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Fisiología Digestiva.

El tubo digestivo tiene cuatro actividades submucoso y mientérico. Las neuronas


principales: posganglionares se dirigen hacia células de
músculo liso, endocrinas y secretoras. Se
1. Motilidad. clasifican en neuronas posganglionares
2. Secreción de líquido, electrolitos, colinérgicas o peptidérgicas.
enzimas y mucus. El nervio vago es un nervio mixto.
3. Digestión. Mecanorreceptores y quimiorreceptores envían
4. Absorción de nutrientes, electrolitos y información aferente al S.N.C. por el nervio
agua. vago; esto inicia un reflejo cuya rama eferente
también se encuentra en el nervio vago (reflejos
vagovagales).
ESTRUCTURA DEL TUBO DIGESTIVO.
Inervación simpática. Los ganglios simpáticos se
Además de sus distintas porciones, incluye a las encuentran externos al tubo digestivo. En el tubo
glándulas salivales, el páncreas, el hígado y la digestivo se encuentran cuatro: ganglios celiaco,
vesícula biliar. Las capas de la pared digestiva son mesentéricos superior e inferior e hipogástrico.
las siguientes: Las fibras posganglionares, adrenérgicas, hacen
sinapsis sobre ganglios de los plexos mientérico y
submucoso o inervan directamente células
• Mucosa. Consta de células epiteliales musculares lisas, endocrinas o secretoras.
especializadas en absorción y secreción, una También se envía información sensorial y motora
lámina propia con tejido conectivo, y una en ambas direcciones.
muscular de la mucosa, que modifica el área
de superficie de la capa de céls. epiteliales. Inervación intrínseca (sistema nervioso
• Submucosa. entérico). Puede controlar todas las funciones del
• Muscular. Consta de dos capas de músculo tubo digestivo, incluso en ausencia de la
liso, la circular interna y la longitudinal inervación extrínseca. Sus ganglios reciben
externa. impulsos de la inervación extrínseca que modulan
su actividad. También actúan como centros
• Serosa.
directos de integración de información sensorial y
motora.
Entre la submucosa y el músculo circular está Se han identificado sustancias neuroquímicas
el plexo submucoso (de Meissner); y, entre las o neurocrinas, que pueden ser clasificadas como
dos capas musculares, se encuentra el plexo neurotransmisores o neuromoduladores.
mientérico (de Auerbach).

PÉPTIDOS DIGESTIVOS.
INERVACIÓN DEL TUBO DIGESTIVO.
Características de los péptidos digestivos.
El tubo digestivo está controlado por el S.N.A,
que posee un componente extrínseco (inervación Regulan las funciones del tubo digestivo. Se
simpática y parasimpática) y un componente clasifican como hormonas, paracrinos o
intrínseco (S.N. Entérico). Ambos componentes neurocrinos.
se comunican.

Inervación parasimpática. Proviene de los • Hormonas. Liberadas por células endocrinas


