Anda di halaman 1dari 16

TINJAUAN PUSTAKA

Tanaman Sorgum Sorgum (Sorghum bicolor (L.) Moench) merupakan tanaman pangan penting kelima di dunia setelah padi, gandum, jagung dan barley (Reddy et al. 2007a). Daerah asal tanaman sorgum baik spesies liar maupun spesies budidaya ditemukan di Afrika. Hingga saat ini 90% luas lahan pertanaman berada di wilayah Afrika dan Asia (Acquaah 2007). Sorgum merupakan tanaman sereal yang termasuk ke dalam famili Poaceae dan genus Andropogon (Doggett 1988). Terdapat tiga spesies sorgum, yaitu S. halepense (2n = 4x = 40), S. propinquum (2n = 2x = 20) dan S. bicolor (2n = 2x = 20). Tanaman sorgum yang dibudidayakan termasuk ke dalam S. bicolor. Sorghum bicolor dibagi menjadi lima ras, yaitu kafir, caudatum, durra, guinea dan bicolor. Sorghum bicolor bicolor memiliki penampilan fenotipe yang sangat beragam, mulai dari tipe batang, tipe hijauan, tipe biji dan tipe sapu (Smith dan Frederiksen 2000, Acquaah 2007). Sorgum banyak ditanam pada daerah semiarid tropis dan subtropis. Tanaman sorgum merupakan tanaman hari pendek dan membutuhkan temperatur tinggi untuk menghasilkan pertumbuhan terbaiknya. Kondisi yang optimum untuk penanaman sorgum adalah daerah dengan suhu 20-30 oC dengan kelembaban rendah dan curah hujan 400-600 mm (Dicko et al. 2006a). Sorgum dapat ditanam pada agroekologi yang luas, baik pada tanah masam, tanah salin, tanah alkalin, maupun pada lahan kering (Doggett 1988). Sorgum memiliki keragaman genetik yang luas dengan karakter utama toleran terhadap panas dan kekeringan (Poehlman dan Sleper 1995). Tinggi tanaman sorgum bervariasi antara 0,6-4.5 meter. Tinggi tanaman dipengaruhi oleh jumlah buku, panjang ruas batang, panjang tangkai malai dan panjang malai. Daun sorgum bervariasi dengan jumlah antara 7-24 helai, panjang berkisar 0,3-1,4 meter dan lebar berkisar 1-13 cm. Ukuran diameter batang juga bervariasi antara 0,5 sampai 5 cm (Dicko et al. 2006a, Acquaah 2007). Bunga sorgum tersusun dalam bentuk malai dengan banyak bunga pada setiap malai sekitar 1500-4000 bunga. Bunga sorgum akan mekar teratur dari

cabang malai paling atas ke bawah. Malai sorgum memiliki tangkai yang tegak atau melengkung, berukuran panjang atau pendek dan berbentuk kompak sampai terbuka (Poehlman dan Sleper 1995; Dicko et al. 2006a). Tanaman sorgum merupakan tanaman menyerbuk sendiri dengan peluang menyerbuk silang sekitar 6%. (Poehlman dan Sleper 1995). Biji sorgum berbentuk bulat, dengan ukuran 4-8 mm. Diantara kulit (pericarp) dan endosperm dilapisi oleh lapisan testa dan aleuron (Gambar 2). Lapisan testa termasuk pada bagian perikarp dan lapisan aleuron termasuk pada bagian dari endosperm. Komposisi bagian biji sorgum terdiri atas kulit luar 8%, lembaga 10% dan endosperm 82%. Warna biji sorgum sangat bervariasi mulai dari putih, kuning, merah, coklat dan ungu. Warna biji dipengaruhi oleh warna dan ketebalan kulit (pericarp), terdapatnya testa serta tekstur dan warna endosperm (Hahn dan Rooney 1985).

Gambar 2. Diagram biji sorgum yang terdiri atas pericarp, endosperm dan embrio (Sumber: Rooney dan Miller (1982) dalam Waniska (2000)) Tanaman sorgum diketahui sangat efisien dalam penggunaan air karena memiliki sistem perakaran yang dalam dan ekstensif (Dicko et al. 2006a). Sorgum dapat membentuk akar-akar sekunder dua kali sebagaimana halnya pada jagung dan penetrasi yang cukup besar ke dalam tanah (Doggett 1988). Daun sorgum memiliki lapisan lilin yang terdapat pada lapisan epidermisnya dan dapat menggulung bila mengalami kekeringan. Adanya lapisan lilin tersebut berfungsi untuk menahan atau mengurangi penguapan air dari tanaman. Proses evapotranspirasi pada sorgum kira-kira setengah dari jagung. Sorgum

