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CURSO DE GRADUAO EM BIOMEDICINA

NEUROANATOMIA Embriognese, desenvolvimento e funo das clulas nervosas

CAMPINAS - SP 2011

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SUMRIO I. INTRODUO .......................................................................... 1

II. EMBRIOLOGIA E ORIGEM DO SISTEMA NERVOSO ... 2 2.1 O enrolamento ................................................................................... 4 2.2 O Tubo Neural .................................................................................... 4 2.3 Dilataes do tubo neural .................................................................. 5 2.4 Cavidades do Tubo Neural ........................................................ ....... 7 III. SISTEMA NERVOSO CENTRAL .......................................... 8 3.1 Divises do sistema nervoso ....................................................... 8 3.1.1 Diviso anatmica .................................................................. 8 3.1.2 Diviso Embriolgica ............................................................ 9 3.1.3 Diviso Funcional ................................................................ 10 3.2. Organizao morfofuncional do sistema nervoso .......................... 10 IV. TECIDO NERVOSO ............................................................... 12 4.1 Neurnios ........................................................................................ 12 4.1.1 Classificao dos neurnios quanto aos seus prolongamentos .. 14 4.2. Sinapses .......................................................................................... 14 4.2.1. Neurotransmissores e Vesculas Sinpticas ........................ 16 4.2.2. Sinapses Qumicas Interneuronais ....................................... 16 4.2.3. Sinapses Qumicas neuroefetuadoras .................................. 17 4.2.4. Mecanismo da Transmisso Sinptica ................................ 17 4.3.Clulas da Glia ................................................................................ 18 4.4.Fibras Nervosas ............................................................................... 20 4.4.1. Fibras Mielnicas ................................................................. 20 4.4.2. Fibras nervosas amielnicas ................................................ 21 4.5.Nervos .............................................................................................. 21 V. BIBLIOGRAFIA ..................................................................... 23

I.

INTRODUO

A estrutura, funo e desenvolvimento do crebro ainda esto longe de serem compreendidas completamente, mas recentes estudos em torno de neurocincias, gentica e biologia molecular, apontam como elementos promissores sua elucidao. O corpo e o crebro humano desenvolvem-se a partir de uma nica clula o ovo fertilizado. O embrio gera uma enorme diversidade de clulas e ligaes que ocorrem num crebro em desenvolvimento. Uma etapa essencial no desenvolvimento do crebro ocorre quando as clulas individuais deixam de dividir e se diferenciam, adquirindo caractersticas especficas tais como caractersticas neuronais ou de clulas da glia e tipos distintos de neurnios migram para regies diferentes. O primeiro grande acontecimento na formao de padres ocorre na terceira semana de gestao humana, quando o embrio humano tem s duas camadas interligadas de clulas. Um pequeno conjunto de clulas na superfcie superior da bicamada possui as instrues para formar o crebro e a medula espinhal. Estas clulas formam a placa neural, sendo a sua parte frontal destinada ao crebro e a parte distal medula espinhal. Os sinais que regem o destino destas clulas so provenientes da camada inferior, que ir formar o esqueleto e os msculos do embrio. Vrias regies diferentes do sistema nervoso, em fase precoce de desenvolvimento, expressam grupos distintos de genes, fazendo prever o aparecimento de reas cerebrais telencfalo, mesencfalo e crebro posterior com arquitetura e funo especficas.

Figura 01: A placa neural dobra-se formando o tubo neural. A. Um embrio humano 3 semanas aps a concepo. B. A placa neural formando a superfcie dorsal do Embrio humano. C. Alguns dias depois, o embrio Desenvolve protuberncias da cabea no lado anterior. A placa neural permanece aberta tanto no lado da cabea como caudal, mas fecha entre estes dois extremos. D, e, F. Diferentes nveis do eixo da cabea cauda, representando etapas distintas do fecho do tubo neural.

II.