nervios vago (NC X) y pélvico. El nervio vago del tubo digestivo hacia la circulación portal.
inerva el tubo digestivo alto (desde el esófago Las células efectoras pueden localizarse en el
hasta el colon ascendente). El nervio pélvico propio tubo digestivo o en otra parte del
inerva el tubo digestivo bajo. cuerpo. Las células endocrinas de la mucosa
Los ganglios parasimpáticos se localizan en digestiva no se encuentran concentradas en
la pared de los órganos, dentro de los plexos
glándulas. Ej. Gastrina, CCK, secretina y Promueve la digestión y absorción de
GIP. grasas. Es miembro de la “familia gastrina-
• Péptidos paracrinos. Son secretados por CCK”, por lo que posee algo de actividad
células endocrinas del tubo digestivo. Actúan gastrina. Su heptapéptido C-terminal es el
localmente. Ej. Somatostatina (la histamina, fragmento mínimo para su actividad biológica.
otro paracrino, no es un péptido). CCK es secretada por las células I de la
mucosa duodenal y yeyunal en respuesta a: (a)
• Péptidos neurocrinos. Se sintetizan en monoglicéridos y ácidos grasos y, (b) péptidos
neuronas del tubo digestivo. Ej. ACh, pequeño y aminoácidos.
noradrenalina, GRP, encefalinas,
neuropéptido Y y sustancia P. Hay cinco acciones principales de la CCK:
Hormonas digestivas.
• Contracción de la vesícula biliar. Vierte la
Una hormona debe satisfacer los siguientes bilis (que emulsiona y solubiliza lípidos) en la
criterios: (a) debe secretarse como reacción a un luz del duodeno.
estímulo fisiológico y transportarse por la sangre, • Secreción de enzimas pancreáticas. Las
(b) su función debe ser independiente de la lipasas, la amilasa y la proteasa pancreáticas.
actividad nerviosa y; (c) debe ser aislada, • Secreción de HCO3- del páncreas.
purificada, químicamente identificada y
sintetizada. • Crecimiento de páncreas exocrino y de la
vesícula biliar (efecto trófico).
Gastrina. • Inhibición del vaciamiento gástrico.
Asegura el tiempo adecuado para que ocurra
Promueve la secreción de H+ por las células la digestión y absorción de grasa en el
gástricas parietales. Es liberada por las células G intestino delgado.
en el antro de estómago. Existe en dos formas
sintetizadas por vías diferentes: la forma G17, Secretina.
secretada en respuesta a una comida; y la forma
G34 generada en períodos interdigestivos. Es miembro de la familia secretina-glucagón.
El tetrapéptido terminal-C es el fragmento Para mostrar actividad requiere de la totalidad de
mínimo necesario para actividad biológica. sus 27 aminoácidos.
Se libera en las células S del duodeno en
• Secreción de gastrina. Los estímulos que respuesta a la presencia de H+ y ácidos grasos en
inician la secreción son producto de la la luz del intestino delgado. Su función es
digestión de proteínas (p. ej., péptidos y promover la secreción de HCO3- pancreático y
aminoácidos como Phe y Trp), distensión del biliar, indispensable para mantener el pH óptimo
estómago por el alimento y reflejos vagales para la actividad de las lipasas pancreáticas (de 6
locales en que se libera el péptido liberador a 8). También inhibe el efecto de la gastrina.
de gastrina (GRP).
Péptido gástrico inhibidor (GIP).
• Acciones de la gastrina. (a) estimula la
secreción de H+, y (b) estimula el crecimiento También es miembro de la familia secretina-
de la mucosa gástrica (efecto trófico). glucagón. El GIP produce casi todas las acciones
• Síndrome de Zollinger-Ellison de la secretina.
(gastrinoma). Causado por un tumor secretor El GIP es secretado por las células de la
de gastrina que habitualmente afecta las mucosa intestinal duodenal y yeyunal como
células no beta del páncreas. Sus síntomas reacción a: glucosa, aminoácidos y ácidos
son: mayor secreción de H+ por la hipertrofia grasos.
de la mucosa, úlceras duodenales, Su principal acción es estimular la secreción
acidificación del contenido de la luz intestinal de insulina. Solo la glucosa oral (y no la
e inactivación de la lipasa pancreática (causa administrada por vía intravenosa) estimula la
de estatorrea). secreción de GIP. La otra acción de GIP, es
inhibir la secreción gástrica de H+.
Colecistocinina (CCK).
Paracrinos.
no es influida por estímulos nerviosos ni
Se sintetizan en células endocrinas del tubo hormonales.
digestivo, actúan localmente y no penetran en la • Origen. Presumiblemente, en las células
circulación sistémica. intersticiales de Cajal (plexo mientérico).
La somatostatina es secretada como reacción Despolarizaciones y repolarizaciones cíclicas
a los descensos de pH e inhibe la secreción de en éstas células se propagan al músculo
otras hormonas digestivas y la secreción adyacente. Las células de Cajal son el
estomacal de H+. Como hormona pancreática, marcapaso del músculo liso gastrointestinal.
suprime la secreción de insulina y glucagón.
La histamina, junto con gastrina y ACh, • Mecanismo. En la fase despolarizante, se
aumenta la secreción de H+ en las células gástricas abren cíclicamente los canales de Na+.
parietales. Durante la meseta, los canales de Ca2+ se
abren y generan una corriente interna de Ca2+.
Neurocrinos. En la fase repolarizante, hay apertura de los
canales de K+.
Se sintetizan en el cuerpo de las neuronas
gastrointestinales para difundir a través del Masticación y deglución.
espacio sináptico. Son la ACh, y noradrenalina, y
péptidos como VIP, GRP, encefalinas, Masticación.
neuropéptido Y y sustancia P.
Tiene tres funciones: (a) mezclar el alimento
MOTILIDAD. con saliva y lubricarlo, (b) reducir el tamaño de
las partículas de alimento; y (c) mezclar los
El tubo digestivo esta formado por músculo liso, carbohidratos con la amilasa salival para iniciar su
excepto en la faringe, tercio superior del esófago y digestión.
esfínter anal externo, donde es estriado. El La masticación tiene componentes
músculo liso es músculo liso unitario, cuyas voluntarios e involuntarios o reflejos (en los que
células están eléctricamente acopladas a través de participa el tallo encefálico).
uniones de brecha.
Cuando el músculo circular se contrae, se Deglución.
reduce el diámetro del segmento, y cuando se
contrae el músculo longitudinal, se reduce su Se inicia de manera voluntaria en la boca,
longitud. pero después queda bajo control involuntario por
Las contracciones del m. liso gastrointestinal el centro de la deglución (en bulbo raquídeo), que
pueden ser fásicas o tónicas. Las contracciones recibe la información aferente a través de los
fásicas son periódicas (en esófago, antro gástrico nervios vago y glosofaríngeo. Existen tres fases en
e intestino delgado). Las contracciones tónicas la deglución:
mantienen un nivel constante de contracción (en
regiones bucal del estómago y baja del esófago, • Fase bucal. Es la única voluntaria. Los
en el esfínter ileocecal y en el anal interno). receptores somatosensoriales de la faringe
son activados con la llegada del bolo
Ondas lentas. alimenticio, con lo que se inicia la deglución
involuntaria.
Son despolarizaciones y repolarizaciones • Fase faríngea. (a) El paladar blando se
oscilantes del potencial de membrana del músculo desplaza hacia arriba para que el alimento
liso. La onda lenta arrastra el potencial de pase a la faringe; (b) la epiglotis cubre el
membrana hasta el umbral necesario para la orificio laríngeo (la respiración se inhibe
ocurrencia de un potencial de acción. brevemente); (c) el esfínter esofágico alto se
relaja y permite el paso de los alimentos, (d)
• Frecuencia. Varía desde 3 a 12 ondas lentas en la faringe se inicia una onda peristáltica
por minuto. Cada porción del tubo digestivo que impulsa el alimento.
posee una frecuencia característica. La • Fase esofágica. Tras la entrada del alimento
frecuencia establece la periodicidad de los al esófago, un reflejo cierra el esfínter para
potenciales de acción y, por lo tanto, la de la impedir el reflujo. Luego, una onda
contracción. La frecuencia de las ondas lentas peristáltica primaria mediada por el reflejo
de la deglución, viaja hacia abajo en El estómago posee tres capas de músculo:
dirección del esófago impulsando el alimento. longitudinal externa, circular media y oblicua
Si quedó alimento, se inicia una onda interna.
peristáltica secundaria, mediada por el La inervación del estómago incluye
sistema nervioso entérico. inervación extrínseca e intrínseca. El plexo
