. complanatum (Rudolphi, 1819), segundo Vianna et. al. (2003). = Sinonmia de C. complanatum (Rudolphi, 1819), segundo Ukoli (1966). = Espcie considerada vlida por Vianna et. al. (2003). = Espcie considerada vlida por Ukoli (1966)
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Tabela 6: Espcies do gnero Clinostomum detectadas em frica em peixes dulciaqucolas. Parasita Hospedeiro Local no hospedeiro Faringe Bexiga-natatria Pas Zmbia frica do Sul Ruanda Referncias Batra (1984) Ortlepp (1935) in Viana et al. (2003) Manter & Pritchard (1969) in Mashego (1982) Cavidade do corpo, em redor do esfago Cavidade do corpo, em redor do esfago Cavidade do corpo, em redor do esfago Cavidade do corpo, em redor do esfago Zimbabwe Doullou (1992) Zimbabwe Doullou (1992) Zimbabwe Doullou (1992) Zimbabwe Doullou (1992)
Clinostomum complanatum
Oreochromis niloticus Oreochromis mortimeri Serranochromis condringtonii Serranochromis macrocephalus Tilapia rendalli
Clinostomum tilapiae
Cmara branquial Msculo da faringe Cmara branquial e globo ocular Cmara branquial e globo ocular Cmara branquial e globo ocular.
Britz et al (1984) Britz et al (1985) Ukoli (1966) Ukoli (1966) Ukoli (1966)
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Caracterizao dos exemplares detectados Foram detectados quistos de cor amarelada e com cerca de 2 a 5 mm de dimetro na cavidade branquial de carpas. As caractersticas morfomtricas dos exemplares detectados encontram-se na Tabela 7. As metacercrias (Fig. 4a,b e 5a,b) so robustas, tm forma de lngua e so convexas dorsalmente e ligeiramente cncavas ventralmente. As duas ventosas, fortemente musculosas, localizam-se no tero anterior do corpo. boca segue-se uma estrutura bulbosa designada, consoante os autores, de esfago bulboso, rgo farngeo ou faringe. Desta estrutura partem directamente dois cecos intestinais, ligeiramente sinuosos, que contornam a ventosa ventral e os rgos reprodutores, onde se tornam mais largos, e estendem-se at parte posterior do corpo onde se tornam novamente mais estreitos. Os aparelhos reprodutores (Fig. 4a e 6), masculino e feminino, encontram-se imaturos e localizam-se no tero mdio do corpo, entre os cecos intestinais. Os dois testculos, um anterior e outro posterior em forma de Y, so os rgos sexuais mais visveis. Entre os testculos localizam-se a bolsa do cirro oval, o ovrio e o que denominado por Ukoli (1966) e por Britz et al., (1984) por complexo do otipo. Este complexo , segundo estes autores, constitudo por estruturas que iro originar ao longo do desenvolvimento o otipo, o oviducto, a vitelria, o receptculo seminal, a glndula de Mehlis e o canal de Laurer, que nesta fase de desenvolvimento no so perceptveis. Numa regio anterior ao testculo anterior perceptvel o tero que forma um saco uterino que se estende at regio posterior da ventosa ventral. O poro genital encontra-se prximo do testculo anterior. Do sistema excretor so bem visveis os dois vasos colectores, de grande calibre, e os capilares excretores (Fig. 7). Os vasos colectores localizam-se externamente aos cecos intestinais e ao longo de todo o corpo. Segundo Ukoli (1966) estes vasos desembocam numa vescula excretora, que nos exemplares em estudo no foi visualizada. As preparaes histolgicas realizadas num exemplar permitiram observar os espinhos que no emergem no tegumento (Fig. 8) e abaixo do tegumento os msculos circulares e longitudinais que envolvem o parnquima onde se
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encontram localizados os rgos internos. A observao de preparaes realizadas ao nvel da faringe demonstrou que a parede deste rgo revestida internamente por uma grande quantidade de vilosidades e possui uma grande quantidade de msculo circular e longitudinal.
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Tabela 7: Caractersticas morfomtricas dos exemplares de Clinostomum tilapiae detectados no presente estudo e as referidas por Ukoli. Presente estudo Comprimento total do corpo Largura do corpo Ventosa oral: Comprimento Largura Ventosa ventral: Comprimento Largura Relao ventosa oral/ventosa ventral Comprimento Largura Distncia ventosa oral ventosa ventral Distncia extrem. anterior ventosa ventral Distncia ventosa ventral testculo anterior Distncia testculo anterior testculo posterior Testculo anterior: Comprimento Largura Testculo posterior: Comprimento Largura Distncia testculo posterior extrem. posterior Bolsa do cirro: Comprimento Largura Distncia bolsa do cirro margem direita do corpo Ovrio: Comprimento Largura Distncia ovrio margem direita do corpo Saco uterino: Comprimento Largura Distncia saco uterino ventosa ventral 2,24 1,33 (1,46-6,77) 0,10 0,04 (0,05-0,2) 0,29 0,13 (0,1-0,63) 0,83 (0,64-1,14) 0,12 (0,08-0,15) 0,06 (0,05-0,12) 0,27 0,09 (0,1-0,43) 0,12 0,05 (0,05-0,2) 1,20 0,22 (0,75-1,68) 0,11 (0,08-0,15) 0,06 (0,05-0,09) 0,66 (0,55-0,84) 0,66 0,20 (0,35-1,08) 0,26 0,13 (0,15-0,66) 1,09 0,29 (0,6-1,62) 0,25 (0,18-0,29) 0,14 (0,11-0,20) 0,53 (0,4-0,62) 0,75 0,16 (0,39-1,05) 0,64 0,19 (0,43-1,21) 3,08 0,54 (1,63-3,81) 0,28 (0,18-0,33) 0,44 (0,35-0,53) 1,46 (1,03-1,82) 0,78 0,26 (0,32-1,49) 0,52 0,15 (0,33-0,95) 0,30 (0,2-0,36) 0,36 (0,3-0,5) 1/2,1 1/1,8 1,49 0,30 (1,09-2,22) 1,80 0,36 (1,13-2,35) 1,88 0,98 (1,19-2,19) 0,5 0,15 (0,3-0,98) 1/2,4 1/2,4 0,6 (0,35-0,72 0,96 (0,61-1,06) 0,76 (0,52-0,98) 0,18 (0,11-0,24) 1,16 0,18 (0,86-1,56) 1,20 0,14 (1,01-1,62) 0,65 (0,49-0,80) 0,75 (0,61-0,81) 0,54 0,18 (0,24-0,85 0,65 0,28 (0,41-1,59) 0,27 (0,23-0,33) 0,31 (0,27-0,40) 9,67 2,06 (6,13-15,11) 2,87 0,65 (1,84-4,67 Ukoli (1966) 4,56 (3,6-5,39) 1,62 (1,43-1,96)
26
VC
TE SU VO VV
CL CL
CL F
VO
VV CL
b
Fig. 4: Vista ventral de uma metacercria de Clinostomum tilapiae. a Aspecto geral; b vaso colector; VO ventosa oral; VV ventosa ventral. extremidade anterior. CL Ceco intestinal; F faringe; SU saco uterino; TE testculos; VC
27
2 mm a
600 m b
Fig. 5: Metacercria de Clinostomum tilapiae observada em microscopia electrnica (SEM). a - Aspecto geral; b extremidade anterior evidenciando a musculosa ventosa oral.
28
TA
PG
CO
CL
TP
CL
29
Fig. 7: Sistema excretor dos exemplares em estudo. Vaso colector (seta) e capilares excretores.
30
Discusso Se bem que os exemplares observados no presente estudo apresentem dimenses consideravelmente maiores s observadas por Ukoli (1966) em exemplares de C. tilapiae, a posio do saco do cirro, do poro genital e do ovrio, caractersticas consideradas importantes na identificao destes parasitas, so idnticas s referidas para esta espcie. As diferenas observadas nas dimenses destes exemplares podero de alguma forma estar relacionadas com o hospedeiro onde foram detectadas uma vez que, tanto quanto do nosso conhecimento, estes parasitas nunca tinham sido observados em carpa. H tambm que referir que, segundo Ukoli (1966), podem existir uma srie de variaes nas dimenses destes parasitas induzidas por vrios factores, nomeadamente, aos mtodos de fixao utilizados, o estado de contraco ou relaxamento dos parasitas, e o estado de desenvolvimento das metacercrias. Por outro lado, como se pode verificar da anlise da tabela 5, parece existir uma certa especificidade para o rgo em que cada uma das espcies de
Clinostomum tem vindo a ser detectada. A nica espcie que tem vindo a ser
observada na cavidade branquial de peixes no continente africano C. tilapiae. No entanto, como j foi referido anteriormente, para a confirmao da identificao destes parasitas seria necessrio recorrer sua caracterizao molecular.
31
4.1.2. Cestoda Rudolphi, 1808 Cyclophyllidea Van Beneden in Braun, 1900 Gryporhynchidae Spassky, 1995
Introduo Os metacestodes da famlia Gryporhynchidae ocorrem em peixes de gua doce e salobra e atingem o estado adulto em aves piscvoras. Estas larvas foram inicialmente includas na famlia Dilepididae Railliet & Henry, 1909 sendo criada a subfamlia Gryporhynchinae para as albergar, sendo esta mais tarde elevada a famlia (Mariaux, 1998; Hoberg et al., 1999; Scholz & Salgado-Maldonado, 2001; Scholz et al., 2004). Os metacestodes da famlia Gryporhynchidae so geralmente de dimenses reduzidas, com corpo dividido numa parte anterior onde se localiza o esclex e outra posterior em forma de vescula. O esclex possui 4 ventosas e um rostelo provido de ganchos dispostos em crculos e com diferentes formas e dimenses (Scholz, 2001; Scholz & Salgado-Maldonado, 2001; Scholz et al., 2004). A identificao dos metacestodes da famlia Gryporhynchidae , de acordo com Scholz et al. (2004), feita com base no nmero, disposio, forma e dimenses dos ganchos do rostelo. Estas larvas tm vindo a ser detectadas em rgos internos de numerosas famlias de peixes, que servem como segundo hospedeiro intermedirio destes parasitas. Estas larvas ocorrem com frequncia enquistadas no mesentrio, no fgado, na parede e no lmen do intestino e do estmago, na cavidade abdominal e na vescula biliar (Bray, 1974; Batra, 1984; Bona, 1994; Hoberg et al., 1999; Pietrock & Scholz, 2000; Scholz, 2001; Scholz & Salgado-Maldonado, 2001; Scholz et al., 2002, 2004). Quando os nveis de infeco so elevados pode ocorrer perda de peso e alteraes patolgicas mais ou menos acentuadas que geralmente se traduzem em congesto, hemorragia e necrose focal (Sholz et al., 2004; Molnr, 2005). Em frica metacestodes de Gryporhynchidae foram j detectados em peixes de gua doce, especialmente em tilpias, embora na maioria dos casos 32
no tenham sido realizadas identificaes especficas destes parasitas. Tanto quanto do nosso conhecimento no continente Africano apenas foram identificadas duas espcies de Gryporhynchidae em peixes de gua doce,
Amirthalingamia macracantha (Joyeux & Baer, 1935) Bray, 1974 e Cyclustera magna (Baer, 1959) Bona, 1975. Os locais e os hospedeiros em que estas
espcies foram detectadas em frica encontram-se na tabela 8.
Tabela 8: Metacestodes detectados em peixes dulciaqucolas do Continente Africano. I.M. Intensidade mdia; P. prevalncia Parasita Hospedeiro Local no hospedeiro Parede do intestino Scholz et al. (2004). Bray (1974) Scholz et al. (2004). Aloo (2002) Scholz et al. (2004) Pas Qunia Observaes P. 10,7% Referncias Aloo (2002)
Amirthalingamia macracantha
Tilapia zillii
Oreochromis niloticus
Fgado
Sudo
Cyclustera magna
Tilapia zillii
Fgado
Qunia
P. 35,3 _
Oreochomis leucostictus
Fgado Qunia P. 20,5% I.M. 0,5 a 3,9 Aloo (2002)
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Fig. 9: Metacestode de Parvitaenia samfyia detectado no presente estudo. a - Aspecto geral; b extremidade anterior evidenciando os ganchos.
Na figura 11 encontram-se desenhados os ganchos grandes e pequenos dos metacestodes detectados. Os ganchos so direitos e apresentam uma lmina rectilnea, curva apenas na regio distal. O punho dos ganchos uma estrutura robusta, alongada na extremidade proximal nos ganchos grandes e arredondada nos ganchos pequenos. Como se pode observar na figura 11 existe uma grande similaridade entre os ganchos destes exemplares e os ganchos de adultos de
grandes (distais) apresentavam um comprimento total de 0,045 0,001 (0,044 0,047), tendo a lmina o comprimento de 0,023 0,001 (0,022 0,027) e o punho o comprimento de 0,023 0,001 (0,020 0,026). A guarda ligeiramente dirigida para a parte posterior. A relao entre a lmina e o punho de 0,88/1,13. Os ganchos pequenos (proximais) possuem um comprimento total de 0,027 0,009 (0,026 0,028) sendo o comprimento da lmina de 0,014 0,001 (0,013 0,016) e do punho de 0,015 0,008 (0,014 0,017). A relao entre a lmina e o punho de 0,79 1,10. A guarda perpendicular ao eixo longitudinal dos ganchos. As preparaes histolgicas de intestino infectado com estes parasitas revelaram que os metacestodes ocorrem na lmina prpria provocando o aparecimento de uma ligeira necrose focal e uma resposta inflamatria granulomatosa (Fig. 12).
35
Fig. 11: Ganchos de Parvitaenia samfyia . a,d Ganchos de adultos (redesenhado de Bona, 1975); b,c,e,f ganchos de metacestodes detectados no presente trabalho.
Fig. 12: Intestino da carpa infectado onde se observa um metacestode e uma resposta inflamatria granulomatosa.
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Discusso As caractersticas morfolgicas dos ganchos dos metacestodes detectados no presente estudo so similares s indicadas por Wardle & McLeod (1952) e Bona (1994) para formas adultas do gnero Parvitaenia Burt, 1940. Se bem que haja algumas diferenas entre os ganchos dos exemplares detectados no presente estudo e os do cestoda redescrito por Bona (1975), as caractersticas mofomtricas indicam estar-se na presena de larvas de
ralloides Scopoli 1769 da Zmbia (Bona, 1975). A presena destas aves nos
locais de colheita do presente trabalho confirmada por Parker (2000).
