Sistema Respiratorio

Todos los organismos vivientes son sistemas dotados de flujo continuo mediante los que la
energía es continuamente gastada para mover materiales contra los gradientes de concentración.
Los mamíferos se apartan mucho de la composición del medio en que viven y esta diferencia es
mantenida por el gasto continuo de grandes cantidades de energía. Podemos expresar esto
diciendo que los mamíferos se han especializado en métodos por los cuales la energía es
cambiada por información. Tal sistema es posible solamente si grandes suministros de energía
son aprovechados, permitiendo que el organismo reaccione a los cambios del medio ambiente. La
regulación de la respiración es así un hecho esencial de la organización de los mamíferos.

Fig. 1. Dibujo de una reconstrucción de parte de un lóbulo pulmonar de un hombre joven.

Los requerimientos de energía de un mamífero dependen en último término de la oxidación de los
alimentos mediante el oxígeno tomado de la atmósfera. Este proceso de oxidación tiene lugar
dentro de los tejidos en virtud de los enzimas que se encuentran allí. Esta respiración histológica
lleva a cabo un cambio en la hemoglobina de la sangre y conduce a una absorción de oxígeno por
los pulmones y de aquí al proceso de la respiración externa. El dispositivo del pecho y los
pulmones asegura que un suministro de aire esté continuamente disponible, el cual es
garantizado por una regular tasa de respiración de acuerdo con la condición de la sangre.
La condición de sangre caliente y el alto nivel de actividad que poseen mamíferos y aves,
dependen en gran manera de un buen suministro de oxígeno. La deuda de oxígeno puede ser
acumulada por un corto tiempo durante un considerable esfuerzo muscular, pero si los tejidos
están sin oxígeno más de unos pocos minutos son dañados en forma permanente. En las aves, el
gran suministro de oxígeno es obtenido por una disposición que asegura un completo y continuo
cambio del aire arrastrándolo a través de los pulmones a los sacos aéreos. En los mamíferos el
aire no es arrastrado por la superficie respiratoria a los sacos aéreos pero es inhalado y exhalado
de un cerrado “sistema arborescente respiratorio”, cuyas porciones terminales constituyen la
región del intercambio gaseoso. Este dispositivo es hecho funcionar eficientemente pues los
pulmones residen en una cámara, el tórax, cuyas paredes pueden ser expandidas para permitir el
ingreso del aire. El diafragma separando todo el tórax del abdomen es una estructura
característica de los mamíferos.

El sistema nasal

En el conejo, la forma de la cabeza y del cráneo está influída, por ser un animal macrósmico (con
un importante sentido del olfato), por unos orificios nasales muy grandes, situados por delante de
la caja craneana y que tienen forma de cilindros. En algunos animales micrósmicos, tales como el
hombre, la cabeza tiene una forma casi esférica. El conducto nasal está limitado dorsalmente por
los nasales, lateralmente por los premaxilares y maxilares, huesos dermales portadores de
dientes. Los procesos palatinos mediales de estos huesos forman la parte frontal del suelo del
conducto nasal (paladar óseo) que se continúa hacia atrás por medio de los palatinos. Por detrás
de éstos hay unas planchas óseas muy evidentes, los procesos pterigoides del basisfenoides, que
sirven para la inserción de los músculos pterigoideos. El conducto nasal se abre por delante por
medio de grandes orificios nasales externos y por detrás, a la faringe, por medio de los orificios
nasales internos (fig. 2). Éstos están mucho más allá que el extremo posterior del paladar óseo,
estando el suelo del conducto continuado por detrás de los palatinos con la parte blanda del
paladar. Las paredes aquí contienen músculos que le permiten al conducto que se cierre para
evitar el paso de alimento de la boca a las cavidades nasales. Un par de finos conductos
nasopalatinos conectan la cavidad nasal con la boca por medio de una abertura por detrás de los
incisivos. El órgano de Jacobson es una parte del órgano olfativo que se abre en estos conductos.

Fig. 2. Dibujo de una disección de la sección sagital de la cabeza de un conejo.