mientérico que inerva el estómago recibe
impulsos parasimpáticos a través del nervio vago
e inervación simpática por fibras del ganglio
celíaco.
El estómago se divide anatómicamente en
Motilidad esofágica. tres: fondo, cuerpo y antro. Según su motilidad,
también se puede dividir en la región bucal, que
Impulsa el alimento desde la faringe hasta el contiene el fondo y la porción proximal del cuerpo
estómago. El trayecto del bolo alimenticio es el además de una pared muscular delgada; y la
siguiente: región distal, de pared gruesa, que contiene la
porción distal del cuerpo y el antro. La región
1. El esfínter esofágico superior se abre, distal mezcla e impulsa el alimento hacia el
mediado por el reflejo de la deglución, duodeno.
permitiendo la entrada del alimento al
esófago. Relajación receptiva.
2. Una onda peristáltica primaria, supone
una serie de contracciones secuenciales La distensión de la parte baja del esófago por
coordinadas. Esto, eleva la presión por el alimento relaja el esfínter esofágico inferior y,
detrás del bolo, por lo que es empujado simultáneamente, relaja el estómago bucal, a lo
hacia abajo. Si la persona está de pie, la cual se le conoce como relajación receptiva. Éste
fuerza de gravedad favorece éste evento. es un reflejo vagovagal, en que el
neurotransmisor liberado por las fibras
3. Se abre el esfínter esofágico inferior,
posganglionares vagales es VIP. La vagotomía
como respuesta a la liberación del elimina la relajación receptiva.
neurotransmisor VIP por el nervio vago.
Simultáneamente, se relaja la región Mezclado y digestión.
bucal del estómago (relajación
receptiva). Tan pronto el bolo entra al Las contracciones de las paredes gruesas de la
estómago, el esfínter esofágico inferior región caudal provocan la mezcla y digestión del
se contrae. alimento. Las ondas de contracción comienzan en
4. Si quedó alimento en el esófago, una el cuerpo y se desplazan, con intensidad creciente,
onda peristáltica secundaria, mediada hacia el píloro. Las contracciones mezclan el
por el S.N. entérico, depura al esófago de contenido gástrico y periódicamente impulsan una
todo residuo. parte de este contenido hacia el duodeno. La onda
de contracción también cierra el píloro, por lo que
La ubicación torácica del esófago provoca la mayor parte del contenido gástrico es empujada
que la presión intraesofágica sea igual a la de vuelta hacia el estómago para un mezclado
intratorácica y, por lo tanto, menor que las adicional, proceso conocido como retropulsión.
presiones atmosférica y abdominal. Frente a esto, Durante el ayuno hay contracciones
es tarea de los esfínteres esofágicos superior e periódicas denominadas complejo mioeléctrico
inferior mantener el aire y el contenido gástrico migrante, mediado por motilina. Su función es
fuera del esófago. Los esfínteres permanecen limpiar el estómago de todo residuo.
cerrados, excepto cuando el alimento pasa. El La frecuencia de las ondas lentas en el
aumento de la presión dentro del abdomen estómago caudal es de 3 a 5 ondas por minuto, por
(obesidad, embarazo) podría provocar reflujo lo que el estómago caudal se contrae 3 a 5 veces
gastroesofágico. por minuto.
Ni los impulsos nerviosos ni las hormonas
Motilidad gástrica. alteran la frecuencia de las ondas lentas, pero sí la
de los potenciales de acción. Gastrina, motilina y
Estructura e inervación del estómago. la estimulación parasimpática aumentan la
frecuencia de los potenciales de acción y la fuerza
de contracción. Secretina, GIP y la estimulación
simpática reducen la frecuencia y la fuerza. Sirven para impulsar el quimo en la
dirección del intestino grueso. Primero, se contrae
Vaciamiento gástrico. la región del intestino delgado que se encuentra
detrás (bucal) del bolo de quimo. Luego, la
Toma aproximadamente tres horas. Los dos porción del intestino por delante (caudal) del bolo
factores que aumentan el tiempo de vaciado se relaja. En consecuencia, el quimo es empujado
gástrico son la grasa y el H+ (pH bajo) en el en dirección caudal. La repetición de esta
duodeno. El efecto de la grasa es mediado por secuencia desplaza el quimo a lo largo del
CCK, que reduce la tasa de vaciamiento gástrico, intestino.
permitiendo así el tiempo adecuado para la Los neurotransmisores de la contracción
digestión y absorción de grasas. El efecto del H+ bucal son ACh y sustancia P y los de la relajación
es mediado por reflejos en el S.N. entérico. Éste caudal son VIP y óxido nítrico.
reflejo asegura que el contenido gástrico pase al
duodeno lentamente para permitir que el HCO3- Motilidad del intestino grueso.
pancreático neutralice el H+, requisito para la
función óptima de las enzimas pancreáticas. El contenido del intestino grueso (heces) está
destinado a la excreción. Cuando el contenido del
Motilidad del intestino delgado. intestino delgado entra al ciego, el esfínter
ileocecal se contrae y evita el reflujo al interior
Sirve para mezclar el quimo con enzimas del íleon.
digestivas y secreciones pancreáticas, exponer los
nutrientes a la mucosa intestinal para su absorción Contracciones segmentales.
e impulsar el quimo no absorbido hacia el
intestino grueso. Aparecen en ciego y colon proximal. Su
En el intestino delgado, la frecuencia de las función es mezclar el contenido del intestino
ondas lentas es de 12 ondas por minuto, y grueso.
disminuye a 9 ondas por minuto hacia el íleon. Tal
como en el estómago, aparecen complejos Movimiento de masa.
mioeléctricos migrantes cada 90min para limpiar
el intestino delgado de residuos de quimo. Se presentan en el colon y su función es
La inervación parasimpática, que aumenta desplazar el contenido del intestino grueso a gran
la contracción del músculo intestinal, proviene del distancia. Los movimientos de masa ocurren en
nervio vago; y la simpática, que reduce la cualquier parte desde 1 a 3 veces por día. En el
contracción, proviene de los ganglios colon distal se absorbe agua por lo que el
mesentéricos celíaco y superior. La mayoría de los contenido fecal se convierte en una masa
nervios parasimpáticos son colinérgicos, aunque semisólida que necesita de un movimiento final de
hay algunos en ésta zona que liberan neurocrinos masa para pasar al recto.
peptidérgicos como VIP, encefalinas y motilina.
Existen dos patrones de contracción del Defecación.
intestino delgado, los cuales serán descritos a
continuación. A medida que el recto se llena de heces, el
músculo liso de la pared del recto se contrae y el
Contracciones segmentales (fig-8-10A). esfínter interno del ano se relaja (reflejo
rectosfinteriano). Una vez que el recto se llena
Mezclan el quimo y lo exponen a las hasta el 25% de su capacidad se precipita la
enzimas y secreciones pancreáticas. Consiste en necesidad de defecar. Para esto, es necesaria la
una contracción que rompe el bolo de quimo y lo relajación del esfínter anal externo.
envía en las direcciones bucal y caudal. A
continuación, la porción contraída se relaja y Reflejo gastrocólico.
permite que el bolo de quimo desdoblado vuelva a
mezclarse. Estos movimientos no provocan el La distensión del estómago por el alimento
avance del quimo a lo largo del intestino. aumenta la motilidad del colon y la frecuencia de
sus movimientos de masa. La rama aferente del
Contracciones peristálticas (fig-8-10B). reflejo es mediada por el S.N. parasimpático y la
rama eferente por CCK y gastrina.
1. Las células acinares secretan la saliva
SECRECIÓN. inicial, isotónica.
2. Las células ductales modifican la saliva
Es la adición de líquidos, enzimas y moco a la luz inicial gracias a la participación de
del tubo digestivo por parte de las glándulas distintos mecanismos de transporte. La
salivales, mucosa gástrica, células exocrinas del membrana luminal de las células ductales
páncreas e hígado. contiene tres transportadores:
intercambios de Na+-H+, Cl--HCO-3 y H+-
K+. La membrana basolateral contiene la
Na+-K+ ATPasa y canales de Cl-. La
Secreción salival. acción combinada de estos
transportadores es la absorción de Na+ y
La saliva se secreta a una tasa de 1L por día. Cl- y la secreción de K+ y HCO-3. Puesto
Sus funciones son la digestión inicial de que se absorbe más NaCl que KHCO3
almidones y lípidos, la dilución y amortiguación secretado, el resultado es la absorción
