Enfermedades del aguacate de importancia econmica en Mxico

Contenido

Introduccin Pudricin de raz Pudricin de raz por Armillaria Cncer bacteriano Antracnosis Roa Anillamiento Sunblotch Pudricin del pednculo Referencias Lminas a color

1 3 9 11 12 18 19 20 22 25 31

Introduccin El aguacate (Persea americana Mill.) como muchas otras especies frutales, durante sus diferentes etapas de desarrollo sufre el ataque de agentes fitopatgenos que causan enfermedades que limitan el desarrollo del rbol, con efectos directos sobre la produccin y la calidad de los frutos. A nivel mundial se reportan para aguacate 50 agentes fitopatgenos, responsables de 30 enfermedades, as como 12 desordenes fisiolgicos. De todos estos problemas fitosanitarios destacan las enfermedades causadas por los hongos por su amplia distribucin y fcil diseminacin. La pudricin de raz causada por Phytophthora cinnamomi Rands, se reconoce como la enfermedad ms importante y destructiva del aguacate y ha llegado a ser un factor limitante para la produccin en diferentes pases como Mxico, Australia, Sudfrica y Estados Unidos. Otras enfermedades que tienen su origen en el suelo y que varan en importancia en diferentes pases incluyen a la pudricin de raz por Armillaria, la pudricin de raz por Rosellinia y la marchites por Verticillium. Las enfermedades de fruto se han convertido en el problema ms serio de exportacin, debido a la exigencia de calidad del mercado. En reas clidas con lluvia abundante, la antracnosis (Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz. & Sacc. y Colletotrichum acutatum J.H. Simmonds) y la pudricin del pednculo (stem-end rot) se identifican como los principales problemas del fruto en pre y postcosecha. La antracnosis en particular es intrnsecamente difcil de combatir ya que los estados inciales de infeccin ocurren en el campo en frutos verdes y tpicamente permanece en quiescencia en la cutcula de los frutos hasta que comienza la maduracin despus de la cosecha. Durante la maduracin, los niveles de dienos antifungales presentes en el fruto bajan a niveles subtxicos, permitiendo que las infecciones quiescentes se tornen activas. Por esta razn, las estrategias de control de la antracnosis deben aplicarse tanto en la fase de produccin como en la cadena de manejo postcosecha. An cuando la aplicacin de fungicidas en el campo y en postcosecha da resultados de control satisfactorios, se requiere de una estrategia integrada que incluya higiene del huerto, control biolgico, prcticas nutricionales

correctas, podas, y manejo de la temperatura en empaque, para disminuir el uso de qumicos. En este documento se presentan las enfermedades que con mayor frecuencia inciden en las plantaciones de la regin aguacatera de Mxico.

1. Pudricin de raz

La pudricin de raz por Phytophthora, que se conoce tambin como pudricin de raz del aguacate o tristeza del aguacatero, es una enfermedad muy seria y el principal factor limitante de la produccin mundial de aguacate (Coffey, 1992). Puede ser extremadamente destructiva, de rpida dispersin y llega a ocasionar la muerte de toda la plantacin. El patgeno, P. cinnamomi se ha dispersado mundialmente y se encuentra en ms de 70 pases. Sntomas. El patgeno invade el tejido cortical de las races alimentadoras del aguacate, causando al inicio discretas lesiones oscuras, que circundan la raz. Al avanzar la enfermedad, puede invadir todo el sistema de races alimentadoras. Las races se tornan negras y quebradizas; en estados avanzados se observa escases de races (Zentmyer, 1980). La enfermedad reduce la vitalidad del rbol por la falta de produccin de energa en las races para la absorcin y traslado de agua y nutrientes. La ausencia de races causa que la zona radical del rbol permanezca hmeda. La enfermedad no progresa en las races leosas, las cuales se mantienen funcionales hasta la muerte del rbol. Los sntomas foliares se expresan primero en las puntas de las ramas ms altas. Las hojas se tornan clorticas y pequeas; se marchitan y necrosan y posteriormente caen. El crecimiento de las ramas se detiene y ocurre muerte regresiva y defoliacin. El rbol produce un gran nmero de frutos pequeos y redondos y de pednculo alargado y amarillo. Paulatinamente el rbol muere. Ocasionalmente se llegan a formar cnceres en el tronco. Agente causal. Se cree que P. cinnamomi tuvo su origen en Asia en el rea que comprende Indonesia, Malasia, Nueva Guinea y Taiwan. Otra teora seala como centro de origen a Sudfrica (Erwin y Ribeiro, 1996). Debido al origen centro americano del aguacate, no existe resistencia natural a este patgeno. Epidemiologa. Los suelos hmedos favorecen la liberacin y movimiento de las zoosporas (Zentmyer, 1980). Estas son liberadas solo en potenciales matricos de 0 a -0.4

bar. De -0.25 a -1 bar, las zoosporas no pueden nadar debido a que el aire que llena los poros del suelo y la difusin de los exudados de las races, y que atraen a las zoosporas, es severamente limitado. Las zoosporas no se mueven bien en suelos arcillosos debido a que los poros del suelo son muy pequeos; sin embargo, debido a la falta de drenaje de estos suelos, las zoosporas se pueden trasladar a grandes distancias aprovechando los escurrimientos superficiales de agua. Al parecer los suelos que mantienen condiciones de saturacin de humedad en la superficie, exacerban la enfermedad. Debido a esto, el drenado de suelos no elimina a P. cinnamomi. Las condiciones de humedad del suelo tambin afectan al aguacate. Inundaciones de hasta 3 das predisponen a las races a infecciones severas debido a la liberacin de exudados. El stress por sequa tambin ocasiona dao en las races y las predispone a la infeccin en el siguiente periodo hmedo. P. cinnamomi es un microorganismo aerbico y requiere oxgeno para crecer y reproducirse. Por tanto, la saturacin del suelo con agua disminuye las poblaciones del patgeno por anaerobiosis. Desafortunadamente el aguacate es ms sensible a la anaerobiosis que P. cinnamomi y niveles de oxgeno en el suelo de 1-5% daan o matan las races. El aire en suelos bien drenados y aireados debe contener 15% de oxgeno y 0.03% de bixido de carbono, en tanto suelos pobremente drenados contienen 1% de oxgeno y 16% de bixido de carbono. La produccin de esporangios, germinacin de clamidosporas y actividad de las zoosporas requiere condiciones de 2.5-15% de oxgeno y 0-2% de bixido de carbono. Sin embargo, la germinacin de zoosporas, el crecimiento de hifas y formacin de clamidosporas no se restringen en condiciones de pobre aireacin y pueden ocurrir a niveles de 0.1% de oxgeno y 20% de bixido de carbono. Niveles altos de bixido de carbono aumentan la produccin de clamidosporas. La habilidad de P. cinnamomi para sobrevivir, crecer y causar pudricin de races bajo condiciones de bajo contenido de oxgeno y altos niveles de bixido de carbono que resultan txicos para la raz de aguacate, sugiere la preferencia del patgeno a suelos saturados de agua. La salinidad del suelo es un importante factor de estrs para el aguacate, y pueden ocurrir daos cuando la salinidad alcanza 4 dS m-1. Las races se tornan ms susceptibles cuando se someten a estrs por salinidad, presumiblemente debido al incremento en las exudaciones que ocurren en races daadas. Cuando las races son podridas por P.