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metacestodes de cor branca. Os exemplares, com a regio anterior invaginada (Fig. 13a) apresentavam forma oval, comprimento de 1,00 1,33 e a largura de 0,610 0,75. Um dos exemplares apresentava a regio anterior desinvaginada (Fig.13b) tendo esta um comprimento de 0,833 e uma largura de 0,33. A regio posterior do corpo era oval e vesicular e tinha um comprimento de 1,20 e largura de 0,67. O esclex, localizado na extremidade anterior, apresentava 4 ventosas e um rostelo bem desenvolvido e armado de 28 ganchos macios dispostos em 2 crculos de 14 ganchos cada (Fig. 13c,d,e e 14). Os ganchos grandes (distais), com comprimento de 0,176 0,005 (0,171 0,187), possuem uma lmina com o comprimento de 0,116 0,005 (0,108 0,122) e um punho com o comprimento de 0,066 0,004 (0,060 0,072) sendo a relao entre a lmina e o punho de 1,59 a 2,00. Apresentam um punho ligeiramente cncavo, uma lmina curva na parte terminal e uma guarda dirigida para a parte posterior. Os ganchos pequenos (proximais) tm um comprimento de 0,143 0,002 (0,139 0,149), e uma lmina com comprimento de 0,098 0,003 (0,094 0,103) e um punho com comprimento de 0,055 0,001 (0,054 0,057) sendo a relao entre a lmina e o punho de 1,69 a 1,89. A guarda apresentava uma ligeira inclinao para a parte anterior. A observao de preparaes histolgicas de fgado infectado com este parasita permitiu observar o aparecimento de um tecido necrtico na zona de contacto e o aparecimento de uma resposta inflamatria granulomatosa. Foi possvel verificar em alguns casos o aparecimento de hiperemia e de pequenas hemorragias (Fig. 15).
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Fig. 13: Metacestode de Cyclustera sp. observado no fgado da carpa comum. a Exemplar com esclex invaginado; b exemplar com aregio anterior desinvaginada; c rostelo com ganchos; d gancho grande (seta); e gancho pequeno (seta).
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Fig.14: Ganchos de Cyclustera sp. a, b, c Ganchos distais dos exemplares do presente estudo; d - gancho distal de adultos da espcie Cyclustera magna (redesenhado de Bona, 1975); e gancho distal do metacestode de Cyclustera magna (redesenhado de Scholz et al., 2004); f, g, h ganchos proximais dos exemplares do presente estudo; i, j ganchos proximais de adultos de
Cyclustera magna (redesenhado de Bona, 1975); l gancho proximal de metacestode Cyclustera magna (redesenhado de Scholz et al., 2004); m, n, o, p escleritos detectados nos exemplares em
estudo vistos em exemplares comprimidos (m, n) ou relaxados (o, p); p base do esclerito
40
41
500 m
200 m
Fig. 15: Preparao de fgado da carpa infectado por Cyclustera sp. onde se pode observar a resposta inflamatria induzida por estes parasitas. a Granuloma no tecido heptico dentro do qual se pode observar o parasita e tecido necrtico. B pormenor do local onde se observa o tecido necrtico que envolve o parasita.
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Discusso As caractersticas dos ganchos dos metacestodes detectados so tpicas do gnero Cyclustera Fuhrmann, 1901 (Bona, 1994; Scholz, et al., 2004), no possuindo no entanto semelhanas com os adultos das espcies descritas por Bona (1975, 1994). Segundo Sholz et al. (2004) existem duas espcies de
Cyclustera detectadas em peixes que possuem rostelo com 28 ganchos: Cyclustera capito (Rudolphi, 1819) Fuhrmann, 1901 e Cyclustera magna (Baer,
1959) Bona, 1975. Comparando as caractersticas morfomtricas dos exemplares detectados com as de C. capito apresentadas por Scholz et al. (2004) conclui-se que no existem similaridades. C. magna possui no crculo distal, ganchos de diferentes tamanhos, isto , 4 ganchos maiores que os restantes 10 enquanto nos exemplares do presente estudo os 14 ganchos tem dimenses similares. Por outro lado a extremidade dos ganchos distais tem uma curvatura mais acentuada em C. magna que nos exemplares em estudo. Ao contrrio do que acontece em
carpio foram Neogriporhynchus cheilancristrota, no lmen do intestino, Valipora campylancristrota, na vescula biliar, e Cyclustera cf ralli, no mesentrio (Chubb,
1980, 1982; Scholtz, 1989; Scholz & Salgado-Maldonado, 2001;Scholz et al., 2004). Esta a primeira referncia ocorrncia de metacestode de P. samfyia e de uma espcie no identificada de Cyclustera em peixes.
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4.1.3. Nematoda Rudolphi, 1808 Anisakidae Railliet e Henry, 1912 4.1.3.1. Contracaecum sp.
Introduo Os nemtodes Anisakidae caracterizam-se por possurem trs lbios a rodear a boca, um dorsal e dois subventrais, e o esfago possuir um ventrculo cilndrico ou globular. Consoante o gnero podem possuir ou no um apndice ventricular e/ou um ceco intestinal. O poro excretor situa-se na base dos lbios subventrais ou prximo do anel nervoso (Grabda, 1991; Moravec, 1994 e 2004; Hoffman, 1999). Os anisaqudeos so nemtodes que se encontram associados a organismos aquticos (peixes e mamferos marinhos) e aves piscvoras e que possuem geralmente como hospedeiros intermedirios ou paratnicos, invertebrados aquticos e peixes (Anderson, 2000). Alguns gneros de anisaqudeos so predominantemente marinhos, como o caso de Anisakis Dujardin, 1845 e Pseudoterranova Mozgovoy, 1950. Outros ocorrem quer em meio marinho quer em meio dulciaqucola, como o caso de
Contracaecum Railliet e Henry, 1915, Hysterothylacium Ward e Magath, 1917 e Raphidascaris Railliet e Henry, 1915 e outros tm vindo a ser detectados
predominantemente em meio dulciaqucola, como por exemplo Goezia Zeder, 1800, Terranova Leiper e Atkinson, 1914 e Raphidascaroides Yamaguti, 1941 (Moravec, 1994, 1998; Anderson, 2000). Nesta famlia existem parasitas de grande importncia econmica e mdica. A nvel de sade pblica as larvas de anisaqudeos comprovadamente transmissveis ao Homem so Anisakis spp., provavelmente Anisakis simplex (Rudolphi, 1809) causando a doena denominada de Anisaquiose e
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1986; Fagerholm, 1989; Blanco, 1998; Takahashi, et al., 1998; Rosales et al., 1999; McCarthy & Moore, 2000; Lymbery, et al., 2002; Martins et al., 2005). A identificao de larvas de anisaqudeos baseia-se sobretudo na localizao do poro excretor e na presena ou ausncia de ceco intestinal e/ou apndice ventricular (Moravec 1994, 1998; Hoffman, 1999; Anderson, 2000). Segundo os mesmos autores as larvas do gnero Contracaecum caracterizam-se por possurem um poro excretor situado na base dos lbios subventrais que se encontram ainda pouco desenvolvidos e possurem um ceco intestinal e um apndice ventricular. Os hospedeiros definitivos do gnero Contracaecum so aves piscvoras ou mamferos marinhos. Larvas do gnero Contracaecum tm vindo a ser observadas numa grande variedade de invertebrados nomeadamente em cnidrios, ctenforos, gastrpodes, eufausdeos, decpodes, equinodermes, quetognatos e larvas de insectos, parecendo no entanto ser os coppodes os hospedeiros invertebrados preferenciais (Anderson, 2000). A muda do estado larvar L2 para L3 parece poder ocorrer quer em invertebrados, quer em peixes podendo ento estes dois hospedeiros ser considerados, consoante os casos, hospedeiros intermedirios ou paratnicos. Segundo Yanong (2002), esta parasitose quando presente em intensidades elevadas pode interferir na produtividade e no crescimento dos peixes em regime de aquacultura. Larvas do gnero Contracaecum foram observadas em peixes de todos os continentes (Chai et al., 1986; Torres et al., 1991; Moravec, 1994; Lymbery, 2002; Guidelli et al., 2003; Khan et al., 2003; Guillen-Hernandez, 2004) sendo vrias as referncias sua ocorrncia em peixes dulciaqucolas do continente africano (tabela 9). A infeco de C. carpio por larvas do gnero Contracaecum na frica Austral apenas referida por Boomker (1994a). Tanto quanto sabemos no existe nenhuma referncia ao aparecimento de larvas de
Contracaecum em
Moambique. Na frica Austral, at ao momento foram identificadas 5 espcies pertencentes ao gnero Contracaecum em aves piscvoras, Contracaecum
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Aletes macrolepidotus Anguilla mossambica Argyrosomus hololepidotus Bagrus bayad Bagrus docmac Barbus altianalis Barbus marequensis
Barbus mattozi
frica do Sul
Barbus paludinosus Barbus trimaculatus Barbus unitaeniatus Barbus sp. Brycinus imberi
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Clarias gariepinus
frica do Sul
Barson (2004a) Boomker (1994a,b) Mashego (1977) Mashego & Saayman (1981) Whitfield & Heeg (1977) Van As & Basson (1984) Khalil (1971) Yimer (2000) Prudhoe & Hussey (1977) in Boomker (1994b)
Zimbabw
Barson (2004b) Doullou (1992) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Boomker (1994a) Boomker (1994a) Whitfield &Heeg (1977) Van As & Basson (1984) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971)
Clarias lazera Clarias liocephalus Clarias platicephalus Clarias theodorae Chetia flaviventris Cyprinus carpio Elops machnata Eutropius niloticus Gnathonemus stanleyanus Haplochromis astatodon Haplocromis eduardi Haplochromis guiarti Haplochromis ishmaeli Haplochromis mahagiensis Haplochromis nubilus Haplochromis pappenheimi Haplochromis paucidens Haplochromis placodus Haplochromis serridens
Mali e Congo Congo Congo Congo frica do Sul frica do Sul frica do Sul Congo Congo Congo Congo Congo Congo Congo Congo Congo Congo Congo Congo
47
Haplochromis wingatii Haplochromis wittei Hydrocynus brevis Hydrocynus forskahlii Hydrocynus sp. Hydrocynus vittatus
Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Boomker (1994b) Boomker (1994b) Van As & Basson (1984) Khalil (1971) Khalil (1971) Whitfield & Heeg (1977) Khalil (1971) Aloo (1999) Whitfield & Heeg (1977) Van As & Basson (1984) Khalil (1971) Aloo (2002) Paperna (1980) Boomker (1994a) Whitfield & Heeg (1977) Van As & Basson (1984) Yimer (2000) Paperna (1996) Paperna (1996) Whitfield & Heeg (1977) Van As & Basson (1984) Boomker (1994b) Boomker (1994b)
Hypacanthus amia Lamprologus cunningtoni Lates niloticus Lichia amia Melapterurus electricus Micropterus salmoides Muraenesox bagio Oreochromis leucostictus
(= Tilapia leucosticta)
frica do Sul Congo Sudo frica do Sul Congo Qunia frica do Sul Congo Qunia
Oreochromis mossambicus
frica do Sul
Oreochromis niloticus
P.M. 15,56% P.M. 70% I.M. 5 P. 30% I.M. 1 P. 19% P. 17% I.M. 2 P. 67% I.M. 1
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P. 50% I.M. 1
Boomker (1994b) Khalil (1971) Khalil (1971) Doullou (1992) Doullou (1992) Paperna (1996) Khalil (1971) Doullou (1992) Yimer (2000) Aloo (2002)
Schilbe mystus
Congo Egipto
Serranochromis codringtonii Zimbabwe Serranochromis macrocephalus Tilapia grahami Tilapia nilotica Tilapia rendalli Tilapia zillii
Qunia Congo Zimbabwe Etipia Qunia Zimbabwe
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Tabela n 10: Espcies do gnero Contracaecum identificadas em aves da Regio Austral de frica. Parasita Hospedeiro Pas frica do Sul Zimbabw Zimbabw frica do Sul Zimbabw Referncias Ortlepp (1938) in Barson & Marshall (2004) Barson & Marshall (2004) Whitfield & Heeg (1977) Barson & Marshall (2004) Barson & Marshall (2004) Barson & Marshall (2004) frica do Sul Zimbabw Whitfield & Heeg (1977) Barson & Marshall (2004)
Contracaecum carlislei
Contracaecum microcephalum
Contracaecum rudolphii
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Caracterizao dos exemplares detectados Foram observadas na cavidade abdominal de carpa, larvas de nemtodes esbranquiadas (Fig. 16) com o comprimento total de 33,89 12,91 (11,22 58) e largura de 1,10 0,36 (0,35 1,59). Estas larvas possuam uma extremidade ceflica arredondada, provida de um dente cuticular ventral com comprimento de 0,03 0,06, prximo do qual se abre o poro excretor (Fig. 17). Os lbios encontravam-se pouco desenvolvidos. Anel nervoso localizado a uma distncia de 0,65 7,17 (0,603 0,736) da extremidade anterior do corpo. Esfago com comprimento de 3,05 1,61 (2,6 5,52) estreito e com ventrculo de 0,45 0,73 (0,08 0,29) de comprimento e 0,26 0,19 (0,08 0,92) de largura. Apndice ventricular ventral orientado para a parte posterior com comprimento de 0,95 0,24 (0,43 1,33) e ceco intestinal com comprimento de 2,60 0,99 (2,6 4,25) dorsal e dirigido para a parte anterior at prximo do anel nervoso (Fig. 17). Ceco intestinal cerca de trs vezes mais comprido que o apndice ventricular. Foi possvel observar 3 glndulas rectais unicelulares na regio anal. Cauda curta cnica e com comprimento de 0,43 0,10 (0,24 0,66).
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ES
CI
VE
AV
Fig. 16: Larvas de Contracecum sp. detectadas. a Extremidade ceflica; b regio anterior onde se pode observar o ventrculo (VE), o apndice ventricular (AV) e o ceco intestinal (CI); c extremidade posterior com mucron.
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PE
AN ES
CI
VE AV
Figura 17: Regio anterior de uma larva de Contracaecum sp.. AN anel nervoso; AV apndice ventricular; CI ceco intestinal; ES esfago; PE Poro excretor; VE ventrculo.
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Discusso As caractersticas morfolgicas observadas indicam que se est em presena de exemplares pertencentes ao gnero Contracaecum. Tomando em considerao a relao entre o ceco intestinal e o apndice ventricular podemos considerar estas larvas semelhantes s larvas referidas por Moravec, Kohn e Fernandes (1993) como do tipo 2 observadas encapsuladas ou livres na cavidade abdominal, mesentrio, fgado, e parede do estmago de diversas espcies de peixes da Regio Neotropical (Moravec, 1998; Moravec et al., 1993, 1995, 1997). As dimenses das larvas detectadas so similares s das larvas observadas por Yimer (2000) em Oreochromis niloticus, Tilapia zillii, Clarias gariepinus e Barbus spp. provenientes do Lago Ziway na Etipia e por Paperna (1996) em tilpias do Qunia e Israel. Segundo Moravec (1998, 2001) as larvas do Tipo 2 provavelmente originam adultos das espcies
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anfdeos e esfago glandular geralmente mais comprido que o muscular. Os machos podem possuir ou no asas caudais e gubernculo e possuem espculas geralmente desiguais e numerosas papilas pr e ps-anais. As fmeas tm o ovrio posterior no desenvolvido. Estes nemtodes so ovovivparos. A classificao sistemtica destes nemtodes baseia-se nas caractersticas morfomtricas da cpsula bucal, da cauda, das espculas e no nmero de papilas pr- e ps-anais (Moravec, 1998). Os nemtodes da Famlia Camallanidae parasitam, no estado adulto, o estmago ou o intestino de vertebrados poiquilotrmicos, particularmente, peixes marinhos, estuarinos e dulciaqucolas tendo como hospedeiro intermedirio obrigatrio coppodes e provavelmente outros crustceos e por vezes como hospedeiros paratnicos, peixes. Estes nemtodes parecem no causar efeitos patognicos significativos no hospedeiro definitivo (Boomker, 1994b; Paperna, 1996; Moravec, 1998 e 2000; Santos et al., 1999; Anderson, 2000). Em frica apenas 4 espcies pertencentes ao gnero Procamallanus foram identificadas em peixes dulciaqucolas (tabela 11) verificando-se no existir qualquer referncia a ocorrncia destes nemtodes em Moambique.