de los alimentos ingeridos y la lubricación de neta de soluto.
dichos alimentos. Las células ductales son
impermeables al agua, por lo que el
Estructura de las glándulas salivales. agua no se reabsorbe junto con el soluto,
haciendo hipotónica a la saliva final.
Las glándulas parótidas se componen de
células serosas secretoras de un líquido compuesto Las células acinares también secretan α-
de agua, iones y enzimas. Las glándulas amilasa, lipasa lingual, mucina, IgA y calicreína.
submaxilares y sublinguales son glándulas Las funciones de la α-amilasa y lipasa lingual es
mixtas que, además de células serosas, poseen la digestión inicial de carbohidratos y lípidos. La
células mucosas secretoras de mucina para calicreína es una enzima que participa en la
lubricación. síntesis de bradicinina, un potente vasodilatador
Cada glándula está formada por un sistema de que actúa sobre los vasos que irrigan a las
conductos cuyos extremos, revestidos por células glándulas salivales.
acinares, reciben el nombre de acino. Las células
acinares liberan la saliva inicial (agua, iones, Composición y tasa de flujo de saliva.
enzimas y moco), que luego pasa a través del
conducto intercalado y después por el conducto Con tasas elevadas de flujo (4ml/min) la
estriado, revestido de células ductales (Fig 8-11, composición de la saliva es la de la saliva inicial
pág 332). Los acinos y los conductos intercalados producida por las células acinares. Con tasa baja
están revestidos por células mioepiteliales, cuya de flujo (menos de 1ml/min), la saliva tiene
contracción derrama saliva en el interior de la menores concentraciones de Na+ y Cl- y mayor
boca. concentración de K+. Lo anterior, se explica de la
Las células salivales acinares y las células siguiente forma: con tasas elevadas de flujo, las
ductales poseen inervación parasimpática y células ductales tienen menos tiempo para
simpática. modificar la saliva; con tasas de flujo bajas,
Las glándulas salivales evidencian un flujo tienen más tiempo para hacerlo.
sanguíneo inusitadamente alto, que aumenta El HCO-3, sin embargo, tiene un
cuando se estimula producción de saliva. comportamiento paradójico. La concentración de
HCO-3 en la saliva es mayor con tasas altas de
Formación de saliva. flujo. Esto se debe a que la producción de saliva
estimula selectivamente la secreción de HCO-3
La saliva se compone de agua, electrolitos, α- (por estimulación parasimpática).
amilasa, lipasa lingual, calicreína y moco. Con
respecto al plasma, es hipotónica y posee Regulación de la secreción salival.
concentraciones más altas de K+ y HCO-3 y más
bajas de Na+ y Cl-. Por lo tanto, la saliva no es un Esta regulación posee dos características
simple ultrafiltrado del plasma. inusuales: (a) está exclusivamente bajo control del
La saliva se forma mediante un proceso de S.N.A. (sin control hormonal); y (b) la secreción
dos pasos. salival aumenta en respuesta a la estimulación
parasimpática y simpática, aunque domina la pepsina activa, dando inicio a la digestión de
primera. proteínas.
• Inervación parasimpática.
Nervios Facial y Mecanismos celulares de la secreción de HCl.
involucrados glosofaríngeo
Neurotransmisor ACh, receptor 1. En el LIC, el CO2 se combina con H2O,
y su receptor(*) muscarínico para formar H2CO3, en una reacción
2° Mensajero IP3, Ca2+ catalizada por la anhidrasa carbónica.
Acción sobre la Aumento El H2CO3 se disocia en H+ y HCO3-.
secreción 2. En la membrana apical se libera H+
(*): Ubicado sobre las células acinares y ductales hacia la luz del estómago por medio de
H+-K+ ATPasa (el omeprazol reduce la
• Inervación simpática. secreción de H+ al inhibir esta H+-K+
Segmentos T1, T2, T3 ATPasa). El Cl- difunde hacia la luz
Involucrados estomacal a través de canales de Cl- en
Neurotransmisor NA, receptor la membrana apical.
y su receptor(*) adrenérgico β 3. A través de la membrana basolateral se
2° Mensajero cAMP absorbe HCO3- de la célula a la sangre
Acción sobre la Aumento por medio del intercambiador de Cl--
secreción HCO3-.
(*): Ubicado sobre las células acinares y ductales 4. El resultado de estos sucesos es la
secreción neta de HCl y absorción neta
Los alimentos, estímulos olfativos, náuseas y de HCO3-.
reflejos condicionados incrementan la actividad
parasimpática en las glándulas salivales. Ésta Sustancias que alteran la secreción de HCl.
última, disminuye con el temor, sueño y
deshidratación. • Acetilcolina (ACh).
Tipo Neurocrino
Secreción gástrica. Liberada por Nervio vago
Receptor sobre
Los cuatro principales elementos del jugo células Muscarínico
gástrico son ácido clorhídrico (HCl), parietales
pepsinógeno, factor intrínseco y moco. 2° Mensajeros IP3, DAG, Ca2+
Acción Secreción de H+
Estructura y tipos de célula de la mucosa gástrica.
fisiológica por cél. parietales
El cuerpo del estómago contiene glándulas
• Histamina.
oxínticas, que vacían sus productos secretorios en
la luz estomacal. En la profundidad de estas Tipo Paracrino
glándulas se encuentran las células mucosas del Liberada por Células cebadas de
cuello, las células parietales (oxínticas) la mucosa gástrica
secretoras de HCl y factor intrínseco; y las Receptor sobre
células principales, secretoras de pepsinógeno. células Receptor H2
El antro del estómago contiene las glándulas parietales
pilóricas. Las glándulas pilóricas tienen dos tipos 2° Mensajero cAMP
de células: (a) las células G, que secretan Acción Secreción de H+
gastrina hacia la circulación; y (b) las células fisiológica por cél. parietales
mucosas del cuello, que secretan moco, HCO3- y
pepsinógeno. • Gastrina.
Hormona (es
Secreción de HCl. Tipo liberada a la
circulación)
La principal función de la secreción de HCl Liberada por Células G del antro
es reducir el pH del contenido gástrico de modo estomacal
que el pepsinógeno inactivo puede convertirse en Receptor sobre
células CCK3 • Fase intestinal. Explica el 10% de la
parietales secreción de HCl. Es mediada por productos
2° Mensajero Ca2+ de la digestión de proteínas.
Acción Secreción de H+
fisiológica por cél. parietales Inhibición de la secreción de HCl. Ocurre
cuando el quimo ya se ha desplazado al intestino
delgado. El principal control inhibidor de la
La tasa de secreción de H+ está regulada por secreción de HCl es la reducción de pH del
acciones independientes de ACh, histamina y contenido gástrico como resultado de la pérdida
gastrina y por la interacción entre estos tres de amortiguación de H+ por el paso de los
agentes. Tal interacción se denomina alimentos al duodeno. La reducción de pH
potenciación y se refiere a la capacidad de dos suprime la secreción de gastrina y provoca la
estímulos para generar una reacción combinada liberación de somatostatina y GIP, que inhiben
que es mayor que la suma de las respuestas aun más la liberación de gastrina.
individuales. Una consecuencia de esta
potenciación es que los agentes bloqueadores de Secreción de pepsinógeno.
los receptores de H2 y muscarínicos (cimetidina y
atropina) tienen mayor efecto de lo esperado. El pepsinógeno se libera en las células
principales y mucosas de las glándulas oxínticas.
Estimulación de la secreción de H+. La En las fases cefálica y gástrica, la estimulación
estimulación del nervio vago provoca la secreción vagal es el factor más importante para la
de H+ a través de dos rutas. En la ruta directa el secreción de pepsinógeno. El H+ también
nervio vago, mediante la liberación de ACh, desencadena reflejos locales que estimulan su
estimula directamente a las células parietales para secreción.
que estas secreten H+. En la ruta indirecta, el
vago, mediante la liberación de GRP, estimula la Secreción de factor intrínseco.
liberación de gastrina por parte de las células G.
Posteriormente, la gastrina llega a través de la El factor intrínseco es secretado por las
circulación a las células parietales, estimulando células parietales. Es necesario para absorber
ahí la secreción de H+. Agentes bloqueadores vitamina B12 en el íleon y su ausencia provoca
muscarínicos (atropina) solamente inhiben los anemia perniciosa. El factor intrínseco es la
efectos vagales directos. única secreción indispensable del estómago, por
La secreción gástrica de HCl se divide en tres lo que posteriormente a una gastrectomía, los
fases: pacientes requieren inyecciones de vitamina B12.