cinnamomi, pierden su habilidad para excluir la sal y las hojas desarrollan la necrosis marginal caracterstica del dao por sales. La pudricin de raz es ms severa a temperaturas de 9 y 21 C y se desarrolla en un amplio rango de pH (3.5-8.0), tipos de suelo y condiciones nutricionales. Sin embargo, suelos con niveles altos de materia orgnica, amonio o calcio pueden inhibir el desarrollo de la enfermedad. Manejo. La enfermedad ha sido estudiada por ms de 60 aos y sin embargo no se tiene an un mtodo de control efectivo. Sin embargo, muchas medidas que se aplican reducen su impacto. Cuando se utilizan de manera integral, permiten la produccin de aguacates en presencia de P. cinnamomi (Coffey, 1987, 1992). La sanidad de las plantas en el vivero es de gran importancia en la distribucin de la enfermedad. Los programas de certificacin que aplican los productores o gobiernos locales permiten asegurar que se mantengan prcticas de sanidad en los viveros. Se deben utilizar solo semillas libres del patgeno y no se deben utilizar frutos colectados del suelo. Las semillas deben ser tratadas con agua caliente (49-50 C durante 30 min) previo a su uso. El suelo y las mezclas de suelo deben ser desinfectadas con bromuro de metilo (0.9 k 11 m-3 durante 24 h) o con vapor (100 C durante 30 min). El agua de riego debe provenir de pozos profundos. La desinfeccin de agua se puede realizar con sulfato de cobre (20 g ml1

) o cloro (0.5 g ml-1). La sanitacin es la forma ms segura de prevenir la enfermedad en

el vivero. Los trabajadores y visitantes del vivero se deben someter a tratamiento qumico en los zapatos con sulfato de cobre y los vehculos que se utilicen deben ser lavados con agua tratada con sulfato de cobre, especialmente si estuvieron en huertos infestados. Los contenedores nunca deben ser puestos en el suelo o en pavimento ya que se facilita la dispersin del patgeno despus del riego. Todos los contenedores deben ser esterilizados previo a su reutilizacin. Las plantas afectadas deben ser destruidas. No es conveniente el uso de fungicidas porque enmascaran los sntomas y no eliminan a P. cinnamomi completamente. Adicionalmente, el uso permanente de fungicidas puede seleccionar cepas resistentes que pueden ser distribuidas al campo. Si se mantienen las buenas prcticas de produccin de plantas, no se requiere el uso de fungicidas en vivero.

Cuando se seleccione un sitio para establecer una plantacin, se deben evitar suelos con pobre drenaje, suelos salinos y suelos infestados. En suelos con pendiente se deben construir canales contenedores para evitar la diseminacin de P. cinnamomi. En suelos arcillosos se pueden plantar los rboles sobre platos de 1-1.5 m de dimetro y 0.5-1 m de altura o en montculos. La solarizacin reduce la pudricin de races pero no la elimina completamente (Gallo-Llobet et al., 1995). No se recomienda replantar en sitios donde muri un rbol, an y cuando se fumigue la cepa, ya que el patgeno no es erradicado completamente. La prevencin de la introduccin de P. cinnamomi a los huertos libres es la forma ms econmica de control de la enfermedad. Se deben tomar medidas para regular el movimiento de personas y animales en los huertos; equipo de cultivo, maquinaria, vehculos, zapatos, etc. (Zentmyer, 1980). Equipos pequeos pueden ser desinfestados en alcohol al 70% o cloro. Los vehculos deben ser lavados antes de pasar al huerto. P cinnamomi afecta ms de 1000 especies de plantas, muchas de las cuales son ornamentales. Se debe tener cuidado en no establecer en el huerto plantas hospederas del patgeno; cuando se establezcan barreras rompe vientos tambin es importante considerar el tipo de planta y su sanidad. Si se encuentran rboles enfermos, se debe abrir una cepa en el suelo que cubra por lo menos 2 filas de rboles sanos en torno al enfermo. Una vez que los rboles enfermos se aslen, deben ser removidos del huerto y el suelo se debe fumigar. El agua de riego debe estar libre del patgeno. Los porta injertos resistentes tienen un gran potencial de uso para el control de la enfermedad. A pesar de no existir porta injertos inmunes, muchas selecciones que han mostrado un alto grado de tolerancia estn disponibles, incluyendo Duke 7, D9, Merensky I, Merensky II y Thomas (Zentmyer, 1984). Es difcil manejar la pudricin de raz con prcticas de irrigacin ya que el aguacate es sensible a la desecacin. Se recomienda el uso de tensimetros instalados a una profundidad de 15 a 30 cm en el rea de goteo de uno o dos rboles representativos para usarse como guas para determinar cuando los rboles estn recibiendo demasiada o poco agua (Pegg, 1991; Brodly, 1992). Los rboles no deben exponerse a estrs hdrico ya que ste predispone a las races a la pudricin. Los riegos deben estar sujetos a una