membutuhkan air sekitar 84% dibandingkan dengan kebutuhan jagung untuk menghasilkan sejumlah ekivalen bahan kering (Reddy et al. 2007b). Seperti tanaman jagung dan tebu, sorgum merupakan tanaman C4 sehingga efisien dalam fotosintesis. Tanaman C4 merupakan tanaman yang menghasilkan senyawa empat karbon sebagai produk pengikatan CO2 dalam proses asimilasi (Kennedy 1976). Tanaman C4 mampu berfotosintesis lebih cepat pada penyinaran dan suhu tinggi sehingga mampu menghasilkan biomassa yang lebih banyak dibandingkan tanaman C3 (Salisbury dan Ross 1992). Tanaman C4 memiliki dua jenis sel fotosintetis, yaitu sel seludang berkas dan sel mesofil. Tanaman C4 memiliki sel seludang berkas yang lebih tebal dibandingkan dengan sel seludang pada tanaman C3 serta mengandung lebih banyak kloroplas, mitokondria dan organel penting lainnya dalam fotosintesis (Salisbury dan Ross 1992; Taiz dan Zeiger 2002). Tanaman sorgum diketahui memiliki mekanisme pengendali ketahanan hijau daun (stay green). Fenomena tersebut mampu memperlambat penuaan (senescence) pada daun sorgum sehingga mampu mempertahankan kehijauan biomassa meskipun pasokan air sangat terbatas. Karakter stay green menyebabkan tanaman mempertahankan kehijauan daun selama fase pengisian biji sehingga terjadi keseimbangan antara kebutuhan dan penyediaan nitrogen. Oleh karenanya karakter stay green berpengaruh terhadap potensi hasil biji secara kualitas maupun kuantitas (Borrel et al. 2003)

Kualitas dan Pemanfaatan Sorgum Sorgum merupakan salah satu tanaman multifungsi yang dapat digunakan sebagai sumber pangan, pakan, bioetanol dan bahan baku dalam industri (pembuatan gula, kertas dan lain-lain) (Dicko et al. 2006a, Rajvanshi 1996). Hal tersebut menyebabkan sorgum sangat potensial dikembangkan karena tiap bagian dari sorgum dapat dimanfaatkan. Sorgum merupakan salah satu makanan pokok di banyak negara, khususnya di Afrika. Sebagai sumber pangan, sorgum banyak dikonsumsi sebagai biji, tepung, maupun produk olahan lain. Sorgum biasanya dikonsumsi dalam bentuk roti (unleavened breads), bubur (boiled porridge or gruel), minuman (malted

beverages and beer), berondong (popped grain) dan keripik (Dicko et al. 2006a). Kandungan nutrisi pada sorgum meliputi 83% karbohidrat, 3,5 % lemak dan 11% protein. Selain itu sorgum mengandung Ca, Fe, P dan vitamin B1 yang lebih tinggi dibandingkan beras (Suarni 2004, DEPKES RI 1992). Sorgum merupakan salah satu bahan pangan yang potensial untuk substitusi terigu karena karakteristik mutu tepungnya (gizi, reologi dan sifat-sifat mekanis) relatif lebih baik dibanding tepung umbi-umbian (Ahza 1998). Menurut Mudjisihono dan Damardjati (1987), komposisi kimia dan zat gizi sorgum mirip dengan gandum. Tepung sorgum diketahui tidak mengandung gluten sehingga sangat sesuai dikonsumsi penderita penyakit celiac (alergi gluten) (Schober et al. 2007). Pati sorgum memiliki karakteristik yang mirip dengan pati jagung, dengan ukuran granul 10-16 mikron. Pati sorgum memiliki suhu gelatinisasi tertinggi di antara jenis pati lainnya, mencapai 68-78 oC (Taylor 2005). Hal ini diduga disebabkan oleh panjangnya rantai amilopektin a yang saling berikatan satu sama lain. Tingginya suhu gelatinisasi menyebabkan dibutuhkannya waktu yang lebih lama dan energi panas yang lebih tinggi untuk memasak. Pati sorgum mengandung 20-30% amilosa dan 70-80% amilopektin. Perbandingan amilosa dan amilopektin berpengaruh terhadap suhu gelatinisasi, viskositas pasta pati dan pencernaan -amilase (Sang et al. 2008). Kandungan protein sorgum dapat mencapai 11%, namun di antara tanaman sereal biji sorgum memiliki daya cerna protein terendah (Wong et al. 2009). Hal tersebut disebabkan oleh beberapa faktor meliputi interaksi antara protein dengan polifenol, asam fitat, pati dan lemak, maupun interaksi antara senyawa penyusun protein (Duodu et al. 2003). Protein sorgum terdiri atas albumin, globulin, kafirin (prolamin), kafirin berikatan silang dan glutelin. Kafirin terkandung sekitar 70% dari protein total biji (Hamaker dan Bagusu 2003). Dibandingkan dengan protein hewani, protein tanaman sereal umumnya mengandung lisin dalam jumlah yang rendah (Salisbury dan Ross 1992). Awal dari upaya perbaikan genetik terhadap kualitas asam amino dipicu oleh penemuan gen-gen opaque (buram) dan floury yang dilaporkan mengandung lisin dan triptofan pada endosperm biji (Salisbury dan Ross 1992). Beberapa sorgum mutan

