CAPÍTULO 3:

Ecología de la Alimentación

La Nutrición Animal
Los Alimentos: Energía y Funcionalidad
Los Tipos de Alimentación en el Reino Animal y las Estrategias Alimenticias de los
Animales
Teoría de la Optimización
La Optimización de la Alimentación
Modelos de Forrajeo: Qué Comer
¿Qué Presas Capturar? El Modelo de Presa
Algunos Ejemplos
La Optimización del Aprovisionamiento (Optimal Foraging) y el Teorema de los
Rendimientos Marginales (Marginal Value Theorem)

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La clave del éxito en la vida está, entre otras cosas, en la oportunidad. Sobrevivir es el
primer escalón en la carrera del éxito biológico. De llegar a mañana depende el futuro.
Para los animales pequeños, que tienen un metabolismo sumamente intenso, llegar a
mañana depende tan solo de cuánto han sido capaces de comer hoy. Pero todos,
pequeños y grandes, necesitamos ingerir comida en cantidad y calidad suficientes para
poder afrontar las exigencias, amenazas y avatares de la vida. No somos lo que
comemos, pero de lo que comemos depende todo lo demás. A lo largo de este capítulo
trataremos de comprender qué relación guarda el comportamiento de muy diferentes
clases de animales con la dieta que ingieren. Veremos que hay una extraordinaria
adecuación entre las necesidades nutritivas, o más bien entre sus capacidades digestivas
de cada tipo de animal, y sus conductas alimentarias: si comer es una adaptación, saber
qué comer y cómo conseguirlo lo son más, si cabe; los animales invierten mucho tiempo
y corren muchos riesgos para obtener los nutrientes que satisfagan sus necesidades
fisiológicas. Vamos a empezar por resumir cuanto se sabe sobre en qué consisten esas
necesidades: será un pequeño tratado de nutrición.

La Nutrición Animal

A diferencia de las plantas y de muchas bacterias (autótrofos), que son capaces de

transformar la materia inorgánica en orgánica, los animales somos heterótrofos y
necesitamos ingerir tres tipos de compuestos orgánicos ya fabricados, hidratos de
carbono (azúcares), aminoácidos y grasas, para construir y mantener la estructura
orgánica que somos. De estos tres tipos de compuestos, unos constituyen la estructura
corporal y otros proporcionan la energía para mantenerla funcional y para el despliegue
de actividades que constituyen el fenómeno que llamamos vida.

Los Alimentos: Energía y Funcionalidad

La comida que ingerimos se transforma en energía gracias al metabolismo celular: en

realidad, se utiliza para fabricar una molécula que actúa como un pila eléctrica, el ATP
(recordar que una metáfora o un símil (el ATP como pila eléctrica) son buenos si sirven
para comprender, pero si se lleva el paralelismo demasiado lejos, pierden gracia). La
energía de los seres vivos se mide en calorías: una caloría es la energía que hace falta
para aumentar en un grado la temperatura de un gramo de agua. Como esta unidad es
muy pequeña, se suele hablar de kilocalorías; así que cuando se habla de Calorías con
mayúsculas, se está hablando de kilocalorías (en la actualidad, los fisiólogos suelen
hablar de julios: 1 caloría = 4.184 julios). El metabolismo basal, es decir, la cantidad de
energía necesaria para mantener la maquinaria biológica además de procesar los
alimentos que aportan dicha energía se cifra en 1300-1500 Calorías para las mujeres y
de 1500-1800 para los varones. El valor energético de los carbohidratos es de 4.1
kilocalorías (C) por gramo, el de las proteínas de 4.1 y el de las grasas de 9.5. Para
hacerse una idea genérica de la cantidad de energía que proporciona cada tipo de
comida y de la diferencie entre metabolismo basal y el consumo de energía de
actividades como pasear o correr, véase la Fig. 3.1.

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FIGURA 3.1. Valor energético de la comida y duración de la reserva que supone en función del tipo de ejercicio que se
haga: descanso (resting), caminar (walking) o correr (jogging).

Si bien tanto grasas y azúcares como proteínas sirven para producir energía, lo habitual
es que las moléculas que se trasforman de modo habitual en energía son los azúcares y
las grasas, pero no los aminoácidos (que forman largas cadenas, las proteínas). Como se
ve en la Fig. 3.2, el almacén de reservas energéticas se realiza en forma de grasas por la
ventaja que ofrecen, ya que acumulan más energía por unidad de peso. Los
carbohidratos apenas se almacenan en forma de glucógeno en el hígado y en los
músculos, pero ese almacén sólo sirve para un día, pasado el cual sin comer, la energía
se obtiene metabolizando las grasas acumuladas. Sólo cuando ya no queda nada de
grasa, el organismo comienza a utilizar los aminoácidos como fuente de energía; dado
que los aminoácidos se hallan formando las proteínas y éstas son elementos funcionales
y/o estructurales básicos del organismo, su utilización para producir ATP supone un
deterioro de la funcionalidad orgánica que si se prolonga, acaba ocasionando la muerte.
Por el contrario, cuando se ingiere más comida de la que se requiere sobreviene la
obesidad, consistente en una acumulación de grasa como almacén de reserva de la
energía sobrante.

Las capacidades metabólicas de los heterótrofos les permite transformar muchos de los
alimentos en casi cualquier estructura molecular necesaria para mantener el
funcionamiento de su fisiología y estructura, pero no todas: hay unas cuantas estructuras
moleculares que tienen que ingerir porque no son capaces de sintetizarlas a partir de
otras moléculas ingeridas: un tipo son los esqueletos de carbono, como el que constituye
el grupo acetilo (ver Fig. 3.3). Estos esqueletos de carbono se ingieren con la dieta, pues
forman parte de los aminoácidos, los ácidos grasos o los hidratos de carbono; a partir de

3
 estos esqueletos, como se ve en la Fig. 3.3, los animales sintetizan muchos de los
elementos necesarios: ácidos grasos, algunos aminoácidos, glucosa, colesterol y,
indirectamente, muchos otros compuestos. Además de los esqueletos de carbono, hay
concretamente 8 aminoácidos que en concreto los seres humanos no podemos sintetizar
y que hemos de ingerir si queremos sobrevivir: son los llamados aminoácidos esenciales
(triptófano, metionina, valina, treonina, fenilalanina, leucina, isoleucina y lisina); hay
que entender que si falta alguno de estos aminoácidos en la dieta el organismo no podrá
sintetizar muchas proteínas (las que deban contener el aminoácido esencial que no se
encuentre en la dieta) y, dado que las proteínas constituyen la base del funcionamiento
fisiológico de los organismos, es claro que la vida como tal se verá comprometida. Hay
además dos ácidos grasos que tampoco sintetizamos endógenamente, los famosos ω-3
(omega-3: linolénico, a partir del cual se sintetizan el eicosapentaenocio y el
docosahexaenoico) y ω-6 (linoleico, a partir del cual se fabrica el araquidónico).
Igualmente, son esenciales y hay que obtenerlos de la dieta los minerales y las
vitaminas, así como el agua.

FIGURA 3.2. Las reservas energéticas del organismo se van gastando en un orden determinado, primero los
carbohidratos, luego las grasas y finalmente, cuando no queda más remedio, las proteínas.

