Pengenalan Model Lotka-Volterra pada mulanya dicadangkan oleh Alfred J.

Lotka "dalam teori tindak balas kimia autocatalytic" pada tahun 1910. Ini adalah persamaan

logistik berkesan, yang asalnya terbit oleh Pierre Franois Verhulst . Pada tahun 1920 Lotka melanjutkan, melalui Kolmogorov model "sistem organik" menggunakan spesies tumbuhan dan spesies haiwan herbivor sebagai contoh dan pada tahun 1925, beliau menggunakan persamaan untuk menganalisis pemangsa -mangsa interaksi dalam bukunya mengenai biomathematics seperti persamaan yang kita tahu hari ini .

Vito Volterra pula membuat analisis statistik tangkapan ikan di Adriatik bebas telah menyiasat persamaan pada tahun 1926. CS Holling dilanjutkan model ini lagi sekali lagi, dalam dua 1959 kertas, di mana beliau mencadangkan idea sambutan berfungsi . Kedua-dua yang model Lotka-Volterra dan lanjutan Holling itu telah telah digunakan untuk model yang rusa Amerika utara dan populasi serigala di Isle Royale National Park , yang dengan lebih 50 kertas yang diterbitkan adalah salah satu hubungan terbaik pemangsa-mangsa yang dikaji Model Lotka-Volterra adalah terdiri daripada sepasang persamaan pembeza yang menggambarkan pemangsa-mangsa (atau herbivore-tumbuhan, atau parasitoid-tuan rumah) dinamik dalam hal yang paling mudah (satu pemangsa penduduk, salah seorang penduduk mangsa). Ia telah dibangunkan secara bebas oleh Alfred Lotka dan Vito Volterra pada tahun 1920, dan dicirikan oleh ayunan dalam saiz penduduk keduadua pemangsa dan mangsa, dengan puncak ayunan ketinggalan sedikit di belakang puncak ayunan mangsa pemangsa.

Model Lotka-Volterra membuat beberapa andaian mengenai alam sekitar dan evolusi pemangsa dan populasi mangsa: 1. Penduduk mangsa mendapati makanan yang mencukupi pada setiap masa. 2. Bekalan makanan penduduk pemangsa bergantung sepenuhnya kepada penduduk mangsa. 3. Kadar perubahan penduduk adalah berkadaran dengan saiznya. 4. Semasa proses, persekitaran yang tidak berubah memihak kepada satu spesies dan penyesuaian genetik cukup lambat. Sebagai persamaan pembeza digunakan, penyelesaian

adalah berketentuan dan berterusan . Ini seterusnya, membayangkan bahawa generasi kedua-dua pemangsa dan mangsa terus bertindih.

Persamaan Lotka-Volterra Persamaan Lotka-Volterra, juga dikenali sebagai persamaan pemangsa-

mangsa, pasangan tertib pertama, bukan linear , persamaan pembeza yang sering digunakan untuk menerangkan dinamik sistem biologi di mana dua spesies berinteraksi, salah satu pemangsa dan salah satu yang mangsanya. Mereka berkembang di masa mengikut pasangan persamaan:

di mana,

y ialah bilangan beberapa pemangsa (sebagai contoh, serigala ); x ialah bilangan mangsanya (sebagai contoh, arnab );

dan

mewakili pertumbuhan kedua-dua populasi terhadap masa;

t mewakili masa; , , dan parameter yang mewakili interaksi dua spesies .

Sistem Lotka-Volterra persamaan adalah satu contoh sebuah Kolmogorov model, yang merupakan satu rangka kerja yang lebih umum yang boleh model dinamik sistem ekologi dengan interaksi pemangsa-mangsa, persaingan, penyakit, dan hidup bersama. Mangsa Apabila didarab keluar, persamaan mangsa menjadi:

