Bioquimica

INSTITUTO SUPERIOR DE CULTURA FISICA MANUEL FAJARDO CES RECTOR
DISCIPLINA: CIENCIAS BIOLGICAS
ASIGNATURA: BIOQUMICA DEL DEPORTE
CURSO DE SUPERACION CONVENIO CUBA-VENEZUELA
DEPARTAMENTO: MDICO-BIOLGICO
FEBRERO 2004
M. Sc. Marcial Len Oquendo
TEMA I: INTRODUCCION A LA BIOQUIMICA DEL DEPORTE BIOMOLECULAS: COMPONENTES QUIMICOS DEL ORGANISMO. Consideraciones generales acerca de la constitucin qumica de los organismos vivos. La composicin qumica de los seres vivos difiere en varios aspectos muy significativos con respecto al universo inanimado que lo rodea, a pesar de que todos los elementos qumicos, que aparecen en ellos provienen del mundo inorgnico del cual surgieron. Sin embargo, la nica explicacin a este fenmeno lo justifica toda la serie de complejas transformaciones que se pusieron de manifiesto durante el proceso de evolucin de la materia que dio origen a los organismos vivos y en el que se evidencia que algunos elementos resultaron ms adecuados para la vida que otros. As, de acuerdo a lo planteado por Lehninger: de los 100 elementos qumicos hallados en la corteza terrestre, slo 22 son componentes esenciales de los organismos vivos, incluso que no se hallan en la misma proporcin, ya que los 4 ms abundantes en la corteza terrestre son: O, Si, Al y Fe, en cambio en los seres vivos son: C, H, O y N (que constituyen casi el 99% de las clulas de estos), de modo que de los 18-22 elementos qumicos que forman parte de los organismos, segn su concentracin en las clulas se agrupan en tres tipos: 1- Bsicos o fundamentales: C, H, O, N 2.-Microelementos: Ca, P, Cl, K, S, Na, Mg y Fe 3.-Ultramicroelementos: Co, Cu, Zn, Mo, Mn, F, B, Si, etc. Las molculas que toman parte de la composicin qumica de los seres vivos se les ha denominado biomolculas( por ser los compuestos qumicos caractersticos de la materia viva), debiendo destacarse que algunas de ellas son de naturaleza inorgnica, siendo una caracterstica distintiva de las mismas su gran diversidad, aunque como ya sealamos anteriormente, se encuentran formadas en mayor proporcin por una cantidad relativamente pequea de elementos: carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno (bsicos o fundamentales), otros en menor cuanta como son fsforo, azufre, calcio y magnesio(microelementos) y el resto aparecen en pequesimas cantidades en algunas biomolculas(ultramicroelementos). En los organismos vivos, las molculas de las sustancias complejas que toman parte de su composicin se clasifican en dos grandes grupos: 1.-Compuestos inorgnicos: H2O---------------------- 60-70% P.C. Sales Minerales --------3-5 % P.C. Protenas, cidos Nucleicos, Mayoritarios Lpidos y Glcidos (Funcin Estructural- Energtica) . Vitaminas y Hormonas Minoritarios (Funcin Reguladora)
2.-Compuestos Orgnicos:
Con relacin a estas ultimas, es decir, las biomolculas segn sus caractersticas qumicas y metablicas se han clasificado en cuatro grandes grupos: protenas, cidos nucleicos, lpidos y glcidos que responden a una funcin general: estructural-energtica y por otra parte, los otros dos grupos adicionales: las vitaminas y hormonas, cuya funcin primordial es la de ser reguladores metablicos. Procederemos nuestra descripcin acerca de los componentes qumicos de los organismos vivos brindndoles una breve caracterizacin de los mismos, de tal modo comenzaremos con los aspectos ms sobresalientes de los compuestos inorgnicos: agua y sales minerales, debido a que ambos por la importancia que revisten en los distintos tejidos y fluidos biolgicos, no pueden ser obviados en este acpite, sobre todo por las funciones as como la importancia que ellos presentan. Agua.-El agua nos resulta tan familiar que la consideramos generalmente como un fluido ms bien poco activo de caractersticas simples. Sin embargo, ella constituye un lquido qumicamente muy activo, con propiedades fsicas tan extraordinarias que si los qumicos la hubiesen descubierto en pocas recientes, la habran clasificado como una sustancia poco comn. Las propiedades del agua tienen un gran significado biolgico, debido a que las estructuras de las molculas en las que se sustenta la vida, es decir, las protenas, los cidos nucleicos, las membranas lipdicas y los glcidos complejos, son la consecuencia directa de sus interacciones con el entorno acuoso. La combinacin de las propiedades del disolvente, responsable de las interacciones de las asociaciones intramoleculares e intermoleculares de estas sustancias, es peculiar del agua, ningn otro disolvente, ni an los ms usuales, se parecen al agua. Ella representa el componente ms abundante de las sustancias que toman parte en la constitucin qumica de todos los organismos en la naturaleza, ya sean animales as como vegetales, tanto en los lquidos intracelulares como extracelulares, as como en los diferentes fluidos biolgicos. Es importante recordar que la vida surgi en la Tierra en el medio acuoso, lo cual se explica debido a que todas las transformaciones que ocurren en los organismos vivos en el transcurso de los procesos metablicos slo se pueden llevar a cabo en medio acuoso. Esto responde a sus caractersticas estructurales, que le confieren toda una serie de propiedades: elevado punto de ebullicin, bajo punto de fusin, elevada constante dielctrica y gran capacidad calrica, esto le permite que pueda desempear su funcin fundamental ser el disolvente universal en la naturaleza, de la gran mayora de las biomolculas, as como de otras sustancias tanto, inicas como no inicas. A pesar de que esto no es totalmente cierto, el agua disuelve a ms tipos de sustancias y en cantidades mayores que cualquier otro disolvente, ya que el carcter polar del agua la convierte en un disolvente excelente de los materiales polares y de los inicos, por lo que se dice que son hidroflicos (del griego: hydro = agua, philos= amante). Al analizar su estructura molecular se puede apreciar sus caractersticas polares, de manera que posee propiedades bipolares:
Esta es la razn que le permite establecer varios puentes de hidrgeno entre ella misma, de modo tal que cada molcula de agua puede asociarse a otras ( 3 4 ms) mediante los denominados puentes de hidrgeno, esto es precisamente lo que le permite justificar determinadas propiedades inherentes a ella, tal como es la de incluir iones y otras molculas polares disueltas en su seno, independientemente del estado de agregacin en que se halle, no slo en forma lquida, sino tambin en estado slido, as como en la fase de vapor de agua:
Esto cobra una importancia clave para poder explicar cmo la mayor parte de las biomolculas poseen tantos grupos enlazados mediante puentes de hidrgeno, de manera que este tipo de enlace es predominante en la determinacin de sus estructuras tridimensionales, as como de las posibilidades de asociaciones intermoleculares. El enlace de hidrgeno tiene por tanto un rol fundamental para la estabilidad y el mantenimiento de las estructuras de todas las molculas constituyentes de los sistemas biolgicos. En todo organismo el agua se encuentra en dos formas: libre y combinada, la primera constituye casi el 95% del total de la misma y el resto corresponde a su forma asociada con otras sustancias (fundamentalmente a las protenas). Es importante destacar que el agua libre no se encuentra asociada a ningn componente celular y representa el medio lquido de transporte en la clula, mientras que el agua combinada aparece unida a otras sustancias, a travs de puentes hidrgeno(ya que acta como un dipolo) mediante los grupos positivos y negativos que aparecen en estas, fundamentalmente a los aminocidos de las protenas, que son las sustancias mayoritarias del residuo seco de la clula, aunque tambin se asocia a otras sustancias como son los glcidos y otros componentes celulares;
en este sentido debemos destacar que una gran cantidad de tejidos y rganos del cuerpo humano contienen mucha cantidad de agua, y no obstante a ello, poseen una elevada densidad, de modo tal que es suficiente para que los mismos posean una forma propia. Debido a sus caractersticas estructurales se destaca su gran reaccionabilidad que la distinguen, tanto fsica como qumicamente del resto de los lquidos de la naturaleza, esto es lo que justifica que ella participa directamente en un sinnmero de transformaciones qumicas en el organismo, tal como son las reacciones de hidrlisis, mediante las cuales son convertidas las complejas macromolculas de las protenas, polisacridos, cidos nucleicos, as como los lpidos complejos en sus respectivos monmeros, as mismo, se pudieran sealar los procesos de hidratacin y deshidratacin que se verifican durante las oxidaciones biolgicas que experimentan las diferentes biomolculas en los fenmenos de isomerizacin que caracterizan diversos ciclos y senderos metablicos como son la gluclisis, la -oxidacin de los cidos grasos y el ciclo del cido ctrico. Por otra parte, hay que destacar adems, que tanto ella como sus productos de ionizacin (H+ y OH-) son factores importantsimos en la determinacin de la estructura y propiedades biolgicas de las protenas, cidos nucleicos, as como de las membranas y muchos orgnulos (tal como son las mitocondrias, los ribosomas y otros componentes celulares). Atendiendo a lo expresado anteriormente, resulta necesario resaltar la ecuacin mediante la que se obtienen sus productos de ionizacin: H2O H+ + OH-
De este modo, es importante sealar que el agua pura posee iguales concentraciones de sus iones H+ y OH-, o sea que [H+]= [OH-], de modo tal que presenta un valor de pH = 7 (neutro), debido a que las concentraciones de ambos iones son iguales, de manera tal que si por cualquier motivo se aadiera un exceso de [H+] con relacin a la [OH-], entonces el valor resultante del pH en esa disolucin ser menor de 7, lo cual es indicativo de un medio cido; en cambio, si la [H+] es menor con relacin a la [OH-], en este caso el valor del pH ser mayor de 7, lo cual es caracterstico de un medio bsico o alcalino. Algo tambin importante a destacar es que el el agua no solamente constituye el 70-80 % del peso total de la mayor parte de las formas vivas en la naturaleza, sino que adems representa la fase continua de los organismos vivos. De tal modo, ella participa conjuntamente con otras sustancias en su rol como material bsico de construccin en la formacin de estructuras celulares, gracias a las que se logra alcanzar la elevada organizacin en los procesos biolgicos que caracterizan a todos los organismos vivos. Con relacin a la localizacin del agua en el cuerpo humano, hay que sealar que la misma se halla repartida en dos grandes compartimentos: intracelular y extracelular: Intracelular ~ 50% P.C. Extracelular ~ 20% P.C. (Fluido Intersticial ~15% P.C. y Plasma Sanguneo ~ 5 % P.C. Con relacin a la importancia del agua, podemos sealar a modo de resumen que la misma desempea diversas funciones:
1.-Disolvente, tanto de sustancias Orgnicas como Inorgnicas. 2.-Transporte del material nutritivo a las clulas. 3.-Eliminacin de los productos de desecho del metabolismo. 4.-Conservacin del ambiente fsico-qumico interno del organismo que garantice el mantenimiento de la homeostasis, asegurando que los diferentes parmetros (pH, osmtica, Tcorporal, etc.) no se alteren y no se afecten los procesos metablicos. Sales minerales.-Con relacin a estas sustancias es evidente que los constituyentes inorgnicos de la materia viva, a pesar de que aparecen en cantidades muy pequeas si los comparamos con el resto de los componentes (~ 1,5 - 3 % del peso corporal), no es menos cierto que participan activamente y de manera variada en todos los procesos metablicos que ocurren en el organismo. Es necesario sealar que el metabolismo de estas sustancias se encuentra vinculado al del agua, debido a que ambas sustancias se requieren en determinadas cantidades diariamente. Sus necesidades oscilan en el organismo segn la edad, el sexo, las condiciones de actividad metablica a que se encuentre sometido el sujeto (especialmente segn el rgimen de actividad muscular), as como a las condiciones del medio en que se encuentre el individuo; es por todo esto, que en el caso de los deportistas, hay que tener muy presente el suministro de suplementos minerales en la dieta diaria, ya que de no ser as se podran observar ciertas afectaciones en el funcionamiento del organismo, pudiendo observarse una disminucin en la efectividad del entrenamiento, ya que no se corresponde su rendimiento deportivo con lo que se debera obtener para las cargas que estn realizando. No obstante, debemos plantear que el organismo humano, es muy sensible a las variaciones en el contenido de los minerales en la dieta, ya que tanto el dficit como el exceso de muchos de estos, pueden provocar determinados trastornos en el correcto desarrollo de los procesos bioqumicos que el mismo, sin embargo, con una dieta variada y equilibrada pueden satisfacerse las necesidades de dichas sustancias en el hombre de manera completa. Estas sustancias se encuentran formando parte de las estructuras celulares, as como que tambin las mismas desempean un rol importantsimo en el mantenimiento de la arquitectura espacial de diferentes biopolmeros que poseen estructuras altamente complejas, sobre todo las macromolculas fundamentales: las protenas y los cidos nucleicos, tal es el caso de los iones de hierro en la conformacin de las estructuras terciaria y cuaternaria de la hemoglobina y la mioglobina, as como algunos iones tales como el hierro, el cobre, el nquel, el manganeso, el cobalto y el cinc, que participan en la formacin de la estructura de los cidos nucleicos. Adems, en el caso de las enzimas muchos iones participan en la regulacin de la actividad cataltica de algunas de estas, debido a que en determinados casos estabilizan las estructuras terciarias y cuaternarias de las mismas, ya que logran mantener la correspondencia espacial entre la enzima y su respectivo sustrato, as como que pueden ser en otros casos partcipes de los coenzimas. Tambin queremos destacar que la distribucin de muchos iones no es similar entre los diferentes tejidos y rganos, as como en las clulas y los fluidos extracelulares, de tal modo que el sodio corresponde al catin tpicamente extracelular (en ms del 90% del total de este en nuestro cuerpo), en cambio, el potasio y el calcio, representan los cationes intracelulares (ocupando el potasio ~ 25 veces respecto al fluido extracelular); ello depende de las particularidades de la permeabilidad selectiva que poseen las membranas celulares, lo que determina que el
intercambio de iones entre los diferentes compartimentos celulares, as como con respecto a los diferentes fluidos extracelulares(sangre, linfa, lquido sinovial, etc.) se logra alcanzar gracias a los diferentes mecanismos de difusin y de transporte activo, incluyendo la accin de las ATPasas especficas, lo cual puede estar regulado de manera muy diversa, entre las que se encuentra el sistema nervioso, las hormonas de la corteza suprarrenal , as como de las glndulas tiroides y paratiroides, la acetilcolina, y otras sustancias. De este modo, a manera de resumen podemos plantear que estos aparecen distribuidos en el organismo en 3 tipos de formas o de compuestos diferentes: 1.-Sales al estado slido (cristalizadas) en forma no ionizada generalmente aparecen como compuestos de fosfato y calcio, formando parte de los huesos y dientes. 2.-Sales al estado inico disueltas en los fluidos intra y extracelulares, representados por los cationes: Na+, K+, Ca 2+ y Mg 2+ y por los aniones: Cl - , HCO3 - y HPO43- . 3.-Componentes Inorgnicos de Compuestos Orgnicos, representados por el azufre de la Cistena y la Metionina, as como por el hierro del grupo HEMO de la Hemoglobina. Otra de las cuestiones fundamentales que estn ntimamente asociadas estas sustancias, es que algunas de ellas aseguran el mantenimiento del equilibrio osmtico, as como el cidobsico en los diferentes fluidos corporales, esto ltimo resulta de gran importancia para nosotros por la repercusin que tiene en el caso de los sujetos que realizan actividad fsica sistemtica, en los que el stress de las cargas extremas, tal como se observa en los deportistas de alta calificacin, pueden conducir a desajustes en las concentraciones de las sustancias en los lquidos corporales, en este sentido, hay que destacar que esto se encuentra estrechamente vinculado con el efecto tampn, lo cual ser abordado posteriormente con detalle, debido a la importancia que esto reviste para el mantenimiento de la homeostasis. Estas sustancias desempean toda una serie de funciones en el organismo, que a manera de resumen podemos plantear que entre otras son las siguientes: 1.-Mantenimiento del E.A.B., o sea, la regulacin del pH sanguneo por constituir sistemas buffer (representados por el bicarbonato y el fosfato de sodio y de potasio.) 2.-Mantenimiento de la presin osmtica en los fluidos celulares, lo cual resulta de gran importancia para el flujo, la absorcin y la secrecin de los lquidos tisulares. 3.-Determinan la diferencia de potenciales elctricos a nivel de las membranas celulares, para generar los impulsos nerviosos en los procesos de excitacin neuromuscular y adems proveen el medio adecuado para otras actividades protoplasmticas relacionadas con el funcionamiento normal de las clulas. 4.-Transmiten la dureza y rigidez adecuada a ciertos tejidos, como el seo y el dentario. 5.-Constituyen ciertos compuestos biolgicamente activos, desempeando una funcin especial en su estructura, tal como es el caso del Fe2+ en la hemoglobina. 6.-Participan en la composicin de los sitios activos en muchas enzimas conjugadas. Una vez analizadas las caractersticas fundamentales de los componentes inorgnicos del organismo, pasaremos a la descripcin de los componentes orgnicos. Con relacin a los compuestos orgnicos mayoritarios: glcidos, lpidos, protenas (incluyendo las enzimas) y cidos nucleicos, sern abordadas las particularidades generales de cada uno de estos. No obstante, en el caso de los componentes minoritarios (vitaminas y
hormonas), como no lo abordaremos con profundidad, solamente sealaremos algunas de sus particularidades ms sobresalientes. Vitaminas: caractersticas de estas sustancias.-La denominacin vitamina agrupa a toda una serie de sustancias de naturaleza orgnica de estructuras muy diversas y que son de bajo peso molecular, que resultan esenciales para el organismo, porque su presencia en la dieta, aunque en cantidades relativamente muy pequeas resulta imprescindible, ya que no pueden ser sintetizadas en su mayora por este y su dficit produce alteraciones metablicas conocidas como avitaminosis. Esta denominacin fue propuesta por el bioqumico polaco Funk en 1912, porque estudiando una sustancia que prevena el beriberi, demostr que presentaba grupo amino, de ah el por que de su nombre vitamina: amina necesaria para la vida. Entre las caractersticas que distinguen a estas se pueden sealar: 1.-No se sintetizan por el organismo humano, por lo que son incorporadas con los alimentos, excepto algunas que son sintetizadas por la microflora intestinal Vit B3, B6, B12, etc. y otras se hace parcialmente como la Vit B5 o PP (conocida tambin como cido nicotnico) a partir del Triptfano. 2.-No desempean funcin estructural ni energtica en el organismo, pero son cofactores enzimticos que determinan el carcter especfico de su accin. 3.-Su carencia en el organismo debido a una administracin insuficiente o una mala asimilacin por el sistema gastrointestinal provoca trastornos especficos del metabolismo y alteraciones fisiolgicas e incluso aparecen enfermedades carenciales que pueden ser: avitaminosis o hipovitaminosis. Las vitaminas se pueden clasificar en dos tipos dependiendo de su solubilidad, por lo que se pueden agrupar as: a) Hidrosolubles: Complejo B (B1, B2, B3, B6, etc.), C, H, y Colina b) Liposolubles: A, D, E, F y K. Hormonas: caractersticas de estas sustancias.-El trmino hormona fue propuesto por Hardy para designar un grupo de sustancias o mensajeros qumicos producidos por el propio organismo, o sea, por las denominadas glndulas endocrinas, cuya funcin es tanto estimular como inhibir diversos procesos bioqumicos, as como regular la concentracin de diferentes metabolitos en los fluidos tisulares, contribuyendo as al mantenimiento de la homeostasis del organismo. Conjuntamente con las enzimas y las vitaminas, son las encargadas de dirigir el metabolismo celular, pero a diferencia de ambas se producen por las glndulas endocrinas, las cuales no poseen conductos excretores y vierten su contenido directamente en la sangre, para surtir su efecto regulador a distancia, segn la zona u rgano que lo requiera. Las glndulas endocrinas son: hipfisis(o pituitaria), hipotlamo, tiroides, paratiroides, pncreas, suprarrenales y gnadas. Entre dichas glndulas y el sistema nervioso central existe una estrecha relacin recproca que permite un estricto control denominado neurohumoral .En la actualidad se conocen ms de 50 sustancias bioqumicamente activas diferentes que actan en el control del metabolismo.
Es necesario sealar que los mecanismos de accin de las diversas hormonas son muy variados, as como que muchos efectos hormonales se efectan mediante el cambio en la induccin de ciertas enzimas y otras protenas. En este sentido debe sealarse que la regulacin de la biosntesis enzimtica se logra mediante el control del funcionamiento del aparato gentico de la clula, la influencia ejercida en diferentes procesos de decodificacin de la informacin gentica del ADN, del transporte de los ARNm que van del ncleo al citoplasma, la sntesis de diferentes tipos de ARN, as como mediante la influencia que se ejerce en el proceso de ensamblaje de las protenas en los ribosomas. Algo importante a considerar en la accin hormonal es la variacin en la velocidad de degradacin y la estabilidad de la estructura espacial de las enzimas. Adems, otra cuestin a considerar en la accin hormonal es la variacin de la permeabilidad de las membranas celulares que determina en gran medida la presencia de activadores e inhibidores y ello permite la accesibilidad de los sustratos para las reacciones enzimticas, pongamos por ejemplo el caso de la insulina, que intensifica considerablemente el transporte de glucosa, iones y aminocidos a travs de las membranas celulares. Tambin podemos destacar el caso del cAMP que ejerce una gran influencia sobre los procesos intracelulares, ya que el mismo acta a nivel de membrana celular y puede influir en diversos procesos bioqumicos: degradacin de triglicridos, biosntesis de protenas, formacin de glucgeno, etc. por la fosforilacin de dichas enzimas. De este modo, el papel del cAMP como regulador metablico es comparable con el del ATP en la bioenergtica. Las hormonas se pueden clasificar de varias formas, no obstante, en cuanto a esto vamos a destacar que pueden ser agrupadas segn su naturaleza qumica en tres tipos: 1.-Peptdicas y proteicas: 1.-Peptdicas simples: oxitocina 2.-Peptdicas complejas: ACTH a) Hipofisiarias 3.-Protenas simples: somatropina 4.-Protenas conjugadas: LH, FSH 1-.Insulina b) Pancreticas (Proteicas) 2.-Glucagn
2.-Derivadas de aminocidos: a) Tiroideas: Tiroxina y Triyodotironina b) Suprarrenales (mdula): Adrenalina y Noradrenalina 3.-Esteroides: a) Corticosteroides: Cortisol, Aldosterona. b) Gonadotrpicas: Andrgenos y Estrgenos.
Caractersticas de las biomolculas constituyentes de los organismos vivos.-Las molculas que caracterizan los organismos vivos, son los compuestos del carbono, en los cuales dicho elemento posee un estado de oxidacin bajo, estando adems presente en estos los elementos: hidrgeno, oxgeno y en menor cuanta, el nitrgeno. A estos compuestos se les denominan bioorgnicos, o simplemente, biomolculas, los cuales segn sus particularidades estructurales y su grado de complejidad pueden agruparse en tres tipos: 1.-Molculas de tamao pequeo y estructura simple de P.M. ~ 50 - 250 D y son intermediarios para la sntesis de molculas de mayor complejidad como son entre otras por ejemplo: piruvato, gliceraldehdo, citrato y malato. 2.-Molculas de tamao intermedio y estructuras algo complejas, de P.M. ~ 100-350 D, estando representadas por: aminocidos, monosacridos, cidos grasos, glicerol y mononucletidos, los cuales se pueden unir mediante enlaces covalentes a otros similares para formar los polmeros. 3.-Molculas de tamao muy grande y estructuras muy complejas de P.M.~ 10 3 10 6 D, estando representadas por las protenas, los cidos nucleicos ,los polisacridos, as como los lpidos complejos a los cuales se les denomina macromolculas. Todas las macromolculas presentes en las diferentes especies de la naturaleza estn formadas por los mismos ~ 20 aminocidos, las 5 bases nitrogenadas, uno o ms cidos grasos, dos monosacridos (fundamentalmente: ribosa y desoxirribosa), el glicerol, as como un aminoalcohol (la colina), los cuales poseen la caracterstica de que a funciones similares, presentan una estructura muy parecida. Consideraciones generales acerca de los compuestos del carbono.-La Bioqumica trata de los compuestos del carbono que se encuentran en el organismo y sobre todo de sus transformaciones, por esta razn, la Qumica Orgnica o Qumica de los Compuestos del Carbono constituye la base de la Bioqumica. Por consiguiente, una premisa indispensable para el estudio de esta asignatura la constituye el poseer un buen conocimiento de la Qumica Orgnica, debido a que le permiten comprender las frmulas estructurales de las sustancias que se encuentran en los seres vivos. La gran diversidad y variacin de los compuestos orgnicos se deben a la especial facilidad con que los tomos de carbono se unen entre s. La tetravalencia del carbono le transmite numerosas posibilidades de ramificacin que hace posible la existencia de un gran nmero de esqueletos carbonados. Si las valencias de carbono se saturan con hidrogeno, resultan los hidrocarburos que constituyen los compuestos fundamentales de los que derivan todas las sustancias orgnicas. Desde el punto de vista biolgico, el carbono tiene la propiedad de interactuar no slo con los tomos de otros elementos, sino que adems posee tambin la peculiaridad de reaccionar entre s, formando enlaces covalentes estables carbono-carbono. Los tomos de carbono enlazados covalentemente, constituyen el soporte estructural que da el sustento a la mayora de las molculas bioorgnicas. Debido a lo que acabamos de sealar, o sea, que se unen varios tomos de carbono, pueden existir cadenas rectas y ramificadas, anillos y
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estructuras en forma de red, as como diferentes combinaciones de todas estas estructuras. Cuando el nmero de tomos de carbono va aumentando, se plantea que estamos en presencia de las cadenas carbonadas o hidrocarbonadas, las cuales se suelen simbolizar como los radicales R. Es importante destacar que el carbono ocupa la posicin central en el sistema peridico de los elementos, esto le transmite al carbono que el mismo puede reaccionar tanto con los elementos electronegativos: oxigeno, nitrgeno, fsforo y azufre, as tambin con los electropositivos como es el hidrogeno, es debido a esta capacidad del carbono que las molculas de los compuestos bioorgnicos pueden establecer los grupos funcionales que les comunican determinadas propiedades qumicas, caractersticas a cada uno de ellos. Aspectos fundamentales de los principales grupos funcionales.-El grupo funcional es una disposicin especfica de tomos que posee propiedades qumicas y fsicas bien definidas. Estos tomos corresponden generalmente a los elementos: C, H, O, N, P y S. De este modo, en las molculas bioorgnicas pueden encontrarse varios de estos tomos, distribuidos de maneras diferentes, debido a que aparecen como grupos funcionales, lo cual les transmiten a dichas molculas la posibilidad de adquirir propiedades mixtas y la capacidad de participar en las reacciones caractersticas para cada uno de estos grupos. Adems, por la influencia recproca de la presencia de estos grupos funcionales pueden surgir nuevas propiedades no caractersticas para los compuestos que contienen un slo tipo de grupo funcional. A continuacin pasaremos a detallar las particularidades de cada uno de los grupos funcionales ms importantes para nosotros: Grupo hidroxilo.-Es el grupo que se encuentra formando parte de la estructura de los alcoholes, y se corresponde con el grupo OH (hidroxilo o bien, oxidrilo), el cual le transmite carcter polar a la estructura hidrocarbonada, de carcter apolar de los hidrocarburos. Es necesario sealar que muchas de las biomolculas tal como los glcidos, ciertos lpidos y algunos aminocidos poseen en su estructura dicho grupo funcional, razn por la cual exhiben las propiedades inherentes a l, tal como pueden ser por ejemplo la solubilidad, la cual decrece en dependencia del incremento de la longitud del residuo hidrocarbonato, as como que tambin la solubilidad es mucho menor en el caso de los compuestos monohidroxilados, respecto a los polihidroxilados de la misma cantidad de carbonos, lo que est en dependencia directa del nmero de grupos hidroxilos en la molcula, este es el caso de los monosacridos, como la ribosa, la glucosa, la fructosa, etc. que en general presentan una cantidad de dichos grupos similar al nmero de tomos de carbono, lo cual hace que posean un carcter altamente hidrosoluble. Por otra parte, estos tienen la posibilidad de realizar las reacciones qumicas tpicas de los alcoholes, que a manera de resumen sealaremos a continuacin: Oxidacin: El grupo OH se oxida con relativa facilidad, en dependencia de la posicin que ocupa en la cadena carbonada, de manera que si esta en carbono primario este pasar a aldehdo, y si el oxidante es fuerte, puede llegar a cido; en cambio, si se encuentra enlazado aun carbono secundario se oxidar originando la cetona correspondiente.
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Esterificacin: La posibilidad de reaccin entre un alcohol y un cido (tanto orgnico como inorgnico), hace que se elimine una molcula de agua entre ambos, originndose as los correspondientes steres, los cuales son compuestos de una elevada significacin en bioqumica, tal es el caso de los steres fosfricos de los glcidos, as como en los fosfolpidos. Grupo Carbonilo.-El grupo Carbonilo(C=O), posee un carcter fuertemente reductor. Este grupo es comn a los aldehdos y las cetonas, caracterizndose los primeros porque dicho grupo se encuentra en el extremo de la cadena carbonada, mientras que en el caso de las cetonas se halla en el intermedio de la cadena hidrocarbonada. Este grupo funcional se encuentra formando parte de la estructura de compuestos biolgicos de suma importancia como los glcidos, ya que son aldehdos o cetonas de alcoholes polihidroxlicos. Las reacciones qumicas de mayor inters, desde el punto de vista bioqumico son entre otras: Oxidacin: El grupo C=O en dependencia de la posicin que ocupa en la cadena carbonada, corresponder a un aldehdo (cuando se encuentra en el extremo) oxidndose fcilmente, originando el correspondiente cido carboxlico; sin embargo, ser una cetona (si se encuentra en el intermedio de esta), pero en este caso no se oxidar con facilidad, debido a que al igual que los alcoholes terciarios para perder un hidrgeno requieren de la ruptura del enlace C-C. Reduccin: De manera inversa, la reduccin de estos compuestos originan los correspondientes alcoholes, as en el caso de los aldehdos originan los respectivos alcoholes primarios, mientras que en las cetonas se forman los alcoholes secundarios. Formacin de hemiacetales: Esta reaccin de los aldehdos y las cetonas con los alcoholes se favorece en medio cido, y en el caso que el grupo carbonilo y el hidroxilo forman parte de la misma molcula (como ocurre en los glcidos, tanto en las aldosas como en las cetosas) esta reaccin es a que justifica la existencia de los hemiacetales internos, que corresponden a las estructuras cclicas de estas sustancias. Grupo Carboxilo.-Este grupo qumico, se identifica porque incluye a su vez en el mismo tomo de carbono a dos grupos funcionales: carbonilo (C=O) e hidroxilo (OH), de ah el por qu la denominacin carboxilo, el cual caracteriza a los cidos orgnicos, se encuentra presente en compuestos de gran inters, los cuales estudiaremos en prximos captulos tales como los cidos grasos y los aminocidos. Es importante sealar que ellos son tpicos cidos dbiles, debido a que se disocian parcialmente en el agua, formando un in hidrgeno (H+) y un anin carboxilato (RCOO-) el cual tiene la carga negativa repartida entre los dos tomos de oxgeno. Entre algunas de las reacciones ms importantes, y que poseen un inters bioqumico en que participan los compuestos que tienen el grupo carboxilo se encuentran entre otras: Reduccin: La reduccin completa de estas sustancias origina los correspondientes alcoholes primarios.
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Formacin de steres: Esta ya fue vista en el caso de los alcoholes, se le conoce tambin como reaccin de esterificacin. No obstante, vamos a puntualizar que los steres simples son el producto de la reaccin entre un alcohol y un cido carboxlico, con perdida de una molcula de agua. Los steres simples se encuentran ampliamente distribuidos en las biomolculas, que posteriormente estudiaremos, tal como por ejemplo las grasas neutras, que son los aceites y las mantecas, las grasas depositadas en el tejido adiposo (como reserva energtica). Formacin de anhdridos de cidos: Esta es una reaccin tpica de los cidos, que se caracteriza por la prdida de una molcula de agua entre los grupos carboxlicos de dos molculas de cidos orgnicos. En el caso de los anhdridos presentes en la naturaleza se incluyen los del cido fosfrico (que aparecen en el ATP), as como los anhdridos mixtos formados a partir del cido fosfrico y un cido carboxlico, tal como es el caso del acetilfosfato. Formacin de sales: Esta es tambin otra reaccin caracterstica de los cidos carboxlicos, mediante la cual estas sustancias reaccionan con las bases (o lcalis) originando las sales correspondientes, de manera que las de Na+ y K+ se hallan totalmente disociadas (al 100%) en disolucin acuosa. Formacin de amidas: Esta reaccin consiste en la eliminacin de una molcula de agua al interactuar un cido carboxlico con el amoniaco o bien con una amina (derivado alqulico del amoniaco) originndose as las correspondientes amidas. Es importante destacar que de las amidas de mayor inters para la bioqumica se deben citar los pptidos, los cuales se forman a partir de la interaccin del grupo amino de un aminocido con el grupo carboxilo de otro (esto ser analizado en el captulo 4, al abordar las particularidades de los aminocidos). Grupo Amino.-Este grupo qumico (-NH2) se encuentra ampliamente distribuido en compuestos orgnicos y el mismo pertenece a las aminas, que son los derivados alqulicos del amoniaco, es decir, de la sustitucin de 1, 2 o los 3 tomos de H del amoniaco por radicales de hidrocarburos, que en dependencia a esto sern las aminas primarias, secundarias o terciarias. Este grupo -NH2 pertenece a las aminas primarias y aisladamente el mismo presenta caractersticas bsicas, pues el tomo de nitrgeno contiene un orbital con dos electrones libres que le permite coordinarse a otros tomos, de ese modo el grupo se convierte en amonio cuaternario (-NH4+) y se hace cido, ya que tiene facilidad para ceder un protn (H+). Este grupo se encuentra presente en los aminocidos que son compuestos orgnicos que constituyen las unidades estructurales de las protenas. A continuacin pasaremos a detallar las caractersticas generales de cada uno de los representantes de las biomolculas, as comenzaremos por los glcidos. Consideraciones generales acerca de los glcidos y su importancia para los sujetos que realizan actividad fsica sistemtica.-Los glcidos o sacridos (del griego: sakcharn = azcar) son componentes esenciales de los organismos vivos y constituyen la clase ms abundante de molculas biolgicas, debido a que se encuentran ampliamente distribuidas, tanto en los tejidos vegetales como en los animales. En los organismos vegetales estas
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biomolculas como casi todas las molculas biolgicas son los productos del complejo proceso de la fotosntesis, que es la combinacin del CO2 y H2O catalizada por la energa de la luz solar, en presencia de la clorofila, mediante la cual las plantas y algunas bacterias los forman, debiendo destacarse que es la celulosa la que sirve como soporte estructural de los vegetales, as como que es el almidn quin constituye la forma de reserva energtica. En las clulas animales estos tambin pueden servir como material estructural y protector, tal es el caso de la quitina en los insectos y crustceos, que toma parte en la composicin del exosqueleto que los recubre, as como el cido hialurnico y otros heteropolisacridos como el condroitn-sulfato que le dan rigidez y solidez mecnica a ciertos tejidos en el hombre y en los mamferos, asimismo muchos de estos compuestos (glucosa y glucgeno) se sintetizan a partir de sustancias ms simples mediante un proceso llamado gluconeognesis; en cuanto a la degradacin metablica de los mismos proporciona la mayor parte de la energa empleada en asegurar las actividades biolgicas. Por otra parte, algunos monosacridos desempean funciones muy especficas, ya que por ejemplo: la ribosa es un componente importante de los cidos nucleicos de las clulas, o tambin como elementos importantes de los lpidos complejos, tal es el caso de la galactosa en los glucolpidos, adems de que pueden participar en la composicin de algunos fluidos biolgicos, como es la lactosa en la leche.Comnmente se les conoce con el nombre de carbohidratos, que literalmente significa "hidrato de carbono", el cual proviene de su composicin qumica elemental debido a que los tres elementos que fundamentalmente los forman (C, H y O) aparecen prcticamente en su frmula emprica como [C. (H2O)n] en la que n 3. Las unidades estructurales de estos compuestos se conocen como monosacridos. No obstante, es necesario antes de continuar la descripcin de estas sustancias, aclarar que esta denominacin de Carbohidratos o Hidratos de Carbono resulta incorrecta, ya que a pesar de que tradicionalmente desde hace muchos aos se les conoce as, ellos no son en realidad lo que se conoce como hidratos (debido a que a pesar de lo que nos informa su frmula emprica, en ellos no aparecen molculas de agua adheridas al carbono, como sucede en los hidratos de las diferentes sustancias); sin embargo, a pesar de que esta manera de nombrarlos an se mantiene en la mayora de los textos, nosotros preferimos nombrarlos glcidos o sacridos, puesto que dicha denominacin responde con ms fidelidad a sus propiedades reales. Estas sustancias representan el combustible celular por excelencia debido al gran contenido de oxgeno en sus estructuras, lo que les transmiten la posibilidad de que pueden ser oxidadas fcilmente (incluso en condiciones anaerobias), queremos enfatizar en esto para que se pueda percatar ya, desde el inicio de su estudio en la trascendencia de este hecho, o sea, su rol como fuente energtica, es por esta razn que ellos deben ser incorporados en la dieta diaria del hombre, ya que representan el mayor porcentaje de las caloras aportadas en los alimentos, as la incorporacin de alimentos de origen vegetal, le aseguran la adquisicin de un elevado contenido de estas sustancias, pues casi el 80% de estos son glcidos; sin embargo, a diferencia de los organismos vegetales, el hombre y los animales en general, slo poseen un pequeo porcentaje de los mismos en el residuo seco de sus tejidos, lo cual representa aproximadamente un 2% y se almacena en forma de glucgeno, fundamentalmente en el hgado(~5-10%) y el resto entre los msculos esquelticos (~1-3%) y el miocardio(~0,5%), quedando otra pequea parte circulando como glucosa y otros azcares sencillos en la sangre y otros fluidos corporales.
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Finalmente, con relacin a la importancia que poseen estas sustancias para el organismo, en particular en los sujetos que realizan actividad fsica sistemticamente, tal como es el caso de los deportistas sobre todo los que realizan actividades tpicas de resistencia (fondistas y medio fondistas) necesitan poseer una buena reserva glucdica por ser fundamentales como material energtico para el trabajo muscular; as debemos destacar el rendimiento energtico que aportan estas sustancias durante su completa oxidacin es ~ 4,1 kcal /g, ( o sea, que cada gramo de estas sustancias que es transformado en CO2 y H2O, libera una cantidad de energa equivalente a 4,1 kcal), adems de que otro aspecto atener en cuenta son las condiciones en que esto puede ocurrir, tal es la utilizacin de los glcidos en los esfuerzos fsicos, tanto anaerobios como aerobios, contrastando con la movilizacin y utilizacin de las grasas de reserva, que es favorecida ms bien en los esfuerzos fsicos de resistencia (que predominan las condiciones aerobias). Clasificacin de los glcidos.-Se clasifican atendiendo al nmero de sus componentes estructurales que toman parte en la constitucin de sus molculas en 2 subgrupos fundamentales: Simples y Complejos. Esto se corresponde a los productos de su hidrlisis, de manera tal que para poder a explicar esta clasificacin debemos distinguir la existencia de los monosacridos, por una parte y por otra, los oligosacridos y los polisacridos. En el caso de los Simples o Monosacridos, son aquellos que no pueden ser hidrolizados en molculas ms sencillas; mientras que para el caso de los Complejos, pueden ser: Oligosacridos y Polisacridos (segn la cantidad de monosacridos que lo constituyen). Como ya sealamos, estas sustancias se encuentran constituidas fundamentalmente por tres elementos: carbono, hidrgeno y oxgeno, de modo tal que en ellos aparecen dichos elementos tomando parte de la estructura molecular en forma de por lo menos 2 grupos funcionales diferentes, el hidroxilo (OH) que corresponde a los alcoholes y el carbonilo (C=O) que puede corresponder a los aldehdos (si se encuentra en el extremo de la cadena hidrocarbonada),o bien a las cetonas (si se encuentra en el intermedio de la cadena hidrocarbonada), es por esta razn que se plantea que los mismos poseen funcin mixta, ya que resultan aldehdos o cetonas de los alcoholes polivalentes, por lo que se pueden definir diciendo que:son polihidroxialdehdos, polihidroxicetonas, en el caso de los simples, o el producto de la condensacin de ambos, en el caso de los complejos. Aldosas (polihidroxialdehdos) Simples Cetosas (polihidroxicetonas) Glcidos Complejos Polisacridos . Heteropolisacridos (se repiten distintos monosacridos) Oligosacridos (disacridos, trisacridos, etc.) Homopolisacridos (se repiten iguales monosacridos)
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A continuacin pasaremos al estudio de cada uno de los diferentes representantes de este grupo de sustancias de gran importancia para nosotros, por las funciones que realizan en el organismo. Glcidos simples.-Estos son los denominados monosacridos y forman parte del grupo menos numeroso de los glcidos naturales, ya que aparecen en cantidades relativamente pequeas en las diferentes sustancias nutritivas que sirven al hombre como alimentos, si los comparamos con el resto de los glcidos (oligosacridos y polisacridos, sobre todo estos ltimos). Gran parte de sus representantes poseen sabor dulce, siendo esto la causa de su denominacin sacridos (azcar o dulce). Estos desempean diversas funciones entre las que se destaca en primer lugar que son fuentes de energa (por su fcil oxidacin), y adems son precursores de muchas biomolculas, ya que de hecho constituyen las unidades estructurales de los glcidos complejos, porque mediante los enlaces covalentes especficos que se establecen, denominados glucosdicos, conforman los oligosacridos y los polisacridos, segn el nmero de estas unidades que se condensen. Nosotros slo estudiaremos los monosacridos ms abundantes, que son los que toman parte de la constitucin de los polisacridos, y no nos detendremos en los derivados de monosacridos, debido a que no es nuestro objetivo profundizar en estos, a pesar de que muchos presentan una gran importancia por las funciones que desempean, tal es el caso de los glucosaminoglucanos. Como ya habamos sealado, los monosacridos se caracterizan porque no pueden convertirse en molculas ms sencillas por hidrlisis y adems pueden clasificarse en dos tipos atendiendo a los grupos funcionales que se presenten en sus estructuras, de manera tal que pueden ser Aldosas y Cetosas, de este modo sern: ALDOSAS: si presentan un grupo aldehdo y dos o ms grupos hidroxilo. CETOSAS: si presentan un grupo cetona y dos o ms grupos hidroxilo. Por otra parte, segn el nmero de tomos de carbono presentes en sus molculas pueden ser: triosas (si tienen 3 C), tetrosas (si son 4 C), pentosas (si son 5 C), hexosas (si son 6 C) y heptosas (si son 7 C). De manera general, en realidad ellas se pueden clasificar atendiendo a ambos criterios, de tal modo que se combinan y pueden ser: aldotriosas y cetotriosas, aldotetrosas y cetotetrosas, y as respectivamente segn la cantidad de tomos de carbono en sus molculas. No obstante, de las aldosas las ms importantes son las triosas, las pentosas y las hexosas; mientras que en el caso de las cetosas, son las triosas y las hexosas. Finalmente, queremos destacar que la diferencia entre las aldosas y las cetosas est dada por la posicin del grupo carbonilo en la cadena carbonada, es por todo lo anterior, vemos que en estos compuestos se combinan en sus estructuras dos grupos funcionales, ello permite la posibilidad de existencia de las dos familias de ambos tipos de compuestos. Glcidos complejos.-Estas sustancias constituyen el grupo de biomolculas ms abundantes en la naturaleza, sobre todo los polisacridos, que como ya habamos sealado anteriormente desempean diversas funciones en los organismos, tanto vegetales como animales, entre las que se pueden sealar como reserva o almacenamiento (tal es el caso del almidn en los vegetales y el glucgeno en los animales), como material estructural (lo apreciamos en la celulosa en los vegetales, la quitina en los invertebrados y los glucosaminoglicanos en los vertebrados) y como reconocimiento (que toman parte como
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componentes de las membranas biolgicas).Estos representan el mayor porciento del residuo seco en los vegetales, a diferencia de los animales, ya que por ejemplo en el hombre sus valores equivalen a menos del 1%. Pueden ser clasificados a su vez, atendiendo a los productos de su hidrlisis en dos grandes grupos: oligosacridos y polisacridos, de modo que los primeros rinden desde 2 hasta 9 monosacridos, mientras que los polisacridos se caracterizan por liberar 10 mas monosacridos. Oligosacridos.- Constituyen el grupo ms simple dentro de los glcidos complejos, ya que estn constituidos por pocas unidades de monosacridos (de 2 hasta 8 o 10) unidas por enlaces covalentes, denominados glucosdicos (este enlace es aquel que se establece entre dos grupos hidroxlicos OH, ya sean carbonlico y alcohlico, o bien, ambos carbonlicos, de dos molculas de monosacridos para permitir la formacin de un glcido complejo). Es conveniente destacar que, aunque tericamente se puede postular la existencia de millones de molculas diferentes de oligosacridos, en realidad solamente existe una cantidad limitada de estos debido a la poca variedad, as como la especificidad de las enzimas que toman parte en la sntesis de estas sustancias. No obstante, los ms difundidos en la naturaleza son los disacridos y los trisacridos, es importante destacar que la inmensa mayora de estos se encuentran en los vegetales. Los oligosacridos que poseen ms de dos monosacridos generalmente aparecen asociados con protenas y lpidos, tomando parte en la composicin de las glucoprotenas y los glucolpidos, sustancias de gran importancia biolgica por las funciones estructurales y reguladoras que estas desempean en nuestro organismo. Disacridos.-De estos los ms importantes desde el punto de vista funcional son: la maltosa, la isomaltosa, la lactosa y la sacarosa, los cuales son ismeros entre s que responden a la frmula global C12H22O11, siendo cada uno de ellos el producto de la condensacin de dos hexosas, eliminndose una molcula de agua al formarse stos, o sea: 2 C6H12O6 Hexosa C12H22O11 + H2O Disacrido
Los tres primeros se pueden hallar en el organismo del hombre, debido a que tanto la maltosa como la isomaltosa se obtienen como productos intermedios de la degradacin del almidn en el tracto gastrointestinal, mientras que la lactosa forma parte de la composicin de la leche en los mamferos; en cambio, la sacarosa se suministra en cantidades relativamente abundantes en la dieta, puesto que ella es el denominado azcar comn (de caa y de remolacha), que se utiliza para endulzar los alimentos. De todos ellos, la sacarosa, es el disacrido ms abundante puesto que aparece en todo el reino vegetal y resulta familiar debido la misma es el azcar de mesa. Su estructura molecular fue establecida mediante anlisis qumico por metilacin, lo cual fue confirmado por anlisis mediante rayos-X. Para nombrar un glcido complejo se debe especificar sus monosacridos componentes, sus tipos de anillos, sus formas anomricas y cmo se han enlazado entre s. La sacarosa, por tanto, es la O--D-glucopiranosil (1 2)- -D-fructofuransido, el smbolo (1 2) indica que el enlace glucosdico une el C1 del resto de glucosa al C2 del resto de fructosa.