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Tabela 11: Parasitas do gnero Procamallanus observados em peixes de gua doce em frica. Espcie Hospedeiro Pas Sudo Egipto Congo Sudo Referncias Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Mashego (1977) Barson (2004a) Boomker (1994b) Zimbabwe Doullou (1992) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Canaris & Gardner (1967) Zimbabw Doullou (1992)
Procamallanus laeviconchus
Bagrus domac Citharinus citharus Citharinus gibbopsus Clarias anguillaris Clarias gariepinus
Clarias lazera Distichodus niloticus Distichodus rostratus Gnathonemus cyprinoides Malapterurus electricus Mormyrops anguilloides Mormyrops deliciosus Mormyrus caschive Schilbe mystus Synodontis bantensoda Synodontis clarias Synodontis gambiensis Synodontis membranaceus Synodontis nigrita Synodontis schall Synodontis sohal
Congo Sudo Congo Gana Sudo Sudo Sudo Gana Congo Congo Sudo Sudo Gana Sudo Sudo Gana Egipto Congo Sudo
Synodontis zambezensis
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Zmbia
Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Canaris & Gardner (1967) Baylis (1923)
Auchenoglanis occidentalis Clarias anguillaris Clarias lazera Heterobranchus anguilaris (Clarias gariepinus)
Sudo Sudo Egipto Norte de frica
in Boomker (1993) Synodontis batensoda Synodontis eupterus Synodontis schall Synodontis spp. Spirocamallanus sp. Synodontis schall
Homa fish Congo Zmbia Khalil (1971) Khalil (1971) Egipto Sudo Sudo Sudo Gabo Khalil (1971) Khalil (1971) Khalil (1971) Boomker (1993)
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Caracterizao dos exemplares detectados Foram detectadas apenas quatro fmeas de nemtodes do gnero
Procamallanus (Fig. 18, 19 e 20) com corpo castanho claro e cpsula bucal
laranja acastanhada, no lmen do intestino mdio de uma carpa. Os nemtodes apresentavam um comprimento de 15,97 2,91 (11,65 19,17) e uma largura de 0,53 0,05 (0,44 0,60). A cpsula bucal (Fig. 18b e 19) mais ou menos circular possua 13 a 14 espessamentos espiralados que ocupam a totalidade da cpsula. O comprimento da cpsula bucal, incluindo o anel basal, era de 0,11 0,01 (0,07 0,12) e a largura de 0,90 0,02 (0,65 0,93). O anel basal possua um comprimento de 0,01 0,005 (0,01 0,02) e uma largura de 0,06 0,02 (0,04 0,08). O comprimento do esfago muscular era de 0,50 0,13 (0,34 0,67) e a largura de 0,10 0,02 (0,06 0,15) enquanto o comprimento do esfago glandular era de 0,92 0,13 (0,61 1,10) e largura de 0,12 0,01 (0,10 0,13). A relao esfago muscular e esfago glandular era de 1 : 1,6 a 1 : 1,7. O anel nervoso est localizado a 0,24 0,05 (0,19 0,31) da extremidade anterior. A vulva localizava-se numa posio posterior a 5,50 da extremidade posterior. O tero possua ovos com comprimento de 0,03 0,004 (0,02 0,03) e largura de 0,024 0,002 (0,02 0,03). A cauda (Fig. 18c,d e 20b) era arredondada e possua um apndice digitiforme com 2 espinhos na sua extremidade e tinha um comprimento total de 0,22 0,05 (0,16 0,30). Apndice digitiforme com comprimento de 0,04 0,006 (0,043 0,05) e uma largura de 0,02 0,005 (0,02 0,03).
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Fig. 18: Fmea do gnero Procamallanus detectada na carpa comum. a - Regio anterior do corpo; b - extremidade anterior ampliada evidenciando a cpsula bucal e o anel basal; c, d extremidade posterior, onde se pode observar os dois espinhos terminais na extremidade de uma estrutura digitiforme.
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Fig. 19: Espessamentos da cpsula bucal observados no exemplar de Procamallanus sp. detectado.
Fig. 20: Fmea do gnero Procamallanus detectada no presente estudo. a Regio anterior. b Regio caudal. AN anel nervoso; CB Cpsula bucal; EG esfago glandular. EM esfago muscular.
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Discusso As caractersticas dos exemplares do presente estudo indicam que se est na presena de espcimes do gnero Procamallanus, no sendo contudo possvel identificar o subgnero a que pertencem, uma vez que no foram detectados machos e as fmeas tm caractersticas idnticas nos subgneros
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4.1.4. Acanthocephala Rudolphi, 1808 Quadrigiridae Van Cleave, 1920 4.1.4.1. Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae (Baylis, 1948)
Introduo Os Acanthocephala so parasitas obrigatrios do intestino de vertebrados que ocorrem com frequncia em peixes dulciaqucolas e marinhos. Tm uma distribuio mundial sendo actualmente conhecidas mais de um milhar de espcies (Ruppert & Barnes, 1994). Estes parasitas possuem o corpo constitudo por um probscide retrctil e armado de ganchos, um pescoo e um tronco cilndrico ou achatado frequentemente provido de anis de pequenos espinhos. Podem medir poucos milmetros a vrios centmetros sendo geralmente os machos menores que as fmeas. Internamente os acantocfalos possuem o receptculo do probscide, dois lemniscos, o sistema reprodutor, os ligamentos e o sistema lacunar. No possuem tracto digestivo e todos os outros sistemas esto estrutural e funcionalmente reduzidos. O nmero, a forma e a disposio dos ganchos presentes no probscide so caractersticas importantes na identificao deste grupo de parasitas (Brown et al., 1986; Eiras, 1994). Geralmente os acantocfalos tm uma grande especificidade parasitria para o hospedeiro intermedirio. Por outro lado podem parasitar muitas espcies de hospedeiros vertebrados embora atinjam a maturidade sexual apenas em alguns (Brown et al., 1986; Eiras, 1994; Saraiva, 1994). Os acantocfalos podem causar efeitos patognicos no tracto digestivo mais ou menos graves como obstruo, leses do epitlio, destruio das vilosidades, reaces granulomatosas e, em casos graves, peritonite (Doullou, 1992; Paperna, 1996; Pavanelli, et al., 1999; Bayoumy et al., 2006). Em frica foram detectadas 12 espcies de acantocfalos a parasitar peixes de gua doce, dos quais seis pertencem famlia Quadrigiridae Van
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Cleave, 1920 (Baylis, 1947; Khalil, 1971; Amin, 1978; Mashego, 1982, 1988; Van As & Basson, 1984; Hyslop, 1988; Doullou, 1992; Amin & Hendrix, 1999). A famlia Quadrigyridae caracteriza-se por ser constituda por parasitas de peixes dulciaqucolas ou marinhos, pequenos e com um tronco total ou anteriormente coberto por espinhos (Amin, 1987; Thatcher, 2006). O gnero Acanthogyrus Thapar, 1927 constitudo por dois subgneros, A.
(A.) malawiensis, A. (A.) maroccanus, A.(A.) nigeriensis, A. (A.) papilo e A. (A.) phillipi foram detectados nos peixes Labeo cylindricus, Barbus setivimensis, Labeo coubie, Periophthalmus papilo e Barbus neefi respectivamente. A. (A.) tilapiae (tabela 13) foi detectada em 37 espcies de peixes das
quais 34 so peixes cicldeos sendo as outras 3 Bagrus meridionalis, Potamogale
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Tabela 12: Caractersticas diferenciais das espcies do subgnero Acanthosentis detectadas em frica, de acordo com Mashego (1988), Amin & Hendrix (1999) e Amin (2005). Espcies Ganchos do Probscide Do anel mdio maiores (0,042-0,045) que os dos anis anterior (0,031-0,036) e posterior (0,028-0,036). Dos anis anterior e mdio iguais e maiores (0,062) que os do anel posterior (0,048). Todos iguais e maiores que os das outras espcies africanas (0,070). Do anel mdio e posterior muito pequenos (0,008-0,011) e separados dos ganchos do anel anterior por uma constrio proeminente do probscide.* Tronco Todo coberto com espinhos. Regio anterior coberta com espinhos. Todo coberto com espinhos. Todo coberto com espinhos. Regio anterior coberta com espinhos. Todo coberto com espinhos.
A. (A.) phillipi
Do anel anterior e mdio iguais e maiores (0,038) que os do anel posterior (0,025).
A. (A.) tilapiae
Do anel anterior (0,045-0,058) e do anel mdio (0,0160,022) maiores que os do anel posterior (0,010-0,016).
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Tab. 13: Hospedeiros e distribuio geogrfica de A. (Acanthosentis) tilapiae em frica. I.M. Intensidade mdia; I.Mx intensidade mxima; P. prevalncia. Hospedeiro Pas Malawi Malawi Malawi Malawi Malawi Uganda Uganda Nigria Malawi Malawi Malawi Malawi Malawi Zimbabw Zimbabw Egipto Congo Observaes P. 50% P. 100% P. 100% P. 100% P. 50% P. 82,7% I.M. 1-9 P. 100% P. 100% P. 33% P. 80% P. 40% I.Mx. 16 P. 100% P. 100% P. 100% P.: 33% P. 100% P. 100% Referncia Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Khalil &Thurston(1973) in Amin & Hendrix (1999) Khalil &Thurston(1973) in Amin & Hendrix (1999) Hyslop (1988) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Doullou 1992 Doullou 1992 Amin (1978) Golvan (1957) in Khalil (1971) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Doullou 1992 Amin & Hendrix (1999) Troncy (1970, 1974) in Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Khalil (1971) Khalil (1971) Doullou 1992
Aristochromis christyi Bagrus meridionalis Copidochromis cf. thinos Ctenopharynx (Otopharhynx) pictus Genychromis mento Haplochromis squamipinus Haplochromis sp. Hemichromis bimaculatus Labeotropheus fullerborni Lichnochromis acuticeps Melanochromis auratus Melanochromis heterochromis Metriaclima zebra Oreochromis mortimeri Oreochromis niloticus
Malawi Malawi Zimbabw Malawi Chade Malawi Malawi Malawi Tanznia Congo Zimbabw
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macrocephalus Stigmatochromis woodi Tetraodon fohaka Trematocranus placodon Tyrannochromis macrostoma Tilapia aurea Tilapia galilaea Tilapia heudelotti Tilapia leucosticta Tilapia lidole Tilapia melanopleura Tilapia multiradiata Tilapia rendalli Tilapia tanganicae Tilapia zillii
* = No indicado. Malawi Chade Malawi Malawi * Tanzania Congo * Congo Tanznia Madagscar * Madagscar Zimbabw Congo Egipto I.M. 65 P. 100% P. 50% P. 50% Amin & Hendrix (1999) Troncy (1970, 1974) in Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Amin & Hendrix (1999) Baylis (1948) in Khalil (1971) Golvan (1957) in Khalil (1971) Amin & Hendrix (1999) Khalil (1971) Baylis (1947): Golvan (1957) in Khalil (1971) Amin & Hendrix (1999) Khalil (1971) Doullou 1992 Prudhoe (1951) in Khalil (1971) Amin (1978)
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Caracterizao dos exemplares detectados Foram detectados no intestino das carpas, acantocfalos pequenos e esbranquiados de corpo mais ou menos cilndrico (Fig. 21a,b, 25 e 26a) sendo os machos geralmente de menores dimenses do que as fmeas. O probscide possui 18 ganchos dispostos em 3 anis de 6 ganchos cada (Fig. 22a e 26b) sendo os ganchos dos anis mdio e posterior consideravelmente menores que os do anel anterior. O tronco, cilndrico, possui cerca de 50 anis de espinhos que o recobrem totalmente (Fig. 21 e 27a,b). Nos machos o testculo anterior ligeiramente maior que o posterior. De cada testculo parte um vaso eferente que apresenta uma vescula seminal. A glndula de cimento (Fig. 25) localiza-se junto ao testculo posterior e liga-se ao reservatrio de cimento que apresentava uma forma oval. Na extremidade posterior localiza-se o aparelho copulador (Fig. 23b e 25). Apenas em duas fmeas foi possvel observar o sino uterino, o tero e a vagina uma vez que a maioria se encontrava preenchida com bolas ovricas e ovos ainda sem larvas (Fig. 24a,b). As caractersticas morfomtricas dos exemplares observados bem como a dos acantocfalos do subgnero A. (Acanthosentis) que tem vido a ser observados na frica Austral encontram-se na tabela 14.
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a
a Macho; b fmea.
a
receptculo do probscide (seta).
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b
Fig. 23: Extremidades anterior e posterior de Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae.
a
podem observar numerosas bolas ovricas; b ovos.
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Fig. 25: Macho de Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae. GC glndula de cimento; OC rgo copulador; RC reservatrio de cimento; TA Testculo anterior; TP testculo posterior.
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900 m a
40 m
Fig. 26: Exemplar de Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae observado em microscopia electrnica de varrimento (SEM). a Exemplar inteiro; b proboscide;
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100 m
10 m
Fig. 27: Exemplar de Acanthogyrus (Acanthosentis) tilapiae observado em microscopia electrnica de varrimento (SEM). a Anis de espinhos localizados na proximidade do poro genital; b espinhos;
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Tabela 14: Caractersticas morfomtricas dos exemplares detectados no presente trabalho e das espcies de Acanthogyrus (Acanthosentis ) detectadas na frica Austral de acordo com vrios autores. Res. - Reservatrio. Presente estudo ______________________________ (N = 15) (N = 10) 1,82 0,26 (1,46-2,36) 2,52 0,77 (1,73-4,15) 0,33 0,09 (0,21-0,46) 0,60 0,12 (0,35-1,35) 0,071 0,016 (0,055-0,103) 0,051 0,014 (0,038-0,080) 0,044 0,005 (0,044-0,047) 0,014 0,001 (0,011-0,017) 0,012 0,007 (0,011-0,014) 0,337 0,060 (0,234-0,431) 0,066 0,010 (0,050-0,082) 0,559 0,04 8 (0,472-0,603) 0,025 0,002 (0,021-0,030) 0,319 0,078 (0,200-0,496) 0,183 0,043 (0,140-0,253) 0,261 0,035 (0,203-0,310) 0,160 0,051 (0,106-0,263) 0,172 0,089 (0,070-0,328) 0,277 0,309 (0,049-0,820) 0,076 0,017 (0,050-0,100) 0,064 0,014 (0,040-0,086) 0,069 0,010 (0,051-0,085) 0,062 0,006 (0,054-0,065) 0,048 0,002 (0,043-0,052) 0,016 0,002 (0,014-0,022) 0,013 0,001 (0,012-0,017) 0,342 0,282 (0,151-0,838) 0,167 0,160 (0,052-0,450) 0,606 0,100 (0,435-0,760) 0,034 0,005 (0,020-0,039) 0,015 0,002 (0,007-0,019) A. (A.) malawiensis _________________ 4,545-6,363 1,273-1,333 0,098-0,112 0,098-0,112 0,031-0,036 0,042-0,045 0,028-0,036 0,381-0,419 0,114-0,140 0,546-0,775 0,102-0,140 0,533-0,762 0,571-0,787 0,406-0,889 0,470-0,737 0,444-0,999 0,343-0,533 A. (A.) phillipi ____________ 2,44 -3,66 0,50-0,63 0,022-0,029 0,022-0,029 0,014-0,019 0,26-0,36 0,08-0,17 0,27-0,48 0,18-0,46 0,39-0,50 0,26-0,49 2,92-5,43 0,71-0,87 0,30-0,38 0,09-0,10 0,022-0,029 0,022-0,029 0,014-0,029 0,40-0,58 0,08-0,16 0,02-0,04 A. (A.) tilapiae _____________ 1,20-3,50 0,40-1,88 0,09 0,64 0,045 0,016 0,013 0,41 (0,22-0,77) 0,35 (0,11-0,61) 0,37 (0,22-0,70) 0,31 (0,07-0,61) 0,020 (0,016-0,022) 0,008 (0,006-0,010) 1,20-8,00 0,32-1,88 0,093-0,110 0,086-0,100 0,046-0,058 0,012-0,022 0,010-0,016 -
Comprimento total Largura Probscide Comprimento Largura Ganchos Anteriores Mdios Posteriores Receptculo Comprimento Largura Lemniscos Comprimento Largura Testculo anterior Comprimento Largura Testculo posterior Comprimento Largura Glndula de cimento Comprimento Largura Res. de cimento Comprimento Largura Ovos Comprimento Largura
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Discusso Se bem que algumas caractersticas como o nmero de espinhos do primeiro anel da extremidade anterior do tronco e papilas sensoriais na superfcie do tegumento, mencionadas por Amin (1978), Amin & Hendrix (1999) e Bayoumy
(A.) tilapiae.