EMBRIOLOGIA E ORIGEM DO SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso tem origem ectodrmica, e sua maior parte deriva do tubo neural e cristas neurais. medida que o tudo neural se forma trs zonas distintas aparecem: a zona ependimria, do manto e marginal. As clulas da zona do manto originam os neurnios e as clulas da glia, com exceo da micrglia. Durante o desenvolvimento embrionrio, a ectoderme sofre uma invaginao, dando origem goteira neural, que se fecha, formando o tubo neural. Este possui uma cavidade interna cheia de lquido, o canal neural. Em sua regio anterior, o tubo neural sofre dilatao, dando origem ao encfalo primitivo. Em sua regio posterior, o tubo neural d origem medula espinhal. O canal neural persiste nos adultos, correspondendo aos ventrculos cerebrais, no interior do encfalo, e ao canal do epndimo, no interior da medula. Durante o desenvolvimento embrionrio, verifica-se que a partir da vescula nica que constitui o encfalo primitivo, so formadas trs outras vesculas: a primeira, denominada prosencfalo (encfalo anterior); a segunda, mesencfalo (encfalo mdio) e a terceira, rombencfalo (encfalo posterior).
1- tubo neural 2- Prosencfalo 3- Mesencfalo 4- Rombencfalo 5- Telencfalo 6- Diencfalo 7- Metencfalo 8- Mielencfalo 9- Quarto ventrculo 10- Aqueduto de Silvio 11- Tlamo 12- Terceiro ventrculo 13- Ventrculo lateral

Figura 02 - Esquema das regies cerebrais primitivas O prosencfalo e o rombencfalo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas outras vesculas. O mesencfalo no se divide. Desse modo, o encfalo do embrio constitudo por cinco vesculas em linha reta. O prosencfalo divide-se em telencfalo (hemisfrios cerebrais) e diencfalo (tlamo e hipotlamo); o mesencfalo no sofre diviso e o romboencfalo divide-se em metencfalo (ponte e cerebelo) e mielencfalo (bulbo). As divises do S.N.C se definem j na sexta semana de vida fetal.

1- Prosencfalo 2- Mesencfalo 3-Rombencfalo 4- Futura medula espinhal 5- Diencfalo 6- Telencfalo 7- Mielencfalo, futuro bulbo 8- Medula espinhal 9- Hemisfrio cerebral 10- Lbulo olfatrio 11- Nervo ptico 12- Cerebelo 13- Metencfalo

Figura 03 Principais etapas da morfognese

1- Prosencfalo 2-Mesencfalo 3- Metencfalo 4- Mielencfalo 5- Hipotlamo 6- Ventrculo lateral 7- Quiasma ptico 8- Nervo ptico 9- Hemisfrios cerebrais 10- Epitlamo 11- Tlamo 12- Glndula pineal 13- Nervo olfatrio 14- Corpo mamilar

15- Telencfalo 16- Diencfalo 17- Hipfise 18- Corpo caloso ventrculo 19- Cerebelo 20- Corpo estriado 21- Ponte 22- Hipotlamo 23- Bulbo olfatrio 24- Frnix 25- Aqueduto cerebral 26- Tubrculo quadrigmio 27- Quarto

Figura 04 - Morfognese vista em corte sagital mdio

Observaes: Cavidade do telencfalo formar o ventrculo lateral Cavidade do diencfalo formar: III ventrculo Cavidade do metencfalo: se abre para formar o IV ventrculo

2.1. O enrolamento Na terceira semana de gestao humana, o embrio tem duas camadas interligadas de clulas um pequeno conjunto de clulas na superfcie superior da bicamada possui instrues para formar o crebro e a medula espinhal. Uma semana mais tarde, a placa neural enrola-se, fechando em tubo que fica inserido no interior do embrio, envolvido pela futura epiderme. Nas semanas seguintes ocorrem alteraes na forma das clulas, diviso e migrao, e adeso celular. Por exemplo, o tubo neural dobra-se de modo a que a regio da cabea inclinada em direo zona do tronco, em ngulo reto. A B