Los pasajes nasales tienen dos funciones: en primer lugar la de la olfación y en segundo lugar la
de humedecer y calentar el aire que pasa hacia los pulmones y la de filtrar el polvo y otras
partículas. La función de limpiar el aire está especialmente bien desarrollada en los conejos,
probablemente a causa de que viven gran parte de su vida bajo el suelo y revisten su madriguera
con pelo. Cualquiera que haya disecado una coneja en estado de lactancia habrá notado
rápidamente que el fino pelo es muy irritante para la nariz y apreciará el valor de los movimientos
continuos de inspiración que los conejos hacen con las alas de la nariz. El músculo levator alae
nasae y un tendón responsables ambos de estos movimientos están bien desarrollados en el
conejo. Pruebas de los peligros de la infección nasal están en el hecho de que el epitelio nasal de
casi todos los conejos silvestres muestran signos de haber padecido la enfermedad.
El humedecimiento y caldeamiento del aire es llevado a cabo en todos los mamíferos mediante un
extenso epitelio con un rico aporte sanguíneo, soportado todo él por delgadas planchas óseas, los
cornetes o huesos turbinados, unidos a los maxilares, nasales y etmoides. La parte inferior de los
etmoturbinales forma un largo hueso medial, el vómer. Las superficies de estos cornetes están
recubiertas de un epitelio ciliado, segregador de moco, que mantiene una corriente de moco hacia
la boca. El propio epitelio olfativo ocupa un área de la parte posterior de la cavidad nasal.
La cavidad nasal es, por lo tanto, una compleja cámara, aproximadamente cilíndrica, pero con una
forma que no se explica fácilmente con principios mecánicos simples. Sirve para hacer pasar el
aire sobre unas superficies extensas húmedas y vasculares, parte de las cuales son olfatorias.
Comunicando con la cavidad nasal hay un sistema adicional de espacios, los senos maxilares y
frontales, situados entre estos huesos. Estos espacios sirven para aligerar el hueso. A causa de
sus comunicaciones con los pasos nasales pueden infectarse desde estos últimos y si sus
aberturas en la cavidad nasal están bloqueadas, puede provocar dolor en el hombre (sinusitis).

Tráquea y pulmones

El ingreso al sistema respiratorio son los conductos nasales con sus membranas vasculares para
calentar y limpiar el aire inspirado. Luego el aire pasa a la laringe, cuyo acceso es protegido por la
epiglotis.

En los mamíferos, la tráquea es un tubo fortalecido por anillos incompletos de cartílago que evitan
su colapso durante la inspiración. Hacia su extremo más bajo la tráquea se divide primero en un
par de bronquio primarios y después en un número de divisiones secundarias o bronquios
secundarios, que conducen a su vez a divisiones menores, los bronquiolos (fig. 1). De cada
bronquiolo un sistema de conductos alveolares irregulares se dirigen al alvéolo terminal, que es
una cámara más ancha que los bronquiolos y a su vez está lobulada para formar varios sacos
aéreos. El efecto de este sistema de tubos bronquiales es tal que permite la penetración de aire a
cada porción del pulmón, que es así un tejido elástico esponjoso y poroso (fig. 3). En el embrión el
sistema bronquial de tubos está nítidamente definido y las ramas terminales están revestidas por
un epitelio definido. En el adulto las ramas más finas son menos regulares y la estructura
arborescente no es aparente en secciones.
Las paredes más finas de las cámaras son muy delgadas permitiendo una cercana relación entre
el aire y la sangre. En la parte exterior de la pared capilar hay una última capa delgada de células
epiteliales pulmonares aplanadas (fig. 4). Cada saco tiene alrededor de 100 µm de sección y hay
probablemente más de 700 millones de ellos en los dos pulmones del hombre, proveyendo de una
inmensa superficie para el intercambio gaseoso (como mínimo 50 m2). La presencia de este gran
número de sacos pequeños y de tejido elástico entre ellos hace de los pulmones órganos
compactos, muy distinto de los débiles sacos de la rana, que casi no colapsan cuando se los
pincha. Los capilares de los alvéolos surgen de las ramas de la arteria pulmonar y van a parar a
las venas pulmonares (fig. 1).
La totalidad de la estructura arborescente está servida por las arterias bronquiales, que traen
sangre oxigenada de la aorta torácica.

Fig. 4. Diagrama de una sección de un pulmón visto al microscopio electrónico.