• Fase cefálica. Explica el 30% de la secreción Secreción pancreática.


de HCl. Los estímulos para la secreción son:
olfato y gusto, masticación, deglución y El páncreas exocrino secreta 1L de líquido por
reflejos condicionados. En la fase cefálica, día. La secreción consta de una porción acuosa
dos mecanismos promueven la secreción de rica en HCO3- que neutraliza el H+ proveniente del
HCl: (a) la estimulación directa de las células estómago, y una porción enzimática, cuya
parietales por el nervio vago; y (b) la función es digerir carbohidratos, proteínas y
estimulación indirecta de las células lípidos.
parietales por gastrina.
Estructura de las glándulas pancreáticas exocrinas.
• Fase gástrica. Explica el 60% de la secreción
de HCl. Cuatro mecanismos promueven la El páncreas exocrino comprende el 90% del
secreción de HCl: (a) y (b) la distensión páncreas. Está organizado de manera similar a las
estomacal provoca estimulación vagal glándulas salivales: es un sistema de conductos
directa e indirecta, (c) reflejos locales que que terminan en acinos. Cada acino está revestido
estimulan la secreción de gastrina en con células acinares que secretan enzimas. Las
respuesta a la distensión; y (d) efecto directo células ductales, que revisten los conductos, y las
de aminoácidos y péptidos pequeños para células centroacinares, liberan el componente
estimular la secreción de gastrina. El alcohol acuoso de la secreción pancreática.
y la cafeína también estimulan la secreción
estomacal de HCl.
La inervación simpática del páncreas Cl- desciende y viceversa. Esto ocurre porque,
exocrino procede de los plexos celíaco y dependiendo la tasa de flujo, se favorece la
mesentérico superior, y suprime la secreción secreción de HCO3-o de Cl-.
pancreática. La inervación parasimpática
proviene del nervio vago y estimula la secreción. Regulación de la secreción pancreática.