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 Naturalmente, los humanos somos omnívoros, o sea, que comemos tanto comida de
origen animal como vegetal y por tanto, es poco probable que falte alguno de esos
aminoácidos, puesto que casi cualquier tipo de carne los contiene, en mayor o menor
medida (lo mismo cabe decir de los huevos o de la leche); la carne es, desde este punto
de vista, un alimento completo puesto que si los animales están hechos de carne, es
obvio que la carne contendrá todos los compuestos necesarios, no sólo en cuanto a
aminoácidos y grasas, sino también en cuanto a los llamados micronutrientes (vitaminas
y minerales), que aunque en muy escasa cantidad son imprescindibles para el adecuado
funcionamiento de la maquinaria biológica, ya que o bien forman parte de algunas
moléculas esenciales actuando como coenzimas, caso de muchas vitaminas, o bien
favorecen la actividad de muchas enzimas al actuar como cofactores, caso de muchos
elementos minerales, o incluso forman parte de otras moléculas orgánicas, como el
grupo fosfato, que se integra en las membranas celulares formando parte de los
fosfolípidos, o que forma parte de los ácidos nucleicos. Por supuesto todos estos
micronutrientes han de ingerirse con la dieta, puesto que los animales no son capaces de
sintetizarlos.

FIGURA 3.3. Los animales no son capaces de sintetizar por sí mismos el grupo acetilo, por lo que tienen la
necesidad de ingerirlo en su dieta. Como se ve, esta molécula se utiliza para sintetizar muchas otras de
importancia vital. Tampoco son capaces de sintetizar los llamados aminoácidos esenciales, por lo que si se
quiere ser vegetariano hay que tener la precaución de combinar una ¡dieta que los contenga todos!. Y lo5
mismo cabe decir de los ácidos grasos esenciales...
Los Tipos de Alimentación en el Reino Animal y las Estrategias Alimenticias de los
Animales

Como se ve, la vida requiere el levantamiento y el sostenimiento de una maquinaria, el

organismo, a partir de elementos bastante simples y de uso generalizado. La cuestión es
que si todos los animales requieren los mismos elementos para desarrollar y mantener
su organismo, ¿cómo es que no hacen todos lo mismo para conseguirlo, sino que cada
especie sigue un camino diferente para alimentarse? Ya sabemos que la supervivencia
es requisito necesario para la aptitud biológica y comer es una actividad imprescindible
para lograrla (la otra es no morir por otras causas, como por ejemplo por servir de
alimento a otros animales).

El abanico de posibilidades que ofrece la naturaleza a la hora de alimentarse es casi

paradójico: están los estrictamente vegetarianos, los herbívoros, que sólo comen
alimentos vegetales, los estrictamente carnívoros, que sólo comen carne, los que comen
de todo, omnívoros como nosotros los humanos. Claro que esta mínima clasificación no
hace justicia a la enorme diversidad. De lo que no puede caber duda es de que la
estrategia alimenticia de cada especie constituye una adaptación. Ciñéndonos sólo a los
mamíferos, hemos de decir que ya desde la propia anatomía se puede percibir la
especialización de cada especie, concretamente en la dentadura: sólo por sus
características morfológicas podemos saber qué come y cómo lo hace su poseedor; los
carnívoros tienen mandíbulas poderosas y colmillos muy desarrollados preparados para
sujetar, desgarrar y matar, mientras que entre los herbívoros, los colmillos1 son muy
semejantes a los incisivos, dispuestos para cortar; por su parte, los molares son idóneos
para machacar y moler (ver Fig. 3.4). En la evolución del género Homo se puede
establecer una fuerte conexión entre la estructura dental y el tipo de alimentación de las
especies pertenecientes a este género, entre las que se encuentra la nuestra (ver más
adelante).

En la cadena alimentaria (Fig. 3.5) los herbívoros son los primeros consumidores (los
productores son las plantas). Hay una primera cuestión ¿cómo es posible para un animal
lograr una dieta completa a partir de una comida vegetal? Téngase en cuenta que la
composición de los vegetales en términos de macro- y micronutrientes es diferente de la
de los animales: las personas estrictamente vegetarianas, si quieren mantener una dieta
equilibrada, han de combinar cereales con legumbres para asegurarse de que ingieren
los 8 aminoácidos esenciales, pero los herbívoros no cuentan con la posibilidad de una
dieta variada.

1
Habría que explicar, sin embargo, por qué entre los primates (herbívoros) hay especies con un enorme
desarrollo de los caninos: cuando se hable de la selección sexual y del dimorfismo sexual se aclarará esta
duda.

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 FIGURA 3.4. Los dientes de los mamíferos, que constan de tres partes
esenciales, esmalte, dentina y pulpa, presentan una estructura característica
según la estrategia alimentaria: carnívoro, herbívoro u omnívoro.

FIGURA 3.5. Esquema de la cadena alimentaria: las plantas mantienen a los herbívoros, y
éstos a los carnívoros.

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En algunos casos, su dieta consta de un único producto: las hojas de eucalipto, de las
que se alimenta el koala, aparte de ser poco nutritivas, contienen sustancias tóxicas; por
su parte el oso panda sólo come hojas de bambú ¿cómo logran que una dieta tan
monótona sea una dieta equilibrada y completa? Gracias a su sistema digestivo. Una
breve referencia al aparato digestivo de los rumiantes (vacas, ovejas, cabras...; Fig.
3.6A) puede ilustrar muy bien cómo la selección natural ha “diseñado” un sistema que
permite lograr una dieta equilibrada a partir de una dieta vegetariana. Los rumiantes
cuentan con una especie de segundo estómago, consistente en una cavidad con cuatro
compartimentos, en dos de los cuales, el rumen y el retículo, hay microorganimos
anaerobios capaces de hacer fermentar la celulosa. Además, los rumiantes realizan una
especie de doble digestión, una primera en la que la comida a medio masticar pasa al
rumen donde entra en contacto con los microorganismos digestivos; al cabo de unas
horas, el material resultante de esta primera digestión es regurgitado y “remasticado”
(rumiado), para pasar al retículo donde de nuevo los microorganismos, ahora en mayor
medida, actúan sobre la comida: estos microorganismos transforman la celulosa (el
hidrato de carbono (polisacárido) más abundante en las plantas e indigerible para la
mayoría de los animales) en ácidos grasos simples; además, una buena cantidad de los
propios microorganismos pasan al estómago donde son digeridos por el propio rumiante
y gracias a eso, estos herbívoros pueden obtener una buena cantidad de proteínas (hasta
100 gramos al día); los microorganismos utilizan el nitrógeno ingerido por el animal
para fabricar sus propios aminoácidos. Es como si los rumiantes tuvieran su propia
granja de microorganismos en su aparato digestivo. Otros herbívoros no rumiantes
también tienen microorganismos que fermentan la celulosa, concretamente en el ciego
del intestino grueso: es el caso de los conejos y las liebres: en este caso, como el ciego
se vacía con cada defecación, estos animales ingieren sus propias heces para aprovechar
por completo los nutrientes. Algunos microorganismos del aparato digestivo también
producen micronutrientes, concretamente la vitamina B12, y dado que esta vitamina no
existe en los vegetales, es preciso que la flora intestinal se mantenga en buen estado:
pueden darse casos de anemia perniciosa cuando no se ingieren alimentos animales y
esta flora se halla muy deteriorada, cosa que puede ocurrir con un exceso de
antibióticos.