Mangsa adalah dianggap mempunyai bekalan makanan yang tidak terhad, dan membiak dengan pesat melainkan tertakluk kepada pemangsa; ini pertumbuhan diwakili dalam persamaan di atas oleh x istilah. Kadar pemangsaan apabila mangsa dianggap berkadaran dengan kadar di mana pemangsa dan mangsa memenuhi; ini diwakili di atas oleh xy . Jika sama ada x atau y adalah sifar, maka boleh pemangsa tidak . Dengan kedua-dua istilah persamaan di atas boleh ditafsirkan sebagai: perubahan dalam jumlah mangsa yang diberikan oleh pertumbuhan sendiri tolak kadar di mana ia adalah preyed atas. Pemangsa Persamaan pemangsa menjadi:

Dalam

persamaan

ini, xy mewakili

pertumbuhan

penduduk

pemangsa. (Nota

persamaan untuk mengadar pemangsaan; Walau bagaimanapun, pemalar yang berbeza digunakan sebagai kadar di mana populasi pemangsa tumbuh tidak semestinya sama dengan kadar di mana ia menggunakan mangsa) y mewakili kadar

kehilangan pemangsa yang disebabkan oleh. sama ada kematian atau penghijrahan semula jadi, ia membawa kepada pereputan eksponen dalam ketiadaan mangsa. Oleh itu, persamaan meluahkan perubahan dalam populasi pemangsa seperti pertumbuhan yang didorong oleh bekalan makanan, tolak kematian semulajadi. Pemangsa dan mangsa boleh mempengaruhi antara satu sama lain evolusi. Ciri-ciri yang dapat meningkatkan keupayaan pemangsa untuk mencari dan menangkap mangsa akan dipilih untuk di pemangsa, manakala ciri-ciri yang dapat meningkatkan keupayaan mangsa untuk mengelakkan dimakan akan dipilih dalam

mangsanya. "Matlamat" sifat-sifat ini tidak serasi, dan ia adalah interaksi tekanan terpilih yang mempengaruhi dinamik pemangsa dan populasi mangsa. Meramalkan hasil interaksi spesies juga menarik minat kepada ahli biologi cuba untuk memahami bagaimana masyarakat yang tersusun dan berterusan . Penyelesaian Kepada Persamaan Persamaan mempunyai penyelesaian berkala yang tidak mempunyai ungkapan yang mudah dari segi biasa fungsi trigonometri . Walau bagaimanapun , pelinearan

persamaan menghasilkan penyelesaian yang serupa dengan gerakan harmonic mudah dengan penduduk pemangsa berikut bahawa mangsa oleh 90 ( / 2 ).

Contoh masalah 1 Pemboleh ubah: P bilangan pemangsa atau pengguna N bilangan mangsa atau biojisim tumbuhan t r masa kadar pertumbuhan pemangsa

'a mencari kecekapan / serangan kadar q Kadar kematian pemangsa atau pengguna c predators atau kecekapan consumers

menukarkan makanan kepada anak-anak (penukaran kecekapan) Kaedah: Kita mulakan dengan melihat apa yang berlaku kepada penduduk pemangsa dalam ketiadaan mangsa tanpa sumber makanan, bilangan mereka dijangka menurun pesat, seperti yang digambarkan oleh persamaan berikut:

(1) Persamaan ini menggunakan produk bilangan pemangsa (P) dan kadar kematian pemangsa (q) untuk menerangkan kadar penurunan (kerana tanda minus di sebelah kanan persamaan) penduduk pemangsa(P) dengan masa (t). Walau bagaimanapun, kehadiran pemangsa, penurunan ini ditentang oleh kadar kelahiran pemangsa, caPN, yang ditentukan oleh kadar penggunaan (aPN, yang kadar serangan [a '] yang didarab dengan produk bilangan pemangsa [P ] kali bilangan mangsa [N]) dan oleh keupayaan predators untuk menukar makanan kepada anak-anak (c). Sebagai peningkatan nombor pemangsa dan mangsa (P dan N, masing-masing), pertemuan mereka menjadi lebih kerap, tetapi kadar sebenar penggunaan akan bergantung kepada kadar serangan (AI). Persamaan yang menerangkan pemangsa dinamik penduduk menjadi

.(2)