calendarizacin y en el caso de suelos salinos se deben programar riegos pesados eventuales para forzar la percolacin de sales de la zona radical. Dos fungicidas sistmicos han mostrado eficiencia en el control de pudricin de raz en varias partes del mundo. El metalaxyl es un compuesto altamente soluble que se mueve en el suelo y es absorbido rpidamente por la raz (Coffey, 1987). Puede ser aplicado en formulacin granulada, en solucin al suelo, o en solucin en el riego. Una aplicacin de metalaxyl ofrece 3 meses de proteccin. Algunas especies de Phytophthora han desarrollado resistencia al fungicida, y en algunos suelos se degrada rpidamente sin alcanzar a ser absorbido por la planta. El metalaxyl elimina gran cantidad de inoculo del suelo, pero no lo erradica. El fosetil-Al (Alliete) es un producto que se mueve en el floema y en el xilema. Este se puede aplicar al suelo en solucin, en aspersiones foliares, pintura de tronco, inyecciones al tronco y en el agua de riego (Pegg et al., 1985). Todos estos mtodos de aplicacin funcionan, pero puede variar su eficiencia en funcin de las condiciones de cultivo. Las aspersiones foliares requieren ms producto y no son prcticas en terrenos con pendiente. Dado que las aplicaciones al suelo requieren la presencia de suficientes races funcionales para que absorban el producto, rboles severamente daados no responden al tratamiento. Los suelos arcillosos tambin dificultan la absorcin del fungicida. La aplicacin en pintura al tronco es til para controlar lesiones de cncer, pero la concentracin que se utiliza no es suficiente para ser absorbida a travs de la corteza del tronco. La inyeccin al tronco es la forma ms eficaz de recuperar un rbol afectado (Whiley et al., 1992). La poca de aplicacin de las inyecciones es crtica. Para lograr la concentracin de fosfonato de potasio (metabolito activo del fosetil-Al) que debe ser traslocada a la raz, las inyecciones se deben realizar cuando el flujo vegetativo alcance el 75% de desarrollo. Si la inyeccin es aplicada cuando inicia el flujo de follaje o cuando inicia la floracin o el amarre de frutos, el metabolito es traslocado al follaje y no se mueve al sistema de races donde se necesita. El fosetil-Al tiene poco efecto sobre la poblacin del patgeno en el suelo, pero incrementa el nivel de resistencia de las races a la infeccin, lo que indirectamente propicia bajas en la poblacin de Phytophthora. Una aplicacin de fosetil-Al protege al rbol por 3-4 meses.

Se deben mantener los niveles ptimos de nutricin en el rbol. El calcio es particularmente importante y se ha observado que las aplicaciones de carbonato de calcio, nitrato de calcio y sulfato de calcio reducen la pudricin de raz (Zentmyer, 1980). El calcio acta como fungicida eliminando esporangios en el suelo y facilita el drenaje del suelo. Se recomienda la aplicacin de 1500-3000 kg de yeso por ha-1 dependiendo del tamao del rbol. Los abonos animales reducen la poblacin de P. cinnamomi, probablemente por la liberacin de amonio, que es muy txico para el patgeno (Zentmyer, 1984). Sin embargo las races de aguacate tambin son sensibles al amonio y si las races son daadas, pueden ser ms susceptibles a la pudricin. En presencia de P. cinnamomi, se ha visto que las enmiendas orgnicas (mulches) estimulan el crecimiento del rbol de manera notable (Broadly, 1992). El uso de enmiendas orgnicas tiene su origen en Australia, donde se observ que suelos forestales infestados por P. cinnamomi estaban libres de enfermedades inducidas por el patgeno. Este efecto se atribuye a la alta concentracin de microorganismos, altos niveles de materia orgnica (> 7%) y altas concentraciones de magnesio, calcio y nitrgeno intercambiable. Este tipo de suelos es denominado suelo supresivo (Zentmyer, 1980). Se recomienda la aplicacin de enmiendas orgnicas con un radio C:N entre 25:1 y 100:1. Se deben aplicar capas de 15-30 cm en la zona de goteo, sin entrar en contacto con el tronco del rbol. Se debe monitorear la humedad del mulch para evitar concentraciones de humedad que reduzcan la eficiencia de la enmienda (Pegg, 1991). Las races de aguacate que proliferan en la enmienda o en la interface de la enmienda y el suelo estn libres de P. cinnamomi. Desafortunadamente el efecto de la enmienda no es muy prolongado debido a que las enzimas que se produce y que son nocivas para el patgeno, son absorbidas e inactivadas por las partculas del suelo. Muchos microorganismos nativos del suelo tales como Myrothecium roridum, Trichoderma harzianum, Epicoccum nigrum, Catenaria anguillae, Humicola fuscoatra, Anguillospora pseudolongissima, Hypochytrium catenoides, Myrothecium verrucaria, Streptomyces griseoalbus, Micromonospora carbonacea, Streptomyces violascens y Ceraceomyces tessulatus han mostrado capacidad de inhibicin de P. cinnamomi por competencia, antibiosis o parasitismo (Erwin y Ribiero, 1996). Varios productos

comerciales se encuentran disponibles en el mercado con Trichoderma o Gliocladium como los agentes activos.

2. Pudricin de raz por Armillaria La pudricin de raz por Armillaria es una enfermedad de lenta diseminacin que generalmente produce la muerte del rbol. Se presenta en muchos pases productores de aguacate pero principalmente en Ecuador, Mxico, Espaa y Estados Unidos. Sntomas. Los rboles infectados muestran un decaimiento lento y progresivo con hojas clorticas y poco crecimiento; o pueden mostrar un decaimiento rpido y muerte sbita, manteniendo las hojas adheridas (Ohr y Zentmyer, 1994). La pudricin se presenta en el cambium y madera de las races principales y de la corona del rbol. El patgeno produce crecimientos blancos algodonosos, en forma de abanico por debajo de la corteza en las reas daadas, que se observan decoloradas, cafs o negras. A travs de la corteza aparecen estructuras oscuras conocidas como pseudoesclerocios y sobre las races o en el suelo circundante se desarrollan rizomorfos caf-prpura, similares a agujetas de zapato. La madera se torna suave y polvosa a medida que decae y presenta un discreto olor a hongo. Despus de las lluvias, el hongo produce conjunto de setas caractersticas debajo de los rboles afectados. Agente causal. Se ha considerado como agente causal a Armillaria mellea. Esta especie es en realidad un conjunto de especies muy cercanas, difcil de diferenciar morfolgicamente. Solo el uso de anlisis gentico o de pruebas de compatibilidad de tipos permite la diferenciacin de especies (Shaw y Kile, 1991). En muchas partes del mundo, la identidad real del hongo causante de la pudricin de raz por Armillaria, no se conoce. En California, el principal agente causal es Armillaria mellea y en Florida, A. socialis. Otras especies de Armillaria causan la enfermedad en otras regiones productoras de aguacate, cada una con su propio nicho ecolgico, rango de hospederos y niveles de virulencia (Shaw y Kile, 1991). Esta proliferacin de especies cercanas se asocia al estado diploide del ncleo de las hifas vegetativas durante la mayor parte del ciclo de vida de