Pero no sólo los rumiantes tienen rumen, donde las bacterias simbióticas fermentan la
celulosa; también en algunos primates, concretamente en los colobinos, se encuentra
esta especialización (Fig.3.7), que les permite aprovechar como alimentos productos
vegetales muy abundantes y fáciles de encontrar y obtener. Otra adaptación diferente
desde el punto de vista anatómico pero funcionalmente idéntica es aumentar la longitud
del tubo digestivo y prolongar la duración de paso de los alimentos por él (Fig. 3.6B);
de esta manera se puede aprovechar más el contenido nutritivo de la comida; esto, que
se ve favorecido por el aumento del tamaño corporal, unido al hecho de que cuanto
mayor es un animal, menos cantidad de energía por unidad de peso necesita, facilita
optimizar el esfuerzo alimenticio; claro que el tamaño no se puede aumentar
indefinidamente y menos en el caso de los primates arbóreos. En cualquier caso, los
primates que no poseen un rumen, entre los que nos encontramos los humanos,
requieren una alimentación más exigente, más rica en contenido energético (más
calorías por unidad de volumen) y más equilibrada: ha de contener todos los
aminoácidos esenciales y los micronutrientes imprescindibles para mantener la salud.
Esta mayor exigencia dietética ha determinado el desarrollo de capacidades alimentarias
específicas, de tipo comportamental, sensoriales por una parte, para reconocer y
discriminar los productos más sanos y nutritivos (visión tricromática que permite

8
 distinguir los frutos maduros, ricos en hidratos de carbono, de los todavía en agraz; pero
también preferencias gustativas...), y cognitivas por otra: capacidades de aprender y
recordar dónde se encuentran habitualmente los alimentos más sabrosos, cuándo y cómo
conseguirlos. En realidad, el proceso evolutivo de las estrategias alimentarias hay que
suponerlo al revés: a partir de mejoras en las capacidades cognitivas se ha ido logrando
una dieta más nutritiva, lo que ha permitido a su vez dedicar más energía a la
maquinaria cognitiva, lo que a su vez ha permitido la aparición de nuevas capacidades
(basadas en la actividad cerebral), y así sucesivamente.

FIGURA 3.6A. Aparato digestivo de los rumiantes: el estómago de los rumiantes (cerca del 70% de su aparato
digestivo) consta de varios compartimentos especiales, el rumen y el retículo, que permiten la fermentación de las
fibras vegetales y con ello un aprovechamiento óptimo de su dieta.

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FIGURA 3.6B. Una mera ojeada permite percatarse inmediatamente de la relación entre la dieta ingerida y el
tamaño del aparato digestivo, en este caso entre carnívoros y herbívoros no rumiantes: en este segundo caso, el
ciego constituye la cámara de fermentación de la comida, lo que permite aprovechar al máximo los nutrientes
de la comida.

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 Con una comparación se entenderá mejor (ver Milton, 2003)). Los monos araña (Ateles
geoffroyi) y los monos aulladores (Alouatta palliata) son dos especies de monos del
nuevo mundo arborícolas y vegetarianas con un mismo peso corporal aproximado (ver
Tabla 3.1). Sin embargo, la comparación de su dieta nos hace ver notables diferencias al
menos en términos cuantitativos: los araña comen sobre todo frutas, mientras que los
aulladores comen sobre todo hojas (en la Tabla 3.2 se hace una comparación entre un
tipo y otro de alimentos vegetales).

TABLA 3.1. Características distintivas entre los monos araña y los monos aulladores.

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TABLA 3.2. Propiedades nutritivas y abundancia de los diversos componentes de la dieta de los
monos araña y los monos aulladores.

Pero sobre todo, en las épocas en que los frutos son escasos, los aulladores viven a base
de hojas única y exclusivamente, pero los araña siguen buscando frutos para completar
su dieta de un modo eficaz. Es claro que si todos los mamíferos estamos hechos de la
misma materia, hemos de tener las mismas necesidades; las diferentes estrategias
alimentarias que se dan en la naturaleza tienen que obedecer a diferentes formas y
capacidades de procesar la comida ingerida: efectivamente, los aulladores fermentan la
celulosa en su tubo digestivo, concretamente en el ciego y el colon (como los
lagomorfos), lo que se ve favorecido por una digestión lenta y prolongada; por su parte,
los araña digieren su dieta con rapidez, lo que les obliga a ingerir comida más energética
(con más calorías) comparativamente hablando; a la vez, esta digestión rápida les
permite comer más a menudo y por tanto, en más cantidad. Lo interesante de esta
comparación puede estribar en el hecho de que la capacidad relativa de fermentar los
alimentos en el intestino grueso existe en mayor o menor medida, en todos los primates,
incluido el hombre y la clave está en el tiempo que pasa la comida dentro de ese
intestino grueso para que la cantidad de productos aprovechables resultantes de la
fermentación de la celulosa sea significativo; de hecho una dieta rica en fibra (celulosa)
en humanos y chimpancés pasa más deprisa por el tubo digestivo que dietas más
nutritivas: de esta manera se puede procesar más cantidad de comida y extraer los pocos
componentes nutritivos que pueda contener lo más deprisa posible y así vaciar el tubo
para poderlo llenar de nuevo (pese a todo, los chimpancés tienen una mayor capacidad
de fermentación en su intestino grueso, lo que les permite “fabricar” nutrientes
esenciales y ácidos grasos, al menos en cantidad suficiente para no depender de una
dieta más completa); cuando la comida es energéticamente rica, se procesa más
despacio. Nótese que hay una relación inversa entre la duración del paso de la comida
por el tubo digestivo y su calidad en las especies con capacidad de fermentación,

12
 relación que es directa en las especies sin esta capacidad, o cuando ésta es muy limitada
(ver Milton, 2003b).

Si la fermentación permite aprovechar una comida muy abundante (barata) ¿por qué hay
especies que se complican la vida teniendo que buscar y obtener dietas más complejas?
¡Esto por no hablar de los carnívoros! Bueno, la escasez de recursos obliga a
diversificarse, a buscar recursos menos explotados (lo importante es ser capaz de crecer
y sobrevivir para poder optar a pasar los genes propios a la siguiente generación; el
cómo es lo de menos, si es que se consigue el objetivo principal): en realidad, los monos
araña y los aulladores logran lo mismo con estrategias distintas; pero gracias a esta
comparación surgen nuevas preguntas ¿qué otras diferencias anatómicas y/o
comportamentales hay entre estas dos especies?

FIGURA 3.7. Tubo digestivo especializado de colobo (izquierda) con su cámara anterior alcalina capaz de
fermentar la fibra vegetal y transformarla en elementos nutritivos útiles. A la derecha está el tubo digestivo
“normal” en los primates.

