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ROTEIRO

Introduo: Uma Vista Panormica


sobre a Estrutura, Funes e
Evoluo das Clulas
Para sua multiplicao, os vrus, que no so constitudos por clulas, usam a maquinaria
sinttica das clulas que parasitam para produzir macromolculas virticas.
S existem dois tipos celulares bsicos: as clulas procariontes e as eucariontes.
As clulas procariontes no possuem ncleo, com o genoma sendo separado do citoplasma
por um envoltrio e, geralmente, no apresentam membranas dividindo o citoplasma em
compartimentos.
As bactrias do grupo das rickttsias e clamdias so clulas procariontes incompletas, que s se
multiplicam dentro das clulas eucariontes.
As clulas eucariontes so maiores, estruturalmente mais complexas, contm muito mais
DNA, seus cromossomos so complexos, contm histonas e ficam separados do citoplasma pelo
envoltrio nuclear.
O citoplasma das clulas eucariontes dividido por membranas em compartimentos
contendo molculas distintas e que executam funes especializadas em cada compartimento,
aumentando muito a eficincia dessas clulas.
As clulas eucariontes das plantas tm geralmente um grande vacolo citoplasmtico,
apresentam plastos, tm parede de celulose, armazenam amido como reserva energtica e se
comunicam por meio de plasmodesmos.
Cloroplastos e mitocndrias provavelmente se originaram de bactrias simbiontes que se
estabeleceram de modo definitivo no citoplasma.
Os seres vivos podem ser agrupados em cinco grandes grupos ou reinos: moneras, protistas,
plantas, fungos e animais.
Estudos filogenticos moleculares, baseados principalmente no RNA ribossomal, separam os seres
vivos em apenas trs grandes grupos ou domnios: Bactria, rquea e Eucria. Os dois primeiros
domnios so constitudos por clulas procariontes; s o domnio Eucria apresenta clulas
eucariontes.
2 Biologia Celular e Molecular
Neste captulo ser apresentada uma viso panormica, resu-
mida, da estrutura, funes e evoluo das clulas, que servir
de base para o estudo da matria tratada com mais profundidade
nos captulos seguintes.
A clula a unidade que constitui os seres vivos, podendo
ocorrer isoladamente, nos seres unicelulares, ou formar arranjos
ordenados, os tecidos, que constituem o corpo dos seres plurice-
lulares. Em geral, os tecidos apresentam quantidades variveis
de material extracelular, produzido por suas clulas.
Os vrus so parasitas intracelulares
obrigatrios
Devido a suas relaes com as clulas e a seus efeitos sobre es-
tas, podendo causar doenas de gravidade varivel, os vrus sero
estudados neste livro, embora de modo resumido (ver Cap. 16).
Um vrus no capaz de se multiplicar, exceto quando parasita
uma clula de cujas enzimas se utiliza para a sntese das macro-
molculas que vo formar novos vrus. Eles no possuem todas
as enzimas e nem as estruturas necessrias para a fabricao de
outros vrus. So, portanto, parasitas intracelulares obrigatrios.
Na verdade, os vrus so parasitas moleculares;pois induzem a
maquinaria sinttica das clulas a 'sintetizar as molculas que
vo formar novos vrus em vez de produzir molculas para a
prpria clula.
Os vrus que atacam as clulas animais no atacam as vegetais,
e vice-versa. Distinguem-se, pois; os vrus animais e os vrus
vegetais. H, porm, alguns vrus vegetais que, invadindo-as,
multiplicam-se nas clulas de insetos disseminadores desses vrus
de uma planta para outra. Os vrus das bactrias so chamados
bacterifagos, ou simplesmente fagos.
Cada vrus formado basicamente por duas partes: (L") uma
poro central que leva a informao gentica, isto , um genoma
constitudo de cido ribonuclico ou desoxirribonuclico, no
qual esto contidas, em cdigo, todas as informaes necess-
rias para a produo de outros vrus iguais; e (2.") uma poro
perifrica, constituda de protenas, que protege o genoma, pos-
sibilita ao vrus identificar as clulas que ele pode parasitar e,
em certos vrus, facilita a penetrao nas clulas. Alguns vrus
contm cido ribonuclico (RNA), enquanto outros contm cido
desoxirribonuclico (DNA). Os dois tipos de cidos nuclicos
jamais esto presentes no mesmo tipo de vrus.
Certos vrus maiores e mais complexos apresentam um in-
vlucro lipoprotico. A parte lipdica desse invlucro origina-se
das membranas celulares. Mas as protenas (glicoprotenas) so
de natureza viraI, isto , so codificadas pelo cido nuclico do
vrus.
Rickttsias e clamdias so clulas
incompletas e, por essa razo, s proliferam
no interior de uma clula completa
As bactrias dos grupos das rickttsias e das clarndias so
muito pequenas e constitudas por clulas procariontes incom-
pletas, que no possuem a capacidade de autoduplicao inde-
pendente da colaborao de outras clulas. Como os vrus, as
rickttsias e clarndias so parasitas intracelulares obrigatrios,
" .
~ { . ~
~ 0 ! < ~ I
pois s proliferam no interior das clulas completas. Todavia, as
clulas incompletas diferem dos vrus em trs aspectos funda-
mentais. Em primeiro lugar, os vrus contm apenas um tipo
de cido nuclico, que pode ser o cido ribonuclico (RNA) ou
o desoxirribonuclico (DNA), enquanto as clulas incompletas
contm ao mesmo tempo DNA e RNA. Em segundo lugar, os
vrus carregam, codificada no seu cido nuclico, a informao
gentica para a formao de novos vrus, mas no possuem or-
ganelas e, por isso, se utilizam da maquinaria das clulas para
se multiplicar. As clulas incompletas, ao contrrio, tm parte
da mquina de sntese para reproduzir-se, mas necessitam da
suplementao fornecida pelas clulas parasitadas. Em terceiro
lugar, as clulas incompletas tm uma membrana semiperme-
vel, atravs da qual ocorrem trocas com o meio, o que no
acontece com os vrus. O invlucro que alguns vrus possuem
e que, em parte, constitudo de molculas celulares, perde-se
quando esses vrus penetram nas clulas.
Provavelmente, as clulas incompletas so clulas "degene-
radas", isto , que, no correr dos anos, perderam parte do seu
DNA, de suas enzimas e, portanto, sua autonomia, tornando-se
dependentes das clulas que se conservaram completas.
Existem apenas 2 tipos bsicos de clulas:
as procariontes e as eucariontes
A microscopia eletrnica demonstrou que existem fundamen-
talmente duas classes de clulas: as procariontes (pro, primeiro,
e cario, ncleo), cujos cromos somos no esto separados do
citoplasma por membrana, e as eucariontes (eu, verdadeiro, e
cario, ncleo), com um ncleo bem individualizado e delimi-
tado pelo envoltrio nuclear. Como ser visto a seguir, embora
a complexidade nuclear seja utilizada para dar nome s duas
classes de clulas, h outras diferenas importantes entre pro-
cariontes e eucariontes.
As clulas procariontes so pobres em
membranas
As clulas procariontes caracterizam-se pela pobreza de
membranas. Nelas, geralmente a nica membrana presente
a membrana plasmtica. Ao contrrio das clulas eucarion-
tes, as procariontes no possuem membranas separando os
cromossomos do citoplasma. Os seres vivos que tm clulas
procariontes so denominados procariotas; essas clulas cons-
tituem as bactrias (as cianofceas, ou algas azuis, tambm
so bactrias).
A clula procarionte mais bem estudada a bactria Esche-
richia coZi (Fig. 1.1), que, por sua simplicidade estrutural e
rapidez de multiplicao, revelou-se excelente para estudos de
biologia molecular. A E. coZi tem a forma de basto, com cerca
de 2 fLm de comprimento e separada do meio externo por uma
membrana plasmtica semelhante que envolve as clulas
eucariontes. Por fora dessa membrana existe uma parede rgi-
da, com 20 nm de espessura, constituda por um complexo de
protenas e glicosaminoglicanas. A parede tem sobretudo funo
de proteo mecnica.
No citoplasma da E. coZi existem ribossomos ligados a mo-
lculas de RNA mensageiro (mRNA), constituindo polirribos-
Introduo: Uma Vista Panormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas 3
Parede
!