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Obsrvese que como estas dos posiciones son los tomos de carbono anomricos de sus monosacridos respectivos, la sacarosa no es un azcar reductor (como indica el sufijo ido). La hidrlisis de esta para rendir D-glucosa y D-fructosa va acompaada por un cambio de rotacin ptica desde dextro a levo. Por consiguiente la sacarosa hidrolizada se llama a veces azcar invertido y la enzima que cataliza este proceso, es la denominada tradicionalmente invertasa, la que corresponde a la -D-glucosidasa. La lactosa, atendiendo a lo anteriormente sealado es la O- -D-galactopiranosil-(1 4)D-glucopiranosa, conocida tambin como azcar de leche, ella aparece naturalmente slo en la leche con una concentracin que oscila del 0 al 7 % segn las especies. El carbono anomrico libre de su resto de glucosa hacen de la lactosa un azcar reductor. Los nios tienen normalmente el enzima intestinal -D-galactosidasa o lactasa, la cual es quien hidroliza la lactosa rindiendo sus monosacridos componentes para que sean absorbidos por el torrente sanguneo. Sin embargo, muchos adultos, entre ellos la mayor parte de los negros y casi todos los asiticos, poseen un nivel muy bajo de este enzima (como les ocurre a una gran cantidad de mamferos adultos), lo cual trae como consecuencia que gran parte de la lactosa presente en cualquier tipo de leche que consuman atraviesa su tracto digestivo y llega al colon donde les ocurre su fermentacin bacteriana, la que produce grandes cantidades de CO2, H2O y cidos orgnicos que son irritantes, esto provoca alteraciones en los procesos digestivos, que con gran frecuencia resultan dolorosas, a esto se le designa como una intolerancia a la leche. Existen varios disacridos glucosil-glucosa comunes, entre ellos se encuentra la maltosa, que corresponde a O- -D-glucopiranosil-(1 4)-D-glucopiranosa, que es un producto de la hidrlisis enzimtica del almidn; la isomaltosa, es su ismero (16) y la celobiosa, su ismero (1 4), que es el disacrido que se repite en la celulosa. El carcter reductor de estos compuestos se aprecia en algunos de ellos, es decir, en la maltosa, la isomaltosa y la lactosa, no siendo as en la sacarosa, lo cual est determinado por la presencia del grupo hidroxilo libre en el carbono anomrico, que en el caso de la sacarosa se encuentran ambos grupos (tanto de la glucosa como de la fructosa) comprometidos en el enlace glicosil-glicosdico, de ah el por qu no se pueda plantear la existencia de los anmeros ni en el caso de la sacarosa. En el caso de los oligosacridos superiores, solamente aparecen con abundancia significativa en la naturaleza, fundamentalmente en los organismos vegetales, algunos representantes de los trioligosacridos. Polisacridos.-Son polmeros que estn constituidos por muchas unidades de monosacridos (de 10 o ms en adelante) unidos mediante enlaces glucosdicos y poseen masas moleculares que se hallan comprendidas entre los millones de dltons, y estos a diferencia de las protenas y los cidos nucleicos no tienen un nmero exacto de monmeros. En general, ellos se distinguen entre s por el tipo de monosacrido que los forma, as como el tipo de enlace glucosdico que los une, tambin en la longitud de las cadenas y su grado de ramificacin y algo tambin importante es la funcin biolgica que cada uno posee. Adems, de acuerdo al tipo de monosacrido que se repite en su estructura
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pueden ser homopolisacridos (si existe un solo tipo) bien, heteropolisacridos (si son dos o ms diferentes). Desempean diversas funciones en los organismos, debiendo sealarse entre otras las estructurales que resultan indispensables en todos los tipos de organismos, pero son ms notables en las plantas, ya que por ejemplo la celulosa, constituye su material estructural principal, llegando a ser hasta el 80 % de su residuo seco. Los polisacridos, tales como el almidn en las plantas y el glucgeno en los animales constituyen reservas nutritivas importantes, siendo por esta razn este hecho algo de gran importancia para nosotros, que nos encontramos vinculados con las actividades de la Cultura Fsica y el Deporte, ya que estos permiten garantizar el suministro de energa en los sujetos que realizan ejercicios fsicos que demandan de un aseguramiento energtico considerable durante la ejecucin de los mismos. Homopolisacridos de reserva: almidn y glucgeno.-E1 almidn es una reserva alimenticia en los vegetales y un principio nutritivo para los animales, ya que constituye la fuente de mayor importancia de los glcidos en los alimentos que ingiere el hombre, encontrndose en los cereales, tubrculos, legumbres y en las verduras. El almidn es un polmero de la glucosa, por lo que se denomina qumicamente como una mezcla de glucanos que las plantas sintetizan mediante la fotosntesis como su principal forma de reserva alimenticia. Se deposita en el citoplasma de las clulas de las plantas, en forma de grnulos insolubles constituidos por -amilosa y por amilopectina, debindose destacar que el mismo puede ser detectado en una muestra por la coloracin azul violceo intensa que adquiere al ponerlo en contacto con el reactivo Lugol (disolucin hidroalcohlica de Iodo), ya que el Iodo establece un complejo de coordinacin con la fraccin -amilosa, que tiene un mximo de absorcin de la energa radiante en el espectro de la luz visible que corresponde a las longitudes de ondas de elevada frecuencia que poseen color azul violeta. La -amilosa es un polmero lineal que consta de varios millares de restos de glucosa unidos mediante enlaces glucosdicos (1 4), lo cual se puede apreciar en la Fig. 2.6 y representa entre el 15-25% del almidn natural. Es importante sealar que aunque la -amilosa es un ismero de la celulosa, ella posee propiedades estructurales muy diferentes. Esto se debe a que los enlaces -glucosdicos de la celulosa determinan que cada resto de glucosa sucesivo experimente un giro de 180o con respecto al resto precedente, de modo que el polmero adopta una conformacin plenamente extendida que se empaqueta con facilidad. Esto contrasta con el hecho que los enlaces glucosdicos en el caso de la -amilosa determinan que adopte una conformacin arrollada helicoidalmente, que se agrega de modo irregular. La amilopectina est constituida principalmente por restos de glucosa unidos mediante los enlaces (14), es una molcula ramificada con varios puntos de ramificacin (1 6) cada 24 a 30 restos de glucosa como promedio. Las molculas de amilopectina contienen hasta 106 restos de glucosa, lo que las sita entre las molculas de mayor tamao que aparecen en la naturaleza y representa entre el 75-85% del almidn. El almacenamiento de glucosa en forma de almidn reduce en gran medida las grandes presiones osmticas intracelulares que se registraran de su almacenamiento en forma monomrica, ya que la presin osmtica es proporcional al nmero de molculas de soluto en un volumen dado.
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La digestin del almidn es la principal fuente de glcidos en la dieta humana, debido a que gracias al proceso que se inicia en la boca, por la accin de la saliva la cual contiene una enzima (la ptialina -amilasa salival) se comienzan a hidrolizar los enlaces (1 4) glucosdicos del almidn, que gracias a la accin conjunta de otras enzimas son hidrolizados tambin los enlaces (1 6) y todo el resto de los enlaces (1 4), hasta convertirlos en los respectivos monosacridos resultantes, que son absorbidos por la mucosa intestinal, para poder ser transportados a la sangre. El glucgeno representa el denominado "almidn animal". Este constituye el polisacrido de reserva de los animales, se halla presente en todas las clulas, pero su presencia es ms predominante en el msculo esqueltico y en el hgado, en donde aparece en forma de grnulos citoplsmicos. La estructura primaria del glucgeno es prcticamente similar a la de la amilopectina, pero a diferencia de esta el glucgeno se halla mucho ms ramificado, debido a que los enlaces (1 6) aparecen cada 8 a 12 restos de glucosa, es por esta razn que este no puede ser identificado mediante la reaccin con el reactivo Lugol (ya que la misma es caracterstica para la fraccin -amilosa, que slo aparece en el almidn). El grado de polimerizacin del glucgeno es semejante al de la amilopectina. En las clulas, el glucgeno se degrada para su utilizacin metablica gracias a la accin enzimtica de la fosforilasa (tanto heptica como muscular), que escinde fosforolticamente los enlaces (1 4) de forma secuencial hacia el interior, comenzando desde sus extremos no reductores, originndose en este proceso la glucosa-1-fosfato. La estructura del glucgeno es muy ramificada, y adems posee muchos extremos no reductores, ello permite la rpida movilizacin de la glucosa en las ocasiones de necesidad metablica. Los puntos de ramificacin del glucgeno, debido a los enlaces (1 6) son escindidos por un enzima desramificador. Estas enzimas desempean un importante papel en el metabolismo de los glcidos, lo cual ser discutido posteriormente. Homopolisacridos estructurales: celulosa y quitina.-Las plantas poseen paredes celulares rgidas que, a fin de mantener sus formas, deben ser capaces de resistir diferencias de presin osmtica de hasta 20 atm entre los espacios extracelular e intracelular. En las plantas grandes, como en los rboles, las paredes de la clula desempean tambin la funcin de soportar el peso. La celulosa, componente estructural primario de las paredes de la clula vegetal, contiene alrededor de la mitad del carbono de la biosfera. Aunque la celulosa es predominantemente de origen vegetal aparece tambin en los caparazones externos rgidos de los invertebrados marinos conocidos como tunicados. La celulosa es un polmero lineal constituido por hasta 15 000 restos de D-glucosa (un glucano) unido por enlaces (1 4) glucosdicos entre las molculas de glucosa. La quitina es el componente estructural principal de los exoesqueletos de invertebrados tales como los crustceos, los insectos y las araas y se halla presente, tambin, en las paredes celulares de la mayor parte de los hongos y en muchas algas. Este otro homopolisacrido es casi tan abundante como la celulosa. La quitina es un homopolmero constituido por restos de N-acetil-D-glucosamina unidos por enlace (14). Slo se diferencia qumicamente de la celulosa en que cada grupo OH en C2 se halla sustituido por una funcin acetamida. El anlisis por rayos-X indica que la quitina y la celulosa poseen estructuras semejantes.
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Heteropolisacridos.-No queremos concluir sin abordar, aunque sea de manera muy general, algunos los representantes ms sobresalientes de este grupo de sustancias tan complejas que comprenden a los glucosaminoglucanos o mucopolisacridos, y que se encuentran formados en general por un disacrido que contiene a la N-acetil-glucosamina o la N-acetil-galactosamina unida con el cido glucurnico o al cido-L-idurnico, debido a la importancia que los mismos poseen por las diversas funciones que desempean en los organismos animales y en particular en el hombre, ya que son constituyentes del tejido conectivo, los cartlagos, algunos fluidos, as como en las membranas celulares. Dentro de este grupo podemos mencionar entre otros: el cido hialurnico, el condroitnsulfato, el sulfato de queratina, el sulfato de heparn y la heparina. Con relacin a algunas de las funciones que poseen estos compuestos, podemos sealar que el cido hialurnico participa en el proceso de restauracin de las heridas, que conjuntamente con el sulfato de condroitina intervienen en la compresibilidad de los cartlagos. Asimismo el sulfato de queratn y el de dermatn, le transmiten esa apariencia de transparencia a la crnea, as como que este ltimo es un constituyente importante de las membranas plasmticas, cuya funcin est vinculada con el reconocimiento celular y con las interacciones celulares, mientras que la heparina es un fuerte anticoagulante. Pasaremos a continuacin a las caractersticas generales de los lpidos. Consideraciones generales acerca de estas biomolculas y su importancia para los sujetos que realizan actividad fsica.-El estudio de estos permitir conocer las particularidades de un grupo de sustancias tan conocidas de la vida diaria, tales como la mantequilla, la manteca de cerdo, los aceites de soya, de man, de almendra, etc., as como la cera de abejas, el colesterol, las sales biliares, la vitamina D, la lanolina, el mentol, los carotenos, y muchas otras sustancias, que si bien no poseen una estructura comn a todas, en cambio, presentan una caracterstica similar a todos ellos, que es su insolubilidad en agua. Estas sustancias presentan una gran actividad biolgica debido a que poseen una doble funcin en el organismo: reserva energtica y material estructural-protector, lo cual podr ser comprendido durante el desarrollo de los aspectos que a continuacin exponemos. Los lpidos (del griego lipos = grasa) constituyen un grupo de diferentes sustancias de origen biolgico muy variado, es por ello que en estas biomolculas se plantea que bajo la denominacin de lpidos se hallan una diversidad de sustancias de gran importancia biolgica, que poseen una naturaleza qumica y estructural muy heterognea, razn por la que se dice que no poseen un patrn estructural comn, pero que tienen una caracterstica similar a todos: su solubilidad, en general son insolubles en H2O, pero en cambio, son solubles en disolventes orgnicos apolares, tales como el cloroformo, la acetona, el xileno, el ter de petrleo, etc. Las grasas (sean mantecas o aceites), la cera de abajas, la esperma de ballena, la lanolina, as como algunas vitaminas y hormonas y la mayor parte de los componentes no proteicos de las membranas son lpidos. En este captulo analizaremos las estructuras y algunas de las propiedades fsico-qumicas de los principales representantes de los lpidos. En relacin al hecho de que no poseen un patrn estructural comn a todos ellos, es importante dejar bien claro que estas sustancias se han agrupado atendiendo a un fenmeno operacional (o sea, a la forma de extraccin de los materiales biolgicos donde se
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encuentran) y no a semejanzas estructurales, para lo cual se puede aludir a los tipos de enlaces que aparecen en los diferentes representantes de estas sustancias: steres (en los glicridos y cridos), amdicos (en los esfingolpidos), etc. Adems, en lo referente a las caractersticas de su composicin elemental, tenemos que sealar que en ellos aparecen el carbono, el hidrgeno, el oxgeno, adems de que en algunos de estos tambin se encuentran el fsforo y ocasionalmente el nitrgeno y el azufre. Por otra parte, algo significativo a destacar es la naturaleza hidrocarbonada apolar de sus molculas que les trasmite determinadas propiedades fsico-qumicas muy particulares a la mayora de los representantes de este grupo de sustancias tan heterogneas, que le trasmiten propiedades y funciones biolgicas tan diversas como que pueden ser: a) Componentes moleculares de las membranas celulares. b)Capa protectora y aislante que previenen a los rganos y tejidos contra golpes y traumatismos, as como que aseguran la posibilidad de funcionar como termorregulador. c) Transportadores (lipoprotenas) que permiten viajar a otros lpidos en el organismo en forma solubilizada en los fluidos corporales. d) Material de reserva energtica, almacenado fundamentalmente como glicridos (o grasas) en el tejido adiposo. e) Componentes de sustancias de elevada actividad biolgica, tales como hormonas y vitaminas. Por la importancia que desempean las membranas funcionan de manera muy especial en la organizacin de los procesos biolgicos compartimentndolos. La clula queda definida, por su membrana plasmtica envolvente. Adems, en el caso de los organismos superiores (clulas eucariotas) muchos orgnulos subcelulares tales como el ncleo, las mitocondrias, los cloroplastos, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi estn igualmente delimitados por membranas. Las membranas biolgicas son conjuntos organizados de lpidos y protenas con pequeas cantidades de glcidos. No obstante, no constituyen barreras impermeables al paso de ciertas sustancias. Por el contrario, regulan la composicin del medio intracelular controlando el flujo de nutrientes, productos de desecho, iones, etc., hacia dentro y hacia fiera de la clula. Todo esto lo pueden lograr mediante bombas y puertas insertadas en la propia membrana que transportan sustancias especficas contra un gradiente de potencial electroqumico o permitiendo su paso mediante este gradiente de concentraciones a ambos lados de la membrana. Una gran cantidad de procesos bioqumicos fundamentales tienen lugar sobre la compleja estructura de las membranas o en su interior. As por ejemplo, el transporte electrnico, as como la fosforilacin oxidativa, fenmenos de importancia capital para los procesos de las transformaciones energticas en nuestro organismo se verifican a nivel de estas estructuras membranosas y ello ser abordado posteriormente (Captulo 9), de modo que estos procesos que oxidan nutrientes con la generacin correspondiente de ATP, estn facilitados por una batera organizada de enzimas que son constituyentes de la membrana mitocondrial interna, de modo similar, la fotosntesis, en la que la energa de la luz permite la combinacin qumica del H2O y CO2 para formar los glcidos, tiene lugar en las membranas internas de los cloroplastos. El tratamiento de la informacin, tal como los estmulos sensoriales o las comunicaciones intercelulares, es generalmente, un fenmeno
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que se realiza en las membranas, as los impulsos nerviosos estn mediados por las membranas celulares nerviosas y la presencia de ciertas sustancias tales como hormonas y nutrientes se detecta mediante ciertos receptores especficos ligados a las membranas. Finalmente, a modo de conclusin de este aspecto queremos hacer una breve alusin acerca de la importancia que poseen estas sustancias para el organismo, y en particular para los sujetos que realizan actividad fsica sistemtica, insistiendo en que segn sus funciones pueden ser determinantes para el mejor desempeo en los resultados deportivos, ya sea sirviendo como fuente energtica para el trabajo muscular en los esfuerzos prolongados, o bien, como material estructural-protector, as como partcipes en el control metablico, ya que una gran parte de ellos posee una elevada actividad biolgica como representantes de las vitaminas y las hormonas. Clasificacin de los lpidos.- Es necesario plantear cul es la base de la clasificacin que ser estudiada por nosotros, o sea, segn su naturaleza qumica y estructural, que se corresponde a lo que tradicionalmente aparece en la mayora de los textos, lo cual contrasta con la adoptada por otros textos como es por ejemplo Bioqumica de A. Lehninger, que considera la base para la clasificacin si son saponificables o no saponificables. Para nosotros la clasificacin de estas sustancias corresponde a dos tipos fundamentales, que segn se puede observar a continuacin son: Simples y Complejos Glicridos (grasas) Simples Cridos (ceras) Glicerofosfolpidos (cefalinas, lecitinas) Lpidos Complejos Terpenoides (citral, mentol, alcanfor) Isoprenoides Carotenoides (, y -carotenos, Vit A) Esteroides (andrgenos, estrgenos) Los Simples son steres sencillos de cidos grasos con alcoholes, mientras que los Complejos, adems de presentar enlaces steres poseen otros tipos de enlaces, como son por ejemplo: los enlaces amdicos. cidos grasos.- Son cidos carboxlicos que poseen largas cadenas laterales hidrocarbonadas. Raramente se encuentran libres en la naturaleza ya que ms bien se hallan en forma esterificada como componentes mayoritarios de los diversos lpidos que se describen en este captulo. En las plantas superiores y en los animales, los restos de cidos Fosfolpidos Esfingolpidos (esfingomielinas)
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grasos predominantes son los de las especies de C16 y C18, a ellos pertenecen los cidos palmtico, oleico, linoleico, linolenico y esterico. Los cidos grasos con menos de 14 o ms de 20 tomos de carbono son raros. La mayor parte de los cidos grasos tienen un nmero par de tomos de carbono, debido a que ellos se biosintetizan normalmente por concatenacin de unidades C-C. Ms de la mitad de los restos de cidos grasos de los lpidos de plantas y de animales son insaturados (contienen dobles enlaces) y, a menudo, son poliinsaturados (contienen dos o ms dobles enlaces). Los cidos grasos bacterianos raramente son poliinsaturados, pero a menudo estn ramificados, en otras ocasiones hidroxilados o contienen anillos de ciclopropano. Tambin se presentan cidos grasos poco frecuentes como componentes de los aceites y grasas (steres de cidos grasos y alcoholes de cadena larga). Triacilglicridos.-Las grasas y los aceites que se encuentran en las plantas y en los animales en su mayor parte consisten en mezclas de triacilglicridos (denominados tambin triglicridos o grasas neutras). Estas sustancias apolares, insolubles en agua son tristeres de cidos grasos con el glicerol, este es un polialcohol trivalente, conocido comnmente tambin como glicerina; de acuerdo con la nomenclatura sistemtica de la IUPAC, corresponde al propanotriol y el mismo posee una cadena hidrocarbonada de tres tomos de dicho elemento, presentando simples enlaces entre estos y adems, tres grupos hidroxilos, o sea, uno en cada tomo de carbono, por lo cual su representacin corresponde: H2C OH | H-C OH | H2C OH Glicerol Cada uno de estos grupos hidroxilos pueden reaccionar como alcoholes, pudiendo realizar la formacin de steres al reaccionar frente a los cidos, ya sean inorgnicos, especialmente el fosfrico, en forma de ster fosfrico (o sea, como -glicero-fosfato) debido a que es as como se activa para incorporarse a los diferentes procesos metablicos en el organismo, o tambin con los orgnicos (o carboxlicos), dando origen a los triacilglicridos o simplemente glicridos (steres del glicerol, que constituyen los lpidos simples ms importantes). De acuerdo a lo planteado anteriormente se pueden presentar tres tipos fundamentales de glicridos, que responden a las siguientes formulas generales: H2C OH | H-C OH | H2C OCO-R Monoglicrido H2C OCO-R | H-C OH | H2C OCO-R Diglicrido H2C OCO-R | H-C OCO-R | H2C OCO-R Triglicrido
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Los triacilglicridos (o triglicridos) funcionan como almacenes de energa en los animales y son, por tanto, la clase de lpidos ms abundantes, aun cuando no son componentes de las membranas biolgicas. Los triacilglicridos difieren segn la identidad y colocacin de sus restos de cidos grasos. Los denominados triacilglicridos simples contienen un solo tipo de resto de cido graso que da origen a su nomenclatura, as por ejemplo, el triesteroilglicerol o triestearina contiene tres restos de cido esterico, mientras que el trioleilglicerol o triolena tiene tres restos de cido oleico. Los triacilglicridos mixtos que son ms frecuentes, contienen dos o tres tipos diferentes de restos de cidos grasos y su nomenclatura se realiza segn su colocacin en la molcula de glicerol. Segn los restos de cidos grasos presentes en los triacilglicridos estos sern: Simples: si se cumple que R = R = R Mixtos: si se cumple que R R = R o R R R
Las mantecas, tambin conocidas como grasas y los aceites, difieren slo en que las grasas son slidas y los aceites son lquidos a temperatura ambiente, las cuales son mezclas complejas de triacilglicridos simples y mixtos, cuya composicin vara segn el organismo productor. Los aceites vegetales normalmente son ms ricos en restos de cidos grasos insaturados que las grasas animales, tal como lo sugieren los valores ms bajos de sus respectivos puntos de fusin, al comparar los aceites con las mantecas. Es conveniente destacar que, desde el punto de vista nutricional los aceites son mucho mas asimilables que las mantecas, ya que no requieren de tanto esfuerzo por el organismo para emulsificarlos durante el proceso de la digestin, es por esta razn que se recomienda preferentemente la utilizacin de los aceites en la dieta; adems, las mantecas son ricas en cidos grasos saturados, los que se combinan fcilmente con el colesterol y las sales de calcio, originando los ateromas (placas insolubles que se depositan en la luz interior del endotelio de los vasos sanguneos y dificultan el flujo de sangre, debido a que van obstruyendo la adecuada circulacin a travs de estos), esta es la base que soporta la aparicin de una patologa de gran incidencia a nivel mundial, la cual se considera como una de las de mayor riego de mortalidad, o sea, la arteriosclerosis (o aterosclerosis). Lpidos complejos.-Son sustancias de caractersticas muy variadas y presentan en sus molculas, adems de los componentes elementales de los lpidos simples, otros como son: nitrgeno, fsforo, y azufre. Se encuentran distribuidos minoritariamente en los materiales biolgicos, cumpliendo un rol indispensable, por ejemplo: forman parte activa del tejido nervioso, de las membranas y estructuras subcelulares. De manera general, se pueden distinguir, dos grandes grupos, de caractersticas muy diferentes: Fosfolpidos y Lpidos Isoprenoides (conocidos tambin como Lipoides). Fosfolpidos: Desempean funciones de gran importancia en casi todos los tipos de clulas; siendo constituyentes de las membranas celulares, cuya permeabilidad selectiva en gran medida se debe a su presencia en estas. Tambin integran diversos complejos lipoprotecos, los cuales son propios de los orgnulos subcelulares. Pueden ser de dos tipos fundamentales:
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a)Glicerofosfolpidos: Se les conoce como fosftidos. Son disteres del cido fosfrico, debido a que dicho cido, por una parte se esterifica con el glicerol y por otra parte, lo hace con un componente alcohlico, tal como puede ser la colina, la serina, el inositol, etc. siendo la estructura bsica de estos compuestos el cido -fosfatdico. Es importante analizar la estructura bsica de estos compuestos, para comprender como al eliminar el hidrgeno sustituible estamos en presencia del radical fosfatidil, que al unirse a los distintos componentes alcohlicos X originan los diferentes representantes de este grupo: Fosftido Fosfatidil etanolamina. (Cefalina) Fosfatidil colina.. (Leticina) Fosfatidil serina.. Fosfatidil inositol... Componente Alcohlico(X) HO-CH2-CH2-NH2 Etanolamina HO-CH2-CH2-N+ = (CH3) 3 Colina HO-CH2-CH-COOH NH2 Serina Inositol
b)Esfingolpidos: Presentan en su estructura a la esfingosina (aminoadialcohol con 18 tomos de carbono, que presenta un doble enlace entre los carbonos 4 y 5). De manera que se puede esterificar con dos cidos grasos por los 2 grupos hidroxilos (OH) en los carbonos 1 y 3, mientras que por el grupo amino (NH2) se establece un enlace amido con otro cido graso. En este caso tambin resulta importante conocer algunos de estos compuestos tales como: Esfingolpido Sustituyente del Hidrgeno Esfingomielina.. Fosforil colina Glicolpidos.. Galactosa o Glucosa Ganglisidos (Galactosa) n o + {N-Ac.Gal NH2}+ cido Silico (Glucosa)n {N-Ac.Glu NH2 } En general, la estructura de estos compuestos es muy compleja y no resulta fundamental para nosotros el conocimiento preciso de cada uno de sus representantes, solamente nos interesa identificar la estructura bsica de cada uno de estos, y adems, comprender que la funcin de estos compuestos est ntimamente relacionada con la estructura de carcter polar de ellos. Lpidos Isoprenoides.-Presentan solubilidad similar a los lpidos, de ah el por que se les denomina tambin lipoides, sin embargo, presentan diferencias estructurales, ya que no poseen cidos grasos en sus molculas. Su estructura bsica, es decir, a partir de la que se forman, es el esqueleto carbonado del Isopreno, es esta la razn por la que se les conoce como Lpidos Isoprenoides.
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De acuerdo a las particularidades de su complejidad estructural, ellos se subdividen en tres grupos fundamentales: 1.- Terpenoides (citral, alcanfor, mentol, etc.) 2.- Carotenoides (, y carotenos, Vit A, etc.) 3.- Esteroides (hormonas sexuales: andrgenos y estrgenos, colesterol, Vit D, etc.) Es importante destacar que en relacin a las caractersticas estructurales de estos compuestos, as como las funciones que los mismos desempean es bastante compleja; los de mayor importancia para nosotros son lo esteroides debido a su gran actividad biolgica, ya que dentro de los mismos se agrupa a toda una serie de sustancias que toman parte activa en los procesos metablicos que se verifican en nuestro organismo, debindose destacar la importancia de los mismos, en particular para los sujetos que realizan actividad fsica sistemticamente. Los esteroides comnmente se encuentran asociados a las grasas, los cuales pueden ser separados de estas despus de ser saponificadas, debido a que se encuentran en el residuo insaponificable de los materiales biolgicos de donde se extraen. Todos los esteroides poseen un ncleo cclico que sirve como patrn estructural comn a ellos, y que se denomina ciclopentanoperhidrofenantreno, debiendo destacarse que al analizar las frmulas estructurales de los diferentes representantes de este grupo de sustancias presentan muchos estereoismeros debido a su gran complejidad. Dentro de este grupo podemos citar el colesterol, el cual se encuentra ampliamente distribuido en todas las clulas del organismo, especialmente en las del tejido nervioso. Es importante sealar que el es el precursor de todos los esteroides que se sintetizan en nuestro organismo, de modo tal que existe en las grasas animales, pero no en las vegetales. Entre los esteroides asociados al colesterol tenemos: los cidos biliares, las hormonas corticosuprarrenales, las hormonas sexuales (andrgenos y estrgenos), las vitaminas D y los glucsidos cardiacos. Algo tambin importante a destacar son las lipoprotenas, debindose puntualizar las particularidades de su composicin, as como el tamao y las funciones de cada una; en este sentido, es necesario considerar la utilizacin de los valores de estas fracciones, conjuntamente con el colesterol total y los triglicridos en sangre (lpidograma) en el control de las afecciones en los sujetos con cardiopatas, as como que tambin resulta de gran importancia para evaluar el comportamiento del metabolismo lipdico en el caso de los sujetos que realizan actividades fsicas sistemticamente. Las lipoprotenas, partculas que consisten en lpidos y protenas asociados de forma no covalente, son actualmente mejor conocidas que las protenas unidas covalentemente a lpidos, debido a que las mismas funcionan en el plasma sanguneo como vehculos mediante los que se permite el transporte de una gran cantidad de material hidrfobo (lpidos) que son los responsables de asegurar en gran medida el gasto de energa diaria corporal, a expensas fundamentalmente de la degradacin de los triacilglicridos, obtenidos por la absorcin intestinal de las grasas de la dieta o provenientes del hgado, los cuales son muy insolubles en el plasma, pero al asociarse con los lpidos ms polares como son los
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fosfolpidos y el colesterol, as como a las protenas, originan finalmente los complejos de lipoprotenas hidrfilas. Las lipoprotenas plasmticas forman partculas globulares de tipo micelar constituidas por un ncleo apolar de triacilglicridos y steres del colesterol rodeados por una cubierta anfiflica de protenas, fosfolpidos y colesterol. En dependencia de sus propiedades fsicas y funcionales se han clasificado en cinco grandes categoras las clases principales de lipoprotenas del plasma humano: 1.-Quilomicrones, que transportan triacilglicridos y colesterol exgenos (en este caso, son suministrados externamente con la dieta) desde los intestinos a los tejidos. 2.-Lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL). 3.-Lipoprotenas de densidad intermedia (IDL). 4.-Lipoprotenas de baja densidad (LDL), este grupo de partculas relacionadas que transportan triacilglicridos y colesterol endgenos (son suministrados internamente desde el hgado a los tejidos, ya que el hgado sintetiza triacilglicridos a partir de un exceso de glcidos). 5. Lipoprotenas de densidad elevada (HDL), que transportan colesterol endgeno desde los tejidos al hgado. Estas lipoprotenas experimentan una modificacin metablica continua, de modo que poseen propiedades y composicin variables. Cada una contiene la cantidad suficiente de protenas, fosfolpidos y colesterol que le permiten formar una monocapa de ~20 Ao de grosor de estas sustancias en la superficie de la partcula. Propiedades fsico-qumicas de algunos de los representantes ms importantes de estas biomolculas.-Para iniciar este aspecto debemos recordar las particularidades de este grupo de sustancias tan heterogneas, que le trasmiten propiedades y funciones biolgicas muy diversas. En este sentido, se debe recordar la clasificacin de los mismos, brindada anteriormente para ilustrar las propiedades de sus diferentes representantes, pero siempre puntualizando en los Simples, especficamente en las grasas neutras (glicridos, denominados tambin acilglicridos), debido a que son steres de cidos grasos con el glicerol. En cuanto a las particularidades estructurales de estas sustancias destacaremos que la estructura del glicerol as como de los cidos grasos, es determinante en las propiedades fsico-qumicas, tanto la emulsificacin, as como la hidrlisis de estos compuestos). Como sealamos anteriormente, estos compuestos son insolubles en agua, pero en cambio, son solubles en disolventes orgnicos apolares. Sus propiedades en general, dependen de la naturaleza de los radicales acilos, de este modo sern lquidas (aceites) o slidas (mantecas), segn los valores de sus puntos de fusin, as mientras ms rica sea una grasa en cidos grasos de cadena corta e insaturada, menor ser su punto de fusin y de modo inverso, a mayor longitud de la cadena y a mayor saturacin, ms alto ser su punto de fusin, este hecho posee una notable significacin para la asimilacin de estas sustancias por el organismo, la cual se verifica mediante un fenmeno denominado emulsificacin, que se lleva a cabo en el sistema digestivo (a nivel de intestino delgado), en el que juegan
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un rol decisivo las sales biliares, que son sustancias tensoactivas segregadas por la vescula biliar en el propio organismo, para la formacin de micelas (en la que aparecen las grasas en el interior y las sales biliares hacia el exterior), lo cual permite la estabilidad de estas. Por otra parte, por ser steres del glicerol con cidos grasos, son susceptibles a hidrolizarse en el lugar de los enlaces steres por la accin de los lcalis, as como tambin por las correspondientes enzimas, o sea, las lipasas (que son esterasas, debido a que son capaces de escindir los enlaces esteres, lo cual ser abordado con detalle en el Capitulo 11). Adems, pueden reaccionar frente a ciertos reactivos por la porcin insaturada (debido a los dobles enlaces) que pueden presentar en su cadena hidrocarbonada los cidos grasos. Emulsificacin.-Como las grasas no son miscibles en agua, al ponerse en contacto ambas se forman dos fases. Si agitamos vigorosamente este sistema, podemos comprobar que mecnicamente se ha logrado la divisin en pequeas gotitas de aceite dispersas en el seno del agua; a este sistema resultante, se le denomina emulsin, o sea, un sistema disperso en el que la fase dispersante es el agua y la fase dispersa en el agua es el aceite. Sin embargo, esta emulsin as preparada es muy inestable y si la dejamos en reposo, en breve tiempo volvern sus componentes al estado inicial, es decir, la fase lipdica en la parte superior y la fase acuosa en la parte inferior del recipiente. Cabe entonces preguntarse, por qu ocurre esto? El por qu de este comportamiento, es debido simplemente al mero hecho de que al ponerse en contacto estas dos sustancias con una diferencia significativa de sus respectivos valores del momento dipolo, no pueden mezclarse entre s y quedan entonces separadas, constituyendo dos fases distintas. Sin embargo, si introducimos una sustancia tensoactiva, y agitamos este sistema, se forma una emulsin la cual permanece estable por cierto tiempo. Para poder explicar este fenmeno, es necesario profundizar en las caractersticas estructurales de las sustancias tensoactivas, ya que las mismas poseen una estructura singular, pues presentan una porcin de su molcula que se disuelve en el agua y la otra porcin se disuelve en la grasa, de manera tal que con ello se permite la estabilizacin de las emulsiones, al eliminar las interacciones entre las partculas de grasa. Hidrlisis.-La hidrlisis de los lpidos, en particular de los triacilglicridos puede llevarse a cabo tanto de manera enzimtica as como mediante la accin de los lcalis, en el lugar de los enlaces steres presentes en sus molculas. De esta manera, en el caso que acten las enzimas correspondientes, o sea, las lipasas, se obtienen los cidos grasos y el glicerol, no obstante, en el caso que se trate de la lipasa pancretica, sta rompe preferentemente en las 1 posiciones y , quedando prcticamente intacta la posicin en los triacilglicridos, debido a que por razones estricas resulta difcil la ruptura de dichos enlaces durante el proceso digestivo de estas sustancias en el tracto gastrointestinal, siendo absorbidos como -monoglicridos y los respectivos cidos grasos. En el caso de las fosfolipasas, estas actan sobre los enlaces steres de los diferentes fosfolpidos, debiendo destacarse que cada una de ellas posee una determinada especificidad, segn el tipo de compuesto que se trate. Saponificacin.-Se denomina as a la hidrlisis alcalina de las grasas. Esta consiste en la ruptura de los enlaces steres en los glicridos; en el caso de los triglicridos como existen tres enlaces posibles de escindir, se puede verificar por etapas, obtenindose productos diferentes (segn el grado de la hidrlisis: glicerol, monoglicridos diglicridos y las sales alcalinas correspondientes de los cidos grasos, a los que se les conocen como jabones).
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La hidrlisis de los triglicridos puede ser completa e incompleta, segn se rompan los tres enlaces steres o bien, que se rompan dos o un slo enlace, de manera que puede diferenciarse as, la hidrlisis completa de la incompleta. En este sentido, podemos resumir esto ltimo: + NaOH (Incompleta) Triglicrido +2 NaOH (Completa) + 3 NaOH Glicerol + 3 Jabones Monoglicrido + 2 Jabones Diglicrido + 1 Jabn
Es importante sealar que los jabones son agentes limpiadores debido a que poseen accin emulsificante, ya que disminuyen la tensin superficial en la interfase lpido-agua. A continuacin pasaremos a sealar las caractersticas generales de las protenas. Consideraciones generales acerca de estas biomolculas y su importancia para los sujetos que realizan actividad fsica.-Las protenas representan el grupo de sustancias de mayor importancia en la naturaleza, lo cual ha quedado reflejado en su propia denominacin, porque la palabra Protena proviene del vocablo griego Proteos (proteos = lo primero), esto fue propuesto por Berzelius a Mulder y aplicado por este ltimo en 1938 para designar a las sustancias orgnicas nitrogenadas complejas que aparecen formando parte constituyente de las clulas y tejidos de todos los organismos, ya sean animales o vegetales, estas sustancias conjuntamente con los glcidos y lpidos representan los llamados nutrientes (principios inmediatos o alimentos bsicos) que resultan esenciales en general para el materia animada, y en especial en el hombre desempean un papel primordial. Son los componentes mayoritarios del material orgnico en los tejidos animales y vegetales, debiendo sealarse que se encuentran en mayor proporcin en los animales que en los vegetales, ya que ocupan aproximadamente el 80-90% de los compuestos orgnicos que constituyen el residuo seco de estos, en cambio, se encuentran en proporciones menores en los vegetales, ya que equivalen alrededor del 50% de los compuestos orgnicos en estos, aunque es conveniente sealar que aparecen en cantidades elevadas en el ncleo de estas clulas y en particular en las semillas. Por otra parte, queremos destacar que estas sustancias poseen la capacidad de formar asociaciones moleculares con otros compuestos ms simples, originando as estructuras de gran complejidad a niveles supramoleculares que le brindan a la clula nuevas posibilidades metablicas y funcionales (tal es el caso de los complejos multienzimticos, o tambin, el caso de los ribosomas, estos ltimos que son los encargados de la sntesis de las protenas del propio organismo). Adems, hay que sealar que estas macromolculas tienen a su cargo el complejo proceso de direccin y control del metabolismo celular, es por esta
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razn que se consideran imprescindibles para la vida, ya que incluso aparecen como nucleoprotenas, formando parte de la composicin de los virus, que representan la expresin ms simple del fenmeno de la vida, a pesar de que este ente no posee un metabolismo propiamente dicho. Los elementos que las componen son realmente pocos, a pesar de que son ms, comparados con los que aparecen formando parte de los glcidos y los lpidos, ellos se encuentran en proporciones que oscilan entre lmites relativamente estrechos, as tenemos que los elementos mayoritarios son: carbono (50-55 %), hidrgeno (6,5-7,3 %), oxgeno (19-24 %), nitrgeno (15-17 %) y azufre (0,3-2,4 %), adems pueden aparecer otros con menor frecuencia tales como: fsforo, hierro, cinc, cobre y manganeso. Las protenas pueden considerarse como las macromolculas orgnicas de mayor abundancia en la naturaleza, que poseen una gran complejidad estructural, cuya presencia se requiere en todas las partes de cada clula, porque son fundamentales para todo lo relacionado con la estructura y las funciones de estas, de modo tal que existen diversidad de clases de protenas diferentes; en este sentido, algo que debe sealarse en cuanto a la cantidad de estas macromolculas, es que se calcula que existen aproximadamente entre 1010 -1012 distintas protenas naturales, lo que justifica la diversidad de funciones que estas desempean en los diferentes organismos vivos, a pesar de que estn formadas por solamente ~ 20 aminocidos. No obstante, cada una de ellas posee una funcin biolgica especfica y es esta precisamente la propiedad ms importante de estas sustancias: su especificidad, pues en la naturaleza cada organismo presenta una dotacin proteica determinada que es caracterstica a l y que le permite diferenciarlo de otros individuos de la misma especie, ya que la informacin gentica viene expresada principalmente en las protenas. En la actualidad mucho se conoce acerca de las protenas, aunque an queda mucho ms por descubrir sobre diferentes aspectos en ellas. Se han realizado estudios sobre la composicin y estructura de estas sustancias y se conoce que en general todas presentan pesos moleculares elevados, que varan de algunos millares hasta millones de unidades de masa (daltons), lo cual le transmite propiedades poco comunes con relacin al resto de los componentes de la materia viva, y que guarda una estrecha relacin con las funciones que desempean, as tenemos que los pesos moleculares de algunas de ellas, como por ejemplo pudiramos citar la insulina es 5 700, para la mioglobina es 16 900, la hemoglobina es 64 500, la hexoquinasa es 102 000, el complejo de la piruvato-deshidrogenasa es 7 000 000 y el virus mosaico del tabaco es 40 000 000. Como puede apreciarse, los pesos moleculares de estas son muy elevados, y ello se debe a que estn integradas por infinidad de unidades monomricas, por esta razn, cuando son tratadas con cidos fuertes o con lcalis, se produce la hidrlisis completa de sus molculas, que rinden en mayor proporcin una serie de compuestos orgnicos sencillos de bajo peso molecular, que son los - aminocidos y tambin en bajas proporciones, otros compuestos similares a estos (que son los iminocidos como son la prolina e hidroxiprolina), en este caso, que se encuentran formadas solamente por aminocidos ( y ciertos iminocidos) se denominan protenas simples. Pero cuando adems aparecen otras sustancias, tales como glcidos, lpidos, cidos nucleicos, porfirinas, metales u otros componentes, en proporciones menores, entonces nos encontramos con el caso de las protenas conjugadas.