Figura 05 Tubo neural. A. A placa neural formando a superfcie dorsal do embrio humano. B, C, D. Diferentes nveis do eixo da cabea cauda, representando etapas distintas do fecho do tubo neural. Vrias clulas da crista neural originaro clulas em tecidos longe do sistema nervoso central: gnglios sensitivos; gnglios do sistema nervoso autnomo (viscerais); medula da glndula supra-renal; paragnglios; meiarjcitos; clulas de Schwann: anfcitos; clulas da tireide; odontoblastos.; dura-mter, a araenide e algumas partes do crnio. 2.2. O Tubo Neural O fechamento da goteira neural e a fuso do ectoderma no diferenciado se inicia no meio da goteira neural e mais lento nas suas extremidades, por isso h um ponto, o tubo neural fica no meio do embrio e goteira nas extremidades formando nas extremidades cranial e caudal do embrio o neurporo rostral e neurporo caudal, as ltimas partes do sistema nervoso a se fecharem.

Figura 06 A- Vista dorsal de um embrio humano de 22mm, mostrando o fechamento do tubo neural. B Seco transversal do tubo neural. Do crescimento das paredes do tubo neural formam-se duas lminas alares e duas basais, separadas pelo sulco limitante; uma lminado assoalho e uma do teto. Das lminas alares e basais derivam neurnios e grupos de neurnios ligados, respectivamente, sensibilidade e motricidade; das lminas basais, neurnios motores, e nas lminas alares fazem conexo os prolongamentos centrais dos neurnios sensitivos situados nos gnglios espinhais. A lmina do teto dar origem ao epndima da tela coriide e dos plexos coriides, 2.3. Dilataes do tubo neural Telencfalo Prosencfalo Encfalo primitivo (arquencfalo) Diencfalo

Dilataes do tubo neural

Mesencfalo Metencfalo

Medula primitiva

Rombencfalo Mielencfalo

A parte cranial dar origem ao encfalo, torna-se dilatada e constitui o encfalo primitivo. Na parte caudal, que d origem medula, constitui medula primitiva do embrio. O telencfalo compreende uma parte mediana. As vesculas telenceflicas laterais crescem muito para formar os hemisfrios cerebrais. O diencfalo apresenta

quatro pequenos divertculos: dois laterais, as vesculas pticas, que formam a retina; um dorsal, que forma a glndula pineal; e um ventral, o infundbulo, que forma a neurohipfise. O estudo dos derivados das vesculas primordiais ser feito mais adiante.

Figura 07 Subdiviso do encfalo primitivo: passagem da fase de 3 vesculas para a de 5 vesculas. As fibras nervosas que saem da medula espinhal comeam a aparecer no final da quarta semana. Estas fibras se originam de clulas das placas basais da medula espinhal em desenvolvimento e emergem como um srie de radculas ao longo da superfcie ventrolateral. Os prolongamentos das clulas acabam por se unir e formam assim os nervos espinhais. Os doze pares de nervos cranianos formam-se durante a quinta e sexta semana do desenvolvimento. As meninges derivam de clulas provenientes das cristas neurais e os plexos coroides, expanses constitudas por um eixo conjuntivo vascular revestido pelo epitlio ependimrio, formados pela projeo das meninges para o interior das vesculas enceflicas. A nvel molecular, o embrio define no tubo neural um nmero de regies polarizadoras que segregam molculas de sinalizao, por exemplo as protenas sonic hedgehog, expressa pela parte inferior do tubo neural e se difundem a partir da placa ventral e afetam clulas no eixo dorsoventral, dependendo da distncia a que se encontram da placa ventral. Quando prximas, induzem a expresso de um gene que gera um interneurnio, quando mais longe, leva diferenciao de neurnios motores.

