Biogeografia histrica, ecologia e riqueza de espcies

Ecologia e biogeografia histrica tm muito a oferecer um ao outro, mas as trocas entre esses campos tm sido limitados. Biogeografia histrica tornou-se foco limitado sobre o uso de filogenias para descobrir a histria geolgica de conexes entre regies. Por outro lado, ecologistas muitas vezes ignoram histrico biogeografico, mesmo quando a sua entrada pode ser crucial. Tanto biogegrafos histricos e ecologistas tm mais tentativas para compreender os processos que determinam a distribuio em grande escala de clades. Aqui, descrevemos o abismo que se desenvolveu entre ecologia e biogeografia histrica, algumas das importantes questes que caram em que e como ela pode ser superada. Para ilustrar os benefcios de uma abordagem integrada, expandimos em um modelo que podem ajudar a explicar o gradiente latitudinal de riqueza de espcies. Biogeografia est intimamente ligada filogentica da Biologia . Por exemplo, a
teoria da filogentica Biologia. A teoria da ilha biogeografica amplamente considerado como fundamental na ecologia. Da mesma forma, a biogeografia um tema importante nos textos clssicos sobre sistemtica filogentica. Dadas estas antigas conexes, um estranho ecologia e evoluo biologica poderia supor que a biogeografia uma disciplina integradora que combina filogenia e ecologia para abordar questes importantes sobre a distribuio de linhagens e padres globais de diversidade. Infelizmente, pressuposto de que geralmente seria incorreto. Atualmente, a biogeografia est longe de ser a reunio do lugar de ecologia e filogenia. Em vez disso, grande parte da filogenia baseada em biogeografia (histrico) ignora a ecologia, tanto em termos das questes que ele pede e as respostas que fornece. Da mesma forma, os ecologistas no geralmente incorporam biogeografia histrica, mesmo quando crucial para lidar com algumas de suas questes centrais. Aqui, descrevemos a nossa viso do estado problemtico da biogeografia contempornea e os benefcios potenciais de um campo mais integrado. Como exemplo, vamos nos concentrar em um grande problema em ecologia e biogeografia, o latitudinal gradiente de riqueza de espcies.

A separao atual de biogeografia histrica e ecologia

Apesar de filogenia, ecologia e biogeografia j foram misturados uma vez sem problemas pelos naturalistas e pr-cladstica taxonomistas, um abismo separa esses grandes agora na pesquisa das reas. Para as ltimas trs dcadas, histricos (filogenticos) de biogeografia tem se preocupado principalmente com derivados cladogramas de reas com base nas filogenias dos organismos que habitam estas reas. Embora til, essas ferramentas foram desenvolvidas, alguns componentes importantes tm sido ignorados. Uma delas o tempo, que foi abordadas em outro lugar . A outra a ecologia . Mas qual o significado biolgico de encontrar um conjunto particular de relaes rea (isto uma histria de conexes entre as regies geolgicas, ou uma rvore de rea)?

Alguns autores tm discutido o uso de cladogramas rea para responder questes evolutivas e ecolgicas, pois exemplo, em modos de distinguir de especiao e padres de reconstruo do conjunto da comunidade. No entanto, estas discusses tm permanecido em sua maior ateno hipottica e mais tem sido dada forma como para estimar as rvores da rea ao invs de realmente us-los. Mais importante, concentrando-se quase que exclusivamente em cladogramas as reas de biogeografia histrica se divorciou de questes biolgicas que podem ser unicamente qualificados para ajudar a responder. Da mesma forma, muitos txons em estudos filogenticos abordam as implicaes biogeogrficas dos seus resultados. Estes estudos geralmente relacionam suas concluses s hipteses de conexes entre as reas geolgicas, s vezes usando uma escala de tempo geolgica molecular para associar e eventos filogentica. Alguns desses estudos tm mencionou a influncia da ecologia em tais padres (disperso intermitente por exemplo, de clima quente adaptado linhagens entre as regies de floresta temperada). No entanto, eles geralmente no se props abordar os processos ecolgicos que explicam os padres de grande escala biogeogrfica. Do lado ecolgico, ecologistas, normalmente, no consideram a biogeografia histrica (com algumas importantes excees ). J houve muita discusso sobre a importncia de filogenias para a ecologia (por exemplo, utilizando as filogenias para estudar a evoluo dos processos ecolgicos caractersticas e as relaes entre as espcies em uma comunidade;). No entanto, pensamos que a importncia da biogeografia filogeneticamente informada vai alm dos usos tradicionais de filogenias em ecologia. Especificamente, biogeografia histrica pode contribuir para duas reas principais da ecologia.