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Las protenas representan las sustancias de mayor importancia para la vida en la naturaleza, ya sea en el reino animal como en el vegetal, pues estn presentes en todas las clulas sin excepcin y algo que es necesario comprender es el hecho de que el fenmeno de crecimiento es sinnimo de sntesis proteica. De este modo, para poder valorar el papel que desempean las protenas en la naturaleza, baste tan slo recordar el fragmento formulado en el siglo XIX, por Federico Engels en su libro Dialctica de la Naturaleza donde se expresa: La vida es la forma de existencia de los cuerpos protenicos, dondequiera que nos encontremos con la vida, veremos que siempre est enlazada a esta, y de modo similar, dondequiera que nos encontremos con la presencia de protenas, siempre que no se encuentren en estado de descomposicin, estaremos en presencia del fenmeno de la vida. Todas las protenas, sean animales o vegetales, se pueden hallar tanto en estado slido como en disolucin, as vemos cmo muchas protenas animales aparecen una buena parte en disolucin en los diferentes fluidos corporales, tales como la sangre, la linfa, el lquido cfalo-raqudeo etc., como albminas, globulinas(, y ), fibringeno y otras, siendo no obstante a esto, preferentemente sustancias insolubles que soportan la base estructural de los diferentes tejidos animales, tales como la piel, los msculos, los huesos y cartlagos, el cabello, las uas, etc., esto presenta una gran importancia para justificar la relacin estructura-funcin de las mismas, ya que independientemente del estado de agregacin en que se encuentren permiten fundamentar el rol clave que estas sustancias desempean en todos los organismos, especialmente en el humano, sobretodo en el caso nuestro que estamos vinculados con las actividades de la Cultura Fsica y el Deporte esto cobra un marcado inters, ya que al estar sometido a un rgimen de actividad fsica constante y sistemtica, las propiedades y funciones de las protenas que conforman por ejemplo el tejido muscular, son considerablemente modificadas y de ese modo permiten explicar, los incrementos de las velocidades con que transcurren ciertos procesos claves para este tejido, ya que se favorecen las posibilidades del mayor y mejor funcionamiento de las mismas, tanto estructurales como catalticas, y que en resumen se traduce todo esto en un mayor rendimiento de la capacidad de trabajo fsico del deportista. Propiedades Principales de las Protenas.-Las protenas como ya hemos visto son los constituyentes ms importantes de la materia viva, tanto animal como vegetal, ellas aparecen formando parte del protoplasma, del ncleo, de las membranas, en fin de todos los componentes celulares y por tal razn, desempean mltiples funciones: actan como biorreguladores de los procesos metablicos, como son las enzimas y hormonas, tambin como elementos estructurales, como agentes protectores del organismo, como vehculo de transporte de sustancias insolubles, as como elementos contrctiles y adems en ltima, instancia como reserva del material nutritivo. Funciones.-Es necesario sealar que la diversidad de funciones de estas sustancias estn determinadas por la composicin qumica que posee cada una de ellas, as cada tipo de protena se encuentra definido por la codificacin gentica almacenada en el ncleo de las clulas y esto a su vez es la causa de la conformacin tridimensional y especfica, que presenta cada molcula y que le permite realizar la funcin caracterstica para la cual esta ha sido creada.
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La gran complejidad estructural, as como la diversidad de formas de sus molculas hace que ellas presenten diferentes funciones, cada una de las cuales guarda una estrecha relacin con su estructura tridimensional. Esta estructura tridimensional determina toda una serie de propiedades biolgicas que son caractersticas y comunes a cierto grupo de protenas que le permiten desempear un papel clave en la arquitectura y funcionamiento del organismo, de este modo se pueden agrupar la infinidad de funciones en las que participan las protenas segn las caractersticas que determinan los tres tipos de funciones generales que estas desempean en el organismo, de la manera siguiente: a) Estructurales: Participan en la conformacin de estructuras celulares y subcelulares que garantizan la existencia de los diferentes tejidos y rganos. Como ejemplos de estas podemos citar: colgeno (tejido conectivo), queratina (piel, pelo, uas, etc.) y elastina (vasos sanguneos). b) Especificas: Participan en el desarrollo de los procesos dinmicos del metabolismo y que son la base de la existencia de la vida en la naturaleza. Como ejemplos de estas podemos citar: enzimas (hexoquinasa, fosforilasa, etc.), transportadoras (albminas, hemoglobina), protectoras (-globulinas, fibringeno), contrctiles (actina, miosina, etc.) y hormonas (insulina). c) Energtica: Participan de manera secundaria en calidad de material de reserva energtica, debido a que degradndose liberan ~ 4,1 Kcal./ g. Es necesario destacar que habitualmente estas sustancias no son utilizadas como fuente energtica, debido a que resulta ms beneficioso para el organismo emplearlas como material plstico para la construccin de las diversas estructuras celulares, as como partcipes de los procesos dinmicos del metabolismo por la especificidad que ellas poseen, quedando en un segundo plano su papel como material energtico. La gran versatilidad de funciones que cumplen las protenas hace que sean catalogadas como constituyentes indispensables para la vida, ya que estn ntimamente relacionadas con todas las fases de la actividad fsica y qumica que determina la actividad vital de las clulas porque algunas de ellas son componentes estructurales importantsimos para el organismo, tal como la queratina que es el constituyente principal del cabello, lana, plumas, uas, pezuas, cuernos, etc., tambin el colgeno, que es el constituyente fundamental del tejido conjuntivo, as como la elastina que aparece formando parte de los tendones, arterias y otros tejidos elsticos, otras constituyen los llamados catalizadores biolgicos, conocidos realmente como enzimas, las cuales son todas sin excepcin protenas, por otra parte otras sustancias de gran actividad biolgica encargadas de la regulacin de los procesos metablicos, las denominadas hormonas, pueden ser algunas de naturaleza proteica, tal es el caso de la somatropina , la insulina y la vasopresina, adems existen otras que son responsables del proceso de la contraccin muscular, entre las que podemos sealar la miosina, la actina, la tropomiosina y la troponina, tambin podemos sealar, las nucleoprotenas que asociadas a los cidos nucleicos constituyen los factores encargados de la transmisin de los caracteres hereditarios de un individuo a su descendencia, otras protenas de gran importancia en los organismos superiores son las cromoprotenas, que como por ejemplo la hemoglobina y la mioglobina son los encargados del transporte de
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oxgeno en su interior y por ltimo, podemos sealar tambin como ejemplo de protenas de gran importancia a las -globulinas, las que se encuentran asociadas con el mecanismo de defensa inmunolgica del organismo. En realidad es muy difcil encontrar una funcin fisiolgica fundamental en las que no participen las protenas, por esta razn se afirma que ellas son constituyentes primordiales en los tejidos animales y su importancia para el organismo se puede apreciar en el hecho de que en la actualidad ellas se estudian con el objetivo de analizar, la relacin que existe entre la estructura de sus complejas macromolculas y las funciones que cada una de ellas desempean. Aminocidos.-Son las unidades estructurales de las molculas proteicas y la mayora de las propiedades generales de estas estn determinadas por las particularidades ms importantes que presentan los aminocidos, estos compuestos poseen dos grupos funcionales diferentes de carcter qumico totalmente opuesto, o sea, el amino (-NH2), de caractersticas bsicas y el carboxilo (-COOH) de caractersticas cidas. Los aminocidos que constituyen las protenas poseen la peculiaridad de tener ambos grupos funcionales enlazados al mismo tomo de carbono, es decir, al tomo nmero 2 de la cadena hidrocarbonada (C2), que equivale al carbono , este es el por qu a todos los aminocidos que toman parte en la composicin de las protenas y pptidos naturales se acostumbra denominarlos aminocidos, o tambin aminocidos corrientes. Su frmula estructural general corresponde a: R H2N C COOH Segn esta frmula general de los -aminocidos, podemos apreciar que el tomo de carbono 2 o C es asimtrico, ya que presenta sus cuatro enlaces saturados, con 4 grupos sustituyentes diferentes y esto condiciona la posibilidad de existencia de dos estructuras espaciales distintas, uno que corresponde a la serie L (tal como se mostr anteriormente), y otra a la serie D, no obstante, debemos aclarar que los aminocidos presentes en la naturaleza, pertenecen a la serie L debido que al unirse entre s adoptan una posicin de conformacin espacial que resulta ms estable que en el caso de los ismeros de la serie D, esta es la razn por la cual las unidades monomricas en los pptidos y protenas naturales sean L--aminocidos. Por otra parte, de acuerdo a la naturaleza del grupo R se pueden establecer las diferencias entre los distintos tipos de aminocidos, de modo tal que segn las caractersticas del radical hidrocarbonado (R) que en determinadas ocasiones puede corresponder a un residuo aliftico, o bien, a un residuo aromtico o en otros casos, a un heterociclo tendremos las estructuras correspondientes a los distintos tipos de aminocidos presentes en las protenas. H
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Hoy da se conoce la estructura de muchos aminocidos, existen alrededor de 300, sin embargo, menos de una dcima parte de estos estn presentes en las molculas de protenas que aparecen en la naturaleza, ya que solamente una veintena corresponden a los L-aminocidos, los dems desempean otras funciones, ya sean como componentes de algunas sustancias de actividad biolgica conocida: hormonas (tiroxina), vitaminas (cido pantotnico), antibiticos (cloranfenicol), o como intermediarios de algunos ciclos metablicos (citrulina y ornitina). Los aminocidos se acostumbran a designar mediante smbolos abreviados en los cuales se utilizan tres letras que corresponden a las siglas de sus nombres y facilitan as la representacin estructural de las secuencias aminocidos de las protenas y adems permiten comparar las protenas homlogas de una manera ms sencilla. De los 23 aminocidos que toman parte en la constitucin de las protenas hay 8 que deben aparecer obligatoriamente en la dieta diaria del hombre, ya que el organismo humano es incapaz de sintetizarlos a partir de otros, por esta razn se denominan aminocidos esenciales y estos son: valina, leucina, isoleucina, treonina, lisina, metionina, fenilalanina y triptfano. Esto no quiere decir que el resto no sean importantes sino que como el organismo es capaz de sintetizarlos a partir de otros aminocidos disponibles que se encuentran en cantidades suficientes para cubrir las necesidades, ellos no resultan imprescindibles para el correcto funcionamiento del organismo, ya que pueden ser producidos durante el transcurso de los procesos metablicos que se verifican constantemente en el mismo. Es conveniente sealar que para llevar a cabo los procesos de biosntesis de protenas que garantizan el crecimiento, desarrollo y restauracin de los tejidos en el organismo resulta indispensable que todos los aminocidos esenciales se hallen disponibles simultneamente y en las cantidades requeridas, ya que de no ser as, si no se logran simultanear en un perodo de tiempo relativamente corto, entre 1-2 horas, el resto de los aminocidos disponibles para la sntesis proteica se pierden, ya que pueden ser excretados o catabolizados. Este hecho presenta gran inters en nuestro caso, ya que resulta de vital importancia para comprender los fenmenos de recuperacin, despus de la realizacin de las cargas fsicas, as como la hipertrofia muscular, que se observa en el deportista por efecto del entrenamiento; por esta razn, el valor biolgico de algunos alimentos se debe en gran medida a las proporciones en que aparecen cada uno de los aminocidos esenciales en las diferentes protenas; as se comprende por qu los huevos, la leche, las carnes, as como el pescado y los mariscos poseen un mayor nutritivo que las nueces, las semillas y los cereales, ya que en estos ltimos el contenido de aminocidos esenciales es mucho menor que en los primeros. Las protenas que aparecen formando parte de los organismos vivos estn constituidas por aminocidos pticamente activos y que pertenecen a la serie L, quiere decir esto que el grupo amino se encuentra siempre ubicado espacialmente hacia el mismo lugar en el tomo de C. Propiedades fsico- qumicas de las protenas.-Las propiedades fsico-qumicas de estas sustancias dependen directamente de las caractersticas propias de su estructura molecular, ya que constituyen el grupo de sustancias orgnicas de mayor complejidad estructural, as como que poseen dimensiones muy grandes, por ello se plantea que son macromolculas de
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elevado peso molecular. De estas propiedades slo detallaremos algunas de ellas tales como: la desnaturalizacin, el carcter anftero, el punto isoelctrico, la electroforesis y las reacciones coloreadas. Desnaturalizacin.-Las protenas constituyen las macromolculas orgnicas de mayor complejidad estructural, por esta razn son muy susceptibles a las modificaciones de las condiciones del medio en que se encuentran disueltas, ya que las manipulaciones a que pueden ser sometidas en cuanto a variaciones de la temperatura, el tratamiento con ciertos agentes tanto fsicos como qumicos, provocan cambios en sus propiedades especficas y a esto es a lo que se denomina labilidad. Esto se manifiesta en las alteraciones, tanto fsicas como qumicas, que se producen en su estructura molecular original, de tal manera que se afectan las fuerzas relativamente dbiles que son las encargadas de mantener las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria. Es necesario sealar que, toda protena en su estado natural o nativo presenta una conformacin altamente ordenada, en la cual sta manifiesta su actividad biolgica plena, por esta razn cuando una protena se somete a condiciones no favorables para mantener su organizacin estructural interna, entonces se produce la desnaturalizacin, lo cual es una de las caractersticas ms sobresalientes de las protenas. Este fenmeno puede ser descrito mejor por sus efectos tales como, los cambios de solubilidad, su actividad biolgica, en fin por las variaciones que ocurren no slo en sus propiedades fsico-qumicas sino adems en las propiedades biolgicas. Por esta razn, en general se plantea que la desnaturalizacin equivale a la modificacin de la estructura fsica de la protena o de la distribucin intramolecular de sta, sin que ocurran cambios en la estructura qumica global de la misma, es decir, en la estructura primaria. La causa de este fenmeno puede ser diversa, as tenemos que existen algunos factores fsicos como el calor, la congelacin, las radiaciones (ultravioleta, rayos X y ), los ultrasonidos, la agitacin mecnica enrgica, la tensin superficial, etc., y adems factores qumicos como las disoluciones de cidos fuertes: HCl, H2SO4, HClO4, Cl3CCO2H, etc., as como de lcalis: NaOH, KOH, Ba(OH)2, etc., de sales de metales pesados como Pb2+, Hg2+, Cu2+, Cd2+, etc., de compuestos orgnicos como la urea, la guanidina, los detergentes, etc., de las sales neutras, as como el alcohol y la acetona. En general, el modo de accin de estos agentes pueden ser muy diferentes, pero en todos los casos lo que ocurre es una modificacin sustancial en la estructura nativa de las molculas proteicas, lo cual se explica por las rupturas que se manifiestan en los enlaces que soportan la conformacin tridimensional de estas macromolculas, las cuales pierden su organizacin y se pueden llegar a desplazar quedando en ocasiones totalmente transformadas segn las dimensiones del efecto desnaturalizante. Esas cadenas polipeptdicas en ciertas condiciones pueden interactuar entre s, formando agregados que en un momento determinado precipitan en la disolucin y es por ello que generalmente se plantea que la desnaturalizacin es la precipitacin irreversible de las molculas de protenas en disolucin. No obstante, no siempre ocurre la precipitacin sin que ocurra la desnaturalizacin.
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Por ltimo, creemos conveniente aclarar que en principio la desnaturalizacin es un proceso reversible, ya que la secuencia de los aminocidos en la cadena polipeptdica no se altera y por tal motivo una vez que se elimine o deje de actuar el agente desnaturalizante, la protena puede volver a su conformacin original, es decir, la que sta posea; sin embargo, no siempre ocurre esto, ya que en este proceso hay que tener en cuenta varios aspectos como son la naturaleza de las protenas, el tipo de agente desnaturalizante y las condiciones en que ocurre el proceso, de este modo si el agente evita las interacciones entre las cadenas polipeptdicas y las mantiene en disolucin, una vez que este se elimina puede ocurrir la renaturalizacin, pero en cambio, si dicho agente provoca la precipitacin de la protena, en general el proceso es irreversible. Carcter anftero de las protenas.-Como ya se ha planteado las protenas estn constituidas por L--aminocidos, unidos entre s mediante los enlaces peptdicos, es por esta razn ellas presentan pocos grupos -aminos y -carboxilos libres, ya que estos se encuentran comprometidos en los enlaces amidos (o peptdicos) que los mantienen unidos para formar las largas cadenas polipeptdicas, con excepcin de los que aparecen en los dos aminocidos extremos o terminales, as como en los que pueden estar en los radicales R de cada aminocido, tal como por ejemplo en la lisina (para los bsicos) o bien, el asprtico y el glutmico (en los cidos). As, de acuerdo a la composicin aminoacdica de cada protena esta presentar determinado carcter cido-base, el cual es una consecuencia directa de los grupos amino y carboxilo, que pueden estar presentes en los radicales de cada uno de los aminocidos que las conforman. Precisamente este hecho de poder presentar grupos ionizables en las cadenas laterales de los aminocidos respectivamente, es lo que le permite manifestarse como sustancias electrolticas anfotricas y por tanto, las propiedades cidas o bsicas de una protena estarn determinadas, fundamentalmente por la proporcin en el contenido de aminocidos monoaminos dicarboxlicos (cido asprtico y glutmico), y de aminocidos diamnicos- monocarboxilos (lisina, arginina, e histidina). Si la cantidad de los primeros es mayor, queda que entonces la protena presentar carcter cido, pero si en cambio, los que predominan son los ltimos, entonces la protena presentar carcter bsico. Por esta razn, se puede comprobar que en una zona del pH bastante amplia, se encuentran disociados simultneamente la mayor parte de los grupos amino y carboxilo de las cadenas laterales de los aminocidos que constituyen las protenas y por ello de acuerdo a las condiciones del pH, a que se someten estas reaccionarn unos u otros para tratar de equilibrar las cargas elctricas en esta disolucin donde se halla la protena, los iones H+ , se unen a los grupos carboxilato (-COO-), para convertirlos en grupos carboxilos (COOH) descargados, de modo tal que si la reaccin cida es lo suficientemente fuerte (pH = 1-2), no existirn grupos carboxilos ionizados (aniones carboxilato), estando los grupos bsicos (amonio, imidasol, guanidina) de la Lis, Arg e His, respectivamente, en su forma ionizada (protonada); en cambio, si se aade un lcali, a una disolucin de protena, entonces los grupos amonio (-NH3+) reaccionan con este exceso de base y pierden su protn o in H+, originndose los grupos amino descargados (-NH2 ), de modo tal que entonces si la reaccin bsica es lo suficientemente fuerte (pH = 12-13), queda este en forma no ionizada y los grupos carboxilos, fenlicos y sulfidrlicos aparecen ionizados. Todo lo expresado anteriormente se puede resumir as:
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Como BASES:
R- CH- COO- + H+ +NH3
R- CH- COOH +NH3 Forma Catinica (Protonada) R- CH- COO- + H2O NH2 Forma Aninica (No protonada)
In dipolar del -aminocido (Zwitterin) Como CIDOS: R- CH- COO- + OH+NH3 In dipolar del -aminocido (Zwitterin)
Esto es lo que les permite a las protenas desempear su accin amortiguadora o tampn en el organismo, y en especial, las protenas plasmticas juegan un papel fundamental en el mantenimiento de los valores del pH sanguneo en el rango relativamente estrecho en que este se mueve (7.25-7.45), lo cual cobra gran inters en el caso de los deportistas, ya que los mismos se encuentran expuestos a que se manifiesten alteraciones considerables en los valores del pH (tendencia a los estados de acidosis ) como consecuencia de la acumulacin fundamentalmente del cido lctico, que induce al aumento del in H+, producto del incremento del metabolismo anaerobio de los glcidos, para asegurar las necesidades energticas que exige el trabajo muscular a consecuencia de una actividad fsica determinada, ya sea durante una competencia o en las sesiones del entrenamiento diario. Punto Isoelctrico (P.I).-Como todas las protenas estn constituidas por aminocidos, los cuales como anteriormente sealamos presentan grupos ionizables en sus radicales o cadenas laterales, al ponerse en contacto con el agua, pueden adquirir carga elctrica segn los valores del pH de la disolucin en que se encuentren disueltos. De este modo, tal y como explicamos en el epgrafe anterior al tratar sobre el carcter anftero de estas sustancias, existe una zona de pH para la cual la mayor parte de los grupos amino y carboxilo se encuentran disociados simultneamente ambos, correspondindoles a cada uno las cargas elctricas positivas y negativas respectivamente, que caracterizan a las protenas bsicas y a las cidas, segn se encuentren en mayor proporcin en cada caso. Por tal razn, la carga elctrica neta de cada protena, positiva y negativa respectivamente, depende del nmero de grupos ionizables en su superficie y de la carga elctrica que estos grupos poseen, as segn el predominio de cada grupo (-NH3+, para las bsicas y del -COO-, para las cidas), hablaremos de las protenas bsicas y de las protenas cidas. Por tal razn, cuando en la composicin de una protena predominan los aminocidos diamino-monocarboxilos, entonces la carga elctrica neta de la molcula de esta protena en disolucin acuosa ser positiva, en cambio, si en la protena predominan los aminocidos monoamino-dicarboxilos, entonces la carga elctrica neta de la molcula de dicha protena en disolucin ser negativa. Como sabemos los aminocidos de una protena en disolucin acuosa se presentan en forma disociada, porque los grupos -amino y -carboxilo de los aminocidos pueden
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interactuar entre s, incluso en la misma molcula originndose as los iones dipolares (o zwitteriones) Aadiendo iones hidrgeno (H+) a una protena en disolucin se provoca la atraccin de los protones hidrgeno al grupo carboxilo, quedando dicho grupo descargado, mantenindose sin embargo, el grupo bsico cargado, o sea, como grupo NH3+. Por el contrario, al aadir iones hidroxilo (OH-), a una protena en disolucin, se provoca el desprendimiento, de un in H+ del grupo amino cargado -NH3+, quedando as dicho grupo descargado, no obstante, se mantiene el grupo carboxilo cargado negativamente, o sea, como anin carboxilato (COO-) . Para ilustrar esto veamos un esquema de un -aminocido cualquiera reaccionando frente a un cido y frente a una base: R H+ R R OH+ + H2N- CH- COO H3N - CH- COO H3N - CH- COOH OHH+ (II) (I) (III) Forma Aninica Forma del in dipolar Forma Catinica (Zwitterin) El valor de pH para el cual la cantidad de cargas positivas y negativas en una molcula de protena, se igualan entre s y por tanto, la carga elctrica neta de esta se anula (es decir, se neutralizan las cargas), se le denomina Punto Isoelctrico o tambin se le conoce como pH Isoelctrico y se le designa como P.I .Cada protena en particular presenta un determinado valor de P.I el cual depende de la cantidad y del tipo de grupos ionizables que posea. De modo general, se cumple que para todo valor de pH inferior al punto isoelctrico de una protena dada, esta se comporta como un catin ya que predominan las cargas positivas en esta; de modo contrario cuando el valor del pH es superior al punto de isoelctrico de otra protena dada, esta se comporta como un anin ya que predominan las cargas negativas en esta. Electroforesis.-Como ya fue explicado, las protenas en disolucin presentan cargas elctricas en sus molculas y de acuerdo al valor de pH del medio estas presentan una determinada carga elctrica neta, este hecho posibilita que al someterlas a la accin de un campo elctrico, mediante la introduccin de dos electrodos conectados a una fuente de corriente directa, estas se desplazan hacia uno u otro en dependencia de la polaridad de cada uno. As en el caso de las protenas que poseen carga neta positiva, tal como ocurre en aquellas que se encuentran a valores de pH inferiores al de su P.I, migrarn hacia el ctodo ( electrodo negativo), porque en estas condiciones predominan las cargas positivas sobre las negativas; en cambio, en aquellas protenas que predominan las cargas elctricas negativas sobre las positivas, tal como ocurre cuando estas se someten a condiciones de pH superiores al de su P.I, se observar que se desplazan hacia el electrodo de polaridad opuesta a su carga elctrica neta, es decir, hacia el nodo ( electrodo positivo ). Este fenmeno descrito anteriormente es lo que se conoce como electroforesis, quiere decir esto
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que a la migracin de las molculas de protenas por la accin del campo elctrico se le denomina electroforesis. De lo planteado en el prrafo anterior, se comprende fcilmente que toda protena que se encuentra en su P.I no puede realizar la electroforesis, ya que no existe predominio de ningn tipo de carga elctrica. Este fenmeno fue descubierto en 1899 por W.B. Hardy, lo cual ha permitido utilizarlo ampliamente en el estudio de mezclas de aminocidos o de protenas, ya que este mtodo permite la separacin de las mismas cuando se hallan disueltos en una muestra o fluido heterogneo, como pueden ser el plasma sanguneo o el lquido cfalo- raqudeo. En el laboratorio clnico tiene un gran espectro de aplicaciones, ya que incluso ha permitido detectar problemas de anomalas congnitas, as como que en el control mdico-biolgico de los deportistas, nos ayuda en la deteccin de valores predictivos sobre ciertos indicadores de rendimiento deportivo. La electroforesis se puede realizar con las molculas de protenas en disolucin (electroforesis libre), aunque resulta ms apropiado llevar a cabo la separacin de estas utilizando un determinado soporte, entre los que podemos citar el papel de filtro, acetato de celulosa, as como los geles de agar, de almidn y de acrilamina, por ejemplo en el caso que se realice la electroforesis sobre el papel, se coloca una gota de una disolucin, que contiene la mezcla de aminocidos o de protenas que se desea separar sobre una hoja de papel de filtro adecuada, la cual se humedece posteriormente con una disolucin buffer de pH determinado, de acuerdo a las condiciones que necesitamos para que migren a uno u otro electrodo las protenas y los aminocidos, de manera tal que los extremos de la hoja de papel de filtro se sumergen en los recipientes que contienen los electrodos con la disolucin buffer utilizada y a continuacin se procede a aplicar un campo elctrico. Estructura de las Protenas.-Las propiedades complejas y especficas, tanto fsicas, qumicas como biolgicas, de las protenas nicamente pueden tener su explicacin cuando se analizan las particularidades estructurales tridimensionales de estas macromolculas en su estado natural. No hay sustancias que hayan sido tan ampliamente estudiadas durante tan largo periodo de tiempo como las protenas antes que se hubiese podido establecer las caractersticas fundamentales de su estructura. En este sentido, fue el italiano Becari a principios del siglo XVIII, quien obtuvo la primera protena purificada de procedencia vegetal: el gluten del trigo; sin embargo, fueron necesarios casi doscientos aos para comprender el principio que rige la constitucin de estas biomolculas, lo cual se debi en gran medida al qumico alemn Emil Fischer y no fue sino hasta cincuenta aos ms tarde, en que se logr descifrar la estructura de la insulina, primera protena que se pudo formular su composicin y estructura. Las protenas constituyen un grupo de sustancias muy heterogneas, integradas por una cantidad variable de unos 20 aminocidos diferentes, lo que les condiciona la posibilidad de una gran diversidad de estructuras que desempean infinidad de funciones. A pesar de ello, es conveniente sealar que existen una serie de particularidades estructurales comunes a las diversas clases de protenas que permiten llevar a cabo un estudio sistemtico de las mismas. As por ejemplo, si recordamos la clasificacin de las protenas, podemos plantear de acuerdo a su conformacin estas pueden ser de dos tipos fundamentales: fibrilares y globulares y ello nos permite analizar la relacin que existe entre la estructura tridimensional y la funcin de cada una, por esto se puede comprender la importancia del estudio de la estructura de las molculas proteicas.
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Cada tipo de molcula de protena posee en su estado nativo una estructura tridimensional caracterstica, esto equivale a su conformacin espacial, la que es de gran complejidad y es lo distintivo en ellas: una arquitectura molecular muy singular que le confiere una alta especificidad funcional. Por todo ello con la finalidad de lograr una mejor comprensin de las particularidades estructurales de estas sustancias, se han establecido cuatro niveles de complejidad fundamentales en la organizacin estructural de estas, que permiten establecer una diferenciacin interna en sus molculas con lo cual no se crean lmites que definan los 4 tipos de estructuras dentro de una molcula proteica, sino que tan slo esto facilita la mejor accesibilidad a su estudio, esto se puede observar con gran detalle en lo referente a los tres ltimos niveles. Estos niveles de organizacin a que nos referimos son denominados como: a) Estructura Primaria, b) Estructura Secundaria, c) Estructura Terciaria, d) Estructura Cuaternaria A continuacin pasaremos a describir las particularidades que definen a cada uno de estos niveles de organizacin estructural en las macromolculas proteicas: 1.-Estructura Primaria.-Esta puede ser considerada como la columna vertebral en la molcula de protena, ella esta definida por el orden o secuencia de los aminocidos en la cadena polipeptdica. Cuando se quiere escribir la estructura primaria de una protena se acostumbra por convenio a escribir a la izquierda el residuo de aminocido que tiene el grupo amino-libre (-NH2) y a la derecha el grupo carboxilo-libre (-COOH), o sea: R R R Rn-1 Rn H2N- CH- CO- NH- CH- CO- NH- CH-CO-.. -HN-CH- CO- NH- CH- COOH Grupo Grupo N- Terminal Enlaces Peptdicos C- Terminal La existencia del enlace peptdico soporta la base de la estructura primaria, aunque en ocasiones se presenta el puente disulfuro como enlace que puede aparecer dentro de la propia cadena polipeptdica que conforman a una protena, pero en realidad no es el quien la define. Es necesario comprender que todas las molculas de una determinada protena, presentan la misma secuencia de aminocidos, lo que est determinado genticamente. Por esta razn, del anlisis de la estructura primaria de las protenas homlogas (que realizan la misma funcin en diferentes especies), se ha comprobado que estas presentan determinados aminocidos en posiciones especficas, es decir, que aparecen en zonas invariables, lo cual responde a las particularidades de su estructura tridimensional y por tanto, a la funcin que desempean, as por ejemplo, en la molcula de una protena, tal como puede ser la hemoglobina, si cambiamos la posicin de un slo aminocido, esto puede provocar profundos cambios en su funcin biolgica. 2.-Estructura Secundaria.-Esta consiste en el ordenamiento regular y peridico de las cadenas polipeptdicas a lo largo de una direccin determinada, o sea, sobre un eje( ver Fig.
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4. 4), debido a la interaccin de los grupos carboxilo e imino del enlace peptdico debido a la formacin de los puentes de hidrgeno, de este modo las molculas de aminocidos unidas entre s mediante los enlaces peptdicos, componen las largas cadenas polipeptdicas que generalmente no toman la forma de una cadena lineal extendida, sino que adoptan tres tipos de formas diferentes, conocidas como estructuras secundarias y que no se encuentran contenidas en un slo plano, por lo que se plantea que corresponde al arrollamiento o plegamiento especfico sobre un eje imaginario. Para analizar esta estructura o nivel de organizacin se facilita cuando observamos la conformacin de las protenas fibrilares, ya que las cadenas se arrollan o se pliegan a lo largo de una sola direccin, organizndose como un cilindro o una lmina, obtenindose as la conformacin de la molcula, la cual presenta una estabilidad suficiente como para que sea aislada y mantenida tal como es su propio estado nativo, esto se debe a que los enlaces covalentes del esqueleto de la protena no giran libremente debido a que existen fuerzas de enlaces que mantienen esa conformacin en el espacio. Los estudios realizados con protenas fibrilares por Atsbury en Inglaterra, a principios de la dcada de 1930, mediante la tcnica de difraccin de Rayos X, le permiti establecer tres familias diferentes de protenas fibrilares que se diferencian en la unidad estructural repetitiva: - -Queratina: -hlice - -Queratina: Hoja plegada ( -conformacin) - Colgeno: Triple hlice Cada una de estas familias se caracteriza por la repeticin de una porcin de la molcula de un perodo determinado de esta, pero en todos los casos la estructura se soporta por los enlaces por puentes de hidrgeno, ya sean intra e intercatenarios. 3.-Estructura Terciaria.-Es aquella conformacin que adoptan las cadenas polipeptdicas que componen a las protenas, a consecuencia de los dobleces condicionados por la interaccin de las cadenas laterales de los aminocidos que intervienen en la secuencia polipeptdica. De este modo, se puede plantear que equivale a la conformacin especfica que adoptan las cadenas polipeptdicas en el espacio, o sea, es la manera en que se colocan para tomar las formas esfricas o fibrosas, de ah que sean denominadas como las protenas globulares y las protenas fibrilares. Los enlaces que condicionan y estabilizan este nivel de organizacin estructural son diversos, as tenemos enlace inico o salino, enlace o puente disulfuro, enlace o puente de hidrgeno, enlaces o interacciones hidrofbicas de grupos apolares, siendo estos ltimos los que en gran medida condicionan la estabilidad de estas estructuras. 4.-Estructura Cuaternaria.-Es aquel nivel de organizacin estructural determinado por la unin de varias cadenas polipeptdicas, que se disponen adecuadamente en el espacio y permiten desempear a todo conjunto unitario una funcin biolgica determinada, la mayora de las protenas de grandes dimensiones, ya sean globulares o fibrilares, estn compuestas por dos o ms cadenas polipeptdicas individuales, que poseen su propia estructura tridimensional y se les denomina en general subunidades(o protmeros),
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mientras que a la unidad funcional completa se le denomina oligmero. Estos oligmeros pueden presentar pesos moleculares elevados, que en general superan a los 50 000 daltons y el nmero de subunidades puede variar, por ejemplo, en el caso de la hemoglobina presenta 4 subunidades: 2 cadenas de tipo -globulina (con 141 restos de aminocidos) y 2 cadenas del tipo -globulina (con 146 restos de aminocidos), adems cada cadena es portadora de un grupo hemo, el cual se puede combinar reversiblemente con el oxgeno. Otro ejemplo de protena en la que se presenta el nivel cuaternario, es la enzima lctico-deshidrogenasa (LDH), la cual presenta a su vez cinco tipos de isoenzimas, debido a que sus subunidades son de dos clases de cadenas diferentes: H y M, estas 5 tipos de enzimas diferentes son: H4, H3M, H2M2, HM3 y M4. Pasaremos a continuacin a las caractersticas generales los cidos nucleicos. Consideraciones generales sobre estas biomolculas y su importancia para los sujetos que realizan actividad fisica.-Los cidos nucleicos desempean funciones biolgicas muy importantes, de tal manera que con su participacin se llevan a cabo el almacenamiento y transmisin de la informacin hereditaria mediante el control de la sntesis de las protenas. A pesar de que los distintos tipos de cidos nucleicos cumplen funciones diferentes, sus papeles biolgicos se encuentran estrechamente vinculados. Es necesario sealar que, tanto las protenas como los cidos nucleicos desempean funciones vitales, ya que ambos se encuentran estrechamente relacionados, as como que cada uno de ellos participan en infinidad de procesos biolgicos que garantizan el mantenimiento de la vida en la clula y por tanto en todo el organismo. Adems, al igual que las protenas son macromolculas de gran complejidad estructural y elevado peso molecular, que poseen formas muy variadas las cuales les transmiten propiedades biolgicas muy singulares; en este sentido, es fundamental el poder interpretar la relacin estructura-funcin que se manifiesta en estas macromolculas. Queremos destacar que estos tienen a su cargo la responsabilidad de la transmisin y la conservacin de la informacin gentica en las diferentes especies. Se sabe que existen aproximadamente 10n cidos nucleicos distintos, ya sean del tipo DNA o RNA, donde los primeros son los encargados de la transmisin y la conservacin de la informacin gentica, mientras que los segundos, son los responsables directos de la sntesis de las molculas de protenas, los que a su vez pueden ser de tres tipos diferentes: RNAm, RNAr y RNAt. Los elementos estructurales de los cidos nucleicos forman parte de algunos enzimas, as como que tambin participan en la regulacin de su actividad cataltica (tal como es el caso del AMPc, conocido tambin como 3-5AMP, que desempea un rol clave en el control del metabolismo), adems participan en la acumulacin, el transporte y la transformacin de la energa en nuestro organismo, a travs del sistema ATP (cido adenosntrifosfrico-cido adenosndifosfrico), as como otros compuestos di y trifosfonuclesidos, debido a que al adicionar radicales de cido fosfrico se forman los respectivos nuclesid-difosfato y nuclesid-trifosfatos libres que son utilizados en la clula para poder sintetizar tanto los cidos nucleicos como las protenas, as como el glucgeno o los diferentes tipos de lpidos, tambin para asegurar en el caso de los trifosforilados (debido a la presencia de sus enlaces fosfomacroricos) el importantsimo papel del intercambio energtico durante los procesos de las oxidaciones biolgicas, que caracterizan todos los procesos bioenergticos. Con relacin a todo esto ltimo, es necesario puntualizar la gran importancia para el organismo de los sujetos que realizan actividad fsica sistemtica.
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Insistimos en la gran importancia que estas macromolculas presentan para los sujetos que realizan actividad fsica sistemtica, ya que como sealamos ellas desempean el papel rector en el control metablico, que se refleja en el incremento de todos los procesos que se verifican en nuestro organismo, por lo cual se eleva la sntesis de las protenas (contrctiles, estructurales, enzimticas, as como de funcin dinmica) y adems, por otra parte, segn la dotacin gentica (DNA) en cada individuo, se puede conocer la tendencia de un sujeto para realizar actividades tpicas de velocidad-fuerza (predominio de fibras FT en sus msculos), o bien, de actividades tpicas de resistencia (predominio de fibras ST) y por tal motivo, resultan claves para los sujetos que se encuentran sometidos a un rgimen de actividad fsica sistemtica. Caractersticas estructurales y funcionales de los cidos nucleicos.-Los cidos nucleicos son polmeros de elevado peso molecular compuestos por un gran nmero de mononucletidos, as para poder lograr la formacin de una molcula de cido nucleico se condensan desde 200 hasta 30 000 mononucletidos, de tal modo que la polimerizacin de estos mononucletidos constituye una cadena de polimonocletidos. De este modo vemos que sus unidades monomricas son los nucletidos, los cuales estn formados por una base nitrogenada, una pentosa y un residuo de cido fosfrico. Antes de proseguir creemos necesario puntualizar qu es un nucletido?, destacando las semejanzas y las diferencias entre cada uno de los que toman parte en la constitucin de los cidos nucleicos. Los mononucletidos o simplemente nucletidos contienen dos tipos de pentosa, por ello los cidos nucleicos en dependencia de la pentosa que contienen se subdividen en: cidos ribonucleicos (RNA), son los que contienen la ribosa y cidos desoxirnibonucleicos (DNA), que contienen la desoxirribosa. Por otra parte, las bases nitrogenadas que toman parte en los nucletidos pueden ser de dos tipos: pricas, derivadas del heterociclo que contiene dos anillos denominado purina y pirimdicas, derivadas de otro heterociclo cuyo anillo contiene dos tomos de nitrgeno denominado pirimidina. Estas pueden ser en total 5 bases distintas: adenina, guanina, citosina, timina y uracilo; de manera tal que en la constitucin de los nucletidos entran a formar parte dos bases pricas: la adenina y la guanina, las que aparecen en todos los tipos de cidos nucleicos, as como tres bases pirimdicas: citosina, timina y uracilo. En el caso de la citosina, se encuentra formando parte tanto del ADN como del ARN, en cambio, la timina slo aparece en el ADN, en tanto que el uracilo es especfico del ARN. Una vez que hemos mostrado las estructuras de las bases nitrogenadas que toman parte de los nucletidos, queremos sealar la diferencia entre nuclesidos y nucletidos: Nuclesido: Cuando se combinan las bases nitrogenadas, ya sean pricas o pirimdicas, con una pentosa (tanto la ribosa como la desoxirribosa) se forman los denominados nuclesidos, es decir, que es el compuesto que se obtiene de la unin de una base nitrogenada con una pentosa. Nucletido: Cuando se combinan las bases nitrogenadas, ya sean pricas o pirimdicas, con una pentosa (tanto la ribosa como la desoxirribosa) y a esto se le adiciona un residuo de cido fosfrico se obtiene el nucletido, es decir, que puede ser considerado como un nuclesido fosforilado, o sea, nucleosidomonofosfato.