Figura 08 - Desenho esquemtico mostrando a localizao dos doze pares de nervos em um embrio de cinco semanas (A) e em um adulto (B). Quando um neurnio adquire identidade individual, e para de se dividir, emite no axnio com uma dilatao, o cone de crescimento, o qual possibilita movimentao atravs do tecido propicio, o que estica o axnio. Quando o alvo encontrado, o cone de crescimento perde a capacidade de movimentao e forma uma sinapse. 2.4. Cavidades do Tubo Neural A luz do tubo neural permanece no sistema nervoso do adulto, (luz da medula primitiva), formando o canal do epndima. A cavidade dilatada do rombencfalo forma o IV ventrculo. A cavidade do diencfalo com parte mediana do telencfalo formam o III ventrculo. A luz do mesencfalo permanece estreita e constitui o aqueduto cerebral, que une o III ao IV ventrculo. A luz das vesculas telenceflicas laterais forma, de cada lado os ventrculos laterais, (ventrculo I e II), unidos ao III ventrculo.

III.

SISTEMA NERVOSO CENTRAL

O SNC divide-se em encfalo e medula. O encfalo corresponde ao telencfalo (hemisfrios cerebrais), diencfalo (tlamo e hipotlamo), cerebelo, e tronco ceflico, que se divide em: BULBO, MESENCFALO e PONTE, e todos os rgo do SNC so protegidas: Estrutura enceflica Encfalo Meninges (dura-mter, aracnoide e piamter). Ventrculos Estrutura de proteo Caixa craniana Coluna vertebral Lquor (Proteo mecnica e controle interno de presso)

3.1. Divises do sistema nervoso O sistema nervoso pode ser dividido de acordo com critrios anatmicos, embriolgicos e funcionais. 3.1.1. Diviso anatmica Sistema Nervoso Central Encfalo crebro cerebelo tronco enceflico Mesencfalo Ponte Bulbo

Medula espinhal Nervos Espinhais Creanianos

Sistema Nervoso Perifrico

Gnglios Terminaes nervosas

Conceitos: Sistema nervoso central - SNC: est dentro da cavidade craniana e canal vertebral, e o Sistema nervoso perifrico: fora da cavidade craniana e medula espinhal. Encfalo: parte do SNC situada dentro do crnio neural. Formado por: crebro, cerebelo e tronco enceflico. Nervos: unem SNC aos rgos perifricos. Se a unio se faz com o encfalo, os nervos so cranianos, se com a medula, espinhais. Gnglios: dilataes formadas principalmente de corpos de neuronios em nervos e razes nervosas. Podem ser gnglios sensitivos e gnglios motores viscerais (do sistema nervoso autnomo). Na extremidade das fibras que constituem os nervos

situam-se as terminaes nervosasque, do ponto de vista funcional, so de dois tipos: sensitivas (ou aferentes) e motoras (ou eferentes).

Figura 09 Partes componentes do SNC 3.1.2. Diviso Embriolgica: As partes do SNC adulto recebe o nome da vescula primordial que lhes deu origem. Diviso Embriolgica Prosencfalo Mesencfalo Rombencfalo Metencfalo Mielencfalo Telencfalo Diencfalo Diviso Anatmica Crebro Mesencfalo Cerebelo e ponte Bulbo

No existe uma designao anatmica que corresponda exatamente ao termo embriolgico mesencfalo.

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3.1.3. Diviso Funcional: Divide o SNC entre somtico ou visceral, apresentando um componente eferente, e aferente. O componente aferente conduz aos centros nervosos impulsos originados em receptores perifricos, informando-os sobre o que se passa no meio ambiente. O componente eferente leva aos msculos estriados esquelticos o comando dos centros nervosos, resultando, pois, movimentos voluntrios. Sistema nervoso visceral se relaciona com a inervao e controle das estruturas viscerais. Seu componente aferente conduz os impulsos nervosos originados cm receptoresdas vsceras (visceroceptores) a reas especficas do S.N. O componente eferente (denominado sistema nervoso autnomo), leva os impulsos originados em certos centros nervosos at as vsceras, terminando em glndulas, msculos lisos ou msculo cardaco, e pode ser subdividido em simptico e parassimptico. SN somtico SN visceral Aferente Eferente Aferente Eferente SN autnomo