Polirribossomo
Nucleide
. ..... .
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. ... . .. .
::. ,,4" '\ :"
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...... .. ::: ~ " :" .. : . ~ " ,
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. ,','
......... .
"
. ' ..
Fig, 1,1 Clula procarionte (bactria Escherichia colt). A clula envolvida por uma parede rgida presa membrana plasmtica. Na
face interna da membrana, encontram-se enzimas relacionadas com a respirao e que esto representadas, no desenho, por pequenas
raquetas. O citoplasma contm numerosos polirribossomos, mas no apresenta o sistema de membranas que existe nas clulas eucarion-
teso O desenho mostra dois cromossomos, que so idnticos e se prendem membrana plasmtica. A regio ocupada pelo cromossomo
chama-se nucleide.
somos. Encontram-se, em geral, dois ou mais cromos somos
idnticos, circulares, ocupando regies denominadas nucleides
e muitas vezes presos a pontos diferentes da membrana plasm-
tica. Cada cromos somo, constitudo de DNA no-associado a
histonas, tem espessura de 2 nm e comprimento de 1,2 mm. As
clulas procariontes no se dividem por mitose e seus filamentos
de DNA no sofrem o processo de condensao que leva for-
o mao de cromossomos visveis ao microscpio ptico, durante
a diviso celular.
O citoplasma das clulas procariontes em geral no apresenta
outra membrana alm daquela que o separa do meio externo
(membrana plasmtica). Em alguns casos podem existir invagina-
es da membrana plasmtica que penetram no citoplasma, onde
se enrolam, originando estruturas denominadas mesossomos.
Alm disso, no citoplasma das clulas procariontes que realizam
a fotossntese, existem algumas membranas, paralelas entre si, e
associadas clorofila ou a outros pigmentos responsveis pela
captao da energia luminosa.
Outra diferena entre a clula procarionte e a eucarionte a
falta de um citoesqueleto nas clulas procariontes. Nas eucarion-
tes, o citoesqueleto responsvel pelos movimentos e pela forma
das clulas, que, muitas vezes, complexa. A forma simples
das clulas procariontes, em geral esfrica ou em bastonete,
mantida pela parede extracelular, sintetizada no citoplasma
e agregada superfcie externa da membrana celular. Essa pa-
rede rgida e tem tambm papel importante na proteo das
clulas bacterianas. Na natureza so encontradas populaes de
bactrias nos mais diversos hbitats, e a parede essencial para
proteger as clulas contra os fatores muitas vezes agressivos
desses hbitats.
Todavia, a diferena mais marcante entre as clulas proca-
riontes e as eucariontes a pobreza de membranas nas proca-
riontes. O citoplasma das clulas procariontes no se apresenta
subdividido em compartimentos, ao contrrio do que ocorre nas
clulas eucariontes, onde um extenso sistema de membrana cria,
no citoplasma, microrregies (Fig. 1.2) que contm molculas
diferentes e executam funes especializadas.
As clulas eucariontes so
compartimentalizadas
Essas clulas apresentam duas partes morfologicamente bem
distintas - o citoplasma e o ncleo - , entre as quais existe
um trnsito constante de molculas diversas, nos dois sentidos.
O citoplasma envolto pela membrana plasmtica, e o ncleo,
pelo envoltrio nuclear.
Uma caracterstica importante das clulas eucariontes
sua riqueza em membranas (Fig. 1.2), formando comparti-
mentos que separam os diversos processos metablicos graas
ao direcionamento das molculas absorvidas ou produzidas
nas prprias clulas. Alm disso, existem grandes diferenas
enzimticas entre as membranas dos vrios compartimentos.
A clula eucarionte como uma fbrica organizada em sees
de montagem, pintura, embalagem etc. Alm de aumentar a
eficincia, a separao das atividades permite que as clu-
las eucariontes atinjam maior tamanho, sem prejuzo de suas
funes .
o citoplasma constitudo pela
matriz, organelas e depsitos
diversos
O citoplasma das clulas eucariontes contm as organelas,
como mitocndrias, retculo endoplasmtico, aparelho de Gol-
gi, lisossomos e peroxissomos. O conceito de organela no
bem definido, variando um pouco de um autor para outro. Al-
guns consideram organelas apenas as estruturas envolvidas por
membrana, como as mitocndrias e os lisos somos, por exemplo.
Outros admitem como organelas todas as estruturas intracelula-
res presentes em todas as clulas e que desempenham funes
bem definidas, mesmo que no sejam delimitadas por membrana
4 Biologia Celular e Molecular
Microvilo --------)1"
Microtbulo ----+1---//
Desmossomocom
filamentos
intermedirios
Gotcula
de lipdio ----4+.!
Mitocndria -----14--
Lisossomo
Filamento de actina ----+-.,..".;;::....c,
Canalculo biliar ---*:;...
Microvilo ---f'lII"---U,
Ncleo
Glicognio ---fl---lr!.."il
Retculo
endoplasmtico liso
Juno
comunicante
Fig. 1.2 Representao tridimensional de clula eucarionte animal (clula do fgado). O ncleo separado do citoplasma pelo enve-
lope nuclear, de dupla membrana, com poros. O citoplasma das clulas eucariontes possui um sistema de membranas muito desenvolvido
e que, por razes didticas, s est parcialmente representado nesta figura. Observar, acima do ncleo, um dos dois centrolos da clula,
de onde irradiam microtbulos. Atrs dos centrolos est o aparelho de Golgi. No centro do ncleo aparece o nuclolo. (Reproduzido,
com permisso, de Carneiro,].: Bases Celulares para a Fisiopatologia. ln: Marcondes, M. et aI. Clnica Mdica, 3." ed. Guanabara Koogan,
1984.)
(exemplos: centros somos, corpsculos basais dos clios). Alm
das organelas, o citoplasma pode apresentar depsitos de substn-
cias diversas, como grnulos de glicognio e gotculas lipdicas.
Preenchendo o espao entre as organelas e os depsitos, tambm
chamados incluses, encontra-se a matriz citoplasmtica ou
citossol. O citossol contm gua, ons diversos, aminocidos,
precursores dos cidos nuclicos, numerosas enzimas, incluin-
do as que realizam a gliclise anaerbia (ver Cap. 4) e as que
participam da degradao e sntese de hidratos de carbono, de
cidos graxos, de aminocidos e de outras molculas importantes
para as clulas. O citossol possui microfibrilas, constitudas de
actina, e microtbulos, constitudos de tubulina, cujas unidades
monomricas se podem despolimerizar e polimerizar novamente,
de modo reversvel e dinmico, o que explica as modificaes
de sol para gel e vice-versa observadas no citoplasma. Quando
despolimerizadas (separadas umas das outras), as molculas
das protenas actina e tubulina conferem maior fluidez ao ci-
tossoI. Quando polimerizadas em microfibrilas e microtbulos,
conferem a consistncia de gel regio citoplasmtica onde se
encontram.
Membrana plasmtica
a parte mais externa do citoplasma, que separa a clula do
meio extracelular, contribuindo para manter constante o meio
intracelular, que diferente do meio extracelular. Tem cerca de
7 a 10 nm de espessura e aparece nas eletromicrografias como
duas linhas escuras separadas por uma linha central clara. Essa
estrutura trilarninar comum s outras membranas encontradas
nas clulas, sendo por isso chamada unidade de membrana ou
membrana unitria.
As unidades de membrana so bicamadas lipdicas formadas
principalmente por fosfolipdios e contendo uma quantidade va-
rivel de molculas proticas, mais numerosas nas membranas
com maior atividade funcional (as protenas so responsveis
pela maioria das funes da membrana). O folheto externo da
bicamada lipdica da membrana plasmtica apresenta muitas
molculas de glicolipdios, com as pores glicdicas se proje-
tando para o exterior da clula. s pores glicdicas dos gli-
colipdios se juntam pores glicdicas das protenas da prpria
Introduo: Uma Vista Panormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas 5
membrana, mais glicoprotenas e proteoglicanas secretadas, que
so adsorvidas pela superfcie celular para formar um conjunto
denominado glicoclice. Assim, o glicoclice uma projeo da
parte mais externa da membrana, com apenas algumas molculas
adsorvidas, e no uma camada inteiramente extracelular, como
se pensou inicialmente.