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Por lo cual la diferencia entre nuclesido y nucletido es que el ltimo surge de la unin del cido fosfrico al nuclesido, el cual a su vez al establecer un enlace ster con un residuo de cido fosfrico a travs del grupo hidroxilo del carbono 5 de la pentosa da lugar al nucletido. Todo lo sealado anteriormente lo podemos resumir as:
Base prica o pirimdica Pentosa: Ribosa o desoxirribosa Acido fosfrico
Nuclesido
Nucletido
Finalmente, queremos para concluir con las particularidades de las biomolculas sealar algunas de las caractersticas generales de las enzimas. Consideraciones generales sobre las enzimas y su importancia para el sujeto que realiza actividad fsica.-Las reacciones qumicas que se verifican constantemente a velocidades considerables, en las clulas de los organismos y que constituyen en su conjunto el metabolismo intermediario de estos, pueden transcurrir nicamente gracias a la participacin activa de los catalizadores biolgicos, producido por ellos mismos, denominados enzimas. Las enzimas representan el grupo de protenas de funcin mas especializada en la naturaleza, por su alto grado de especificidad y la gran eficiencia en su accin cataltica, que es muy superior a cualquiera de los catalizadores utilizados por el hombre en los procesos qumicos; adems son los encargados de dirigir las transformaciones de los componentes de la materia viva, mediante toda una serie de reacciones acopladas, debiendo destacarse que se encuentran universalmente distribuidas en todos los organismos de modo tal que las reacciones metablicas que son comunes a todas las clulas, estn caracterizadas por enzimas de propiedades similares. En lo referente a la importancia de estas biomolculas para los sujetos que realizan actividad fsica, debe puntualizarse el hecho de que: la ejecucin de esfuerzos fsicos provoca un incremento en el consumo del O2, debido a que los procesos metablicos aumentan por efecto del trabajo muscular y por ende llevan implcito un aumento del gasto energtico (razn por la que se explica el incremento del consumo del O2 para as degradar completamente a los nutrientes : glcidos y grasas fundamentalmente, para as obtener energa en forma de ATP). De esto se desprende fcilmente que con la realizacin de actividad fsica, las necesidades de estas biomolculas se incrementan debido a que ocurre un aumento de la actividad cataltica (especialmente las que intervienen en los procesos degradativos de los nutrientes, durante el trabajo fsico, as como las que participan en la
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biosntesis de protenas, P-lpidos, glucgeno, etc. durante la recuperacin). Todo esto tiene gran importancia para nosotros que estamos vinculados a las actividades deportivas, ya que el aporte que brindan estas cuestiones de la bioqumica aplicada al campo de la Cultura Fsica redundar en obtener mejores resultados en la esfera de las investigaciones aplicadas al deporte; as por ejemplo, los estudios realizados sobre el comportamiento de algunas enzimas tales como la creatn-fosfoquinasa (CPK) y la lctico-dehidrogenasa (LDH) en los deportistas, han aportado grandes informaciones que nos permite descubrir el perfil bioqumica de los deportistas sometidos a determinado regmenes de actividad fsica. Naturaleza qumica de las enzimas.-A pesar de hace mucho tiempo se conoca de la accin cataltica de las enzimas, no fue hasta principio del siglo pasado que se pudo ser demostrada la naturaleza proteica de estas, cuando fue aislada por primera vez en forma cristalina la ureasa por J. B. Sumner en 1926, lo cual fue corroborado en anos posteriores cuando pudieron aislarse de manera similar otras enzimas (pepsina, tripsina y quimotripsina). Los estudios que sobre esta cuestin se han venido desarrollando por diversos investigadores han demostrado que todos los aminocidos constituyentes de ellas no presentan diferencia de ningn tipo que puedan distinguirlos del resto de las protenas naturales, ya que todos son L- -aminocidos, similares a los que conforman todas las protenas naturales; por esta razn se afirma que todas las enzimas son protenas, a pesar de que no todas las protenas son enzimas. Todas las protenas de carcter enzimtico poseen propiedades fsico-qumica similares al resto de las protenas y hasta 1926 el estudio de las enzimas se limitaba a la naturaleza y caractersticas de los procesos qumicos en los que estas toman parte activa; sin embargo, al poderse disponer de enzimas en forma cristalina, ello permiti abordar investigaciones acerca de las particularidades fsico-qumicas de las protenas. De la naturaleza proteica de las enzimas se desprende que pueden formar disoluciones acuosas, as como son susceptibles a la accin de agentes fsicos y qumicos, como el calor, las radiaciones, los cidos fuertes, los lcalis, las sales de metales pesados, etc. Por lo que pueden ser desnaturalizadas al igual que las protenas; adems presentan carcter anftero (son anfolitos ya que aparecen en sus molculas grupos aminos y carboxilos) y poseen un punto isoelctrico especifico para cada una, propiedad que las caracteriza y permite separarlas por mtodos electroforticos. Lo que hoy da se conoce sobre las protenas, se debe en gran medida al estudio da las enzimas aisladas en forma cristalina y del comportamiento de estas en los ensayos sobre las particularidades estructurales y del modo de accin de estos catalizadores naturales producidos por las clulas y tejidos de los organismos. No obstante, es conveniente destacar que las protenas de carcter enzimtico, poseen otras propiedades singulares que las diferencian del resto de las protenas de la naturaleza, las cuales estn estrechamente vinculada a con su mecanismo de accin: estas particularidades a las nos referimos son: la especificidad, la eficiencia cataltica y reversibilidad, y las mismas son las que le transmiten el carcter peculiar que las hace distinguirlas del resto de las protenas, siendo esta la causa del objetivo de estudio de la enzimologa. Como sealamos anteriormente la mayor parte del peso del residuo seco de los tejidos funcionalmente activo, en especial de los animales superiores, tales como hgado, rin, corazn, etc. Lo constituyen las protenas de naturaleza enzimtico, ya que con excepcin de algunas con propiedades especificas que las hacen idneas como elementos estructurales de los tejidos, tales como el colgeno y la elasticidad, aparecen estas ultimas en cantidades
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mucho menores. Por esta razn, es de vital importancia comprender las consecuencia que puede ocasionar al organismo las alteraciones el las funciones que desempean cada una de las diversas protenas de carcter enzimtico presentes el las clulas y tejidos del organismo. Estructura de la Enzimas.-De acuerdo a la naturaleza qumica de las enzimas, se pueden dividir en dos tipos o clases fundamentales: Simples y Complejas. Las caractersticas ms sobresalientes de cada una de estas sern descritas a continuacin: Enzimas Simples.- Son aquellas que solamente poseen en su estructura grupos qumicos de naturaleza aminoacdica, tpicos de las protenas simples; o sea, que los componentes son nicamente moleculares de aminocidos por lo cual su accin cataltica depende exclusivamente de su estructura polipeptdica, la que puede estar constituida por una sola cadena (protmeros) o por ms de una (oligmero), y su accin cataltica, por tanto, se manifiesta a expensas de su conformacin tridimensional de carcter proteico, no necesitando de la participacin de ningn factor adicional para llevar a cabo el efecto sobre la molcula que se va a transformar, es decir, el sustrato. A este grupo pertenecen toda una serie de enzimas proteolticas del tracto gastrointestinal, tales como la pepsina, la tripsina y la quimotripsina, adems en este grupo estn la ureasa, la arginasa y la aspartasa. En este tipo de enzimas solamente es necesaria la presencia del sustrato para que se produzca la accin cataltica. Enzimas complejas.-En este tipo de enzimas a diferencia de otro, tal como su propio denominacin lo indica (pues se conocen tambin como enzimas conjugadas), aparecen en sus constitucin adems de la parte proteica, otros grupos qumicos de naturaleza no aminoacidica, o sea, no proteica que pueden ser de carcter orgnico e inorgnico, al cual se le nombra en general cofactor enzimtico. Estas enzimas requieren de este complemento no proteico como factor adicional para garantizar en efecto cataltico que las identifica, por lo cual se puede describir en estos casos el sistema enzimtico, conocido tambin como holoenzima a la unidad funcional integrada por la combinacin de la parte proteica denominada apoenzima y la no proteica conocida como cofactor. Estos cofactores como antes sealamos pueden ser de diferentes naturaleza; as los inorgnicos, como lo indica su propia denominacin, comnmente son iones metales alcalinos alcalinotrreos (a estos se les conoce en ocasiones como activadores); mientras que los cofactores orgnicos, son sustancias de mayor a menor complejidad estructural, que pueden subdividirse en dos tipos: Coenzimas y Grupos proteicos segn el grado de afinidad que presenten por la parte proteica, o sea, que con de pendencia a la fortaleza con que se une a la apoenzima se denominan de una forma u otra, as el grupo prosttico se encuentra fuertemente ligado a la porcin proteica y no puede ser separado mediante la dilisis. Es conveniente sealar que algunas enzimas requieren de la presencia de ambo tipos de cofactores, es decir, tanto el inorgnico como el orgnico, ya que la apoenzima libre no tiene actividad cataltica por si solo y nicamente cuando se une a los cofactores es cuando se torna activa; pudiendo llevar a cabo catrticas; quiere decir esto que ambas partes son complejas entre si, ya sea que cada uno por separado no posee propiedades catrticas. La apoenzima como ya fue explicado antes, es la porcin proteica de la enzima y la misma es la determina las propiedades catalticas, ya que le transmite la especificidad de la accin
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de esta sobre sustrato, as como la susceptibilidad de poder ser regulada; adems es lgica, por su naturaleza qumica es la que puede ser afectada considerablemente por el calor y hace que la actividad cataltica sea limitada por este factor, o sea, la termolabilidad. Los cofactores a diferencia de las apoenzimas son generalmente estables al calor, ya que son compuestos orgnicos e inorgnicos, adems en dependencia a sus particularidades estructurales, como ya se ha dicho, pueden ser de poca complejidad (iones metlicos) o bien de mayor complejidad (coenzima y grupos prostticos ); las coenzimas son compuestos orgnicos derivados en su mayora de las vitaminas, fundamentalmente del las complejo B(coenzima A, NAD, FAD, etc.), en general ellas actan como transportadores intermediarios de grupos funcionales, de tomos especficos o de electrones, los cuales son transferidos en la ecuacin enzimtico global y su caracterstica en que se regeneran depuse de participar en la reaccin, mediante una reaccin subsiguiente y algo que las diferencia de los grupos prostticos es que pueden separarse del complejo enzimtico(holoenzimas) al realizar la dilisis, ya que estn dbilmente unidas a la enzima. Una vez analizadas las particularidades generales de las biomolculas constituyentes del organismo, continuaremos con los aspectos generales de los procesos metablicos. METABOLISMO: PARTICULARIDADES EN EL SUJETO QUE REALIZA ACTIVIDAD FISICA SISTEMATICA. Consideraciones generales sobre el metabolismo.-Todos los organismos se caracterizan por una serie de particularidades que los distinguen notablemente de la materia no viva. La principal caracterstica distintiva consiste en la extraordinaria complejidad que poseen los organismos vivos, tanto en su composicin cualitativa y cuantitativa, as como en su organizacin estructural. Las diversas sustancias que forman parte del organismo, estn representadas en la mayora de los casos por decenas e incluso centenas de millares de cada una de estas, de manera tal que los organismos de la misma especie pueden diferenciarse considerablemente por su composicin cualitativa, en lo referido fundamentalmente a la composicin proteica de estos. Aqu cabe sealar lo que F. Engels plante en su libro Dialctica de la naturaleza, o sea: la vida es la forma de existencia de los cuerpos protenicos y esta manera de existencia consiste sustancialmente, en el intercambio de materia con el medio exterior; de manera tal que si cesa este intercambio, tambin cesa la vida. Las biomolculas que toman parte en la composicin de los organismos forman infinidad de estructuras de elevada complejidad, es decir, miles de millones de clulas que a su vez poseen una constitucin microscpica altamente compleja. Tal organizacin estructural necesita constantemente para su creacin y conservacin del consumo de una gran cantidad de energa, pero adems posee la capacidad de reemplazar constantemente sus sustancias integrantes por otras nuevas, lo cual constituye otra peculiaridad distintiva de los organismos vivos. Por otra parte, debemos destacar que los seres vivos poseen, a diferencia de la materia inorgnica, la capacidad de reproducirse, quiere esto decir, producir otros seres semejantes a s mismos. Estas particularidades fundamentales que hemos sealado anteriormente y que determinan la diferencia principal entre los seres vivos y la materia inanimada se basan en el
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intercambio de sustancias con el entorno que los rodea, a ello es a lo que se le denomina metabolismo. De esta manera, resumiendo todo lo planteado debemos puntualizar que al analizar las particularidades que diferencian los organismos vivos de los cuerpos no vivos (materia inanimada), es necesario centrar nuestra atencin en el hecho no slo de la gran complejidad en su composicin cuali y cuantitativa, sino adems, en su organizacin estructural, siendo necesario en este sentido comprender que para mantener prcticamente constante esta gran organizacin estructural se requiere de un gasto energtico considerable (no slo en su creacin, sino en su conservacin y mantenimiento) y esto slo se puede explicar por su capacidad para autorenovarse, lo cual se encuentra estrechamente vinculado con otra capacidad que los distingue de los cuerpos inanimados y es su posibilidad de producir series semejantes a s mismos, es decir, la autoreproduccin. Todo lo sealado anteriormente, se logra explicar gracias a lo que se denomina metabolismo, y en este sentido pudiramos plantearnos en qu consiste el metabolismo?, a lo cual podemos decir que el trmino metabolismo es muy amplio y abarca un conjunto de procesos o fenmenos que si quisiramos definirlo de modo abreviado, pudiramos decir que consiste en: la sumatoria de todos los procesos fsico-qumico-fisiolgicos que ocurren en los organismos, que los capacitan para intercambiar sus componentes y energa con el entorno, lo cual les permite su autoconservacin y autorreproduccin. Adems, pudiera agregarse que el metabolismo representa la actividad celular ms integrada y plagada de propsitos, en la que participan necesariamente infinidad de sistemas multienzimticos con la finalidad de intercambiar sustancias y energa con el medio, y por tanto les permite lograr el desarrollo y la vida a las clulas, de ah el porque es fcil comprender que el metabolismo es el proceso principal que se lleva a cabo en la clula, y que se hace extensible al tejido, al rgano, y por tanto, al organismo en general. Este proceso tan complejo se encuentra regulado de modo tal, que existen mecanismos de control que estn dados, por dos tipos de factores fundamentales: intrnsecos y extrnsecos, que son considerados en su conjunto como un todo se encuentran perfectamente interconectados en tiempo y espacio. A su vez ambos factores dependen de: 1.Intrnsecos (hereditarios) a) Sntesis de protenas especficas b) Genomio celular c) Sntesis enzimtica y su regulacin a) Factores determinantes del medio: osmolalidad, pH, etc. 2.Extrnsecos (fisiolgicos y ambientales) b) Nutricin y su influencia en la fisiologa celular.
Con relacin al metabolismo, tenemos que sealar que el mismo transcurre a travs de dos fases o procesos simultneos, opuestos e interdependientes, que son: el anabolismo y el
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catabolismo, denominndose a las molculas o intermediarios qumicos de todo el proceso, metabolitos. Con el metabolismo se encuentran vinculadas las manifestaciones principales de la vida: la irritabilidad de los seres vivos, es decir, la capacicidad de reaccionar frente a la influencia del medio externo, as como tambin la capacidad de moverse, de crecer y de reproducirse. El metabolismo es una cadena de reacciones de gran complejidad que se llevan a cabo en el interior del organismo y que consiste en asimilar las sustancias del medio ambiente, gracias a que van transformndose qumicamente en el mismo y que finalmente, se expulsan nuevamente al medio ambiente los productos de desecho de estas transformaciones. En este proceso se incorporan al organismo las sustancias alimenticias primordiales: protenas, lpidos, glcidos, as como agua, sales minerales y vitaminas, las cuales en el tracto gastrointestinal se someten a la digestin, de modo tal que las complejas molculas de los nutrientes se degradan en molculas ms sencillas que se disuelven con mayor facilidad en los lquidos corporales (sangre, linfa, lquido cfalo-raqudeo, etc.), para ser distribuidas fcilmente por todo e1 organismo. Simultneamente, durante el proceso digestivo ocurre la universalizacin de todas las sustancias suministradas al organismo. De este modo, de una gran variedad de molculas de protenas que forman parte de los alimentos, slo se obtienen aproximadamente 20 aminocidos; asimismo, de la diversidad de molculas procedentes de glcidos quedan solamente algunos monosacridos (principalmente la glucosa) y de manera similar sucede con los lpidos. Los productos de digestin, as como las sustancias no sometidas al proceso digestivo (H2O, sales minerales y otros componentes), una vez absorbidas pasan directamente a la sangre y circulan a travs de ella por todo el organismo; penetran en las clulas de los diferentes rganos y tejidos, siendo estos productos de la digestin utilizados fundamentalmente para cumplir diversas finalidades: 1) la renovacin de los diferentes tejidos del organismo. 2) el crecimiento y mantenimiento de los diferentes tejidos y rganos del organismo. 3) la obtencin de la energa. 4) la sntesis de sustancias que poseen una elevada actividad biolgica en el organismo (hormonas, enzimas, as como algunas vitaminas, etc.). En resumen, que todas las sustancias formadas en el organismo se degradan en otras ms simples, o sea, en productos terminales de metabolismo que finalmente son eliminadas del mismo. En el caso de los seres vivos (o sea, en el microcosmos biolgico), a diferencia del mundo inanimado se puede apreciar que el metabolismo asegura una composicin constante del organismo, as como el mantenimiento de ciertos parmetros inalterables en el mismo, adems del correcto desarrollo de su actividad vital, su crecimiento, su adaptacin a las condiciones ambientales variables, su capacidad para moverse, para reproducirse, y en fin para autoperpetuarse. En cambio, en el caso de la materia inanimada, los procesos que pueden caracterizarse como cambio de materias con e1 medio exterior, se pueden desarrollar tambin, pero como resultado de estos la sustancia inicial o el cuerpo que se analiza, deja de existir: as durante la oxidacin de un metal expuesto al aire libre, al reaccionar el metal con el oxgeno del aire, se produce una sustancia nueva, el xido del metal, de manera similar el proceso de la destruccin de las piedras, ya que al destruirse una piedra se forma la arena, la cual una vez formada no se puede obtener nuevamente la piedra.
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Como planteamos anteriormente con relacin al metabolismo, debemos recordar que posee dos partes constituyentes: anabolismo y catabolismo, debiendo puntualizarse que en lo referente a las particularidades de cada una de estas fases que: -Anabolismo: Constituye la fase constructiva, ya que se considera como la sumatoria de todas las reacciones biosintticas, es decir, la formacin de estructuras moleculares complejas, a partir de sustancias ms simples, y adems, se caracteriza en general por el desarrollo de etapas reductoras que consumen energa (procesos endergnicos) que requieren de ATP, NADH u otros factores. Catabolismo: Constituye la fase degradativa, pues consiste en la sumatoria de todas las reacciones de fragmentacin en que las complejas biomolculas orgnicas de los nutrientes, son transformadas en estructuras ms simples, y en cambio, se caracterizan en general por la oxidacin de los diferentes metabolitos, lo cual desprende energa (procesos exergnicos) en los que se libera energa (ATP) para llevar a cabo trabajo biolgico:
Biosinttico (para el crecimiento, multiplicacin, desarrollo y mantenimiento del organismo), Osmtico (para el transporte de sustancias a travs de las membranas), Mecnico (para la contraccin muscular), as como el Elctrico (conduccin y transmisin de los impulsos nerviosos). Aunque parezca algo contradictorio es necesario aclarar que ambos procesos antagnicos, ocurren simultneamente, dependiendo siempre uno del otro, y adems, esto se manifiesta en tres niveles, en lo referente a: 1.- Las cadenas carbonadas: los productos del catabolismo se transforman en sustratos del anabolismo. 2.- El suministro energtico: el catabolismo libera energa qumica (ATP) o compuestos similares a este, mientras que el anabolismo consume energa qumica (ATP). 3.- El poder oxidativo: el catabolismo es esencialmente oxidativo (consume poder oxidante), mientras que anabolismo de modo totalmente opuesto, es esencialmente un proceso reductor (consume el poder reductor aportado por el catabolismo). Resulta necesario destacar que el anabolismo y el catabolismo no pueden considerarse como dos procesos independientes, si por el contrario, son dos aspectos ntimamente vinculados al mismo proceso. As, la sntesis de las sustancias especficas para el organismo relacionadas a la asimilacin requiere del consumo de energa, la cual el organismo obtiene gracias al proceso de la oxidacin biolgica, o sea, de los procesos catablicos. Todo esto quiere decir que ambas fases no se encuentran aisladas una de otra, sino que se encuentran relacionadas a travs de una zona central del proceso que se caracteriza por toda una serie de reacciones intermedias, que se manifiestan a travs de diferentes vas metablicas, que al conectarse con las reacciones que corresponden con las diversas secuencias anablicas y catablicas, integran el denominado metabolismo intermediario, del cual hablaremos en detalle posteriormente.
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Modificaciones metablicas relacionadas con la edad.-Es necesario destacar que con relacin a la asimilacin y la desasimilacin, la velocidad de su desarrollo puede variar considerablemente (tanto durante todo el perodo de vida del organismo, as como durante el transcurso de ciertos perodos de tiempo relativamente cortos). As, al analizar un organismo joven en crecimiento, vemos que este se caracteriza por el notable predominio de los procesos anablicos sobre los catablicos, de tal manera que la velocidad de la sntesis de las diferentes sustancias en el mismo, en primer lugar de las protenas estructurales, as como de las enzimticas, supera la velocidad de su degradacin. Este hecho es lo que justifica que en este caso se facilita el crecimiento del organismo, es decir, el aumento del volumen de todos los tejidos y rganos. Las diferencias entre la velocidad media de los procesos anablicos y los catablicos resultan ms evidentes inmediatamente despus del nacimiento del individuo. En cambio, una vez sobrepasada esta etapa, estas diferencias se van equilibrando poco a poco, ya que se logra una tendencia a la estabilizacin entre ambos procesos, de modo tal que a partir de la etapa puberal, o sea, cuando se alcanzan los 17-19 aos de edad en el organismo, se establece el equilibrio dinmico entre estas dos fases del metabolismo, y entonces en este momento el crecimiento del organismo cesa prcticamente. Finalmente, en la etapa de la vejez comienzan a predominar los procesos de desasimilacin, lo cual provoca que en el organismo disminuya el contenido de diversas sustancias de gran importancia para su actividad vital (fundamentalmente las protenas, tanto estructurales, enzimticas, as como las de carcter hormonal), en cuanto a esto cabe sealar tambin que las que actan como fuentes de energa, fcilmente accesibles para su utilizacin, resultan notablemente afectadas, por tanto, como resultado final se observa que se disminuye la cantidad de clulas presentes en los rganos y tejidos fundamentales (cerebro, corazn, vsceras, msculos), de tal modo que se produce una reduccin de la fuerza de los msculos, as como la disminucin de las posibilidades funcionales de diversos rganos, adems se deteriora la calidad del control nervioso de los procesos metablicos y de la actividad de los rganos y sistemas del organismo, as como que tambin ocurren otras alteraciones que juegan un rol importante en el proceso de envejecimiento. Durante el transcurso de la vida tambin cambia la intensidad total de los procesos metablicos, siendo mxima despus del nacimiento, esta intensidad disminuye paulatinamente hasta arribar a la edad adulta, queda estabilizada a lo largo de un perodo relativamente considerable y vuelve a descender en la vejez. La elevada intensidad de los procesos metablicos asegura el rpido crecimiento del organismo, as como la rpida renovacin de los diferentes rganos y tejidos, lo cual crea las premisas indispensables para una elevada actividad funcional, en lo cual consiste uno de los aspectos de la influencia positiva que la prctica sistemtica de ejercicios fsicos y las actividades deportivas ejerce sobre el organismo, sobre todo, en la edad madura y avanzada. La velocidad de los procesos metablicos es distinta en los diversos rganos y tejidos, de tal modo que esta velocidad alcanza su mximo valor en los tejidos activos, tales como: nervioso (encfalo), hgado y otras vsceras, sangre y msculos. As, por ejemplo, en las ranas, las enzimas del hgado se renuevan aproximadamente entre las 80 - 90 horas, mientras que las fibras de los msculos esquelticos en aproximadamente 30 das. A manera de resumen, pudiramos decir que en lo que respecta a las particularidades del metabolismo segn las diferentes etapas de la vida del ser humano, las alteraciones metablicas con la edad, se pudieran plantear as:
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INFANCIA: ANABOLISMO > CATABOLISMO ADULTEZ: ANABOLISMO = CATABOLISMO VEJEZ: ANABOLISMO < CATABOLISMO Modificaciones adaptativas del metabolismo.-Resulta necesario destacar la importancia de los procesos de adaptabilidad de los organismos vivos, sobre todo en el caso de los sujetos que realizan actividad fsica sistemtica, debido a que el organismo de estos individuos se encuentran sometidos a un nivel de excitacin superior respecto a un sujeto sedentario, en este sentido debemos puntualizar que existen algunos factores que influyen sobre el metabolismo: rgimen de actividad muscular, variaciones de la temperatura ambiental, nivel de altitud (respecto al nivel del mar), las particularidades de la dieta, estado de salud, etc., de manera que la influencia que pueden ejercer los diversos factores externos sobre el metabolismo presentan un carcter adaptativo, y en este sentido resulta muy importante el efecto de las cargas fsicas, lo cual es algo que se debe tener en cuenta como fenmeno que soporta los principios del entrenamiento deportivo, ya que se traduce en un incremento considerable de las posibilidades funcionales del sujeto, como resultado de los procesos de bioadaptacin al trabajo muscular. Al analizar la intensidad total de los procesos metablicos, es decir, la relacin entre el anabolismo y el catabolismo, resulta imprescindible tener presente la gran influencia que ejercen la actividad muscular, la temperatura del medio ambiente, as como la del propio organismo (cuando aparece fiebre al enfermarse un individuo), la composicin cualitativa y cuantitativa de los alimentos y otros factores externos a los que se encuentra sometido el organismo. As, al ejecutar un trabajo muscular intenso, los procesos catablicos se incrementan considerablemente de manera brusca, ya que estos son los que garantizan energticamente la actividad muscular, en cambio, los procesos anablicos que requieren gastos considerables de energa, en este momento se frenan debido al dficit en el suministro energtico. Sin embargo, una vez finalizado el trabajo, el metabolismo energtico permite facilitar el desarrollo de diferentes procesos anablicos, tales como pueden ser: la recuperacin de los sustratos energticos consumidos (creatnfosfato, glucgeno, etc.), las protenas estructurales, as como las enzimticas degradadas durante el trabajo muscular y sintetizar muchas otras sustancias de vital importancia para el organismo. Por esta razn, cuando se realiza un entrenamiento muscular intenso, esto le permite al organismo que al concluir el mismo se puedan asegurar las condiciones para que se manifieste el predominio en este de los procesos biosintticos de determinadas sustancias que fueron notablemente afectadas durante el esfuerzo muscular realizado. Este hecho provoca la acumulacin en el organismo de las protenas contrctiles, as como las enzimticas, los sustratos energticos, y otras sustancias que son fundamentales para garantizar la adecuada ejecucin del trabajo muscular. Al analizar esto de manera no slo cualitativa, sino adems cuantitativamente, vemos que esta acumulacin depende de la intensidad del entrenamiento y de otras particularidades, tanto del propio entrenamiento, as como de otros factores relacionados con el mismo. El predominio de los procesos de asimilacin sobre los procesos de desasimilacin se manifiesta en un gran porciento en las etapas iniciales del entrenamiento deportivo. Al disminuir la temperatura ambiental se favorece el incremento de los procesos catablicos, debido a que en este caso el aumento de la produccin de calor, caracterstico de dichos
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procesos protege al organismo contra el posible estado de sobreenfriamiento que puede manifestarse en tales circunstancias. El incremento de los procesos catablicos que se aprecian durante ciertas patologas, sirven como de fuente de calor que provoca el aumento de la temperatura corporal, esto es, la aparicin de los estados febriles en algunas enfermedades. La alimentacin es un factor que puede influir notablemente en el desarrollo de los procesos metablicos. As, el suministro excesivo de las sustancias alimenticias al organismo provoca el incremento de los procesos de asimilacin, debido en primer lugar, a que esto se relaciona con el predominio en el organismo de la sntesis de lpidos y su acumulacin en el tejido adiposo. En cambio, cuando el organismo se encuentra sometido a una alimentacin escasa y deficiente desde el punto de vista nutricional, es decir, de su composicin cualitativa, este hecho puede llevar a la disminucin de la intensidad total de los procesos metablicos en el organismo, observndose el predominio del catabolismo sobre el anabolismo. Pueden ser diversos los factores del medio exterior que ejercen una apreciable influencia en diferentes aspectos de los procesos metablicos, as por ejemplo, la luz solar intensifica las reacciones que facilitan la sntesis y la acumulacin de ciertos pigmentos en la epidermis los cuales protegen al organismo contra los rayos ultravioletas. Los cambios que ocurren en los procesos metablicos bajo la influencia de los factores externos, tienen un carcter eminentemente adaptativo y aumentan la resistencia del organismo al efecto de estos. Es precisamente gracias al hecho de que el metabolismo puede modificarse facilitando alteraciones necesarias en el organismo o, al contrario, manteniendo invariables las constantes del organismo a pesar de los cambios en el ambiente (por ejemplo, la conservacin de la temperatura constante del cuerpo, al producirse bruscos cambios de la temperatura del medio exterior), los organismos vivos poseen una elevada capacidad adaptativa. Es a expensas de esta peculiaridad metablica que se puede lograr el aumento de las posibilidades funcionales del organismo y el perfeccionamiento de las cualidades fsicas en el proceso de entrenamiento deportivo. Tipos principales de metabolismo.-Para comenzar este epgrafe, ante todo se hace necesario hacer una breve explicacin acerca de los diferentes tipos de metabolismo: plstico, funcional, energtico, intermediario, etc., para que de ese modo se puedan comprender toda una serie de trminos que resultan necesarios manejar en lo referente al estudio del metabolismo. Por metabolismo plstico se entiende un conjunto de reacciones qumicas que aseguran la sntesis de toda una serie de sustancias necesarias, da carcter especfico para el organismo: sustancias estructurales, enzimas, hormonas, fuentes de reserva energtica. El metabolismo funcional es un conjunto de reacciones que facilitan la actividad funcional de la clula, de los rganos y los tejidos (por ejemplo, las reacciones que aseguran la contraccin muscular, el funcionamiento del corazn, de los pulmones, del hgado, as como de los riones). El mismo se encuentra vinculado fundamentalmente con los procesos de transformacin de energa. Entre los metabolismos plstico y funcional existen relaciones de competencia por poseer los sustratos y ATP, necesarios para llevar a cabo estos procesos. El ATP es una fuente universal y directa de energa para todos los procesos que se caracterizan por
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el elevado consumo energtico. El metabolismo energtico es un conjunto de reacciones qumicas en cuyo transcurso se libera energa a expensas de la degradacin de glcidos, lpidos y los productos del metabolismo proteico, y en el mismo tiene lugar la resntesis de las molculas de ATP degradadas en el proceso de abastecimiento de energa para la actividad funcional o plstica propias de las clulas. Si las clulas manifiestan la actividad funcional, el flujo de energa va encaminado en el sentido que permite asegurarla. En estas condiciones, debido al dficit energtico que predomina en el organismo, las reacciones del metabolismo plstico tienden a deprimirse notablemente. As, durante un trabajo muscular intenso, en el organismo se frenan bruscamente casi lodos los procesos de sntesis, a excepcin de la formacin de ciertas hormonas y de algunos tipos de glcidos. Una vez concluida o disminuida la actividad funcional, los procesos de sntesis vuelven a intensificarse nuevamente. El metabolismo se interpreta como el intercambio con el medio exterior, mediante e1 cual se asegura el suministro al organismo de sustancias nutritivas y el oxgeno, y la salida de los productos finales del metabolismo al medio exterior. En el caso que nos referimos al metabolismo intermediario celular, debemos sealar que consiste en un conjunto de reacciones debidamente acopladas que se desarrollan en el interior del organismo con las sustancias suministradas a este, debiendo destacarse que las sustancias que se producen durante el metabolismo intermediario suelen denominarse metabolitos. Metabolismo y produccin de calor en los animales.-Ahora queremos puntualizar en lo que comnmente se conoce como metabolismo energtico, y ello se refiere a todos aquellos procesos, tanto catablicos como anablicos, que involucran una transferencia energtica que se materializa en la formacin, o bien, en la ruptura de los enlaces macrorgicos presentes en el ATP. Por esta razn, teniendo en cuenta el aspecto central que estamos abordando en este epgrafe, que es la relacin entre el metabolismo y la produccin de calor en los animales, vamos entonces a puntualizar que : el metabolismo representa un conjunto de reacciones qumicas que ocurren en la clula viva, catalizadas por enzimas, que conducen al fraccionamiento, o bien, a la estructuracin continua e ininterrumpida del esqueleto covalente de las biomolculas, asociado de manera inevitable siempre al desprendimiento, o al consumo de energa. De este modo, atendiendo a la parte final de la definicin expresada anteriormente, debemos destacar que, debido a que el calor esta involucrado en estos procesos, queda bien claro que el rango o nivel metablico de un organismo se encuentra determinado por el nivel de produccin de calor del mismo. Por otra parte, como todos los procesos metablicos dependen en ltima instancia de los procesos de oxidacin biolgica, es por esta razn que, midiendo el grado de consumo de oxgeno del organismo en un momento dado, se puede llegar a obtener un buen estimado acerca de la produccin de calor, o del nivel metablico de ste.
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De ah el por qu se define que: la capacidad mxima de un individuo para consumir oxgeno (VO2 mx.) se encuentra estrechamente relacionada con la habilidad individual para realizar un trabajo fuerte, por un perodo de tiempo relativamente prolongado. De esta manera tenemos que si un sujeto posee una elevada capacidad para consumir y utilizar O2, esto nos indica que tiene una elevada capacidad metablica. Finalmente, queremos destacar que como los animales vivos, poseen la caracterstica de liberar calor, ya sea por la respiracin celular, como por el trabajo celular, queda claro que midiendo la produccin de calor por el organismo, es posible tener una idea muy aproximada del rango o nivel metablico de ste en un tiempo dado, debido a que toda actividad vital genera energa calorfica. Con esto que acabamos de plantear, queremos destacar que es as como podemos cuantificar de manera ms sencilla el metabolismo en un sujeto, pues con la definicin inicial del metabolismo resulta mucho ms difcil el clculo de este, ya que en realidad si atendemos a tal definicin equivale a decir que: es la sumatoria de todos los procesos que ocurren en este, y cabe preguntarse entonces, cmo es posible medir esto? En cambio, con la definicin operacional de metabolismo, o sea, rango o nivel de calor producido por el organismo, ya es posible hacer una cuantificacin del mismo. De ah surgen los llamados mtodos calorimtricos, que aunque resultan difciles por lo engorrosos, son ms factibles que la otra definicin funcional del metabolismo, es decir, todo lo que ocurre en este. A modo de resumen queremos plantear que para medir o calcular el metabolismo, se han propuesto dos mtodos fundamentales de calorimetra: directa e indirecta, y en este sentido, vamos a sealar que la segunda , es ms factible y tiene una gran utilidad prctica por lo confiable que resulta , atendiendo al consumo de O2, lo cual que puede ser efectuado con bastante facilidad; en cambio , desde el punto de vista tcnico, es muy difcil el clculo directo del calor desprendido por un sujeto en un tiempo dado. Todo lo planteado anteriormente si lo hiciramos en forma esquemtica quedara as: El metabolismo se mide mediante dos vas fundamentales: METABOLISMO DIRECTA CALORIMETRIA INDIRECTA Consumo de O2 Circuito abierto Balance de C y N
Circuito cerrado
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Para concluir, queremos sealar que para calcular el gasto energtico en un sujeto, ya sea en condiciones de reposo relativo o de actividad fsica (en condiciones de laboratorio), resulta mucho ms simple estimar indirectamente esa medida de energa , calculando la cantidad de O2 consumido por este, y ello se obtiene como resultado de la diferencia entre el volumen de O2 inspirado y el expirado, y representa el oxgeno utilizado por el sistema de transporte de electrones de las mitocondrias ( lo cual ser explicado con detalles posteriormente). Como el gasto energtico se debe a la fragmentacin del ATP en ADP y Pi, y este se restablece mediante la utilizacin del O2 en las mitocondrias, tanto durante el esfuerzo fsico, como en la recuperacin tambin, es posible calcularlo gracias a la relacin directa entre el consumo de O2 y el gasto energtico, teniendo en cuenta que con una dieta mixta de glcidos, lpidos y protenas, un individuo normal, supuestamente sano, consume aproximadamente 5 Kcal. por cada litro de oxgeno consumido. Una vez analizadas las particularidades del metabolismo, pasaremos a detallar algunas consideraciones generales acerca de las transformaciones energticas en el organismo. Leyes de la termodinmica y su aplicacin en los organismos vivos.-Ante todo resulta imprescindible comprender que en la naturaleza los principios que rigen todos los procesos energticos son los mismos, estemos en presencia de los sistemas biolgicos o no, razn por la cual es necesario tener en cuenta esto para al referirnos a esta cuestin que todas las actividades de la Cultura Fsica y el Deporte constituyen clsicos exponentes de fenmenos de intercambio de energa. El interpretar qu es la energa?, cmo es que el organismo la adquiere, la convierte, la almacena y la utiliza?, en realidad representa la clave para poder explicar cmo es posible la realizacin por el hombre de las actividades deportivas, recreativas y ocupacionales que este realiza en su quehacer diario de manera cotidiana. La ciencia que estudia los principios que limitan los procesos energticos en la naturaleza se ha denominado Termodinmica (aunque tambin es comn nombrarla Energtica). Con ciertas limitaciones, las leyes que dirigen todos los procesos energticos en el mundo fsico, tal como ocurre durante la combustin en un motor automotriz, son las mismas que gobiernan los procesos en el mundo biolgico, como por ejemplo, en los primeros pasos al salir del bloque de arrancada un velocista, o al saltar un voleibolista frente a la ned, ya sea para rematar o para bloquear el ataque del contrario, o bien cuando un pesista ejecuta sus movimientos en la palanqueta. No obstante es preciso sealar que en el caso particular de las variaciones energticas en el mundo biolgico se le ha determinado denominar Bioenergtica. De este modo, el concepto ms valioso que permite vincular las Ciencias Naturales con la Cultura Fsica es precisamente la produccin de energa por el hombre, debido al hecho de que simplemente el ejercicio fsico requiere la contraccin de los msculos esquelticos y la contraccin muscular requiere de energa. Es por esta razn que toda actividad relacionada con la Cultura Fsica y el Deporte posee una estrecha vinculacin a los fenmenos bioenergticos, debido a que stos son clsicos exponentes de los procesos energticos de la naturaleza. Adems, se debe comprender que: la actividad vital de todo organismo se encuentra vinculada a constantes gastos de energa. Es por esto que: la energa resulta indispensable para realizar procesos tan importantes como son el trabajo mecnico de los msculos de nuestro cuerpo, el trabajo
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elctrico en la generacin y transmisin de los impulsos nerviosos, as como el transporte activo de las sustancias a travs de las membranas celulares, el trabajo qumico de la biosntesis de sustancias orgnicas complejas que forman parte de nuestro cuerpo. La utilizacin de la energa por las mquinas, sean mecnicas (como el motor de combustin interna) o biolgicas (como el msculo esqueltico), puede ser precisamente definida gracias a las dos leyes de la Termodinmica, pues todos los procesos que se verifiquen en la naturaleza, en los que se encuentre involucrado una variacin de energa, se rigen por ambas leyes. Una vez hecho esto, resulta necesario destacar que: para realizar los diferentes tipos de trabajo biolgico por las clulas de los animales como nica fuente de energa puede servir la energa qumica contenida en las molculas de los nutrientes, la cual se libera en los procesos metablicos y se convierte en otras formas de energa aprovechable por las clulas, tal como es el ATP. Una vez analizado todo esto, se podr plantear el concepto de Termodinmica (o bien de Energtica) y de este modo se proceder a explicar porqu se utiliza la denominacin de Bioenergtica en los sistemas vivos, ya que esto nos permite vincular las Ciencias Naturales a la Cultura Fsica. Una vez expuestas estas cuestiones se podrn enunciar las 2 Leyes de la Termodinmica: 1ra Ley: La energa no se crea ni se destruye, ya que tan slo se adquiere de una forma y se convierte en otra. 2da Ley: La interconversin de energa en otras formas es un proceso ineficiente, debido a que gran parte se elimina como calor, a lo que se denomina entropa. Por esta razn se debe definir la energa: capacidad de un sistema para realizar trabajo. Analizando la importancia que encierra la Bioenergtica, existen 3 componentes de la produccin de energa humana que requieren definiciones formales, ellas son: la propia energa, el trabajo y la potencia. De este modo tenemos que: Energa: se define simplemente como "la capacidad de hacer trabajo". Debe puntualizarse que existen 6 tipos distintos de energa: mecnica (que puede ser cintica o potencial), qumica, trmica, elctrica, radiante y nuclear; sin embargo de todas ellas las ms importantes para muchos fines son las 2 primeras, o sea, la mecnica y la qumica, debido a que son las que caracterizan en su mayor parte el trabajo biolgico que identifica al organismo humano. Trabajo: se define desde el punto de vista cuantitativo el trabajo mecnico como el resultado del producto de una fuerza actuando a lo largo de un espacio, o sea, el producto de una fuerza por su desplazamiento, lo cual se expresa as: W = F. e
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Si por ejemplo, un sujeto de 65 Kg. de peso (fuerza) sube por una escalera de 3 metros de altura (espacio), entonces el trabajo (W) realizado por este ser igual a 195 Kg.m. Debe aclararse que a pesar de que ambos trminos (trabajo y energa) pueden ser utilizados de forma indistinta, porque se expresan en las mismas unidades de medida (Kcal o Kjoules), no representan lo mismo porque es posible emitir energa sin realizar trabajo mecnico, tal es el caso de sostener un peso sin que ocurra desplazamiento de dicho cuerpo, o sea, que si sostenemos un objeto con el brazo se requiere de energa para ello, pero en cambio no se realiza trabajo mecnico. Potencia: Este resulta de calcular el trabajo (W) realizado en la unidad de tiempo (t), por lo cual se expresa as: P = W/t = (F.e) / t As, en el caso sealado anteriormente, si el sujeto sube las escaleras (3 m) en un tiempo de 10 seg. habr generado una potencia igual a 19.5 Kg.m /seg. Es fcilmente comprensible reconocer la importancia de este ltimo trmino (potencia) para valorar las transformaciones energticas, as como la eficiencia de las mismas en los diferentes tipos de trabajo que realiza el hombre, y en particular en este campo de las esferas de accin del mismo que es la Cultura Fsica y el Deporte, ya que es posible cuantificar las distintas actividades deportivas, pues a mayor potencia mayor ser el rendimiento deportivo en general de un individuo, o sea, esto equivale a decir que desarrolla la mxima energa posible en el perodo de tiempo mnimo o ms breve, lo cual representa un factor determinante para el xito de una determinada actividad, ya sea una carrera, un salto o un lanzamiento, en el caso del atletismo. Retomando la importancia que encierran las dos leyes fundamentales de la Termodinmica en lo referente a su aplicacin al microcosmos biolgico, tenemos que plantear que diversas son las observaciones que pueden realizarse a diario en la naturaleza, y todas sin excepcin nos muestran que siempre se cumplen ambas leyes. Por otra parte, resulta importante destacar que: para todos los procesos biolgicos que se desarrollan sobre la Tierra, la luz solar resulta la energa primaria (o sea, que es la fuente inicial a partir de la cual se obtiene la energa para todos los organismos vivos). Una vez analizados los conceptos de energa, trabajo y potencia, resulta necesario destacar que cuando un cientfico que estudia las leyes de la Fsica, investiga un cambio o fenmeno fsico, o bien, qumico, las primeras interrogantes que le asaltan a su mente son: qu fuerzas causaron la ocurrencia del cambio?, por qu se detuvo el cambio?, pudiera haberse predecido la naturaleza del cambio, as como la ocurrencia de ese cambio producido?, todas las preguntas son bsicas, porque cada proceso, bien sea fsico o de origen qumico, ellos son el resultado de una fuerza desbalanceada que ha actuado sobre un determinado sistema, y hay que tener bien claro que una fuerza en su momento, es el producto o resultado del movimiento de la energa, o sea en resumen que todos los procesos en la naturaleza, ya sean fsicos, qumicos o biolgicos, son en ultima instancia el resultado de la aplicacin, el movimiento o la transformacin de la energa.
