Oscar Alfredo vila Lpez Dr.

Alfonso Pescador Etologa Quimiorrecepcin en Salamandras 07/03/2008 Sistema Olfator en anfibios Los anfibios poseen un sistema olfator doble, el sistema olfator propiamente, y el sistema olfator accesorio tambin llamado rgano vomeronasal (= rgano de Jacobson). Cada componente surge de rganos receptores separados, siguen canales neurales paralelos pero distintos en el hemisferio cerebral, y probablemente involucran mecanismos diferentes en el diencefaln. De esta manera, los nervios aferentes del sistema olfator propiamente se originan en el epitelio olfator del rgano nasal y terminan en las neuronas postsinpticas del bulbo olfatorial, mientras que los aferentes del sistema accesorio surgen del epitelio sensorial del rgano de Jacobson y forman el nervio vomeronasal el cual termina en el bulbo olfator accesorio. El rgano nasal yace y es sostenido y protegido por la parte rostral del crneo. Puede pensarse como un sistema de sacos en forma de cmaras. Los cilios del epitelio sensorial presuntamente son sensibles a materiales qumicos que estn en solucin en la mucosa que cubre el epitelio nasal. Sistema olfator en salamandras Las salamandras poseen el sistema ms simple de los tres ordenes de anfibios. El rgano consiste principalmente en una gran cmara (cavum principale) que se encuentra entre la naris externa y la coana. Hay una variacin considerable en la complejidad del rgano olfator entre las salamandras. Es menos complejo en los taxones acuticos y tiende a ser ms complejo en las especies terrestres. Las especies terrestres estn caracterizadas por una mayor diferenciacin del cavum principale en una cmara principal y diverticulum lateral, del cual el extremo anterior est especializado por la presencia de un rgano de Jacobson bien desarrollado (Duellman y Trueb, 1986).

Quimiorrecepcin en Pletodntidos Muchas salamandras territoriales, especialmente las de la familia Plethodontidae, se comunican usando seales qumicas (Dantzer y Jaeger, 2007; Wise et al., 2004). El anuncio de la propiedad territorial a travs de seales qumicas puede tanto desalentar a los conespecficos de entrar como de que el intruso permita identificar correctamente al dueo del territorio. Seales olorficas son consideradas ser un ejemplo de seales francas y contienen casi siempre informacin acerca del dueo del territorio, como la identidad sexual. Las seales qumicas usadas para anunciar la propiedad territorial frecuentemente tienen alto peso molecular y son relativamente no voltiles. La baja volatilidad de las marcas de olores presuntamente incrementa la persistencia temporal de dichas seales, por lo tanto disminuye la cantidad de tiempo y energa que el residente debe de emplear para renovarlas. Experimentos previos han demostrado que las salamandras terrestres territoriales usan seales qumicas no voltiles (pelets fecales y secreciones de la piel) para marcar y defender sus territorios (Dantzer y Jaeger, 2007). Por ejemplo, salamandras nocturnas como Plethodon cinereus se comunican la propiedad territorial a travs de seales qumicas, intraespecficamente usando feromonas e interespecficamente alomonas, aunque las seales visuales son importantes durante encuentros cercanos entre competidores cuando la iluminacin ambiental es adecuada para la visin. Los machos de P. cinereus usan seales qumicas como marcadores territoriales para defensa de objetos de cobertura (rocas y troncos) que proveen el acceso a la humedad, presas y probablemente parejas (Anthony y Wicknick, 1993; Dantzer y Jaeger, 2007; Wise et al., 2004). El nivel de antagonismo exhibido por las salamandras hacia intrusos conespecficos parece ser dependiente de la identidad sexual del intruso ya que dirige ms antagonismo hacia intrusos del mismo sexo que hacia del sexo opuesto, donde tambin la cantidad de tiempo que muestra la postura agresiva es dependiente del sexo (Dantzer y Jaeger, 2007).