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Curiosamente, aun cuando son dos especies del mismo tamaño, los araña tienen un
cerebro que pesa el doble, y es también el doble el espacio que a diario recorren esto
monos en comparación con los aulladores. ¿es que a una dieta rica y complicada de
obtener corresponde un cerebro grande?. Es como si la naturaleza hubiera tenido que
elegir entre un mecanismo compuesto por un aparato digestivo grande, capaz de
aprovechar una dieta abundante y un cerebro de pequeño tamaño, o bien un cerebro
grande y un aparato digestivo pequeño. Es como si el aparato digestivo y el cerebro
estuvieran inversamente relacionados. De alguna manera es razonable, puesto que si el
tamaño del cerebro guarda alguna relación con la capacidad de obtener alimentos muy
nutritivos y fáciles de digerir, entonces no hace falta un aparato digestivo grande y
complejo, o viceversa, si tienes un aparato digestivo muy eficaz en nutrir al organismo
con comida muy barata y abundante, no hace falta invertir en un cerebro que, como
veremos, gasta mucha energía. Lo cierto es que esta dicotomía se mantiene entre los
grandes simios y, sin duda alcanza su máxima expresión en los humanos. Esta
dicotomía además, es muy significativa puesto que el tejido cerebral es el tejido más
exigente en términos de gasto energético, puesto que en los humanos acapara algo más
del 20 % del total del organismo en reposo: hace falta ser muy eficaz en la obtención y
procesamiento digestivo de comida muy rica en contenido energético para sostener un
lujo tan grande en términos de consumo como es nuestro gran cerebro. Si esto es ya de
por sí significativo, más lo es el que en los niños hasta los cinco años el cerebro
consume cerca del 45 % del total de la energía ingerida. Vamos a tratar ahora de
describir las hipótesis que asocian dieta alimenticia y cerebro y su relación con la
aparición del Homo sapiens, nuestra especie. Todos los primates actuales son casi
exclusivamente vegetarianos incluidos los grandes simios, como se puede ver en la
Tabla 3.3 (Conklin-Brittain y cols., 2001).

Las únicas proteínas animales suelen ser las que obtienen de ingerir insectos, salvo en el
caso de los chimpancés, curiosamente la especie filogenéticamente más próxima a
nosotros, que son capaces de cazar y comer pequeños mamíferos. No puede caber duda
de que nuestra conducta alimentaria es el resultado de evolución divergente entre los
homínidos (ver Fig. 3.8 A, B y B bis). Los grandes simios actuales, que ocupan zonas
de selva húmeda y están bastante adaptados a una vida arborícola, tienen un modo de
desplazarse por tierra que es energéticamente mucho más costoso (hasta un 50% más)
que la marcha bípeda humana y de sus antecesores, los homínidos extinguidos, lo que
apunta sin duda a que el suelo no es la parte principal de su hábitat natural; una de las
principales adaptaciones de los homínidos fue la postura bípeda, que permite recorrer
largas distancias con un mínimo gasto de energía (Fig. 3.8C; Lewin y Foley, 2004;
autores modernos hipotetizan que el factor adaptativo más importante para el género
Homo tal vez haya sido no tanto la marcha erguida como la resistencia para recorrer
corriendo largas distancias (Dennis M. Bramble y Lieberman, 2004)): la bipedestación,
desde luego, es la primera divergencia evolutiva que separa a los grandes simios de los
homínidos, a partir de la cual se pueden explicar tanto el incremento progresivo del
tamaño del cerebro como el paso de una dieta vegetariana a una, si no completamente,
sí esencialmente carnívora. Como dato, diremos que este proceso de divergencia pudo
iniciarse hace entre 5 y 7 millones de años, cuando un cambio climático que inició una
época más seca redujo muy notablemente la extensión de los bosques tropicales
húmedos e incrementó mucho las sabanas; en este contexto, la distribución de las
fuentes de alimento se harán más dispersas y su obtención requería desplazamientos
mayores: la marcha erguida sobre dos pies es obviamente una respuesta adaptativa. Los
Austrolopitecus andaban erguidos pero conservaban un cerebro apropiado a su tamaño

14
(Tabla 3.4), tamaño que sí comienza a hacerse mayor de lo esperado para el tamaño
corporal con la aparición del género Homo (Fig. 3.9).

TABLA 3.3. Dietas naturales seguidas por los grandes simios actuales.
15
FIGURA 3.8 A. Filogenia humana. Taxonomía de los primates con especial énfasis en la superfamilia de los hominoideos
y la familia de los homínidos.

16
FIGURA 3.8B. Árbol filogenético de los primates desde el Oligoceno (35 millones de años) hasta la actualidad.
17 Se hace
énfasis en las conexiones entre los diferentes miembros de la familia de los homínidos.
FIGURA 3.8B bis: Filogenia humana desde hace 7 millones de años.
18
 FIGURA 3.8C. La postura erguida humana es una clara adaptación para
desplazarse por tierra, puesto que el gasto energético es mucho menor que la que
ha de invertir el chimpancé para una resultado equivalente.

FIGURA 3.9. Comparación entre peso corporal y tamaño cerebral (medido en volumen)
entre los grandes simios actuales, los Australopithecus y las diferentes especies del género
Homo que han existido. Sólo en este último género se observa una tendencia evolutiva
asombrosa hacia un mayor cerebro; ni los australopitecus ni los grandes simios muestran
una tendencia a aumentar el tamaño del cerebro paralela al aumento del tamaño corporal.19
TABLA 3.4. Peso cerebral, cociente de encefalización y número de neruronas corticales
en 29 especies de mamíferos (tomado de Roth y Dicke, 2005)

ESPECIE PESO CEREBRAL COCIENTE DE NÚMERO DE

EN GRAMOS ENCEFALIZACIÓN NEURONAS
CORTICALES
EN MILLONES
Ballena 2600-9000 1.8 10500
Falsa Ballena 3650 11000
asesina
Elefante africano 4200 1.3 11500
Hombre 1250-1450 7.4-7.8 5800
Delfín de morro de 1350 5.3
botella
Morsa 1130 1.2
Camello 762 1.2
Ox () 490 0.5
Caballo 510 0.9 1200
Gorila 430-570 1.5-1.8 4300
Chimpancé 330-430 2.2-2.5 6200
León 260 0.6
Oveja 140 0.8
Monos del viejo 41-122 1.7-2.7
mundo
Mono rhesus 88 2.1 480
Gibón 88-105 1.9-2.7
Monos capuchinos 26-80 2.4-4.8
Capuchino de 57 4.8 610
cabeza blanca
Perro 64 1.2 160
Zorra 53 1.6
Gato 25 1 300
Mono ardilla 23 2.3
Conejo 11 0.4
Tití 7 1.7 27
Opossum 7.6 0.2
Ardilla 7 1.1
Erizo 3.3 0.3 24
Rata 2 0.4 15
Ratón 0.3 0.5 4

20
 Todos los datos apuntan a que el aumento progresivo del tamaño cerebral y, por ende, el
de su demanda energética (ver Fig. 3.10; Leonard, 2003), van paralelos a una mejora
progresiva en la calidad de la dieta, mejora que sólo se puede explicar por la
incorporación a esa dieta de cantidades cada vez mayores de carne: los cambios
dentarios en la filogenia de los homínidos así lo confirman, pues mientras que los
autrolopitecinos tenían una dentadura adaptada a vegetales coriáceos y de baja calidad o
incluso, como los Austrolopitecus robustus, para masticar vegetales fibrosos que
requieren mandíbulas muy poderosas y molares grandes y con un esmalte muy grueso,
las especies integrantes del género Homo, a pesar de su mayor tamaño, poseían/poseen
una dentadura menos poderosa con molares más pequeños, lo que apunta a una dieta
con menos vegetales y más productos animales, que exigen una masticación menos
intensa, sin olvidar la posibilidad de que la domesticación del fuego facilitara la ingesta
y la digestión de la comida, a la par que mejoraba la propia calidad de la dieta
(Wrangham y Conklin-Brittain, 2003). No cabe ninguna duda de que las adaptaciones
humanas relativas a una dentición más ligera y a un incremento de la importancia del
intestino delgado en detrimento del ciego y del colon, a la inversa de lo que ocurre en el
resto de grandes simios, apuntan a que los humanos centraron su éxito en una dieta más
rica y fácil de digerir, próxima a la de los carnívoros, y ello pese a que
filogenéticamente somos una especie de ancestros vegetarianos: como dato inequívoco
está nuestra incapacidad de sintetizar vitamina C, rasgo propio sólo de algunos
herbívoros pero no de los carnívoros. Ver Milton (1999).