Diviso funcional do SN

Simptico Parassimptico

3.2. Organizao morfofuncional do sistema nervoso Os neurnios sensitivos, cujos corpos esto nos gnglios sensitivos, conduzem medula ou ao tronco enceflico, impulsos originados em receptores situados na superfcie (por exemplo, na pele) ou no interior (vsceras, msculos e tendes). Os prolongamentos centrais destes neurnios ligam-se diretamente (reflexo simples) ou por meio de neurnios de associao aos neurnios motores (somticos ou viscerais), os quais levam o impulso a msculo ou a glndulas, formando-se, assim, arcos reflexos mono ou polissinpticos. As fibras que levam ao sistema nervoso supra-segmentar as informaes recebidas no sistema nervoso segmentar constituem as grandes vias ascendentes do sistema nervoso.

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Figura 10 Esquema simplificado da organizao morfofuncional do Sistema Nervoso de um mamfero.

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IV.

TECIDO NERVOSO

O sistema nervoso junto com o endcrino permite ao organismo perceber e responder s variaes do meio (interno e externo), atravs de clulas como neurnios, responsveis pela recepo e transmisso dos estmulos do meio, possibilitando respostas adequadas, graas s propriedades de irritabilidade (excitabilidade ou responsividade) e a condutibilidade, respectivamente, capacidade de resposta celular aos estmulos do meio e a transmisso desta, atravs do impulso nervoso. O tecido nervoso composto basicamente por neurnios, os quais recebem, processam e enviam informaes e as clulas da glia, que ocupam os espaos entre os neurnios, sustentando, revestindo ou isolando, modulando a atividade neuronal e defesa. 4.1. Neurnios Neurnios so clulas nervosas compostas de um corpo celular (onde est o ncleo, o citoplasma e o citoesqueleto), dendritos e axnios. Corpo celular: Contm ncleo e citoplasma com as organelas citoplasmticas usualmente encontradas em outras clulas. o centro metablico do neurnio, responsvel pela sntese de todas as protenas neuronais. Dendritos: Prolongamentos do corpo celular, geralmente curtos que ramificam-se profusamente. onde atravs de contatos sinpticos, h recepo de estmulos, traduzindo-os em alteraes do potencial de repouso da membrana, coordenado pela entrada e sada de ons que alteram a carga negativa dentro e fora da clula conforme passa o estmulo (potencial de ao). Esses potenciais propagam-se em direo ao corpo e, neste, em direo ao cone de implantao do axnio. Axnio: Prolongamento longo e fino que vai do corpo ou de um dendrito principal, ao cone de implantao. Possui em sua membrana, canais de sdio e potssio sensvel voltagem, e assim, capaz de gerar e conduzir o potencial de ao, (alterao do potencial de membrana/despolarizao).

Figura 11 - Estrutura bsica dos neurnios

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Conforme funo na conduo dos impulsos os neurnios se classificam em: 1. Neurnios receptores ou sensitivos (aferentes): recebem estmulos sensoriais e conduzem o impulso nervoso ao sistema nervoso central. 2. Neurnios motores ou efetuadores (eferentes): transmitem os impulsos motores (respostas ao estmulo). 3. Neurnios associativos ou interneurnios: estabelecem ligaes entre os neurnios receptores e os neurnios motores.

Figura 12 - Diferentes tipos de neurnios. A. Interneurnio. B. Neurnio eferente. C. Neurnio aferente.

Figura 13 Esquema da transmisso do potencial de ao e passagem de ons pela membrana axnica.