Los componentes voltiles de las feromonas de machos y hembras de Plethodon cinereus pueden (como una de muchas funciones) informar al macho residente si un intruso se presenta (Martin et al., 2005). Tambin, las salamandras hembras de P. cinereus usan sus propias feromonas para localizar el rea de su nido, cuando estas se desplazan para forrajear (Peterson, 2000). P. cinereus al anunciar su identidad sexual en seales qumicas voltiles y poseer una habilidad de discriminacin presuntamente tiene dos ventajas. Primeramente, el anuncio de las seales territoriales podra atraer parejas potenciales al rea defendida. Por lo tanto, marcas territoriales de olor que contienen informacin acerca de la identidad sexual del residente podra facilitar el encuentro con conespecficos del sexo opuesto. P. cinereus detecta sustancias qumicas no voltiles en el sustrato u otros objetos a travs del comportamiento de quimiorecepcin estereotpico (repiqueteo de nariz). Cuando repiquetean la nariz, la salamandra trae su cirri nasolabial en contacto con el sustrato u otro objeto, que permite que las sustancias no voltiles se muevan a travs del surco nasolabial y dentro del organo vomeronasal. P. cinereus tambin posee un sistema olfatorio principal que es estimulado primeramente por seales qumicas voltiles, donde en condiciones de laboratorio la salamandra puede aparentemente detectar. Determinar la identidad sexual de los dueos de territorios cercanos a travs de seales qumicas areas puede influir en la organizacin espacial de los territorios de P. cinereus en el piso del bosque. En este contexto, la teora evolutiva predice que los organismos deberan comportarse de tal manera que reduzcan los costos asociados al antagonismo. Por lo tanto P. cinereus prefiere establecer territorios cerca de feromonas voltiles (emanadas de territorios) de conespecficos del sexo opuesto que del mismo sexo. Esto podra disminuir el antagonismo vecino y facilitara el encuentro con vecinos de sexos opuestos. El anuncio territorial a travs de seales qumicas voltiles puede ser ms eficiente que solamente usando seales qumicas no voltiles. Se propone que el anuncio del territorio a travs de seales qumicas a travs de marcadores de sustrato podra permitir a los dueos de los territorios de anunciar tanto su presencia como su frescura del la marca de olor (y por lo

tanto de su habilidad competitiva) hacia conespecficos cercanos.

Dichas

demostraciones podran reducir el nmero de intrusos e incrementar el atractivo del rea a parejas potenciales. Debido que el costo de las heridas por el antagonismo entre salamandras es alto, es menos probable que entren los intrusos del mismo sexo al territorio cuando emanan de l seales qumicas voltiles frescas (Dantzer y Jaeger, 2007). Las seales qumicas son secretadas, por al menos en parte en la glndula postcloacal. Esta glndula est localizada posteriormente de la cloaca pero anterior a la mayora del plano proximal de autotoma en la cola. Por lo tanto, la autotoma de la cola no resulta en la eliminacin de la glndula de olor que es para producir seales qumicas usadas para marcar territorio (Wise et al., 2004). Estas seales qumicas proveen informacin especfica acerca de la condicin de la cola (por lo tanto del poder de reserva de energa) y del residente, por lo que una perdida parcial o total de de la cola, podra afectar la produccin de seales qumicas o deposicin y su detectabilidad de los intrusos, debido a esto los residentes sin cola cambian su comportamiento de marcaje de territorio, aumentando el ritmo en el cual ellos marcan nuevos territorios para contrarrestar la desventaja de transmisin de informacin y defensa de territorio (Wise et al., 2004). La especie P. richmondi evita significativamente substratos marcados por alarmas qumicas soltadas de la cola autotomizada de conespecficos. Evitando reas donde un conespecfico ha sido recientemente herido, un organismo podra incrementar su probabilidad de sobrevivir evitando reas de peligro potencial (Hucko y Cupp Jr., 2001). Cuando la informacin visual y acstica severamente limita cmo una presa puede descifrar la historia de dieta inmediata (y por lo tanto especializacin de la presa) de un depredador cercano, el olor de una presa consumida emanada del cuerpo y los productos desperdiciados del depredador pueden proveer de esta informacin. Sustancias de alarma soltadas por una presa atacada pueden qumicamente marcar al depredador como un riesgo mayor y subsecuentemente obtener el evitar ese individuo o sus heces. Se ha comprobado que P. cinereus detecta y evita microhbitats marcados con trazas qumicas de Tamnophis sirtalis (Squamata: Colubridae) evitando as la probabilidad de depredacin (Madison et al., 1999).