Armillaria, segn lo demuestran descubrimientos recientes (Menge y Ploetz, 2003). Esto es raro dentro del grupo de los basidiomicetes. Adicionalmente, el hecho de que A. mellea presente un amplio rango de hospederos aumenta la confusin en el diagnstico. Armillaria mellea es referido como hongo miel y forma diversas estructuras incluyendo basidiomas, basidiosporas, micelio, placas miceliales, pseudoesclerocios y rizomorfos. Los basiomas son producidos en torno a la base de los rboles afectados despus de las lluvias, pero no tienen un rol en el ciclo de la enfermedad (Shaw y Kile, 1991). Aparecen agrupados y presentan sombreros bronceados de 1-15 cm de dimetro, con escamas amarillo-verdosas. El tallo es brillante a caf, de 3-30 cm de longitud y 3-40 mm de dimetro y presenta un anillo membranoso saliente bien marcado el cual puede estar reducido a escamas. Por debajo del anillo, el estpite presenta escamas concntricas. Las laminillas son amarillo plido a bronceado oscuro. En la parte inferior del sombrero se producen las basidiosporas que son hialinas, de 6-9 x 4-7 m y a simple vista forman una impresin de polvo blanco. Los rizomorfos son negruzcos y de consistencia dura. Epidemiologa. A mellea coloniza las races principales, tocones y madera enterrada. No puede infectar ni sobrevivir en ausencia de este tipo de sustrato y raramente coloniza madera en la superficie del suelo (Ohr y Zentmyer, 1994). Las races sanas del aguacate son infectadas cuando entran en contacto con los rizomorfos del hongo o cuando el micelio pasa de la madera muerta al suelo. Especies de Armillaria localizadas en el trpico no producen rizomorfos y la nica forma de infeccin en a travs de cordones miceliales. Una vez que Armillaria coloniza completamente un rbol puede pasar a otro. Se disemina de forma lenta y radialmente afectando los rboles ubicados en el permetro. El hongo mata las races por invasin del cambium y al rbol cuando recubre la raz o tronco y sobrevive por largos periodos como rizomorfos o pseudoesclerocios sobre los tejidos destruidos. A. mellea est presente de forma natural en muchos ecosistemas forestales donde es inocuo y habita grandes reas. Las plantaciones de aguacate que se establecen en suelos desforestados o en planicies prximas, estn expuestas al ataque del hongo.

Las basidiosporas que produce de forma abundante A. mellea, no participan del proceso infectivo, ni establecen colonias del hongo; solo estn involucradas en el proceso de reproduccin e intercambio de material gentico (Ohr y Zentmyer, 1994). Manejo. El control de la pudricin de raz por Armillaria es difcil. An la remocin de residuos orgnicos en reas nuevas no garantiza la ausencia de la enfermedad. En reas infectadas, los rboles muertos y los tocones deben ser removidos y no se debe replantar en esos sitios. A. mellea es sensible a la sequa por lo que la remocin de tierra en torno a las races y corona retarda su avance. No existen actualmente fungicidas para el control de la enfermedad. A. mellea puede ser controlado con aplicaciones de bromuro de metilo o metam sodio an cuando puede encontrarse a grandes profundidades en el suelo colonizando races largas. Hongos hiperparsitos como Trichoderma pueden ser utilizados en el control de A. mellea. Se requiere de la implementacin de diferentes estrategias para el control efectivo de la enfermedad.

3. Cncer bacteriano El cncer bacteriano es una enfermedad de amplia distribucin en Australia, California, Mxico, Sudfrica y otras regiones productoras. La enfermedad es de menor importancia debido a su baja incidencia y a que no impacta el rendimiento. Sin embargo, en algunos huertos la incidencia puede ser alta especialmente en huertos donde se utiliza planta infectada en el vivero (Kortsten y Kotz, 1987; Cooksey et al., 1998). Sntomas. El cncer aparece en el tronco del rbol en forma de lesiones de 2 -10 cm de dimetro, oscuras y ligeramente hundidas. Por debajo de la lesin se presentan reas necrticas conteniendo un lquido acuoso. La corteza que cubre a la lesin puede agrietarse y dar lugar a la salida del lquido acuoso que se seca y forma depsito blanquizcos polvosos (xilitol) alrededor del cncer. Debajo de la corteza aparecen reas necrosadas caf rojizas, que se irradian hacia arriba y abajo del cncer. Estas reas necrticas pueden incluso extenderse al centro del tronco y avanzar hacia las ramas. El follaje y los frutos no son afectados por el cncer. Cuando aparecen numerosos canceres en el tronco, las reas

necrosadas se conectan y los rboles presentan pobre desarrollo, defoliacin y disminucin en el rendimiento. El cncer se puede presentar incluso en plantas de vivero (Faber y Ohr, 1999; Manicom, 2001). Agente causal. La enfermedad es causada por al menos dos especies de bacterias. En Sudfrica, se reporta a Pseudomonas syringae (Ohr y Korsten, 1990) y en California a Xanthomonas campestris (Cooksey et al., 1993). Estas bacterias pueden ser aisladas en medio de cultivo selectivo, sin embargo la identificacin positiva requiere del uso de anticuerpos monoclonales o del uso de pruebas bioqumicas (Ohr y Korsten, 1990). Epidemiologa. Las bacterias son favorecidas por condiciones de humedad y lluvia. Son epfitas sobre las hojas y brotes jvenes, e infectan el sistema vascular a travs de heridas y cortes de ramas (Cooksey et al., 1994). Las infecciones que ocurren en el floema o cerca de l, lo daan y causan cncer. Las deficiencias de boro predispone la enfermedad. Las bacterias pueden ser diseminadas mediante las prcticas de cultivo en vivero, pero no son diseminadas por insectos (Cooksey et al., 1994). Manejo. Una seleccin cuidadosa de plantas en el vivero disminuye el riesgo de introduccin de la enfermedad al huerto. La remocin de rboles afectados y el uso de bactericidas cpricos ayudan a reducir la presencia de bacterias. El tratamiento tpico de la enfermedad no es efectivo dada la naturaleza sistmica de la infeccin (Korsten y Kotz, 1987; Cooksey et al., 1998). 4. Antracnosis La antracnosis es la enfermedad ms comn de los frutos durante la maduracin y tambin afecta hojas, ramas, flores y frutos jvenes. La enfermedad ha sido reportada en todas las zonas productoras de aguacate en el mundo. En algunas regiones es la enfermedad de mayor importancia y puede causar prdidas superiores a 35 %. Sntomas. En las hojas se forman manchas clorticas que despus necrosan y coalescen ocasionando la muerte del pice de la hoja. Los sntomas en las hojas pueden