10

diketahui memiliki kandungan lisin dalam jumlah yang relatif tinggi (Waniska 2000). Kandungan lisin pada endosperm biji ditandai dengan sifat lunak dan berkapur. Biji yang lunak dan berkapur umumnya rentan terhadap hama dan penyakit. Karakter tersebut juga mempersulit proses pengolahan biji sorgum lebih lanjut (Tesso et al. 2006). Salah satu faktor yang menyebabkan sorgum belum dapat dikonsumsi secara langsung adalah karena kandungan tanin di dalam biji sorgum. Kandungan tanin menyebabkan rasa pahit sehingga tidak nyaman untuk dapat dikonsumsi baik secara langsung (beras sorgum) maupun dalam bentuk olahan dari tepung sorgum. Namun demikian, masalah tersebut dapat diatasi dengan melakukan penyosohan untuk mengikis kulit dan lapisan testa, yang memiliki kandungan tanin (Onggo et al. 2008). Tanin (proanthocyanidin) merupakan senyawa fenol yang diperkirakan sebagai senyawa anti nutrisi, namun di sisi lain telah diketahui pula peranan tanin sebagai anti oksidan (Hahn dan Rooney 1985, Awika dan Rooney 2004, Dicko et al. 2006b). Tanin pada tanaman sorgum berfungsi melindungi biji dari jamur, serangga dan burung sebelum masa panen sehingga dapat menguntungkan secara ekonomis. Kandungan tanin berkaitan dengan proses pencernaan di dalam tubuh, khususnya pada pencernaan pati. Semakin tinggi kandungan tanin sorgum, maka kemampuan pencernaan pati akan semakin menurun (Siller 2006). Tanin dapat berikatan dengan protein dan karbohidrat membentuk senyawa komplek tak larut yang sulit dipecahkan oleh enzim pencernaan. Tanin diduga pula dapat berikatan dengan enzim pencernaan, seperti sukrase, amilase, tripsin dan lipase sehingga menghambat aktivitas enzim tersebut (Awika dan Rooney 2004). Menurunnya kemampuan pencernaan di dalam tubuh menyebabkan rendahnya indeks glikemik sehingga sesuai bagi diet pada penderita penyakit diabetes (Siller 2006). Kandungan tanin sorgum berkisar 2-4% tergolong tinggi dan dapat menyebabkan ikatan dengan protein (Duodu et al. 2003). Di antara tanaman sereal, sorgum mengandung senyawa fenol tertinggi yang nilainya mencapai 6%. Hampir semua kelas dalam senyawa fenolik terkandung dalam sorgum. Beberapa senyawa fenol diketahui merupakan senyawa yang

11

bermanfaat bagi kesehatan. Senyawa flavan-4-ol diketahui memiliki aktivitas anti tumor, senyawa procyanidin diketahui dapat menghambat perkembangan beberapa virus (termasuk virus HIV), beberapa senyawa fenolik lain diketahui mempunyai aktivitas penangkap radikal bebas sehingga berfungsi sebagai anti oksidan (Dicko et al. 2006b). Berdasarkan analisis kimia dan genetiknya, sorgum dibagi menjadi tiga macam. Tipe I merupakan sorgum yang tidak memiliki testa berpigmen sehingga mengandung fenol dalam konsentrasi rendah dan tidak mengandung tanin. Tipe I dikontrol oleh gen b1b1B1_, B2_b2b2 dan b1b1b2b2. Tipe II dan III memiliki testa berpigmen dan mengandung tanin. Tanin sorgum tipe II (B1_B2_ss) dapat diekstrak dengan methanol yang mengandung asam (1% HCl dalam methanol), sedangkan tanin tipe III (B1_B2_S_) dapat diekstrak baik dengan methanol asam maupun methanol saja pada analisis dengan metode analisis dengan vanillin (Rooney dan Miller 1982). Tanin tipe II terletak pada vesicle dalam lapisan testa, sedangkan tanin tipe III terletak pada dinding sel testa dan beberapa terdapat pula pada pericarp (Earp et al. 2004). Sorgum memiliki kandungan gula pada batang sehingga niranya dapat difermentasi menjadi bioetanol. Kandungan gula pada batang sorgum meliputi sukrosa dan gula invert (glukosa, fruktosa, maltosa dan xilosa) (Almodares et al. 2008). Secara teori, juice dari batang sorgum dapat dikonversi menjadi etanol dengan efisiensi 85% (Almodares dan Hadi 2009). Selain itu, kandungan gula pada biji sorgum juga dapat dikonversi menjadi bioetanol. Kandungan gula pada biji sorgum meliputi glukosa, fruktosa, sukrosa, maltosa dan rafinosa (Almodares dan Hadi 2009). Dibandingkan dengan tebu, etanol yang dihasilkan sorgum lebih bersih dan tanpa endapan (Reddy et al. 2007b). Selain dapat difermentasi menjadi etanol, kandungan gula pada batang sorgum dapat dimanfaatkan sebagai pakan ternak. Bahkan sisa ekstraksi juice batang juga dapat digunakan sebagai pakan ternak karena kaya akan nutrisi mikro dan mineral (Reddy et al. 2007b). Daun dan batang segar sorgum sesuai pula digunakan sebagai hijauan pakan ternak, dengan potensi daun 14-16 % dari bobot batang segar. Nutrisi daun sorgum setara dengan rumput gajah dan pucuk tebu (Sirappa 2003). Biji sorgum juga dapat digunakan dalam ransum pakan ternak.