Ca'P produk sambutan berangka pemangsa, atau peningkatan per kapita sebagai fungsi banyak mangsa. Istilah keseluruhan, ca'PN, memberitahu kita bahawa

peningkatan dalam populasi pemangsa adalah berkadaran dengan produk pemangsa dan banyak mangsa. Beralih kepada penduduk mangsa, kita akan menjangkakan bahawa tanpa

pemangsaan, bilangan mangsa akan meningkat dengan pesat. Persamaan berikut menerangkan mana r adalah kadar kenaikan kadar penduduk mangsa berkenaan ke semasa, di

pertumbuhan

penduduk

menjadi

mangsa,

dan N banyak

penduduk mangsa:

(3)

Walau bagaimanapun, kehadiran pemangsa, penduduk mangsa dihalang daripada meningkat secara eksponen . Istilah untuk kadar penggunaan dari

atas (aPN) menerangkan kematian mangsa, dan dinamik penduduk mangsa yang boleh digambarkan oleh persamaan .(4)

Produk 'dan P adalah respons fungsi pemangsa atau kadar penangkapan mangsa sebagai fungsi banyak mangsa Di sini a'PN panjang mencerminkan hakikat bahawa kerugian daripada penduduk mangsa kerana pemangsa adalah berkadaran dengan produk abundances pemangsa dan mangsa. Persamaan (2) dan (4) menerangkan dinamik populasi pemangsa dan mangsa di hadapan satu sama lain, dan bersama-sama membuat Lotka-Volterra pemangsamangsa model. Model ini meramalkan hubungan kitaran antara pemangsa dan nombor

mangsa:

sebagai

bilangan

pemangsa (P) meningkat untuk

begitu lagi

juga

kadar

penggunaan (a'PN), yang

bertujuan

mengukuhkan

peningkatan

dalam P.Peningkatan dalam kadar penggunaan, bagaimanapun, mempunyai kesan yang jelas - penurunan dalam bilangan mangsa (N), yang seterusnya menyebabkan P (dan oleh itu a'PN) untuk mengurangkan .Sebagai a'PN mengurangkan penduduk mangsa telah dapat memulihkan, dan kenaikan N. Kini P boleh meningkat, dan kitaran bermula sekali lagi . Graf ini menunjukkan hubungan kitaran yang diramalkan oleh model untuk pemangsa andaian dan populasi mangsa .

Huffaker (1958) diternak dua spesies hama untuk menunjukkan-ayunan serta kepadatan pemangsa dan mangsa di dalam makmal. Menggunakan occidentalis Typhlodromus sebagai pemangsa dan hama enam dikesan (Eotetranychus

sexmaculatus) sebagai mangsa, Huffaker dibina persekitaran yang terdiri daripada nombor yang berbeza-beza dari oren (yang diberi oleh mangsa) dan bola getah pada dulang .Buah oren sebahagiannya ditutup dengan lilin untuk mengawal jumlah kawasan memberi makan kepada E. sexmaculatus, dan tersebar di kalangan bola

getah . Keputusan salah satu permutasi banyak uji kaji graf di bawah . Perhatikan bahawa saiz mangsa penduduk pada paksi menegak kiri dan penduduk pemangsa pada paksi menegak yang hak, dan bahawa skala kedua-duanya adalah berbeza (selepas Huffaker, 1958 [fig.18]) .

Tafsiran: Ia adalah jelas dari graf bahawa kedua-dua penduduk menunjukkan tingkah laku yang kitaran, dan bahawa populasi pemangsa amnya dikesan puncak dalam populasi mangsa . Walau bagaimanapun, terdapat beberapa maklumat tentang percubaan ini bahawa kita perlu dipertimbangkan sebelum menyimpulkan bahawa keputusan uji kaji benar-benar menyokong ramalan yang dibuat oleh model LotkaVolterra . Untuk mencapai keputusan yang membuat graf di sini, Huffaker terkini yang agak kompleks untuk alam sekitar. Sumber makanan untuk E. sexmaculatus (oren), telah merebak lagi selain daripada dalam eksperimen sebelumnya, yang bermakna bahawa sumber makanan untuk T. occidentalis (iaitu E. sexmaculatus) juga tersebar berjauhan. Selain itu, buah oren sebahagiannya terpencil dengan halangan Vaseline, tetapi keupayaan mangsa untuk menyuraikan telah dikendalikan oleh kehadiran batang tegak dari mana mereka boleh menunggang arus udara ke bahagian-bahagian lain alam sekitar. Dalam erti kata lain, pemangsa dan mangsa tidak menghadapi satu sama lain secara rawak dalam persekitaran..