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Alguns neurnios, (neurossecretores), especializam-se em secreo. Seus axnios terminam prximos a capilares sangneos, que captam o produto de secreo liberado, geralmente um polipeptdeo. 4.1.1. Classificao dos neurnios quanto aos seus prolongamentos

Figura 14 A. Neurnio bipolar. B. Neurnio multipolar. C. Neurnio pseudo-unipolar A maioria dos neurnios so multipolares, possui vrios dendritos e um axnio. Mas h tambm os bipolares, onde dois prolongamentos deixam o corpo celular, um dendrito e um axnio, e os pseudo-unipolares, cujos corpos celulares se localizam nos gnglios sensitivos, apenas um prolongamento deixa o corpo celular, logo dividindo- se, maneira de um T, em dois ramos, um perifrico e outro central. O primeiro dirige-se periferia, onde forma terminao nervosa sensitiva; o segundo dirige-se ao SNC, onde estabelece contatos com outros neurnios. 4.2. Sinapses Um tipo de juno especializada pra transmisso do impulso eltrico, das membranas pr-sinpticas (do axnio - transmissoras do impulso nervoso) e pssinpticas (do dendrito ou corpo celular - receptoras do impulso nervoso); onde um terminal axonal faz contato com outro neurnio ou tipo celular. As sinapses podem ser eltricas, transferncia direta da corrente inica, ou como na maioria, sinapses qumicas, onde h envolvimento de neurotransmissores.

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Figura 15 Transmisso do impulso nervoso pela sinapse atravs de neurotransmissores que promovem a entrada se sdio no neurnio, provocando a inverso de cargas eltricas e a conduo de um impulso nervoso no neurnio estimulado. Nas sinapses qumicas as membranas pr e ps-sinpticas so separadas pela fenda fenda sinptica e nela a passagem do impulso feita por neurotransmissores e o terminal axonal contm pequenas vesculas que os armazenam. A membrana dendrtica ps-sinptica apresenta receptores para esses neurotransmissores, por isso, a transmisso do impulso nervoso ocorre sempre do axnio de um neurnio para o dendrito ou corpo celular do neurnio seguinte. As sinapses qumicas tambm ocorrem nas junes entre as terminaes dos axnios e os msculos; essas junes so chamadas placas motoras ou junes neuro-musculares.

Figura 16 Esquema destacando a fenda sinptica, o axnio terminal e a juno sinptica.

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A grande maioria das sinapses interneuronais e todas as sinapses neuroefetuadoras so sinapses qumicas, ou seja, a comunicao depende de neurotransmissor. 4.2.1. Neurotransmissores e Vesculas Sinpticas Entre os neurotransmissores conhecidos esto a acetileolina, certos aminocidos como a glicina, o glutamato, o aspartato), o cido gama-amino-butrico ou GABA e as monoaminas, (dopamina, noradrenalina, adrenalina e histamina). As sinapses qumicas caracterizam-se por serem polarizadas, ou seja, apenas um dos dois elementos em contato, o chamado elemento pr-sinptico, possui o neurotransirussor, o qual armazenado nas vesculas sinpticas.

Figura 17 Ilustrao esquemtica da fuso das vesculas sinpticas na membrana plasmtica ps sinptica e a consequente liberao de neurotransmissores. 4.2.2. Sinapses Qumicas Interneuronais Na grande maioria, uma terminao axnica entra em contato com qualquer parte dc outro neurnio, (sinapses axodendrticas, axossomticas ou axoaxonicas). No entanto, possvel que um dendrito ou mesmo o corpo celular seja o elemento prsinptico. Assim, podem ocorrer sinapses dendrodendrticas ou dendrossomticas, somatossomticas, somatodendrticas e mesmo somatoaxnicas. Nas sinapses em que o axnio o elemento pr-sinptico, os contatos se fazem no s atravs de sua ponta dilatada, denominada boto terminal, mas tambm com dilataes que podem ocorrer ao longo de toda a sua arborizao terminal, os botes sinpticos de passagem. No caso de sinapses axodendrticas, o boto sinptico pode entrar em contato com uma pequena projeo dendrtica em forma de espinho, a espcula dendritic a. As

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terminaes axnicas de alguns neurnios, como os que usam uma monoamina como neurotransmissor (neurnios monoaminrgicos). Na membrana inserem-se os receptores especficos para o neurotransmissor. Esses receptores so formados por protenas integrais que ocupam toda a espessura da membrana e se projetam tanto do lado externo como do lado citoplasmtieo da membrana. No citoplasma, junto membrana, concentram-se molculas relacionadas com a funo sinptica. Tais molculas, juntamente com os receptores, provavelmente formam a densidade ps-sinptica. A transmisso sinptica decorre da unio do neurotransmissor com seu receptor na membrana ps-sinptica.