12

Biji sorgum dapat diberikan secara langsung pada ternak maupun diolah terlebih dahulu dengan dicampur bahan lain.

Respon Tanaman di Lahan Masam Lahan masam umumnya ditandai dengan derajat kemasaman (pH) di bawah 5,5. Derajat kemasaman tanah mengindikasikan konsentrasi ion hidrogen (proton, H+) yang terkandung dalam tanah. Semakin rendah pH tanah, semakin besar ion hidrogen yang terkandung dalam tanah. Kemasaman tanah menyebabkan larutnya beberapa mineral yang dapat bersifat toksik bagi tanaman seperti Al, Mn dan Fe. Selain itu, umumnya lahan masam mengalami kekahatan (defisiensi) unsur hara makro dan mikro penting seperti N, P, Ca, Mg, B, Zn, Mo, Cu, K dan Na (Samac dan Tesfaye 2003; Luchi et al. 2007). Tanah masam ditandai pula dengan kandungan bahan organik yang rendah, kapasitas tukar kation tanah yang rendah dan kejenuhan basa yang rendah hingga sedang. Kapasitas tukar kation yang rendah menyebabkan tanah kurang kuat mempertahankan hara sehingga hara mudah tercuci keluar lingkungan tanah. Kejenuhan basa menunjukkan perbandingan jumlah kation basa dengan jumlah seluruh kation yang terikat pada kation tanah. Penurunan kejenuhan basa diakibatkan menurunnya kandungan kation basa di dalam tanah, seperti Ca, Mg, K, Na, yang selanjutnya akan diganti oleh kation hidrogen dan aluminium (Nugroho 2006). Cekaman Al merupakan salah satu faktor utama yang menyebabkan penurunan produktivitas tanaman di lahan masam. Al dapat dijumpai pada semua jenis tanah dalam bentuk alumino-silikat dan aluminium-oksida yang tidak larut dan tidak toksik (Vitorello et al. 2005), namun pada kondisi pH rendah Al menjadi terlarut dan berpotensi menjadi toksik bagi tanaman (Rout et al. 2001). Al terlarut membentuk senyawa Al(OH)2+, Al(OH)2+, Al(H2O)3+ dan Al(H2O)63+ pada pH di bawah 5 (Samac dan Tesfaye 2003, Kochian et al. 2005). Toksisitas Al ditandai dengan kejenuhan Al kapasitas penukar kation > 60% (Rodrigues et al. 2005). Secara alami, Al tidak dibutuhkan oleh organisme apapun di bumi. Sistem biologis tidak dapat secara efektif menangani kation trivalen bebas yang tidak

13

dapat tereduksi. Al merupakan logam yang reaktif sehingga dapat berikatan dengan protein, fosfat anorganik, nukleotida, RNA, DNA, asam karboksilat, fosfolipid, flavonoid dan antosianin (Delhaize dan Ryan 1995). Paparan Al pada tanaman dapat menghambat pembelahan sel pada akar sehingga menghambat pertumbuhan akar dalam waktu 6-24 jam (Ciamporova 2002, Samac dan Tesfaye 2003). Paparan yang semakin lama akan menyebabkan terganggunya pembelahan sel (Silva et al. 2000). Toksisitas Al menjadikan akar sebagai sasaran utama, yang ditandai dengan gejala akar yang pendek dan berwarna kecoklatan, serta cabang dan rambut akar yang tereduksi. Toksisitas Al juga berpengaruh pada berkurangnya pembukaan stomata, penurunan aktivitas fotosintetik, klorosis dan nekrosis sehingga pada akhirnya dapat menurunkan total biomassa (Vitorello et al. 2005). Tingkat kerusakan akibat cekaman Al tergantung pada jenis tanaman, lingkungan tumbuh, konsentrasi Al dan lamanya paparan (Kochian et al. 2005). Selain toksisitas logam, defisiensi fosfor (P) merupakan kendala penting pada tanah dengan pH yang rendah (Kochian et al. 2004). Ketersediaan hara P menjadi rendah karena difiksasi oleh hara-hara lain, terutama Al yang mampu berikatan membentuk Al-fosfat. Unsur P pada tanaman memiliki peranan yang sangat penting karena tidak dapat digantikan keberadaannya oleh unsur lain. Fosfor berperan dalam transfer energi yang terdapat dalam molekul ATP dan ADP. Fosfor merupakan penyusun material genetik makhluk hidup yang akan diwariskan pada generasi selanjutnya. Beberapa faktor pertumbuhan lain yang membutuhkan peranan fosfor adalah merangsang pertumbuhan akar, memperkuat batang dan percabangannya, memperbaiki pertumbuhan bunga dan produksi biji, merangsang percepatan kematangan buah, serta meningkatkan pertahanan tanaman terhadap serangan penyakit (Salisbury dan Ross 1992, Maschner 1995). Gejala umum yang timbul pada tanaman akibat defisiensi P adalah pengurangan jumlah daun, reduksi luas permukaan daun, warna daun keunguan dan penurunan pertumbuhan akar (Kochian et al. 2004; Camacho et al. 2002). Kekurangan P juga menyebabkan penurunan laju pembentukan karbohidrat pada proses fotosintesis. Keseluruhan gejala yang ditunjukkan tanaman akibat kekurangan P adalah penurunan hasil.