Mitocndrias
As mitocndrias so organelas esfricas ou, mais freqente-
mente, alongadas (Fig. 1.2). Nas micrografias eletrnicas apa-
recem constitudas por duas unidades de membrana, sendo a
interna pregueada, originando dobras em forma de prateleiras
ou de tbulos (Fig. 1.3).
A principal funo das mitocndrias liberar energia gradu-
almente das molculas de cidos graxos e glicose, provenientes
dos alimentos, produzindo calor e molculas de ATP (adenosina-
trifosfato). A energia armazenada no ATP usada pelas clulas
para realizar suas diversas atividades, como movimentao, se-
creo e diviso mittica. As mitocndrias participam tambm de
outros processos do metabolismo celular (chama-se metabolismo
ao conjunto de processos qumicos de degradao e sntese de
molculas), muito variveis conforme o tipo de clula, e que
sero estudados em outros captulos deste livro.
Retculo
endoplasmtico
No citoplasma das clulas eucariontes existe uma rede de
vesculas achatadas, vesculas esfricas e tbulos que se inter-
comunicam formando um sistema contnuo, embora apaream
separados nos cortes examinados no microscpio eletrnico.
Esses elementos possuem uma parede formada por uma unidade
de membrana que delimita cavidades, as cisternas do retculo
endoplasmtico (Fig. 1.3). As cisternas constituem um sistema
de tneis, de forma muito varivel, que percorre o citoplasma.
Distinguem-se o retculo endoplasmtico rugoso, ou granular,
e o liso (Fig. 1.2).
A membrana do retculo endoplasmtico rugoso apresenta os
ribossomos na sua superfcie voltada para o citosso!. Os ribos-
somos so partculas densas aos eltrons e constitudas de cido
ribonuclico (RNA ribossmico ou rRNA) e protenas. Os ribos-
somos das clulas eucariontes tm um dimetro de 15 a 20 nm,
sendo um pouco menores nas clulas procariontes (bactrias).
Cada ribossomo formado por duas subunidades de tamanhos
diferentes, que se associam somente quando se ligam aos fila-
mentos de RNA mensageiro (mRNA).
Como diversos ribossomos se associam a um nico filamento
de RNA mensageiro (rnRNA), formam-se polirribossomos que
ficam dispersos no citoplasma ou presos superfcie externa do
Fig. 1.3 Eletromicrografia de parte do citoplasma de ua clula do tecido conjuntivo (plasmc!to). Os corpos mais escuros e alongados
so mitocndrias. Essa clula, especializada na sntese de protenas, muito rica em retculo endoplasmtico rugoso ou granular
(REG) . As cisternas esto dilatadas por protenas que sero secretadas no meio extracelular. As protenas aparecem como um precipitado
fmo e claro no interior das cisternas do retculo endoplasmtico rugoso. Aumento: 60.o00x.
6 Biologia Celular e Molecular
retculo endoplasmtico rugoso. Os polirribossomos tm papel
fundamental na sntese de protenas.
O retculo endoplasmtico liso apresenta-se principalmente
como tbulos que se anastomosam (Fig. 1.2) e se continuam
com o retculo rugoso. O retculo endoplasmtico liso muito
desenvolvido em certos tipos de clulas, como, por exemplo, nas
que secretam hormnios esterides, nas clulas hepticas e nas
clulas da glndula adrenal.
Endossomos
Os endossomos formam um compartimento que recebe as
molculas introduzidas no citoplasma das clulas pelas vesculas
de pinocitose, que se originam da membrana plasmtica (ver Cap.
5). O compartimento endossomal constitudo de elementos sepa-
rados. um sistema extenso, indo desde a periferia do citoplasma
at as proximidades do ncleo celular. formado por vesculas
e tbulos, cujo interior apresenta pR cido. Esse compartimento
responsvel pela separao e endereamento do material que
penetra no citoplasma pelas vesculas de pinocitose. Grande parte
desse material encaminhada para os lisossomos, porm muitas
molculas passam dos endossomos para o citossol e outras so
devolvidas para a superfcie celular. Os endossomos podem ser
considerados como uma parte da via lisossomal, porque muitas
molculas que se dirigem para os lisossomos passam antes pelos
endossomos.
Aparelho de Golgi
Essa organela tambm conhecida como zona ou complexo
de Golgi, estando constituda por um nmero varivel de ves-
culas circulares achatadas e por vesculas esfricas de diversos
tamanhos, que parecem brotar das primeiras (Figs. 1.2 e 1.4).
Em muitas clulas, o aparelho de Golgi localiza-se em posio
constante, quase sempre ao lado do ncleo (Figs. 1.2 e 1.5); em
outras clulas, ele se encontra disperso pelo citoplasma.
Essa organela tem mltiplas funes, porm muito impor-
tante na separao e endereamento das molculas sintetizadas
nas clulas, encaminhando-as para as vesculas de secreo (que
sero expulsas da clula), para os lisossomos, para vesculas
que permanecem no citoplasma ou para a membrana celular
(ver Cap. 10).
Lisossomos
Os lisossomos so organelas de forma e tamanho muito vari-
veis, freqentemente medindo 0,5-3,0 fLm de dimetro (Figs. 1.2
e 1.5), cujo interior cido e contm diversas enzimas hidrolticas
(enzimas que rompem molculas, adicionando os tomos das
molculas de ~ a ) . As hidrolases dos lisossomos tm ativida-
de mxima em pR cido. Essas enzimas so sintetizadas pelos
polirribossomos que se prendem ao retculo endoplasmtico ru-
Fig. 1.4 Eletromicrografia do aparelho de GoIgi isolado de clula do intestino. Essa organela constituda de vescUlas achatadas (VA)
e vesculas esfricas (VE) que parecem brotar daquelas. Notar, tambm, alguns fragmentos do retculo endoplasmtico liso, um dos quais
est assinalado (RE). Aumento: 25.000 X.
- ~ - - - -- - - - ~
Introduo: Uma Vista Panormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas 7
Fig. 1.5 Eletromicrografia de clula do tecido conjuntivo (macrfago). Em alguns pontos, a superfcie celular apresenta prolongamentos
irregulares. Observar o ncleo (o nuclolo no aparece no corte),'o aparelho de Golgi, os lisos somos (L), o retculo endoplasmtico
liso (REL) e o centriolo. Aumento: 15.000X.
goso. Os lisossomos so depsitos de enzimas utilizadas pelas
clulas para digerir molculas introduzidas por pinocitose, por
fagocitose, ou, ento, organelas da prpria c ~ l u l a . A destruio
e renovao de organelas um processo fisiolgico que permite
clula manter seus componentes em bom estado funcional e
em quantidade adequada s suas necessidades do momento. As
organelas desgastadas pelo uso so eliminadas e substitudas
por organelas novas. As que no so mais necessrias so sim-
plesmente removidas.
Peroxissomos
Os peroxissomos so organelas caracterizadas pela presena
de enzimas oxidativas que transferem tomos de hidrognio de
diversos substratos para o oxignio, segundo a reao:
Os peroxissomos contm a maior parte da catalase celular,
enzima que converte perxido de hidrognio (H
2
0
2
) em gua e
oxignio:
2H
2
0
2
catalase. 2H
2
0 + O
2
A atividade da catalase importante porque o perxido de
hidrognio (H
2
0
2
) que se forma nos peroxissomos um oxi-
dante enrgico e prejudicaria a clula se no fosse eliminado
rapidamente.
Os peroxissomos apresentam, ao microscpio eletrnico, uma
matriz granulosa envolta por membrana, e seu tamanho em geral
varia de 0,3 a 1 /-Lm. Muitos peroxissomos exibem um crista-
lide, eltron-denso e constitudo de catalase. Os peroxissomos
so identificados ao microscpio eletrnico por darem reao
positiva para a enzima catalase.