Formación de la secreción pancreática. Las porciones acuosa y enzimática se regulan


por separado: El H+ en el duodeno estimula la
Mecanismos diferenciados generan los secreción acuosa y los productos de la digestión
componentes enzimático y acuoso de la secreción estimulan la secreción enzimática.
pancreática. La secreción pancreática tiene lugar La secreción pancreática, como la gástrica, se
en los siguientes pasos. divide en fases cefálica, gástrica e intestinal. La
fase cefálica es iniciada por el olfato, el gusto y el
1. Componente enzimático de la condicionamiento. La fase gástrica es iniciada
secreción pancreática (células por la distensión estomacal. Ambas fases son
acinares). Las amilasas y lipasas mediadas por el nervio vago y producen
pancreáticas se secretan como enzimas principalmente secreción enzimática.
activas. Las proteasas pancreáticas lo La fase intestinal es la más importante (80%
hacen en forma de cimógeno. Las de la secreción pancreática). En ésta se estimulan
enzimas pancreáticas se sintetizan en el ambas secreciones: enzimática y acuosa.
retículo endoplásmico rugoso de las
células acinares, para posteriormente ser • Células acinares (secreción enzimática).
almacenadas en gránulos de cimógeno Tienen receptores para CCK y para ACh. Los
hasta que un estímulo desencadene su aminoácidos (Phe, Met y Trp), péptidos
secreción. pequeños y ácidos grasos estimulan la
2. Componente acuoso de la secreción secreción de CCK por las células I. Además,
pancreática (células centroacinares y la ACh estimula la secreción de enzimas por
ductales). El jugo pancreático es una un reflejo vagovagal.
solución isotónica que contiene Na+, Cl-, • Células ductales (secreción acuosa de Na+,
K+ y HCO3-. Las células centroacinares y HCO3- y H2O). Tienen receptores para CCK,
ductales producen la secreción acuosa ACh y secretina. La secretina es liberada por
isotónica inicial. Posteriormente, los las células S del duodeno en respuesta a la
procesos de transporte en las células presencia de H+ en la luz del intestino, que
ductales modifican ésta secreción inicial indica la llegada del quimo ácido. El quimo
de la siguiente forma: primero, en las debe ser neutralizado para asegurar la
células ductales se forman H+ y HCO3- a actividad de las lipasas pancreáticas. La CCK
partir de CO2 y H2O en presencia de y ACh potencian los efectos de la secretina.
anhidrasa carbónica. Luego, el HCO3- es
secretado hacia la luz del conducto Secreción biliar.
pancreático. Al mismo tiempo, el H+ es
absorbido hacia la sangre. La fuerza La digestión y absorción de lípidos requiere de
impulsora para éste transporte es, bilis en el intestino delgado y plantea problemas
indirectamente, la Na+-K+ ATPasa (ver por su insolubilidad en agua. En la luz intestinal
fig. 8-19). los ácidos biliares emulsifican lípidos y los
preparan para la digestión y luego solubilizan los
Composición y tasa de flujo de la secreción productos de la digestión en micelas.
pancreática.
Sinopsis general del sistema biliar.
Cuando la tasa de flujo pancreático cambia,
las concentraciones de Na+ y K+ en el jugo Los componentes del sistema biliar son
pancreático permanecen constantes, en tanto que hígado, vesícula biliar, conductos biliares,
las de HCO3- y Cl- varían de forma recíproca. duodeno, íleon y circulación portal.
Cuando la tasa de flujo pancreático se eleva (más Los hepatocitos sintetizan y secretan
de 30 μL/min x g), la concentración de HCO3- en continuamente los elementos de la bilis. La bilis
el jugo pancreático aumenta y la concentración de fluye fuera del hígado a través de los conductos
biliares y se almacena en la vesícula biliar. La los productos de la digestión de lípidos y
vesícula biliar concentra los ácidos biliares haciendo posible su absorción.
absorbiendo iones y agua. • Los hepatocitos también secretan fosfolípidos
Cuando el quimo alcanza el intestino delgado y colesterol en la bilis. Al igual que las sales
se libera CCK. Esta tiene dos acciones: estimula biliares, los fosfolípidos son anfipáticos y
la contracción de la vesícula y relaja el esfínter de participan en la formación de micelas.
Oddi y, de este modo la bilis fluye desde la
vesícula a la luz del duodeno, donde emulsifica y • La bilirrubina es un subproducto del
solubiliza los lípidos. metabolismo de la hemoglobina y el principal
Una vez concluida la absorción de lípidos, los pigmento biliar. Tras la descomposición de la
ácidos biliares retornan al hígado a través de la Hb, la bilirrubina se transporta en la sangre
circulación enterohepática. unida a la albúmina. El hígado conjuga a la
bilirrubina con ácido glucorónico para formar
Formación de bilis. glucoronato de bilirrubina, secretado a la
bilis (y que le confiere su color amarillo). En
Los constituyentes orgánicos de la bilis son el intestino delgado, las bacterias intestinales
ácidos biliares (50%), pigmentos biliares como la desconjugan y reducen a urobilinógeno una
bilirrubina (2%), colesterol (4%) y fosfolípidos parte del glucoronato de bilirrubina. Parte del
(40%). La bilis también contiene electrólitos y urobilinógeno es reciclada y reutilizada y el
agua. resto es excretado por las heces.
• Las células epiteliales de los conductos
• Los ácidos biliares constituyen 50% de los biliares secretan iones y agua dentro de la
componentes orgánicos de la bilis. La reserva bilis, mediante un mecanismo igual al de las
total de ácidos biliares es de 2.5 gramos. La células pancreáticas ductales y con la misma
bilis contiene cuatro ácidos biliares regulación.
diferentes. Los dos ácidos biliares primarios
(ácido cólico y quenodesoxicólico) se Función de la vesícula biliar.
sintetizan en los hepatocitos, y son
deshidroxilados por bacterias intestinales en • Llenado de la vesícula biliar. Conforme la
la luz duodenal para producir ácidos biliares bilis se produce continuamente, fluye hacia el
secundarios (ácido desoxicólico y litocólico). interior de la vesícula biliar, donde es
El hígado conjuga los ácidos biliares (de almacenada. En los períodos interdigestivos,
fórmula general HA) con glicina o taurina la vesícula puede llenarse porque se
para formar sales biliares (de forma A-). Este encuentra relajada y el esfínter de Oddi
paso de conjugación cambia el pK de los cerrado.
ácidos biliares y los hace mucho más • Concentración de la bilis. Los componentes
hidrosolubles en el contenido duodenal (de orgánicos de la bilis, que no se absorben, se
pH 3 a 5). concentran a medida que las células
Las sales biliares son anfipáticas. epiteliales de la vesícula absorben iones y
Además, son moléculas planares con los agua (líquido isoosmótico).
grupos hidrófilos apuntando hacia fuera del
núcleo esteroide hidrófobo. Estas propiedades • Expulsión de la bilis. Se inicia 30 minutos
son útiles para la emulsificación y digestión después de una comida. El principal estímulo
de lípidos debido a que las sales biliares para la expulsión de bilis es la CCK. La CCK
rodean y mantienen dispersas a las gotas de tiene dos efectos simultáneos: (a)
lípido, aumentando la superficie para la contracción de la vesícula biliar, y (b)
acción de enzimas digestivas. relajación del esfínter de Oddi. La bilis es
Cuando las sales biliares alcanzan la liberada por pulsos y no en una corriente
concentración micelar crítica, forman continua. Este patrón pulsátil se debe a las
micelas. Las micelas contienen sales biliares diferencias de la presión en luz intestinal
y productos de la digestión de lípidos: ácidos como producto de la contracción rítmica del
grasos, monoglicéridos y colesterol. Las sales duodeno.
biliares se disponen en el exterior de las
micelas con sus porciones hidrófilas disueltas Circulación enterohepática.
en la solución intestinal acuosa, solubilizando
Normalmente, un 95% de los ácidos biliares La superficie del intestino delgado está
secretados retornan al hígado a través de la dispuesta en pliegues de Kerckring. De estos
circulación enterohepática, cuyos pasos son los pliegues se proyectan vellosidades digitiformes,
siguientes. cuya superficie está cubierta de células epiteliales
(entericitos) y células caliciformes. La superficie
1. En el íleon, los ácidos biliares se apical de las células epiteliales se amplia aun mas
transportan desde la luz del intestino a gracias a delgados pliegues llamados
la sangre portal mediante microvellosidades (borde en cepillo). En
cotransportadores de Na+-ácido conjunto, pliegues, vellosidades y
biliar. Este paso ocurre en la porción microvellosidades aumentan el área de superficie
terminal del intestino delgado para del intestino delgado, incrementando la
que la recirculación tenga lugar sólo exposición de los nutrientes a enzimas digestivas
cuando todos los lípidos se hayan y la superficie de absorción.
absorbido. La elevada tasa de recambio de las células
2. Los ácidos biliares retornan al hígado epiteliales del intestino delgado (cada 3 a 6 días)
a través de la sangre portal. hace a estas células susceptibles a los efectos de la
3. En el hígado, los ácidos biliares son radiación y quimioterapia.
incorporados a la reserva de ácidos
biliares. La mayoría (95%) de los Carbohidratos.
ácidos biliares son reutilizados, el
resto es excretado por las heces y Digestión de carbohidratos.
requiere ser reemplazado mediante la
síntesis de ácidos biliares nuevos. La Las células del epitelio intestinal solo
síntesis de ácidos biliares se encuentra absorben monosacáridos (glucosa, galactosa y
bajo el control de los propios ácidos fructosa).
biliares mediante retroalimentación Una α-amilasa inicia la digestión del
negativa a nivel de la 7-α-hidroxilasa almidón. La función de la amilasa salival es
de colesterol. A menor retorno de breve, puesto que el pH gástrico la inactiva. La
ácidos biliares, aumenta la demanda amilasa pancreática crea, a partir del almidón, tres
de síntesis de éstos y la enzima se disacáridos: α-dextrina, maltosa y maltotriosa. Las
estimula. A mayor retorno de ácidos enzimas del borde en cepillo (α-dextrinasa,
biliares, la enzima se inhibe (efecto maltasa y sucrasa) digieren estos disacáridos
colerético). hasta glucosa.
Los tres disacáridos del alimento son trealosa,
En personas con resección ileal, la lactosa y sucrosa. Las enzimas trealasa, lactasa y
recirculación se interrumpe y se excretan por las sucrasa digieren cada molécula en dos moléculas
heces grandes cantidades de ácidos biliares. La vía de monosacárido: trealosa → 2 glucosa; lactosa
de biosíntesis no puede compensar el déficit de → glucosa + galactosa; sucrosa → glucosa +
ácidos biliares, por lo que hay absorción fructosa.
deficiente de grasa y esteatorrea. En resumen, los tres productos finales de la
digestión de carbohidratos son glucosa, galactosa
DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN. y fructosa.

Absorción de carbohidratos.
Digestión es el desdoblamiento químico de los
alimentos en moléculas absorbibles gracias a la La glucosa y galactosa se absorben a través
acción de las enzimas digestivas. de la membrana apical por medio de un
Absorción es el movimiento de nutrientes, cotransportador de Na+-glucosa y un
agua y electrólitos desde la luz intestinal hacia la cotransportador de Na+-galactosa,
sangre. Hay dos vías de absorción, una celular, en respectivamente. Ambas se transportan contra un
la que la sustancia debe atravesar transportadores gradiente electroquímico utilizando como fuente
ubicados en las membranas apical y basolateral; de energía el gradiente de Na+ mantenido por la
y una paracelular, en que las sustancias se Na+-K+ ATPasa. Luego, pasan a la sangre
desplazan a través de uniones brecha entre las mediante difusión facilitada.
células epiteliales. La fructosa, por su parte, se transporta a
través de la membrana apical mediante difusión
facilitada y luego pasa a la sangre. Por esto, la A continuación, estas proteasas hidrolizan las
fructosa no puede absorberse contra un gradiente proteínas de la dieta hasta su forma absorbible y
electroquímico. oligopéptidos, los cuales son hidrolizados
adicionalmente por proteasas del borde en cepillo.
Trastornos de la digestión y absorción de Por último, las proteasas pancreáticas se
carbohidratos. digieren entre sí.