14

Toleransi Tanaman Sorgum Terhadap Cekaman Lahan Masam Secara umum terdapat dua mekanisme toleransi tanaman terhadap cekaman Al, yaitu mekanisme secara internal dan eksternal. Secara internal, Al dapat terakumulasi di dalam tanaman dan tanaman dapat tetap tumbuh dan berkembang, sedangkan mekanisme secara eksternal yaitu mekanisme tanaman dalam mempertahankan tidak terserapnya Al ke dalam tanaman (Kochian et al. 2004). Mekanisme eksternal yang banyak dilaporkan adalah eksudasi anion asam organik yang dapat mengkelat Al sehingga tidak dapat masuk pada tudung akar. Asam-asam organik yang dapat mengkelat Al tersebut antara lain asam malat, asam oksalat dan asam sitrat (Ma et al. 2001). Studi fisiologi pada genotipe toleran Al menunjukkan bahwa mekanisme sekresi asam organik diinduksi oleh paparan Al. Asam organik pada sitoplasma pada pH 7 akan mengalami deprotonisasi menjadi anion akibat induksi Al, yang selanjutnya akan melepaskan anion asam organik. Mekanisme lain pada eksklusi Al adalah melalui sekresi protein (Basu et al. 1999), permeabilitas selektif membran plasma sebagai penghalang bagi Al untuk masuk ke dalam sitoplasma sel (Archambault et al. 1997) dan induksi pH di rizosfer atau apoplas akar (Luchi et al. 2007). Pada sorgum dijumpai peningkatan sekresi asam sitrat sebagai respon terhadap cekaman lahan masam (Magalhaes et al. 2004) Mekanisme toleransi secara internal masih belum banyak dipelajari. Tanaman sensitif maupun toleran dapat mengakumulasi Al pada tanah masam. Tanaman mengakumulasi Al dengan membentuk ikatan dengan ligan organik seperti katekin, asam-asam fenolik dan asam organik pada sel tertentu, seperti sel epidermis daun (Samac dan Tesfaye 2003). Pada tanaman jagung ditemukan akumulasi Al pada vakuola sel akar (Vasques et al. 1999). Pola pewarisan sifat dan genetik dari toleransi terhadap Al banyak dipelajari pada tanaman sereal (Vitorello et al. 2005). Dari beberapa studi diketahui bahwa gen yang mengendalikan sifat pada gandum, sorgum dan rye dikendalikan oleh satu atau beberapa gen. Sementara studi pada jagung dan padi menemukan bahwa gen pengendali toleransi Al merupakan multigenik dan kuantitatif (Kochian et al. 2004). Beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa terdapat keragaman yang tinggi pada sifat toleransi terhadap cekaman Al pada

15

beberapa spesies tanaman yang memungkinkan pemulia tanaman untuk memperoleh tanaman toleran Al. Sebagai contoh, pada tanaman gandum diperoleh genotipe toleran Al yang bervariasi dengan perbedaan tingkat toleransi hingga 10 kali lipat (Delhaize dan Ryan 1995). Beberapa gen telah berhasil diidentifikasi dari beberapa spesies, seperti gandum, jagung, sorgum, rye, padi, barley dan Arabidopsis yang diketahui berkontribusi terhadap toleransi dan resistensi terhadap cekaman Al dan beberapa kandidat gen telah berhasil diidentifikasi (Ryan et al. 2010). Pada tanaman sorgum telah ditemukan gen yang berhubungan dengan toleransi Al yaitu gen SbMATE (Magalhaes et al. 2007) yang merupakan gen family MATE (multidrug and toxic compound exudation) dan merupakan gen yang berkaitan dengan eksudasi asam sitrat pada tanaman sorgum. Telah berhasil pula dipetakan gen pengkode toleransi Al pada sorgum, yaitu AltSB yang terletak pada bagian terminal kromosom 3 (Magalhaes et al. 2004). Diketahui pula bahwa gen tersebut merupakan gen mayor yang mengendalikan 80% keragaman fenotipe terhadap toleransi Al pada sorgum.