llegar a ser severos y causar defoliacin, particularmente en huertos establecidos en zonas con alta precipitacin y donde la estructura del huerto no favorece la circulacin del aire y la entrada de luz solar. En las ramas jvenes se forman lesiones prpuras ligeramente abultadas y brillosas; en infecciones severas se produce muerte regresiva. En la inflorescencia se forman lesiones oscuras que provocan la muerte de flores o aborto de frutos. Los sntomas ms caractersticos de la antracnosis se desarrollan en los frutos y pueden presentarse antes o despus de la cosecha. Previo a la cosecha, aparecen lesiones circulares oscuras, menores de 5 mm de dimetro que se desarrollan en torno a las lenticelas del fruto. Estas lesiones pueden ocasionar la cada de frutos. Posteriormente las lesiones se alargan y se tornan negras y hundidas en el centro dando lugar al desarrollo de masas de esporas rosa salmn. Los sntomas que se desarrollan despus de la cosecha aparecen hasta que el fruto comienza a madurar y se presentan durante el almacenamiento. Las lesiones inician como manchas caf, pequeas y deprimidas que rpidamente se alargan y convierten en lesiones circulares negras. Las lesiones llegan a coalescer afectando todo el fruto y daando la pulpa. En ambientes de elevada humedad relativa, aparecen masas de esporas irrumpiendo de la epidermis. Las areas afectadas son firmes al inicio, pero eventualmente se tornan suaves y podridas. Los sntomas externos de antracnosis son difciles de observar en frutos de aguacate Hass maduros debido al color del fruto. Agente causal. La antracnosis del aguacate es causada predominantemente por Colletotrichum gloeosporioides, aunque C. acutatum tambin ha sido diagnosticado como agente causal en Australia (Coates et al., 1995), Nueva Zelanda (Hartill, 1991) y Mxico (Avila-Quezada et al., 2007; Guilln-Andrade, et al., 2007). Colletotrichum gloeosporioides forma en PDA colonias blancas a gris oscuro con delgadas y dispersas elevaciones de micelio (Holiday, 1980; Jeffries et al., 1990). Los conidios son hialinos, de una clula de 7-20 x 2.5-5 m, cilndricos con terminaciones obtusas o elipsoidales con pice redondeado y base truncada y delgada. Se forman en conidiforos caf claro en acrvulos irregulares que forman masas mucosas naranja. El acrvulo se desarrolla en lesiones sobre las hojas, ramas y frutos y los conidios dentro del

acrvulo permanecen viables por periodos largos, an bajo condiciones adversas de clima. En el acrvulo se forman setas de color caf, de 4-8 x 200 m, y de dos a tres clulas. El hongo es heterotlico sin embargo el teleomorfo (Glomerella cingulata) se forma en medio de cultivo (Correll at al., 2000) pero raramente en el campo. El peritecio es esfrico, caf oscuro a negro, 9-220 m de dimetro y contiene ascas hialinas unitunicadas (Wolcan y Larran, 2000). Las ascosporas son unicelulares, curvadas, hialinas y de 14-20 x 5-6 m. Colletotrichum acutatum forma colonias blancas que pasan a naranja plido y despus a gris o negro, frecuentemente con una pigmentacin rosa o prpura en el reverso (Dyko y Mordue, 1979). Los conidios son hialinos, unicelulares, estrechos, suavemente fusiformes, de 8-16 x 2.5-4 m y forman masas color salmn. Los conidiforos son hialinos, septados, ocasionalmente ramificados en la base y suaves. Los apresorios aparecen esparcidos, generalmente claros a caf medio, clavados u ovados, de 6.5-11 x 4.5-7.4 m, con mrgenes suavizados. Los acrvulos son superficiales o subcuticulares, mayores de 0.5 mm de dimetro y pueden o no llevar setas oscuras, suaves, septadas, rectas a ligeramente curvadas, de 46.5-85 x 3-4 m. C. acutatum difiere de C. gloeosporioides por la coloracin naranja a rosada que presenta durante las primeras semanas de crecimiento y por los conidios fusiformes. El teleomorfo (Glomerella acutata) fue descrito recientemente (Guerber y Correll, 2001). Es un hongo heterotlico y los aislados de aguacate, papaya y kiwi forman peritecio. Los peritecios no han sido observados en campo. No se ha reportado la presencia del teleomorfo en aislados de otros hospederos. El peritecio es globoso u obpiriforme, generalmente ampuliforme, de 125-312 m de ancho, ostiolado, con parfisis y de color caf oscuro. Las ascas contienen ms de ocho ascosporas; son ligeramente clavadas, unitunicadas, fasciculadas, adheridas a un pedicelo corto y terminadas en un poro anular. Las ascosporas generalmente son rectas, oblongas a elipsoides, hialinas, de una sola clula y de 8.5-25.1 x 3.1-8.1 m. Epidemiologa. En el campo, C. gloeosporioides y C. acutatum producen conidios en acrvulos sobre ramas muertas, hojas y otros tejidos del rbol y durante el tiempo lluvioso son dispersados por el agua y pueden infectar cualquier parte del rbol, sin embargo, las flores y frutos son los rganos ms susceptibles y pueden ser infectados en todos sus estadios desde la fecundacin hasta la cosecha (Peterson, 1978). La infeccin es

favorecida por humedad relativa alta y temperatura de 25-30 C. Es necesaria la presencia de una alta concentracin de conidios en el ambiente para que pueda presentarse infeccin en los frutos (Coates, 1991). En presencia de agua libre, los conidios depositados en la superficie del fruto germinan a las 7 horas. Cada conidio germinado produce un tubo germinativo de 10-20 m de longitud. Aproximadamente 5-6 horas despus de la emergencia del tubo, comienza el desarrollo de un apresorio terminal. Cuando alcanza su tamao mximo, la pared del apresorio se hace delgada y se forma un poro germinativo del cual emerge una hifa que penetra las capas de cera ms externas y la cutcula de la epidermis del fruto. El crecimiento de la hifa de penetracin se detiene en la regin cuticular, donde permanece quiescente hasta que el fruto madura. Esto se debe a que el hongo es incapaz de colonizar tejidos verdes debido a la presencia de compuestos fungistticos llamados dienos, en la epidermis del fruto (Prusky et al., 1983). Durante la maduracin, los niveles de dienos declinan, lo que permite que se active el crecimiento del hongo. Las clulas ms externas de la cutcula y de la pulpa son colonizadas, llevando al desarrollo de los sntomas. En estados avanzados del desarrollo de las lesiones, se producen acrvulos por debajo de la superficie del fruto. Eventualmente la cutcula y las paredes celulares de la epidermis sufren ruptura, y los conidios son liberados en una matriz mucilaginosa y dispersados por el agua. En el caso de las lesiones tipo 1, las cuales se desarrollan antes de la cosecha, se ha especulado que heridas producidas por insectos o mecnicamente inducidas, causan maduracin localizada que resulta en la disminucin de los niveles de dienos en el rea afectada (Fitzell, 1978) lo que predispone el tejido al desarrollo de la antracnosis. Manejo. El control integral de la antracnosis requiere de la combinacin de porta injertos resistentes, prcticas culturales, tratamientos fungicidas pre y postcosecha, condiciones adecuadas de almacenamiento y un rpido y eficiente mercadeo. Dado que el hongo usualmente se encuentra en estado de quiescencia en la cutcula de frutos inmaduros, la combinacin de fungicidas protectantes en pre cosecha y postcosecha pueden prevenir el desarrollo de la enfermedad. Los fungicidas a base de cobre, como el oxicloruro de cobre y el hidrxido de cobre se utilizan en pases donde la antracnosis se presenta en niveles altos. Generalmente estos compuestos se aplican en