O primeiro o estudo de padres de grande escala da riqueza de espcies. Incio na dcada de 1960, o problema de explicaes padres de riqueza de espcies se tornou um problema em ecologia, e no em biogeografia histrica . Este parece ter ocorrido atravs de ambos os conceitos de expanso da ecologia e uma contrao conceitual de biogeografia histrica durante os anos 1970 e 1980 com o advento da cladstica . Mas as perguntas sobre larga escala padres de diversidade so fundamentalmente sobre biogeografia histrica. Por exemplo, aumenta em espcies as riquezas dentro de uma regio s pode vir atravs de disperso de espcies em uma regio e / ou na especiao in situ, processos que so melhor identificadas usando biogeografia histrica. Para entender os padres globais de diversidade plenamente, precisamos entender como a ecologia influencia em grande escala padres biogeogrficos dentro e entre clades. Segundo, em ecologia de comunidades, a composio da escala local de comunidades depende do estoque regional de espcies , bem como a composio do estoque regional de espcies , por sua vez, determinado por grandes processos biogeogrficos . Assim, a ausncia de uma guilda dada ecolgica de uma comunidade local no pode ser explicado simplesmente pelo fato examinar a ecologia ou mesmo a filogenia das espcies naquela comunidade. Em vez disso, ele pode refletir a grande escala de padres biogeogrficos do grupo (s) contendo o guilda ausentes.
claro, seria injusto dizer que em grande escala de padres biogeogrficos foram totalmente ignorados na ecologia . Infelizmente, porm, muitos ecologistas parecem ver esses padres meramente como acidentes histricos, que so ento contrastadas com determinista em escala local de processos ecolgicos. Esta viso implica que no h princpios gerais que determinam em larga escala biogeogrfica de padres. No entanto, eventos biogeogrfico em larga escala so tambm o resultado dos processos

ecolgicos, e uma dicotomia entre explicaes histricas e ecolgicas artificial. O problema que a compreenso dos processos que causam grande escala nos padres biogeogrficos no tem sido um foco importante da ecologia ou mesmo, ironicamente, de biogeografia histrica. Uma rea potencialmente importante de pesquisa parece ter cado no abismo que tem desenvolvido entre esses campos. tentador imaginar que o campo de macroecologia abordou os processos ecolgicos que determina em larga escala os padres de distribuio de clade. Infelizmente, macroecologia tambm tendem a negligenciar tais questes e, geralmente, no tem lidado com o biogeografia de clades . Da mesma forma, Hubbell teoria neutra da biodiversidade e biogeografia endereos padres de riqueza de espcies em termos de especiao e disperso (certamente uma abordagem bemvindos), mas no abordam diretamente os processos que causam grande escala padres na distribuio de clades. Assim, uma questo tais como por que palmeiras ocorrem fora de Miami e Bangkok, mas no em Nova Iorque ou Moscou? No realmente abordados nas disciplinas presente de biogeografia histrica ou macroecologia, nem um foco de Hubbell na teoria. Mas desses padres em larga escala de presena e ausncia de clades entre as regies que esto na base padres geogrficas de riqueza de espcies e da comunidade estrutural.