Figura 18 Estrutura de sinapse qumica interneural axodendrtica. A. seco longitudinal mostrando elementos pr-sinpticos. B. Viso tridimensional do elemento pr-sinptico. 4.2.3. Sinapses Qumicas neuroefetuadoras Envolvem os axnios dos nervos perifricos e uma clula efetuadora no neuronal, por exemplo, clulas musculares estriadas esquelticas, formando uma juno neuroefetuadora somtica; ou clulas musculares lisas ou cardacas ou com clulas glandulares, tem-se uma juno neuroefetuadora visceral. As junes neuroefetuadoras viscerais envolvem neurnios do sistema nervoso autnomo simptico e parassimptico. As placas motoras so sinapses direcionadas, ou seja, em cada boto sinptico de cada placa h zonas ativas representadas. 4.2.4. Mecanismo da Transmisso Sinptica Quando o impulso nervoso atinge a membrana do elemento pr-sinptico, altera o potencial de membrana e abrem-se canais inicos permitindo a passagem de clcio para o meio intra-celular e a sada de sdio. O aumento do clcio no interior do elemento pr-sinptico provoca a fuso de vesculas sinpticas com a membrana

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Figura 19 Sequencia de fenmenos desencadeados por potenciais de ao que atingem as terminaes dos axnios. A e B. envolvidas respectivamente em sinapse excitatria e inibitria. pr-sinptica, liberando neurotransmissores das vesculas fundidas, na fenda sinptica, de onde atingem seus receptores na membrana ps-sinptica. Para o perfeito funcionamento sinptico, o neurotransmissor deve ser rapidamente removido da fenda sinptica. Do contrrio, ocorreria excitao ou inibio do elemento ps-sinptico por tempo prolongado. A remoo pode ser por ao enzimtica, como por ex., a Ach, hidrolisada pela acetileolinesterase em acetato + colina. A colina imediatamente captada pela terminao nervosa colinrgica servindo como substrato para sntese de nova acetileolina pela prpria terminao. 4.3. Clulas da Glia Presentes tanto no SNC como no perifrico, so coletivamente denominadas neuroglia, glia ou glicitos, e esto mais freqentes do tecido nervoso. Elas cumprem a funo de sustentar, proteger, isolar e nutrir os neurnios.

Figura 20 Ilustrao esquemtica de axnios de diferentes tipos de Cluas da Glia.

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No SNC, a neuroglia pode ser de 4 tipos: Astrcitos As maiores clulas da glia e esto associados sustentao e nutrio dos neurnios e regulam [ ] de substncias com potencial para interferir nas funes neuronais normais, regulam neurotransmissores e estudos sugerem que ativam maturao e a proliferao de clulas-tronco. Oligodendrcitos Apenas no SNC. So responsveis pela formao da bainha de mielina e tem papel importante na manuteno dos neurnios.

Microglicitos Clulas fagocitrias, anlogas aos macrfagos e que participam da defesa do sistema nervoso.

Clulas Ependimrias

Revestem os ventrculos do crebro e o canal central da medula espinhal. Algumas delas so ciliadas, facilitando a movimentao do lquido cefalorraquidiano.

No sistema nervoso perifrico: Clulas de Schwann: Associam-se as fibras nervosas do SNP fazendo a mielinizao
Clulas satlites: Formadas principalmente por oligodendrcitos.H interdependncia metablica com os neurnios. Quando h modificao qumica nos neurnios, ocorre tambm nelas.