Cuando hay deficiencias en el Absorción de proteínas.


desdoblamiento de carbohidratos, estos no son
absorbibles. El soluto retenido en la luz intestinal Los L-aminoácidos son absorbidos mediante
retiene una cantidad equivalente de agua, cotransportadores de Na+-aminoácidos, utilizando
originando diarrea osmótica. la energía del gradiente de Na+. Hay un
Una deficiencia de lactasa causa cotransportador para cada tipo de aminoácido:
intolerancia a la lactosa. En esta enfermedad, la neutros, ácidos, básicos e imino.
lactosa no es digerida hasta glucosa y galactosa, La mayor parte de las proteínas son
por lo que permanece en la luz intestinal, absorbidas como dipéptidos y tripéptidos
provocando diarrea osmótica. mediante cotrasportadores separados dependientes
de Na+.
Proteínas. Finalmente, los aminoácidos salen de la
célula por difusión facilitada en dirección a la
Son absorbibles en forma de aminoácidos, sangre.
dipéptidos y tripéptidos. Prácticamente toda la
proteína de la dieta es digerida y absorbida. Trastornos de la digestión y absorción de
Además, las proteínas de las secreciones proteínas.
gastrointestinales son tratadas de la misma forma
que las de la dieta. En las enfermedades del páncreas exocrino
(pancreatitis crónica, fibrosis quística) hay
Digestión de proteínas. deficiencia de todas las enzimas pancreáticas, por
lo que las proteínas de la dieta no pueden
La pepsina y las proteasas participan en la absorberse.
digestión de proteínas. Hay dos tipos de Por ser quien las activa, la sola ausencia de
proteasas: las endopeptidasas, que hidrolizan tripsina provoca la ausencia de las formas activas
uniones peptídicas internas; y las exopeptidasas, de todas las enzimas pancreáticas.
que hidrolizan un aminoácido a la vez desde los La cistinuria es una enfermedad genética en
extremos C-terminal. que falta el transportador de cistina, lisina,
La digestión de proteínas comienza en el arginina y ornitina, por lo que no son absorbidos
estómago con la acción de la pepsina, la cual es para luego ser excretados en las heces.
secretada como pepsinógeno, que se activa a un
pH de entre 1 y 3. La pepsina se inactiva en el Lípidos.
duodeno por la neutralización del H+ gástrico por
el HCO3-. La pepsina no es indispensable para la Su insolubilidad en agua es un factor que
digestión de proteínas ya que la proteasa complica la digestión y absorción de lípidos, por
pancreática y el borde de cepillo pueden por sí lo que deben ser solubilizados.
solos digerir adecuadamente las proteínas.
La digestión continúa en el intestino delgado Digestión de lípidos.
por acción combinada de las proteasas
pancreáticas y el borde en cepillo intestinal. Estómago. El batido rompe los lípidos y los
Primero, ocurre la activación del tripsinógeno transforma en gotas, lo cual aumenta el área de
hacia su forma activa, tripsina, por la exposición a las enzimas. En el estómago, las
enterocinasa del borde en cepillo. Luego, la gotas de grasa son emulsificadas por las proteínas
tripsina cataliza la conversión de todos los otros de la dieta. La lipasa lingual inicia la digestión de
precursores enzimáticos inactivos, incluyendo lípidos e hidroliza el 10% de los TAG ingeridos.
más tripsinógeno. Esto crea cinco enzimas La lentitud del vaciamiento gástrico (mediada por
activadas para la digestión de proteínas: tripsina, CCK) confiere el tiempo adecuado para que las
quimiotrpsina, elastasa y carboxipeptidasas A y B enzimas pancreáticas digieran los lípidos para su
(las cinco proteasas pancreáticas). absorción.
Intestino delgado. Aquí ocurre casi toda la conducto torácico que los vierte en la
digestión de lípidos. Los ácidos biliares rodean y sangre.
emulsifican los lípidos de la dieta. La
emulsificación crea pequeñas gotas de lípidos Anomalías de la absorción y digestión de lípidos.
cubiertas por cargas negativas de los ácidos
biliares que impiden su agregación. Esto, Cualquier interferencia en la absorción de los
suministra una gran área de superficie para la lípidos produce esteatorrea.
acción de las enzimas pancreáticas:
• Insuficiencia pancreática. Las enfermedades
• La lipasa pancreática hidroliza moléculas de del páncreas exocrino dan lugar a secreción
TAG. Un problema potencia de esta enzima deficiente de enzimas pancreáticas, entre ellas
es que los ácidos biliares la desplazan e las que digieren lípidos.
inactivan. Este problema es resuelto por la • Acidez del contenido duodenal. Si el HCO3-
colipasa, que desplaza los ácidos biliares de las secreciones pancreáticas no neutraliza
permitiendo la acción de la lipasa pancreática. de manera adecuada el quimo ácido que llega
• La hidrolasa éster de colesterol hidroliza los al duodeno, las enzimas pancreáticas se
ésteres de colesterol y las uniones éster de los inactivan.
TAG. Esto puede ocurrir por: (a) la secreción
• La fosfolipasa A2, a diferencia de las excesiva de H+ en el estómago (síndrome de
anteriores, se secreta como proenzima. Zollinger-Ellison), o (b) la secreción
Hidroliza fosfolípidos. insuficiente de HCO3- en el jugo pancreático
por trastornos del páncreas exocrino.
Los productos finales de la digestión de • Deficiencia de ácidos biliares. Interfiere con
lípidos son monoglicéridos, ácidos grasos, la capacidad para formar micelas. Esta
colesterol, lisolecitina y glicerol. Para ser deficiencia puede ocurrir por la disminución
absorbidos, los productos hidrófobos (todos de la reserva total de ácidos biliares como
menos glicerol) deben formar micelas. producto de la resección del íleon.
• El crecimiento bacteriano excesivo reduce
Absorción de lípidos. la eficacia de las sales biliares porque las
desconjuga, formando ácidos biliares. Los
1. Los productos de la digestión de lípidos ácidos biliares, por ser liposolubles, se
se solubilizan en la luz intestinal absorben antes de alcanzar el íleon, cuando
formando micelas mixtas. La capa más aún no concluye la formación de micelas y la
interna de la micela se compone de absorción de lípidos.
ácidos biliares, que son anfipáticos. • Disminución del número de células
2. En la membrana apical los lípidos se
intestinales encargadas de la absorción. En
liberan de la micela y se difunden
enfermedades como el esprue tropical o la
siguiendo su gradiente de concentración
enteropatía inducida por gluten el número
hacia el LIC. Los ácidos biliares
de células epiteliales intestinales se reduce,
permanecen en la luz intestinal.
por lo que también se reduce la absorción de
3. En las células epiteliales, los lípidos son lípidos.
reesterificados para volver a formar:
TAG, ésteres de colesterol y fosfolípidos. • Insuficiencia para sintetizar apoproteína.
La incapacidad de sintetizar apoB causa
4. Los lípidos reesterificados se unen con
abetalipoproteinemia. En esta afección no se
apoproteínas para formar quilomicrones.
forman quilomicrones, lo que disminuye la
Las apoproteínas son indispensables para
absorción de lípidos hacia la sangre.
la absorción de quilomicrones.
5. Los quilomicrones permanecen Vitaminas.
empaquetados sobre el aparato de Golgi
para luego ser liberados por exocitosis en Las vitaminas actúan como coenzimas o
la membrana basolateral hacia los cofactores. Debido a que no se sintetizan en el
capilares linfáticos. La circulación cuerpo, deben formar parte de la dieta.
linfática conduce los quilomicrones al
Vitaminas liposolubles.
LÍQUIDO INTESTINAL Y TRANSPORTE
Son las vitaminas A, D, E y K. Por ser DE ELECTROLITOS.
liposolubles, estas vitaminas se procesan de la
misma manera que los lípidos de la dieta (forman Juntos, los intestinos delgado y grueso absorben
micelas y quilomicrones). casi 9 L de líquidos al día, los que son el resultado
de la suma del líquido proveniente de los
Vitaminas hidrosolubles. alimentos (2 L) más el volumen combinado de las
secreciones gastrointestinales. De esto, la mayor
Incluyen las vitaminas B1, B2, B6, B12, biotina, parte se absorbe, y los 100-200ml restantes se
ácido fólico, ácido nicotínico y ácido pantoténico. excretan por las heces. Un trastorno de los
Con excepción de B12, son absorbidas mediante un mecanismos de absorción puede provocar
cotransporte dependiente de Na+ en el intestino diarrea, la que puede afectar tanto al agua total
delgado. del cuerpo como al equilibrio electrolítico.
La absorción de la vitamina B12 requiere de La permeabilidad de las uniones estrechas
factor intrínseco y ocurre en los siguientes pasos: entre las células epiteliales determina si el líquido
(a) la vitamina B12 de la dieta se libera de los y los electrólitos se desplazan por la vía
alimentos; (b) la vitamina B12 se une a proteína R paracelular o la celular. Las uniones del intestino
de los jugos salivales; (c) las proteasas delgado son “laxas” y permiten el desplazamiento
pancreáticas descomponen la proteína R y paracelular.
transfieren la vitamina B12 al factor intrínseco, y
(d) el complejo vitamina B12 –factor intrínseco Absorción intestinal.
se desplaza hacia el íleon donde es absorbido por
un mecanismo de transporte específico. El primer paso de este proceso es la absorción de
La pérdida de las células parietales secretoras soluto seguida por absorción de agua. El
de factor intrínseco como consecuencia de una absorbato (líquido absorbido) es siempre
gastrectomía origina un déficit de absorción de isoosmótico.
vitamina B12 que, a largo plazo, podría causar
anemia perniciosa. Yeyuno.