FIGURA 3.10. Con la evolución de los homínidos se ha ido produciendo un incremento en el tamaño del cerebro y, por
supuesto, de sus demandas energéticas, que en el hombre actual son prácticamente el doble que las de los Australopitecus.
21
 Todo apunta a que una dieta rica y fácil de digerir, como es la dieta carnívora, permite
mantener un cerebro más grande, sobre todo porque permite reducir las demandas
energéticas del aparato digestivo. Como se ve en la Fig. 3.11, el cerebro humano es
mucho mayor de lo esperado para un primate de su tamaño y, a la vez, su intestino es
mucho más pequeño; sin embargo, tanto el corazón como el riñón y el hígado son los
esperables (Aiello y Wheeler, 1995). Es como si se diera una relación inversa entre
cerebro e intestino; En la Fig. 3.12 se desarrolla un esquema que establece una conexión
entre los diferentes factores que pueden estar determinando tanto el tamaño de tubo
digestivo como el del cerebro. Es muy importante recordar siempre que una vez que una
estructura orgánica aparece, puede ser objeto de selección en diferentes contextos, por
lo que una vez que el tamaño del cerebro se libera de las limitaciones que impone el
acceso a la comida, puede dedicarse a funciones nuevas (p.ej. el lenguaje).

FIGURA 3.11. Tamaño esperado y observado de diferentes órganos en la especie humana: mientras el cerebro es mucho más
grande, el tubo digestivo es más pequeño.

22
FIGURA 3.12. Conexión hipotética entre la dieta, el cerebro y el tubo digestivo: un cambio en la capacidad de obtener
comida más nutritiva ocasiona una reducción en la demanda energética del tubo digestivo. La cuestión es ¿qué es
primero, la dieta o el cerebro? En realidad podemos pensar que se trata de un bucle de realimentación positiva: ¡a mejor
dieta más cerebro y a más cerebro mejor dieta y más cosas!

El tamaño del cerebro del hombre de Neandertal es de 1400-1500 gramos, algo mayor
que el del hombre actual. Estos humanos parece que dependían de una dieta
prácticamente carnívora, lo que apunta a una conducta lo suficientemente plástica como
para aportar las 4000 calorías diarias que requerían. En la actualidad, el descubrimiento
de la agricultura y del fuego, que permite cocinar los alimentos, permite aportar las
2200 calorías diarias (en promedio) a partir de alimentos vegetales (cereales, legumbres,
frutas y verduras) pero hemos de tener presente que la agricultura es un invento
moderno, relativamente (10000 años de antigüedad), y hay que pensar que la dieta de
los pueblos de cazadores-recolectores que aún perviven constituye un ejemplo más
verosímil de la dieta natural de nuestra especie (recordar que nuestra especie se piensa
que apareció hace uno 200000 años en África), dieta que nos permite mantener un
cerebro grande y complejo y muy exigente en términos energéticos. Al parecer, una
dieta carnívora como la de los esquimales Inuit (ver Tabla 3.5) no va acompañada de los
problemas de salud de la dieta occidental actual porque la carne y el pescado que
consumen, obtenido de la pesca y de la caza de especies salvajes, tienen menos
contenido graso y, además, el modo de vida de los cazadores-recolectores es mucho más
activa, lo que evita la aparición de la obesidad. Se ha asegurado que existen algunas
adaptaciones genéticas frente a una dieta carnívora en una especie filogenéticamente
herbívora: la presencia en nuestra especie de una gen que protege de los efectos nocivos
del exceso de colesterol, como es el gen apoE, cuya variante humana apoE3 reduce el
riesgo de la enfermedad de Alzheimer y de los trastornos vasculares asociados a una
dieta rica en colesterol como son las carnes animales (este gen codifica la proteína
apolipoproteína responsable de la recaptación del colesterol); lo mismo se puede decir
de los genes responsables de la eliminación de priones, que, como se sabe, se acumulan
en grandes cantidades cuando se ingiere carne: la enfermedad de las vacas locas se
produce por esta causa, por comer carne cruda (en forma de harina) las vacas, que son
una especie herbívora. Los genes responsables de la eliminación de los priones son, a lo
que parece, más eficaces en humanos que por ejemplo en chimpancés o en cualquier
especie herbívora (Finch y Stanford, 2004).

23
TABLA 3.4. Dietas humanas según los diferentes ecosistemas. A pesar de las enormes diferencias, en todos los casos, se
cubren las necesidades nutricionales de manera eficaz.

La hipótesis que relaciona el tamaño cerebral con la calidad de la dieta no sólo vale para
los primates, sino también para los carnívoros en general en comparación con los
herbívoros; incluso entre los murciélagos, los frugívoros tienen un cerebro más grande
en proporción a su tamaño corporal que los insectívoros. Sin embargo, no debemos caer
en la errónea conclusión de que la única función del cerebro es la obtención de comida;
recordemos que la aptitud biológica depende de la supervivencia, donde la comida es un
factor esencial, pero también, y más especialmente, de la reproducción, donde además
de una buena alimentación influyen otros factores. Para una revisión de todo lo relativo
al proceso de encefalización, ver De Pablo (2004) y Roth y Dicke (2005).

Teoría de la Optimización

Que el comportamiento económico es racional parece, en principio, una afirmación

obvia. Lo que tal vez resulte algo más paradójico es pensar que al comportamiento de
los animales se le puedan aplicar las mismas o parecidas reglas que las que sirven para
explicar el comportamiento económico humano. Nadie afirma que los animales tomen
decisiones conscientes con respecto a dónde buscar alimento o cuándo cambiar de lugar
para buscarlo en otro, qué comida comer y qué comida desechar (si se puede elegir,
claro), cuánto riesgo asumir en cada contexto concreto....

¿Es posible que la selección natural haya diseñado mecanismos que funcionan como si
fueran racionales sin serlo? Una crítica que se le suele hacer a la teoría de la evolución
por selección natural es que parece asumir que casi cualquier rasgo representa una
adaptación (panglosianismo). Como recordatorio diremos que el programa
adaptacionista constituye un intento riguroso de explicar el proceso evolutivo a través
de la selección natural: el proceso es el siguiente:

1. Identificar el rasgo que se supone que se halla sujeto a la selección.

2. Elaborar un argumento funcional relativo a cómo este rasgo puede proporcionar
aptitud biológica.

24
 3. En el caso de la optimización de la conducta de forrajeo, se asume que la
maximización de la energía está relacionada con la aptitud.
4. Comprobar que el valor medio del rasgo en la población cumple esa previsión,
la de maximizar la cantidad de energía obtenida.
5. Si no se cumple la predicción, elaborar un nuevo argumento que integre nuevos
elementos que puedan haberse omitido.