Otra

capacidad

de

P.

cinereus

relacionado

con

su

sistema

quimiosensorial es que tanto machos como hembras, recuerdan a sus compaeros despus de cinco das de separacin en el laboratorio y "castigan" a los compaeros que han sido socialmente polgamos (relativo a monogamia social) durante la separacin. Aparentemente P. cinereus tiene la habilidad cognitiva de recordar ciertos tipos de individuos y a usar esta informacin durante defensa territorial y otras interacciones sociales (Jaeger et al., 2005). Quimiorrecepcin en Ambystomtidos En la especie Ambystoma macrodactylum (Ambystomatidae) los adultos y juveniles metamorfoseado usan seales qumicas para agregarse en madrigueras en periodos no reproductivos, algunos de los beneficios incluyen menor gasto energtico, riesgo reducido de desecacin y tal vez menos depredacin. Los costos podran incluir competencia incrementada para presas cuando las condiciones permiten el forrajeo. Ambystoma macrodactylum discrimina entre substratos limpios y aquellos marcados por conespecficos, prefiriendo estos ltimos, donde sta preferencia refleja una atraccin de seales provenientes de las salamandras. Machos en etapa no reproductiva puede que no obtengan ningn beneficio relacionado con el sexo por asociarse con hembras no reproductivas. Esto no es sorpresa, dado que el cortejo y el apareamiento ocurren en el agua, que puede ser una distancia considerable del refugio terrestre. Si los machos acompaan a las hembras en su migracin a los sitios de reproduccin, entonces una asociacin con las hembras no reproductivas podra potencialmente beneficiar a los machos en trminos de acceso a una pareja. Las salamandras parecen agregarse ms que evitarse, y los dos sexos pueden experimentar un mosaico de beneficios y costos similares y diferentes de la asociacin con conespecficos. Solo las hembras parecen discriminar entre los conespecficos con base al sexo, quizs debido a razones relacionadas con la entrada alta de recursos que requieren para una futura reproduccin (Verrell y Davis, 2003).

Bibliografa Anthony, C.D., y Wicknick, J.A. 1993. Agressive Interactions and Chemical Communication between Adult and Juvenile Salamanders. Journal of Herpetology 1993 3:261-264. Dantzer, B.J., y Jaeger, R.G. 2007. Detection of the Sexual Identity of Conespecifics through Volatile Chemical Signals in a Territorial Salamander. Ethology 113:214-222. Duellman, W.E., y Trueb, L. 1986. The Biology of Amphibians McGraw-Hill Estados Unidos Hucko, J.A., y Cupp Jr., P.V. 2001. Avoidance of Chemical Alarm Cues Released from Atotomized Tails of Ravine Salamanders (Plethodon richmondi). Ethology 107:315-322. Jaeger, R.G., Wang, H.G., Kohn, N.R., y Crosss, H.S. 2005. Displacement of Territorial Aggression by Male Red-Backed Salamanders. Journal of Herpetology 39 4:653-656. Madison, D.M., Maerz, J.C., y McDarby, J.H. 1999. Optimization of Predators Avoidance by Salamanders Using Chemical Cues: Diet and Diel Effects. Ethology 105:1073-1086. Martin, S.B., Jaeger, R.G., y Prosen, E.D. 2005. Territorial Red-Backed Salamanders Can Detect Volatile Pheromones from Intruders. Herpetologica 61 1:2935. Peterson, M.G. 2000. Nest, but not Egg, Fidelity in a Territorial Salamanderq. Ethology 106:781-794. Verrell, P., y Davis, K. 2003. Do Non-Breeding, Adult Long-Toed Salamanders Respond to Conespecifics as Friend or Foes? Herpetologica 59 1:1-7. Wise, S.E., Verret, F.D., y Jaeger, R.G. 2004. Tail Autotomy in Territorial Salamander Influences Scent Marking by Residents and Behavioral Responses of Intruders to Resident Chemical Cues. Copeia 2004 1:165172.