Verificou-se no entanto uma grande dificuldade na identificao destes exemplares utilizando a tabela proposta por Amin (2005) uma vez que nesta, contrariamente a todas as descries realizadas sobre esta espcie, referida a ocorrncia de espinhos apenas na regio anterior do tronco. Segundo Amin (2005) A. (A.) tilapiae ocorre em todo o continente africano enquanto as outras espcies observadas em frica apresentam uma distribuio geogrfica muito restrita; A. (A.) malawiensis ocorre no Malawi, A.(A.) marocanus em Marrocos, A.(A.) nigeriensis no Nger, A.(A.) papilo no Senegal e A.(A.) phillipi na frica do Sul. Tanto quanto do nosso conhecimento A. (A.) tilapiae nunca foi detectada em carpa nem em hopedeiros ciprindeos. A ocorrncia destes parasitas na carpa indica, mais uma vez, a ocorrncia de um fenmeno de transfaunao em que os parasitas de espcies autctones colonizaram uma nova espcie de hospedeiro.
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Nos Copepoda parasitas ocorrem modificaes do corpo que podem ser mais ou menos acentuadas. Assim alguns coppodes parasitas de peixes so muito semelhantes aos de vida livre sendo bem visveis o cefalotrax, o trax, o abdmen e os respectivos apndices enquanto outros, mais adaptados vida parasitria, so frequentemente imveis e como tal no necessitam de um corpo articulado nem de apndices locomotores, que vo perdendo gradualmente, medida que desenvolvem estruturas de fixao cada vez mais eficazes que lhes garantem uma forte ligao ao seu hospedeiro (Kabata, 1970; Eiras, 1994). Os coppodes que mais frequentemente ocorrem a parasitar peixes so os Siphonostomatoida (75%) seguindo-se os Poecilostomatoida (20%) e por ltimo os Cyclopoida (5%) (Kabata 1992; Eiras 1994). Laernaeidae Cobbold, 1879
A descrio de Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 conduziu criao da Famlia Lernaeidae que passou a agrupar um elevado nmero de espcies muitas das quais foram posteriormente integradas em outras famlias. Presentemente so conhecidas cerca de 110 espcies de Lernaeidae distribudas por 14 gneros que parasitam peixes dulciaqucolas de vrios continentes (Kabata, 1992; Ho, 1998; Piasecki et al., 2004). nesta Famlia que ocorre maior grau de adaptao ao parasitismo verificando-se que, com excepo do gnero
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cosmopolita e o gnero Lamproglena ainda no foi detectado na Amrica, Austrlia e Nova Zelndia (Ho, 1998).
lichiae, que parece ter ocorrido num peixe marinho do Mar Vermelho (Dippenaar et al., 2001; Van As & Van As, 2007).
Em frica foram detectadas 15 espcies, das quais 7 foram observadas na frica Austral. As caractersticas morfomtricas e a distribuio geogrfica destas
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espcies, de acordo com a bibliografia consultada (Fryer, 1964; Piasecki, 1993; Ibraheem & Izawa, 2000; Dippenaar et al., 2001; Van As & Van As, 2007) encontram-se na tabela 15. Estas espcies so mais ou menos patognicas sabendo-se que L. monodi e L. clariae causam hiperplasia e necrose do tecido no local de fixao e podem provocar a morte do hospedeiro (Fryer, 1956; Paperna, 1996; Tsotetsi, 2005; Tsotetsi et al., 2005). Na tabela 16 encontra-se referida a distribuio geogrfica e os hospedeiros em que L. monodi tem vindo a ser detectada sendo de salientar o facto de esta espcie no ter sido detectada at ao momento na frica do Sul.
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Tabela 15: Caractersticas morfomtricas das espcies de Lamproglena detectadas na frica Austral. RA = cefalotrax; RM = trax; RP = segmento genital + abdmen + ramos furcais. Parasita Comprimento total (mm) Relao RA/RM/RP (%) Simples. Ramos furcais N de ganchos terminais no maxilpede 3 de comprimento aproximadamente igual tendo um deles uma espcie de espinho na base.
L. barbicola
4,7 5,3
L. clariae
4,6 7,35
11/54/35
L. cornuta L. hemprichii
4,8
09/30/60
Bfidos, ramos principais curtos e digitiformes com extremidade arredondada e com denticulo cnico; processo lateral forte, comprido e mais longo que o ramo principal.
L. hepseti
15/37/48
Simples, cnicos, podendo ser pontiagudos, ligeiramente voltados para dentro, lateralmente adornados com 2 a 4 sedas.
L. hoi
2,7 3,3
11/33/56
L. monodi
2,9 3,6
19-20/3145 /36 40
Bfidos, ramos principais curtos, subcnicos e com 3 a 4 sedas terminais; processo lateral ligeiramente mais longo.
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Tabela 16: Hospedeiros e distribuio geogrfica de L. monodi em frica. I.M. intensidade mdia; I.Mx. intensidade mxima; P. prevalncia. Hospedeiro Pas Malawi Congo Congo Congo Congo Congo Congo Malawi Zimbabw Egipto Malawi Zimbabw Zimbabw Malawi Egipto Zimbabw Zimbabw Senegal Zimbabw Egipto Malawi Zmbia Observaes P. 3,7 I.Mx. 6 P. 20% P. 8,7% I.M. 2,5 P. 4% I.Mx. 2 P. 16% P. 72,7% I.M. 4,3 P. 50% I.M. 5,4 P. 40% I.M. 1,8 P. 20% Fryer (1964) Doullou & Erlwanger (1994) Ibraheem & Izawa (2000) Fryer (1956) Fryer (1959) Referncia Fryer (1956) Capart (1914) in Ibraheem & Izawa (2000) Capart (1914) in Ibraheem & Izawa (2000) Capart (1914) in Ibraheem & Izawa (2000) Capart (1914) in Ibraheem & Izawa (2000) Capart (1914) in Ibraheem & Izawa (2000) Capart (1914) in Ibraheem & Izawa (2000) Fryer (1956) Doullou & Erlwanger (1994) Ibraheem & Izawa (2000) Fryer (1956) Doullou & Erlwanger (1994) Doullou & Erlwanger (1994) Fryer (1956) Ibraheem & Izawa (2000) Doullou & Erlwanger (1994) Doullou & Erlwanger (1994)
Docimodus sp. Haplochromis eduardii Haplochromis macrops Haplochromis moffati Haplochromis nobilis Haplochromis serridens Hemichromis fasciatus Lethrinops sp. Oreochromis mortimeri Oreochromis niloticus Petrotilapia sp. Pharyngochromis darlingi Pseudocrenilabrus philander Pseudotropheus sp.
Sarotherodon galilleus
Serranochromis codringtonii Serranochromis macrocephalus Tilapia melanopleura Tilapia rendalli Tilapia zilli Tilapia sp. Tilochromis bangwelensis
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Caracterizao dos exemplares detectados Foram detectadas nas brnquias de carpa, fmeas adultas (Fig. 28a) de
Lamproglena.
Os coppodes apresentavam cor castanha clara e um corpo com o comprimento de 3,25 0,32 (2,65 3,63) e possuiam sacos ovgeros uni-seriados com um comprimento de 1,53 0,10 (1,41 1,70). O cefalotrax (Fig. 28b e 29a), com comprimento de 0,62 0,05 (0,54 0,70), estava fundido com o primeiro segmento torcico e constitua 19% (17% 21%) do comprimento total do corpo. As antnulas (Fig. 29b), com dois artculos, estavam localizadas lateralmente na parte anterior da face ventral do cefalotrax. O artculo basal era achatado, muito mais largo que o distal e possua sedas dispostas lateralmente. O artculo distal era provido de 1 seda lateral e um tufo de sedas terminais. No foi possvel contar com exactido o nmero de sedas da antnula, sendo no entanto superior a 20. As antenas, curtas e com dois artculos (Fig. 29c), situavam-se posteriormente em relao s antnulas. O artculo basal tinha aproximadamente o dobro do comprimento do distal. As maxilas (Fig. 29d) eram robustas e alongadas e possuam um gancho terminal forte e quitinoso. Os maxilpedes (Fig. 29e) eram robustos e possuam dois artculos ocorrendo na extremidade do artculo distal trs ganchos terminais, recurvados e quitinosos. Entre o maxilpede e o primeiro apndice natatrio torcico observouse uma dilatao. A regio bucal (Fig. 29a) possua uma armao quitinosa e o aparelho bucal era formado por uma estrutura bfida. O trax com 1,34 0,15 (1,19 1,63) de comprimento, constituu 41% (38% 43%) do comprimento total e possua trs segmentos onde se localizavam o 2, 3 e 4 pares de apndices locomotores. O 3 e 4 segmentos torcicos eram maiores que o 2. A regio posterior do corpo, constituda pelo segmento genital, abdmen e ramos furcais, tinha um comprimento de 1,31 0,23 (1,08 1,50), constituindo 40% (38% 41%) do comprimento total do corpo e era mais estreito que a parte
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anterior. O segmento genital com 0,36 0,04 (0,26 0,39) de comprimento era menor que os segmentos torcicos, maior que os abdominais, mais largo posteriormente e possua espermatforos na face ventral e duas aberturas nas quais se inseriam os sacos ovgeros. Os quatro pares de apndices locomotores (Fig. 29f-i) eram birramados e no distintamente segmentados. Os ramos furcais (Fig. 28c e 29j) eram bfidos, subcnicos com 3 sedas curtas e terminais e possuam um processo lateral. Na base dos ramos furcais, dorsalmente, localizava-se o oprculo anal pequeno e triangular. Cada saco ovgero possua 14 a 15 ovos. Os ovos tinham 0,17 0,01 (0,15 0,19) de comprimento e 0,39 0,02 (0,36 0,46) de largura.
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Fig. 28: Fmea adulta de Lamproglena monodi detectada na carpa. a Vista de perfil; b vista ventral do cefalotrax e da parte inicial do trax; c ramos furcais.
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Fig. 29: Fmea adulta de Lamproglena monodi. a Vista frontal do Cefalotrax; a seta indica a estrutura bucal bfida; b antnula; c antena; d maxila; e maxilpede; f-i 1 ao 4 par de apndices locomotores; j ramos furcais.
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Discusso Das sete espcies que tm vindo a ser detectadas na frica Austral apenas duas, L. hemprichii e L. monodi, apresentam ramos furcais bfidos. Estas espcies podem distinguir-se facilmente atendendo s propores entre o cefalotrax, o trax e a regio posterior do corpo constituda pelo segmento genital, abdmen e ramos furcais. Atendendo s caractersticas referidas anteriormente os exemplares de
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L. cyprinacea em frica ocorreu nos anos sessenta do sculo vinte e que este
parasita se adaptou rapidamente a numerosas espcies de peixes endmicas do continente Africano.
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Tabela 17: Hospedeiros e pases africanos onde exemplares de L. cyprinacea tem vindo a ser detectados. I.M. Intensidade mdia, I.Mx. intensidade mxima. P prevalncia. Hospedeiro Pas Uganda frica do Sul frica do Sul Chichlidae Lago Victria frica do Sul frica do Sul frica do Sul frica do Sul frica do Sul frica do Sul frica do Sul Qunia frica do Sul Qunia Uganda Uganda P. 4,6% I.Mx. 18 P. 12,2 I.Mx. 15 I.Mx. 66 Lago Victria Paperna (1996) Robinson & Avenant-Oldewage (1996) Observaes Referncias Paperna (1996) Fryer (1961) in Thurston (1970) Robinson & Avenant-Oldewage (1996) Van As & Basson (1984) Robinson & Avenant-Oldewage (1996) Paperna (1996) Van As & Basson (1984) in Paperna 1996 Robinson & Avenant-Oldewage (1996) Robinson & Avenant-Oldewage (1996) Viljoen (1982) in Van As & Basson(1984) Robinson & Avenant-Oldewage (1996) Robinson & Avenant-Oldewage (1996) Robinson & Avenant-Oldewage (1996) Robinson & Avenant-Oldewage (1996) Van As & Basson (1984) Robinson & Avenant-Oldewage (1996) Robinson & Avenant-Oldewage (1996) Fryer (1966) in Thurston (1969) Fryer (1966) in Thurston (1969)
Cyprinus carpio Labeo capensins Labeo congora Labeo cylindricus Labeo rosae Labeo ruddi Labeo umbratus Oreochromis aureus Oreochromis mossambicus Tilapia esculenta Tilapia variabilis
Tilapia spp.