Essas organelas tm sido bem estudadas nas clulas do rim
e do fgado de mamferos. Entre outras enzimas, contm cata-
lase, enzimas da j3-oxidao dos cidos graxos, urato-oxidase
e D-aminocido-oxidase. Participam da metabolizao do ci-
do rico, resultante das bases pricas. A presena da enzima
D-aminocido-oxidase est provavelmente relacionada com a
metabolizao dos D-arninocidos da parede das bactrias que
penetram no organismo, pois as protenas dos mamferos so
constitudas exclusivamente por L-aminocidos. Os peroxisso-
mos tm tambm um papel na desintoxicao. Por exemplo,
cerca da metade do lcool etlico (etanol) consumido por uma
pessoa destrudo por oxidao nos peroxissomos, principal-
mente nos peroxissomos do fgado e dos rins. Os peroxissomos
participam, como as mitocndrias, da j3-oxidao dos cidos
graxos, assim chamada porque os cidos graxos so rompidos
no carbono da posio dois ou beta. Os peroxissomos catalisam a
degradao dos cidos graxos, produzindo acetil-CoA, que pode
penetrar nas mitocndrias, onde vai participar da sntese de ATP
por meio do ciclo do cido ctrico (ciclo de Krebs). As molculas
de acetil-CoA podem ser utilizadas em outros compartimentos
citoplasmticos para a sntese de molculas diversas. Calcula-se
que 30% dos cidos graxos sejam oxidados em acetil-CoA nos
peroxissomos.
- - - -- - - -- -- - - - -
8 Biologia Celular e Molecular
o contedo enzimtico dos peroxissomos varia muito de uma
clula para a outra, notando-se ainda que, numa mesma clula,
nem todos os peroxissomos tm a mesma composio enzim-
tica. Essas enzimas so produzidas pelos polirribossomos do
citossol, conforme as necessidades da clula e, muitas vezes,
como uma adaptao para a destruio de molculas estranhas
que penetram na clula, como lcool etlico e drogas diversas.
Receptores da membrana dos peroxissomos captam
protenas sintetizadas no citossol e que contm um
sinal especfico
Os peroxissomos crescem pela incorporao de protenas sin-
tetizadas nos polirribossomos livres no citossol, e que contm
uma seqncia especial de trs aminocidos prximos extremi-
dade carboxila da molcula protica. Essa seqncia reconheci-
da por receptores da membrana, e a protena transportada para
o interior dos peroxissomos. Assim, os peroxissomos crescem e,
aps atingirem certo tamanho, dividem-se por fisso (Fig. 1.6). O
processo foi bem estudado tomando-se como modelo a catalase.
A molcula de catalase constituda por quatro P91ipeptdeos
idnticos, cada um deles ligado a um grupo heme. A catai ase
liberada pelos polirribossomos no citossol sob a forma de poli-
peptdeos, sem o grupo heme, denominados apocatalase. As mo-
lculas de apocatalase, que contm o sinal para os peroxissomos,
so reconhecidas pela membrana dos peroxissomos e penetram
nessa organela, onde se unem para formar os tetrmeros, que,
em seguida, recebem quatro grupos heme.
As molculas receptoras, que ficam presas nas membranas dos
peroxissomos, fazendo salincia na face citoplasmtica, tambm
so sintetizadas nos polirribossomos livres e captadas - porm
no introduzidas - no peroxissomo, permanecendo presas na
superfcie da membrana dessa organela.
peroxissomo
,.o"'",, ""',,,,
I receptor que auxilia
, , a penetrao das
\' protenas com sinal
l para o peroxissomo
...
crescimento do ... /;' ..... ..
..
@@
duplicao do peroxissomo
Fig. 1.6 Os peroxissomos se multiplicam por um processo ainda
pouco conhecido de diviso binria. O desenho mostra que as pro-
tenas para essa organela so sintetizadas no citossol. Algumas ficam
presas membrana do peroxissomo, porm determinadas protenas
tm sinais peptdicos (seqncias de aminocidos) que marcam
sua destinao para o interior dos peroxissomos. Essas molculas
proticas atravessam a membrana e vo aumentar o tamanho da
organela que, finalmente, se divide em duas.
Doenas humanas por defeitos nos
peroxissomos
A sndrome crebro-hepatorrenal, ou sndrome de Zel1weger,
um distrbio hereditrio raro, onde aparecem diversos defeitos
neurolgicos, hepticos e renais, que levam morte muito cedo,
geralmente na infncia. Foi observado que o fgado e os rins
desses pacientes apresentam peroxissomos vazios, constitudos
somente pelas membranas, sem as enzimas normalmente locali-
zadas no interior dessas organelas. Essas enzimas aparecem livres
no citossol, onde no podem funcionar normalmente. Portanto, as
clulas desses pacientes no perderam a capacidade de sintetizar
as enzimas tpicas dos peroxissomos, mas sim a possibilidade de
transferir para os peroxissomos as enzimas produzidas. O estu-
do gentico dos portadores da sndrome de Zel1weger detectou
mutaes em cerca de 11 genes, todos codificadores de protenas
que participam do processo de importao de enzimas pelos
peroxissomos. Esses genes j foram isolados e foi demonstrado
que as protenas que eles codificam so receptores para enzimas
dos peroxissomos, ou ento de algum outro modo participam
da maquinaria responsvel pela introduo das enzimas nos pe-
roxissomos. O nmero de genes e protenas envolvido mostra
a complexidade do de translocao de enzimas para
dentro dessas organelas.
Outras doenas hereditrias dos peroxissomos so devidas
falta de apenas uma enzima, ao contrrio do que acontece na
sndrome de Zel1weger. A adrenoleucodistrofia um exemplo de
deficincia em apenas uma enzima dos peroxissomos. Trata-se de
uma mutao no cromossomo X que, geralmente, se manifesta
nos meninos antes da puberdade, quando aparecem sintomas de
deficincia na secreo da glndula adrenal e disfunes neurol-
gicas. Os defeitos resultam do acmulo nos tecidos de numerosas
molculas de cidos graxos saturados de cadeia muito longa,
porque os peroxissomos desses doentes no oxidam os cidos
graxos saturados de cadeia muito longa. Por se tratar de defeito
em um nico gene, que j foi isolado, possvel que se chegue
a um tratamento por meio das tcnicas de DNA recombinante
(engenharia gentica).
Citoesqueleto
Muitas clulas tm forma irregular, existindo algumas, como
os neurnios ou clulas nervosas, com prolongamentos muito
longos. Alm disso, o ncleo, organelas, vesculas de secreo
e outros componentes celulares tm localizao definida, quase
sempre constante, conforme o tipo celular. Essas observaes
levaram os pesquisadores a admitirem a existncia de um cito-
esqueleto que desempenharia apenas um papel mecnico, de
suporte, mantendo a forma celular e a posio de seus compo-
nentes. Estudos posteriores, alm de confirmarem a existncia
do citoesqueleto, mostraram que seu papel funcional muito
mais amplo. Ele estabelece, modifica e mantm a forma das
clulas. responsvel tambm pelos movimentos celulares
como contrao, formao de pseudpodos e deslocamentos
intracelulares de organelas, cromos somos, vesculas e grnu-
los diversos. Os principais elementos do citoesqueleto so os
microtbulos, filamentos de actina e filamentos intermedi-
rios. Os microtbulos e os microfilamentos de actina, com a
cooperao das protenas motoras (ver Cap. 7), participam
Introduo: Uma Vista Panormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas 9
dos movimentos celulares e dos deslocamentos de partculas
dentro das clulas.
Depsitos citoplasmticos
o citoplasma pode conter, conforme o tipo celular estudado
e seu estado funcional, acmulos, geralmente temporrios, de
substncias diversas, no envoltas por membrana.
So freqentes os depsitos do polissacardeo glicognio,
sob a forma de grnulos esfricos com 30 nm de dimetro,
que podem existir isoladamente ou agrupados (Fig. 1.7). O
glicognio, um polmero da glicose, uma reserva energti-
ca para as clulas animais. Muitas clulas contm gotculas
Iipdicas (Fig . . 1.8) de constituio qumica e tamanho muito
variveis.
Depsitos de pigmentos tambm no so raros. Um exemplo
a melanina, encontrada nos cromatforos e nas clulas da
epiderme (camada mais superficial da pele). Outro exemplo a
Iipofuscina, pigmento pardo que se acumula em algumas clulas
de vida longa, como neurnios e clulas musculares cardacas,
medida que elas envelhecem.
Os depsitos contendo pigmento so, em parte, responsveis
pela cor dos seres vivos, com implicaes nos processos de mi-
metismo, na atrao para acasalamento e na proteo contra as
radiaes ultravioleta da luz do Sol.