Arah Pemuliaan Tanaman Sorgum Salah satu tujuan pemuliaan tanaman sorgum diarahkan kepada perolehan varietas sorgum yang sesuai untuk pangan berkaitan dengan program diversifikasi pangan di Indonesia. Sorgum berpotensi untuk dapat memenuhi persyaratan gizi sebagai salah satu alternatif bahan pangan sehingga dapat berperan dalam perbaikan gizi masyarakat. Program pemuliaan berupaya melakukan perbaikan baik dari produktivitas maupun kualitas terhadap plasma nutfah sorgum. Penentuan ideotype tanaman dalam pemuliaan sangat diperlukan untuk meningkatkan potensi genetik karakter yang diinginkan dengan memodifikasi karakter tersebut secara spesifik (Roy 2000). Secara umum tanaman sorgum untuk pangan yang diinginkan adalah tanaman sorgum yang memiliki karakter (1) produktivitas tinggi, (2) stabilitas produksi pada kondisi lingkungan yang bervariasi, (3) berstruktur pendek sehingga mempermudah proses panen, (4) berumur genjah, (5) tahan terhadap cekaman abiotik, seperti tahan kekeringan, toleran terhadap aluminium, tidak

16

sensitif terhadap fotoperiodik, (6) tahan terhadap hama dan penyakit, serta (7) kualitas biji yang baik, seperti kandungan nutrisi pada endosperm dan kandungan tanin yang rendah (Acquaah 2007). Selain ditujukan sebagai sumber pangan pokok alternatif, sorgum merupakan salah satu tanaman yang potensial dikembangkan sebagai sumber energi terbarukan (biofuel). Di beberapa negara, pemuliaan sorgum lebih ditujukan kepada perolehan sorgum sebagai bahan baku bioetanol. Saat ini produsen bioetanol masih didominasi oleh Amerika Serikat, Cina, Afrika Selatan dan India (Dirjen Tanaman Pangan 2007). Bahan baku bioetanol memanfaatkan nira batang sorgum dan hasil fermentasi pati biji sorgum. Oleh karenanya arah pemuliaan sorgum untuk produksi bioetanol ditujukan kepada perbaikan karakter yang berkaitan dengan batang dan biji. Di beberapa negara digunakan varietas hibrida untuk menghasilkan sorgum yang unggul pada karakter yang berkaitan dengan produksi bioetanol, seperti tinggi tanaman, lingkar batang, total padatan terlarut, batang yang dapat diperas dan produksi nira. Karakter-karakter tersebut diketahui memiliki keragaman yang cukup tinggi sehingga berpotensi untuk dilakukan perbaikan genetik untuk menghasilkan produksi batang sorgum manis yang tinggi. Telah diketahui pula bahwa karakter tersebut dikendalikan oleh aksi gen non aditif yang menunjukkan pentingnya pemuliaan melalui persilangan (hibrida) untuk memunculkan heterosis (Reddy et al. 2005). Sorgum juga dapat dimanfaatkan sebagai pakan ternak, baik dalam bentuk ransum pakan maupun hijauannya. Ransum pakan ternak bersifat suplemen dengan mencampur biji sorgum dengan jagung. Sebagai pakan hijauan dapat diperoleh sekitar 3 ton/ha bobot segar (Sirappa 2003). Kandungan lemak pada hijauan relatif tinggi sehingga berpotensi untuk meningkatkan bobot ternak. Program pemuliaan sorgum untuk pakan ditujukan kepada perbaikan karakter yang berhubungan dengan hijauan (daun dan biomasa) serta biji. Tanaman sorgum memiliki efisiensi fotosintesis yang tinggi dengan efisiensi fotosintesis maksimum pada beberapa jam tertentu dalam siklus harian mencapai 27% (Grassi 2005). Efisiensi fotosintesis ini berpengaruh pada peningkatan