intervalos de 28 das desde la formacin del fruto hasta la cosecha. Las aplicaciones de promil en las primeras etapas de desarrollo del fruto, pueden ofrecer resultados buenos. Estudios recientes han mostrado que el azoxystrobin solo, o en combinacin con el programa de fungicidas a base de cobre, ofrece buenos resultados de control de la antracnosis (Coates et al., 2001). La sanidad del huerto es importante en el control de la antracnosis. La remocin de madera muerta, hojas y frutos infectados puede reducir los niveles de inoculo (Hartill et al., 1991). La ventilacin al interior del rbol se puede favorecer mediante podas, lo que permite disminuir las condiciones favorables para la acumulacin de inoculo. El control de plagas insectiles tambin puede reducir la incidencia de la antracnosis, particularmente del tipo 1 que est asociada con daos y heridas de la epidermis del fruto. Los tratamientos postcosecha con fungicidas para el control de la antracnosis son comunes en pases donde se permite su uso. Por ejemplo, el procloraz ha mostrado ser un fungicida efectivo para el control de la antracnosis (Muirhead et al., 1982; Darvas, 1985), y se utiliza ampliamente en Australia, Nueva Zelanda y Sudfrica. Sin embargo, debido a restricciones para el uso de fungicidas postcosecha, algunos pases no permiten los tratamientos de frutos con procloraz. El fungicida azoxystrobin ha mostrado ser un efectivo tratamiento postcosecha (Coates et al., 2001). No se requiere de tratamiento postcosecha si los frutos se colocan rpidamente en el mercado; sin embargo, la enfermedad incrementa significativamente a medida que aumente el tiempo de almacenamiento o trnsito a mercado de los frutos. La maduracin controlada y el manejo de temperatura en postcosecha pueden tener mayor influencia en el desarrollo de la antracnosis en frutos cosechados. Existe una fuerte correlacin entre el tiempo de maduracin y desarrollo de antracnosis (Darvas, 1985; Hopkirk et al., 1994), por lo que tratamientos que reducen el tiempo de maduracin (tratamiento con etileno) tambin reduce la incidencia de antracnosis. Los frutos deben ser almacenados en fro tan pronto como sean cosechados. Cuando los frutos han madurado se deben almacenar entre 2 y 4 C para prevenir el dao. Las temperaturas de almacenamiento entre 5 y 18 C reducen la incidencia de la enfermedad pero pueden propiciar una maduracin irregular de frutos. Temperaturas de maduracin superiores a 24 C

incrementan significativamente los niveles de antracnosis (Fitzell y Muirhead, 1983; Pegg, 1991; Prusky, 1994). La presin continua para disminuir el uso de plaguicidas ha incrementado el inters en el control biolgico. Numerosos ensayos de campo han demostrado el potencial de varias cepas de Bacillus subtilis (Ehrenberg) Cohn para el control de la antracnosis y otras enfermedades del fruto de aguacate (Korsten et al., 1989, 1991). De forma similar, varias bacterias y levaduras han sido seleccionadas en estudios de laboratorio por su habilidad para suprimir el desarrollo de antracnosis (Stirling et al., 1995). Las dificultades en la comercializacin de productos de biocontrol, debidas principalmente a su limitado mercado, altos costos de desarrollo, e inconsistencia en los resultados parecen ser las mayores barreras para el desarrollo de esta tecnologa. Otra posibilidad que recientemente ha comenzado a estudiarse en Israel, es la manipulacin de los compuestos fungistticos que de manera natural estn presentes en la epidermis del fruto. Las variaciones en la sensibilidad de los frutos de aguacate a la antracnosis estn relacionadas con los niveles de epicatequina (un precursor de dienos) en el fruto (Prusky, 1988). La exposicin de frutos de aguacate a niveles altos de CO2 o la inoculacin con variantes no patognicas de Colletotrichum magna S.F. Jenkins & Winstead estimula la produccin de dienos y retrasa el desarrollo de sntomas de antracnosis (Prusky et al., 1993, 1994). El uso de ciertos antioxidantes puede tambin retrasar la aparicin de sntomas por promover un retraso en la disminucin de los niveles de dienos durante la maduracin (Prusky, 1988). Estudios realizados en Australia en aguacate Hass sealan que los porta injertos tienen un impacto significativo en la incidencia y severidad de la antracnosis en postcosecha (Willingham et al., 2001). La antracnosis es notoriamente reducida cuando se injerta Hass sobre Velvick, un porta injerto de raza guatemalteca. La diferencia en los niveles de infeccin se correlaciona con las altas concentraciones de dienos en las hojas y menores radios N:Ca en la epidermis de los frutos.

5. Roa La roa es un problema importante en regiones productoras de aguacate con alto contenido de humedad. Grandes prdidas econmicas ocurren por la cada de frutos y el bajo precio en el mercado de los frutos afectados. La roa del aguacate se encuentra distribuida en Brasil, Cuba, Hait, Mxico, Per, Puerto Rico, Sudfrica y Florida. Se presenta principalmente en huertos con un pobre manejo y est fuertemente relacionada con la presencia de trips. Sntomas. La enfermedad causa lesiones redondeadas, caf a negro y hasta de 3 mm de dimetro que se presentan en el haz de las hojas jvenes, en tallos y frutos. La fusin de estas lesiones resulta en reas necrticas de forma irregular y en la distorsin de hojas muy afectadas. Las lesiones en el envs de las hojas generalmente se originan y se confinan a las venas. Las lesiones se pueden desarrollar tambin en tallos y pedicelos. Los frutos inmaduros son muy susceptibles a la infeccin; las lesiones son tan numerosas que dan una apariencia de tejido necrtico caf oscuro. Al crecer el fruto ocasiona un agrietado anguloso e irregular del tejido epidermal necrosado, parte del cual se desprende parcialmente y parece despellejado. Gran parte del fruto inmaduro se torna necrtico caf claro, escamoso, con reas oscuras del tejido previamente infectado entre mezcladas. Agente causal. La roa es causada por Sphaceloma perseae. El hongo forma acrvulos que irrumpen de las lesiones en hojas y frutos como masas blanco cremosas u oliva de conidiforos agrupados. Los conidiforos son de 12-100 m de longitud y porta conidios sobre la punta o a los lados. Los conidios son hialinos, no septados, ovoidea a fuertemente curvos de 2-30 x 2-5 m. El hongo se puede aislar en PDA, donde forma colonias blancas o gris oscuro. Epidemiologa. Los conidios se forman en las hojas, tallos o frutos infectados durante todo el ao cuando las condiciones son favorables. Son dispersados por el viento, la lluvia e insectos. El clima hmedo y fro es favorable para S. perseae. En Mxico la mayor