Qunia Uganda
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Caracterizao dos exemplares detectados Foram detectadas no tegumento da metade posterior do corpo de carpas, fmeas de coppodes do gnero Lernaea (Fig. 30a). Estes exemplares tinham um comprimento total, excluindo os sacos ovgeros, de 9,8 1,50 (7,9 11,5). Foi possvel diferenciar o cefalotrax com comprimento de 1,07 0,35 (0,68 1,46), o trax com 7,02 0,80 (5,44 7,61), o abdmen com 1,96 0,29 (1,73 2,42) e 2 sacos ovgeros com um comprimento de 1,53 0,17 (1,40 1,89). No cefalotrax observou-se um rgo de ancoragem constitudo por dois pares de processos, um dorsal e outro ventral. Os processos dorsais eram grandes, ramificados em Y medindo a ramificao dorsal posterior 0,76 0,16 (0,65 0,95) e a dorsal anterior 0,63 0,05 (0,55 0,69). Os processos ventrais eram mais pequenos, no ramificados e com um comprimento de 0,38 0,06 (0,32 0,49). A regio ceflica (Fig. 30b), localizada entre os processos no ramificados, era pequena e arredondada e possua vrios apndices. As antnulas (Fig. 31a) eram constitudas por quatro artculos. O artculo proximal possua quatro sedas laterais; o segundo oito, sete laterais e uma dorsal, o terceiro quatro sedas laterais, sendo a mais distal muito alongada e o quarto artculo oito sedas, trs das quais apicais. A antena (Fig. 31b) era constituda por trs artculos. Os dois primeiros artculos no possuam sedas e o terceiro possua seis sedas (trs distais e trs laterais) e uma garra robusta terminal. No foi possvel observar o primeiro par de maxilas nem as mandbulas. A segunda maxila (Fig. 30c e 31c) possua dois artculos, tendo o proximal uma base larga e o distal uma protuberncia terminal, robusta e quitinosa. O maxilpede (Fig. 30b e 31d) era grande e possua dois artculos. O primeiro artculo era portador de uma seda, enquanto o segundo possua cinco ganchos terminais um dos quais era curto e falciforme. Na regio ventral do cefalotrax localizava-se o primeiro par de apndices natatrios. Os trs pares de apndices natatrios seguintes localizavam-se no trax, enquanto os restantes dois, i. , o quinto e o sexto estavam, segundo
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Robinson e Avenant-Oldewage (1996), localizados no abdmen. Os primeiros quatro pares de apndices natatrios (Fig. 32) eram birramados sendo, quer o endopodito quer o exopodito, constitudos por trs artculos. As frmulas das armaduras, constitudas por sedas e espinhos, dos artculos destes apndices encontram-se na tabela 18.
Tabela 18: Frmula da armadura dos artculos dos apndices natatrios dos exemplares detectados. A numerao romana refere se ao nmero de espinhos e a rabe ao nmero de sedas. Artculos Apndice natario 1 Apndice natatrios 2-4 1 I- 1 I- 1 Exopodito 2 I- 1 I- 1 3 II- 5 III- 5 1 0- 1 0- 1 Endopodito 2 0- 1 0- 2 3 II- 4 II- 4
O quinto e sexto pares de apndices natatrios eram rudimentares. Na extremidade posterior do parasita estavam inseridos os ramos furcais, cada um constitudo por dois segmentos possuindo o basal sedas.
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A B
b
B
Fig. 30: Exemplar de Lernaea cyprinacea detectado na carpa comum. a Aspecto geral; b, c Vista frontal da cabea, evidenciando maxilpede (A) e segunda maxila (B).
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Fig. 31: Apndices observados nos exemplares de Lernaea cyprinacea detectados. a Antnula; b antena; seta indica a garra; c segunda maxila; d maxilpede.
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Fig. 32: Apndices locomotores dos exemplares de Lernaea cyprinacea em estudo. a d = 1 ao 4 apndice locomotor.
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Discusso Se bem que Harding (1950) tenha definido a morfologia do rgo de fixao da fmea adulta como uma importante caracterstica na identificao das espcies do gnero Lernaea, Fryer (1961) (in Thurston, 1970) observou variaes deste rgo consoante o local e consistncia do tecido onde se encontrava fixado. Neste contexto, no presente estudo procedeu-se identificao dos exemplares detectados atendendo no s s caractersticas do rgo de fixao mas tambm as caractersticas dos apndices que ocorrem nas diferentes regies do corpo destes parasitas como foi proposto por Robinson & Avenant-Oldewage (1996) e Boxshall et al. (1997). Uma vez que no so claramente definidos os limites do abdmen, para efeitos de medio considerou-se o comprimento do abdmen a parte compreendida entre o 4 par de apndices locomotores e a extremidade posterior do coppode (excluindo-se os apndices furcais) conforme proposto por Robinson & Avenant-Oldewage (1996). Os exemplares detectados apresentam caractersticas muito semelhantes aos descritos por Robinson e Avenant-Oldewage (1996) provenientes de duas espcies de peixes capturados no Rio dos Elefantes, na frica do Sul e identificados como Lernaea cyprinacea. Exemplares de Lernaea sp. foram obesrvados em C. carpio na frica do Sul (Van As & Basson, 1984) e em carpa prateada, Hypophthalmichthys molotrix (Valenciennes, 1844), em pisciculturas moambicanas de Mapapa localizadas na margem do rio Limpopo (Bartley, 1993). Segundo Paperna (1996) alguns dos exemplares referidos por Van As & Basson (1984) como Lernaea sp. pertencem espcie L. cyprinacea. A espcie L. cyprinacea originria da regio Euro-asitica tendo sido introduzida na frica do Norte e Central, provavelmente atravs do Rio Nilo, e na Africa Austral por importao de peixes da Europa e da sia (Robinson & Avenant-Oldewage, 1996). A primeira referncia ocorrncia deste parasita em frica, parece ter sido a de Fryer em 1961 (in Thurston, 1970) sendo este trabalho a primeira referncia ocorrncia deste parasita em Moambique.
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95
do corpo de Chonopeltis bem como a presena de dois pares de estruturas arredondadas quitinosas em cada lado da antena. O gnero Dolops caracteriza-se por possuir um cefalotrax ovide, maxlulas em forma de garras robustas, artculo apical das maxilas com espinhos, placa basal da maxila armada de 2 ou 3 dentes, 4 pares de apndices torcicos cobertos pela carapaa e com flagelos nos primeiros 2 ou 3 pares e o 4 par de patas com lobos basais largos e por no possuirem estilete pr-oral (Barnard, 1955; Avenant et al., 1989; Thatcher, 1991; Avenant-Oldewage, 1994). Avenant et al. (1989) consideram importantes para a identificao da espcie africana Dolops ranarum (Sthulmann, 1891), nica espcie que ocorre em frica, a combinao das seguintes caractersticas: Dois espinhos triangulares na base da antena, a posio dos ramos furcais na margem interior dos lobos abdominais, a ausncia de espinhos na face ventral da carapaa e a forma dos dentes da placa basal da maxila. Segundo vrios autores (Kabata, 1970; Thatcher, 1991; AvenantOldewage, 1994) estes parasitas provocam o aparecimento de anemia, hipersecreo mucosa e leses no tegumento que normalmente so infectadas secundariamente por bactrias e fungos. Exemplares desta espcie foram observados no Nilo Branco e nos grandes lagos africanos Vitria, Tanganica, Niassa, Mwero e Alberto em vrias espcies de peixes pertencentes aos gneros Eutropius, Lates e Protopterus (Barnard, 1955). O gnero Dolops tambm ocorre na Amrica do Sul e na Tasmnia (Carvalho, 1939; Barnard, 1955; Thatcher, 1991; Paperna, 1996). Na frica Austral at ao momento, apenas existem referncias ocorrncia de D. ranarum na frica do Sul e no Zimbabw (tabela 19).
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Tabela 19: Hospedeiros de Dolops ranarum detectados na frica Austral. I. - Intensidade; I.M. - Intensidade mdia; I.Mx. - Intensidade mxima; P. - Prevalncia. Hospedeiro Pas frica do Sul frica do Sul P. 10,2% I. 1-6 Observaes Referncia Barnard (1955) Barnard (1955) Van As & Basson (1984) Avenant & Van As (1985) Van As & Basson (1984) Avenant & Van As (1985) Barnard (1955) Van As & Basson (1984) Avenant & Van As (1985) Barnard (1955) Van As & Basson (1984) Avenant & Van As (1985) Bruton (1974) in Avenant & Van As (1985) Zimbabw P. 35% I.Mx. 6 P. 34,62% I.M. 2,22 Doullou & Erlwanger (1994) Van As & Basson (1984) Avenant & Van as (1985) Barnard (1955) Van As & Basson (1984) Avenant & Van As (1985) Avenant & Van As (1985) Van As & Basson (1984) Doullou (1992) Doullou (1992) Doullou & Erlwanger (1994) Doullou & Erlwanger (1994) Doullou (1992)
Barbus mattozi
frica do Sul
P. 4% I. 1
P. 33% I. 1
Clarias gariepinus
frica do Sul
P. 24,4% I. 1 35 P. 33%
Eutropius depressirostris
frica do Sul
P. 6,4% I. 1-3
P. 4% I. 1
Oreochromis mortimeri
Zimbabw
P. 17,39%
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I.M. 1,71
Oreochromis mossambicus
frica do Sul
P. 26,4% I. 1-18
Barnard (1955) Van As & Basson (1984) Avenant-Oldewage (1994) Avenant & Van As (1985) Doullou & Erlwanger (1994) Doullou & Erlwanger (1994) Doullou & Erlwanger (1994) Doullou (1992) Doullou & Erlwanger (1994) Doullou & Erlwanger (1994)
P. 1.02 I. 1 P. 16,88 I.M. 1,69 P. 38,09 I.M. 2,88 I.Mx. 3 P. 8,51 I.M. 1,50
Tilapia rendalli
Zimbabw
P. 1,74 I.M. 1
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Caracterizao dos exemplares detectados Apenas foram detectados 4 exemplares, 3 machos e 1 fmea, de parasitas Branchiura, trs dos quais apresentavam colorao verde escura e um, castanho claro. Os machos apresentavam um comprimento total de 3,94 1,69 (1,99 4,99), um comprimento da carapaa de 3,15 1,44 (1,49 4,01) e uma largura da carapaa de 2,82 1,20 (1,43 3,56), enquanto a fmea tinha um comprimento total de 4,90, um comprimento da carapaa de 3,85 e largura da carapaa de 3,77. O corpo destes parasitas (Fig. 33) era constitudo por cefalotrax ovide e um abdmen bilobado. A carapaa cobria dorsalmente o cefalotrax e a base do abdmen e possua uma fenda na parte posterior com um comprimento de 0,80 0,45 (0,42 1,30) nos machos. Na fmea este valor no foi obtido devido ao facto de o exemplar no estar em boas condies. A carapaa tinha na periferia dois tipos de sedas, um dos quais tem o dobro do comprimento e largura do outro. Na parte dorsal, junto a extremidade anterior estavam localizados os olhos (Fig. 34a) que distavam um do outro (distncia inter-ocular) 0,71 0,25 (0,42 0,82), nos machos e 0,89 na fmea. As antnulas (Fig. 34a,b) eram constitudas por dois segmentos, um basal largo e um distal em forma de garra. As antenas, com posio postero-lateral em relao as antnulas, tinham 5 segmentos. Os dois primeiros segmentos eram curtos e achatados, os terceiros e quartos eram mais longos e o quinto era menor. O quarto segmento era provido de sedas mais compridas que as do quinto. As antenas tinham dois espinhos triangulares, basais, robustos e idnticos (Fig. 34b). As 2 maxlulas situavam-se uma em cada lado da boca (Fig. 34c) e eram formadas por 4 segmentos e terminavam com uma garra robusta. Na base da garra estava situada uma pequena protuberncia. As maxilas (Fig. 35a) localizadas numa posio posterior s maxlulas eram constitudas por 6 segmentos. O segmento basal possua 3 espinhos ventralmente sendo os 2 proximais mais aguados e menos espessos que o terceiro. O quinto segmento tinha sedas compridas que ultrapassavam o sexto
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(Fig. 35b). No foi possvel contar o nmero de sedas, sendo que era superior a 9. O sexto segmento possua 4 garras.
A boca era uma probscide constituda por um par de mandbulas em forma de foice e com um lado serrado, e pelos lbios superior e inferior. No segmento pr torcico situava-se, ventralmente, um par de espinhos pequenos e finos. Cada segmento torcico possuia um par de apndices torcicos constitudos por um coxopodito, um basopodito, um endopodito e um exopodito. Os basopoditos dos dois primeiros pares de apndices tinham um flagelo desenvolvido, cuja extremidade distal estava voltada para o trax e tinha os lados cobertos de sedas serradas. Os flagelos do primeiro par de apndices eram mais curtos que os do segundo. Os coxopoditos do quarto par de apndices tinham lobos natatrios ventrais providos de sedas na margem livre. 100
O abdmen com um comprimento de 1,05 0,36 (0,64 1,27) nos machos e de 1,45 na fmea e largura de 0,82 0,2 (0,55 0,96) nos machos e 1,0 na fmea era constitudo por dois lobos unidos na base. O comprimento da fenda abdominal era de 0,63 0,28 (0,31 0,81) nos machos e 0,8 na fmea. Os lobos tinham forma de rim, periferia transparente e face dorsal com manchas pigmentadas. Os ramos furcais localizavam-se na margem interior dos lobos abdominais a uma distncia da base do abdmen de 0,64 0,23 (0,37 0,78) nos machos e 0,87 nas fmeas. Os machos possuam testculos trilobados com comprimento de 0,5 0,18 (0,29 - 0,62) que se estendiam da base do abdmen aos ramos furcais. A fmea tinha duas espermatecas esfricas de 0,21 a 0,24 localizadas uma ao lado da outra, na base do abdmen.
101
Fig. 34: Exemplar de Dolops ranarum detectado. a,c Regio ceflica; b espinhos (setas) localizados na base da antena e antnula; AL antnula com gancho robusto; AN antena; ML maxlula com garra robusta; O olho;
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O AL
AL
AN
ML c
103
b
Fig. 35: Dolops ranarum. a Maxila provida de uma placa basal com trs espinhos; b extremidade distal da maxila com sedas.
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Discusso Se bem que os exemplares observados no presente trabalho apresentem dimenses pequenas relativamente s referidas por vrios autores (Barnard, 1955; Fryer, 1959; Avenant et al., 1989) que referem dimenses compreendidas entre 2,07 e 12,5 e 1,93 a 6,79 para as fmeas e os machos respectivamente a ausncia de espinhos na face ventral da carapaa, a presena de 2 espinhos triangulares na base da antena e 3 na base da maxlula e a posio dos ramos furcais permitem identificar estes exemplares como sendo D. ranarum. Se bem que haja um grande nmero de referncias ocorrncia de D.
105
Contracaecum sp. ocorreu nas colheitas dos dois locais em estudo com
regularidade e com valores de prevalncia relativamente elevados. A prevalncia oscilou entre 13,6% e 22% no rio e entre 15,6% e 25,7% na lagoa. A intensidade mdia foi baixa em todas as colheitas.
106
107
infeco por P. samfyia foi tambm mais elevada na estao quente e chuvosa em ambos os locais de colheita. Finalmente pretendeu-se comparar os nveis de infeco das diferentes parasitoses obtidos no Rio Limpopo com os obtidos na Lagoa Chuli. Os valores de prevalncia, intensidade e abundncia detectados nos dois locais estudados, que so a mdia das prevalncias, intensidades e abundncias das 4 colheitas efectuadas em cada um dos locais encontram-se na tabela 26 e figura 36. Os resultados obtidos pelo teste de que comparam as ocorrncias das parasitoses nos dois locais encontram-se na tabela 27 e os resultados obtidos pelo teste de medianas que compara as intensidades das parasitoses na tabela 28. Apenas foi possvel analisar estatisticamente a ocorrncia no Rio Limpopo e na Lagoa chuli de C. tilapiae, P. samfyia, A. tilapiae, Contracaecum sp., L. monodi e L.
cyprinacea e a intensidade das 4 primeiras espcies, isto , C. tilapiae, P. samfyia, A. tilapiae e Contracaecum sp. verificando-se no haver diferenas
significativas nem na ocorrncia nem na intensidade de infeces destas espcies nos dois locais de colheita.