Biogeografia histrica integrativa

O que determina a distribuio em grande escala de organismos? Nas menores escalas espaciais, poucos discordaro que a distribuio de organismos dentro de uma regio determinado pela sua ecologia (ou ecofisiologia). Mas maiores padres de escala so o resultado de processos que ocorrem nas menores escalas espaciais, to grande escala padres tambm devem conectar-se a ecologia. Quais so os processos ecolgicos especficos que determinam em larga escala os padres de histrica biogeografia? Ns descreveremos brevemente diversas que podem ser mais relevantes. Em geral, padres biogeogrficos ecolgicos resultam de processos de disperso de influncia que (ou 'disperso') em diferentes escalas espaciais e temporais. Por exemplo, vicarincia geralmente retratada como uma alternativa para disperso de vicarincia, mas o resultado de processos que restringem a disperso dos indivduos dentro da faixa de espcie ancestral . Em outras palavras, para compreender vicarincia requer uma compreenso da disperso. Da mesma forma, compreender em larga escala os padres de distribuio clade, precisamos entender por que os membros de um clado ter espalhado a alguns locais e no aos outros. Consideramos os seguintes processos a ser crucial. Nicho filogentico de conservadorismo determina que as condies ambientais dos membros de um clado pode tolerar, que regies podem dispersar-se e a natureza das barreiras ecolgicas para sua disperso. Por outro lado, a evoluo do nicho permite que uma determinada espcie e seus descendentes para dispersar em novos habitats e regimes climticos, e persistir em ambientes mutveis. Extino (seja local, espcies de largura, ou cladewide) e emigrao tambm podem ser importantes explicaes para a ausncia de um clade de uma determinada rea. Embora a extino no precisa de envolver diretamente a disperso, a ausncia de

um clade de uma regio devido extino ou emigrao levanta a questo de por que a rea no tem sido recolonizada, que mais uma vez invoca uma limitao na disperso. Capacidade de disperso (por exemplo, voando contra o rastreamento) determina a rapidez com que os organismos se movem dentro de seus conjuntos de condies ambientais aceitveis. Finalmente, competio com outras espcies pode explicar a ausncia de uma dada espcie ou clade de regies que esto dentro do seu conjunto de condies ambientais tolerveis.

Grandes eventos geolgicos, como a deriva continental, formao de montanhas e as mudanas no nvel do mar, pode, obviamente, tm uma forte influncia sobre a distribuio geogrfica de clades. Mas seus efeitos tambm so mediados atravs de limitaes ecolgicas na disperso, mesmo que alguns das mais extremas limitaes ecolgicas pode parecer trivial (tubares por exemplo, so incapazes de andar na terra, rvores de bordo so incapaz de crescer no oceano).
Em resumo, a distribuio geogrfica de um dado clado ser determinado por (i) o ancestral do nicho ecolgico do clado; (ii) o ponto geogrfico de partida para disperso; (iii) limitaes para esta disperso impostas pela condies abiticas e outras espcies (por exemplo, o conservadorismo do nicho e competio); (iv) as oportunidades para a evoluo do nicho que so oferecidas para espcies individuais pelos seus em localizao geogrfica (de espcies so improvveis de se adaptar s condies ecolgicas que eles nunca so expostos a); e (v) a quantidade de tempo desde a origem do clado, durante o qual a evoluo nicho e disperso poderia ocorrer. O desafio para a biogeografia histrica integrativa ser ser para separar e quantificar a importncia relativa desses fatores na determinao da distribuio em grande escala de clades.

Biogeografia histrica integrativa e latitudinal gradiente de riqueza de espcies

Os benefcios da integrao de biogeografia histrica e ecologia podem ser ilustrados pelo estudo de grande escala em padres de riqueza de espcies. A tpica abordagem ecolgica concentra-se em correlaes entre locais ou escala regional de riqueza para um determinado grupo ou grupos de organismos e as condies ambientais em vrios. Mas correlao no causalidade e ambientais variveis no podem por si s aumentar ou diminuir riqueza de espcies locais ou regionais: disperso, especiao e extino podem. A abordagem padro ecolgica tenta responder o "por que" de padres de riqueza de espcies olhando "quantas" espcies ocorrem em dias de hoje e as condies ecolgicas. A biogeografia histrica que prevemos que determina 'quem fez o qu, onde e quando 'para cada uma das espcies e clados que compem o 'quantos', e usa tudo isso informaes para ajudar a responder "por que. Isto no dizer que a ecologia e o clima so em tudo sem importncia, s que eles devem agir em processos evolutivos e biogeogrficos (por exemplo, a especiao, disperso e extino) para determinar os padres de riqueza de espcies.