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4.4. Fibras Nervosas As fibras nervosas so envolvidas por um axnio e suas bainhas envoltrias. Grupos de fibras nervosas formam os fixes ou tratos do SNC e os nervos do SNP. 4.4.1. Fibras Mielnicas Nestas fibras as clulas envoltrias enrolam-se em espiral e suas membranas formam um complexo lipoproteico denominado mielina. A bainha de mielina descontnua, pois se interrompe em intervalos regulares formando os ndulos de Ranvier; O intervalo entre dois ndulos denominado interndulo. Ao microscpio ptico observam-se fendas em forma de cones, as incisuras de Schmidt-Lantermann. Seus vrtices nem sempre apontam para uma mesma direo. Cada interndulo tem a forma de um cilindro de mielina recoberto por uma clula de Schwann, contendo o axnio na sua poro central. A primeira etapa de formao da bainha de mielina o axnio penetrar no sulco existente no citoplasma da clula de Schwann.

Figura 21- Esquema mostrando as quatro etapas sucessivas da formao da bainha de mielina pela clula de Schwann. A relao tecidual entre axnio e a clula de Schwann; B formao do mesaxnio; C alongamento do mesaxnio; D mielina formada. As bordas do sulco fundem-se para formar um mesaxnio, havendo tambm fuso das camadas externas das membranas plasmticas. O mesaxnio enrola-se varias vezes em torno do axnio, o nmero de voltas que determina a espessura da bainha de mielina. O ncleo das clulas de Schwann alongado e paralelo ao grande eixo do axnio. Cada interndulo formado por uma nica clula de Schwann, enquanto os

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ndulos de Ranvier so locais sem mielina, cobertos por prolongamentos interdigitantes das clulas de Schwann adjacentes. No sistema nervoso central no existem clulas de Schwann, sendo a mielina produzida pelos oligodendrcitos. Por ser isolante, a bainha de mielina permite conduo mais rpida do impulso nervoso. Ao longo dos axnios mielnicos, os canais de sdio e potssio sensveis voltagem encontram-se apenas ao nvel dos ndulos de Ranvier. A conduo do impulso nervoso , portanto, saltatria, ou seja, potenciais de ao s ocorrem nos ndulos de Ranvier. 4.4.2. Fibras nervosas amielnicas No sistema nervoso perifrico, h fibras nervosas do sistema nervoso autnomo (as fibras ps-ganglionares) e algumas fibras sensitivas muito finas, que se envolvem por clulas de Schwann (neurilema), sem que haja formao de mielina. Cada clula de Schwann nessas fibras pode envolver em invaginaes de sua membrana at 15 axnios. No sistema nervoso central, as fibras amielnicas no apresentam envoltrios verdadeiros, ou seja, jamais uma clula glial envolve um axnio, semelhana do que ocorre no perifrico. Prolongamentos de astrcitos podem, no entanto, tocar os axnios amielnicos.

Figura 22 - Desenho esquemtico da formao da bainha de neurilema a partir de prolongamentos de oligodendrcitos. (N = ndulo de Ranvier; A= axnio) As fibras amielnicas conduzem o impulso nervoso mais lentamente, pois os conjuntos de canais de sdio e potssio sensveis voltagem no tm como se distanciar, ou seja, a ausncia de mielina impede a conduo saltatria. 4.5. Nervos Logo aps sair do tronco enceflico, da medula espinhal ou de gnglios sensitivos, as fibras nervosas motoras e sensitivas renem-se em feixes que se associam

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a estruturas conjuntivas, constituindo nervos espinhais e cranianos. Os grandes nervos, tm a maior parte de suas fibras mielnizadas, esto envoltos em tecido conjuntivo rico em vasos, (epineuro) e em seu interior, colocam-se as fibras nervosas organizadas em fascculos, dentro dos quais, delicadas fibrilas colgenas (fibras reticulares), formam o endoneuro, que envolve cada fibra nervosa. O endoneuro limita-se internamente pela membrana basal da clula de Schwann, visualizada apenas microscopia eletrnica. medida que o nervo se distancia de sua origem, os fascculos, com sua integridade preservada, o abandonam para entrarem nos rgos a serem inervados. Assim, encontram-se nervos mais finos formados por apenas um fascculo e seu envoltrio perineural.

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V.

BIBLIOGRAFIA

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