cantidad de esporas se produce durante el invierno, antes del flujo de brotes y los sntomas se observan en verano (Tliz, 2000). El hongo solo ataca tejido joven. Las hojas se tornan resistentes 1 mes despus de su emergencia y los frutos cuando alcanzan la mitad de su desarrollo (Pohronezny y Simone, 1994). La enfermedad es ms severa cuando la humedad relativa es superior a 80%. Los daos producidos por los trips forman heridas que permiten la entrada de S. perseae y favorecen el desarrollo de la roa. Las variedades de aguacate difieren en su susceptibilidad a la roa. Lula es una variedad altamente susceptible en tanto Booth 3, 5, 7 y 8, Choquette, Fuerte, Hass, Monroe y Trapp son moderadamente susceptibles; Booth 1, Collins, Pollack y Waldin son resistentes (Pohronezny y Simone, 1998). Manejo. Los frutos daados que permanecen en el rbol son fuente de inoculo. Estos frutos deben ser removidos y se deben realizar podas que favorezcan la ventilacin de los huertos. Las aspersiones de fungicidas juegan un papel importante en el manejo de la enfermedad. Las aplicaciones se deben de iniciar cuando aparecen las yemas florales, durante la floracin y 3-4 semanas despus. El hidrxido cprico o el tribsico de cobre han dado buen control, sobre todo adicionando un surfactante como. El benomyl mensualmente controla mejor que los fungicidas cpricos. Las aspersiones de Hidrxido de Calcio han dado buenos resultados de control en tratamientos de campo y empaque. Un control efectivo de los trips debe incluirse en el programa de manejo de la roa.

6. Anillamiento El anillamiento del pednculo puede ser una enfermedad muy importante, especialmente en reas donde la irrigacin no es posible. En Mxico es un problema serio debido a que ocasiona entre 10 y 15% de prdida de frutos (Tliz, 2000). Sntomas. El sntoma tpico de la enfermedad es un anillo parcial o total, seco y corchoso, caf rojizo que se presenta en el pedicelo del fruto. El anillo puede ser de 2 mm a

2 cm de ancho y el tejido daado se puede desprender. La semilla de los frutos afectados muere prematuramente y deja una capa negra adherida a la cavidad de la semilla cuando esta se remueve. Cuando la semilla muere, el fruto detiene su desarrollo, quedando pequeo y ovalado; en el pericarpio se desarrolla una coloracin prpura. Entonces el fruto cae o permanece en el rbol donde se momifica. En algunas variedades como Fuerte, la base del fruto se deseca y colapsa desecndose. En estados avanzados, la semilla y la pulpa muestran pudricin. Agente causal. Se considera que esta enfermedad es un problema fisiolgico resultante de una insuficiencia de humedad o un rpido desecamiento causado por el calor y viento seco (Vock, 2001). En Mxico, el desorden es exacerbado por diversos microorganismos que entran al fruto despus del dao (Tliz, 2000). Epidemiologa. En muchos casos, la enfermedad es causada por el dao de races que resulta en una desecacin del follaje durante periodos de estrs hdrico (Vock, 2001). Arboles afectados por Phytophthora cinnamomi parecen ms susceptibles al anillamiento y las deficiencias de zinc acentan el problema. Manejo. Se debe mantener siempre un adecuado balance de la humedad del suelo, especialmente durante los picos de mayor demanda como la floracin y amarre de fruto (Vock, 2001). Se debe monitorear la humedad del suelo para optimizar la eficiencia del riego. La aplicacin de mulches reduce la prdida de humedad y protege las races contra pudriciones. 7. Sunblotch El sunblotch fue descrito inicialmente en California en 1928 como un desorden fisiolgico afectando las variedades Taylor y Nabal. En 1930 se demostr que era transmisible por injerto y por muchos se consider que se trataba de una enfermedad de origen viral (Horne y Parker, 1931). En 1979 se confirm que la enfermedad era ocasionada por un viroide (Palukaitis et al., 1979). Desde entonces el sunblotch ha sido reportado en

todas las zonas productoras de aguacate en el mundo (Ohr et al., 1998) y es un problema potencial que se puede agravar si no se aplican medidas que excluyan al patgeno del material de propagacin. Adicionalmente, las nuevas prcticas de cultivo como el manejo de la canopia y las inyecciones al tronco para el control de la pudricin por Phytophthora incrementan el peligro de diseminacin. A pesar de que an no se conoce su forma natural de diseminacin, resulta claro que ha sido llevada a plantaciones comerciales a travs de yemas y varetas. Esta es la nica enfermedad del aguacate donde su agente causal es transmisible por injerto y es capaz de inducir infecciones latentes en los rboles. Sntomas. Los sntomas ms caractersticos del sunblotch son bandeados rojos, amarillo, rosas o blancos que corren paralelos a las ramas jvenes o brotes tiernos (Ohr et al., 1994). En los frutos se desarrollan manchas hundidas amarillo rojizo o blanco, lisas. Las hojas pueden presentar variegados blancos, amarillos o clorticos que pueden ir acompaados de deformacin. Ocasionalmente, todo un brote de hojas puede ser clortico. Los sntomas foliares son raros en el campo. En el tronco y ramas grandes se presentan agrietamientos de la corteza (piel de lagarto). Los arboles afectados son enanos, de foliacin esparcida y muestran una arquitectura postrada. Los rboles llegan rpidamente a ser asintomticos. Todos los rboles afectados por sunblotch, sintomticos o asintomticos muestran una significativa reduccin en el rendimiento (Desjardins, 1987). Se ha observado que los sntomas de sunblotch varan ampliamente dependiendo del cultivar, el ambiente y la variante del viroide (Semancik y Szychowski, 1994). Agente causal. El sunblotch es causado por el viroide Avocado SunBlotch Viroid (ASBVd), el cual es una molcula de RNA de cadena simple, no encapsulada. ASBd est formado por 246 a 251 nucletidos y su secuencia vara comnmente. Se han detectado 60 variantes en un total de 122 clones secuenciados, incluso pueden existir variantes asociados a un solo rbol (Schnell et al.,2001). El sunblotch puede ser diagnosticado mediante el desarrollo de sntomas en plntulas de aguacate mexicano injertados con yemas de rboles sospechosos. El uso de tcnicas moleculares como la RT-PCR permite obtener diagnsticos ms rpidos y precisos. Esta tcnica permite la deteccin de 1 ng de ASBd (Schenell et al., 1997).