108
Tabela 20: Parasitas detectados em cada uma das colheitas realizadas no Rio Limpopo. Q/C poca quente e chuvosa; F/S poca fria e seca; N Nmero de carpas observadas; P Prevalncia (em %); I.M. Intensidade mdia desvio padro (intensidade mnima intensidade mxima); A.M. Abundncia mdia desvio padro (abundncia mnima abundncia mxima). Colheitas N Parasitas P 8 10 0 12 22 0 2 6 4 Q/C 2004 50 _____________________________ I.M. 3,25 1,70 (1-5) A.M. 0,26 0,98 (0-5) 5,7 0 22,8 14,2 0 0 0 0 (0-302) 0 0,86 2,54 (0-12) 0,58 1,27 (0-5) 0 0,02 0,14 (0-1) 0,14 0,57 0,04 0,19 (0-1) 0 0 0 0 4,5 0 P 17,1 F/S 2004 35 _____________________________ I.M. 2,33 1,21 (1-4) 50 (5-5) 0 4,25 2,31 (1-8) 1,6 0,54 (1-2) 0 0 A.M. 0,4 1 (0-4) 0,28 1,17 (0-5) 0 0,97 2,09 (0-8) 0,22 0,59 (0-2) 0 0 0 7,5 13,6 3 6 P 4,5 I.M. 10 (1-1) 19,6 137,8 218,9 (1-600) 2,5 0,70 (2-3) 4 2,58 (1-7) 2,22 1,71 (1-5) 0 10 (1-1) 10 (1-1) 0 Q/C 2005 66 __________________________ A.M. 0,04 0,20 (0-1) 27,15 109 (0-600) 0,05 0,44 (0-3) 0,24 1,11 (0-7) 0,30 0,97 (0-5) 0 0,07 0,26 (0-1) 0,04 0,20 (0-1) 0 0 0 0 0 0 0 2 0 20 2 50 (5-5) 1,2 0,42 (1-2) 40 (4-4) 0 0,1 0,70 (0-7) 0,24 0,51 (0-2) 0,08 0 (0-4) 0 0 4 P 10 I.M. 1,4 0,54 (1-2) 15 7,07 (10-20) 0 F/S 2005 50 ___________________________ A.M. 0,14 0,45 (0-2) 0,6 3,13 (0-20) 0
88,8 124,26 8,88 44,54 (2-302) 0 7,16 3,06 (4-12) 2,63 1,43 (1-5) 0 1,0 0 (1-1) 2,33 0,57 1,0 0 (1-1)
109
Tabela 21: Parasitas detectados em cada uma das colheitas realizadas na Lagoa Chuli. Q/C Estao quente e chuvosa; F/S Estao fria e seca; N Nmero de carpas observadas; P Prevalncia (em %); I.M. Intensidade mdia desvio padro (intensidade mnima intensidade mxima); A.M. Abundncia mdia desvio padro (abundncia mnima abundncia mxima). Colheitas N Parasitas P 6,2 I.M. 4,5 4,94 (1-8) Q/C 2004 32 _____________________________ A.M. 0,28 1,41 (0-8) 10,53 23,96 (0-102) 0 0,62 2,10 (0-10) 0,46 1,13 (0-4) 0 0,09 0,53 (0-3) 0,03 0,17 (0-1) 0,06 0,24 (0-1) 0 4,5 0 4 18,1 0 13,6 2,2 P 9,1 I.M. 1,75 0,5 (1-2) 10 0 (10-10) 0 4,5 3,01 (1-8) 1,75 0,88 (1-3) 0 10 (1-1) 1,5 0,70 (1-2) 0 (0-8) 0,31 0,77 (0-3) 0 0,045 0,21 (0-1) 0,068 0,33 (0-2) 0 0 2,7 0 5,4 F/S 2004 44 _____________________________ A.M. 0,15 0,52 (0-2) 0,22 1,50 (0-10) 0 0,61 1,87 0 2,7 9,4 P 8,1 I.M. (1-4) 29 32,11 (8-90) 0 2 1,41 (1-3) 25,6 1,42 0,60 (1-3) 0 1 0,44 (1-1) 10 (1-1) 0 (0-3) 0,36 0,69 (0-3) 0 0,05 0,22 (0-1) 0,02 0,16 (0-1) 0 0 2 0 2 24 Q/C 2005 74 ____________________________ A.M. (0-4) 2,36 11,58 (0-90) 0 0,05 0,36 0 4 4 1,83 1,16 1,14 0,58 P 4 I.M. 10 (1-1) 7 2,82 (5-9) 0 7 4,24 (4-10) 1,5 0,67 (1-3) 0 10 (1-1) 10 (1-1) 0 F/S 2005 50 ___________________________ A.M. 0,04 0,19 (0-1) 0,28 1,44 (0-9) 0 0,28 1,51 (0-10) 0,36 0,72 (0-3) 0 0,02 0,14 (0-1) 0,02 0,14 (0-1) 0
25 42,12 31,19 (3-102) 0 0 (5-10) 15,6 0 3,1 3,1 6,2 3 0,70 (2-4) 0 30 (3-3) 10 (1-1) 10 (1-1) 9,3 6,66 2,88
Procamallanus
sp.
110
Tabela 22: Parasitas detectados na carpa nas estaes quente e chuvosa e fria/seca no Rio Limpopo. N Nmero de carpas observadas; P Prevalncia (em %); I.M. Intensidade mdia desvio padro (intensidade mnima intensidade mxima); A.M. Abundncia mdia desvio padro (abundncia mnima abundncia mxima). Estao do ano N Parasitas P 6,03 15,51 1,72 8,62 17,24 0 5,17 5,17 1,72 I.M. 2,28 1,70 (1-5) 124,22 194,85 (1-600) 2,5 0,70 (2-3) 5,9 3,17 (1-12) 2,45 1,53 (1-5) 0 1,00 0 (1-1) 1,66 0,81 (1-3) 1,00 0 (1-1) Quente/chuvosa 116 _______________________________________________ A.M. 0,13 0,67 (0-5) 19,27 87,48 (0-600) 0,04 0,33 (0-3) 0,50 1,88 (0-12) 0,42 1,12 (0-5) 0 0,05 0,22 (0-1) 0,08 0,40 (0-3) 0,01 0,13 (0-1) P 12,94 4,70 0 10,58 17,64 1,75 0 0 0 I.M. 1,90 1,04 (1-4) 10,00 7,07 (5-20) 0 4,33 2,17 (1-8) 1,33 0,48 (1-2) 4,00 0 (4-4) 0 0 0 Fria/Seca 85 _____________________________________________________ A.M. 0,24 0,73 (0-4) 0,47 2,51 (0-20) 0 0,45 1,50 (0-8) 0,23 0,54 (0-2) 0,04 0,43 (0-4) 0 0 0
C. tilapiae P. samfyia Cyclustera sp. A. tilapiae Contracaecum. sp. Procamallanus sp. L. monodi L. cyprinacea D. ranarum
111
Tabela 23: Parasitas detectados na carpa nas estaes quente e chuvosa e fria/seca na Lagoa Chuli. N. nmero de carpas observadas; P prevalncia (em %); I.M. intensidade mdia desvio padro (intensidade mnima intensidade mxima); A.M. abundncia mdia desvio padro (abundncia mnima abundncia mxima). Estao do ano N Parasitas P 7,54 14,15 0 4,71 22,64 0 5,66 2,83 1,88 I.M. 2,5 2,44 (1-8) 34,13 31,71 (1-102) 0 4,8 3,34 (1-10) 1,75 0,89 (1-4) 0 1,4 0,89 (1-3) 1,00 0 (1-1) 1,00 0 (1-1) Quente/chuvosa 116 ________________________________________________ A.M. 0,18 0,91 (0-8) 4,83 16,64 (0-102) 0 0,22 1,21 (0-10) 0,39 0,84 (0-4) 0 0,06 0,34 (0-3) 0,02 0,16 (0-1) 0,01 0,13 (0-1) P 6,38 3,19 0 8,51 21,27 0 3,19 3,19 0 I.M. 1,5 0,54 (1-2) 8 2,64 (5-10) 0 5,12 3,22 (5-10) 1,6 0,75 (1-3) 0 1,00 0 (1-1) 1,33 0,57 (1-2) 0 Fria/Seca 85 ___________________________________________________ A.M. 0,09 0,38 (0-2) 0,25 1,46 (0-10) 0 0,43 1,68 (0-10) 0,34 0,74 (0-3) 0 0,03 0,17 (0-1) 0,04 0,25 (0-2) 0
C. tilapiae P. samfyia Cyclustera sp. A. tilapiae Contracaecum. sp. Procamallanus sp. L. monodi L. cyprinacea D. ranarum
112
25 20 15 10 5 0
e . i a yi a e ap mf a sp p ia sp p. il a r ti la s .t s e a di m e C . st A. ecu nu s in ac o no arum P lu c ca all a ypr L. m ra n Cy t ra am L. c n D. Co roc P
Q/C F/S
25 20 15 10 5 0
e a e p. p ia fyi ila a m ra s a p ia sp p. i a .t C . s s t e . t il c u m u s s a c e n o d u m P lu A r r in mo c ae la n na a c ma l cyp L . Cy ra r nt a D. L. C o Pr o c
Q/C F/S
b
Fig. 35: Prevalncias (em %) das parasitoses detectadas nas pocas quente/chuvosa (Q/C) e fria/seca (F/S) no Rio Limpopo (a) e na Lagoa Chuli (b).
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Tabela 24: Resultados dos testes de que comparam a ocorrncia dos parasitas detectados nas diferentes estaes do ano no Rio Limpopo. Parasita Ocorrncia (Teste de ) = 2,085; gl = 1; p>0,05 = 4,826; gl = 1; p<0,05 No analisvel = 0,52; gl = 1; p>0,05 = 0,013; gl = 1; p>0,05 No analisvel No analisvel No analisvel No analisvel
C. tlapiae P. samfyia Cyclustera sp. A. tilapiae Contracaecum sp. Procamallanus sp. L. monodi L. cyprinacea D. ranarum
Tabela 25: Resultados dos testes de que comparam a ocorrncia dos parasitas detectados nas diferentes estaes do ano na lagoa Chuli. Parasita Ocorrncia (Teste de ) = 0,002 gl = 1; p>0,05 = 6,029; gl = 1; p<0,05 No analisvel = 0,638 gl = 1; p>0,05 = 0,004 gl = 1; p>0,05 No analisvel No analisvel No analisvel No analisvel
C. tlapiae P. samfyia Cyclustera sp. A. tilapiae Contracaecum sp. Procamallanus sp. L. monodi L. cyprinacea D. ranarum
114
25 20 Rio 15 10 5 0 Lagoa
Fig.36: Prevalncias das parasitoses observadas nas amostras totais provenientes dos dois locais de colheita.
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Tabela 26: Parasitas detectados na carpa nos dois locais de estudo. N. nmero de carpas observadas; P prevalncia (em %); I.M. intensidade mdia desvio padro (intensidade mnima intensidade mxima); A.M. abundncia mdia desvio padro (abundncia mnima abundncia mxima). * - formas larvares. Locais de estudo N Parasitas P 8,9 10,94 0,99 9,45 17,41 0,49 2,98 2,98 0,99 I.M. 2,05 1,30 (1-5) 103,4 181 (1-600) 2,5 0,70 (2-3) 5,15 2,79 (1-12) 1,97 1,31 (1-5) 4,00 0 (4-4) 1,00 0 (1-1) 1,66 0,81 (1-3) 1,00 0 (1-1) Rio Limpopo 201 _______________________________________________ A.M. 0,18 0,70 (0-5) 11,32 67 (0-600) 0,024 0,25 (0-3) 0,48 1,72 (0-12) 0,34 0,92 (0-5) 0,01 (0-4) 0,029 0,17 (0-1) 0,049 0,31 (0-3) 0,009 0,099 (0-1) P 7 9 0 6,5 22 0 4 3 1 I.M. 2,07 1,89 (1-8) 31,4 30,5 (3-102) 0 5,00 3,13 (1-10) 1,68 0,82 (1-4) 0 1,25 0,70 (1-3) 1,16 0,40 (1-2) 1,00 (1-1) Lagoa Chuli 200 ________________________________________________________ A.M. 0,14 0,71 (0-8) 2,68 12,34 (0-102) 0 0,32 1,45 (0-10) 0,37 0,79 (0-4) 0 0,05 0,27 (0-3) 0,035 0,20 (0-2) 0,01 0,09 (0-1)
C. tilapiae* P. samfyia* Cyclustera sp.* A. tilapiae Contracaecum. sp.* Procamallanus sp. L. monodi L. cyprinacea D. ranarum
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Tabela 27: Resultados dos testes de que comparam a ocorrncia dos parasitas observados no Rio Limpopo e na Lagoa Chuli. Parasita Ocorrncia (Teste de ) = 0,289; gl = 1; p>0,05 = 0,234; gl = 1; p>0,05 No analisvel = 0,822; gl = 1; p>0,05 = 1,059; gl = 1; p>0,05 No analisvel = 0,079; gl = 1; p>0,05 = 0,081; gl = 1; p>0,05 No analisvel
C. tlapiae P. samfyia Cyclustera sp. A. tilapiae Contracaecum sp. Procamallanus sp. L. monodi L. cyprinacea D. ranarum
Tabela 28: Resultados do teste de medianas que compara as intensidades das parasitoses observadas no Rio Limpopo e na Lagoa Chuli. Parasita Ocorrncia (Teste de medianas) = 0,000; gl = 1; p>0,05 = 0,175; gl = 1; p>0,05 No analisvel = 0,062; gl = 1; p>0,05 = 0,107; gl = 1; p>0,05 No analisvel No analisvel No analisvel No analisvel
C. tlapiae P. samfyia Cyclustera sp. A. tilapiae Contracaecum sp. Procamallanus sp. L. monodi L. cyprinacea D. ranarum
117
A tabela 30 apresenta o nmero total de parasitas de cada uma das espcies e qual a sua proporo relativa na comunidade de parasitas das carpas provenientes do Rio Limpopo e da Lagoa Chuli enquanto que na tabela 31 so apresentados a riqueza especfica, o nmero de espcies componentes e os ndices de diversidade e dominncia observados nos dois locais estudados. No rio foram observados 2507 parasitas distribudos por 6 espcies de helmintas e 3 de crustceos e na lagoa 723 pertencentes a 4 espcies de helmintas e 3 de crustceos sendo portanto a riqueza especfica da comunidade de parasitas do rio superior da lagoa. Os ndices de diversidade de Shannon-Wiener (H`) e de equitabilidade de Pielou (J`) foram, no rio, mais baixos que na lagoa. Os valores baixos destes ndices, no rio, podero ser justificados pela presena de uma espcie dominante,
118
prevalncias muito baixas contriburam para que os valores dos dois ndices fossem mais elevados.