Una notable característica del pulmón es su elasticidad. Las paredes de los alvéolos y bronquiolos
están abundantemente dotadas de fibras elásticas, dándoles el poder de la contracción después
de que han sido dilatados, lo cual es importante porque la espiración es por otro lado un proceso
pasivo, producido con poco esfuerzo muscular. Las paredes de los bronquiolos también contienen
músculos lisos. Éstos reciben la inervación motora del nervio vago y la inhibidora de fibras
simpáticas. Hay también muchas fibras aferentes en los pulmones.
La tráquea y los bronquiolos grandes están revestidos por células ciliadas, que vibran de tal forma
que transportan sustancia arriba, hacia la laringe, protegiendo la estructura arborescente. Las
células ciliadas están altamente especializadas para sus funciones. Cada cilio está formado por
una estructura compuesta por una vaina exterior y un núcleo central de fibrillas, que están sujetas
a corpúsculos basales en el cuerpo de la célula.
Cuando hace falta, la acción de limpieza de los cilios, es reforzada por la tos. Ésta acción es
iniciada por los estímulos de partículas en contacto con receptores bronquiales. Impulsos
aferentes de estas áreas producen una brusca espiración, la glotis estando primero cerrada se
abre súbitamente permitiendo que las partículas sean barridas.
Los pulmones están cubiertos por el mesotelio de la pleura visceral, la capa de mesodermo
esplácnico cubre la excrescencia endodérmica que constituye el pulmón embrionario. La
superficie exterior del pulmón es así brillante y lisa, y en vida está estrechamente yuxtapuesta a la
pleura parietal, la capa de mesodermo somático que forra el interior del tórax y tiene una
estructura lisa similar. En vida estas dos capas están en contacto, sin espacio entre ellas, y este
contacto tan cerrado es esencial para el trabajo del pulmón. Si entra aire entre las pleuras, el
pulmón no se dilata y contrae con los movimientos del tórax.

Movimientos respiratorios

El flujo de la corriente de aire es producido por el agrandamiento de la caja torácica, inspiración,

permitiendo al aire avanzar hacia la tráquea bajo la presión atmosférica. El movimiento es el
resultado de la contracción de los músculos respiratorios principalmente el diafragma y los
intercostales. Cuando esta contracción cesa, el movimiento de espiración prosigue, ampliamente
por un retroceso elástico, ayudado por la acción de los músculos torácicos transversos y
abdominales, tendiendo a hacer el tórax más pequeño. Estas acciones son características de los
mamíferos, y dependen esencialmente de los movimientos de las costillas. Las fibras de los
músculos intercostales corren de cada costilla hacia la costilla de atrás (fig. 5). Los intercostales
externos pasan oblicua, ventral y caudalmente; los intercostales internos corren en la dirección
opuesta. Hay también una delgada capa de músculos torácicos transversos corriendo desde el
esternón hacia las costillas.

Fig. 5. Diagrama de los músculos respiratorios y otras estructuras que actúan sobre ellos.
Atados a las costillas superiores están los músculos escalenos que tienden a levantarlas
cranealmente y así fijar el esternón en su totalidad, mientras la contracción de los intercostales
incrementa el tamaño de la cavidad torácica. Las fibras de los intercostales externos están
dirigidas de tal manera que tienen una ventaja mecánica al conducir la costilla más caudal de
cada par cranealmente durante la inspiración. La acción de los intercostales internos es pro-
bablemente principal en la espiración.
El factor más importante en la acción inspiratoria es el diafragma, una partición muscular que
separa la cavidad torácica de la abdominal. Durante el desarrollo se origina a partir de fibras
musculares en el septo transverso en el que las venas cruzan desde la pared del cuerpo al
corazón. Este septo va más allá y llega a ser invadido por músculo estriado, inervado desde las
raíces ventrales de los nervios espinales cervicales. Cuando los pulmones se desarrollan y el
corazón se mueve caudalmente el diafragma también retrocede y por esta razón el nervio frénico
se alarga.
El diafragma es una cúpula, cóncava por su lado abdominal. Tiene una porción tendinosa central
de la cual fibras musculares corren al esternón y costillas y por dos cuerdas, se ancla a las
vértebras lumbares. Durante la contracción de estos músculos la cúpula llega a aplanarse,
agranda así la cavidad torácica, y empuja caudalmente la víscera abdominal. Este proceso está
limitado por la acción de los músculos abdominales. La principal acción de la espiración es
producida por la energía potencial elástica guardada en los tejidos elásticos de los pulmones. Esto
es asistido por los músculos de la pared abdominal, apretando sobre la víscera y quizá también
por los intercostales internos.
Los movimientos torácicos o los diafragmáticos solamente son capaces de mantener el cambio
respiratorio en el hombre, pero el diafragma normalmente juega el rol principal. En una inspiración
profunda el trapezius, el serratus anterior, el pectoralis, el latissimus dorsi y otros músculos
también entran en juego. Los detalles exactos de la respiración varían ampliamente en los
diferentes animales e incluso en individualidades humanas. En los cuadrúpedos las funciones de
soportar el peso de la pared torácica tiende a fijar sus partes y la respiración es por eso
predominantemente diafragmática. En estos animales el tórax es usualmente estrecho. En los
mamíferos bípedos, arbóreos y voladores los músculos torácicos juegan una gran parte en la
respiración y son especialmente conspicuos en los mamíferos completamente acuáticos, donde
todo el peso es soportado por el agua.