Desde luego, no puede caber duda de que la alimentación es un factor que influye de
modo decisivo en el éxito reproductivo (directa e indirectamente, como veremos), así
que es muy probable que podamos demostrar que las estrategias alimentarias han sido
modeladas por la selección natural. Ya hemos visto que la fisiología de la digestión
constituye un claro ejemplo de eficacia a la hora de aprovechar los recursos naturales
para el desarrollo y el mantenimiento de la propia vida. El planteamiento que vamos a
seguir se puede resumir en ¿son las estrategias alimentarias de los animales un ejemplo
de optimización? ¿el comportamiento de búsqueda y procesamiento de la comida por
parte de los animales simula ser una estrategia racional parecida al comportamiento
económico humano? ¿minimizan los animales el gasto y maximizan el beneficio cuando
de alimentarse se trata? Plantearse si esto es así o no, o sea, si la conducta animal es una
estrategia optimizadora es una estupenda manera de poner a prueba las hipótesis
adaptacionistas: se pueden comparar los resultados obtenidos en la naturaleza con los
que pronostican los modelos matemáticos desarrollados por la teoría económica. Si la
realidad coincide con el pronóstico previsto por el modelo, casi podemos estar seguros
de que las estrategias optimizadoras son el resultado de la acción de la selección natural
y de que no requieren pensamiento racional. Si los datos no coinciden con las
previsiones, dos explicaciones son posibles, bien que el modelo no consideró todos las
variables pertinentes, bien que la selección natural no produce estrategias
optimizadoras. Antes de aceptar esta segunda alternativa, hemos de poner en
consideración un hecho muy importante, y es que es posible que la adaptación (la
estrategia optimizadora) surgiera en un contexto dado donde proporcionaba resultados
óptimos y es posible que si ese contexto ha cambiado (el contexto es el conjunto de
características del ambiente en el que se produjo la adaptación), ya no sea posible
comprobar que esa estrategia sí era óptima; el hecho de que se siga aplicando una
estrategia que ha dejado de ser óptima puede explicarse porque los cambios ambientales
pueden ser mucho más rápidos que los cambios comportamentales de la especie y, en la
medida en que la especie no se extinga, se podrá observar un desfase entre lo que una
especie hace como consecuencia de sus predisposiciones biológicas y lo que debería
hacer para adecuar su comportamiento a las nuevas exigencias del entorno. Un ejemplo
sencillo relacionado con el tema que nos ocupa nos lo ofrece la enorme frecuencia que
en la actualidad y en las sociedades occidentales tiene la obesidad: la explicación puede
hallarse en el hecho de que la especie humana está adaptada a un ecosistema donde la
comida no era continuamente accesible sino que dependía en buena medida de la suerte
en la caza y en la búsqueda de comida vegetal; en ese contexto, habida cuenta de que
conservar la comida tampoco era posible, la mejor estrategia era comer cuanto más
mejor mientras haya, pues la siguiente comida no está asegurada ni tiene plazo fijo
(compartir la comida que sobra con los que no han encontrado nada puede ser una
buena estrategia de cara al futuro, si cabe esperar reciprocidad; ver cap 9); de esta
manera se acumulan reservas en forma de grasa en previsión del ayuno que con mucha
probabilidad acompañará a la escasez casi siempre inevitable; dado que en la actualidad
la comida está continuamente a nuestra disposición y en casi cualquier cantidad que
podamos imaginar, de seguir nuestra tendencia innata (predisposición biológica) a

25
comer cuando hay qué resulta con mucha frecuencia la obesidad; si a esto añadimos que
el modo de obtener la comida es poco exigente en términos de esfuerzo físico y que la
comida industrial tiene mucha más proporción de grasa que la de la caza de animales
salvajes, sentimos que la obesidad es un riesgo cierto. El ambiente originario en el que
una especie evolucionó y al que se adaptó recibe el nombre de ambiente de adaptación
evolutiva. Este concepto se utiliza para explicar la existencia de conductas
aparentemente no adaptativas, como es el caso de la obesidad humana, antes de aceptar
la hipótesis alternativa de que la conducta animal no es optimizadora.

La Optimización de la Alimentación

La aplicación de la teoría de la optimización a las conductas de búsqueda y

procesamiento de la comida por parte de los animales ha tenido un extraordinario
desarrollo, entre otras cosas, porque es relativamente fácil cuantificar el criterio al que
han de adecuar los animales sus decisiones: la cantidad y/o la calidad de la comida
ingerida. La teoría de la optimización se sirve de tres conceptos básicos:
1. Un abanico de decisiones posibles: qué comer, cuánto, cuándo buscarlo, dónde,
ingerirlo sobre la marcha o almacenarlo, seguir buscando en una zona
determinada o abandonarla para buscar en otra, etc.
2. Las ganancias o rendimiento (currency) o sea, el criterio en el que se pueden
basar esas decisiones: tasa de obtención de comida, cantidad total de comida,
cantidad de energía, tasa de obtención de energía, etc.
3. Las limitaciones (constraints) que imponen las circunstancias: intrínsecas
(capacidad del aparato digestivo, capacidades perceptivas...) o extrínsecas (luz
ambiental, temperatura, amenazas por parte de congéneres o depredadores...).

Como ya se habrá colegido, la teoría de la optimización se puede aplicar a otras

conductas, selección del hábitat, selección de pareja, etc; en todos los casos el criterio
último para evaluar las ganancias reportadas por la decisión que se tome será alguna
medida, directa o indirecta, de la aptitud.

Modelos de Forrajeo: Qué Comer

Ya hemos repetido que la dieta carnívora es más completa que la herbívora. Los
herbívoros, como los vegetarianos, han de asegurarse una dieta equilibrada: casi ningún
vegetal es una comida completa, así que se ha de variar el tipo de comida para
asegurarse de que se ingieren todos los nutrientes esenciales para una vida sana. Un
ejemplo muy básico de lo que queremos decir nos lo ofrece la conducta alimentaria del
Alce americano (Alces alces). El alce del lago Superior en Michigan se alimenta en dos
hábitas (¿habítates?), el bosque, donde come hojas caducas, y los lagos de aguas poco
profundas donde busca plantas acuáticas que crecen bajo el agua; la alimentación
terrestre contiene mucha energía pero es baja en sodio, mientras que las plantas
acuáticas son escasas en energía pero ricas en sodio. Dado que los alces requieren sodio
para poder sobrevivir, han de combinar los dos tipos de dieta de forma que satisfaga en
conjunto sus necesidades nutritivas totales, las de sodio y las de energía. Las plantas
acuáticas son voluminosas y ocupan mucho espacio en el tubo digestivo, concretamente
en el rumen, de forma que ocupan mucho espacio en comparación con la energía que
aportan; por su parte, la comida que se obtiene en el bosque es rica en energía y ocupa

26
 menos espacio, pero no satisface las necesidades de sodio. En estas condiciones, se
puede pronosticar cuánta comida acuática ha de ingerir un alce para satisfacer sus
necesidades mínimas de sodio y cuánta comida del bosque para colmar sus necesidades
energéticas; así pues tenemos tres limitaciones: cantidad de energía, cantidad de sodio y
cantidad de espacio en el tubo digestivo. En la Fig. 3.13 se representan las tres
limitaciones: si el animal come sólo comida acuática satisface sus necesidades de sodio
pero, dada la limitación del rumen, no las de energía, y viceversa: la dieta óptima es la
que combina ambos tipos de comida y se adecua simultáneamente a la capacidad del
rumen. En la figura sería cualquier dieta mixta cuyos valores cuantitativos se hallen
dentro del triángulo rayado: por encima de las necesidades mínimas de sodio y por
debajo de la capacidad del rumen.