Calcio. Es el principal sitio de absorción de Na+ del


intestino delgado. El Na+ entra a las células
La absorción de calcio depende de la forma activa epiteliales del yeyuno acoplado a
de la vitamina D, 1,25-dihidroxicolecalciferol cotransportadores de monosacárido-Na+,
que se forma en los túbulos proximales del riñón cotransportadores de Na+-aminoácidos e
+ +
gracias a la acción de la 1-α-hidroxilasa. La intercambio de Na -H de la membrana apical.
acción del 1,25-dihidroxicolecalciferol en la Luego, el Na+ es expulsado por medio de la Na+-
homeostasis del calcio es promover la absorción K+ ATPasa. El origen del H+ es CO2 y H2O
de Ca2+ desde el intestino delgado e inducir la intracelular.
síntesis de proteína de unión a Ca2+ dependiente
de vitamina D en las células epiteliales Ileon.
intestinales.
En niños, la absorción inapropiada de Ca2+ Contiene mecanismos de transporte iguales a los
produce raquitismo y en adultos osteomalacia. del yeyuno más un mecanismo de intercambio de
Cl--HCO3- en la membrana apical y un
Hierro. transportador de Cl- en la membrana basolateral.
El H+ se libera en la luz del intestino por medio
El hierro se absorbe en el intestino delgado como del intercambiador de Na+-H+ y también lo hace el
hierro libre (Fe2+) o como hierro hem. En el LIC, HCO3-en la luz a través de un intercambiador de
las enzimas lisosomales digieren el hierro hem, Cl--HCO3-. En el íleon hay absorción neta de
produciendo hierro libre. Éste se une en seguida a NaCl.
apoferritina y se trasporta a través de la
membrana basolateral hacia la sangre. En la Colon.
circulación, el hierro se une a transferían, que lo
conduce hasta sus sitios de almacenamiento en el La membrana apical contiene canales de Na+ y
hígado. K+ para la absorción de Na+ y la secreción de K+.
La aldosterona induce la síntesis de canales de
Na+, lo que incrementa la absorción de Na+ (y La menor superficie de absorción, la infección e
secreción de K+). inflamación del intestino delgado, reducen la
En las células principales del colon se presenta absorción y provocan diarrea.
incluso secreción de K+ dependiente de la tasa de
flujo. Diarrea osmótica.

Secreción intestinal. La diarrea osmótica se debe a la presencia de


solutos no absorbibles en la luz del intestino. Por
Las células epiteliales que revisten las criptas ejemplo, esto ocurre en la deficiencia de lactasa.
intestinales secretan líquido y electrólitos.
La membrana apical de las criptas contiene Diarrea secretora.
canales de Cl-. La membrana basolateral posee la
Na+-K+ ATPasa y un cotransportador de Na+-K+- La diarrea secretora se debe a la secreción
2Cl-. Este cotransportador lleva Na+, K+ y Cl- al excesiva de líquido por las células de las criptas.
interior de las células procedente de la sangre. El La principal causa es el crecimiento excesivo de
Cl- difunde a través de los canales de Cl- de la bacterias enterohepáticas como Vibrio cholerae o
membrana apical hacia la luz y es seguido por Na+ Escherichia coli. Las toxinas bacterianas como la
y agua. toxina del cólera se unen a receptores sobre la
Los canales de Cl- habitualmente están membrana apical de las criptas. La activación de
cerrados, pero pueden abrirse en respuesta a la estos receptores conduce a la activación
interacción entre ACh y VIP con un receptor irreversible de adenilciclasa, lo que aumenta la
basolateral (mecanismo mediado por cAMP). secreción intestinal al mantener abiertos los
En enfermedades como el cólera, la canales de Cl-.
adenilciclasa sufre estimulación máxima y la
secreción por las células de las criptas también, BIBLIOGRAFÍA.
por lo que los mecanismos de absorción son
superados y se presenta la diarrea. • COSTANZO, Linda S. (2000): Fisiología.
Ed. McGraw-Hill Interamericana.
Diarrea.

La pérdida rápida de grandes volúmenes de


líquido extracelular en el tubo digestivo puede
ocasionar enfermedades graves o la muerte.
En la diarrea, la pérdida de líquido
extracelular diminuye el volumen del LEC y del
LIV y reduce la presión arterial hasta más allá
de lo que puede ser compensado por el organismo
si la pérdida es demasiado importante.
Además, hay pérdida de electrólitos
específicos en el líquido diarreico, en particular
HCO3- (lo que produce acidosis metabólica
hiperclorémica), y K+ (que produce
hipopotasemia). Las causas de la diarrea incluyen
disminución de la superficie de absorción, diarrea
osmótica y diarrea secretora.

Disminución de la superficie de absorción.