Fig. 6. Diagrama de la organización de los centros respiratorios en el bulbo raquídeo.

Regulación de la respiración

La secuencia de movimientos en la respiración es mantenida toda la vida por la descarga rítmica

de impulsos de los nervios frénico e intercostal, produciendo una serie de actos de inspiración. El
ritmo es producido por la acción de células nerviosas en la medula oblonga y el puente. Si la
medula espinal es cortada al nivel del primer nervio cervical la respiración cesa. En la primera
parte del siglo XX un modelo del sistema respiratorio fue desarrollado a partir de los experimentos,
utilizando estimulación eléctrica y ablación. El modelo consiste en unas series de interacciones de
centros respiratorios (fig. 6). Los resultados de la estimulación eléctrica sugiere que la medula
contiene dos centros, uno causante de la inspiración y otro de la espiración. Están conectados de
forma que una estimulación local de parte del centro inspiratorio excita el centro entero e inhibe el
espiratorio y viceversa. Estos centros son capaces de mantener un ritmo incluso después de
cortar el vago y seccionar el encéfalo por debajo del puente, presumiblemente por un mecanismo
de autoexcitación. No obstante, tal respiración es de un tipo jadeante anormal con acción máxima
de todos los músculos inspiratorios. Normalmente la inspiración es detenida por la acción de
impulsos en el vago desde los receptores pulmonares, que actúan como centro apneístico. Si los
vagos son cortados y una sección es hecha por la mitad del puente, este centro asume un control
excesivo produciendo un cese de la respiración en la posición inspiratoria, excepto para los jadeos
expiratorios ocasionales (fig. 7). La normal inhibición de la inspiración, por lo tanto, es producida
por los impulsos en el vago ayudado por un centro pneumotáxico todavía alto en la porción rostral
del puente (fig. 6). Este último centro puede producir un tipo normal de respiración incluso si los
vagos han sido seccionados, por lo tanto puede recibir información directamente desde los
centros medulares.