Uma teoria integrativa para os padres de biodiversidade

Os elementos bsicos de uma teoria plausvel para explicar em larga escala de padres de riqueza de espcies em termos de ecologia, evoluo e biogeografia histrica foram mencionados de forma independente por vrios proeminentes ecologistas evolutivos, incluindo Farrell et al. , Ricklefs e Schluter , Latham e Ricklefs , Futuyma e Brown e Lomolino . Infelizmente, esta teoria parece que causam pouco impacto sobre a pesquisa por ecologistas e histrico biogegrafos, possivelmente porque ele no tem sido suficientemente enfatizado na literaturaO modelo combina trs idias bsicas:
Muitos grupos de organismo que tm altas espcies tropicais de riqueza originaram nos trpicos e disseminaram-se para regies temperadas, quer mais recentemente ou no em todos. Se um clade originou nos trpicos, em seguida, (todas as outras coisas sendo) igual que deveria ter mais espcies tropicais por causa do maior tempo disponvel para a especiao em regies tropicais ocorrer (ou seja, o efeito do tempo para a especiao ). Uma razo que muitos subtipos existentes de organismo originaram nos trpicos que as regies tropicais tiveram uma maior extenso geogrfica, at h relativamente pouco tempo (W30-40 milhes de anos atrs, quando zonas temperadas aumentaram de tamanho ). Se grande parte do mundo era tropical por um longo perodo antes do presente, ento (todas as outras coisas sendo iguais) mais clades existentes devem ter se originado em trpicos do que em regies temperadas. Muitas espcies e clados so especializadas para climas tropicais, e as adaptaes necessrias para invadir e persistem em regies que tm temperaturas de congelamento ter evoludo em apenas alguns.

Nicho de Conservadorismo Tropical tem ajudado a manter a disparidade na riqueza de espcies ao longo do tempo. Pelo menos duas linhas de evidncia suportam esta tropical hiptese de conservadorismo. Primeiro muitos

grupos de organismos que mostram o gradiente esperado na riqueza de espcies tambm aparecem para mostrar o padro previsto de biogeografia histrica, com uma origem nos trpicos e mais recentes disperso para regies temperadas, angiospermas incluindo muitos clados. Da mesma forma, anlises de aves do Novo Mundo revelam mais velhas divergncias entre taxas mdia tropical do que entre as temperadas , como previsto por essa hiptese Segundo, muitos grupos de parentes distantes similar no norte da faixa de limites, apesar da falta de um bvio na barreira geogrfica, sugerindo que o clima frio e ato no nicho de conservadorismo como barreiras para a invaso do zonas temperadas por clados tropical. Assim, muitos neotropicais de clados atualmente tm os seus
limites na faixa norte das plancies tropicais do Mxico [por exemplo, castanha do Brasil (Lecythidaceae), treefrogs phyllomedusine, cobras Boine, codornas, macacos e preguias], ao passo que muitos outros grupos tm seus limites norte da faixa no sul da China e do Vietn (por exemplo, rvores dipterocarpicas, rs rhacophorid, cobras pythonid, broadbills e gibes). Estas regies do volume de negcios no meio bitico do Mxico e na sia no passaram despercebidos, na verdade, eles correspondem s

fronteiras entre os zoogeogrficas mundiais dos reinos reconhecidos por Wallace . Alm disso, muitos dos grupos envolvidos so antigos (por exemplo, cobras-cegas anfbios, que datam do Jurssico ), sugerindo que h tempo foi suficiente para a invaso de regies temperadas, mas que sua disperso para o norte era limitada pela sua incapacidade de se adaptar a climas mais frios.

Da mesma forma, muitos clades so amplamente distribudos nas regies tropicais e regies de todo o mundo, mas nunca com sucesso invadidas ou irradiada em regies temperadas (em moderna cicas, palmeiras, figos, onychophorans, ceclias, crocodilos, papagaios, trogons e primatas). Este padro sugere novamente que a disperso em regies temperadas no foi impedido por qualquer falta de tempo ou capacidade de disperso limitada, mas pelo conservadorismo do nicho.