17

produksi biomasa. Selain itu karakter stay green yang dimiliki sorgum berpotensi diperolehnya hijauan yang memadai walaupun pada saat panen biji. Sorgum bukanlah tanaman asli Indonesia sehingga budidaya, penelitian dan pengembangan tanaman sorgum masih terbatas (Human 2007). Salah satu penyebab keterbatasan tersebut adalah tidak tersedianya varietas unggul. Hal ini juga menyebabkan keragaman genetik sorgum terbatas. Pemuliaan tanaman sorgum untuk meningkatkan keragaman genetik dapat dilakukan melalui introduksi, hibridisasi, mutasi, bioteknologi, maupun kombinasi di antara metodemetode tersebut. Saat ini Indonesia telah memiliki beberapa varietas unggul yang merupakan hasil introduksi dari ICRISAT (International Crop Research Institut for SemiArid Tropics), India, Filipina dan Cina. Varietas hasil introduksi tersebut adalah UPCA S1, Keris, Mandau, Higari, Numbu, Kawali, Badik, Gadam dan Sangkur (Dirjen Bina Produksi Tanaman Pangan 2003). Belum lama bearselang juga telah dilepas varietas hasil mutasi yang diberi nama Pahat (BATAN 2011). Dengan beberapa varietas yang telah ada tersebut diharapkan peningkatan keragaman untuk perbaikan karakter tanaman sorgum semakin berkembang. Secara umum pemuliaan tanaman menyerbuk sendiri seperti sorgum diarahkan pada pembentukan galur murni (Chahal dan Gosal 2003). Pembentukan galur murni pada tanaman menyerbuk sendiri memiliki dasar genetik yaitu selfing (penyerbukan sendiri) pada tanaman homozigot akan menghasilkan genotipe homozigot, sedangkan selfing pada tanaman heterozigot akan menghasilkan segregasi yang akan meningkatkan proporsi genotipe homozigot dan menurunkan proporsi heterozigot. Hasil selfing sampai generasi lanjut akan menyebabkan terkumpulnya gen-gen aditif yang homozigot dan menurunkan aksi gen epistasis (Roy 2000). Teknik persilangan buatan (hibridisasi) pada sorgum dapat menyebabkan terjadinya kombinasi alela-alela yang dapat meningkatkan keragaman genetik. Penentuan tetua merupakan tahap yang sangat penting karena akan menentukan keberhasilan dari tujuan perolehan karakter yang diinginkan. Tetua yang digunakan harus membawa karakter unggul yang diinginkan serta memiliki

18

adaptasi yang baik (Syukur et al. 2005). Jarak kekerabatan tetua yang jauh dapat menghasilkan keragaman genetik yang tinggi pada turunannya (Allard 1960). Jika keragaman yang dikehendaki tidak tersedia dalam koleksi plasma nutfah, maka keragaman dapat diupayakan melalui mutasi induksi. Mutasi induksi merupakan perubahan materi genetik yang terjadi secara spontan dan bersifat permanen akibat perlakuan radiasi atau bahan kimia (Aisyah 2006). Peningkatan keragaman lain yang dapat dilakukan adalah melalui bioteknologi, antara lain dengan cara manipulasi kromosom pada gen dan sitoplasma, maupun transformasi genetik.

Seleksi dan Parameter Genetik Seleksi merupakan salah satu kegiatan utama dalam pemuliaan tanaman. Seleksi adalah prosedur memilih sejumlah individu dari suatu populasi dan membiarkannya membentuk generasi baru. Pada dasarnya, seleksi merupakan salah satu upaya merubah frekuensi gen dengan mengambil yang diinginkan dan membuang yang tidak diinginkan (Falconer dan Mackay 1996). Kegiatan seleksi tidak menciptakan keragaman baru, tetapi bertindak atas keragaman yang ada (Allard 1960). Seleksi akan efektif jika sifat yang dikehendaki dapat diwariskan. Efisensi seleksi sangat ditentukan oleh karakter seleksi yang digunakan sehingga sebelum melakukan seleksi perlu terlebih dahulu ditentukan kriteria seleksi (Roy 2000, Chahal dan Gosal 2003). Seleksi dapat dilakukan berdasarkan satu karakter (seleksi tandem) atau berdasarkan beberapa karakter (seleksi indeks dan independent culling level) (Roy 2000). Seleksi pada tanaman menyerbuk sendiri dapat dibagi menjadi beberapa metode, yaitu seleksi massa, seleksi galur murni, seleksi silsilah (pedigree), seleksi bulk dan seleksi turunan biji tunggal (single seed descent, SSD) (Syukur et al. 2009). Metode pedigree biasanya dipakai untuk seleksi pada karakter kualitatif atau karakter kuantitatif yang memiliki heritabilitas yang tinggi dan biasanya dlakukan pada generasi awal. Metode bulk dan SSD umum dipakai untuk seleksi terhadap karakter kuantitatif atau karakter yang memiliki heritabilitas rendah sampai sedang. Seleksi pada dua metode ini dilakukan pada generasi lanjut. (Roy 2000, Chahal dan Gosal 2003).