Fig. 1.7 Micrografia eletrnica mostrando grnulos de glicognio,
a maioria dos quais forma aglomerados (setas). Clula do fgado.
Aumento: 62.000X.
Fig. 1.8 Eletromicrografia mostrando depsitos temporrios de li-
pdios no citoplasma de clula absortiva do intestino delgado. Essas
clulas apresentam muitos prolongamentos em sua superfcie livre,
os microvilos ou microvilosidades. Notar mitocndrias (M) e
lisossomos (1). Depois de absorvidos pelas clulas, os lipdios se acu-
mulam temporariamente nas cisternas do retculo endoplasmtico
liso, estando envoltos por membranas do retculo endoplasmtico
liso (setas). Aumento: 10.000 x . (Cortesia de H. I. Friedman.)
o ncleo contm os cromossomos e
separado do citoplasma por membrana
dupla, o envoltrio nuclear
Uma das principais caractersticas da clula eucarionte a pre-
sena de um ncleo de fomia varivel, porm bem individualizado
e separado do restante da clula por duas membranas. Todavia,
essa membrana dupla, chamada envoltrio nuclear, possui poros
que regulam o intenso trnsito de macromolculas do ncleo para
o citoplasma e deste para o ncleo. Todas as molculas de RNA
do citoplasma so sintetizadas no ncleo, e todas as molculas
proticas do ncleo so sintetizadas no citoplasma. A membrana
externa do envoltrio nuclear contm polirribossomos, fazendo
parte do retculo endoplasmtico rugoso (Fig. 1.2).
Cromatina
A observao microscpica dos preparados fixados mostra
que o ncleo celular contm grnulos de tamanho varivel e for-
ma irregular, que se coram intensamente por corantes bsicos. O
material que constitui esses grnulos foi chamado de cromatina,
numa poca em que nada se conhecia sobre a sua constituio
qumica. Hoje se sabe que a cromatina constituda por cido
desoxirribonuclico (DNA) associado a protenas. As clulas
10 Biologia Celular e Molecular
eucariontes contm uma quantidade muito maior de DNA, que
apresenta grande complexidade, estando associado a diversas
protenas como as histonas. As protenas tm importante papel
nas funes e na organizao do DNA, tanto no ncleo interf-
sico, isto , que no est em mitose, como na condensao dos
cromossomos na diviso celular.
Nuclolo
Os nuclolos so corpsculos em geral esfricos, geralmente
visveis nas clulas vivas, examinadas ao microscpio sem qual-
quer colorao.
Os nuclolos contm grande quantidade de cido ribonuclico
(RNA) e de protenas bsicas, ao lado de pequena quantidade de
DNA. Geralmente, os nuclolos so basfilos devido ao RNA,
que se cora por corantes bsicos. Contudo, os que apresentam ele-
vado teor de protenas bsicas, que tm afinidade pelos corantes
cidos, so acidfilos (o significado da basofilia e da acidofilia
ser explicado no Cap. 2).
Caractersticas que distinguem as clulas
eucariontes vegetais das animais
As clulas dos vegetais superiores (plantas) so eucariontes
e assemelham-se, em sua estrutura bsica, s clulas animais.
As principais diferenas sero citadas a seguir, e, para maiores
detalhes, deve ser consultado o Cap. 13.
1. Presena de paredes. Alm da membrana plasmtica, as
clulas das plantas contm uma ou mais paredes rgidas
que lhes conferem forma constante e protegem o citoplas-
ma principalmente contra agresses mecnicas e a ao de
parasitas.
2. Presena de plastdios. Uma das principais caractersticas
das clulas das plantas a presena dos plastdios, tambm
chamados plastos, que so organelas maiores do que as
mitocndrias e, como elas delimitadas por duas unidades
de membrana. Os plastdios que no contm pigmentos
so chamados leucoplastos. Os que contm pigmentos
so os cromoplastos, dos quais os mais freqentes so
os cloroplastos, ricos em clorofila, principal pigmento
fotos sinttico .
3. Vacolos citoplasmticos. As clulas das plantas contm,
com freqncia, vacolos citoplasmticos muito maiores
do que os que existem no citoplasma das clulas animais.
Os vacolos das clulas vegetais podem ocupar a maior
parte do volume celular, reduzindo-se o citoplasma funcio-
nal a uma delgada faixa na periferia da clula.
4. Presena de amido. Ao contrrio das clulas eucariontes
animais, que utilizam o polissacardeo glicognio como
reserva energtica, nas clulas das plantas o polissacardeo
de reserva o amido.
5. Presena de plasmodesmos. As clulas vegetais possuem
tubos com 20-40 nm de dimetro ligando clulas vizinhas.
Essas conexes so chamadas plasmodesmos e estabele-
cem canais para o trnsito de molculas. As clulas animais
no apresentam plasmodesmos; porm, muitas se comuni-
cam por meio das junes comunicantes (ver Cap. 5), que
so morfologicamente muito diferentes, mas apresentam
semelhanas funcionais com os plasmodesmos.
Origem e evoluo das clulas
Admite-se que o processo evolutivo que originou as primei-
ras clulas comeou na Terra a aproximadamente 4 bilhes de
anos. Naquela poca, a atmosfera provavelmente continha vapor
d' gua, amnia, metano, hidrognio, sulfeto de hidrognio e gs
carbnico. O oxignio livre s apareceu muito depoi s, graas
atividade fotossinttica das clulas autotrficas.
H 4 bilhes de anos, a superfcie da Terra estaria coberta por
grande quantidade de gua, disposta em grandes "oceanos" e "la-
goas". Essa massa lquida, chamada de caldo primordial, era
rica em molculas inorgnicas e continha em soluo os gases
que constituam a atmosfera daquela poca. Sob a ao do calor
e da radiao ultravioleta, vindos do Sol, e de descargas eltricas,
oriundas das tempestades que eram muito freqentes, as molculas
dissolvidas no caldo primordial combinaram-se quimicamente para
constiturem os primeiros compostos contendo carbono. Substn-
cias relativamente complexas como protenas e cidos nuclicos,
que, nas condies terrestres atuais, s se formam pela ao das
clulas ou por sntese nos laboratrios qumicos, teriam aparecido
espontaneamente, ao acaso. Esse tipo de sntese, realizada sem
a participao de seres vivos, denominada prebitica, e j foi
demonstrado experimentalmente que ela possvel (Fig. 1.9). O
acmulo gradual dos compostos de carbono foi favorecido por trs
circunstncias: (1) a enorme extenso da Terra, com grande varie-
dade de nichos, onde provavelmente ocorreu a formao de mol-
culas que foram mantidas prximas umas das outras e, certamente,
diferentes das existentes em outros locais; (2) o longo tempo, cerca
de 2 bilhes de anos, perodo em que ocorreu a sntese prebitica
no caldo primordial; e (3) a ausncia de oxignio na atmosfera, j
mencionada, e importante porque assim as molculas neoformadas
no foram logo destrudas por oxidao. Na atmosfera atual da
Terra, a sntese do tipo prebitico impossvel.
provvel que no caldo primordial tenham surgido polmeros
de aminocidos e de nucleotdeos, formando-se assim as primeiras
molculas de protenas e de cidos nuclicos. Todavia, somente
cidos nuclicos so capazes de autoduplicao, e a demonstrao
experimental recente de que, em laboratrio, molculas de RNA
simples so capazes de evoluir para molculas mais complexas,
sem auxlio de protenas enzimticas, faz supor que a evoluo
comeou com molculas de RNA. Como ser visto adiante, no
Cap. 3, o RNA pode ter atividade enzimtica, propriedade que
j se pensou ser exclusiva das protenas. Aparecidas as primeiras
molculas de RNA com capacidade de se multiplicarem e de
evoluir, estava iniciado o caminho para as primeiras clulas. Po-
rm, era necessrio que o sistema autocataltico ficasse isolado,
para que as molculas no se dispersassem no lquido prebitico.
Provavelmente ao acaso, formaram-se molculas de fosfolipdios
que, espontaneamente, constituram as primeiras bicamadas fos-
folipdicas, e estas podem ter envolto c o ~ u n t o s de molculas de
cidos ribonuclicos, nucleotdeos, protenas e outras molculas.