FIGURA 3.13. Conducta alimenticia del Alce que es capaz de optimizar su inversión para conseguir el
óptimo rendimiento, a pesar de tener que considerar simultáneamente tres variables: energía, sodio y
capacidad digestiva: el asterisco señala lo que hace el alce.

Dentro de ese triángulo, caben otras consideraciones, sobre las que profundizaremos
algo más adelante: cabe pensar que una vez satisfechas las necesidades de energía,
cuanto más sodio se ingiera es mejor para el animal, así que cabría esperar que, siempre
dentro del triángulo, el alce coma más vegetales acuáticos que terrestres; o viceversa, si,
una vez satisfechas las necesidades mínimas de sodio, cuanta más energía se ingiera
mejor, entonces el alce pasará más tiempo comiendo en el bosque; cabe incluso una

27
 tercera posibilidad: si el tiempo es un factor muy importante, el animal comerá más en
el bosque porque es la manera más rápida de cubrir sus necesidades energéticas,
supuesto que la alimentación en el agua será la mínima imprescindible para cubrir las
necesidades de sodio; todavía una cuarta limitación: imaginemos que alimentarse en el
agua impone un riesgo mayor; entonces será importante abandonar cuanto antes un
ambiente tan peligroso, con lo que el alce estará en ese entorno el tiempo imprescindible
para satisfacer sus necesidades de sodio. Los datos reales apuntan a que los alces
aplican la estrategia que corresponde al asterisco lo que significa que están optimizando
la cantidad total diaria de energía; lo que significa que se limitan a satisfacer las
necesidades mínimas de sodio, aprovechando el resto de la capacidad del rumen para
digerir comida del bosque, más rica en energía.

¿Qué Presas Capturar? El Modelo de Presa

Entre los depredadores también parece haber preferencias por un tipo de comida. Las
lechuzas (Tyto alba) se alimentan de pequeños roedores que capturan en la oscuridad.
Sin embargo no capturan sus presas con arreglo a lo que cabría esperar si se limitaran a
capturarlas en función de su abundancia. Como se ve en la Fig. 3.14, las lechuzas del
suroeste de New Jersey se alimentan sobre todo de ratones de campo: pese a ser sólo un
5% de las posibles presas, sin embargo, constituyen el 70% de la dieta de esas lechuzas;
por el contrario, los ratones caseros (Mus domesticus) y los ratones de pies blancos
(Peromyscus leucopus) constiuyen en conjunto el 92 % de las presas posibles y sin
embargo sólo entran en la dieta de las lechuzas en un 12 %. La conclusión obvia es que
las lechuzas prefieren los ratones de campo a las otras dos especies. ¿Por qué? A tratar
de dar una explicación a la aparente contradicción entre lo esperado y lo observado
siguiendo las hipótesis de los modelos de optimización vamos a dedicar las siguientes
palabras. El modelo de optimización parte del supuesto de que lo que al depredador le
conviene más es maximizar la tasa de obtención de energía.

FIGURA 3.14. Dieta de las lechuzas (a: eaten) en comparación con las presas disponibles (b).

28
Supongamos un escenario lo más simple posible para un depredador a la caza: el
cazador encuentra una presa ¿debe comérsela o seguir buscando otra presa mejor? Si se
la come obtiene un aporte de energía (lo que hemos llamado ganancia) determinado,
medido en número de Calorías; ahora bien, para comérsela ha de manipularla y
disponerla, lo que le obliga a invertir tiempo. Cada tipo de presa aporta una cantidad de
energía y requiere una inversión de tiempo. La ganancia neta de ingerir una presa es la
ratio entre la energía que aporta y el tiempo y energía que hay que invertir en procesarla
de forma que se convierta en esa energía. El Provecho de ingerir una presa dada se
puede representa de la siguiente manera:

Provecho de una presa i = Ei/hi

Donde E significa energía aportada por la presa y h tiempo y energía invertido en

preparar e ingerir esa presa.

¿Qué debe hacer un animal cuando encuentra una presa i, tratar de obtenerla y
comérsela o seguir buscando hasta encontrar una mejor? Puesto que de lo que se trata es
de maximizar la tasa de obtención de energía, tenemos que comparar una presa con otra
de manera que podamos asegurarnos de cuál será la que maximice esa tasa de obtención
de energía:

(E1/h1) > (E2/h2)

Ahora bien, como cada presa requiere un tiempo para buscarla y encontrarla, hay que
cuantificar también el tiempo que requiere encontrar cada una de las dos presas e
integrar su valor en la inecuación anterior. Para simplificar las cosas, partamos del
supuesto de que sólo existen dos tipos de presa, 1 y 2. El modelo supone que el animal
conoce el valor (provecho) de cada una de las dos presas posibles, así como la
probabilidad de encontrar una presa de un tipo o de otro. Si lo que ha encontrado es la
presa del tipo 1, la más valiosa, no cabe duda de que tratará de capturarla e ingerirla. ¿Y
si lo que encuentra es una presa del tipo 2, qué hacer? ¿Cobrarla? ¿seguir buscando
hasta encontrar una presa tipo 1? Los modelos de optimización tienen la ventaja de que
ofrecen fórmulas matemáticas de manera que se pueden ofrecer datos objetivos, en
teoría. El provecho de cobrar e ingerir una presa Tipo 2 una vez encontrada será:

E2/h2

El provecho de buscar, cobrar e ingerir una presa Tipo 1 (la más valiosa) será:

E1/(h1+B1)

Donde B significa tiempo de Búsqueda de la presa Tipo 1. La inecuación que nos

permitirá pronosticar que el depredador va a ingerir la presa encontrada de menos valor
será la siguiente:

(E2/h2) > E1/(h1+B1)

Si la inecuación es a la inversa ((E2/h2) < E1/(h1+B1)) el pronóstico será, por el

contrario, que el depredador renunciará a perseguir la presa que tiene a la vista y seguir
buscando hasta encontrar una presa más valiosa Tipo 1.

29
 El modelo predice que la decisión estará basada por un lado en el tiempo de búsqueda
de la presa más valiosa: si es muy abundante, el coste de buscar será bajo y lo más
probable es que compense seguir buscando. El modelo también predice que en
determinadas circunstancias, el depredador puede ignorar por completo una de las dos
presas siempre que se mantenga la desigualdad.

Algunos Ejemplos

Los cangrejos de costa (Carcinus meanas)) se alimentan de mejillones. Tal como se ve

en la Fig. 3.15, estos cangrejos eligen con mayor frecuencia los mejillones más
provechosos, o sea, los que más energía aportan cuando se descuenta el tiempo y
esfuerzo que han de dedicar a abrirlos e ingerirlos: no son los más grandes, porque son
muy difíciles de abrir, ni los más pequeños, que aportan poca energía.