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La Bioenergtica, como sabemos, abarca el estudio de todas las transformaciones energticas en los seres vivos, y para comprender esto, se hace necesario establecer en primera instancia los estados sucesivos del flujo de la energa en el microcosmos biolgico para poder constatar la magnitud de este flujo energtico en la biosfera y de este modo poder interpretar los intercambios de energa en el nivel celular. Transformaciones energticas en los organismos hetertrofos.-Quizs el aspecto que mayor valor tiene para vincular las Ciencias Naturales con la Cultura Fsica y el Deporte, es la produccin de energa por el hombre. Cuando nos detenemos a analizar cuan verstiles son los diferentes tipos de movimientos corporales y actividades deportivas en el hombre, respecto a la manera en que este es capaz de obtener la energa, se pone en evidencia la importancia de esto, pues si pensamos en la gran diversidad de movimientos que van desde aquellos que requieren de un gran desarrollo de energa en un perodo muy breve de tiempo, hasta aquellos que en cambio exigen de una pequea cantidad de energa, pero en un lapso de tiempo grande y sostenido, inclusive en una misma actividad fsica pueden variar los requerimientos energticos de un instante a otro, de acuerdo a las particularidades del mismo, las caractersticas del sujeto, y en fin de acuerdo a un sin nmero de factores que no constituyen en estos momentos nuestro objetivo central el analizarlos. Para poder comprender cmo es que en ltima instancia el flujo de la Energa en el mundo biolgico es aprovechada por los organismos y en particular por el hombre?; nos detendremos en el anlisis del modo en que la energa qumica almacenada en los nutrientes (glcidos, lpidos y protenas), puede ser transformada de manera til en la realizacin de diferentes tipos de trabajo en las clulas de todo el cuerpo. Como hemos planteado anteriormente, la energa qumica de los nutrientes se encuentra almacenada en las diversas uniones covalentes entre los tomos de cada molcula, tal como pueden ser las de glucosa, los aminocidos, el glicerol, los cidos grasos, etc., as podemos explicar como es posible que al hidrolizar los enlaces glucosdicos, los steres o los peptdicos, en los glcidos, las grasas o las protenas, respectivamente, se produzca la liberacin de la energa que fue consumida para su formacin en los organismos. Pongamos por ejemplo el caso de la glucosa, que entre sus tomos de carbono, hidrgeno, y oxgeno existe una energa potencial (qumica) equivalente a unas 686 Kcal. por cada molcula, es decir, que cada 180 g. de glucosa se puede liberar una cantidad de energa similar a la que se consumi durante su formacin, lo cual puede ser representado por la siguiente expresin, que nos muestra su oxidacin completa, o sea: C6 H12 O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2 O + 686 Kcal
Es conveniente sealar que dentro de las clulas de cualquier organismo, esta cantidad de energa no se desprende sbitamente, sino que ocurre de modo gradual y escalonado gracias a un mecanismo que estudiaremos posteriormente y que esta dirigido por la accin cataltica de las enzimas. No obstante insistimos en el hecho de que la maquinaria de transformacin de la energa en las clulas de los organismos vivos esta constituida por entero con molculas orgnicas complejas, relativamente frgiles e inestables, incapaces de resistir las condiciones extremas de temperaturas elevadas (por encima de los 40-45 grados Celsius), las concentraciones altas de cidos o de bases (pH extremos), as como las corrientes elctricas intensas. Por todo ello se plantea que las clulas de nuestro organismo son laboratorios de
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produccin continua de elevada eficiencia, que trabajan en condiciones esencialmente Isotrmicas (ya que en un instante dado no se puede encontrar una diferencia de temperatura apreciable entre cada uno de sus compartimientos), por esta razn, se diferencian estas mquinas biolgicas de las mecnicas producidas por el hombre en un aspecto fundamental: son incapaces de utilizar el calor como fuente energtica para realizar trabajo. Para puntualizar bien todo lo sealado hasta aqu, es conveniente destacar que la energa que las clulas de los organismos hetertrofos absorben de su entorno para poder realizar despus diferentes tipos de trabajo en su medio, ya sea qumico, osmtico o mecnico, es nicamente la energa qumica presente en los enlaces de las molculas que componen los alimentos. Algo que resulta imprescindible comprender es que todo organismo requiere realizar trabajo biolgico, simplemente por el hecho de poder subsistir ante el medio que le resulta hostil a este, y en este sentido, si analizamos en la escala biolgica podemos comprobar, cmo dos tipos muy distintos de organismos se manifiestan en este sentido: - Los vertebrados superiores realizan trabajo externo sobre su entorno, para hacerlo menos hostil, o sea, para que su subsistencia sea mas pasadera. - Las bacterias se multiplican rpidamente, para de este modo poder subsistir con mayor facilidad, ante el medio adverso. En general, podemos plantear que todos los organismos vivos, realizan bsicamente tres tipos de trabajo para cumplir las funciones vitales que les son inherentes a ellos, a expensas de la energa desprendida en las reacciones exergnicas de las oxidaciones de los nutrientes y ellos son en resumen: el trabajo qumico, el trabajo mecnico y el trabajo osmtico. En la siguiente figura podemos observar de manera resumida todo lo planteado, o sea, como la energa presente en las uniones qumicas de las sustancias alimenticias es aprovechada mediante la respiracin para resintetizar un compuesto macrorgico (ATP) que sirve como transductor de esa energa, y evita que, a diferencia de lo que ocurre durante la combustin en el motor de un auto mvil , en la clula no se produzcan cambios bruscos de temperatura que destruiran a la misma, y solamente se disipa al entorno una porcin relativamente pequea de energa en forma de calor, tal como plantea la 2da. Ley de la Termodinmica, aprovechndose una gran parte de la energa de esa oxidacin en forma de ATP, a partir de su resntesis desde el ADP y el cido fosfrico (Pi). Aqu queda claro como la energa qumica almacenada en los enlaces covalentes de los alimentos (carbohidratos y lpidos fundamentalmente ya que las protenas solo lo hacen en menor proporcin) es transformada en trabajo til (qumico, mecnico y osmtico) para las funciones celulares. Es conveniente sealar las caractersticas de cada uno: Trabajo Qumico: Consiste en la sumatoria de las reacciones de biosntesis de los componentes celulares (protenas, cidos nucleicos, polisacridos y lpidos), necesarios no slo para el crecimiento celular, sino adems para asegurar el mantenimiento y el recambio continuo de sus estructuras, a partir de sus unidades monomricas, gracias a la accin cataltica de las enzimas correspondientes. Esto se puede representar globalmente as:
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enzimas n (unidades monomricas) macromolculas + (n-1) H2 O Estas reacciones altamente endergnicas ocurren sin excepcin con la prdida de molculas de agua, para formar los respectivos enlaces especficos (glucosdicos, steres y peptdicos). Trabajo mecnico: Es muy comn en las clulas, tal es el caso de la divisin celular, la ciclosis (o corriente citoplasmtica), as como la contraccin muscular (este ltimo representa el de mayor importancia para nosotros, porque permite los movimientos corporales y la locomocin del organismo). Trabajo Osmtico: Es el requerido para transportar y concentrar sustancias en determinadas zonas o compartimentos celulares, los cuales se mueven en general en contra del gradiente de concentracin (y ello requiere de energa, que esta representada por el ATP) y a este mecanismo de movimiento a travs de las membranas celulares de forma no espontnea, es lo que ya conocemos como transporte activo. Finalmente queremos puntualizar que la manera en que se conduce la energa en el organismo es mediante el llamado ciclo ATP/ADP, de modo tal que al oxidar las complejas molculas orgnicas de los nutrientes hasta CO2 y H2O, la energa qumica es captada por el grupo fosfato (Pi) que se une al ADP, formndose el ATP, o sea, en resumen que en el sistema ATP/ADP, el primero (ATP) corresponde a la forma cargada de energa, mientras que el segundo (ADP) equivale a la forma descargada del sistema. Resulta necesario puntualizar que los organismos pueden catalogarse de 2 tipos fundamentales segn la forma de energa que utilicen para su nutricin, as tenemos que estos pueden ser: auttrofos y hetertrofos. De manera que para interiorizar la relacin entre ambos, se debe tener bien claro la esencia de cada uno. De modo que en el caso de los organismos hetertrofos, la energa que stos absorben de su entorno para poder realizar trabajo til es la qumica, la cual se encuentra almacenada en los alimentos. En este sentido, debemos destacar que la forma en que la energa qumica de los alimentos se desprende del proceso de la oxidacin biolgica, mediante el que los mismos son transformados en CO2, H2O y energa esta se almacena como enlace macrorgico al convertirse el ADP en ATP el cual se utiliza en los 3 tipos de W til, fundamentalmente: biosinttico, mecnico y osmtico. Debemos insistir en que la manera que se conduce la energa en el organismo es mediante: Ciclo ATP /ADP (o sea, que la Equmica de los alimentos se desprende de la oxidacin de los nutrientes y se une al Pi, el cual se incorpora al ADP y se convierte a ste en ATP). La base de las transformaciones energticas en los organismos vivos descansa en el Ciclo ATP /ADP en el cual el ATP es la forma cargada, mientras que el ADP es la forma descargada de la energa . Biocatlisis e intercambio energtico.-La esencia del fenmeno de la Biocatlisis estriba en que la maquinaria de transformacin de la energa en las clulas vivas esta construida por entero con molculas orgnicas complejas, que poseen una caracterstica muy singular, y es su relativa fragilidad, adems de su gran inestabilidad estructural, razn por la cual son
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incapaces de resistir condiciones elevadas de temperatura, as como valores extremos de pH, y esto solo se logra gracias a la presencia de las enzimas en las clulas, que les permite catalizar las reacciones qumicas que en ellas se desarrollan, asegurando as el realizar trabajo biolgico, porque la eficiencia en la manipulacin de la materia y la energa es tan elevada , que a pesar de las condiciones especiales de temperatura y presin (prcticamente invariables), les permite lograr un incremento de la energa libre en su medio, mediante la disminucin al mnimo de la entropa, que se logra a expensas de que alcanzan un elevado nivel de ordenacin estructural, gracias a que transforman la energa del entorno, hacindolo cada vez ms desordenado y catico. Por lo sealado, es preciso destacar que: la clula viva es una maquinaria esencialmente isotrmica e isobrica debido a que la misma trabaja en condiciones de temperatura y presin constante, es decir, que en ella no existe la posibilidad que en un instante dado se manifieste una diferencia apreciable de temperatura o de presin que le permitan establecer una diferencia de valor en estos parmetros para provocar un flujo energtico entre dos puntos de su interior. Gracias a la accin cataltica de las enzimas, es que los organismos vivos pueden aprovechar eficientemente la energa almacenada en los enlaces qumicos de las molculas de los nutrientes para transformarla en otras formas de energa necesaria para su metabolismo. Es por ello que no podemos olvidar que todas las mquinas mecnicas (trmicas) construidas por el hombre, realizan trabajo a expensas de una variacin considerable de temperatura, manteniendo constante la presin y que sin embargo, el organismo vivo es incapaz de utilizar el calor como fuente energtica para realizar trabajo. Los fenmenos biocatalticos permiten al organismo vivo funcionar como una maquinaria isotrmica que realiza trabajo til a expensas de la energa qumica almacenada en el ATP, asegurando con ello un G con la consecuente S en el sistema. Consideraciones acerca de la catlisis enzimtica.-Algo distintivo en los organismos vivos, es que las clulas que los constituyen pueden actuar como mquinas qumicas porque poseen enzimas (o catalizadores biolgicos), las cuales tienen la propiedad de poder incrementar considerablemente la velocidad de las reacciones qumicas especficas que en ellas se verifican (desde decenas hasta miles de veces si las comparamos cuando se llevan a cabo sin su presencia). Con relacin a la naturaleza de las enzimas, debemos recordar que todas las enzimas son protenas, pero con la particularidad de que son protenas de funcin muy especializada, las cuales son producidas por las propias clulas a partir de aminocidos sencillos. Adems, es conveniente destacar que cada enzima es capaz de catalizar solamente un tipo de reaccin qumica especfica, razn por la cual existen diversidad de stas (en la actualidad se conocen casi 2000 enzimas diferentes), pero algo singular en ellas es que su accin cataltica supera notablemente a los catalizadores convencionales tradicionalmente utilizados por el hombre, tanto en lo referente a su especificidad reactiva, su eficiencia cataltica, as como en su capacidad de actuacin en condiciones moderadas de temperatura y de pH. En resumen, podemos destacar que a diferencia de los catalizadores convencionales, ellas pueden incrementar en cientos o miles de veces la velocidad de una reaccin dada, de
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modo tal que en unos segundos pueden catalizar secuencias de reacciones muy complejas, que sin su presencia requerira das, semanas o meses para llevarse a cabo en el laboratorio. La propiedad que identifica en ultima instancia las reacciones qumicas que se verifican en las clulas vivas y que las capacita para funcionar como mquinas trmicas, en su eficiencia de accin, ya que las reacciones catalizadas enzimticamente poseen un rendimiento del 100% y adems, no se obtienen subproductos, quiere decir esto que a diferencia del resto de las otras reacciones catalizadas inclusive, que se llevan a cabo en los laboratorios de sntesis orgnica con la ayuda de catalizadores convencionales, van siempre acompaadas de la formacin de uno o mas subproductos que conducen obligatoriamente a un rendimiento inferior al 100%, adems de que se precisa la purificacin del producto principal en cada etapa. Por esta razn, las reacciones qumicas en los organismos vivos, que transcurren con la participacin de las enzimas, cada una de las cuales puede acelerar un solo tipo de transformacin, ocurren de modo simultneo un sinnmero de reacciones individuales diferentes, sin que se formen subproductos intiles que entorpeceran el desarrollo del resto de las dems reacciones, por esto insistimos que la clave de la gran eficiencia de las reacciones enzimticas radica en su alta especificidad de accin, lo cual esta justificado nica y exclusivamente en un axioma fundamental de la lgica molecular de la vida que es: la complementariedad estructural de las molculas interactivas. As las molculas de las enzimas se combinan con las de sus respectivos sustratos durante el ciclo cataltico, de manera tal que el centro activo de la enzima (lugar donde ocurre la catlisis) se adapta al sustrato con una complementacin estructural casi perfecta, tal como la que existe en una llave y su cerradura, y en esto descansa el hecho primordial de su elevada especificidad de accin. De este modo tenemos que ver que los centenares de reacciones qumicas, catalizadas enzimticamente en el interior de las clulas no se realizan independientemente unas de otras, sino que por el contrario se encuentran estrechamente relacionadas entre si y constituyen secuencias de muchas reacciones consecutivas diferentes que poseen intermediarios comunes pudiendo llegar a tener hasta 20 etapas o mas que se encuentran ligadas por determinados puntos entre los que se establecen retculos de esquemas convergentes o divergentes, que en definitiva determinan diversas consecuencias biolgicas importantes para cada organismo. Estructura y propiedades del ATP.-Las particularidades estructurales del ATP son las que le permiten explicar su capacidad como transportador de la energa en el organismo, y ello radica fundamentalmente en la posibilidad de transferir reversiblemente los grupos fosfatos terminales con enlaces macrorgicos (Pi) desde las reacciones catablicas a las anablicas. Para comprender lo planteado, es conveniente observar su estructura, o sea:
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Su estructura fue deducida, en principio, por Lohmann en 1930, siendo confirmada finalmente mediante la sntesis qumica por Todd y colaboradores en 1948. Es conveniente aclarar que al hablar de ste, debe tenerse en cuenta que en realidad lo que existe es un sistema integrado por 3 especies moleculares: ATP, ADP y AMP, el cual se encuentra presente en todas las especies de organismos vivos, ya sean animales o vegetales, donde la suma de sus concentraciones en la fase acuosa de las clulas vivas permanece prcticamente constante, aunque es de sealar que siempre en los tejidos activos la concentracin de ATP es superior a la suma de las concentraciones del ADP y el AMP. Si observamos sus componentes moleculares, podemos apreciar que son todos (ATP, ADP y AMP) mononucletidos formados por una base nitrogenada (adenina), un monosacrido de 5 carbonos (pentosa, que es la ribosa) y en dependencia de a quien nos referimos posee adems; uno, dos o tres molculas de cido fosfrico, es decir: 1 Acido Fosfrico -----AMP 2 Acido Fosfrico -----ADP 3 Acido Fosfrico -----ATP
Adenina + Ribosa +
Adems, es importante comprender que su valor como transportador de la energa, radica en la presencia de los dos enlaces steres fosfricos (macrorgicos) en el caso del ATP, y en cambio, en el ADP aparece un solo enlace macrorgico, los cuales se diferencian del enlace ster normal (la causa de esto es la repulsin electrosttica que surge entre los grupos oxidrlicos de los grupos fosfatos entre s, o sea, entre el 1ro. y el 2do., as como entre el 2do. y el 3ro.) Con relacin a las propiedades del ATP podemos agregar que adems de lo sealado anteriormente, que se encuentra en todas las formas de vida existentes, su concentracin en las clulas oscila entre los 2 a 10 mmol/l (o sea, la sumatoria de sus tres especies: ATP + ADP + AMP ) y que no slo aparecen en el citosol (o sea, en el citoplasma soluble), sino tambin en diferentes orgnulos como son principalmente las mitocondrias y el ncleo, debiendo
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sealarse que su compartimentacin celular (intracelular) constituye un punto clave en los procesos de regulacin del metabolismo, y por otra parte, el proceso que aporta la mayor cantidad de ATP a la clula es la fosforilacin oxidativa, que tiene lugar en el interior de las mitocondrias. Finalmente, es conveniente sealar que los tres componentes de este sistema se encuentran relacionados entre si del modo siguiente: ATP ADP AMP + Pi + Pi
Debe recordarse que al hablar del ATP, hay que tener presente que este est constituido por un sistema de 3 especies moleculares: AMP, ADP y ATP (o sea, son tres nuclesidos mono, di y trifosforilados) y que en dependencia de si se trata del ADP o del ATP, respectivamente, se observar la presencia de 1 o los 2 enlaces macrorgicos pirofosfricos en el caso del ADP del ATP, segn sea el caso, destacando que: el AMP no presenta enlaces macrorgicos. Es por esta razn que la energa de hidrlisis del ATP y del ADP es similar, debido a que el enlace pirofosfrico que se rompe en ambos casos libera una cantidad de energa igual a - 7,3 Kcal/mol que equivale a - 30,5 KJ/mol; en cambio, en el caso del ster fosfrico normal del AMP, slo se liberan - 3,4 kcal/mol o lo que es igual - 14,2 KJ/mol (que no tiene valor energtico apreciable). Las particularidades estructurales del ATP le permiten explicar su capacidad como transportador de la energa en el organismo vivo. Principio del intermediario comn.-Ante todo se hace necesario comprender el papel que desempea el sistema ATP-ADP como intermediario comn en la corriente principal de transferencia de energa qumica en las clulas del organismo vivo, debido a que la forma en que se manifiesta el trabajo celular en las rutas metablicas centrales de stas, es a expensas del intercambio de los grupos fosfatos de elevada energa (~ Pi) entre los compuestos qumicos de alto contenido energtico y los de bajo contenido energtico. Quiere decir esto que , en las clulas existen compuestos que poseen una elevada energa de hidrlisis , los cuales ceden esos grupos fosfatos macrorgicos a otros que para formarse captan tales grupos fosfatos, para que de este modo puedan verificarse los procesos metablicos que caracterizan a los organismos vivos, o sea, que todas las reacciones qumicas que se llevan a cabo en las clulas y tejidos deben estar perfectamente acopladas entre si para que las transformaciones energticas ocurran en condiciones isotrmicas e isobricas (a TPN), evitndose de este modo el derroche de energa en forma de calor, lo cual atenta contra la integridad de las clulas. Es conveniente destacar la clasificacin de los compuestos fosforilados que aparecen en la clula, atendiendo a la energa de su hidrlisis, en dos grupos: -Alta Energa de Hidrlisis: Si el Ghidrl. = > -7.5 kcal/ mol -Baja Energa de Hidrlisis: Si el Ghidrl < -7.5 kcal/mol
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As, segn la cantidad de energa que se libera en la hidrlisis del grupo fosfato de sus molculas estos pueden denominarse de dos formas: -De Alto Contenido Energtico(o Macrorgicos), tales como: cido 1-3 di P-glicrico, cido -P- enolpirvico. -De Bajo Contenido Energtico, tales como: Glucosa-6-P, Gliceraldehdo-3-P. Si analizamos el lugar que ocupa el ATP en la misma, veremos que este ocupa el lugar intermedio entre los llamados compuestos macrorgicos (de alta energa de hidrlisis) y los de baja energa de hidrlisis, razn por la cual a el le corresponde la funcin de servir como intermediario comn en las secuencias de reacciones del metabolismo, las que se agrupan en dos tipos fundamentales: 1ro. Transferencia enzimtica de un grupo ~ P desde una molcula donante al ADP: piruvato Ejemplo: P-enolpiruvato + ADP piruvato + ATP quinasa 2do: Transferencia enzimtica de un grupo ~ P del ATP a una molcula aceptora. hexoquinasa Ejemplo: Glucosa + ATP Glucosa - 6 - P + ADP De modo tal que si sumamos ambas ecuaciones queda: P-enolpiruvato + glucosa piruvato + glucosa - 6 - P
Con esto queremos destacar que es en realidad de esta manera en que transcurren las reacciones acopladas en los sistemas biolgicos, es decir, que en el interior de las clulas del organismo, se establece la transferencia energtica a travs del traspaso de los grupos fosfato de los compuestos macrorgicos hacia los de baja energa para activarlos y que puedan incorporarse a los procesos metablicos con el mnimo derroche de energa en forma de calor, sino que se traslada como enlaces qumicos. Finalmente, a modo de resumen, queremos destacar que el ATP no es el depositario de la energa en el organismo, sino simplemente el transmisor de la misma para que se lleven a cabo de manera adecuada todos los procesos del metabolismo. Las concentraciones de ATP en la clula en un instante dado slo es suficiente para un tiempo muy breve, no obstante, hay que sealar que existen otras sustancias fosforiladas, como el creatnfosfato (CrP), que actan como almacenadores de la energa, el cual es especialmente importante en el msculo esqueltico. Queremos destacar que: en las clulas vivas, gracias a estos dos tipos de compuestos es que se asegura el intercambio energtico propio del metabolismo, ya que todas las secuencias de reacciones que ocurren en nuestro organismo se llevan a cabo con la participacin del ATP como intermediario comn entre las sustancias de Ghidrl. y las de Ghidrl . En esencia es al ATP a quien le corresponde el papel nico como sustancia intermediaria entre los compuestos de alta energa y los de baja energa para asegurar as el correcto desenvolvimiento de los procesos metablicos en el organismo y que requieren del
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concurso de la energa, es decir, que as se asegura que la energa que se libera en los procesos oxidativos en el organismo no se desperdicie en forma de calor y pueda ser utilizada en las reacciones del metabolismo. A continuacin pasaremos a analizar las oxidaciones biolgicas, que equivalen a los procesos redox en el organismo. Consideraciones generales acerca de los procesos REDOX en el organismo.-Ante todo debemos puntualizar el concepto de oxidacin biolgica, o sea, el fenmeno inverso a la fotosntesis, lo cual fue explicado en el captulo anterior y que en resumen se puede plantear que consiste en la eliminacin de los tomos de hidrgeno en una sustancia orgnica, asociado con la liberacin de la energa almacenada en esta. Quiere decir esto que las oxidaciones biolgicas constituyen en esencia procesos de deshidrogenacin, en los cuales los tomos de hidrgeno (protones y electrones) de las molculas de los diferentes metabolitos provenientes de los alimentos son entregados a otras sustancias aceptoras, transportndose los mismos mediante diversas reacciones acopladas, denominadas reacciones redox ( de oxidacin reduccin) hasta combinarse en ltima instancia con el oxgeno (si el suministro de este al organismo es suficiente, es decir, si predominan condiciones aerobias) formndose as el agua metablica, no obstante es conveniente aclarar que, en los casos en que el suministro de oxgeno a las clulas y tejidos es insuficiente, tal como se puede ver frecuentemente en la clula muscular esqueltica en funcionamiento, entonces gran parte de la energa se obtiene por la oxidacin anaerobia ( sin la presencia del oxgeno) de los nutrientes, fundamentalmente los glcidos, obtenindose en este caso productos de incompleta oxidacin, es decir; el cido lctico (lactato). Por esta razn, insistimos que los procesos REDOX (que son la base de las oxidaciones biolgicas), no consisten simplemente en la combinacin de las sustancias con el oxgeno. Conservacin de la energa de los procesos oxidativos.-Recordando algo que ya fue anteriormente explicado, debemos tener presente que todas las reacciones que ocurren en el organismo se encuentran perfectamente acopladas entre s ( esta es la esencia del Principio del Intermediario Comn ) ; de este modo se garantiza que todas las transferencias energticas se logran a expensas de la participacin del ATP como transductor de la energa, evitndose con ello las perdidas de calor ( lo que conduce a la disminucin de la entropa ), lo cual se explica gracias al fenmeno de la biocatlisis, que asegura que las transformaciones enzimticas de las complejas molculas orgnicas de los nutrientes, conserven la energa qumica de sus enlaces covalentes en forma de enlaces macrorgicos en el ATP. Como sabemos, la nica fuente energtica inmediata para realizar trabajo til en el organismo, o sea, el trabajo biolgico (ya sea biosinttico, mecnico u osmtico) es el trifosfato de adenosina (o ATP), ya que las otras formas de energa qumica, como son los nutrientes incorporados en los alimentos, o bien, el fosfato de creatina (o CrP), deben ser convertidos en ATP antes de poder ser utilizadas con esta finalidad. Esto quiere decir que , la energa til para los diversos tipos de trabajo en el organismo, debe ser recuperada tan rpidamente como es degradado el ATP, para poder mantener los niveles del mismo en las clulas, lo cual se lleva a cabo as:
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ADP + Pi + energa de reserva ATP (de los nutrientes o del CrP) No obstante debe quedar bien claro que ahora solo analizaremos los procesos de extraccin de la energa de los nutrientes mediante sus oxidaciones correspondientes, en las clulas y tejidos del organismo que conducen a la formacin de ATP, de manera tal que puedan mantenerse las concentraciones adecuadas de este para ser utilizado cuando sea necesario. Antes de proseguir con la descripcin de estos procesos oxidativos, es conveniente destacar que los principales nutrientes que pueden ser almacenados para ser utilizados como fuente energtica, tanto en el tejido muscular, as como los rganos que trabajan, son los glcidos en forma de glucgeno (polmero de la glucosa) y los cidos grasos, fundamentalmente en el caso de los lpidos, en forma de acilglicridos (o simplemente, triglicridos). En cambio, en el caso de las protenas, tal como, ya habamos sealado anteriormente, esta utilizacin como fuente energtica no es muy comn, ya que cumplen con otras funciones mas importantes, como son las de ser el material estructural que soporta la arquitectura de todo nuestro cuerpo ( ocupan aproximadamente el 90% de la materia orgnica del residuo seco de las clulas ), y adems, poseen funciones especficas muy importantes , tales como las enzimas , las hormonas y otras, y para ser utilizadas como fuente energtica, solo lo hacen en casos en que las reservas de carbohidratos y grasas se encuentran afectadas , ya que los esqueletos carbonados de sus aminocidos despus de pasar un proceso previo de desaminaciones o de transaminaciones , deben incorporar obligatoriamente su nitrgeno en el ciclo de la urea, para pasar a incorporarse finalmente a los senderos degradativos que siguen los glcidos y los lpidos , todo lo cual se explicara posteriormente. Volviendo nuevamente al concepto de oxidaciones biolgicas, tenemos que recordar que estas se caracterizan por la eliminacin de tomos de hidrgeno (o simplemente de electrones) experimentada por una sustancia que en general, son los metabolitos, provenientes de los nutrientes y la ganancia de dichos tomos de H (o electrones) por parte de otras sustancias intermediarias. A estas reacciones se les conoce simplemente como procesos REDOX, y son aquellos en los cuales tiene lugar una transferencia de electrones (o tomos de hidrgeno) desde un donante electrnico (conocido como agente reductor) hacia un aceptor electrnico (conocido como agente oxidante), y no equivale simplemente a la adicin de oxgeno, como sucede cuando quemamos madera, queroseno, papel, u otra sustancia orgnica, y que se conoce como combustin. Por ello, no obstante, a que en ambos casos ocurre un proceso de oxidacin, debe quedar bien claro que no es lo mismo en esencia el significado de los trminos oxigenacin y deshidrogenacin. Una vez hecha esta aclaracin, se proceder a sealar que: los procesos REDOX en el organismo, corresponden a las denominadas oxidaciones biolgicas, las cuales se caracterizan por la transferencia de tomos de hidrgeno ( simplemente de electrones) entre una pareja de sustancias, de modo tal que la sustancia que cede los tomos de H (H+ y e-), conocida como sustrato, le corresponde la denominacin de agente reductor ya que al entregar los tomos de hidrgeno est provocando la reduccin de la otra sustancia que los acepta, a la cual se le denomina agente oxidante ya que esta ltima acepta dichos tomos de hidrgeno.
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En resumen, quiere decir esto que, un proceso REDOX ( o bien, un proceso de oxidacinreduccin), consiste en la transferencia de tomos de hidrgeno ( simplemente de electrones) experimentada entre dos sustancias, donde una de ellas resulta ser el donante de tomos de H ( H+ y e-) y la otra, el aceptor de los tomos de H, y ello no equivale simplemente a la combinacin de una sustancia con el oxgeno, liberndose adems en el mismo una cantidad de energa equivalente a la diferencia de potenciales REDOX entre las dos sustancias que intervienen en dicho proceso. Debemos puntualizar que la definicin de Potencial REDOX corresponde: a la afinidad de una sustancia para captar electrones. A continuacin consideramos necesario recordar que existen 3 tipos fundamentales de procesos REDOX: 1ero: Prdida de e : Fe2+ Fe 3+ + e+ G<0 CH3-CHO + H2O + G < 0 2do: Prdida de H: CH3-CH2-OH + O2 3ro: Ganancia de O: CH3-CHO + O2 CH3-CO2H + G < 0 Se debe analizar que siempre en todos los casos ocurre liberacin de energa, o sea, que existe una variacin de la energa libre (G < 0), la cual permite al organismo realizar Wtil y es precisamente esto lo que nos interesa destacar, ya que esta es la se utiliza en las oxidaciones biolgicas, para poder aprovecharla eficientemente en la formacin de ATP, mediante la fosforilacin oxidativa (lo cual ser abordado posteriormente). Se recomienda a los interesados en profundizar todo lo planteado hasta aqu, que pueden consultar en cualquier texto de qumica general, en los que se abordan estas cuestiones quiz con ms profundidad, pero para los fines que perseguimos nosotros, con lo que hemos sealado aqu es suficiente, debido a que lo esencial a destacar de los procesos REDOX es que en todos ellos ocurre una liberacin de energa. A continuacin analizaremos los procesos de extraccin de la energa de los nutrientes mediante los fenmenos oxidativos, por lo que en dependencia a las condiciones del suministro de oxgeno a nuestro organismo, nos referiremos a los procesos aerobios y anaerobios, a pesar de que para que ocurra la oxidacin de una sustancia no es imprescindible la presencia del oxgeno (esto ya fue sealado anteriormente); no obstante, en el caso del organismo humano es necesario destacar que necesita de la participacin del oxgeno para la realizacin de sus actividades normalmente, a pesar de que existen momentos en que esto se puede ver restringido y es por ello que se habla de 2 tipos de oxidaciones en nuestro organismo: OXIDACIN AEROBIA: Ocurre en abundancia de O2, (el aceptor de los tomos de H es el O2). OXIDACIN ANAEROBIA: Ocurre con deficiencia de O2, (el aceptor de los tomos de H es otra sustancia, tal como las coenzimas NAD, FAD, CoQ, etc.).
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Es conveniente aclarar las diferencias entre oxigenacin y deshidrogenacin, as por ejemplo si una sustancia (S) se oxida en presencia o en ausencia (deficiencia) de O2, vemos que: 1ero: SH2 + O2 (red) 2do: SH2 + NAD (red.) S + H2O (oxid.) S + NADH2 (oxid.) + + G1 < 0 G2 < 0
Es necesario aclarar que siempre se cumple que G1 > G2 Si analizamos el caso de la glucosa, podemos comprobar lo expresado anteriormente: OH Dficit de O2 CH3-CH-COOH + G1 = 2 ATP (Cond. ANAEROBIAS) cido lctico C6H12O6 Glucosa Abundancia de O2 (Cond. AEROBIAS) 6 CO2 + 6 H2O + G2 = 38 ATP
Se debe destacar que esta diferencia entre la variacin de la energa libre del proceso anaerobio y del aerobio (G = 36 ATP), se justifica por la participacin del fenmeno denominado CADENA RESPIRATORIA ( Cadena de Transporte Electrnico), la cual se explicar en el prximo epgrafe. La forma en que se aprovecha la energa en el organismo es tratando de conservar la energa qumica almacenada en las molculas de los nutrientes que se libera durante el fraccionamiento: degradacin de estas mediante la oxidacin biolgica, lo cual se logra mediante la sntesis del ATP a expensas del G que se incrementa en estos procesos oxidativos. Cadena de transporte electrnico.-Ante todo resulta indispensable plantear su definicin, y posteriormente sealar cules son sus componentes, as como el principio de accin de los mismos, para finalmente analizar cmo se encuentran ordenados estos. As tenemos que la definicin: consiste en el conjunto perfectamente acoplado de enzimas y coenzimas que se encuentran ubicadas en el interior de las mitocondrias y que permiten el transporte gradual y escalonado de los tomos de hidrgeno( H+ y e -), que son entregados por el sustrato (sustancia orgnica que se va a oxidar) hasta el aceptor final de estos que es el oxgeno, para as lograr la formacin de una molcula de agua por cada dos tomos de hidrgeno (2H equivalentes de reduccin), liberndose una cantidad de energa suficiente para sintetizar 3 molculas de ATP. A continuacin podemos apreciar el esquema general correspondiente a la cadena respiratoria, conocida tambin como cadena de transporte electrnico:
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Representacin esquemtica de la cadena respiratoria. Es necesario hacer referencia al mecanismo de accin de las coenzimas de la cadena respiratoria y para ello se plantear que: consiste en un proceso REDOX (en parejas), que se manifiesta de manera ininterrumpida, ya que de no ser as se requerira de cantidades extremadamente incalculables de cada una de estas coenzimas en las mitocondrias para asegurar el transporte de los tomos de hidrgeno hasta el O2 de los diferentes sustratos que tienen que ser oxidados. Adems, es conveniente destacar la particularidades de cada una: las deshidrogenasas (transportan tomos de H), mientras que las oxidasas (slo transportan electrones). Adems, en el caso de la CoQ (que en ocasiones no se encuentra presente), tiene la capacidad de transportar directamente los protones (H+) al oxgeno reducido (O2-) para formar el H2O, lo cual se puede observar en la Fig. 9.1. De esta manera, hemos podido explicar brevemente las particularidades de sus componentes, as como tambin la forma en que se encuentran ordenados (o sea, en forma creciente de sus potenciales REDOX): 1.-Dehidrogenasas ligadas a la piridina: NAD 2.-Dehidrogenasas ligadas a la flavina: FAD 3.-Dehidrogenasas ligadas a la ubiquinona: CoQ 4.-Oxidasas del tipo de los citocromos: Cit a a3, Cit b, Cit c, etc. A continuacin en la Fig. 9.2 se muestran los diferentes valores de los potenciales de cada una de las coenzimas de la cadena de transporte electrnico:
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Potenciales REDOX de las coenzimas de la cadena respiratoria. Se debe destacar la importancia de estas coenzimas transportadoras de protones y electrones (H+ y e-), para lo cual debe plantearse qu sucedera si no existiesen estas coenzimas intermedias entre el sustrato y el O2? En este sentido, es necesario centrar nuestra explicacin en el hecho de que la diferencia de potenciales REDOX entre los diferentes sustratos que se oxidan y el oxgeno es tan grande (ver la Fig. 9.2) que esto provocara la elevacin brusca de la temperatura corporal, lo que ocasionara serios trastornos al organismo, debido a que esto implica que a nivel celular se destruiran las protenas (o sea, estas se desnaturalizaran), y ello conlleva a la prdida de las funciones vitales. Finalmente, se debe puntualizar en qu pasos de la cadena respiratoria el G < 0 permite la formacin de ATP?: Esto slo puede ocurrir en 3 puntos de la cadena respiratoria, en los cuales el valor del G 7,3 kcal/ mol (ver la Fig. 9.2) 1ro: NAD/ FAD 2do: Cit b/ Cit c 3ro: Cit aa3/ O2 G 12,7 kcal/ mol G 9,9 kcal/mol Mediante el acoplamiento a la P.O. G 23,8 kcal/mol (o sea, a la fosforilacin oxidativa)
Como ya habamos sealado anteriormente, estos sistemas coenzimticos se encuentran
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perfectamente acoplados en el interior de las mitocondrias (ver la Fig. 9.3), a nivel de la membrana interna y en la matriz mitocondrial, para lograr as el adecuado ajuste espacial entre cada uno de estos y que permitan el aprovechamiento eficiente de la energa liberada en el proceso de las oxidaciones biolgicas, para poder sintetizar el ATP mediante la fosforilacin oxidativa.
Diagrama de los sistemas coenzimticos de la cadena respiratoria en la membrana mitocondrial. Fosforilacin oxidativa.-Para iniciar este aspecto se debe aludir al por qu de esta denominacin, de manera tal que se denomina: Fosforilacin: porque se incorpora un residuo ( o molcula) de cido fosfrico, H3PO4, simplemente, Pi a una sustancia, es decir, al ADP. Oxidativa: porque tal incorporacin de cido fosfrico (Pi) al ADP, ocurre a expensas de la energa liberada ( G) en un proceso oxidativo. Todo esto se puede expresar as: ADP + Pi + E procesos REDOX ATP
El fenmeno de la fosforilacin oxidativa (P.O.) se encuentra ntimamente vinculado a la cadena respiratoria, y es fundamentalmente aqu donde se produce el mayor porciento de ATP en el organismo, por lo cual resulta obvio plantear que ocurre en las membranas de las crestas mitocondriales; no obstante, es conveniente destacar que puede ocurrir tambin en el citosol (citoplasma celular), es decir, sin que intervenga la cadena de transporte electrnico, sin embargo, la cantidad de ATP formada siempre ser mucho menor por esta va.
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Diagrama del acoplamiento de la cadena respiratoria y la fosforilacin oxidativa en la membrana mitocondrial. Por esa razn, se debe plantear que: si la energa de la oxidacin proviene de la Cadena Respiratoria se le denomina al proceso: fosforilacin oxidativa a nivel de la cadena respiratoria, en cambio, si dicha energa se obtiene de otro proceso REDOX no asociado a la cadena de transporte electrnico, o sea, donde el O2 no es el aceptor final de los tomos de hidrgeno, entonces se denomina: fosforilacin oxidativa a nivel de sustrato (que es el caso tpico del metabolismo anaerobio de los glcidos). Por tanto, podemos resumir diciendo que: la fosforilacin oxidativa no es ms que la sntesis de molculas de ATP a partir del ADP y el Pi, gracias a la energa liberada en un proceso REDOX. Consideraciones acerca del ciclo de Krebs y su importancia para los sujetos que realizan actividad fsica sistemtica.-En este aspecto continuamos nuestra explicacin acerca de los procesos metablicos, analizando el ciclo de Krebs, que es la forma comn de la degradacin oxidativa en todas las clulas, es decir, que se manifiesta en todas las formas existentes de la vida en la naturaleza. El mismo constituye la ruta central comn para llevar a cabo la degradacin completa de los tres nutrientes: glcidos, lpidos (fundamentalmente los cidos grasos) y los aminocidos de las protenas hasta dixido de carbono y agua. Este es el sendero metablico universal para todos los organismos aerobios, que le permite a los mismos la obtencin del mayor porciento de la energa almacenada en las molculas de sus nutrientes, el cual se lleva a cabo en el interior de las mitocondrias, y adems, genera numerosos precursores biosintticos. El ciclo del acido ctrico es, por tanto, anfiblico, es decir, funciona tanto catablica como anablicamente. Adems, debemos destacar el por qu tambin se le conoce como ciclo del cido ctrico o de los cidos tricarboxlicos, ya que es una va metablica cclica mediante la cual los 2 tomos de carbono del grupo acetilo (Acetil CoA) que procede del catabolismo de glcidos, grasas y aminocidos se condensa con el cido oxalactico y comienza as una serie de transformaciones a partir del compuesto formado: cido ctrico (que es un cido tricarboxlico), hasta ser totalmente convertido en 2 molculas de CO2 con la liberacin de 4 pares de hidrgeno, los cuales unidos a las coenzimas especificas son oxidados hasta la formacin de H2O en la cadena respiratoria, liberndose la energa necesaria para la sntesis de ATP. Por lo cual podemos definir el ciclo de Krebs como: la ruta central metablica
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dnde converge la degradacin final de los residuos acetilo provenientes del catabolismo de glcidos, lpidos y protenas, hasta dixido de carbono y agua. Finalmente, es necesario puntualizar la importancia que el mismo posee para los sujetos que realizan actividad fsica sistemticamente, ya que cuando las condiciones del trabajo muscular lo permiten, puesto que al inicio de cualquier trabajo muscular predominan las condiciones anaerobias, y slo la degradacin anaerobia asegura fundamentalmente la gran demanda de ATP en los primeros momentos del esfuerzo fsico, a expensas de los fosfgenos y del glucgeno muscular que acumula el lactato por la va glucoltica, permiten la formacin del ATP, pero en la medida que el esfuerzo se prolonga (se hace ms moderado) y no slo se pueden oxidar los glcidos, sino adems las grasas (que aportan ms del doble de la energa de los glcidos en su oxidacin completa) y en los casos extremos en que se agoten las reservas de glcidos y grasas, pueden ser utilizados tambin en calidad de fuente energtica los aminocidos procedentes de las protenas (pero esto es slo en condiciones especiales, que posteriormente detallaremos cuando abordemos en el prximo tpico, los aspectos correspondientes a las vas de utilizacin de los glcidos). Por esta razn, este sendero metablico garantiza en gran medida la energa que demandan los esfuerzos fsicos que se prolongan ( t > 40-60 seg.), en que tanto el consumo, as como las necesidades de O2 al msculo que trabaja se incrementan notablemente para poder sostener la demanda energtica que el esfuerzo requiere y por ello comienza una adaptacin en los sistemas cardiovascular y respiratorio que logran una mejor incorporacin de O2 a las mitocondrias para as lograr la completa oxidacin de los metabolitos que se acumularon del metabolismo anaerobio(el lactato que se transforma en piruvato), sino adems los componentes de las grasas (glicerol y cidos grasos) para con ello aportar una mayor cantidad de energa al poder convertirlos en CO2 y H2O debido a que toman parte el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria acoplados a la fosforilacin oxidativa. Visin general del ciclo del cido ctrico.-Comenzamos nuestro estudio del ciclo del cido ctrico con una visin general del mismo, en el que se analizaran posteriormente cada una de las reacciones que lo componen. El ciclo del acido ctrico consiste en una serie ininterrumpida de reacciones que oxidan el grupo acetilo del Acetil CoA a dos molculas de CO2, de forma que se conserva la energa libre producida, utilizndola en la sntesis de ATP. El ciclo del acido ctrico, es la forma comn del metabolismo oxidativo en la mayora de los organismos, el mismo est catalizado por ocho enzimas que conjuntamente convierten una molcula de Acetil CoA a dos de CO2, produciendo tres NADH2, un FADH2 y un GTP (o ATP).