Estava, assim, constituda a primeira clula, com sua membrana
fosfolipdica. Os fosfolipdios so molculas alongadas, com uma
cabea hidroflica e duas cadeias hidrofbicas. Quando esto dis-
solvidas em gua, as molculas de fosfolipdios se prendem por
interao hidrofbica de suas cadeias e constituem bicamadas
espontaneamente, sem necessidade de energia (ver Cap. 5).
Os dados hoje disponveis permitem supor que, em seguida
ao cido ribonuclico (RNA), deve ter surgido o cido desoxirri-
bonuclico (DNA), formado pela polimerizao de nucleotdeos
sobre um molde (template) de RNA, e os dois tipos de cidos
... -------------------------------------------------- ~ -------------- --------
Introduo: Uma Vista Panormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas 11
Fig. 1.9 Aparelho criado por Stanley L. Miller para demonstrar a
sntese de molculas orgnicas, sem a participao de seres vivos
(sntese prebitica), nas condies da atmosfera terrestre h cerca
de 4 bilhes de anos. O aparelho continha vapor d'gua,proveniente
do aquecimento do balo inferior. Pela torneira superior esquerda
introduziam-se, na coluna, metano, amnia, hidrognio e gs carb-
nico. Ao passar pelo balo superior direito, a mistura era submetida
a centelhas eltricas. A mistura tornava-se lquida no condensador
e era recolhida pela torneira inferior. Observou-se que esse lquido
continha diversas molculas de compostos de carbono (orgnicas),
inclusive aminocidos.
nuclicos passaram a determinar os tipos de protenas a serem
sintetizadas. Considerando a enorme variedade de protenas
celulares, fonnadas por 20 monmeros diferentes (os 20 ami-
nocidos), pouco provvel que todas as protenas se tenham
fonnado por acaso. A sntese das protenas deve ter sido dirigida
pelos cidos nuclicos, com eliminao das protenas inteis,
pelo prprio processo evolutivo.
razovel supor que a primeira clula que surgiu era estrutu-
ralmente simples, certamente uma procarionte heterotrfica, e,
tambm, que essa clula foi precedida por agregados de RNA,
DNA e protenas, envoltos por bicamada de fosfolipdios. Esses
agregados continuaram o processo evolutivo iniciado pelas mo-
lculas de RNA, e deram origem s primeiras clulas, que devem
ter sido procariontes estruturalmente simples.
Como essas primeiras clulas procariontes eram heterotrficas
e, portanto, incapazes de sintetizar compostos ricos em energia
(alimentos), o processo evolutivo teria sido interrompido pelo
esgotamento dos compostos de carbono fonnados pelo processo
prebitico, nos nichos onde surgiram as clulas primordiais. Es-
sas primeiras clulas, alm de procariontes e heterotrficas, eram
tambm anaerbias, pois no existia oxignio na atmosfera. Teria
sido difcil sustentar o processo evolutivo das clulas primitivas,
se elas tivessem pennanecido dependentes, para sua nutrio,
das molculas energticas fonnadas por sntese prebitica no
caldo primordial.
A manuteno da vida na Terra dependeu, ento, do aparecimen-
to das primeiras clulas autotrficas, ou seja, capazes de sintetizar
molculas complexas a partir de substncias muito simples e da
energia solar. Admite-se que tenha surgido, em clulas procarion-
tes, um sistema capaz de utilizar a energia do Sol e armazen-la
em ligaes qumicas, sintetizando assim alimentos e liberando
oxignio. Esse novo tipo celular seria provavelmente muito seme-
lhante s "algas azuis" ou cianofceas, que so bactrias ainda hoje
existentes. Iniciou-se, assim, a fotossntese, que ocorreu graas ao
aparecimento, nas clulas, de certos pigmentos, como a clorofila
(pigmento de cor verde), que capta as radiaes azul e vennelha da
luz do Sol, utilizando sua energia para ativar processos sintticos.
O oxignio liberado pela fotossntese realizada pelas bactrias
autotrficas foi-se acumulando na atmosfera. Isso veio a produzir
grandes alteraes na atmosfera, pois as molculas do gs oxignio
(02) se difundiram para as alturas mais elevadas da atmosfera, onde
se romperam sob ao da radiao ultravioleta, originando tomos
de oxignio, muitos dos quais se recombinaram para formar oznio
(03)' que tem grande capacidade de absorver o ultravioleta. Desse
modo, fonnou-se, pouco a pouco, uma camada de oznio que
protege a superfcie da Terra contra a radiao ultravioleta, mas
que transparente aos comprimentos de onda visveis.
O incio da fotossntese e as modificaes da atmosfera fo-
ram de grande importncia para a evoluo das clulas e das
fonnas de vida hoje existentes na Terra. Graas fotossntese,
surgiu o oxignio na atmosfera, e isso permitiu o aparecimento
de clulas aerbias, ao mesmo tempo que criou uma cobertura
protetora de oznio nas camadas superiores da atmosfera. As
bactrias anaerbias ficaram restritas a nichos especiais, onde
no existe oxignio.
Supe-se que o passo seguinte no processo evolutivo, depois
das clulas procariontes autotrficas, foi o aparecimento das
clulas eucariontes. Tudo indica que s clulas eucariontes, ca-
racterizadas por seu elaborado sistema de membranas, se tenham
originado a partir de procariontes, por invaginaes da membrana
plasmtica, que foi puxada por protenas contrteis previamen-
te aparecidas no citoplasma (ver adiante, neste captulo). Essa
hiptese apoiada pela observao de que as membranas intra-
celulares mantm, aproximadamente, a mesma assimetria que
existe na membrana plasmtica. A face das membranas internas
que est em contato com o citossol (matriz citoplasmtica) asse-
melha-se sua equivalente na membrana plasmtica, e o mesmo
acontece com a face voltada para o interior dos compartimentos
intracelulares, que tem semelhana com a face externa da mem-
brana plasmtica (Fig. 1.10). A interiorizao da membrana foi
fundamental para a evoluo das clulas eucariontes, pois fonnou
diversos compartimentos intracelulares, como o retculo endo-
plasmtico, endossomos, lisossomos e aparelho de Golgi, que so
microrregies, cada uma com sua composio enzimtica tpica
e atividades funcionais especficas. Esta separao molecular e
funcional aumenta muito a eficincia dos processos celulares.
H evidncias sugestivas de que as organelas envolvidas nas
transfonnaes energticas, cloroplastos e mitocndrias, se origi-
naram de bactrias que foram fagocitadas, escaparam dos mecanis-
12 Biologia Celular e Molecular
clula eucarionte
' I U ~ ~ " ~
retculo endoplasmtico
.'
__ ... :....- DNA
polirribossomo
ncleo
mesossomo
Fig. 1.10 Desenho mostrando como, provavelmente, apareceram os compartimentos intracelulares, por invaginaes da membrana
plasmtica. Essa hiptese apoiada pela observao de que as membranas intracelulares tm constituio molecular muito semelhante
da membrana plasmtica.
mos de digesto intracelular e se estabeleceram como simbiontes
(endossimbiontes) nas clulas eucariontes hospedeiras, criando um
relacionamento mutuamente benfico e que se tomou irreversvel
com o passar dos anos (Fig. 1.11), devido a mutaes ocorridas no
endossimbionte (chama-se endossimbionte a um simbionte intra-
celular). As principais evidncias a favor dessa hiptese so:
mitocndrias e cloroplastos possuem um genoma de DNA
circular, como o das bactrias;
essas organelas tm duas membranas, sendo a membrana
interna semelhante, em sua composio, s membranas
bacterianas, enquanto a membrana externa, que seria a
parede do vacolo fagocitrio, assemelha-se membrana
das clulas eucariontes hospedeiras.
Alm disso, simbiose entre bactrias e clulas eucariontes
continua acontecendo, sendo inmeros os casos atualmente
existentes.
Ao longo da evoluo, tanto as mitocndrias como os clo-
roplastos foram perdendo seu genoma para o ncleo da clula
hospedeira, tomando-se dependentes do DNA dos cromos somos
das clulas hospedeiras. A maior parte das protenas das mito-
cndrias e dos cloroplastos codificada por RNA mensageiro
proveniente do ncleo celular, sintetizadas nos polirribossomos
da matriz citoplsmtica e, depois, transferidas para dentro das
mitocndrias e cloroplastos.