Tabela 30: Nmero (N) e proporo relativa (%) de cada uma das espcies de parasitas detectadas no Rio Limpopo e na Lagoa Chuli. Local de estudo Parasita N 37 5 2.276 98 69 4 6 10 2 Total 2.507 Rio Limpopo _______________________ %. 1,48 0,20 90,78 3,90 2,76 0,16 0,24 0,40 0,08 N 29 0 536 65 74 0 10 7 2 723 Lagoa Chuli _______________________ % 4 0 74,13 9 10,23 0 1,39 0,97 0,28
C. tilapiae Cyclustera sp. P.samfyia A. tilapiae Contracaecum sp. Procamallanus sp. L. monodi L. cyprinacea D. ranarum
Tabela 31: Caractersticas das comunidades de parasitas do Rio Limpopo e da Lagoa Chuli. Rio Limpopo N de carpas N de espcies de parasitas (riqueza especfica) N de espcies componentes ndice de Shannon Wiener (H`) ndice de Equitabilidade de Pielou (J`) ndice de Dominncia de Berger-Parker Espcie dominante 2 0,440 0,200 0,909 1 0,921 0,473 0,741 201 9 Lagoa Chuli 200 7
P. samfyia
P. samfyia
Tanto quanto do nosso conhecimento so conhecidas at ao momento, no continente africano, 9 espcies de parasitas metazorios (helmintas e crustceos) da carpa comum das quais apenas duas foram detectadas no presente trabalho; larvas de Contracaecum sp. e o crustceo L. cyprinacea, ambas espcies generalistas. Por outro lado este o primeiro estudo de comunidades de parasitas da carpa comum realizado em frica.
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Segundo Kennedy et al. (1986) a comunidade de parasitas de carpa constituda principalmente por espcies especialistas. No presente estudo foram detectadas espcies habitualmente observadas em peixes ciclideos, nomeadamente C. tilapiae, A. tilapiae, L. monodi e D. ranarum indicando que provavelmente ocorreram fenmenos de transfaunao. Os metacestodas Gryporhynchidae e o nematoda Procamallanus sp. foram detectados na carpa comum pela primeira vez no presente trabalho.
120
121
8. P. samfyia foi a espcie de parasita que causou efeitos patolgicos mais evidentes no hospedeiro. Consideraes finais O presente trabalho constitui o passo inicial no estudo das parasitoses de peixes dulciaqucolas de Moambique. So abordadas temticas relacionadas com a sistemtica, a caracterizao das populaes e das comunidades dos parasitas detectados numa espcie extica, a carpa comum, que ocupa um lugar importante na aquacultura. Tal como aconteceu com todos os parasitas do presente trabalho, o estudo sistemtico das larvas foi feito tendo em conta critrios baseados nas caractersticas morfomtricas dos exemplares. Apesar da confiana que depositamos no resultado da identificao aqui realizado, achamos que tcnicas moleculares podero ser teis para dissipar dvidas relativas a identidade de alguns parasitas que se encontram no estado larvar. O trabalho foi realizado sem o conhecimento da fauna de invertebrados nem da qualidade de gua dos locais estudados. Dados relativos a estes elementos ajudariam a compreender as parasitoses. Algumas parasitoses detectadas permitem deduzir alguns dos alimentos ingeridos pela carpa capturada nos dois locais em estudo. Enquanto a presena de parasitas do gnero
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Tendo se verificado que a carpa hospedeira de parasitas que atingem o estado adulto em aves ser importante que os piscicultores protejam os tanques de criao de peixes de forma a quebrar o ciclo de vida desses parasitas. Esperamos que este seja o primeiro de muitos trabalhos sobre parasitas de peixes de Moambique.
123
124
6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
ALCOM. 1994. Aquaculture in the 21st Century in Southern Africa. ALCOM Report No. 15, 48pp. Aloo, P. A. 1999. Ecological studies of helminth parasites of the largemouth bass,
Micropterus salmoides, from Lake Naivasha and the Oloidien Bay, Kenya.
Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 66: 73-79. Aloo, P. A. 2002. A comparative study of helminth parasites from fish Tilapia zillii and Oreochromis leucostictus in Lake Naivasha and Oloidien Bay, Kenya. Journal of Helminthology, 76: 95-102. Amin, O. M. 1978. Intestinal helminths of some Nile fishes near Cairo, Egypt with redescriptions of Camallanus kirandensins Baylis 1928 (Nematoda) and
125
Anderson, R. C. 2000. Nematode parasites of vertebrates. Their development and transmission. 2nd Ed. CABI Publishing. UK. 650pp. Avenant-Oldewage, A. 1994. Integumental damage caused by Dolops ranarum (Sthulmann, 1891) (Crustacea: Branchiura) to Clarias gariepinus (Burchell), with reference to normal histology and wound-inflicting structures. Journal of Fish Diseases, 17: 641-647. Avenant-Oldewage, A., & Knight, E. 1994. A diagnostic species compendium of the genus Chonopeltis Thiele, 1900 (Crustacea: Branchiura) with notes on its geographical distribution. Koedoe 37(1): 41-56. Avenant-Oldewage, A., Loots, G. C. & Van As, J. G. 1989. A redescription of
Dolops ranarum
(Sthulmann,
1891)
(Crustacea:
Branchiura).
Systematic
Parasitology, 13: 141-151. Avenant, A. & Van As, J. G. 1985. Occurrence and distribution of Dolops ranarum Stuhlmann, ectoparasite of freshwater fish in the Transvaal, South Africa. Journal of Fish Biology, 27: 403-416. Barnard, K.H. 1955. South African parasitic Copepoda. Annals of the South African Museum, 41: 223-311. Barson, M. 2004a. Endoparasites of the Sharptooth Catfish, Clarias gariepinus (Burchell), from the Rietvlei Dam, Sesmyl Spruit System, South Africa. MSc Thesis. Rand Afrikaans University. 53pp. Barson, M. 2004b. Occurrence of Contracaecum sp. larvae (Nematoda: Anisakidae) in the catfish Clarias gariepinus (Burchell) from Lake Chivero, Zimbabwe. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 71: 35-39.
126
Barson, M. & Marshall, B. E. 2004. First record of Contracaecum spp. (Nematoda: Anisakidae) in fish-eating birds from Zimbabwe. Journal of South African Veterinary Association, 75(2): 74-78. Bartley, D.M. 1993. An application of international codes of practice on introductions of aquatic organisms: assessment of a project on the use of Chinese carps in Mozambique. FAO Fisheries Circular, N 863. Rome. 21pp. Recuperado em 2006, Maro 3, de http://www.fao.org/docrep/008/t1961e/ t1961e00.htm. Batra, V. 1984. Prevalence of helminth parasites in three species of cichlids from a man-made lake in Zambia. Zoological Journal of the Linnean Society, 82: 319-333. Baylis, H. A. 1947. A new Acanthocephalan from an East African freshwater fish. The Annals and Magazine of Natural History, 14(11): 861-868. Bayoumy, M. E., El-Hady, O. K. A. & Osman, H. A. M. 2006. Site adaptations of
Spirocamallanus daleneae n. sp. (Nematoda: Camallanidae) from Synodontis zambezensis Peters, 1852 (Mochockidae) with comments on Spirocamallanus
127
spiralis (Baylis, 1923). Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 60: 131137. Boomker, J. 1994a. Parasites of South African freshwater fish. VII. Nematodes of some scaled fishes from the Hartbeespoort Dam, Transvaal. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 61: 197-199. Boomker, J. 1994b. Parasites of South African freshwater fish. VI. Nematode parasites of some fish species in the Kruger National Park. Onderstepoort Journal of Veterinary Research, 61: 35-43. Boxshall, G. 2005. Crustacean Parasites. Copepoda. In Rhode, K. 2005. Marine Parasitology. CABI Publishing & CSIRO Publishing. Autralia. 123-138 pp. Boxshall, G. A. & Halsey, S. H. 2004. An introduction to copepod diversity. Part. 1. The Ray Society. UK. 421pp. Boxshall, G. A., Mont, M. A. & Schwarzbold, A. 1997. A new species of Lernaea L. (Copepoda: Cyclopoida) from Brazil, with notes on its ontogeny. Systematic Parasitology, 37: 195 205. Bray, R. A. 1974. A new genus of dilepidid cestode in Tilapia nilotica (L., 1757) and Phalacrocorax carbo (L., 1758) in Sudan. Journal of Natural History, 8: 589596. Britz, J., Van As, J. G. & Saayman, J. E. 1984. Notes on the morphology of the metacercaria and adult of Clinostomum tilap+iae Ukoli, 1966 (Trematoda: Clinostomatidae). South African Journal of Wildlife Research, 14: 69 72. Britz, J., Van As, J. G. & Saayman, J. E. 1985. Occurrence and distribution of
128
Brown, A. F., Chubb, J. C. & Veltkamp, C. J. 1986. A key to the species of Acanthocephala parasitic in British freshwater fishes. Journal of Fish Biology, 28: 327-334. Brunel, E. & Cancela da Fonseca, J. P. 1979. Vie de la socit. Concept de la diversit dans les cosystemes complexes. (Table ronde tenue l`ocasion du colloque sur les cosystmse bocagers Rennes en 1976). Bull. Ecol., 10(2): 147-163. Bush, A. O., Lafferty, K. D., Lotz, J. M., Shostak, A. W. 1997. Parasitology meets ecology on its own terms Margolis et al. revised. Journal of Parasitology, 83(4): 575-583. Canaris, A. G. & Gardner, S. L. 1967. A Guide to helminth species described from African vertebrates. West Virginia University Library. Morgantown. 99pp. Recuperado em 2005, Maro 21, de http://lamarck.unl.edu/speciespages/ geography/af-parasites1.pdf. Carvalho, J. P. 1939. Sobre dois parasitos do gnero Dolops encontrados em peixes dgua doce. Revista de Indstria Animal (ser. 1), 2(4): 109-116. Caspeta-Mandjuano, J. M. 2005. Nematode parasites of freshwater fish in Mexico: Key to species, descriptions and distribution. Universidad Autnoma del Estado de Morelos, Mexico. 175pp. Chai, J. Y., Chu, Y. M. Sohn, W. M. & Lee, S. H. 1986. Larval Anisakids collected from the Yellow Corvina in Korea. The Korean Journal of Parasitology, 24(1): 1-11. Chervy, L. 2002. The terminology of larval cestodes or metacestodes. Systematic Parasitology, 52: 1-33. Chubb, J. C. 1980. Seasonal occurrence of helminths in freshwater fishes. Part III. Larval cestoda and nematode. Advances in Parasitology, 18: 2-120.
129
Chubb, J. C. 1982. Seazonal occurrence of helminths in freshwater fishes: Part IV. Adult cestoda, nematode and acanthocephalan. Advances in Parasitology, 20: 1292. Chung, D.I., Moon, C.H., Kong, H.H., Choi, D.W., Lim, D.K. 1995. The first human case of Clinostomum complanatum (Trematoda: Clinostomidae) infection in Korea. The Korean Journal of Parasitology 33(3): 219-223. Daget, J. 1976. Les modles mathmatiques en cologie. Masson, Paris. 172pp. De Barros, C. G & Cavalcanti, W. J. 1998. Larvas infectantes de Anisakdeos em peixes de elevado consumo, provenientes do litoral nordeste do Brasil. Revista Higiene Alimentar, 12(58): 71-75.
130
131
Flajhans, M. & Hulata, G. 2006. Common carp Cyprinus carpio. In: Genetic effects of domestication, culture and breeding of fish And shellfish, and their impact on wild populations. D. Crosetti, S. Lapgue, I. Olesen, T. Svaasand (eds). GENIMPACT project: Evaluation of genectic impact of aquaculture activities on native populations. A European network. WP1 workshop Genetics of domestication, breeding and enhancement of performance of fish and shelfish, Viterbo, Italy, 12 17th. June, 2006. 7 pp. Recuperado em 2006, Novembro 16, de http://genimpact.imr.no. Fryer, G. 1956. A report on the parasitic Copepoda and Branchiura of the fishes of Lake Nyasa. Proceedings of the Zoological Society of London, 127: 293 344. Fryer, G. 1959. A report on the parasitic Copepoda and Branchiura of the fishes of Lake Bangweulu (Northern Rhodesia). Proceedings of the Zoological Society of London, 132: 517-550. Fryer, G. 1964. Further studies on the parasitic Crustacea of African freshwater fishes. Proceedings of the Zoological Society of London, 143: 79-102. Gabrielli, M. A. & Orsi, M. L. 2000. Disperso de Lernaea cyprinacea (Linnaeus) (Crustacea, Copepoda) na regio norte do estado do Paran, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, 17(2): 395-399. Goodwin, A. E. 1999. Massive Lernaea cyprinacea infestations damaging the gills of chanel catfish polycultured with Bighead carp. Journal of Aquatic Animal Health, 11: 406-408. Grabda, J. 1991. Marine Fish Parasitology. An outline. VCH & PWN. Warszawa. 306pp Grobben, K. 1908. Baitrge zur Kenntnis des Baues und der systematischen Stellung der Arguliden. Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der
Wissenschaften in Wien: 191-233.
132
Guebuza, A. E. 2005. Na caminhada contra a pobreza. Comunicao sobre o estado da nao, apresentada na Assembleia da Repblica pelo Presidente da Repblica. Repblica de Moambique. 23pp Recuperado em 2006, Outubro 11, de https://www.portaldogoverno.gov.mz/docs-gov/discursos/estado_nacao_05/ estado_nacao_2005.pdf Guidelli, G. M., Isaac, A., Takemoto, R. M. & Pavanelli, G. C. 2003. Endoparasite infracommunities of Hemisorubim platyrhynchos (Valenciennes, 1840) (Pisces: Pimelodidae) of the Baa River, Upper Paran River Floodplain, Brazil: Specific composition and ecological aspects. Brazilian Journal of Biology, 63(2): 261-268. Guillen-Hernandez, S. & Whitfield, P. J. 2004. Intestinal helminth parasites in flounder Platichthys flesus from the River Thames: an infracommunity analysis. Journal of Helminthology, 78: 297-303. Harding, J. P. 1950. On some species of Lernaea (Crustacea, Copepoda: parasites of freshwater fish). Bulletin of the British Museum (Natural History) (Zoology) 1(1): 1 27. Hecht, T. 2005. Regional review on Aquaculture development. 4. Sub-Saharan Africa. FAO Fisheries Circular No. 1017/4. Rome. 96pp. Recuperado em 2007, Fevereiro 13, de ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/009/a0619e/a0619e00.pdf. Ho, J. 1998. Cladistics of the Lernaeidae (Cyclopoida), a major family of freshwater fish parasites. Journal of Marine Systems, 15: 177-183. Hoberg, E. P., Jones, A. & Bray, R. A. 1999. Phylogenetic analysis among the families of the Cyclophyllidea (Eucestoda) based on comparative morphology, with new hypoteses for co-evolution in vertebrates. Systematic Parasitology, 42: 51-73. Hoffman, G. L. 1999. Parasites of North American freshwater fishes. 2nd Ed. Comstock Publishing Associates London. 539pp.
133
Cyprinus carpio L., to the pseudophyllidean tapeworm, Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934. Journal of Fish Diseases, 17: 623-629.