Vantagens da hiptese
A hiptese de conservadorismo tropical consistente com os resultados de muitos tradicionais em anlises ecolgicas das espcies de riquezas (ou seja, as relaes entre a riqueza de testes locais e variveis ambientais), mas faz adicionais previses de que so nicos. Semelhantes a estes correlacionamentos de estudos, a hiptese de conservadorismo tropical prev alta riqueza de espcies em regies caracterizadas por temperaturas mornas e chuvas abundantes , dado que estas condies caracterizadas os nichos ancestral de muitos clades. No entanto, a hiptese de conservadorismo tropical tambm prev diferenas nas idades relativas e diversidades de clades em regies tropicais de clima temperado contra (ou seja, tipicamente clades mais jovens e menos diversificadas nas regies temperadas), e quebra importante na distribuio geogrfica das espcies e clades correspondentes a mudanas no clima especial (isto , temperaturas de congelamento). Hipteses com base em nicho conservadorismo (como o hiptese de conservadorismo tropical descrito aqui) pode ajudar explicar muitos outros padres de riqueza de espcies, alm do gradiente latitudinal. Para um dad grupo de organismos, o conceito de conservadorismo de nicho prev que habitats que so radicalmente diferentes nicho ancestral do vai ter mais riqueza limitada, devido incapacidade da maioria das linhagens de coloniz-los (por exemplo, desertos, guas termais, os oceanos terrestres para ou organismos de gua doce e vice-versa). Entre as muitas teorias propostas para explicar o gradiente latitudinal, a hiptese de conservadorismo pode o nicho de ser o nico capaz de, simultaneamente, explicando a elevada riqueza tropical de a maioria dos grupos e do gradiente latitudinal reverso encontrados em outros (isto , grupos originrios de regies temperadas vai colonizar regies tropicais raramente e, mais recentemente, com menos tempo para a especiao nos trpicos ).

Problemas com a hiptese

At agora, as previses do conservadorismo tropical em hiptese de no ter sido rigorosamente testados, de modo emprico apoia e continua a ser limitado.

Alm disso, em alguns grupos, pode haver mudanas na taxa de diversificao

(especiao- extino) associadas com diferentes reas, por exemplo, alguns grupos parecem ter uma taxa mais rpida de diversificao em regies tropicais . Esta observao no diretamente contradizem a hiptese de conservadorismo tropical, mas sugere que outros processos conduzem o gradiente latitudinal nestes grupos. Por exemplo, glaciao provavelmente reduzidas as riqueza de espcies em algumas regies de altas latitudes. Por outro lado, maior zoneamento de regimes climticos em montanhas tropicais pode aumentar a especiao em regies tropicais montanhosas em relao a aquelas temperadas , e h evidncias de altas taxas sugerindo a diversificao em reas tropicais e montanhas subtropicais . Ns pensamos que o conservadorismo tropical contribui para a maior riqueza de espcies em reas tropicais de regies em geral, mas no a sua nica causa em todos os grupos.

Concluses e perspectivas
Ns tentamos caracterizar o abismo atual entre ecologia e biogeografia histrica e os benefcios mtuos de uma maior integrao entre esses campos. Vemos uma necessidade de um novo programa de pesquisa para explicar em larga escala de padres biogeogrficos em uma ecologia combinada e filogentica no quadro. Este esforo vai exigir uma colaborao entre filogeneticistas e ecologistas, e o desenvolvimento da nova teoria e olhar.Nossa estatstica a traduz argumentos verbais, tais como o hiptese de conservadorismo tropical, em forma, testveis modelos com parmetros, incluindo nicho ancestral, disperso, extino, especiao e tempo (ao longo das linhas de Teoria neutra de Hubbell ). Nesse meio tempo, no entanto, h muito que pode ser feito. Por exemplo, filogeneticistas pode comear a resolver muitas questes cruciais, mesmo que apenas dados limitados ecolgicos so disponveis. Essas questes incluem a quantidade de disperso entre regimes climticos e se mais temperado de clades foram recentemente derivados de ancestrais tropicais. Por outro lado, ecologistas pode aumentar a nossa compreenso das causas de grandes padres biogeogrficos estudandos em locais e individuais em escala de processos ecolgicos que sustentam limites da faixa de espcies selecionadas de clades principais . Eles tambm podem ganhar a introspeco em comunidade de montagem e espcies padres de riqueza, considerando as biogeogrficas histrias de espcies e clades que compem esses padres. Por exemplo, a referncia a filogentica em hipteses biogeogrficas pode identificar quais as espcies evoluiram em situ versus aqueles que evoluram em outros lugares e se mudou para a comunidade em uma data posterior .