FIGURA 3.16. El ostrero selecciona los mejillones no tanto por su

abundancia (frecuencia de mejillones) como tratando de optimizar
la ratio entre el coste de encontrarlos y abrirlos y el beneficio de la
cantidad de energía que aporta su carne (mejillones seleccionados).

FIGURA 3.15. Estrategia optimizadota

del cangrejo a la hora de elegir sus
mejillones.

30
Otro ejemplo nos lo ofrece el ostrero (Haematopus ostralegus). Se trata de un ave que
habita en las proximidades de la costa y que como el cangrejo, se alimenta de
mejillones. Como en el caso anterior, estos pájaros no tratan de aprovechar cualquier
tipo de mejillón que encuentran, sino que, como se ve en la Fig 3.16, seleccionan de
manera significativa los que por su tamaño combinan óptimamente la cantidad de
energía y el esfuerzo que requiere obtener la carne contenida dentro de la concha.

Aparte de las evidencias obtenidas gracias a los estudios observacionales descritos,

podemos contar con datos procedentes de la experimentación que avalan, al menos
hasta cierto punto, la validez de la hipótesis de que los animales aplican estrategias
optimizadoras cuando de buscar y seleccionar su comida se trata. El depredador
utilizado fue el gran paro (Parus maior) y la presa lombrices de dos tamaños, E1 y E2,
donde el tamaño de E1 es el doble de E2, y donde se midió h1 y h2 cronometrando el
tiempo que tarda un pájaro en atrapar e ingerir cada una de las dos clases de lombrices.
Se manipuló la probabilidad de que los pájaros encontraran la lombriz de mayor tamaño
(B1) de forma que se pudiera probar la hipótesis de que a partir de cierta probabilidad,
los pájaros dejarían de comer indistintamente ambos tipos de presas para servirse sólo
del más provechoso, las lombrices más grandes. Como se ve en la Fig. 3.17,
efectivamente, se cumple la desigualdad (E2/h2) <E1/(h1+B1), y el gran paro, a partir de
un cierto momento, sólo ingiera la lombriz de más tamaño con la salvedad de que no
hay un paso brusco, como predice la teoría, sino que ese paso de ingerir indistintamente
cualquier tipo de presa a ingerir sólo la de más tamaño es gradual (relativamente). Esta
misma visión de la optimización se aplica a la explotación de las áreas de alimentación:
en este caso, se trata de prever cuánto tiempo permanecerá un animal es una misma
zona, para lo cual hay que considerar por una parte el tiempo que se tarda en acceder a
ella y por otra, la calidad de la zona.

FIGURA 3.17. La especialización en una pieza de

mayor valor parece ser que es una estrategia 31
natural.
La Optimización del Aprovisionamiento (Optimal Foraging) y el Teorema de los
Rendimientos Marginales (Marginal Value Theorem)

Si algo se puede decir de la vida de los animales es que es una búsqueda constante de
recursos con los que promover la aptitud: comida (y agua si se trata de animales
terrestres), pareja, territorio, protección frente al frío o el calor, frente a los
depredadores, los congéneres... La obtención de cada tipo de recurso tiene limitaciones
específicas. En el caso de la alimentación, la primera (tal vez por eso lo hemos dejado
para el final) es encontrarla, lo que requiere gastar un recurso valioso, el tiempo, además
de lo necesario para desplazarse hasta donde se encuentra. También requiere tiempo
consumirla (prepararla, ingerirla y digerirla para dejar hueco a la siguiente comida:
como vimos anteriormente, una dieta pobre en nutrientes ha de ser digerida deprisa para
poder ingerir más, como es el caso de los gorilas, que tienen una dieta herbácea).
Dependiendo de si se trata de un carnívoro o de un herbívoro, la búsqueda será distinta,
así como su obtención. Esto no obstante, la hipótesis adaptacionista de la que partimos
nos lleva a predecir que en ambos casos (o en cualquier otro que se pueda imaginar:
omnívoros, carroñeros, detritívoros, etc.) los animales aplican una estrategia
optimizadora que les permite maximizar la cuenta de resultados, es decir, la máxima
diferencia entre energía invertida y energía obtenida. El modelo que vamos a desarrollar
es el de selección de parcela (patch selection) consistente en tratar de responder a la
pregunta (similar a la que hemos tratado anteriormente respecto al tamaño y/o calidad
de la presa) de dónde pastar (o buscar insectos o semillas o lo que sea que se coma) y
durante cuánto tiempo. Así pues, tenemos que contemplar estas dos variables: tiempo de
búsqueda de área de pasto y tiempo de permanencia en la zona de aprovisionamiento.
Ambas, unidas al tiempo de manipulación e ingesta constituyen el coste del
aprovisionamiento. El beneficio lo constituye la ganancia en energía que el consumo de
la comida representa para el organismo. Lo que dice el teoría de la optimización y el
teorema de los rendimientos decrecientes se representa gráficamente en la Fig. 3.18.

La cuestión es ¿qué indicios o datos puede tener un animal acerca de la probabilidad de

encontrar otra parcela cuyo rendimiento le pueda compensar abandonar la que ahora
ocupa? Porque el teorema de los rendimientos decrecientes dice que se debe
abandonar la parcela cuando su rendimiento es igual al que obtendría en cualquier otra
parcela incluyendo el gasto de llegar hasta ella. Efectivamente, por eso, cuanto más
tiempo cuesta encontrar un lugar con alimento, más se tarda en abandonar el que se
explota en la actualidad. La explicación de por qué abandonar pronto una parcela sólo
porque se ha encontrado con poco esfuerzo viene dada porque la brevedad del intervalo
es un indicio de que abundan los lugares con comida. Por otro lado, la razón de
permanecer más tiempo en una parcela pobre en comparación con otra mejor provista
estriba en la necesidad de gastar más tiempo en obtener la cantidad mínima de energía
que compense el gasto de llegar hasta ella.

32
 A

B
FIGURA 3.18. Representación gráfica del teorema de los rendimientos decrecientes que permite predecir cuál es el
momento idónea de abandonar un área en función de la ratio entre la energía que se obtiene de ella y la que se
invierte en obtenerla: a partir de cierto momento, no es rentable continuar porque el rendimiento no compensa el
gasto. A) El animal comienza a invertir energía en el momento que inicia la búsqueda (línea oblicua continua;
verde). Encuentra una parcela con comida en el momento representado por la recta vertical, momento en que
empieza a acumular energía: la función de obtención de energía (beneficio menos coste) es la indicada por la curva
que se inicia en el vértice entre el eje vertical y el horizontal. Según el principio de la optimización, el animal debe
abandonar la parcela justo en el momento en que los rendimientos empiezan a ser decrecientes: en el momento
marcado por la intersección entre la recta oblicua y la curva. Según esto, dado una misma parcela, el animal que la
haya encontrado tras una breve búsqueda deberá abandonarla antes que otro animal que haya tenido que invertir más
tiempo en encontrarla (línea oblicua discontinua). B) Igualmente, dos animales que tardan lo mismo en encontrar la
parcela de aprovisionamiento permanecerán en ella más o menos tiempo en función de la cantidad de comida que
haya en cada una de ellas, en este caso menos tiempo cuanto menos comida por unidad de tiempo pueda obtener.

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