Como teriam surgido as clulas eucariontes?
o aparecimento das clulas eucariontes, durante o lento
processo evolutivo, um aspecto de difcil elucidao, princi-
palmente porque no existem hoje clulas intermedirias entre
procariontes e eucariontes, o que facilitaria a elucidao dessa
modificao evolutiva.
Parece claro que, embora as mitocndrias e os cloroplastos
sejam derivados de clulas procariontes, difcil imaginar a for-
mao de uma clula eucarionte pela simples unio entre duas
clulas procariontes tpicas. Uma delas deve ter sofrido modifica-
es evolutivas que no foram conservadas nas clulas procarion-
tes atuais. possvel que as clulas eucariontes tenham evoludo
gradualmente, na seqncia exposta a seguir (Fig. 1.12).
Uma clula procarionte heterotrfica e anaerbia, j com o
sistema DNA--7RNA--7Protena funcionando, teria perdido a
parede celular e, aos poucos, aumentado de tamanho e formado
invaginaes na membrana plasmtica. Admite-se que, nessas
reentrncias, acumularam-se enzimas digestivas que permitiram
uma melhor digesto das partculas de alimentos. Ento, algumas
invaginaes se desprenderam da membrana, formando vescu-
las membranosas que deram origem ao sistema lisossmico, s
vesculas precursoras do retculo endoplasmtico, e levaram para
a parte profunda da clula o DNA que estava preso membrana
plasmtica. Com o aparecimento de oxignio na atmosfera, de-
vido s bactrias fotos sintticas, devem ter surgido os peroxis-
Introduo: Uma Vista Panormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas 13
Bactrias primiti vas anaerbias,
com membrana e cpsula
c:s
.......... .
. .
>,
\
)
Bactria aerbia
(oxidao fosforilativa)
Mitocndria com membrana dupla:
a interna de origem bacteriana, e
-----4:- a externa, de origem celular.
A membrana bacteriana passou a
formar dobras: as cristas
mitocondriais
Fig. 1.11 Desenho esquemtico mostrando a teoria da origem bacteriana das mitocndrias, por endossimbiose. Clulas eucariontes
anaerbias, primitivas, teriam fagocitado bactrias aerbias. Estas, de algum modo, escaparam digesto intracelular e estabeleceram
inter-relaes mutuamente teis com as clulas hospedeiras, que assim se tornaram aerbias. Ao mesmo tempo, as bactrias, entre outras
vantagens, receberam proteo e alimentao em sua nova localizao no citoplasma da clula hospedeira.
somos, defendendo as clulas contra a ao deletria de radicais
livres contendo oxignio. Houve um aumento de DNA, paralelo
crescente complexidade celular, e esse DNA, constitudo de
longas fitas, foi concentrado em cromossomos, que foram segre-
gados dentro do ncleo delimitado pelo envoltrio nuclear que
se formou a partir do material membranoso vindo da superfcie
celular. Houve tambm um desenvolvimento do citoesqueleto,
com o aparecimento de microtbulos e aumento na quantidade
de rnicrofilamentos. medida que a concentrao de oxignio foi
lentamente aumentando na atmosfera, as clulas que incorporaram
procariontes aerbios preorninaram por seleo natural, por duas
razes: a respirao aerbia muito mais eficiente e, alm disso,
gasta oxignio, diminuindo a formao intracelular de radicais
livres (radicais de oxignio). Estes radicais oxidantes danificam
muitas macromolculas, podendo prejudicar o funcionamento
das clulas. A endossimbiose (simbiose intracelular) de proca-
riontes aerbios deu origem s rnitocndrias, organelas com duas
membranas, sendo a interna da bactria precursora e a externa
da clula eucarionte que estava em formao. Provavelmente, os
cloroplastos se originaram de maneira semelhante, tambm por
endossimbiose, porm de bactrias fotossintticas. Ao longo da
evoluo, houve transferncia da parte do genoma dos cloroplas-
tos e rnitocndrias, para os ncleos celulares. Mas os cloroplastos
transferiram menos DNA, em comparao com as rnitocndrias.
possvel que a endossimbiose das mitocndrias tenha ocorrido
antes da endossimbiose que originou os cloroplastos.
Padres celulares e os grandes grupos de
seres vivos
o sistema mais antigo de classificao, criado por Lineu, divi-
dia os seres vivos em apenas dois reinos - o animal e o vegetal.
No primeiro estavam includos os hetertrofos, que se alimentam
por ingesto, exceto os parasitas, que se nutrem por osmose. No
reino vegetal estavam includos os organismos fotossintetizantes,
englobando as plantas, bactrias, mixomicetos e fungos.
Em virtude dos inconvenientes bvios da diviso dos seres
vivos em dois reinos, foram criadas outras divises, mais elabora-
14 Biologia Celular e Molecular
DNA parede
mesossomo DNA
retculo endoplasmtico
rugoso (RER) (: ..... -
<-.........


I




invaginaes da membrana com
enzimas digestivas e alimentos
(digesto extracelular)
DNA aumentado
j----1'- futuro envelope nuclear
fagocitose de
bactria
microtbulos
__ ..;",-_ retfculo endoplasmtico
rugoso (RER)
'-. .... _______ -+_ filamentos
de actina
l'I!ll-+- peroxissomo
_"'----,!- lisossomo
.......
............. ->
bactria sem
parede
bactria
heterotrflca
anaerbia
pseudpodo com
filamentos
de actina
peroxissomos
ncleo
cloroplasto -t--...
(fotossntese)
fagocitose de
bactria fagocitose de
bactria
clula
aerbla
fotossinttica
mitocndria
microtbulo
grnulo de secreo
Fig. 1.12 Desenho, baseado principalmente nos trabalhos de C. De Duve, mostrando a maneira como, provavelmente, se constituram as
primeiras clulas eucariontes, no longo processo evolutivo que precedeu o aparecimento dos seres pluricelulares. Para explicaes, ver
no texto o subttulo Como teriam surgido as clulas eucariontes?
col nia de
al gas unicelulares
/-
Introduo: Uma Vista Panormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas 15
ANIMALlA FUNGI
MONERA cocos
(j) , estreptococos
diplococos
<
diplococos
~ ~
Dictyostelium
discodeum
colni a de
cianobactrias
as Fig. 1.13 Esquema dos cinco "reinos" a que pertencem os seres vivos. O "reino" Monera, nico cujas clulas so procariontes, constitu-
do pelas bactrias (incluindo as cianofceas ou "algas azuis"). Nos demais "reinos", todas as clulas so eucariontes. O "reino" Protista
composto de formas unicelulares ou unicelulares coloniais. O "reino" Fungi compreende os fungos. O "reino" Plantae inclui os vegetais
superiores. No "reino" Animalia esto todos os animais.
16 Biologia Celular e Molecular
das e mais condizentes com os novos conhecimentos. Um sistema
ainda usado, porm, como o de Lineu, baseado principalmente
na estrutura dos seres vivos e no modo de captao de nutrientes,
admite cinco reinos (Fig. 1.13):
Monera. Formado pelas bactrias, que so os nicos seres
procariontes (as cianofceas, ou "algas azuis", tambm so bac-
trias).
Protista. Que compreende organismos eucariontes primaria-
mente unicelulares de vida livre ou unicelulares coloniais (pro-
tozorios e fitoflagelados).
Fungi. Compreendendo todos os fungos.
Plantae. Que inclui as algas clorofceas e os vegetais supe-
riores.
Animalia. Incluindo todos os animais, isto , os seres que
durante o desenvolvimento embrionrio passam pelo estgio
de gstrula.
O conceito atual de protista no o mesmo proposto por
Haeckel no passado. Hoje incluem-se entre os protistas os pro-
tozorios e os organismos limtrofes, como os fitoflagelados,
que sempre foram objeto de disputa, pois eram includos por
uns entre os animais e, por outros, entre os vegetais, na antiga
classificao em dois reinos.