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Esquema general del Ciclo de Krebs. El NADH2 y el FADH2 son reoxidados por el O2 en la cadena respiratoria (o de transporte electrnico), con la sntesis correspondiente de 11 molculas de ATP (de estas 9 se obtienen por la coenzima NAD y 2 por la coenzima FAD). El piruvato, que es el producto final de la gluclisis en condiciones aerbicas, es convertido a Acetil CoA por el complejo multienzimtico de la piruvato deshidrogenasa (una agrupacin simtrica de tres enzimas: piruvato deshidrogenasa, dihidrolipoil transacetilasa y dihidrolipoil deshidrogenasa). La subunidad de la piruvato deshidrogenasa cataliza la conversin de piruvato a CO2 y a un intermediario hidroxietil-TPP. Este ltimo pasa directamente a la dihidrolipoil transacetilasa, que oxida el grupo hidroxietilo a acetato y lo transfiere a1 CoA, formando Acetil CoA.
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El citrato se forma por condensacin del Acetil CoA y del oxalacetato, por accin de la citrato sintetasa. El citrato es deshidratado a cis-aconitato y, despus, rehidratado hasta isocitrato, en una reaccin estereoespecfica catalizada por la aconitasa. El isocitrato sufre una decarboxiIacin oxidativa a -oxoglutarato por parte de la isocitrato deshidrogenasa, que produce CO2 y NADH2. El -oxoglutarato, a su vez experimenta otra decarboxilacin oxidativa por accin de la -oxoglutarato deshidrogenasa, un complejo multienzimtico similar a1 complejo multienzimtico de la piruvato deshidrogenasa. Esta reaccin genera 1os segundos NADH2 y CO2. El succinil-CoA resultante es convertido a succinato, con la generacin de GTP (en plantas y bacterias es el ATP), mediante un proceso de fosforilacin oxidativa a nivel de sustrato, catalizado por la succinil-CoA sintetasa. El succinato es deshidrogenado a fumarato estereospecficamente por la succinato dehidrogenasa, en una reaccin que genera FADH2. Las dos ltimas reacciones del ciclo del cido ctrico, son catalizadas por la fumarasa y la malato deshidrogenasa, a su vez, hidratan el fumarato a S-malato y oxidan este cido (hidroxicido, ya que pasa el grupo alcohol a su correspondiente cetona), formndose el oxalacetato, con la correspondiente produccin del tercer y ltimo NADH2 de esta va cclica. Las enzimas del ciclo del cido ctrico actan como una unidad funcional que satisface la demanda metablica de la clula. Las enzimas que controlan la velocidad de este proceso al parecer son la citrato sintetasa, la isocitrato dehidrogenasa y la -oxoglutarato dehidrogenasa. Debiendo destacarse que sus actividades estn controladas por la disponibilidad de sustrato, la inhibicin por producto, la inhibicin por intermediarios del 2+ ciclo y la activacin por Ca . Varias vas anablicas usan 1os intermediarios del ciclo del acido ctrico como materiales de partida. Estas sustancias esenciales se reponen mediante reacciones anaplerticas, entre las cuales la ms importante es la sntesis de oxalacetato a partir de piruvato y CO2, por accin de la piruvato carboxilasa. Puntos de contacto entre el ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y la fosforilacin oxidativa.-Se debe sealar que este sendero metablico cclico consta de 10 etapas (4 de las cuales son de deshidrogenacin a travs de la cadena respiratoria: 3 mediante el sistema NAD/ NADH2 y 1 por el sistema FAD/ FADH2, adems existe un paso de fosforilacin oxidativa a nivel de sustrato: Succinil CoA a Succinato, de manera que en estos 5 pasos se manifiesta una liberacin de energa equivalente a la sntesis de 12 molculas de ATP). Por otra parte, existen 2 pasos en que ocurren decarboxilaciones (prdida de CO2). Este proceso se puede desglosar en las siguientes reacciones:
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Formacin del cido Ctrico: Acetil CoA + cido Oxalactico Conversin del cido ctrico en isoctrico: cido Ctrico cido isoctrico cido Ctrico.
Formacin del cido -ceto glutrico: NAD cido Isoctrico Formacin del Succinil CoA: NAD cido -cetoglutrico Formacin de cido Succnico: (En este paso ocurre una Fosforilacin a nivel de sustrato). GDP Succinil CoA Formacin del cido Fumrico: FAD cido Succnico Formacin del cido Mlico: cido Fumrico + H2O Regeneracin del Oxalactico: NAD cido Mlico NADH + H
+
NADH + H
cido -cetoglutrico + CO2
NADH + H
Succinil CoA +
CO2
GTP cido Succnico + CoA
FADH2 cido Fumrico
cido Mlico
cido Oxalactico
En este sentido, es necesario aprovechar la ocasin para integrar el acoplamiento del Ciclo de Krebs a la Cadena Respiratoria y la Fosforilacin Oxidativa
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Balance energtico global de este proceso.-En este aspecto es importante insistir en que por cada vuelta que da una molcula de Acetil CoA en este sendero metablico cclico se obtienen 2 molculas de CO2 y 4 molculas de H2O, as como un saldo energtico equivalente a 12 molculas de ATP, o sea: CH3CO Co A + 2 O2 2 CO2 + 4 H2O + 12 ATP
Por la inclusin del Acetil CoA al Ciclo de Krebs: Se producen 4 Deshidrogenaciones: 3 NADH2: C.R: (3 ATP) = 9 ATP 1 FADH2: C.R. (2 ATP) = 2 ATP 1 P.O. A Nivel del sustrato: Succinil CoA Succinato + 1 GTP = 1 ATP
Saldo energtico global es: 12 ATP Una vez analizadas las particularidades generales de los procesos oxidativos en el organismo, pasaremos a detallar los aspectos ms sobresalientes del metabolismo de cada uno de los nutrientes. Consideraciones acerca del metabolismo de los glcidos.-Consideramos que resulta necesario puntualizar que del total de alimentos incorporados en la dieta diaria, casi el 5560 % de estos corresponden a los glcidos (siendo el mayor porciento de los mismos los polisacridos, especficamente el almidn: procedente de los cereales, las verduras, las legumbres, as como las viandas y los tubrculos, en fin los vegetales). Es de destacar, como sealamos anteriormente, el resto de los polisacridos presentes en los productos vegetales (fundamentalmente la celulosa), no presentan valor nutricional para nosotros debido a que no lo podemos digerir porque en nuestro sistema digestivo no se segregan enzimas capaces de degradarla. En lo que respecta a los oligosacridos, los de mayor importancia son la sacarosa y la lactosa, es te ltimo es el primer glcido que se incorpora a travs de la leche materna en los mamferos, mientras que la sacarosa es el azcar comn (que se utiliza para endulzar los alimentos en la dieta). Finalmente, con relacin a los monosacridos no representan o poseen un valor nutritivo considerable, debido a que slo aparecen en cantidades muy pequeas (prcticamente insignificantes debido a que se incorporan con las frutas fundamentalmente). Consideraciones generales acerca de los procesos de digestin de los nutrientes.-Ante todo debemos puntualizar en la esencia del termino digestin, que a grandes rasgos se puede resumir que consiste en un complejo proceso de transformaciones qumicas que experimentan los alimentos (nutrientes) y los convierte en sustancias ms sencillas que puedan ser asimiladas por el organismo ,es decir, que sean capaces de atravesar la mucosa intestinal e incorporarse a los fluidos corporales mediante la sangre fundamentalmente, o la linfa, para poder ser utilizadas posteriormente por el organismo.
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En este sentido se debe detallar el concepto planteado acerca de la asimilacin segn plantea A.C. Guyton, que consta de tres etapas o procesos posteriores a la digestin: 1ra. Absorcin de los productos de la digestin por los fluidos corporales. 2da.-Transporte de dichos productos a las clulas que los utilizarn en el organismo. 3ra.-Transformaciones qumicas de algunos de estos productos en otras sustancias especficas requeridas para determinadas funciones celulares. Antes de proceder al anlisis del complejo proceso de digestin absorcin de cada uno de los nutrientes debe sealarse que esto solo se puede llevar a cabo gracias a la accin conjunta de las enzimas correspondientes a cada uno de los nutrientes, as como a los jugos segregados por las glndulas del sistema digestivo, teniendo adems que destacarse cual es el principio de accin de las enzimas digestivas en el tracto gastrointestinal: la ruptura hidroltica (con incorporacin de molculas de agua) en cada uno de los respectivos enlaces : glicosdicos, steres o peptdicos, en cada caso: Enzimas digestivas H2O R-OH + R- H Monmeros
R-R + Polmero
De modo tal que cada molcula polmera de cada nutriente (polisacridos, glicridos o polipptidos) sean llevados hasta sus respectivas unidades monomricas: monosacridos, glicerol (o monoglicridos) + cidos grasos y aminocidos. Esas enzimas digestivas son protenas especficas segregadas por las glndulas anexas (o las del propio tubo digestivo) y que son vertidas a los jugos gastrointestinales. Digestin de los glcidos.-La digestin del almidn es la principal fuente de glcidos en la dieta humana, esta se inicia en la boca. La saliva contiene -amilasa que hidroliza al azar todos los enlaces (1 4) glucosdicos del almidn, excepto los ms externos y los prximos a las ramificaciones. Cuando los alimentos completamente masticados llegan al estmago, donde la acidez (pH ~1-2) inactiva a la -amilasa, la longitud media de la cadena del almidn se ha reducido de varios millares a menos de ocho unidades de glucosa. La digestin del almidn contina en el intestino delgado, bajo la influencia de la -amilasa pancretica, que es semejante al enzima salivar. Este enzima degrada el almidn a una mezcla del disacrido maltosa, el trisacrido maltotriosa, que contiene tres restos de glucosa con uniones (1 4), y oligosacridos conocidos como dextrinas, que contienen las ramificaciones (1 6). Estos oligosacridos son hidrolizados para rendir sus componentes monosacridos por enzimas especficos contenidos en las microvellosidades de las membranas de la mucosa intestinal: una -glucosidasa, que separa un resto de glucosa cada vez de los oligosacridos, otra es la -dextrinasa (enzima desramificador) que hidroliza los enlaces (1 6) y (1 4), una sacarasa y, al menos en los nios, otra enzima, la lactasa. Los monosacridos resultantes son absorbidos por el intestino y transportados a la corriente sangunea.
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Para resumir el proceso digestivo de estas sustancias, resulta necesario tener en cuenta los siguientes aspectos: -Cmo se incorporan fundamentalmente en los alimentos? -Lugar donde comienza la accin enzimtica sobre estos y en que los transforma, o sea, que la ptialina o amilasa salivar, comienza a actuar en la boca y contina hasta el estmago. -Qu sucede en el estmago con la ptialina? -Cmo acta la amilasa pancretica y las disacaridasas especficas en el intestino delgado? -Cmo son absorbidos los monosacridos (fundamentalmente el mayoritario, que es la glucosa)? Absorcin de los glcidos.-En lo referente a este aspecto es importante sealar la forma en que estos pueden ser asimilados por el organismo, para lo cual resulta necesario comprender: -Cmo son absorbidos los monosacridos (fundamentalmente el mayoritario, que es la glucosa)? En este sentido, es necesario puntualizar que para que este proceso ocurra ellos deben ser convertidos en monosacridos (principalmente en hexosas y pentosas), y adems que resulta imprescindible un proceso de fosforilacin a nivel del epitelio intestinal para pasar al torrente sanguneo mediante el sistema de vasos capilares mediante la vena porta que los incorpora al hgado , o sea: Vasos capilares MONOSACARIDOS VENA PORTA * HGADO Cotransp.-Na+ ATP ADP *En el hgado pueden ser almacenados como glucgeno o bien, pasar a la gran circulacin sangunea para mantener as los niveles glicmicos).Debemos sealar que esto ocurre mediante un mecanismo de transporte activo, denominado cotransporte de sodio. Algunas consideraciones acerca de las vas de utilizacin de los glcidos.-Una vez que estos nutrientes (en su forma fundamental, o sea, como monosacridos) atravesaron la mucosa intestinal y se incorporan a la sangre, siguen su destino para ser utilizados por el organismo, segn las necesidades a que este se encuentre sometido. De este modo una vez ya en el hgado, ellos siguen su curso o destino para ser utilizados: (Glucogenognesis) . Glucgeno (en condiciones Polimerizacin (reserva energtica) de reposo) HGADO GLCIDOS: (Monosacridos) Torrente sanguneo (>% GLU) Mantener (condic. activ. fsica) Glicemia ([Glucosa = 90 mg %])
(3.3-5,5 mmol/l)
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Debemos puntualizar que de los 3 nutrientes, los que son utilizados como fuente energtica son principalmente los glcidos y las grasas (pero estas slo cuando existen condiciones aerobias). Glucogenognesis.-E1 glucgeno se encuentra en los tejidos animales, principalmente en el hgado y el msculo. La sntesis del glucgeno se denomina glucogenognesis, pero los procesos que en ella ocurren son comunes para los dems polisacridos, de ah que de modo general los detalles sobre la biosntesis del glucgeno nos mostrarn aquellas que caracterizan la biosntesis del almidn. El glucgeno muscular se utiliza como fuente de energa en la contraccin, mientras que el glucgeno heptico se degrada hasta glucosa pasando posteriormente esta a la sangre para mantener as los niveles glicmicos. El glucgeno es un polmero ramificado con unidades de glucosa unidas mediante enlaces (1 4) y (1-6). Esta es una molcula muy ramificada lateralmente, siendo estas ramificaciones relativamente cortas. De manera tal que en su estructura se asemeja a la amilopectina del almidn. La biosntesis de polmetros celulares, invariablemente se inician mediante la adicin de nuevas unidades a una cadena polmera preformada, la cual acta como cebador o iniciador del proceso. Las unidades o monmeros que se adicionan debern estar activados y las sustancias iniciadoras pueden ser amilosa, amilopectina o glucgeno. La senda biosinttica del almidn como del glucgeno, puede iniciarse a partir de la glucosa-6-P, requiriendo la transformacin de sta en glucosa- 1-P a travs de la reaccin catalizada por la fosfoglucomutasa: Glucosa - 6- P
fosfoglucomutasa
glucosa - 1-P
En 1957, Leloir demostr6 la existencia de un enzima que catalizaba la sntesis del glucgeno por alargamiento de la cadena, aclarando la participacin de enzimas diferentes en los procesos tanto de sntesis como de degradacin del glucgeno. Este investigador demostr adems, que el donante del grupo glucosilo es un derivado azcar- nuclesidodifosfato que se forma a partir de un nuclesido-5-trifosfato y el azcar 1-fosfato en reacci6n catalizada por una pirofosforilasa: NTP + azcar -1-P > nuclesido-ADP-azcar + PPi. Esta reaccin ocurre con un cambio muy pequeo de energa libre estndar, pero la hidrlisis posterior del pirofosfato inorgnico por la pirofosfatasa inorgnica, hace que la reaccin sea irreversible en direccin a la formaci6n del nuclesido difosfato con un G global de -30 kJ/mol-1 En los animales superiores, el portador es el UDP (uridndifosfato) mientras que en las plantas y los microorganismos pueden ser el ADP, el GDP y el GTP. Por lo tanto se tendr: UTP + glucosa -1-P UDP-glucosa + PPi. La secuencia para la formacin del glucgeno contina con la transferencia del grupo glucosilo de la UDP-glucosa al resto terminal del extremo no reductor de una cadena de
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amilosa; se forma un enlace glucosdico 1-4 entre el tomo de carbono 1 del resto glucosilo adicionado y el OH en la posici6n 4 del resto de glucosa terminal de la cadena. La reaccin es catalizada por la glucgeno sintetasa, o sea: UDP-glucosa + (glucosa) n > UDP + (glucosa) n +1. El G de esta reaccin es de -3,2 kcal y el G total para la unin de un residuo glucosilo, de la glucosa-1-P, es de -10,0 kcal, considerando la hidr1isis total del pirofosfato. El equilibrio global favorece grandemente la sntesis del glucgeno. La glucgeno sintetasa requiere como cebador una cadena de poliglucosa (l 4) que posea cuatro restos de glucosa por lo menos y a la cual se adicionan grupos sucesivos glucosilo siendo ms activo cuando es un polmero de cadena larga. La glucgeno sintetasa no puede formar los enlaces (l 6) que existen en los puntos de ramificacin del glucgeno, existiendo en los tejidos un enzima ramificante del glucgeno, la amilo (l-4 > 1-6) transglucosilasa, que cataliza la transferencia de un fragmento oligosacrido terminal de seis o siete restos glucosilos, desde el extremo de la cadena principal del glucgeno al grupo 6 hidroxilo del resto de glucosa de la misma u otra cadena del glucgeno De este modo se forma un enlace (l 6) y se crea as un punto de ramificaci6n. La variacin de energa libre estndar de esta reaccin es muy pequea. Gluclisis anaerobia.-Este proceso consiste en la degradacin del glucgeno o la glucosa hasta la formacin del cido lctico, razn por la que tambin es conocida como la va lactcida. Esta es una manera de obtener energa mediante la oxidacin anaerbica de los glcidos y consta de 11 o 10 pasos intermedios, segn sea glucgeno o glucosa el punto de partida y por tanto, aunque comienza desde el inicio del esfuerzo requiere de varios segundos para alcanzar su mxima capacidad en la formacin de ATP (t > 30 seg.).Es necesario puntualizar sus 2 fases: 1 fase: Conversin del glucgeno o la glucosa en el Gliceraldehdo-3-P Caracterstica: Proceso endergnico -Glucgeno: -Glucosa: -1 ATP -2 ATP
2 fase: Conversin de los 2 Gliceraldehdo-.3-P en 2 Lactato Caracterstica: Proceso exergnico Glucgeno: Glucosa: +4 ATP +4 ATP
En este sentido vamos a puntualizar a continuacin en las reacciones intermedias, donde se pueden identificar los procesos de fosforilacin oxidativa a nivel de sustrato, as como el clculo global del saldo energtico para cada sustrato. De este modo, es importante sealar como es que la glucosa se transforma en acido lctico para ser utilizada por las clulas musculares de dos formas: a) las molculas de glucosa pueden pasar de la sangre a travs del sarcolema al interior de la clula. b) el glucgeno almacenado en la clula muscular puede ser hidrolizado hasta glucosa mediante un proceso denominado glucogenlisis (degradacin del glucgeno).Las molculas de glucgeno no son ms que grupos de molculas de glucosa unidas unas a otras en cadenas complejas (cada molcula de glucosa posee 6 tomos de carbono). El proceso de fragmentacin de las molculas complejas de glucgeno
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requiere la fragmentacin (una a una) de las molculas de glucosa de las cadenas o uniones en la molcula de glucgeno. La gluclisis anaerbica consiste en degradar los 6 tomos de carbono de las molculas de glucosa, que tienen una gran cantidad de energa almacenada en las dos molculas de acido lctico, teniendo cada una 3 carbonos y una energa qumica almacenada menor que la encontrada en la molcula de glucosa que es ms compleja. Algunas de estas diferencias en energa libre es utilizada para formar ATP a partir del ADP y Pi de la siguiente forma: C6 H12 O6 2 C3 H6 O3 + Energa
Qu cantidad de ATP puede ser producido por la energa liberada de la degradacin anaerbica de glucgeno o glucosa? Para ello debemos observar la figura que mas abajo se muestra, en la que veremos como es que el ATP es producido en las reacciones F y G y el ATP es utilizado en las reacciones B y C. Para la transformaci6n de cada molcula de glucosa-6-fosfato, originada de la glucosa sangunea, se producen 4 molculas de ATP (2 en cada reaccin F y G) y 2 molculas de ATP utilizadas (una en cada reaccin B y C) respectivamente, con una produccin neta de 2 molculas de ATP. Aunque puede que en la figura que a continuacin mostramos, no sea evidente que la reaccin B est involucrada en la de glucosa-6-fosfato del glucgeno, este fue primeramente hecho de la glucosa proveniente de la sangre produciendo la reaccin B de la citada figura. Por tanto, en los clculos futuros asumiremos que la degradacin anaerbica de una molcula de glucosa-6-fosfato proveniente ya sea de la glucosa sangunea, o bien, del glucgeno muscular resultar en una produccin neta de 2 molculas de ATP. En este punto debe observarse que el acido lctico y el pirvico todava tienen una gran cantidad de energa almacenada en sus estructuras. Mucha de esta energa esta disponible para la producci6n de ATP y es liberada durante la degradacin del acido lctico o del pirvico a dixido de carbono y agua en la gluclisis aerbica, lo que ser analizado posteriormente. Por tanto, la gluclisis anaerbica no resulta un modo muy eficiente de producir ATP porque en las molculas de cido lctico queda mucha ms energa para formar ATP. Como ser expuesto a continuacin, la degradacin aerbica del cido lctico dejada al final de la gluclisis anaerbica de una molcula puede resultar en suficiente energa para producir 36 rnolculas adicionales de ATP.
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Esquema de la gluclisis anaerobia En la figura anterior, se observan otros aspectos importantes de la gluclisis que resultan necesarios ser considerados. En primer lugar, obsrvese que las reacciones qumicas de la gluclisis ocurren completamente en el sarcoplasma de la clula y no en la mitocondria. La razn para esto es que todas las enzimas que catalizan las reacciones de la gluclisis estn localizadas en el sarcoplasma. Por el contrario, las enzimas para la produccin de ATP aerbico estn localizadas en las mitocondrias. En segundo lugar, obsrvese que la reaccin D en la Fig. 10.1 es aquella en la cual una molcula con 6 tomos de carbono es primero dividida en dos molculas con 3 tomos de carbono cada una. En tercer lugar, en las reacciones E y H de la figura anterior, la coenzima NAD+ se encuentra involucrada (las siglas NAD significan la coenzima nicotinamida-adenina-dinucletido), la cual es una molcula importante, cuya estructura incluye la vitamina del complejo B y el cido nicotnico (niacina). Una
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coenzima es una molcula no protenica necesaria para la actividad de la enzima. La coenzima NAD+ es muy importante porque acta como un aceptor de electrones en muchas reacciones de oxidacin del metabolismo energtico, as como que es un donante de electrones en las reacciones de reduccin, tambin en dichos procesos. Una reaccin oxidativa no necesita involucrar directamente al oxgeno si un aceptor de electrones como la NAD+ esta disponible para sustituir al oxgeno, debemos recordar que el oxgeno es eventualmente requerido por los animales porque es el aceptor final de electrones del metabolismo, sin embargo, ya esto fue analizado anteriormente. Una reaccin oxidativa es aquella en la cual un compuesto pierde electrones. En las reacciones oxidativas biolgicas, estos electrones removidos por la oxidacin son acompaados frecuentemente por iones de hidrgeno (H+). En la forma NAD+, el dinucletido de adenina nicotinamida puede aceptar dos electrones (cargados negativamente) y un in de hidrgeno (H+) as: NAD+ + 2 e- + 2 (H +) NADH + H+
Contrariamente, en una reaccin de reduccin (en la cual un compuesto gana electrones) NADH puede donar dos electrones as: NADH NAD+ + 2 e- + H+
+
Refirindonos otra vez a la Fig. 10.1, obsrvese que en la reacci6n E, el NAD es + cambiada al NADH. Esto significa que el NAD esta aceptando electrones en la reacci6n E, y, por tanto, 3-fosfogliceraldehdo estn siendo oxidados (perdiendo electrones). Por el contrario, en la reaccin H de la Fig. 10.1, cuando el cido pirvico es transformado a acido lctico, el NADH pierde electrones para convertirse en NAD+. Por tanto en H+ el acido pirvico es reducido (gana electrones) para formar acido lctico; electrones que son cedidos por el NADH. Sin la reaccin oxidativa E de la Fig. 10.1, las reacciones que produce el ATP (F y G) no ocurriran. Por tanto, es importante tener un suministro adecuado de NAD+ para que ocurra la reaccin E. Cuando el NAD+ es utilizado en E, se convierte en NADH. Se nota por las lneas discontinuas que el NADH producido en E puede ser transformado en NAD+ de la reaccin H que entonces puede ser reciclada a travs de la reacci6n E. Adems, la producci6n de cido lctico es probablemente un paso beneficioso en el metabolismo anaerbico que genera el NAD+ requerido para la produccin de ATP. Parece como si una persona deficiente en la capacidad de transformar cido pirvico en lctico podra tener una capacidad ms baja que la normal para producir ATP de la gluclisis anaerbica. Una mayor consideracin de la figura anteriormente expuesta, es que las enzimas que catalizan las reacciones A y C, fosforilasa y fosfofructoquinasa respectivamente, parecen ser las principales enzimas que determinan la mxima proporcin en la degradacin del glucgeno. El entrenamiento fsico produce un considerable efecto positivo sobre la actividad de estas enzimas, lo cual es necesario tener en cuenta por los beneficios que ello provoca al sujeto que entrena sistemticamente o practica actividades deportivas.
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Un punto final a considerar acerca de la Fig. 10.1 es que casi todas las reacciones presentadas son reversibles directa o indirectamente, esto es, el cido lctico o el pirvico, bajo condiciones apropiadas, pueden ser reconvertidos nuevamente en glucgeno. En particular la reaccin H es reversible de manera que cuando el suministro de oxigeno es adecuado, el cido lctico puede ser convertido en pirvico, el cual puede entonces ser degradado hasta dixido de carbono y agua por el metabolismo aerbico. Gluclisis aerobia.-En este caso estamos en presencia de la degradacin aerobia de los glcidos. Una vez que el nivel de lactato es tan elevado (para los esfuerzos que sobrepasan los 2 minutos) comienza a frenar la actividad de las enzimas glucolticas como la fosforilasa y la P-fructoquinasa muscular, con lo cual se pasa de procesos anaerobios a los aerobios y el lactato se convierte en piruvato para decarboxilarse formando acetil CoA que se incluye en el ciclo de Krebs, de modo que entonces una vez en la mitocondria se oxida totalmente hasta CO2 y H2O. La gluclisis anaerbica puede producir rpidamente una gran cantidad de ATP para encontrar los requerimientos de ATP durante un ejercicio severo; sin embargo, altos porcentajes en la produccin de ATP por la gluclisis anaerbica no pueden ser sostenidos mucho tiempo y la severidad del ejercicio debe ser reducida si este va a continuar. No estamos seguros de por qu la gluclisis anaerbica no puede mantener a los msculos trabajando por ms tiempo, pero hay evidencia suficiente de que la acumulacin excesiva de cido en el msculo desactiva la fosforilasa y la fosfofructoquinasa de manera que la gluclisis es disminuida si las cargas de trabajo se mantienen intensas. Sabemos que cuando el ejercicio se prolonga por ms de 40-60 segundos, el oxgeno debe ser suministrado por la sangre a los msculos funcionando mediante la producci6n aerbica de ATP en las mitocondrias de esos msculos. Con la presencia de un adecuado suministro de oxigeno las mitocondrias de las clulas pueden producir energa de las fuentes de glcidos, grasas o protenas. Vamos a considerar primero como el ATP puede ser producido a expensas de la transformaci6n aerbica de los glcidos. Cuando el suministro de oxgeno es abundante y los msculos no estn trabajando intensamente, la transformacin del glucgeno o de la glucosa, comienza de la misma forma indicada para la gluclisis anaerbica (ver la Fig. 10.1). Sin embargo, bajo condiciones aerbicas las molculas de cido pirvico no se convierten en acido lctico, ya que en cambio pasan del sarcoplasma a las mitocondrias, donde gracias a una serie de reacciones escinden cada molcula de tres carbonos de cido pirvico en tres molculas de dixido de carbono (CO2) y tres molculas de agua (H2O), lo cual se puede apreciar en la figura siguiente:
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Esquema de la gluclisis aerobia Como resultado de esta degradacin las molculas de cido pirvico que son ms complejas pasan a CO2 y H2O, que son molculas ms simples, por lo que tienen menos energa almacenada, liberndola para formar 36 molculas de ATP que se suman a las originadas en las reacciones de la gluclisis anaerbica. Todo este proceso total puede ser resumido en la siguiente figura, la cual se puede apreciar a continuacin:
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Puntos de transferencia de electrones por el sistema NADH y el FADH2 en la gluclisis y el ciclo de Krebs. La escisin del cido pirvico en dixido de carbono y agua en las mitocondrias es indiscutiblemente un proceso relativamente complejo, pero un conocimiento general de lo que ocurre en las mismas, puede ayudar a esclarecer muchos puntos de la bioqumica del ejercicio que abordaremos ms adelante. Por lo tanto, a continuacin haremos una breve explicacin del catabolismo aerbico de los glcidos en las mitocondrias.
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Primero, cuando el suministro de oxgeno es adecuado, las molculas de acido pirvico producidas en la primera fase de la gluclisis (Fig. 10.1) van del sarcoplasma al interior de las mitocondrias (atraviesan la membrana de las mitocondrias), donde cada molcula de cido pirvico pierde un tomo de carbono y dos de oxgeno en forma de CO2 (Ver la Fig. 10.2). Al mismo tiempo cada molcula de cido pirvico es oxidada en la presencia de NAD+; esto es, cada molcula de cido pirvico pierde dos electrones y dos iones de hidrgeno. Estos electrones son muy importantes en la produccin de ATP, lo que ser descrito ms adelante en esta misma seccin. Los dos tomos de carbono que quedan despus que cada molcula de cido pirvico pierde su CO2, forman el nombrado grupo acetilo, pasando los electrones y los iones de hidrgeno al sistema NAD el cual se incorpora a la cadena respiratoria. Este grupo acetilo se combina con una molcula de Coenzima A (CoA) para formar Acetil CoA. Cada molcula Acetil CoA entra entonces en una serie cclica de reacciones llamada Ciclo de Krebs (Ciclo del cido ctrico) mostrado en la figura anterior. En la parte superior del diagrama del Ciclo de Krebs, se puede ver que el acetil CoA se combina con el cido oxalactico y pierde la molcula de coenzima A, con el resultado de una molcula de cido ctrico. El cido ctrico es convertido en cido cis acontico, que en consecuencia es convertido en cido isoctrico. En la siguiente reaccin, el cido + isoctrico es oxidado (con la ayuda del transportador de electrones, NAD ) en cido oxalosuccnico. En la reaccin siguiente se pierde una molcula de dixido de carbono y se convierte en cido -cetoglutrico. La prdida de una molcula de CO2 en dicha reaccin significa que podemos considerar que slo uno de los tres tomos de carbono originales de la molcula de cido pirvico permanece en esta (debemos recordar que el primer tomo de carbono de la triosa C1, se elimin en la decarboxilacin oxidativa en el paso de la conversin del piruvato en acetil CoA). Este ltimo tomo de carbono se pierde en forma de dixido de carbono en la compleja reaccin, en la cual el cido- -cetoglutrico se oxida (mediante el NAD+) y pierde el CO2, obtenindose el succinil-CoA, el cual a su vez libera la coenzima A para que nuevamente pueda activar otra molcula de cido actico que se incorpora al Ciclo, aprovechndose la energa que se desprende en este paso para incorporar un grupo fosfato al GDP (que es equivalente al ADP), para formar una molcula de GTP (equivalente al ATP), y se verifica esto a expensas de un proceso de fosforilacin oxidativa a nivel de sustrato. Por tal razn, esta es la nica molcula de ATP producida propiamente en el Ciclo de Krebs por cada molcula de acetil CoA que se degrada a travs del Ciclo, ya que del total de molculas de ATP producidas por cada dos unidades de carbono (acetil CoA), o sea, de las 12 molculas de ATP, las 11 restantes se obtienen mediante las 4 deshidrogenaciones que ocurren en la cadena respiratoria (sistema de transporte electrnico). Podemos considerar que despus de esta ltima reaccin descrita, no queda nada de los carbonos originales aportados por el cido pirvico, y que este subsiste slo para eliminar cuatro electrones y cuatro iones de hidrgeno en las reacciones siguientes. En la prxima reaccin el transportador de electrones no es la usual molcula de NAD+, ms bien lo es una molcula llamada dinucletido de adenina flavina (FAD). Finalmente, en la ltima reaccin el cido oxalactico es regenerado de manera que el ciclo pueda comenzar
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nuevamente. Para producir mayores cantidades de ATP en la transformaci6n del cido pirvico, los electrones y los iones de hidrgeno liberados hacia los transportadores de electrones, NAD+ y FAD+, deben ser llevados al oxgeno por medio del sistema transportador de electrones (o cadena respiratoria) que fue analizado en el captulo anterior. Todo lo explicado anteriormente lo podemos resumir brevemente as: En Citisol: Ocurren 2 fases de la Gluclisis -Glucgeno = 3 ATP -Glucosa = 2 ATP
En Mitocondria: Por Reoxidacin del NADH2 en la C.R. 2 Glicerald.-3-P 2 Piruvato 2 Ac. 1-3 di-P-Glicer. 2 (3ATP) =6 ATP 2 Acetil CoA 2 (3ATP) =6 ATP 12 ATP
Por la inclusin al Ciclo de Krebs: 1 Acetil CoA (3 NADH2 1 FADH2 4 Deshidrogenaciones C.R: (3 ATP) = 9 ATP C.R. (2 ATP) = 2 ATP
1 P.O. A Nivel del sustrato: Succinil CoA Succinato 1 GTP = 1 ATP SALDO ENERGTICO GLOBAL: Glucgeno: 15 + 24 = 39 ATP Glucosa: 14 + 24 = 38 ATP Ahora pasaremos a analizar los aspectos principales del metabolismo de los lipidos. Consideraciones acerca del metabolismo de los lpidos.-Los animales superiores, en particular los mamferos, requieren en su alimentacin ciertas cantidades de estas sustancias para asegurar el correcto y adecuado desarrollo de los procesos fisiolgicos en su organismo, de manera tal que se tienen que incorporar en la dieta diaria compuestos tan dismiles como los cidos grasos insaturados (conocidos comnmente como cidos grasos esenciales), las vitaminas liposolubles: A, D, E y K, as como otros componentes de este grupo tan heterogneo de sustancias que resultan altamente necesarias para garantizar el necesario restablecimiento de membranas y tejidos, sino adems para lograr el mantenimiento de las reservas energticas. Debemos recordar que un grupo representativo de estas sustancias son las grasas o acilglicridos, las cuales mediante su oxidacin completa brindan ms del doble de la energa que aportan los glcidos y las protenas a expensas de su degradacin, razn por la que se les considera como la fuente ms concentrada de energa para el organismo.
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Algunas consideraciones acerca de las vas de utilizacin de los lpidos.-Una vez que estos nutrientes atravesaron la mucosa intestinal y se incorporan a los fluidos corporales correspondientes (sangre o linfa), siguen su destino para ser utilizados por el organismo, segn las necesidades a que este se encuentre sometido, por lo cual de manera general estas sustancias pueden ser utilizadas segn dos vas fundamentales: 1.-Almacenadas como sustancias de reserva energtica en forma de acilglicridos, principalmente en el tejido adiposo (este es capaz de alcanzar hasta el 90% de su masa) o en el tejido heptico (que puede alcanzar hasta casi 4 % de su masa), para servir como sustratos oxidables que liberan un elevado porciento de energa (como recordamos ms del doble de los glcidos y las protenas). Este almacenamiento depende de las caractersticas del metabolismo de cada individuo, as cono de la dieta, el sexo la edad y otros factores. 2.-Participando activamente en la formacin de membranas y tejidos especializados, tal como el nervioso, en el cual algunos representantes de los fosfolpidos juegan un rol determinante por sus caractersticas polares, y adems, en el caso de los esteroides que pueden servir tanto para formar parte de las membranas, as como en la constitucin y como precursores de sustancias biolgicamente activas, esto es, el caso del colesterol que interviene en las estructuras celulares y en la formacin de ciertas vitaminas, as como hormonas( sexuales: andrgenos y estrgenos, as como los corticoides). De este modo, una vez ya en los tejidos correspondientes, ellos siguen su curso o destino para ser utilizados: Tejido Adiposo (grasa reserva) LPIDOS: QUILOMICRONES Hgado-* *Viajan como FFA, as como LDL, VLDL y HDL Debemos puntualizar que de los 3 nutrientes, los que son utilizados principalmente como fuente energtica cuando existe un adecuado suministro de O2 al organismo, son las grasas de reserva (almacenadas fundamentalmente en el tejido Adiposo, casi hasta 90 % de su masa total y en segundo lugar en el Hgado, que como mximo almacena = 4 % de su masa como grasa). Como se seal anteriormente las grasas viajan por el torrente sanguneo como FFA (cidos grasos libres), o bien, en forma de lipoprotenas de diferente densidad (quilomicrones, del epitelio intestinal a los tejidos de reserva: adiposo e hgado y se mueven de estos a los tejidos perifricos como LDL, VLDL y HDL). Con relacin a los cidos grasos consideramos necesario destacar algunas de las particularidades acerca del metabolismo de estos, las que a continuacin abordaremos brevemente.
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Metabolismo de los cidos grasos.-Los cidos grasos saturados y monoinsaturados pueden biosintetizarse a partir de glcidos y protenas. Los cidos grasos insaturados pueden ser sustratos de las desaturasas, as como de las elongasas. Los primeros miembros de cada familia de cidos grasos: cido oleico, cido linoleico y cido -linoleico compiten por la misma enzima (desaturasa), cuya velocidad de conversin aumenta con el nmero de dobles enlaces. Esta enzima limitante de la velocidad se encuentra bajo el control de muchos factores dietticos y hormonales, y se cree que es importante en la sntesis de otros cidos grasos insaturados de ms de 20 C. Los miembros C20 y C22 de las familias pueden inhibir antes de la desaturacin en la secuencia de la conversin de los cidos grasos. Este tipo de efecto puede explicar por que las ingestiones elevadas de cido linoleico reducen el nivel de los representantes de estos en el organismo. Los cidos grasos esenciales son aquellos que deben suministrarse en la alimentacin, e incluyen miembros tanto de la serie n-6 como de la serie n-3. Cuando en la alimentacin hay deficiencia de acido linoleico, el cido graso insaturado ms abundante en los tejidos, el oleico, es desaturado y elongado para dar cido eicosatrienoico, n-9, del que normalmente slo se encuentran trazas. La acumulacin de este acido graso se considera un indicio de deficiencia de cidos grasos. El producto ms abundante de la ruta n-6 es el acido araquidnico que se encuentra en los glicerofosfolpidos, donde se esterifica selectivamente en la posicin 2. Los alimentos que contienen grasas de origen animal proporcionan cantidades apreciables de cido araquidnico preformado. El aceite de pescado, que en comparacin con el aceite de linaza es rico en cido eicosapentanoico, aumenta en gran medida la concentracin de derivados de cadena larga en la sangre humana. En las plaquetas y otras clulas de la sangre slo se alcanzan niveles elevados de cido eicosapentanoico y dococapentanoico cuando se ingieren como tales en la alimentacin. Los cidos grasos n-3, as como los cidos grasos n-6, se incorporan a la posicin 2 de los fosfolpidos de membrana. Los cidos grasos poliinsaturados de los fosfolpidos de membrana proceden de los alimentos o de fuentes endgenas. Su disponibilidad esta influida por la desacilacin-reacilacin, en particular en la posicin 2 de los fosfolpidos, por la especificidad de las quinasas de diacilglicridos en la sntesis de los fosfolpidos, y por el remodelado de los fosfolpidos donantes y aceptores. En todos estos procesos, existe competicin entre los cidos grasos de los diferentes tipos, segn loas posiciones de los dobles enlaces. La importancia del acido linoleico se demostr en diversos estudios realizados con ratas, de manera que cuando las ratas se alimentaban con alimentos carentes de grasas, empezaban a aparecer sntomas especficos que se evitaban suministrando acido linoleico. La deficiencia en cido linoleico, es una condicin poco comn en los seres humanos, se haba descrito en nios a los que se proporcionaban alimentos carentes de grasas. En los nios, empezaban a aparecer trastornos de la piel similares a los que se producan en las ratas y se curaban por administracin de cido linoleico. Para evitar la acumulacin de acido eicosatrienoico (20:3 n-9), la cantidad de acido linoleico que se requiere en la alimentacin es de aproximadamente el 1 por ciento del aporte energtico. Esto es aplicable a todas las especies animales probadas. Aportes comprendidos entre el 4 y el 10 por ciento de la energa son los consumidos normalmente por distintos grupos de poblacin, y estos parecen ser compatibles con un estado de salud ptimo. La deficiencia de cido linoleico puede surgir como condici6n secundaria de otras alteraciones, como desnutricin proteico-energtica o de mala absorcin de las grasas, o como consecuencia de una
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nutricin parenteral total con aportes insuficientes de cido linoleico. La deficiencia de cido linoleico se puede evaluar mejor mediante un perfil de todos los cidos poliinsaturados del suero. Metabolismo intermedio de las grasas.-Con relacin a este aspecto resulta necesario comprender que las grasas constituyen el grupo ms significativo desde el punto de vista energtico dentro de los lpidos, debido que las mismas representan el material de reserva ms concentrado del organismo, ya que los mismos se almacenan en forma anhidra. Es necesario insistir nuevamente que estos compuestos constituyen una reserva de energa qumica potencial muy superior a los glcidos, por dos razones fundamentales: liberan ms del doble de caloras por gramos al oxidarse completamente y por otro lado, que la cantidad de estas sustancias posibles a movilizarse son mucho mayor que los glcidos. Sin embargo, en ellos hay que destacar (tanto en las grasas as como en todos los lpidos en general) que poseen muy poca cantidad de oxgeno en sus molculas al compararlos con los glcidos, es por esta razn que requieren de una gran cantidad de oxgeno para poder ser oxidados completamente hasta dixido de carbono y agua, por lo cual necesitan de condiciones aerobias para realizar su metabolismo intermedio en las clulas y tejidos, con lo cual se obtiene as la energa necesaria para que el organismo pueda realizar los diversos procesos endergnicos que lo caracterizan. La grasa corporal puede lucir ms o menos hermosa dependiendo de su cantidad y de la distribucin en todo el organismo, pero sin importar como luzca, es una excelente fuente de reserva de material oxidable para la produccin de energa tanto en condiciones de reposo relativo, as como durante el ejercicio. De hecho, una de las adaptaciones fisiolgicas que ocurren cuando una persona entrena fondo (carreras larga duracin), ciclismo o natacin de fondo es que las grasas tienden a ser utilizadas preferentemente para la produccin de ATP; en cambio, durante un ejercicio submaximal, entonces son utilizados con mayor predominio los glcidos (glucosa y glucgeno de reserva) por lo cual stos son disminuidos. De aqu que cuando las condiciones en el suministro de oxgeno al organismo lo permiten, la energa almacenada en las grasas es gradualmente liberada en dicho proceso para producir ATP a expensas de la fosforilacin oxidativa, esto es, mediante la combinacin del ADP con el Pi. A manera de ejemplo ilustrativo de esto ltimo sealado, analicemos la oxidacin completa de un triglicrido y un glcido, lo cuales se caracterizan por tener en comn la misma cantidad de tomos de oxgeno, o sea: C57 H116 O6 + 78 O2 Triestearina C6 H12 O6 + 6 O2 Glucosa 57 CO2 + 58 H2O + energa (G = 453 ATP) 6 CO2 + 6 H2O + energa (G = 38 ATP)
Con este sencillo ejemplo hemos querido contrastar el hecho de que dos compuestos diferentes: la tripalmitina (triglicrido) y la glucosa (glcido), a pesar de que poseen los
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tres elementos fundamentales (C, H y O), las proporciones en que se encuentran los dos primeros, o sea, el carbono y el hidrgeno son muy diferentes en ambos compuestos, a pesar de que el oxgeno se encuentra en cantidades iguales, es precisamente esto ltimo lo que determina que las grasas requieran de grandes cantidades de oxgeno para poderse oxidar completamente hasta dixido de carbono y agua, a diferencia de glcidos. La mayora de las grasas ingeridas se almacenan en forma de triglicridos, una molcula con cuatro partes, integrada por una molcula de glicerol y 3 molculas de cidos grasos unidos al glicerol mediante tres enlaces steres, estas deben ser desdobladas por las lipasas tisulares que las llevan hasta sus componentes primordiales Glicerol + 3 cidos Grasos, de manera que cada uno sigue en curso degradativo diferente: a) Degradacin del glicerol.-El glicerol se incorpora a la gluclisis a travs del Gliceraldehdo-3-P. Para que esto ocurra el mismo tiene que ser activado por el ATP, formando el -glicerofosfato, el cual una vez activado por el grupo fosfato, se deshidrogena por la enzima glicerol-P-dehidrogenasa, convirtindose en la triosa clave de la gluclisis: el gliceraldehdo-3-P, de manera que sigue as el curso del sendero glucoltico hasta formar el cido pirvico que se decarboxila para formar el Acetil CoA que se incluye en el Ciclo de Krebs, degradndose finalmente hasta dixido de carbono y agua, lo cual podemos de manera resumida expresar as:. GLICEROL Gliceraldehdo - 3- P ----(Gluclisis)
Acetil CoA
CO2 + H2O
Saldo Energtico: 22 ATP b) Degradacin de los cidos grasos saturados de nmero par de carbono.-Los cidos grasos se incorporan al ciclo de la -oxidacin, siendo necesario para ello la activacin tambin del cido graso a expensas de la energa que aporta el ATP y con la ayuda de la Coenzima A, de manera tal que en este proceso cclico se obtiene como producto el Acetil CoA, el cual se incorpora posteriormente al Ciclo de Krebs para transformarse finalmente en dixido de carbono y agua, esto se puede resumir as: CIDOS GRASOS
-oxid
Acetil CoA
CO2 + H2O
Saldo Energtico: ATP = [(n/2 1) 5 + (n/2.12) 1)] (1) Donde: n = no. de tomos de C n /2= no. moles de Acetil CoA n/2 - 1 = no. Vueltas del cido Graso en la -oxidacin.