Fig. 7. Efectos de los cortes sufridos por el bulbo raquídeo sobre la respiración del gato. (a) Normal.
(b) Después de la vagotomía. (c) Tono inspiratorio prolongado (apneusia). (d) Respiración
entrecortada. Gráfica del tiempo, debajo de todo, a intervalos de 5 segundos. Inspiración, arriba.
La secuencia en la respiración normal es como sigue:
a) El centro inspiratorio se vuelve activo de forma paulatina bajo la influencia del centro
apneístico, descargando impulsos a ambos, los centros espinales, y hacia arriba, al centro
pneumotáxico.
b) Cuando los pulmones se inflan, impulsos de ellos y del centro pneumotáxico inhiben el
centro apneístico y éste a su vez inhibe el centro inspiratorio.
c) El centro medular espiratorio completa el ciclo. La respiración está también influenciada
por centros todavía más altos en el hipotálamo y el córtex.
Hubo alguna dificultad en confirmar los detalles, a nivel neuronal, del modelo de los centros
respiratorios descrito anteriormente. Los registros con electrodos desde la medula oblonga
muestran que grandes concentraciones de células con actividad de descarga respiratoria están
localizadas en la parte extrema lateral de la medula, no en las regiones medias, en las que la
estimulación eléctrica y la ablación eran efectivas. Además, estas células no parecen estar
conectadas entre sí como en el modelo. El modelo, no obstante, permanece como un útil resumen
de los efectos de la estimulación y la ablación.
La forma precisa en que el patrón respiratorio generado por el bulbo es traducido en movimientos
es casi tan importante como la fijación del ritmo. Los reflejos segmentarios, implicando los husos
musculares intercostales operan para adaptar la fuerza de la contracción a la demanda, a pesar
de las variaciones de carga. De esta forma si hay un incremento de la resistencia inspiratoria (por
ejemplo, obturando la tráquea) el músculo se acorta, los husos están menos sometidos a fuerza y
su descarga por lo tanto es grande, incrementando la fuerza de inspiración y manteniendo el
volumen tidal.
En la respiración normal, por otro lado, los intercostales contribuyen menos a los movimientos de
inspiración que el diafragma. Los mecanismos de compensación de carga por el diafragma se
logran mediante los husos aferentes de los músculos intercostales más bajos, vía reflejos
intersegmentarios, así como por reflejos vagales descendentes. Los vagos y los nervios
intercostales más bajos suministran (en algún sentido) el impulso propioceptivo a las
motoneuronas frénicas, que está ausente en el mismo diafragma.
Además de la regulación de la respiración por los centros respiratorios propiamente dichos, ésta
está regulada también por un complejo de factores químicos y nerviosos. Esto incluye lo siguiente:
a) Áreas en la superficie ventrolateral de la medula que responden al aumento de los niveles
de dióxido de carbono (o ácido) con el incremento de la ventilación pulmonar. Los recep-
tores situados justo debajo de la superficie del encéfalo, rodeados por fluido extracelular y
bañados con sangre (estos receptores no son sensibles a la falta de oxígeno pero un
incremento del 1 por 100 en la concentración de dióxido de carbono causaría un in-
cremento medible en el volumen respiratorio, aunque el sujeto no es consciente de esto).
b) Los quimiorreceptores en los cuerpos carotídeos y aórticos son sensibles no sólo al
incremento de dióxido de carbono sino también al descenso de la tensión de oxígeno.
c) La descarga de los receptores de la dilatación pulmonar inhibe la inspiración. Hay husos
en el músculo liso, especialmente en los puntos de ramificación bronquial (reflejo de
Hering-Brewer).
d) Otros reflejos respiratorios se llevan a cabo a partir de cambios en la presión sanguínea,
estimulación de las mucosas de la nariz y de la laringe, de impulsos desde los husos
musculares y órganos tendinosos de los miembros, y a partir del dolor.
Algunas de estas influencias pueden ser referidas para proveer un circuito de retroalimentación
positivo, por ejemplo, el efecto del ácido carbónico en la sangre estimulando el centro respiratorio.
Por otro lado, la corriente de impulsos desde los receptores alveolares proveen el principal circuito
de retroalimentación, parando la acción de inspiración y produciendo un retardo de la respiración y
una broncoconstricción. Otros receptores están presentes y responden a las influencias táctiles y
químicas. Los impulsos desde ellos ponen en acción el reflejo protector de la tos.