Na classificao de Lineu, os fungos eram considerados ve-
getais (porque no tm mobilidade) sem clorofila, porm foram
depois colocados em grupo separado, porque apresentam al-
gumas caractersticas prprias, no compartilhadas nem pelos
animais nem pelos vegetais:
no possuem clorofila nem quaisquer outros pigmentos
fotossintetizantes
no formam tecidos verdadeiros
no possuem parede de celulose (caracterstica dos ve-
getais), mas sim fundamentalmente composta de quitina
(caracterstica dos animais)
no armazenam amido (reserva nutritiva dos vegetais)
como reserva energtica, mas sim glicognio (reserva nu-
tritiva dos animais).
Mais recentemente, os avanos tecnolgicos da biologia mole-
cular possibilitaram o estudo mais aprimorado das relaes evo-
lutivas entre os organismos, ou filognese. De fato, a elucidao
da evoluo molecular das clulas parece ser a melhor maneira de
esclarecer as origens das clulas atualmente existentes e de des-
vendar as caractersticas das clulas primordiais, que apareceram /
h cerca de 3,5 bilhes de anos e que so as precursoras das clulas
atuais. Esses estudos podem ser feitos atravs de diversos tipos de
molculas, como a seqncia de aminocidos nas protenas e de
nucleotdeos nos cidos nuclicos, ou a presena ou ausncia de
enzimas importantes para o metabolismo dos organismos.
Todavia, os pesquisadores observaram que a anlise da seqn-
cia de nucleotdeos no RNA dos ribossomos, ou rRNA, uma boa
maneira de estudar a filognese. Todas as clulas tm ribossomos
e seu RNA muito constante em suas funes, servindo como
um "relgio molecular" adequado para estimar as modificaes
evolutivas que ocorreram durante os bilhes de anos, desde que
surgiram as primeiras clulas na Terra. At mesmo modificaes
muito pequenas na estrutura de um RNA ribossomal fazem com
que ele deixe de ser funcional. Assim, sua seqncia de nucleotdeos
foi bem conservada, ou seja, mantida constante, nas diversas linhas
filogenticas, e a distncia evolutiva entre os organismos pode ser
detectada pelas pequenas diferenas na seqncia de nucleotdeos
no rRNA. Os ribossomos contm trs tipos de RNA, designados
5S, 16S e 23S, nas clulas procariontes. Nas clulas eucariontes,
o rRNA 16S substitudo por um rRNA 18S. A letra S, de Sved-
berg, indica o tamanho da molcula, que se relaciona com seu
coeficiente de sedimentao numa ultracentrfuga (ver Cap. 3).
Devido ao seu tamanho conveniente, o rRNA 16S (18S nas
clulas eucariontes) o mais utilizado nos estudos filogenticos.
O rRNA 5S tem apenas 125 nucleotdeos, o que limita muito as
informaes que ele pode fornecer, enquanto o rRNA 23S, com
2.900 nucleotdeos, muito grande e o estudo de sua molcula
mais difcil e laborioso.
Pelo estudo da seqncia de nucleotdeos no rRNA 16S das
clulas procariontes e 18S das eucariontes, foram construdas novas
rvores evolutivas, que dividem os organismos em grupos dife-
rentes dos que aparecem nas classificaes anteriores (Fig. 1.14).
Essa comparao entre os organismos est baseada no conceito
de que organismos que se diversificaram mais cedo tiveram mais
tempo para acumular modificaes no seu RNA ribossomal do
que os organismos que se separaram mais recentemente. Os pes-
quisadores que realizaram esses estudos concluram que a clula
procarionte ancestral universal se ramificou inicialmente em duas
Fig. 1.14 Esquema mostrando a diviso dos seres vivos em trs grupos ou domnios, baseados na seqncia de nucleotdeos no R.: -
que.o grupo Eucria se separou do grupo rquea posteriormente, sendo o grupo Bactria o mais antigo. Eucria
Arquea sao matS aproX1lTIados, em termos moleculares, e o grupo Bactria o mais afastado.
Introduo: Uma Vista Panormica sobre a Estrutura, Funes e Evoluo das Clulas 17
direes dando os grupos ou domnios rquea e Bactria (Fig.
1.14). Posterionnente e a partir do domnio rquea, surgiram as
primeiras clulas eucariontes que constituram o domnio Eucria.
O domnio rquea compreende os procariontes metangenos (que
produzem o gs metano como produto de seu metabolismo) e os
que vivem em condies extremas de alta ou baixa temperatura e
salinidade, acidez ou alcalinidade elevadas. Por suas caractersticas
moleculares, como a composio do rRNA, essas clulas procarion-
tes mostram algumas semelhanas com os seres do domnio Eucria
e muitas diferenas com o domnio Bactria. Alm de diferenas
no rRNA, as clulas do domnio rquea tm paredes celulares sem
proteoglicanas, compostos encontrados nas paredes das bactrias.
O domnio Eucria engloba todos os seres constitudos por clulas
eucariontes, e o domnio Bactria engloba as bactrias atua.1rllente
mais conhecidas e denominadas tambm de eubactrias.
I
Resumo
Os vrus so estruturas no celulares, mas s 'Se multiplicam
no interior das clulas, cuja maquinaria utilizam para a produ-
o de novos vrus. Por serem parasitas intracelulares freqen-
tes, sero estudados neste livro. Os vrus so formados de uma
parte central com a informao gentica codificada seja em DNA
ou em RNA, mas nunca os dois cidos nuclicos esto presentes
no mesmo vrus. Esse genoma protegido por uma estrutura
que o envolve, constituda por unidades proticas denominadas
capsmeros. Alguns vrus apresentam um invlucro lipoprotico,
contendo lipdios da clula parasitada e glicoprotenas virais.
Apesar da grande diversidade entre os seres vivos, todos cons-
titudos por clulas, existem apenas dois tipos celulares bsicos:
as clulas procariontes e as eucariontes.
As clulas procariontes so menores e caracterizam-se pela falta
de um sistema de membranas que divida a clula em compartimen-
tos funcionais. Seu cromossomo consiste em filamentos duplos de
DNA, de forma circular, localizados num espao citoplasmtico
onde a matriz menos eltron-densa: o nucleide. Geralmente,
cada bactria tem mais de uma cpia desse cromossomo simples
e que alm do DNA contm apenas umas poucas protenas. Nessas
clulas existe apenas a membrana plasmtica, que pode apresentar
dobras dirigidas para dentro das clulas: os mesossomos. Nas
clulas procariontesfotossintticas, como as bactrias cianofceas,
existem algumas membranas citoplasmticas que, associadas clo-
rofila, so responsveis pela fotossntese nessas clulas. As clulas
procariontes no tm citoesqueleto e so de forma simples. Aforma
dessas clulas geralmente mantida pela presena de uma parede
extracelular rgida que serve tambm de proteo mecnica, funo
importante, pois as bactrias esto presentes em nichos ecolgicos
muito variveis e, algumas vezes, pouco favorveis.
As clulas eucariontes apresentam-se divididas em compar-
timentos funcionais graas presena de um sistema complexo
de membranas que cria microrregies intracelulares especia-
lizadas, onde certas funes podem ser executadas com mais
eficincia. Alm desse papel de compartimentalizao, o sistema
de membranas cria uma enorme superfcie qual se prendem,
em seqncia predeterminada, molculas enzimticas e trans-
portadoras. Assim, os substratos so processados pelos diversos
componentes das cadeias enzimticas sem que haja necessidade
de grandes deslocamentos, que diminuiriam acentuadamente a
rapidez e o rendimento dos processos metablicos.
Dentre os principais compartimentos das clulas eucarion-
tes esto o ncleo, o envoltrio nuclear, o retculo endoplas-
mtico (liso e rugoso), os endossomos, o aparelho de Golgi, os
lisossomos, as mitocndrias e, nas clulas vegetais, os plastos
ou plastdios, como os cloroplastos. Outra caracterstica das
clulas eucariontes possuir citoesqueleto fibrilar, respons-
vel pelos movimentos celulares e pela manuteno da forma
- muitas vezes, altamente complexa - dessas clulas. O ci-
to esqueleto constitudo de microtbulos (cerca de 24 nm de
dimetro), filamentos intennedirios (cerca de 10 nm de dime-
tro) e micro filamentos de actina (cerca de 6 nm de dimetro).
Os microtbulos e os micro filamentos de actina, junto com as
protenas motoras, participam dos movimentos da clula e dos
deslocamentos intracelulares de organelas e vesculas contendo
molculas diversas.
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