La mayor parte de la produccin de ATP a partir del catabolismo graso viene a expensas dc las molculas de cidos grasos que a su vez procede de la transformacin de los triglicridos almacenados fundamentalmente en el tejido adiposo y otra pequea parte en el hgado, los que son transportados por la sangre a los msculos y degradados por los msculos para producir energa. Por lo que este anlisis estar centrado a la produccin de ATP a partir de los cidos grasos, mediante un proceso cclico denominado -
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oxidacin de los cidos grasos, el cual ocurre exclusivamente en las mitocondrias de las clulas y que procederemos a explicar a continuacin. Oxidacin de los cidos grasos.-Los cidos grasos que no se utilizan para sintetizar eicosanoides ni se incorporan a los tejidos se oxidan para producir energa. En nuestro organismo, los cidos grasos proporcionan energa fundamentalmente a travs de la - oxidacin que tiene lugar en las mitocondrias de todas las clulas, excepto las del cerebro y las del rin. Estos entran en la mitocondria en forma de los correspondientes derivados de Acil-carnitina, esto se observar:
Transporte de los cidos grasos al interior de la mitocondria. Los cidos grasos saturados de cadena corta, media y larga se someten al primer paso de la oxidacin con distintas deshidrogenasas. El proceso va generando sucesivamente molculas de Acetil CoA que entran en el Ciclo de Krebs (o de los cidos tricarboxlicos) o en otras rutas metablicas. El producto final de los cidos grasos con un nmero par de tomos de carbono es el acetato (que en realidad sale de dicho proceso oxidativo en forma de Acetil CoA). Para el caso de los cidos grasos insaturados requieren dos pasos enzimticos ms que los cidos grasos saturados para cambiar los dobles enlaces en posicin cis a la posicin trans y para desplazarlos de la posicin a la . An as, la oxidacin de los cidos grasos insaturados (incluidos el cido linoleico, es tan rpida o ms que la del propio cido palmtico). La reaccin de la oxidacin inicial es realizada por una enzima distinta de la que se encuentra en las mitocondrias; el Acil CoA graso entra directamente en esta organela. El proceso no conduce a la produccin completa de acetato, sino que a la mitocondria se transfiere un cido graso acortado para completar la oxidacin. Los cidos grasos de cadena larga (>20C) son oxidados preferentemente por los peroxisomas; tambin los cidos grasos con menos de 14C se oxidan mediante este sistema. La oxidacin peroxisomal es normalmente menos eficaz que la mitocondrial y produce ms calor. Este tipo de oxidacin puede inducirse con alimentos de alto contenido en grasas, as como con una gran variedad de xenobiticos. Es conveniente recordar que los cidos grasos son largas cadenas de tomos de carbono que tienen unidos tomos de hidrgeno, y poseen en el extremo de la misma un grupo carboxilo, que es quien les transmite sus propiedades cidas. En el hombre la mayora de los cidos grasos tienen de 16 a 18 tomos de carbono, es decir, un nmero par de tomos de carbono (con raras excepciones aparecen los de cadena impar de carbono). As, el cido graso que posee 18 tomos de carbono, se denomina cido esterico existiendo una gran cantidad dc energa almacenada en sus molculas. La energa contenida en estas molculas de cido esterico solamente puede ser liberada si la molcula es primeramente activada, y esa activacin se logra qumicamente por una
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reaccin en la que participa el ATP y la coenzima A como se indica en la reaccin A de la Fig.11.2, de manera tal que al transformarse el ATP en AMP y dos grupos fosfato (PPi), comnmente conocidos como pirofosfato, la energa liberada se utiliza para llevar a cabo dicha reaccin, que en s consiste en la formacin del cido graso activado, conocido tambin como Acil CoA.
Fig. 11.2 Oxidacin de los cidos grasos al interior de la mitocondria. En la reaccin B el cido graso activado se oxida por la coenzima FAD, sirviendo sta como aceptor de electrones y del in hidrgeno (H + ), de tal modo que se obtiene el Compuesto 1(un cido graso insaturado activado, es decir, con dobles enlaces entre las posiciones y , o sea, en C 2 y C 3 ), por ello es que se le puede denominar - Enoil CoA. Posteriormente este Compuesto 1, se transforma en el Compuesto 2 ( -Hidroxiacil CoA), mediante la incorporacin de una molcula de agua. En la reaccin C, ocurre otra reaccin oxidativa, con la participacin de la coenzima NAD+ , de tal modo que se transforma el grupo hidroxilo del carbono en grupo ceto, ya que son transferidos los electrones y el in hidrgeno (H + ), aqu se obtiene el correspondiente Cetoacil CoA, o sea, el Compuesto 3. En la reaccin D, son eliminados dos tomos de carbono (residuos acetilo) de la cadena hidrcarbonada del cido graso activado inicialmente y combinndose con una segunda
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molcula de Coenzima A, formando as una nueva molcula de cido graso activado y una molcula de Acetil CoA, esta ltima es similar al Acetil CoA obtenido en la gluclisis aerbica, y puede incluirse en el Ciclo de Krebs para completar su fragmentacin hasta dixido de carbono y agua. La molcula de cido graso activado resultante de esta primera vuelta en este proceso cclico posee ahora dos tomos de carbono menos respecto al cido graso original que inicialmente se incorpor al sendero cclico de la - oxidacin, pudiendo reiniciar nuevamente dicho ciclo de oxidacin, en la reaccin B, pero con la particularidad que el cido graso activado que comienza ahora la segunda vuelta posee 2 tomos de carbono menos que el cido graso inicial del proceso. De este modo, vuelve a iniciarse el proceso de la -oxidacin con otro Acil CoA (-2C). La reaccin A solamente es necesaria en el primer paso para incorporar al cido graso inicial en el ciclo. Por cada vuelta que experimenta en el ciclo cada cido graso activado, son eliminados otros dos tomos de carbono del cido graso y transformados a Acetil CoA, es por esta razn que este proceso decimos que es un ciclo(o sea, entre comillas), debido a que una vez que comienza esta fragmentacin de la cadena carbonada del cido graso que se oxida a travs de este sendero metablico cclico, se va reduciendo la longitud de la misma, hasta quedar como resultado para incorporarse a la ltima vuelta del proceso, un cido graso activado con slo 4 tomos de carbono (o sea, el Butiril CoA) que al fragmentarse en esta ltima vuelta dar origen a 2 molculas de Acetil CoA. Para poder conocer la cantidad de ATP que podra ser producido como resultado de la degradacin completa de una molcula de acido esterico (que como sabemos tiene C18 tomos de carbono en su cadena). En la primera pasada a travs del ciclo oxidativo de los cidos grasos, un ATP es utilizado para poder activar el paso A de la Fig. 11.2. En la reaccin B una molcula de FADH2 es formada, la que una vez pasada a travs del sistema transportador de electrones, se obtienen dos molculas de ATP. Posteriormente en la reaccin C se forma NADH + H + , a expensas de que el Compuesto 2 se oxida de Hidroxiacil CoA hasta -Cetoacil CoA, originando el Compuesto 3 y en este paso se obtienen 3 molculas de ATP mediante la reoxidacin de la coenzima NADH + H + en el sistema transportador de electrones. De este modo, en el ciclo de la -oxidacin hemos obtenido hasta aqu 5 molculas de ATP( es decir, 2 ATP por la reoxidacin del FAD y 3 ATP ms por la reoxidacin del NAD) Finalmente, en la reaccin D, una molcula de Acetil CoA es liberada, la cual al incorporarse a la va del Ciclo de Krebs y el sistema transportador de electrones, puede brindar una cantidad de energa capaz de producir 12 molculas de ATP. Debemos tener presente que en la primera vuelta que experimenta el cido graso en este proceso cclico oxidativo son producidas 17 molculas de ATP (5 molculas por el sendero de la -oxidacin y 12 molculas ms por el Ciclo de Krebs), pero una es consumida en la activacin del cido graso, es por esta razn que solamente se obtendrn 16 molculas de ATP.
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Dado que el cido esterico, posee 18 tomos de carbono, esto equivale a decir que contiene 9 unidades de acetilo, es decir, que puede rendir 9 pares de tomos de carbono, por lo tanto, puede ser fragmentado a travs del ciclo oxidativo ocho veces. Debemos recordar que en el octavo ciclo, 2 molculas de Acetil CoA son producidas de los cuatro tomos de carbono restantes, por lo que el noveno ciclo no es resulta necesario que ocurra. Por cada vuelta en el ciclo ser eliminada una unidad de acetilo de la cadena del cido graso que pasa por el mismo. Debido a que en la primera vuelta a travs de la oxidacin del cido graso requiere la prdida de un ATP en la reaccin A, cada uno de los siguientes seis pasos a travs del ciclo oxidativo pueden producir 17 molculas de ATP. En el octavo y ltimo paso, 12 molculas adicionales de ATP son producidas a expensas del Acetil CoA. El saldo total de molculas de ATP producidas mediante la oxidacin completa del cido esterico hasta CO2 y H2O se puede calcular as: 16 + (6 x 17) + 29 = 147 Sin embargo, teniendo en cuenta que el cido esterico posee 18 tomos de carbono (o sea, que n = 18, segn la expresin planteada anteriormente) resulta ms fcil utilizar dicha frmula y as podemos calcular el total de ATP que puede producir cualquier cido graso de nmero (n) par de tomos de carbono, es decir: ATP = [(n/2 1) x 5 + ( n/2 x 12 ) 1 ] (1)
Como el valor de n para el cido esterico es 18, queda entonces que sustituyendo en (1), el clculo total de ATP ser: ATP = [ (18/2 1) x 5 + (18/2 x 12 ) - 1 ] Efectuando la sustitucin de valores y aplicando en cada trmino de la expresin (1), tenemos entonces que: ATP = [ (8) x 5 + ( 9 x 12 ) - 1 ] Ahora slo debemos efectuar las correspondientes operaciones y en total ser: ATP = [ (40 ) + ( 108 ) - 1 ] Finalmente, tenemos que de acuerdo a lo realizado ser: ATP = 147 De este modo hemos podido comprobar que utilizando la expresin matemtica referida anteriormente, podemos realizar fcilmente el clculo total de ATP que produce el cido esterico en este caso, pero esto puede hacerse extensivo a cualquier cido graso saturado de nmero par de tomos de carbono. El intentar establecer una comparacin entre la produccin de ATP a partir de los glcidos y la que resulta de las grasas es tan pequea como comparar un litro de leche con una botella de
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cerveza (cada una es mejor bajo ciertas condiciones). Por esa razn primero tenemos que comparar la energa producida por el tomo de carbono. En este sentido, de la transformacin aerbica a partir de una molcula de 6 carbonos, para el caso de la glucosa pueden obtenerse 38 molculas de ATP; en cambio, si analizamos esto en el cas o del cido graso, podemos comprobar a priori que de una sola molcula pueden ser producidas 147 molculas de ATP a partir de la degradacin de una molcula de un cido graso que posee 18 carbonos. Por tanto, partiendo de la base del ATP producido por cada tomo de carbono, las grasas aportan 8,2 respecto a 6,3 en el caso de los glcidos, lo que correspondera a el 30% ms que los glcidos. Por otra parte, las grasas tambin superan a los glcidos si la comparacin que hacemos es sobre la base de la energa almacenada por unidad de peso; as al comparar la cantidad de energa por gramo( en el caso de las grasas, vemos que estas aportan ms del doble de ATP que el que puede producir una cantidad igual de glcidos I-. 1 ,r, grasa superan una vez ms si la cuestin concierne al suministro de energa en un ejercicio o trabajo fsico de larga duracin. Las reservas de glcidos del organismo son demasiado pequeas para sostener un trabajo sobre perodos prolongados, pero casi siempre hay (afortunadamente para muchos) una sobre abundancia de grasas que puede ser utilizada. Sin embargo, en el ATP producido por c a n ti d a d de oxigeno consumido, los glcidos aventajan a las grasas. Por ejemplo, 6 molculas de O2 se requieren para producir 38 molculas de ATP durante la degradacin aerbica de una molcula de glucosa; mientras que para la oxidacin de una molcula de cido esterico se requieren 26 molculas de O2 para producir 147 molculas de ATP. En esta comparacin los glcidos son alrededor del 12% ms eficientes en trminos del oxgeno consumido por molcula de ATP producida, y en las situaciones en que el mximo rendimiento esta limitado por el suministro de oxgeno (por ejemplo, en el caso de las carreras de fondo o de largas distancias, as como en el ciclismo, o en la natacin de fondo, es importante oxidar los glcidos tanto como se haya suministrado, especialmente el glucgeno muscular. Resumiendo, tanto los glcidos como las grasas son tiles e importantes fuentes de energa de reserva para el ejercicio. Los primeros resultan de cierta manera, un combustible mas eficiente en trminos del ATP producido por molcula de oxgeno consumido, pero las personas vinculadas con labores fsicas fuertes, con actividades deportivas de larga duracin deben atender tambin a las grasas para conservar las ltimas reservas de glcidos. Movilizacin de las grasas.-Es necesario conocer la importancia de este hecho, ya que las grasas neutras o acilglicrjdos a medida que se necesitan, son extrados de su deposito de almacenamiento bajo la forma de grasas de reserva a travs de la sangre, combinadas con las protenas plasmticas, constituyendo as los llamados complejos solubles lipoproteicos, de esta forma llegan a los diferentes tejidos y rganos, en los cuales, estas son degradadas para suplir las necesidades energticas, en los casos en que se ha agotado la reserva de glcidos, lo cual se puede apreciar en los sujetos que realizan actividad fsica sistemtica, o bien en los deportistas de resistencia, como por ejemplo, en los que practican carreras de larga distancia (maratn).
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Las grasas que pasan a la sangre son retenidas por el hgado, siendo sometidas en los hepatocitos a una ulterior transformacin qumica que las degrada hasta sus productos finales (dixido de carbono y agua) o bien, hasta los productos intermedios de estas (cuerpos cetnicos), de acuerdo a si se realiza en condiciones de suficiencia de oxgeno o condiciones de limitada suficiencia de oxigeno. Adems del hgado, los pulmones pueden retener estas grasas que viajan en el torrente circulatorio y utilizarlos en cierto grado; sin embargo, el tejido muscular no se encuentra en condiciones similares con respecto a los anteriores. Las lipasas de la mayora de los tejidos degradan a los acilglicridos (triglicridos) en glicerol y 3 molculas de cidos grasos; sin embargo, las del tracto gastrointestinal (lipasa pancretica) prcticamente solo rompen los enlaces steres en las posiciones y , quedando generalmente intactas la s posiciones , ya que la velocidad de hidrlisis es baja en dicha posicin. En este sentido, es necesario destacar que las del tejido heptico son las de mayor actividad, debido a que en el mismo ocurre una gran degradacin de estas sustancias cuando aumenta la demanda energtica en el organismo en los casos que se realicen esfuerzos fsicos prolongados. La movilizacin de las grasas se pone de manifiesto fundamentalmente cuando se ha agotado la reserva de glcidos, debido a que se ha sometido al organismo a un esfuerzo agotador, o bien, cuando existe una mala utilizacin de esta reserva debido a ciertas patologas, como por ejemplo, en la diabetes mellitus. Formacin de los cuerpos cetnicos.-En lo referente a este proceso, conocido tambin como cetognesis, el estudiante debe conocer que existen tres sustancias que se forman como resultado de la degradacin incompleta de los cidos grasos en el organismo, es decir, que son productos intermedios que se acumulan fundamentalmente en la sangre como respuesta a un proceso de utilizacin de las grasas cuando se encuentra restringido el suministro de oxgeno al organismo, caracterstico durante determinados esfuerzos fsicos (actividades deportivas de larga duracin, tales como las carreras de resistencia) en que han agotado las reservas glucdicas, o bien, cuando existe una mala utilizacin de las mismas (algo que es tpico en los sujetos diabticos). Estas tres sustancias se conocen como los llamados cuerpos cetnicos, y los mismos son la acetona, el cido acetoactico y el cido hidroxibutrico, debido a que de ellos tres hay dos de los cuales poseen funcin cetona. Por ltimo, queremos destacar que se forman fundamentalmente en el hgado cuando se utilizan las grasas como fuentes de energa en estas condiciones, por esta razn los mismos tienen un rol protagnico durante las cargas tpicas de resistencia. Debemos destacar que los mismos son transportados por la sangre a los diferentes rganos y tejidos para ser sometidos posteriormente a una ulterior utilizacin en calidad de fuente energtica, una vez que se hayan restablecido las condiciones adecuadas en el suministro de oxgeno al organismo. Metabolismo de los fosftidos y de otros lpidos.-Los fosftidos pueden ser sintetizados en el organismo, siendo el cido -fosfatdico la sustancia clave en este proceso, el misino ocurre principalmente en el hgado, aunque estos tambin se sintetizan en un grado menor en el intestino delgado, riones, tejido nervioso y msculos. Los msculos y el tejido nervioso retienen los fosftidos de la sangre.
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La posibilidad de resntesis de los fosftidos es fcil de comprender, pues sabemos que el glicerol y los cidos grasos indispensables para el organismo entran en este constantemente con los alimentos; las bases nitrogenas (colina, colamina, serina, .etc.) pueden formarse tambin en este. Sin embargo, para la sntesis de los fosftidos son indispensables los cidos grasos insaturados, los cuales no pueden ser sintetizados en el organismo; as como el aminocido metionina (que es donante de grupos metlicos) para la formacin de la colina, por ello deben ser incorporados, obligatoriamente en la dieta. En cuanto a los esteroides, se encuentran en el organismo fundamentalmente en forma de colesterol y sus steres con cidos grasos. Las transformaciones qumicas del colesterol son complejas y diversas partiendo de estas sustancias se forman otras ms biolgicamente activas, tales como las hormonas (corticosuparrenales: glucocorticoides, mineralocorticoides, etc.) vitaminas del grupo D y los cidos biliares. El hgado juega un papel, principal en la degradacin del colesterol, la proporcin en que se convierte en sus metabolitos, incluyendo los cidos biliares, influye sobre la cantidad de colesterol que se excreta a travs de este rgano por la bilis. El equilibrio entre la degradacin y la sntesis de esta sustancia, puede estar regulada indirectamente por hormonas, de esta manera se ha comprobado que puede favorecerse la sntesis de este mediante la administracin de andrgenos al organismo, o bien, cuando existe una segregacin inadecuada de tiroides, y por el contrario, la sntesis puede disminuir mediante el suministro de estrgenos o de hormonas tiroideas. La acumulacin patolgica de placas insolubles (ateromas), que contienen colesterol asociado con calcio, en los tejidos vasculares, principalmente en la arteria aorta, es la lesin caracterstica conocida como "ateromatosis", lo cual provoca el endurecimiento de las arterias y vasos sanguneos, lo que se denomina arterioeoclerosis, debido a que la deposicin de estas placas se va generalizando por todo el tejido del sistema vascular, lo cual empieza a acarrear toda una serie de consecuencias que se tornan en serios trastornos muy perjudiciales para el organismo. Importancia de los lpidos en las actividades deportivas.-Al existir una actividad muscular, la necesidad de formacin de los fosftidos en el hgado se ve aumentada as como tambin la utilizacin de estos por los msculos y el sistema nervioso, una gran actividad (agotadora) conlleva a que la actividad enzimtica de las clulas hepticas disminuya y por tanto los lpidos movilizados de los tejidos al hgado, donde se comienzan acumular entonces en este en grandes cantidades. La actividad funcional del tejido heptico rellenos de grasa se ve grandemente debilitada, tal estado es llamado "infiltracin grasosa". Esto puede ocurrirle al deportista, principalmente aquellos que practican actividades de larga duracin y agotadores, si entrenan o compiten de una manera desmedida y no guardan ciertas reglas dietticas y de descanso, como son: darles a estos sujetos deportistas en la dieta hgado de res, puerco, pescado, cereales, leche y sus derivados y otros. Estos alimentos contienen colina y metionina, las cuales aumentan la actividad lipotrpica del hgado, ayudando a la degradacin de las grasas neutras y su transformacin en fosftidos. Estas sustancias (colina, metionina, etc.) son llamadas agentes lipotrpicos y la accin de ellas en el hgado, "accin lipotrpica". Por otra parle, experiencias con animales, han demostrado que despus de una larga actividad muscular el contenido general de colesterol en el organismo disminuye. El colesterol puede tambin oxidarse, sirviendo como fuente de energa. Para concluir, a modo general podemos decir que la prctica sistemtica de la cultura fsica y el deporte, detienen o frenan el desarrollo de esta enfermedad, la cual es ms acentuada, es decir, tiene mayor incidencia en los hombres
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que en las mujeres, por las razones anteriormente expuestas, o sea, debido a la accin negativa que ejercen los estrgenos sobre la sntesis del colesterol. A continuacin se analizaran los aspectos ms sobresalientes del metabolismo de las protenas. Consideraciones acerca del metabolismo de las protenas.-Para iniciar este aspecto, debemos plantear que ante todo resulta necesario destacar que del total de alimentos incorporados en la dieta diaria, casi el 15% de estos corresponden a las protenas (siendo el mayor porciento de las mismas las de procedencia animal). Es de sealar que el hombre, en particular el sujeto que se encuentra sometido a grandes esfuerzos fsicos requiere en su alimentacin determinadas cantidades de estas sustancias para asegurar el correcto y adecuado desarrollo de los procesos fisiolgicos en su organismo, de manera tal que tienen que ser incorporados en su dieta diaria compuestos tan diversos como: carnes de diferentes tipos, derivados de la leche, huevos, pescados y mariscos, as como otras de origen vegetal, que permitan asegurar el restablecimiento de membranas y tejidos, as como la restauracin y mantenimiento de todas las estructuras que permiten el funcionamiento del organismo, de manera tal que si por algn motivo esto se viera afectado podran ocurrir afectaciones que pueden conducir a que se manifiesten serias alteraciones en sus funciones normales. Por otra parte, queremos destacar que a pesar de que estas sustancias no desempean un rol eminentemente energtico, ya que como bien hemos venido sealando anteriormente, son utilizadas en la biosntesis de compuestos de diversa ndole, muchos de los cuales poseen una elevada actividad biolgica tal como son las enzimas y las hormonas, pudieran servir en un momento dado cuando existe un dficit en las reservas energticas para poder aportar por su degradacin completa, la energa necesaria para cumplimentar un determinado desbalance en el organismo sometido a una sobrecarga fsica, lo cual es comn que ocurra en los deportistas de categora lite. Algunas consideraciones acerca de las vas de utilizacin de las protenas.-Para iniciar este aspecto, debemos plantear que una vez que estos nutrientes (en su forma fundamental, o sea, como aminocidos) atravesaron la mucosa intestinal y se incorporan a la sangre, siguen su destino para ser utilizados por el organismo, segn las necesidades a que este se encuentre sometido: PROTEINAS: AMINOCIDOS Sntesis de nuevas protenas. Sntesis compuestos no proteicos. Fuente energtica
Utilizacin de las protenas como fuentes de ATP.-Aunque muchos entrenadores deportivos continan dndole a sus deportistas costosas comidas altas en protenas antes de cada prueba o partido con la esperanza de aumentar el suministro de energa, se ha reconocido ampliamente durante muchos aos por los fisilogos que las protenas producen una contribuci6n pequea a la produccin de ATP durante el ejercicio, a menos que la persona que se ejercita este tambin hambriento.
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Esto no quiere decir que las protenas no pueden ser usadas como energa (en descanso, las protenas contribuye con alrededor del 5 al 10 por ciento de la energa corporal), pero bajo condiciones normales son mayormente utilizadas para construir tejido magro y estn mayormente, alejadas del metabolismo energtico en la medida que se dispone de grasas y carbohidratos. No es usual encontrar algn aumento significativo en un ejercicio en comparaci6n con el de descanso. Las protenas son cadenas complejas de aminocidos, esto es, cidos que tienen un grupo de amino (-NH2) unido de sus tomos de carbono. Algunos de estos aminocidos son, con excepcin de los grupos amino, casi idnticos a los compuestos que hemos visto en el estudio del metabolismo de los carbohidratos. Por ejemplo, los aminocidos alanina, serina y cisteina pueden ser convertidos fcilmente a cido pirvico, que entonces, puede ser oxidado por el Ciclo de Krebs con la consecuente produccin de ATP. Otros aminocidos pueden ser convertidos en molculas lo que ocurre en el Ciclo de Krebs y puede, por tanto, entrar en el para ser oxidado a CO2 y H2O. Adems y aunque es posible utilizar las protenas en la producci6n de ATP, el cuerpo parece que se ajusta para expandir la mayora de las protenas de esta destrucci6n y las usa en la construcci6n de nuevas clulas, incluyendo las msculo-esquelticas. Por tanto, para todos los propsitos prcticas, las grasas y los carbohidratos constituyen las principales fuentes de energa de reserva para el hombre durante la actividad fsica; las protenas son utilizadas s1o bajo circunstancias extremas. Catabolismo de los aminocidos.-Los aminocidos obtenidos a partir de las protenas degradadas por la accin conjunta de las endopeptidasas y exopeptidasas a todo lo largo del tracto gastrointestinal son incorporados al torrente sanguneo(a la gran circulacin), pudiendo tomar caminos anablicos o catab1icos, a pesar de que su principal funcin es la de servir como sustratos de partida para la formacin o biosntesis de diferentes protenas necesarias al organismo. Una buena parte de ellos son utilizados para la sntesis de nuevas protenas en el proceso de biosntesis proteica, ya sean estructurales, funcionales u otras sustancias de gran actividad biolgica y el resto es desviado hacia procesos degradativos con la finalidad de obtener energa o de sintetizar metabolitos intermediarios importantes. Que un aminocido tome una u otra de las vas metab1icas citadas depender de las condiciones metablicas del organismo, lo que est determinado por la necesidad de mantener el estado estacionario caracterstico de los organismos vivos. Para la degradacin de los 20 aminocidos presentes en las protenas existen 20 secuencias multienzimticas diferentes, sin embargo, todas convergen en un nmero reducido de rutas terminales que conducen al ciclo del cido tricarboxlico o Ciclo de Krebs, en este sentido podemos ver en la figura siguiente las conexiones entre los diferentes aminocidos con el citado proceso cclico.
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Vas de conexin de los aminocidos con el ciclo de Krebs. En muchas de las vas degradativas de aminocidos, la cadena carbonada no se incorpora completamente al ciclo de Krebs; muchos de estos carbonos se pierden en etapas intermedias del proceso como producto de reacciones de descarboxilaci6n. Generalmente, las rutas catab1icas seguidas por los aminocidos en su degradacin son largas y complejas, sin embargo, la finalidad de estas es la de producir metabolitos intermediarios de la oxidacin que desempean otras funciones celulares importantes. Este hecho justifica la multifuncionalidad de estas rutas, de las cuales derivan muchas ramas y rutas colaterales. De modo casi general, los procesos de degradacin de los aminocidos se inician con la liberacin del grupo amino y se conocen dos mecanismos generales para la utilizacin de ese N aminico liberado para la sntesis de otros aminocidos. El primer mecanismo envuelve la
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sepa-raci6n inicial del grupo amino de la cadena carbonada de un aminocido por desaminaci6n y la utilizaci6n del amoniaco formado para la sntesis de otro aminocido. En el segundo mecanismo general, no se forma en el proceso amoniaco y el grupo amino es transferido directamente en una reaccin de transaminaci6n. La desaminaci6n y la transaminacin ocurren no s1o en tejidos animales, sino tambin en plantas superiores y microorganismos, desempeando ambas reacciones un papel importante en el metabolismo de todos los aminocidos presentes en las protenas. Las bacterias y los bongos tienen otra posibilidad para degradar los aminocidos por un proceso de descarboxilaci6n. En dependencia a lo sealado anteriormente, estos aminocidos pueden experimentar diferentes modificaciones o transformaciones que a continuacin describiremos muy brevemente: Desaminacin.-Catalizan el proceso de desaminacin oxidativa, enzimas deshidrogenasas ligadas al NAD y al FAD, las cuales son muy especficas. Son desaminados con mayor rapidez los aminocidos de la serie D que los de la serie L, porque la desaminacin oxidativa de los aminocidos de las dos series, tanto las L como las D, son efectuadas por enzimas diferentes: las L-aminocido-oxidasas y las D-aminocido-oxidasas, presentando mayor actividad las D-aminocido-oxidasas, aunque las ltimas son poco frecuentes en los sistemas biolgicos. Este tipo de reaccin en esencia consiste en un proceso oxidativo, ya que primeramente se pierden 2 tomos de hidrgeno (por lo cual se libera energa), de manera que estos son procesos exergnicos y a continuacin se manifiesta una hidrlisis en que se elimina el nitrgeno en forma de amonaco, dando origen al correspondiente -cetocido. Este tipo de reaccin se puede resumir as: NH2 R-CH-COOH -aminocido
-2H
NH
+H2O
O R C COOH + NH3 -cetocido
RC COOH -iminocido
Aqu participan las D y L-amino-dehidrogenasas, as como la L-glutmico-dehidrogenasa. La L-aminocido-oxidasa contiene FMN como grupo prosttico, es de poca a c t i vi da d y s e c o n s i de r a que en la clula animal tiene poca importancia. La D-aminocido oxidasa contiene FAD como grupo prosttico y su funcin en la clula animal no es bien conocida El flavn-mononucletido reducido de ambos enzimas puede reaccionar directamente con el oxgeno molecular para formar perxido de hidrgeno, el cual es descompuesto en H 2 O y oxgeno por acci6n de las catalasas.
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La enzima que cataliza el proceso es la L-glutamato deshidrogenasa, enzima muy activa que puede emplear como aceptores electrnicos tanto al NAD+ como al NADP+. La reduccin de este ltimo (NADPH + H +) permite el aporte de fuente reductora para los procesos biosintticos. Los -cetocidos formados pueden sufrir degradaci6n total a CO2 y H2O a travs del Ciclo de Krebs, la cadena respiratoria y la fosforilacin oxidativa, o sirven como metabolitos de partida para la sntesis de constituyentes celulares importantes. Transaminacin.-Se ha comprobado que en muchas reacciones catablicas que ocurren en los aminocidos, se produce la transferencia del -amino grupo de un aminocido directamente al esqueleto carbonado de un cetocido. En tales reacciones participan un aminocido y un cetocido v ocurre por transferencia del grupo amino del aminocido al cetocido, obtenindose como producto de la reacci6n un nuevo aminocido (por aminacin del cetocido), y el cetocido correspondiente al aminocido que experiment la transformacin. En general, este tipo de reaccin consiste en la permuta de los grupos amino (NH2) y carboxilo (COOH), respectivamente en las cadenas carbonadas entre una pareja de aminocido-cetocido, para dar origen a otra nueva pareja de aminocido-cetocido. La reaccin general es la siguiente: NH2 O NH2 RCH-COOH + -aminocido II O R C COOH -cetocido II
R-CH-COOH + RC COOH -aminocido I -cetocido I
Estas reacciones estn catalizadas por las transaminasas, y la importancia de estas es que se forman nuevos aminocidos y cetocidos, que resultan necesarios para el organismo sin que se forme el amonaco que es una sustancia txica para el organismo (sobre todo para el S.N.C.). Estudios realizados en transaminasas purificadas mostraron la participacin del fosfato de piridoxal como cofactor. Este compuesto es un miembro de la vitamina B6 y fue probado que participa en la estructura de todas las transaminasas. Las reacciones catalizadas por las transaminasas son libremente reversibles y no producen desaminacin total, ya que en tales reacciones el cetocido aceptor se amina a medida que el - aminocido se desamina. En las transaminaciones, durante el proceso cataltico, la coenzima experimenta transiciones reversibles entre la forma de aldehdo libre (fosfato de piridoxal) y su forma de amida (el fosfato de piridoxamina), producindose el ciclo en dos etapas. Cualquiera que sea la ruta de transaminacin, el -cetoglutarato es el aceptor final de los grupos amino de la mayor parte de los dems aminocidos, conduciendo los grupo amino de estos hacia una secuencia final de reacciones mediante las cuales se forman los productos nitrogenados finales. La finalidad conjunta de las reacciones de transaminacin es la de recoger los grupos amino de diversos aminocidos en forma de un slo -aminocido, que es generalmente el cido
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glutmico. La alanina y el acido asprtico, en otros organismos, tambin pueden realizar esta funcin. En aquellos casos en que predomine la alanin transaminasa en la recogida de los grupos amino, estos sern transferidos posteriormente al -cetoglutarato desde la alanina. A travs de una reaccin catalizada por la alaninglutamato transaminasa que posee especificidad de sustrato, o sea: Alanina + acido -cetoglutrico > acido pirvico + acido glutmico. En el metabolismo del grupo amino, las transaminasas desempean un papel similar al realizan los enzimas transportadores del grupo fosfato en el ciclo energtico de la clula. En el catabolismo de por lo menos 11 de los 20 aminocidos presentes en las protenas, ocurre en alguna etapa desaminacin; este proceso es de extraordinaria importancia, pues permite la transformacin de unos aminocidos en otros sin que ocurra la liberaci6n de NH3 que es un txico para la clula. De este modo, se puede mantener un equilibrio ms o menos regular para las necesidades que plantea la biosntesis de protenas. S1o se requiere garantizar el cetocido correspondiente, el cual es suministrado constantemente por el ciclo de Krebs. En los vegetales, la transaminacin es la reaccin ms importante en la sntesis de aminocidos. Decarboxilacin.-La descarboxilacin es otra va de degradacin de los aminocidos. Esta es una va general de degradacin del esqueleto carbonado de los aminocidos, este tipo de reaccin consiste en la prdida del grupo carboxilo de un aminocido en forma de dixido de carbono (CO2), dando origen a las correspondientes aminas. La ecuacin general de este proceso es: NH2
decarboxilasa
R-CH-COOH R-CH-NH2 + CO2 -aminocido amina bigena Estas reacciones forman las aminas bigenas que son sustancias de gran actividad biolgica (ejemplo de esto es la formacin de la histamina a partir del aminocido histidina).Las enzimas que catalizan la reaccin reciben el nombre de aminocidodecarboxilasas, que estn presentes en algunos microorganismos y en el rin. Estas enzimas requieren como coenzima el fosfato de piridoxal. La amina que se obtiene como producto de la reacci6n es considerada una amina bigena, la cual tiene importancia por poseer actividad farmacolgica en los animales. Muchas de las aminas bigenas procedentes de la decarboxilacin de los aminocidos aromticos son interesantes desde el punto de vista farmacolgico. Por ejemplo, la histamina provoca descenso en la presin sangunea. Asimismo, un aminocido de gran importancia, por participar en la regulacin de la generacin de impulsos nerviosos en el sistema nervioso central, es el cido -amino butrico (AGAB), el cual se obtiene de la decarboxilacin del cido glutmico en el cerebro, y se acumula en los estados de fatiga. Su formacin se puede expresar mediante la siguiente reaccin:
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COOH H2N- CH (CH2) 2 decarboxilasa -CO2
H2N- CH2 (CH2) 2 COOH-CO2
COOH Acido glutmico Acido - aminobutrico (AGAB)
Ciclo de la urea: Ureognesis.-El metabolismo de todos los aminocidos conduce a la produccin de amoniaco, el cual tiende a ser reutilizado por la mayor parte de los organismos mediante la accin de la enzima glutamato-dehidrogenasa a travs la siguiente reaccin:
-cetoglutarato + NH3 + NADH + H+ > glutamato + NAD+. Sin embargo, la mayora de los animales, vertebrados e invertebrados, excretan cierta cantidad de NH3 en forma de urea, amoniaco o acido rico, que constituyen productos finales del metabolismo de los aminocidos. Atendiendo al producto excretado, los animales se clasifican en: Ureotlicos: excretan el nitrgeno amnico en forma de urea (vertebrados terrestres). Amonotlicos: utilizan el amoniaco como forma de excreci6n (peces telesteos). Uricotlicos: excretan el nitrgeno amnico en forma de acido rico (pjaros y reptiles terrestres).
En los organismos ureotlicos, el sitio principal de formacin de urea es el hgado y la fuente principal de la urea de la orina la constituye el amoniaco producido a travs de las reacciones de desaminacin de los aminocidos. La urea ha sido ampliamente estudiada, en particular su mecanismo de formacin, por ser el producto principal de excrecin del nitrgeno en el hombre y en muchos otros vertebrados terrestres. Krebs propuso un mecanismo que ha sido denominado ciclo de la ornitina o ciclo de la urea que ocurre en las mitocondrias de las clulas hepticas y en microorganismos. El ciclo consta de cinco reacciones y en el participan cuatro aminocidos: ornitina, citrulina, acido asprtico y arginina. Con relacin a las caractersticas de este proceso cclico, tenemos que destacar que consta de 5 pasos consecutivos en 2 de los cuales se consume energa (como ATP), razn por la cual se le considera como un ejemplo tpico de catabolismo endergnico, ya que a diferencia de todos los procesos catablicos que se verifican en el organismo, en este caso en vez de liberarse energa, aqu se consume, pero esa es la condicin que nos impone la eliminacin obligatoria de este metabolito (NH3), debido a que es muy txico para el S.N.C. y que resulta impostergable su neutralizacin. En
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resumen, tenemos que plantear que por cada molcula de urea formada se consumen 3 molculas de ATP.
Ciclo de la urea ocurre parcialmente en la mitocondria y en el citosol. La ecuacin global del ciclo se puede resumir as: 2 NH3 + CO2 + 3 ATP + 3 H2O H2N-CO-NH2 + 2 ADP + 2 Pi + AMP + PPi
En lo referente a este aspecto queremos sealar que es necesario comprender que este proceso resulta de vital importancia para el organismo nuestro, ya que al igual que en todos los mamferos resulta la va de mayor eficiencia para poder eliminar el amonaco formado mediante las reacciones de desaminacin de los aminocidos, el cual es una sustancia txica (especialmente para el sistema nervioso central), razn por la que su eliminacin resulta obligatoria para nuestro organismo. Es necesario destacar que adems de esta va existen otras para poder eliminar dicha sustancia, o sea, mediante la formacin de sales de amonio, as como la formacin de la glutamina y la asparagina (estas dos ltimas se manifiestan en el tejido muscular para compensar el exceso de amoniaco por causa de la actividad fsica). Algunos de los aspectos sobre la integracin del metabolismo intermediario celular (MIC).-Con relacin al metabolismo intermediario celular (MIC) podemos definirlo como la integracin del conjunto de todas las reacciones enzimticas celulares, y constituye una
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actividad perfectamente coordinada, y con un sentido tal, que permite el adecuado equilibrio entre los procesos de intercambio de sustancias y energa que se establece de un organismo con su entorno. Las funciones especficas del MIC son en general cuatro: 1. Obtencin de la energa qumica de los nutrientes o de la luz solar (segn el tipo de organismo: hetertrofo o bien, auttrofo, respectivamente). 2. Conversin de las sustancias nutritivas exgenas en los precursores estructurales de las biomolculas celulares. 3. Ensamblaje de estos precursores para formar las macromolculas celulares (biosntesis de protenas, cidos nucleicos, lpidos, polisacridos, etc.) 4. Formacin y degradacin de las biomolculas necesarias para las funciones especializadas de las clulas. Algo que es importante destacar adems es que el MIC posee 5 cualidades distintivas que son: complejidad, control estricto, flexibilidad, economa y universalidad. Integracin del metabolismo intermediario.-Como sabemos el metabolismo intermediario constituye la sumatoria global de todas las reacciones enzimticas que se verifican en las clulas vivas, y que en su conjunto puede verse como una actividad muy coordinada, en la que participan muchos sistemas multienzimticos mutuamente relacionados, intercambiando sustancias y energa entre la clula y su entorno. A pesar de que el metabolismo intermediario comprende a centenares de reacciones diferentes, catalizadas enzimticamente, en general se ajustan a rutas centrales metablicas, cuya funcin y forma en que se desarrollan presentan la singular particularidad de ser notablemente similares en la mayor parte de las diferentes formas de vida existentes en la naturaleza. Por otra parte, el metabolismo se encuentra compuesto por dos tipos de procesos antagnicos, pero dependientes entre si, que son el anabolismo y el catabolismo, ambos imprescindibles para el mantenimiento y desarrollo de la vida. Fases del metabolismo intermediario.-A pesar de que el metabolismo intermediario celular (MIC) es uno de los campos de la bioqumica ms antiguo y mejor estudiado, no es menos cierto que slo hasta hace pocos aos que se ha podido determinar con claridad, que las rutas anablicas y catablicas entre un determinado precursor y un cierto producto no son en realidad idnticas, ya que las enzimas que participan en los procesos degradativos no son las mismas que intervienen en los procesos de biosntesis de estos, a pesar de que pueden y de hecho, existen enzimas comunes entre ambos, por ello es conveniente destacar que: las rutas anablicas y las rutas catablicas de un determinado metabolito, no son netamente el inverso unas con respecto a la otras, sino que poseen diferencias en 3 aspectos fundamentales: secuencias enzimticas, controles de stas y localizacin celular de cada una. Es por todo ello que, a pesar de que este hecho parezca a priori un derroche, sin embargo, no es as, pues tiene una explicacin termodinmica convincente: la va catablica resulta energticamente imprescindible para que pueda llevarse a cabo la va anablica. Por esta
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razn, los caminos paralelos del anabolismo y del catabolismo, son de vital importancia y necesidad para la vida celular. El metabolismo intermediario celular consta de tres fases diferentes, las cuales se distinguen al analizar, tanto las vas degradativas del catabolismo, as como las biosintticas del anabolismo, o sea, las reacciones enzimticas de las transformaciones de las complejas molculas polipeptdicas de las protenas, de los polisacridos, as como de los lpidos, al pasar por toda una serie de reacciones consecutivas que se organizan en tres fases, debiendo destacarse que lo mismo sucede al explicar los complejos procesos biosintticos del anabolismo de estos tres compuestos. No obstante, volvemos a insistir en que: las rutas anablicas y catablicas de un determinado metabolito no son meramente los inversos de unas con respecto a otras. En la siguiente figura se puede ver de modo integral las tres fases del metabolismo, destacndose con las flechas descendentes las vas catablicas y con las ascendentes, las vas anablicas.