El intercambio respiratorio

Los movimientos de respiración producen en cada ciclo solamente un cambio parcial del aire en
los pulmones. Durante la espiración los pulmones no son completamente vaciados, ya que los
alvéolos se mantienen distendidos por la pequeña presión negativa del tórax. Mucho del aire
alveolar, no obstante, es arrastrado dentro de los bronquiolos y mezclado con aire fresco en la
próxima inspiración. El aire atmosférico contiene alrededor del 21 por 100 de oxígeno, 79 por 100
de nitrógeno y 0,04 por 100 de dióxido de carbono. Por métodos especiales el aire alveolar puede
ser recogido y muestra un contenido de alrededor del 14 por 100 de oxígeno, y como mucho 5,5
por 100 de dióxido de carbono, mientras que el aire espirado contiene alrededor del 16 por 100 de
oxígeno y el 4 por 100 de dióxido de carbono, es decir, hay una cierta mezcla de aire fresco que
no ha alcanzado el final de la ramificación respiratoria.
Los gases en los sacos aéreos de los alvéolos entran en equilibrio con la sangre por difusión a
través de las paredes del epitelio y las paredes de los capilares. A cuenta de la delgadez de éstas,
el equilibrio es alcanzado rápidamente y el oxígeno es tomado por la hemoglobina de los
eritrocitos, mientras que el dióxido de carbono es entregado por éstos. Las tasas y cantidades con
que estos procesos tienen lugar dependen totalmente de las presiones parciales de los gases en
el aire alveolar y de la composición de la sangre.
La solubilidad del oxígeno en agua es tal que solamente alrededor de 0,3 ml o menos sería
mantenida en solución simple en 100 ml de sangre. No obstante, hay 15 gramos de hemoglobina
en este volumen, y ésta es capaz de mantener 1,34 ml de oxígeno por gramo, es decir, cerca de
20 ml por 100 ml de sangre. El oxígeno transportado en solución simple es por lo tanto sólo
alrededor del 1 por 100 del total y no sería adecuado para mantener una actividad tal como la de
un mamífero. La eficiencia de la hemoglobina es por lo tanto un hecho esencial de la vida de los
mamíferos, verdaderamente lo es para casi todos los cordados.
La molécula de hemoglobina está formada por la unión de la proteína (globina) con un pigmento
porfirínico contenedor de hierro o grupo hemo y es este último el que le da la capacidad de unión
reversible con el oxígeno para formar oxihemoglobina. Bajo las condiciones en la que la
hemoglobina se halla en la sangre llega a estar el 95 por 100 saturada con oxígeno para la
presión parcial de este gas en el aire alveolar (100 mm de Hg). La hemoglobina permanece
saturada hasta un 80 por 100 si la tensión de oxígeno es reducida a 50 mm de Hg, pero por
debajo de esta tensión empieza a ceder oxígeno (fig. 8) y esto normalmente ocurre en los
capilares. Rodeada aquí por un medio pobre en oxígeno la hemoglobina cede su provisión de
oxígeno al plasma, y a través de la pared del capilar a los tejidos. La forma de esta curva de
disociación de oxígeno de la hemoglobina es obviamente de gran importancia para el
mantenimiento de un apropiado flujo de oxígeno a los tejidos. La forma particular de la curva
depende de la composición de la sangre; por ejemplo, la presencia de ácido carbónico y láctico
causa que el oxígeno sea cedido más fácilmente, llevando la curva a la derecha (fig. 8). La
hemoglobina sola, en una solución acuosa simple, retiene el 80 por 100 de su oxígeno hasta
presiones tan bajas como 20 mm Hg, y esto no permitiría un suministro adecuado a los tejidos. En
gusanos que usan la hemoglobina como un medio para acumular oxígeno la curva de disociación
es plana y cantidades considerables de oxígeno son retenidas hasta tensiones completamente
bajas.

Fig. 8. Curvas de disociación de la sangre humana a diferentes presiones de dióxido de carbono.

La forma de las curvas quiere decir que entre las presiones de oxígeno de 100–50 mm Hg tiene lugar
una escasa disociación de oxihemoglobina, mientras que para rangos de 50–0 mm Hg de presión de
oxígeno, una pequeña disminución de la presión produce una gran caída en el porcentaje de
saturación, desdoblándose la oxihemoglobina fácilmente. El efecto de la presión de dióxido de
carbono, que es similar al efecto de la temperatura y es llamado efecto Bohr, es disminuir la afinidad
de la hemoglobina por el oxigeno; de esta forma acelera la disociación de la hemoglobina.

Respiración a nivel de los tejidos

El proceso de toma de oxígeno dentro de los pulmones y su transporte en la sangre es solamente

preliminar al hecho esencial de la respiración: el uso del oxígeno por los tejidos para proveerse de
energía por la combustión. Podemos distinguir, por lo tanto, entre respiración externa y respiración
interna o de los tejidos. La última tiene lugar por un sistema enzimático, asociado con las
mitocondrias.
Una posición central en esta secuencia de cambios es dada por los citocromos, sustancias que
contienen un grupo hemo y que están presentes en todas las células. Los citocromos tienen un
espectro de absorción característico que, como ocurre con la hemoglobina, cambia con el estado
de oxidación. Ésta requiere la acción de un enzima, citocromo oxidasa, que activa el oxígeno
llevado a los tejidos y lo transfiere un citocromo particular. Las deshidrogenasas son enzimas
capaces de combinar los citocromos oxidados con las sustancias reducidas producidas por el
metabolismo de los tejidos.
Varios venenos actúan en puntos particulares de estos ciclos. Así los cianuros inhiben la
respiración por impedir la acción de la citocromo-oxidasa, dejando el citocromo en estado
reducido.