Contoh masalah 2 Katakan terdapat dua spesies haiwan, babun (mangsa) dan cheetah (pemangsa). Jika keadaan awal 80 babun dan 40 cheetahs, seseorang boleh plot perkembangan keduadua spesies dari semasa ke semasa. Pilihan selang masa sewenang-wenangnya.

Seseorang juga boleh plot penyelesaian yang sepadan dengan sifat ayunan penduduk kedua-dua spesies. Penyelesaian ini adalah dalam keadaan keseimbangan

dinamik. Pada bila-bila masa yang diberikan dalam satah fasa ini, sistem dalam kitaran had dan terletak di suatu tempat di dalam penyelesaian ini elips. Tidak ada keperluan khusus kepada sistem bermula dalam tempoh kitaran had dan dengan itu dalam penyelesaian yang stabil, bagaimanapun, ia akan sentiasa mencapai dan seorang akhirnya.

Graf ini dengan jelas menggambarkan masalah yang serius dengan ini sebagai model biologi: dalam setiap kitaran, penduduk babun dikurangkan kepada nombor yang amat rendah lagi pulih (sementara penduduk cheetah masih agak besar pada babun ketumpatan paling rendah). Memandangkan turun naik peluang, nombor diskret individu, dan struktur keluarga dan kitaran hayat babun, babun yang sebenarnya pergi pupus dan akibat cheetahs juga. Masalah pemodelan ini telah dipanggil "atto-fox masalah", 1 atto kesejahteraan fox khayalan 10 -18 fox, berhubung dengan pemodelan rabies di UK.

Tafsiran: Dalam sistem model, pemangsa subur apabila terdapat mangsa banyak, tetapi, akhirnya, terlepas dari azab bekalan makanan dan kejatuhan mereka. Karena populasi pemangsa adalah rendah populasi mangsa akan meningkat lagi. Ini dinamik terus dalam kitaran pertumbuhan dan kemerosotan.

Kesimpulan Satu model yang baik mesti cukup mudah matematik penurut, tetapi kompleks cukup untuk mewakili sistem realistik . Realisme sering dikorbankan untuk kesederhanaan, dan salah satu kelemahan model Lotka-Volterra pergantungan pada andaian yang tidak realistik. Sebagai contoh, penduduk yang menjadi mangsa adalah terhad oleh sumber makanan dan tidak hanya oleh pemangsa, dan pemangsa tidak boleh memakan kuantiti yang tak terhingga pemangsa. Banyak contoh-contoh lain hubungan kitaran antara populasi pemangsa dan mangsa telah menunjukkan di dalam makmal atau diperhatikan dalam alam semula jadi, tetapi secara umum ini adalah lebih sesuai dengan model yang menggabungkan istilah yang mewakili keupayaan membawa (saiz penduduk yang maksimum bahawa persekitaran yang boleh menyokong) untuk penduduk mangsa, realistik jawapan berfungsi (bagaimana perubahan kadar penggunaan pemangsa sebagai perubahan kepadatan mangsa) bagi penduduk pemangsa, dan kerumitan dalam persekitaran. Model Lotka dan Volterra tidak sangat realistik. Ia tidak menimbangkan apa-apa persaingan di kalangan mangsa atau pemangsa. Akibatnya, penduduk mangsa boleh berkembang tak terhingga tanpa sebarang had sumber. Pemangsa tidak mempunyai ketepuan: kadar penggunaan mereka adalah tidak terhad. Kadar penggunaan mangsa adalah berkadar kepada kepadatan mangsa. Oleh itu, tidak hairanlah bahawa tingkah laku model luar tabii menunjukkan tiada kestabilan asimptot. Walau bagaimanapun, pengubahsuaian pelbagai model ini wujud yang menjadikan ia lebih realistik.