Hyslop, E. J. 1988. First occurrence of Acanthogyrus tilapiae (Baylis (1948) in
134
Fish Biology, 29: 215-226. Khalil, L. F. 1971. Check list of the helminth parasites of African freshwater fishes. Technical Communication N 42 of the Commonwelth Institute of Helminthology, St. Albans. C. A. B. England. 80pp. Khan, M. N., Aziz, F., Afzal, M., Rab, A., Sahar, R. A. & Naqvi, S. M. H. M. 2003. Parasitic infestation in different fresh water fishes of mini dams of Potohar Region, Pakistan. Pakistan Journal of Biological Sciences, 6(13): 1092-1095. Kifune, T., Ogata, M. & Miyahara, M. 2000. The first case of human infection with
135
Magurran, A. E. 1989. Diversidad ecolgica y su medicion. Ediciones Vedr, Barcelona. 200pp Maidl, F. 1912. Baitrge zur Kenntnis des anatomischen Baues der
Branchiurengattug Dolops. Arbeiten aus dem Zoologischen Institut der Universitt Wien, 19: 317-330. Manson-Bahr P. E. C & Bell D. R. 1991. Manson's Tropical Diseases. Balliere Tindall. London. 1557pp Mariaux, J. 1998. A molecular phylogeny of the Eucestoda. Journal of Parasitology, 84(1): 114-124. Martins, M. L., Onaka, E. M. & Fenerick Jr., J. 2005. Larval Contracaecum sp. (Nematoda: Anisakidae) in Hoplias malabaricus and Hoplerythrinus unitaeniatus (Osteichthyes: Erythrinidae) of economic importance in occidental marshlands of Maranho, Brazil. Veterinary Parasitology, 127: 51-59. Matthews, D. & Cribb, T. H. 1998. Digenetic trematodes of the genus Clinostomum Leidy, 1856 (Digenea: Clinostomidae) from birds of Queensland, Autralia, including C. wilsoni n. sp. from Egretta intermedia. Systematic Parasitology, 39: 199-208. Mashego, S. N. 1977. A seasonal investigation of the ecto- and endoparasites of the barbel, Clarias gariepinus (Burchell) 1822, in Lebowa, South Africa. MSc. Thesis. University of the North. South Africa. 87pp Mashego, S. N. 1982. A seasonal investigation of the helminth parasites of Barbus species in water bodies in Lebowa and Venda, South Africa. PhD Thesis. University of the North. South Africa. 191pp. Mashego, S. N. 1983. South African monogenetic parasites of the Genus
136
the Transvaal Museum, 33(22): 337-346. Mashego, S. N. 1988. A new species of Acanthosentis Verma & Datta, 1929 (Acanthocephala: Quadrigyridae) from Barbus neefi in South Africa. Annals of the Transvaal Museum, 34 (23): 545-549. Mashego, S. N. 1989. Nemtode parsites of Barbus species in Lebowa and Venda, South Africa. South African Journal of Wildlife Research, 19(1): 35-37. Mashego, S. N. 2003. Two exotic species of Monogenea now established in water bodies in South Africa. Abstracts of papers and posters presented at the 31st Annual Scientific Meeting, 7-11 October 2002 at the Golden Gate Highlands National Park. Journal of the South African Veterinary Assotiation, 74(3): 87-101. Mashego, S. N. & Saayman, J. E. 1981. Observations on the prevalence of nematode parasites of the catfish, Clarias gariepinus (Burchell 1822), in Lebowa, South Africa. South African Journal of Wildlife Research, 11: 46-48. Mashego, S. N. & Saayman, J. E. 1989. Digenetic trematodes and cestodes of
Clarias gariepinus (Burchell, 1822) in Lebowa, South Africa, with taxonomic notes.
South African Journal of Wildlife Research, 19(1): 17-20. McCarthy, J. & Moore, T. A. 2000. Emerging helminth zoonoses. International Journal of Parasitology, 30: 1351-1360. Meschkat, A. 1967. The status of warm-water fish culture in Africa. In: Pillay (Ed.) 1967. Proceedings of the FAO world symposium on warm-water pond fish culture, Rome, Italy, 18-25 May 1966. Regional Country Reports, 44, Vol. 2. 77pp. Recuperado em 2006, Abril 2, de http://www.fao.org/docrep/005/61036T/ 61036T07.htm. Ministrio das Pescas, 2004. Aquacultura. Departamento de Aquacultura. Maputo. Recuperado em 2006, Fevereiro 27, de http://www.mozpesca.gov.mz/
137
Aquacultura.html Mitchell, A. J. 1995. Yellow grubs and other problems associeted with aquatic birds. Aquaculture Magazine, July/August: 93-97. Molnr, K. 2005. Histopathological changes caused by the metacestodes of
Neogryporhynchus cheilancristrotus (Wedl, 1855) in the gut of the gibel carp, Carassius gibelio. Acta Veterinaria Hungarica, 53(1): 45-52.
Moravec, F. 1994. Parasitic nematodes of freshwater fishes of Europe. Academia and Kluwer Acad. Publishers, Prague and Dordrecht. 473pp Moravec, F. 1998. Nematodes of freshwater fishes of the Neotropical Region. Academia, Praha. 464pp. Moravec, F. 2000. Nematodes as parasites of inland fishes in Mexico. In: SalgadoMaldonado, G. Aldrete, A. N. G. & Vidal-Martinez, V. M. (Eds.), Metazoan Parasites in the neotropics: a systematic and ecological perspective. Instituto de Biologia, UNAM. Mxico. pp. 155-165. Moravec, F. 2001. Some helminth parasites from Morelets crocodile, Crocodylus
138
fishes of cenotes (= sinkholes) of the Peninsula of Yucatan, Mexico. Part 2. Larvae. Folia Parasitologica, 42: 199-210. Moravec, F., Prouza, A. & Royero, R. 1997. Some nematodes of freshwater fishes in Venezuela. Folia Parasitologica, 44: 33-47. Moravec, F. & Thatcher, V. E. 1997. Procamallanus (Denticamallanus subgen. n.)
dentatus n. sp. (Nematoda: Camallanidae) from the characid fish, Bryconops alburnoides, in the Brazilian Amazon. Parasite, 4: 239-243.
Moreau, J. & Costa-Pierce, B. 1997. Introduction and present status of exotic carp in Africa. Mini review. Aquaculture Research, 28: 717-732. Mozpesca. 2004. Projectos ou iniciativas de Piscicultura. Revista trimestral do Ministrio das Pescas. Centro de Informao e Treino. Direco Nacional de Economia Pesqueira. Maputo. Edio 00, Fevereiro: 22-23. Oldewage, W. H. & Van As, J. G. 1987. A new fish-ectoparasitic ergasilid (Crustacea: Copepoda) from the Pongola River System. South African Journal of Zoology, 22(1): 62-65. Oldewage, W. H. & Avenant-Oldewage, A. 1993. Checklist of the parasitic Copepoda (Crustacea) of African fishes. Musee Royal de L`Afrique Centrale Tervuren, Belgique. Documentation Zoologique, 23 : 1-26. Paperna, l. 1996. Parasites, infections and diseases of fishes in Africa - An update
139
profilaxia, diagnstico e tratamento. Maring: Ed. Universidade Estadual de Maring. 264pp. Peteri, A. 2006. Inland water resources and aquaculture service (FIRI). Cultured Aquatic Information Programme Cyprinus carpio. Cultured Aquatic Species Fact Sheets. FAO Rome. Recuperado em 2006, Maro 30, de http://www.fao.org/fi/figis. Piasecki, W. 1993. Comparative morphology of the three species of Lamproglena (Copepoda, Cyclopoida,Lernaeidae) described by von Nordman, based on reexamination of the types. Mitt. Zool. Mus. Berl., 69(2): 307-315. Piasecki, W., Goodwin, A. E., Eiras, J. C. & Nowak, B. F. 2004. Importance of Copepoda in Freshwater aquaculture. Zoological Studies, 43(2): 193-205. Pietrock, M. & Scholz, T. 2000. Morphometrics and seasonal occurrence of metacestodes of Neogryporhynchus cheilancristrotus (Cyclphyllidea: Dilepididae) in the blue bream (Abramis ballerus) from the Oder River (Germany/Poland). Folia Parasitologica, 47: 181-185. Pillay, T. V. R. 1990. Aquaculture principles and practices. Fishing News Books. Oxford. 575pp. Reimer, L. W. 1984. Larven der Gattung Anisakis Dujardin, 1845, (Nematoda: Anisakidae) in Fischen der Kstengewsser von Moambique. Wissenschaftliche Zeitshrifte der Pdagogischen Hochshule Liselote Herrman Gstrow, 1: 77-86. Robinson, J. & Avenant-Oldewage, A. 1996. Aspects of the morphology of the parasitic copepod Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 and notes on its distribution in Africa. Crustaceana, 69(5): 610-626. Rosales, M. J., Mascar, C., Fernandez, C., Luque, F., Moreno, M.S., Parras, L., Cosano, A. & Muoz, J. R.. 1999. Acute intestinal anisakiasis in Spain: A fourth-
140
stage Anisakis simplex larva. Memrias do Instituto Oswaldo Cruz, 94(6): 823826. Ruppert, E.E. & Barnes, R. D. 1994. Invertebrate Zoology. 6 Ed. Saunders College Publishing. USA. 1056pp. Santos, C. P., Crdenas, M. Q. & Lent, H. 1999. Studies on Procamallanus (Spirocamallanus) pererai Annereaux, 1946 (Nematoda: Camallanidae), with new host records and new morphological data on the larval stages. Memrias do Instituto Oswaldo Cruz, 94(5): 635-640. Saraiva, A. M. P. M. 1994. Contribuio para o conhecimento da parasitofauna da Enguia Europeia Anguilla anguilla. L.. Dissertao de Doutoramento. Universidade do Porto. 284pp. Scholz, T. 1989. Amphilinida and cestoda, parasites of fish in Czechoslovakia. Acta Scientiarum Naturalium Brno, 23(4), 56pp Scholz, T. 2001. Identity of Cysticercoides menidie Chandler, 1935 (Cestoda: Dilepididae). Journal of Parasitology, 87(4): 927-928. Scholz, T. & Salgado-Maldonado, G. 2001. Metacestodes of the family Dilepididae (Cestoda: Cyclophyllidea) parasitising fishes in Mexico. Systematic Parasitology, 49: 23-40. Scholz, T., Kuchta, R. & Salgado-Maldonado, G. 2002. Cestodes of the family Dilepididae (Cestoda: Cyclophyllidea) from fish-eating birds in Mxico: a survey of species. Systematic Parasitology, 52: 171-182. Scholz, T., Bray, R.A., Kuchta, R. & Repov, R. 2004. Larvae of gryporhynchid cestodes (Cyclophyllidea) from fish: a review. Folia Parasitologica, 51: 131-152. Shirai R, Matsubara K, Ohnishi T, Nishiyama H, Miyamoto J, Watanabe A, Harada
141
R, Kadota J, Kohno S. 1998. A case of human infection with Clinostomum sp. Kansenshogaku Zasshi. 72(11):1242-5. [Artigo em Japons e resumo em Ingls] Siegel, S. & Castellan, N. J. 1989. Nonparametric statistics for the behavioural sciences. McGraw-Hill Book Company. New York. 399pp. Sindermann, C. J. 1990. Principal diseases of fish and shellfish. 2nd. Ed. Vol. I. Acad. Press. New York. 521 pp. Skelton, P. H. 1993. A Complete guide to the freshwater fishes of Southern Africa. Southern Book Publishers (Tty) Ltd. South Africa. 388pp. Takahashi, S., Fujimoto, T. & Ishkura, H. 1998. Pathology and immunodiagnosis of anisakidosis. Symposium(E)/ Parasitology International 47 (supplement.): 2348. Taraschewski, H., Boomker, J., Knopf, K. & Moravec, F. 2005. Anguillicola
142
Thurston, J. P. 1970. The incidence of Monogenea and parasitic Crustacea on the gills of fish in Uganda. Revue de Zoologie et Botanique Africaines, 82(1-2): 111130. Tiewchaloern S, Udomkijdecha S, Suvouttho S, Chunchamsri K, Waikagul J. 1999. Clinostomum trematode from human eye. Southeast Asian Journal of Tropical Medicine and Public Health. 30(2):382-4. Torres, P., Cabezas, X., Arenas, J., Miranda, J. C., Jara, C. & Gallardo, C.. 1991. Ecological aspects of nematode parasites of introduced salmonids from Valdivia River basin, Chile. Memrias do Instituto Oswaldo Cruz, 86(1): 115-122. Tsotetsi, A. M. 2005. Aspects of the ecology, life cycle and pathology of
Lamproglena clariae (Copepoda: Lernaeidae), collected from the gills of Clarias gariepinus from the Vaal River system, South Africa. PhD Thesis. Rand Afrikaans
University. South Africa. 102pp. Tsotetsi, A. M., Avenant-Oldewage, A. & Mashego, S.N. 2005. Aspects of the pathology of Lamproglena clariae (Copepoda: Lernaeidae) on gills of Clarias
gariepinus from the Vaal River system, South Africa. African Zoology, 40(2): 169178. Ukoli, F. M. A. 1966. On Clinostomum tilapiae n. sp., and C. phalacrocoracis Dubois, 1931 from Ghana, and a discussion of the systematics of the Genus
143
Lernaeidae), a gill parasite of the African pike Hepsetus odoe (Bloch) from the Okavango River and Delta, Botswana. Systematic Parasitology, 67(1): 19-24(6) Van der Mheen, H. W. 1997a. Review of introduction and translocation of aquatic species in the Limpopo River system and regional co-operation for policy development. ALCOM Report No. 25. 37pp. Recuperado em 2005, Outubro 7 de http://www.fao.org/docrep/008/ad791e/ ad791e00.htm. Van der Mheen, H. W. 1997b. Species used in small water body fisheries and aquaculture in southern Africa. In Van der Mheen, H. W. & Haight, B. A. 1997, eds. Report of the technical consultation on species for small reservoir fisheries and aquaculture in southern Africa. ALCOM Report n 19. FAO Rome. 44pp. Recuperado em 2005, Outubro 7, de http://www.fao.org/docrep/008/ad787e/ ad787e00.htm. Van der Mheen, H. W. 1999. Compendium of the Results from the Alcom Aquaculture Programme for Smallholder Farmers in Southern Africa. FAO Project Report 44pp. Recuperado em 2006, Maro 15, de http://www.fao.org/ docrep/005/AC991E/AC991E00.htm Vaz, A. C. & Pereira, A. L. 1989. The Incomati and Limpopo international river basins. A view from downstream. Review of the water resources of Maputo Province. National Directorate of Water. Peoples Republic of Mozambique. 14pp. Vianna, R. T., Pereira Jr., J. & Brando, D. A. 2003. Ontogenetic variation of metacercariae of
Clinostomidae). Comunicaes do Museu de Cincias e Tecnologia da PUCRS, Sr. Zool., Porto Alegre, 16(2): 223-243. Wardle, R. A. & McLeod, J. A. 1952. The zoology of tapeworms. The University of Minnesota Press, Minneapolis, Minnesota. 780pp.
144
Whitfield, A. K. & Heeg, J. 1977. On the life cycle of the cestode Ptychobothrium
belones and nematodes of the Genus Contracaecum from Lake St. Lucia,
Zululand. South African Journal of Science, 73: 121-122. Williams, H. & Jones, A. 1994. Parasitic worms of fish. Taylor and Francis Ltd. London. 593pp. Yanong, R. P. E. 2002. Nematode (roundworm) infections in fish. Department of Fisheries and Aquatic Sciences, Florida Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida. Circular 91: 1-9. Yimer, E. 2000. Preliminary survey of parasites and bacterial pathogens of fish at Lake Ziway. SINET, Ethiopian Journal of Science, 23(1): 25-33.
145
146
7. ANEXOS
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Parasitas:
Local: Tegumento Barbatanas Olhos Narinas Cavidade bucal Brnquias Msculo Estmago Intestino anterior Intestino mdio Intestino posterior Vescula biliar Bexiga natatria Fgado Corao Rim Outros 151 Intensidade Identificao Observaes