Epidemiologa. El viroide es sistmico en los rboles de aguacate, pero no se distribuye de manera uniforme (Desjardins, 1987). Esto hace problemtico el diagnstico. Los rboles asintomticos diseminan el viroide a travs de la semilla casi en un 100% en tanto que rboles sintomticos solo ocasionalmente transmiten el viroide (Desjardins, 1987). El sunblotch se disemina mediante yemas infectadas y el contacto natural de las races es un mecanismo importante de diseminacin en el campo. El sunblotch tambin se disemina mediante podas, heridas de jeringas y polen. El polen infectado afecta al fruto que produce pero no a otras partes del rbol. No existen evidencias de transmisin por insectos (Desjardins, 1987). Manejo. La primera medida de control para esta enfermedad es la cuidadosa seleccin de yemas libres del patgeno y semillas que son utilizadas para la propagacin. Para asegurar la sanidad de los materiales se debe emplear el indexado. El indexado debe ser practicado peridicamente en rboles fuente de semilla. Los rboles infectados en el campo deben ser removidos y todos los rboles sospechosos indexados. Las herramientas de poda, cosecha, injerto e inyeccin deben ser tratadas con una solucin de hipoclorito de sodio al 1.5%.

8. Pudricin del pednculo (stem-end rot) La pudricin del pednculo o stem-end rot es una enfermedad de amplia distribucin en todas las zonas productoras de aguacate (Horne, 1934) y puede ser altamente severa si las condiciones de almacenamiento de los frutos no son las adecuadas (Menge y Ploetz, 2003). Se estima que en Israel dicha enfermedad provoca prdidas superiores a 20% (Schiffman-Nadel, 1970), en tanto que en Sudfrica no se considera de importancia (Jacobs, 1974). En Queensland, Australia y Nueva Zelanda se considera una de las enfermedades de mayor importancia para el fruto de aguacate (Peterson, 1978; Everett y Pak, 2002).

Sntomas. La pudricin inicia en la regin de unin del fruto con el pednculo, en la forma de arrugamiento de tejido. Es posible observar micelio en la zona de abscisin cuando se remueve el pednculo. Los sntomas se presentan en la pulpa en forma de lesiones conspicuas, caf oscuro a negro con mrgenes bien definidos, que avanzan desde la parte apical y eventualmente invaden todo el fruto a medida que la maduracin progresa. El fruto eventualmente aparece arrugado, blando y llega a cubrirse de micelio (Johnson y Kotz, 1994). En ocasiones se presenta decoloracin de los haces vasculares en los estados avanzados de decaimiento. Algunas pudriciones son secas y de textura corchosa y solo se reblandecen los frutos si son invadidos por otros organismos. En frutos severamente daados es posible observar los cuerpos fructferos del patgeno (Menge y Ploetz, 2003). Agente causal. Diversos hongos han sido reportados como causantes de la pudricin del pednculo en diferentes regiones productoras (Johnson y Kotz, 1994). En Israel, la causa principal de pudricin peduncular es Botryosphaeria rhodina y en Sudfrica Fusiccocum luteum y Nectria pseudotrichia (anamorfo: Tubercularia laterita); en Australia y Nueva Zelanda B. ribis y F. luteum, mientras que en Estados Unidos B. dothidea es la causa ms comn de la enfermedad (Menge y Ploetz, 2003). Colletotrichum gloeosporioides puede causar tambin pudricin peduncular, solo o en asociacin con otros hongos (Menge y Ploetz, 2003). Otros hongos que se reportan como causantes de la enfermedad son Albonectria rigidiuscula, Alternaria sp., Dreschlera setariae, Gibberella pulicaris (anamorfo: Fusarium sambucinum), Pestalotiopsis versicolor, Phomopsis perseae y Rhizopus stolonifer (Darvas y Kotz, 1979). Epidemiologa. Muchos de los hongos causantes de la pudricin de pednculo se presentan como endfitos en los tejidos del pednculo (Johnson y Kotz, 1994), es por esto que pueden fcilmente infectar inflorescencias y tejidos de la parte final de dicha estructura (Johnson et al., 1992). Las esporas producidas por los patgenos sobre hojas muertas, ramas y brotes tambin son fuente de inoculo primario. La infeccin puede ocurrir a travs de heridas o en el caso de algunos hongos como C. gloeosporioides, por penetracin directa. La infeccin tambin se puede dar en el momento de la cosecha, a travs de la superficie de corte del pedicelo del fruto. A medida que se incrementa el tiempo entre la

cosecha y el consumo, la probabilidad de que se desarrolle la pudricin peduncular incrementa. La mayora de infecciones de stem-end rot permanecen quiescentes hasta la maduracin del fruto (Prusky, 1988). Las condiciones ambientales determinan la predominancia de los hongos causantes de la enfermedad. Ambientes clidos favorecen a B. rhodina, mientras que condiciones de alta humedad favorecen a C. gloeosporioides y N. pseudotrichia. El estrs hdrico estimula las infecciones latentes de varias especies de Botryosphaeria. La temperatura bajo la cual se almacenan los frutos tambin tiene un efecto: temperaturas fras promueven las infecciones de C. gloeosporioides y Phomopsis perseae en tanto que a 30 C predomina B. rhodina sobre otras especies de Botryosphaeria y Fusicoccum (Johnson y Kotz, 1994). Manejo. Diversas medidas pre cosecha deben ser aplicadas para el control de la enfermedad. Se deben eliminar restos de madera y tejidos muertos para reducir la oportunidad de infecciones latentes. Es importante mantener un adecuado balance hdrico y nutricional en el rbol que estimulen los mecanismos naturales de resistencia de los frutos a la enfermedad. Las aspersiones en campo con fungicidas a base de cobre o captafol pueden dar buen control de la enfermedad (Darvas et al., 1987). Investigaciones recientes han demostrado que el azoxystrobin es un excelente fungicida para el control de la enfermedad (Coates et al., 2001). Tratamientos postcosecha con procloraz da buen control de las pudriciones causadas por Colletotrichum, pero no es efectivo contra los dems patgenos causantes de la enfermedad y su uso est restringido en muchos pases (Vock, 2001). El uso de antioxidantes como el hidroxitolueno butilado en combinacin con cido ascrbico o cido ctrico puede retardar la enfermedad (Johnson y Koetz, 1994). La maduracin controlada de frutos a 16-18 C combinada con el uso de tratamiento fungicida presenta buen control de la enfermedad. Los frutos maduros deben almacenarse lo ms pronto posible a 7C y se debe procurar una pronta distribucin al mercado de los frutos cosechados. En algunos casos, la enfermedad se disminuye si se remueve el pedicelo o si se sella con fungicida y cera; es importante tambin no cosechar frutos hmedos y evitar el rozamiento. El control biolgico con especies de Bacillus ofrece buenos resultados (Korsten et al., 1991).

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