19

Tujuan dari metode pedigree adalah untuk mendapatkan varietas baru dengan mengkombinasikan gen-gen yang diinginkan. Seleksi metode pedigree mulai dilakukan pada generasi F2 secara individu tanaman karena pada generasi tersebut terjadi segregasi alel yang maksimum. Pada generasi selanjutnya dilakukan seleksi individu terbaik dari galur-galur yang ada, hingga akhirnya dilakukan seleksi galur untuk dikembangkan lebih lanjut. Menurut Fehr (1987) dalam Asadi (2004), seleksi pedigree memiliki keunggulan yaitu 1) seleksi lebih efektif karena sejak generasi awal genotipe yang tidak diinginkan sudah dibuang, (2) pengamatan karakter genetik setiap galur dapat dilakukan semenjak awal seleksi, sehingga akan memaksimumkan keragaman genetik di antara galur-galur selama seleksi. Di sisi lain kerugian seleksi pedigree adalah (1) seleksi tidak bisa digunakan pada lingkungan tertentu bila keragaman genetik untuk karakterkarater yang diinginkan tidak terekspresi, (2) perlu ketelitian dalam pencatatan karena jumlahnya yang banyak, (3) memerlukan keterampilan dalam menseleksi sifat-sifat yang diinginkan, dan (4) memerlukan lebih banyak tenaga kerja dibanding metode seleksi lainnya. Faktor yang harus diperhatikan dalam pelaksanaan seleksi adalah keragaman genetik dan heritabilitas. Efektivitas seleksi untuk memperoleh genotipe unggul ditentukan oleh keragaman genetik pada suatu populasi dan seberapa besar sifat unggul yang diinginkan dapat diturunkan pada generasi selanjutnya (Poehlman dan Sleper 1996). Keragaman suatu populasi dapat dilihat dari keragaman fenotipe dan keragaman genotipenya. Keragaman fenotipe merupakan keragaman yang dapat diukur atau dilihat langsung pada karakter yang diamati. Keragaman genotipe tidak dapat dilihat atau diukur secara langsung, melainkan dapat diduga melalui analisis ragam. Suatu populasi yang memiliki keragaman fenotipe yang luas belum tentu memiliki keragaman genotipe yang luas karena dapat dipengaruhi oleh faktor lingkungan (Roy 2000). Nilai heritabilitas menunjukkan besarnya proporsi ragam genetik suatu karakter terhadap ragam fenotipenya (Allard 1960). Heritabilitas merupakan salah satu parameter genetik yang digunakan untuk menduga kemajuan dalam perbaikan suatu karakter tanaman. Heritabilitas dapat digolongkan menjadi dua macam, yaitu heritabilitas arti luas dan heritabilitas arti sempit (Syukur et al.

20

2009). Heritabilitas arti luas merupakan hubungan total ragam genetik dengan lingkungan. Sedangkan heritabilitas arti sempit hanya mempertimbangkan keragaman yang disebabkan oleh peranan gen aditif sebagai bagian dari keragaman genetik total. Secara umum, heritabilitas arti sempit mendapat perhatian khusus karena pewarisan sifat dari tetua kepada keturunannya merupakan pengaruh aditif dari gen sehingga fenotipe tidak tergantung dari adanya interaksi antar alel. Nilai duga heritabilitas memiliki beberapa kegunaan, di antaranya adalah untuk mengetahui respon karakter yang diinginkan terhadap tekanan seleksi dan untuk mengetahui prediksi respon seleksi. Semakin tinggi nilai heritabilitas, makin tinggi pula respon seleksi yang menunjukkan semakin efektifnya seleksi. Heritabilitas berfungsi untuk menentukan besarnya populasi yang dibutuhkan agar dapat dilakukan suatu seleksi dan menentukan alternatif variasi jenis seleksi (Roy 2000). Heritabilitas suatu karakter nilainya tidak konstan karena banyak faktor yang dapat mempengaruhi nilai heritabilitas, yaitu: populasi yang digunakan, metode estimasi, adanya pautan gen, pelaksanaan percobaan, generasi populasi yang diuji, kondisi lingkungan dan lain-lain. Banyak metode yang dapat digunakan untuk menduga nilai heritabilitas dan komponen ragam. Heritabilitas dapat diduga dengan menggunakan perhitungan ragam turunan, dengan regresi parent-offspring, perhitungan komponen ragam dari analisis ragam dan dengan rancangan hibridisasi (Syukur et al. 2009). Nilai heritabilitas tergolong rendah jika kurang dari 20%, cukup tinggi jika 20-50% dan tinggi jika lebih dari 50% (Stanfield 1983). Namun demikian, nilai-nilai tersebut sangat tergantung dari metode dan populasi yang digunakan (Syukur et al. 2009). Seleksi yang dilakukan terhadap suatu populasi tanaman diharapkan dapat menghasilkan keturunan yang lebih baik. Seleksi diharapkan dapat menghasilkan kemajuan genetik. Secara konsep kemajuan genetik didasarkan pada perubahan dalam rata-rata penampilan yang dicapai suatu populasi dalam setiap siklus seleksi (Baihaki 2000). Pendugaan kemajuan seleksi akan sangat bergantung pada heritabilitas, intensitas seleksi dan simpangan baku fenotipe populasi yang diseleksi. Jika heritabilitasnya besar maka kemajuan seleksi yang akan diperoleh akan semakin

21

baik. Intensitas seleksi merupakan ukuran pembakuan terhadap diferensial seleksi sehingga dapat digunakan untuk membandingkan kekuatan seleksi terhadap dua macam karakter atau lebih yang berbeda satuan pengukurannya. Intensitas seleksi dipengaruhi oleh keragaman genetik dan jumlah individu keturunan. Seleksi pada populasi dengan keragaman tinggi cenderung memerlukan intensitas seleksi lebih rendah dibandingkan pada populasi dengan keragaman rendah. Semakin kecil proporsi individu terseleksi maka semakin tinggi intensitas seleksinya.