Fases del metabolismo intermediario celular. Por otra parte, hay que insistir en otro factor fundamental: las vas catablicas conducen a la formacin de ATP a partir del ADP y Pi, a expensas de la energa libre obtenida en los
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procesos degradativos; en cambio, de modo inverso, las vas anablicas requieren del concurso del ATP para asegurar el suministro energtico de stas. A continuacin se procederemos a explicar la esencia de cada fase, en sentido catablico, o sea, cuesta abajo, de modo tal que del esquema anterior se puede apreciar que las vas catablicas se caracterizan por: Fase I: Conversin de las macromolculas de cada nutriente en sus unidades monomricas: Consiste en la transformacin de las complejas macromolculas de protenas, polisacridos y lpidos en aminocidos, monosacridos y glicerol + cidos grasos. Fase II: Conversin de los monmeros de cada nutriente en Acetil CoA: Consiste en la transformacin de los monmeros correspondientes de protenas, glcidos y lpidos en acetil CoA. Fase III: Conversin del Acetil CoA en CO2 y H2O (esta constituye el Ciclo de Krebs): Consiste en la degradacin final hasta CO2 y H2O del Acetil CoA y formacin de amoniaco (NH3) para el caso de los aminocidos. Adems, es necesario puntualizar que el saldo energtico de cada fase en el sentido degradativo (catabolismo), se caracteriza as: Saldo energtico 1ra Fase: 2da Fase: 3ra Fase: E. despreciable E. 1/ 3 Total E 2/ 3 Total Sustratos Glucosa cidos Grasos --14 / 38 1/ 3 5 / 17 1/3 24 / 38 2/ 3 12 / 17 2/3
Al analizar esto debemos tener en cuenta lo que aparece en la figura mostrada anteriormente, de modo que se pueda a su vez hacer el anlisis inverso, o sea, anablicamente o cuesta arriba, es decir: 3ra Fase:Conversin de los metabolitos del Ciclo de Krebs ( o de ciertos aminocidos) en precursores del Acetil CoA ( o el piruvato). 2da Fase: Conversin del Acetil CoA (o el piruvato) en los monmero de cada nutriente. 1ra Fase: Ensamblaje de macromolculas. los monmeros para firmar las correspondiente
De este modo podemos resumir que las vas catablicas convergen hacia metabolitos universales (Acetil CoA) el cual pasa finalmente a CO2 y H2O en su oxidacin en el Ciclo de Krebs y cambio, las vas anablicas, divergen desde determinados metabolitos hacia diversas biomolculas de los 3 nutrientes.
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Posicin central del ciclo de Krebs.-El ciclo del cido ctrico o simplemente ciclo de Krebs, ocupa una posicin clave en el metabolismo intermediario celular (MIC), debido a que no slo representa la fase final comn de la degradacin completa de glcidos, lpidos y protenas, hasta su total oxidacin hasta CO2 y H2O y energa, sino que tambin sus metabolitos intermediarios, constituyen a su vez el punto de partida para diversos procesos de biosntesis importantes para la clula, esto se puede apreciar en la Fig.13.2. De ah, el por que se afirma que el Ciclo de Krebs constituye la Ruta Anfiblica tpica del metabolismo (del griego amphi = ambos), o sea, que puede ser utilizada en dos sentidos: para producir la degradacin completa de las pequeas molculas que se obtienen en la Fase II del catabolismo (Acetil CoA, fundamentalmente), o bien, que desde el punto de vista anablico, para suministrar pequeas molculas utilizables como sillares precursores para la formacin de complejas biomolculas necesarias para el organismo: 1ro. Catablicamente: para brindar la energa de los procesos oxidativos de las sustancias hasta CO2 y H2O. 2do. Anablicamente: para suministrar las sustancias necesarias en la sntesis de las biomolculas del organismo, con el consecuente consumo de energa.
Generalmente, se cree que una va metablica es o bien catablica, con la liberacin (y conservacin) de energa libre, o bien anablica, con el requerimiento de energa libre. El ciclo del acido ctrico es, por supuesto, catablico porque comporta una degradacin y constituye un importante sistema de conservacin de la energa libre en la mayora de organismos. Los intermediarios del ciclo slo se requieren en cantidades catalticas para mantener la funcin degradativa del ciclo. No obstante, existen varias vas biosintticas que utilizan intermediarios del ciclo del acido ctrico como materiales de partida (anabolismo). Por lo tanto, el ciclo del acido ctrico es anfiblico (a la vez, anablico y catablico), siendo necesario tener presente que segn las necesidades del organismo, se desviar el curso metablico en un sentido u otro, dando paso a todas las transformaciones necesarias que deban experimentar los diferentes metabolitos intermediarios de encrucijada, tales como el ciclo de Krebs (fundamentalmente: -cetoglutarato, succinato, fumarato y oxalacetato) para permitir el mantenimiento de las condiciones adecuadas en el organismo. Con este efecto de servir como Ruta Anfiblica, se puede lograr un perfecto y equilibrado balance entre los procesos biosintticos y los degradativos que transcurren continuamente y de modo ininterrumpido en todo el organismo. De este modo, en la Fig. 13.4 vemos como las rutas anaplerticas (o de relleno) aseguran en drenaje metablico en el organismo, garantizando la adecuada interrelacin entre anabolismo y catabolismo en los procesos cclicos importantes (caso del ciclo de Krebs), mantenindose as las concentraciones adecuadas de cada uno de los metabolitos que toman parte en estos procesos cclicos del metabolismo en los diferentes rganos y tejidos de nuestro cuerpo.
A modo de resumen, podemos sealar que segn las necesidades del organismo, el curso metablico del Ciclo de Krebs se desviar en un sentido u otro: catabolismo o anabolismo, dando paso a todas las transformaciones necesarias para as poder mantener el adecuado equilibrio en la clula.
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Interconversiones metablicas de importancia.-Las interrelaciones de los procesos metablicos de los 3 nutrientes se manifiestan gracias a la existencia de los productos intermedios nicos del metabolismo y de las vas comunes para las transformaciones recprocas entre glcidos, lpidos y protenas. En este sentido nos apoyamos en lo que fue planteado anteriormente, cuando se esbozaron las 3 fases del MIC, donde se pudo constatar cmo partiendo de 3 tipos de sustratos diferentes (glcidos, glicridos y aminocidos) se podra llegar a un metabolito universal: Acetil CoA, cuando se analizaba el sentido cuesta abajo (catablicamente), y esto se verifica en el caso de los glcidos mediante el sendero glucoltico, que en el caso de los glicridos se pone de manifiesto a travs del glicerol, por su conversin en -Glicerol-P, que por oxidacin se convierte en gliceraldehdo-3-P y se incorpora a la gluclisis y por los cidos grasos mediante la -oxidacin y que en el caso de los aminocidos, gracias a las desaminaciones y transaminaciones, pueden llegar hasta este metabolito comn. Un caso a destacar como va anaplertica de gran importancia para el organismo es la carboxilacin del piruvato para formar el oxalacetato (lo cual es un punto clave en el proceso de la gluconeognisis). En este sentido, como ejemplo clsico de las interconversiones metablicas mas importantes tenemos el caso de la gluconeognesis-gluclisis (que en realidad no constituyen el inverso uno del otro, ya que existen tres pasos que deben ser salvados por la accin cataltica de otras enzimas). As, para poder lograr la formacin de nuevas molculas de glucosa a partir de diferentes metabolitos intermediarios como: lactato, piruvato, algunos aminocidos, as como ciertos intermediarios del ciclo de Krebs, deben cumplirse entre algunas de las condiciones que exista una baja carga energtica (o sea, que la demande de energa por el organismo sea mnima, lo cual ocurre en condiciones de reposo relativo). Este proceso: gluconeognesis ocurre fundamentalmente en el hgado como va de reponer la glucosa sangunea, y el glucgeno heptico, consumido durante el esfuerzo muscular, razn por la que tiene gran importancia en la actividad deportiva como va de incrementar las reservas glucognicas durante el periodo de recuperacin , posterior al entrenamiento o la competencia deportiva, y ello constituye un proceso metablico que se establece entre hgado y tejido muscular, lo cual se conoce como Ciclo de Cori, lo cual justifica por que los deportistas de resistencia a consecuencia del entrenamiento logran niveles superiores de glucgeno heptico al cabo de cierto tiempo sistemtico en tales condiciones, para comprender esto es posible visualizarlo en la siguiente figura , o sea:
Ciclo de Cori
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Finalmente, para comprender por que la gluclisis no es el inverso de la glucognesis, es conveniente destacar que existen en realidad tres pasos que deben ser catalizados por otras enzimas que no participan en la gluclisis y que aseguran el correcto desarrollo de la gluconeognesis. En resumen, comparando la gluclisis (proceso catablico), con la gluconeognesis (proceso anablico), podemos ver: Gluclisis: Glucosa + 2 ADP + 2 Pi == 2 lactato + 2ATP Gluconeognesis: 2 lactato + 6 ATP === Glucosa + 6 ADP + 6 Pi Es decir, que en general los procesos anablicos o biosintticos (endergnicos) requieren de una secuencia enzimtica diferente a los procesos catablicos o degradativos (exergnicos) debido a que en las reacciones cuesta arriba, el consumo de energa requiere de la activacin de sus metabolitos intermediarios. TEMA II: PARTICULARIDADES BIOFUNCIONALES DEL ESQUELTICO Y SU ADAPTACIN AL ESFUERZO FSICO MSCULO
Consideraciones generales acerca del tejido muscular.-La masa muscular en el hombre ocupa ~50 % de su peso corporal, correspondiendo ~ 40 % de este al msculo estriado esqueltico, encontrndose repartido el resto entre la musculatura lisa (o de los rganos internos) y el msculo cardiaco (o miocardio). En el deportista, gracias a la accin de los mecanismos adaptativos que se manifiestan por efecto del entrenamiento constante y sistemtico, estas proporciones pueden alterarse en cierta medida a favor del esqueltico y del miocardio debido a la hipertrofia que se experimenta en dichos tejidos como respuesta al esfuerzo fsico. Como el objeto de estudio en nuestro caso se encuentra vinculado con las actividades que se desarrollan dentro del Campo de la Cultura Fsica y el Deporte, es que centraremos nuestro inters a las caractersticas morfofuncionales del msculo esqueltico. El tejido muscular en general, se caracteriza por la elevada capacidad que posee para transformar instantneamente la energa almacenada en forma de enlaces qumicos en la molcula del ATP en energa capaz de poder realizar cualquier tipo de trabajo til, la cual se expresa en los movimientos caractersticos de la locomocin, las actividades viscerales en los diferentes rganos, as como el bombeo de la sangre por todo el sistema cardiovascular. En la naturaleza no existe maquinaria construida por el hombre que posea una eficiencia mayor al msculo esqueltico, razn por la que se puede considerar como el motor molecular de mayor complejidad hasta ahora concebido, capaz de transformar con un alto rendimiento y con un mnimo de prdidas energticas, la energa de los alimentos en trabajo mecnico en condiciones isotrmicas e isobricas. Este tejido es el responsable de los movimientos voluntarios y las rpidas contracciones, que se encuentran totalmente controladas por los impulsos nerviosos que son reflejados desde el sistema nervioso central (S.N.C.), que identifican los desplazamientos del hombre en el espacio, el mismo se caracteriza por su gran heterogeneidad, debido a que se puede interpretar como una mezcla de tres componentes fundamentales: las fibras musculares, el tejido conjuntivo y los elementos nerviosos y vasculares.
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Su denominacin de tejido muscular estriado esqueltico, responde a que al observarlo al microscopio ptico, se observan unas estriaciones transversales (que se explican por la diferencia en la composicin proteica de los miofilamentos constituyentes de las miofibrillas, que representan el aparato contrctil), estas estriaciones transversales son de diferente apariencia, as se aprecian las Zonas Claras y las Zonas Oscuras. Nota: Para profundizar en estos aspectos se recomienda que consulten el los diferentes textos tradicionales. El sistema motriz del hombre, es el primero que sufre la influencia de la carga fsica sistemtica, lo cual se refleja sobre el resto de los fluidos, tejidos y rganos, por lo que se afirma que cuando se cumple un rgimen de actividad fsica constante y sistemtica, se observan modificaciones adaptativas a diferentes niveles, ya sea en la esfera estructural as como funcional, ello se expresa a nivel molecular, y es precisamente este hecho el que constituye el eje central que tiene por objeto el estudio de la Bioqumica del Ejercicio Fsico. Estructura de la fibra muscular.-Las caractersticas tan singulares de este tipo de clula, entre otras son que posee una: Longitud >>>> Dimetro (~10-12 cm.) (~0,01mm. 10-100 m) Si observramos una fibra muscular aislada su apariencia sera como una clula extraordinariamente alargada, con muchos ncleos alargados dispuestos a lo largo de ella, situados hacia la periferia, por lo que constituye una clula polinucleada excntrica, recubierta por una membrana denominada sarcolema, en su interior estn las miofibrillas (aparato contrctil), estas se encuentran dispuestas paralelas al eje de contraccin, y contienen a su vez los miofilamentos, embebidos en el citoplasma celular: sarcoplasma (posee casi el 20% de las protenas no contrctiles), dentro del mismo aparecen diferentes corpsculos de varios tamaos que son los sarcosomas. .Si realizramos un anlisis microestructural se comprueba la composicin molecular de las Miofibrillas, formadas por los miofilamentos Gruesos y Delgados: los gruesos constituidos por la Miosina y los finos por 3 protenas: Actina, Trpomiosina y Troponina, los cuales a su vez se encuentran relacionados entre s en la proporcin: Miosina: Actina Actina: Miosina 1 : 6 1 : 3 . (a cada filamento de Miosina (a cada filamento de Actina lo rodean 6 de Actina) lo rodean 3 de Miosina) Esto permite justificar la relacin estructura-funcin entre ambos filamentos, lo cual se manifiesta a travs de la formacin de los denominados puentes cruzados. La sarcmera es la porcin de miofibrilla limitada por dos lneas Z (constituye la llamada unidad morfofuncional del msculo), su longitud oscila entre los 2 - 2,5 m, esta longitud est definida genticamente y posee una magnitud dada en cada individuo, siendo este un factor determinante sobre las posibilidades para desarrollar la tensin mxima ( Fmx ) del msculo, ello resulta de vital importancia para los que trabajamos en el campo de las capacidades fsicas en las diferentes modalidades deportivas, sobre todo en los deportes de Velocidad - Fuerza, ya que es una condicin indispensable para el desarrollo de la potencia durante el esfuerzo. No todas las fibras musculares son iguales en lo referente a sus componentes estructurales y
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qumicos, as un mismo msculo esqueltico contiene dos tipos fundamentales de fibras: de contraccin lenta (ST) y de contraccin rpida (FT), es decir, poseen diferente cantidad de mitocondrias, as como que las caractersticas del retculo sarcoplasmtico, la dotacin enzimtica, el contenido de mioglobina, el nivel de vascularizacin y las particularidades metablicas y de inervacin nerviosa que determinan el tipo de respuesta a los estmulos. Tipos de fibras musculares.- Al analizar la estructura del msculo esqueltico, podemos percatarnos que cada tipo de fibra son unidades funcionales relativamente independientes de caractersticas peculiares cada una, as los dos tipos fundamentales de fibras musculares son: -Fibras Rojas ( Lentas, conocidas tambin como ST CL, que son el Tipo I) -Fibras Blancas ( Rpidas, conocidas tambin como FT CR, que son el Tipo II) Composicin qumica del tejido muscular estriado.-El agua constituye el 72-80% del peso del msculo. La mayor parte del residuo seco (28-20% del peso del msculo) est compuesta fundamentalmente por compuestos orgnicos (entre los que podemos citar las protenas y el resto por sustancias orgnicas nitrogenadas y no nitrogenadas), as como las sales minerales o electrlitos (entre los que resulta importante el cido fosfrico libre). De manera resumida lo podemos expresar as: Agua....................................... 72-80% Residuo seco . 28-20% -Protenas -Sustancias Nadas no proteicas -Glcidos -Lpidos Cationes: Na , K , Ca Sustancias inorgnicas (Electrlitos)
+ + 2+
Sustancias orgnicas Residuo Seco
, Mg
3-
2+
, etc.
Aniones: Cl , HCO3 , PO4
, etc.
A continuacin pasaremos a describir brevemente, pero destacando algunas de las caractersticas ms sobresalientes de algunos de los componentes qumicos del tejido muscular estriado esqueltico: A.-Sustancias Orgnicas: Como puede observarse en el cuadro anterior estas representan una parte considerable del residuo seco, ya que las inorgnicas (o sales minerales), tambin conocidas como electrlitos, slo ocupan un bajo porciento (~3 - 5 %) del residuo seco. Estas pueden ser agrupadas fundamentalmente en 4 grupos diferentes: 1.-Protenas.-Dentro de las sustancias orgnicas las protenas al igual que en el resto del organismo ocupan casi el 90 % del peso de la masa exenta de agua. Queremos insistir que las protenas pueden clasificarse fundamentalmente en 5 grupos, los cuales veremos a continuacin:
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a) Protenas del sarcolema (~15 %): Entre estas tenemos que sealar: 1.-Lipoprotenas. Los lpidos y las protenas no estn unidos por enlaces covalente, sino por interacciones hidrofbicas (enlaces apolares). 2.-Colgeno (sirve de sostn y conexin a otros tejidos), es una glucoprotena, contiene residuos de hexosas enlazados con residuos de hidroxillisina. Est formado por protenas fibrilares, y en su composicin aminoacdica predominan: glicina (33%), alanina (11%), hidroxilisina (1%). b) Protenas del sarcoplasma (~30 %): Entre estas tenemos que sealar: 1.-Enzimas.-Las mayoritarias son principalmente las de la gluclisis (Ej.: PFK). 2-Mioalbminas.- Transportan sustancias insolubles, tales como los cidos grasos, lpidos en general y hormonas, estas son protenas de reserva (cuyo contenido disminuye con la edad). 3-Mioglobina - Su estructura y funcin es semejante a la hemoglobina, que es capaz de fijar el oxgeno con mayor avidez. 4-Mioglobulinas- Estn constituidas por enzimas y protenas de reserva, que en el caso del entrenamiento son capaces de transformarse en protenas contrctiles. c) Protenas mitocondriales (~12) %): Entre estas tenemos que sealar: 1.-Enzimas del cido tricarboxlico: Ej.: deshidrogenasa succnica (que cataliza la transformacin del cido succnico a fumrico). 2.-Acil CoA deshidrogenasas (enzimas de la -oxidacin): estas resultan de gran importancia para dicho proceso en el msculo. 3-Enzimas de la cadena respiratoria: Ej.: citocromo-oxidasa (cataliza el proceso redox a nivel de los citrocromos) d) Protenas miofibrilares (~40 %): Estn constituidas por 4 fundamentales: miosina (~50%), actina (~25%), tropomiosina y troponina, y actininas (~25%), as como la creatn-P-quinasa (CPK) y la desaminasa del cido adenilico. e) Nucleoprotenas (~5 %): Estas revisten gran importancia funcional en este tejido. Por otra parte, aparecen otros componentes orgnicos tales como: 2.- Compuestos nitrogenados no proteicos (solubles en agua).- Los ms importantes para el funcionamiento de los msculos son el ATP (~0,25-0,4 %) y CrP (~0,4-1 %), los cuales se incrementan con el nivel de entrenamiento, ya que ambos son fuentes energticas de la contraccin muscular, y los productos de su descomposicin ADP, AMP y creatina ejercen una accin reguladora sobre el metabolismo muscular.
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Adems, aparecen dos dipptidos que participan en la transferencia enzimtica de grupos importantes para el metabolismo muscular : carnosina y carnitina (la carnosina, transporta los grupos fosfricos que intervienen en el proceso de transmisin de los impulsos nerviosos al msculo y permiten asegurar la capacidad de recuperacin de este tejido, mientras que la carnitina transporta grupos acilos y en particular, los acetilos a travs de la membrana mitocondrial desde el citoplasma., para asegurar su oxidacin para aportar energa al msculo). Nota: El acetil CoA juega un rol fundamental en la biosntesis de los cidos grasos (stos son utilizados como material energtico en las actividades de larga duracin). 3.-Compuestos no nitrogenados.- En este grupo aparecen los glcidos as como los lpidos, debindose destacar que de los primeros, el glucgeno constituye el mayoritario (tanto libre, como asociado a las protenas), y sus concentraciones dependen de la alimentacin, as como del nivel de entrenamiento, oscilando entre ~0,2 - 3% (sobre todo el libre depende del estado de preparacin fsica); en el caso de los lpidos aparecen diversos de ellos: fosftidos y otros P-lpidos, las grasas (tanto asociadas con protenas as como de reserva) y colesterol. B.-Sustancias inorgnicas (o sales minerales).- Estas son tambin conocidas como electrlitos, slo ocupan un bajo porciento (~3 - 5 %) del residuo seco, y como se puede apreciar en el esquema o cuadro sinptico, se agrupan como cationes y aniones. Debemos insistir que las sales minerales o electrlitos (en forma inica), tales como los iones Cl- y Na+ disminuyen su concentracin al aumentar el grado de sudoracin y los iones K+ , incrementan su concentracin en estado de anaerobiosis. A continuacin consideramos necesario sealar algunos aspectos relacionados con las particularidades estructurales y funcionales de las protenas miofibrilares. Consideraciones generales de los componentes moleculares de los miofilamentos de la fibra muscular.-Al analizar la composicin qumica pudimos percatarnos de la gran variedad de sustancias que toman parte en el tejido muscular estriado esqueltico, debiendo destacarse que dentro de los compuestos orgnicos (que forman parte del residuo seco) los mayoritarios son las protenas, debido a las diversas funciones especficas que las mismas desempean en dicho tejido, lo cual depende en gran medida de las particularidades estructurales de las mismas. En este sentido, tenemos que sealar que de los 5 tipos de estas (del sarcolema, sarcoplasmticas, mitocondriales, miofibrilares y del ncleo), unas de las que mayor importancia presentan, no slo por su cantidad sino por la funcin que cumplen, son las miofibrilares, ya que estas representan ~40% del total de las protenas musculares y adems, en ellas descansa la accin especfica de este tejido, es decir, el proceso contraccin-relajacin. Es conveniente destacar que no por esto, el resto de estas posean menor importancia en el msculo, pero insistimos que debido a su complejidad estructural, las mismas ocupan un rol determinante en la funcin del tejido muscular esqueltico. Una vez hecha esta aclaracin, pasaremos a describir algunos aspectos de inters relacionados con este tipo de protenas. Las protenas miofibrilares son los componentes estructurales de las miofibrillas. Si observamos una miofibrilla individual a travs de un microscopio electrnico, podremos
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distinguir dos tipos de filamentos de protenas: unos gruesos y otros delgados, de modo que los gruesos estn constituidos por miosina y los delgados por actina, principalmente. As, tenemos que en una miofibrilla existen 1500 filamentos gruesos y ~3000 delgados dispuestos unos alrededor de los otros, de manera que las estriaciones que se observan en las fibras musculares son el resultado de esta alineacin de ambos tipos de filamentos a lo largo de la miofibrilla, y as las bandas claras ( o bandas I) corresponden a la regin del sarcmero donde slo hay filamentos delgados de actina, mientras que las bandas oscuras (o bandas A) representan la regin en que estn presentes tanto los filamentos gruesos de miosina as como los delgados de actina. Filamentos de miosina.- Cada filamento grueso est formado normalmente por ~200 molculas de miosina alineadas juntas de punta a punta y a su vez cada molcula de miosina, est constituida por dos hebras o cadenas enrolladas, en cuyos extremos de cada cadena posee una cabeza globular (cabezas de miosina). Cada filamento grueso contiene varias de estas cabezas que se sobresalen por fuera del filamento para poder formar los denominados puentes cruzados (enlaces que interactan durante la accin muscular) con puntos o sitios activos en los monmeros de G-actina en los filamentos delgados. Filamentos de actina.-Cada filamento delgado tiene uno de sus extremos insertado en la denominada lnea Z, mientras que el extremo opuesto del mismo se extiende hacia el centro de la sarcmera. A su vez, el mismo est compuesto por tres tipos de protenas diferentes (actina, tropomiosina y troponina), de manera tal que la columna vertebral del filamento delgado lo constituye una doble cadena helicoidal de F-actina, en las que cada cadena fibrilar de F-actina esta compuesta por molculas globulares de G-actina (lo cual semeja a un collar de perlas de dos cadenas entrelazadas). Por otra parte, la tropomiosina es una protena fibrilar que se encuentra dispuesta a lo largo de los dos filamentos de F-actina (encajando en las hendiduras entre ellos) y ocupa una longitud que abarca 7 monmeros de G-actina, de modo que en condiciones de relajacin se encuentra bloqueando los sitos activos de la G-actina, por lo cual las cabezas de miosina no pueden interactuar con la actina. La otra protena constituyente del filamento delgado es la troponina, ella es de estructura globular y tiene la particularidad de unirse a intervalos regulares a las dos cadenas de actina y la tropomiosina, de manera que permite fijarlas entre s. Es conveniente destacar que esta ltima protena est constituida por tres subunidades TN-I, TN-T y TN-C, cada una de las cuales posee una funcin especfica, as la TN-I inhibe la formacin de los puentes cruzados de actina-miosina, la TN-T se une a la tropomiosina para formar el complejo troponina-tropomiosina de gran importancia para el proceso contrctil y por 2+ ltimo, la TN-C que fija los iones Ca durante el proceso de excitacin y provoca un cambio conformacional en esta que induce a que la tropomiosina se desplace y deje al descubierto los sitios activos en los monmeros de G-actina, permitiendo que se formen los puntes cruzados entre la actina y la miosina. Aspectos relevantes que aseguran la actividad muscular.- En lo referente a este aspecto vamos a sealar que los hechos que provocan que una fibra muscular realice su funcin, son bastante complejos y todo responde a una serie de eventos que tienen su origen en los cambios bioqumicos acontecidos a nivel molecular en este tejido, y que pudiramos resumir planteando que al llegar el impulso nervioso de un nervio motor a las terminaciones del mismo (axones terminales), que se encuentran muy prximas al sarcolema, lo cual constituye la sinapsis neuromuscular, se segrega la acetilcolina la cual se une a los
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receptores en el sarcolema, y ello desencadena un potencial de accin que se transmite a todo lo largo de la fibra muscular, penetrando al interior de la misma a travs del sistema tubular y de ah pasa al retculo sarcoplasmtico, el cual altera su permeabilidad y permite 2+ que escapen al sarcoplasma los iones Ca (los cuales cumplen con la doble funcin de, por una parte unirse con la troponina, provocando un cambio conformacional en esta que permite a la tropomiosina dejar libres los sitios activos de la actina, lo cual fue explicado en el epgrafe anterior y por otra parte, incrementar la actividad ATPasa de la miosina para as hidrolizar el ATP y brindar la energa necesaria para el proceso contrctil). Para explicar el acortamiento de las fibras musculares, que es la caracterstica distintiva de este tejido, o sea, que el mismo es capaz de contraerse-relajarse desde un 65-120% de su longitud original se han postulado varias teoras, pero la que ms se acerca a lo que en realidad acontece en el mismo es la del filamento deslizante, donde se plantea que cuando de establece el puente cruzado entre los filamentos de miosina y los de actina, ocurre un deslizamiento de uno a lo largo del otro. El mecanismo molecular que garantiza este fenmeno se le conoce como el golpe activo ( golpe de potencia), y el mismo consiste en el movimiento que experimenta la cabeza de miosina respecto a la cola, desde un ngulo de 90 a 45, de manera que la fuerte atraccin intermolecular entre la cabeza de miosina unida al sitio activo de la actina en cada monmero de la G-actina en el filamento delgado hace que el mismo se desplace sobre el de miosina. Inmediatamente despus que la cabeza de miosina se inclina a 45, se separa del sitio activo de la G-actina, gira nuevamente hacia su posicin original, o sea, a 90 y vuelve a unirse a un nuevo sitio activo un poco ms adelante en el filamento delgado de actina. Uniones repetidas y nuevos "golpes de potencia" hacen que los filamentos se deslicen unos a lo largo de los otros, este proceso contina hasta que los extremos de los filamentos de miosina llegan hasta las lneas Z, acortndose as la longitud de la sarcmera (distancia entre dos lneas Z). Este deslizamiento (contraccin) se detiene cuando cesa el impulso nervioso, o bien, que se agota el calcio. En tales circunstancias, o sea, durante la relajacin el calcio es bombeado nuevamente hacia el interior del retculo sarcoplasmtico, donde es almacenado hasta que llega un nuevo impulso nervioso al sarcolema. Es conveniente destacar que el calcio es recaptado por el retculo sarcoplasmtico mediante un mecanismo de transporte activo 2+ denominado bomba de Ca - ATP dependiente, de este modo podemos percatarnos que este otro proceso tambin consume energa (es decir, que para la relajacin tambin se requiere ATP). La especializacin deportiva y la estructura del tejido muscular esqueltico.-Es necesario distinguir las caractersticas de las fibras de contraccin lenta y de contraccin rpida, de modo que se deben conocer las diferencias entre estas en lo referente a algunos aspectos tales como la actividad ATPasa, particularidades del retculo sarcoplasmtico y tipo de unidades motoras que las inervan, para as conocer las funciones que desempean en la actividad fsica. Actividad ATPasa.- Cada tipo de fibras han tomado su denominacin en funcin de la velocidad de degradacin del ATP (lo cual depende del tipo de miosn-ATPasa presente en cada una). Retculo sarcoplasmtico.- Las fibras FT poseen un mayor desarrollo de este, razn por la 2+ que este tipo de fibra es mucho ms propensa a liberar los iones Ca que las fibras ST al ser estimuladas.
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Unidades motoras.- Se encuentran constituidas por una sola neurona y las fibras musculares que inerva. La neurona es al parecer la que determina que las fibras sean ST o FT. En la actualidad, gracias a los avances obtenidos en las diversas tcnicas histoqumicas e histolgicas de la bioqumica y la morfologa, se distinguen las diferencias entre los dos tipos de fibras debido a los efectos adaptativos producidos por las condiciones de entrenamiento y de competencia a que son sometidos los msculos. En los msculos del hombre existen mayores proporciones de fibras lentas que de fibras rpidas y aunque un mismo msculo puede contener ambos tipos de fibras, as segn sus proporciones, as sern las caractersticas del mismo. Las proporciones de cada una en el hombre son de ~52-55 % del tipo I, en cambio las fibras del tipo II, prevalecen las IIa (~35-30 %) sobre las IIb (~13-15 %), quedando una proporcin despreciable para las IIc (~1-3 %), los conocimientos de estas ltimas son limitados, por lo que no sern analizadas. Con respecto a las caractersticas de estas y la prctica del ejercicio fsico, sus funciones difieren dependiendo de la actividad fsica realizada: as, las del tipo ST poseen una elevada resistencia aerbica, debido a que son muy eficientes en la produccin de ATP a partir de la degradacin completa de los glcidos y las grasas. En cambio, las del tipo FT poseen una baja resistencia aerobia, ya que estas a diferencia de las ST, estn mejor adaptadas para ejecutar esfuerzos de carcter anaerobio, debido a que pueden resintetizar el ATP a travs de los mecanismos anaerobios (por los glcidos o los fosfgenos). Transformaciones en las fibras musculares por la influencia de las cargas de diferentes tendencias.- El conocimiento de la composicin y el uso de los diferentes tipos de fibras musculares sugiere que los deportistas que presentan un elevado porcentaje de fibras ST deben tener una ventaja en los esfuerzos prolongados tpicos de las actividades de resistencia; en cambio, en el caso de aquellos que poseen un predominio de fibras FT deben estar mejor dotados para las actividades breves y explosivas, entonces cabe preguntarse es posible que las proporciones de los diferentes tipos de fibras musculares de un deportista determinen su xito deportivo? Estudios realizados en deportistas de lite de diferentes modalidades deportivas han demostrado que esto se cumple en gran medida, ya que en los msculos de las extremidades inferiores de los corredores de fondo tienen un predominio de fibras del tipo ST, lo cual se corresponde con el carcter del esfuerzo que realizan los msculos que soportan la carga fundamental, as se ha comprobado que en los corredores de fondo, tanto masculinos como femeninos, se pudo observar que en muchos de ellos los msculos gemelos presentan ms del 90% de fibras ST. Por el contrario, en el caso de los velocistas los gemelos estn compuestos principalmente por fibras FT, ya que ellos dependen de la velocidad y la fuerza. Adaptacin al suministro de energa para el trabajo muscular.-Es necesario comprender el papel que desempea el ATP como sustrato para el proceso contrctil, ya que el mismo es el nico capaz de interactuar directamente con los miofilamentos que constituyen el aparato contrctil, por esa razn que es que a continuacin pasaremos al anlisis de algunas cuestiones fundamentales sobre el abastecimiento energtico durante la actividad muscular.
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Consideraciones generales acerca de la energtica de la actividad muscular.-La fuente directa e inmediata de energa para los procesos vitales en nuestro organismo es el ATP, y en el caso especfico de las actividades deportivas, de acuerdo a las caractersticas de cada una de stas en cuanto a la intensidad y a la duracin de las mismas, se logra restablecer sus concentraciones en el msculo para asegurar la ejecucin de ellas gracias a los mecanismos de resntesis anaerobios y aerobios, que prevalecen en cada tipo de actividad. El almacenamiento de ATP resulta insuficiente en el msculo esqueltico para satisfacer la demanda energtica en aquellas actividades que superen algunos segundos, y ms an en las actividades prolongadas tales como las pruebas de fondo y medio fondo en atletismo, as como en la natacin de fondo, adems de otros deportes como el ftbol y el baloncesto. Los procesos encargados de la produccin del ATP en el organismo, pueden ser en esencia de dos tipos fundamentales, segn las condiciones en el suministro de O2, as algunos esfuerzos fsicos permiten lograr la resntesis del ATP mediante reacciones qumicas, que no requieren de la participacin del oxgeno, por lo que se denominan esfuerzos anaerobios y la resntesis del ATP la aseguran los llamados sistemas energticos anaerobios (el de los fosfgenos y el glucolitico, aunque podemos hablar tambin del sistema mioquinsico), en cambio , cuando el esfuerzo se prolonga y puede estabilizarse el suministro de oxgeno al msculo que trabaja, entonces se habla de los esfuerzos aerobios y la resntesis de los enlaces macrorgicos en el ATP se logra gracias a la accin de los sistemas energticos aerobios. En resumen podemos plantear que las reacciones que se verifican en nuestro organismo para resintetizar el ATP, pueden ser: -Sistema de los fosfgenos (ATP/CrP) Anaerobia: -Sistema del cido Lctico (glucoltico) -Sistema del cido Adenlico (ADP) Aerobia: . -Sistema Oxignico (consiste en la oxidacin completa de los nutrientes)
Resntesis del ATP
Para valorar cuantitativamente los procesos de transformacin de la energa mediante los mecanismos oxidativos anaerobio y aerobio se utilizan tres criterios fundamentales que son: la capacidad energtica, la potencia energtica y la eficacia energtica. Criterio de Potencia: Refleja la velocidad de liberacin de la energa en los procesos metablicos, o bien, es la cantidad de energa que libera cada uno de los sistemas energticos en la unidad de tiempo, y sta es la que limita la intensidad del trabajo fsico que se realiza. Criterio de capacidad: Representa las magnitudes de las reservas energticas(o de sustratos accesibles) para utilizar, o bien, es la cantidad de energa mxima capaz de aportar cada uno de los sistemas energticos al esfuerzo muscular, y es la que limita el volumen total del trabajo fsico. Criterio de Eficacia: Determina en qu grado la energa que se libera en los procesos metablicos se utiliza para cumplir un trabajo muscular especfico, o bien, es la relacin entre la energa liberada de los procesos metablicos que se utiliza para la sntesis del ATP y la energa desprendida en forma de calor.
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Cada sistema se caracteriza por su capacidad, as como por su potencia energtica, siendo ambos trminos inversos en cada sistema energtico, ya que el nivel de participacin de stos durante la actividad fsica depende de la fuerza y la continuidad de las contracciones musculares, lo cual est determinado por la intensidad y la duracin del esfuerzo, lo que se encuentra estrechamente relacionado con las condiciones en el suministro de O2. Analizando comparativamente la velocidad mxima de la produccin de energa en los esfuerzos de aproximadamente 5 segundos de duracin es de 3600 Kj/kg.min, mientras que en los esfuerzos cuya duracin limite es de 30 seg. es de 2400 Kj/kg.min y en aquellos cuya duracin limite esta entre los 2 a 7 min. es de 1200 Kj/kg.min. Como se puede apreciar los valores medios de la potencia mxima en los procesos alactcido, lactcido y aerobio se encuentran en la relacin 1: 2: 3. Con el aumento del tiempo lmite de ejecucin del esfuerzo, la potencia mxima disminuye de modo tal que en los procesos alactcido y lactcido lo hace bruscamente debido a las magnitudes de sus reservas, en cambio, en el proceso aerobio esta disminuye poco a poco, despus de mantenerse durante un buen intervalo de tiempo (como sabemos, su valor mximo se alcanza entre 1 a 2 min. y se mantiene 14 a 29 min.). Sistemas energticos que posee el msculo para asegurar trabajo muscular.-Es necesario recordar que la obtencin de la energa indispensable para realizar el trabajo muscular es el resultado de la utilizacin de diferentes sustratos que aprovecha la clula muscular en dependencia a las particularidades del esfuerzo realizado, y en este sentido son tres las posibles fuentes a utilizar: a) Anaerobias alactcidas (fosfgenos) b) Anaerobias lactcidas (glucgeno muscular) c) Aerobias (glcidos y grasas extramusculares) Sistema de los fosfgenos (o alactcido).-El primer combustible de reserva en ser utilizado cuando el ATP es consumido es el creatn fosfato (CrP), al cual se le denomina comnmente sistema de los fosfgenos. Este aporta en fracciones de segundos su grupo fosfato de alta energa (~P) al ADP para resintetizar el ATP (por esta razn se plantea que desempea la funcin de tampn energtico), ocurre a nivel de miofibrillas, unido a las protenas miofibrilares, sin la participacin del oxgeno, es un proceso tpico de metabolismo anaerobio; se puede esquematizar as:
CPK
Cr~ P + ADP
Cr + ATP
La enzima que cataliza esta reaccin (CPK) es muy sensible a las variaciones del pH, de modo que su actividad mxima se alcanza a valores de pH ligeramente alcalino, y se inhibe al aumentar la concentracin de hidrgeno. Adems, los iones Ca2+ que se liberan durante la contraccin muscular incrementan su actividad cataltica. Esta reaccin es reversible, favorecindose la reaccin directa durante el esfuerzo, mientras que durante la recuperacin predomina la inversa. El perodo de tiempo de vaciado y llenado de los depsitos o reservas del CrP en el msculo oscila entre los 3 a 4 - 5, y depende del
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nivel de preparacin fsica del sujeto, as a mayor nivel de entrenamiento mayor ser la velocidad de vaciado-llenado de los reservorios. Es muy importante para el tejido muscular esqueltico, al llevar a cabo un esfuerzo de mxima intensidad y corta duracin, como los ejercicios tpicos de los deportes de velocidad y de fuerza-rpida, en que predominan los movimientos explosivos. Por ello, las respuestas adaptativas a consecuencia del entrenamiento deportivo no slo afectan a las variaciones de las concentraciones de este sustrato, sino que adems se reflejan en el incremento de la actividad enzimtica de la CPK (as como tambin un incremento de la Miosn ATPasa). Este sistema energtico proporciona la energa para asegurar el desarrollo de la fuerza explosiva, as como la fuerza mxima, por esta razn se encuentra estrechamente vinculado con el desarrollo de la cualidad fsica rapidez. Factores limitantes de este sistema: Existen 2 factores que afectan su adecuado desarrollo: a) Agotamiento de las reservas de CrP. b) El incremento de la concentracin de los iones H+ (provoca una disminucin brusca del pH, que influye negativamente sobre la actividad cataltica de la CPK). Sistema glucoltico (o lactcido).-Es el segundo sistema energtico anaerobio, que de hecho por estar constituido por una compleja cadena de reacciones que consta de 11 (o 10 pasos) segn se inicie con el glucgeno (o la glucosa, respectivamente), es lgicamente un mecanismo ms lento que el anterior y por tal motivo, es caracterstico de los esfuerzos anaerobios, pero ms sostenidos que pueden superar 30-40 seg. y mantenerse entre 1-3 minutos, siendo su producto terminal el cido lctico (o lactato), por lo cual tambin se le conoce como el llamado sistema lactcido. La ecuacin global de la gluclisis es: (C6 H10 O5) n C6 H12 O6 O2 2 CH3-CHOH-COOH cido lctico + 2 ATP 3 ATP
Es ms factible econmicamente utilizar el glucgeno muscular que la glucosa sangunea, ya que reporta un saldo energtico mayor. En este complejo proceso de varias reacciones consecutivas, catalizado por diferentes enzimas, es la P-fructoquinasa (PFK) la enzima clave, porque es la que marca el paso de la velocidad de la gluclisis. Se verifica en el citoplasma celular, ya que en condiciones anaerobias, no interviene la cadena respiratoria (ubicada en el interior de las mitocondrias). En este caso existen 2 pasos de fosforilacin oxidativa, sin que tome parte la cadena respiratoria. El producto de esta oxidacin anaerobia es el cido lctico (a pH celular todos los cidos aparecen como aniones carboxilato, por lo que es ms correcto hablar de lactato). Resumiendo, este proceso consiste en la conversin de una molcula de glucosa en dos triosas: 2 molculas de lactato, que se acumulan en las clulas y difunden hacia la sangre, razn por la cual la concentracin sangunea del mismo, es un fiel indicador del metabolismo anaerobio durante el ejercicio. La capacidad metablica de este sistema est determinada por las reservas de glucgeno intramusculares, as como la capacidad buffer que permite
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contrarrestar el incremento de los iones H+ para que no afecte la actividad de la PFK durante un tiempo considerable. El nivel de soportabilidad de las concentraciones de lactato en el entrenamiento, se traducen como una respuesta adaptativa, as en el perodo de descanso conduce a que se incrementen los niveles de las reservas alcalinas hasta casi un 60% (preparan al organismo para resistir elevados estados de acidosis a expensas del incremento de la capacidad buffer). Sistema aerobio (o Sistema del oxgeno).-Ahora analizaremos de que manera es posible lograr el mantenimiento de los niveles de ATP para garantizar los esfuerzos fsicos prolongados, donde el tiempo de ejecucin sobrepase los 40-60 segundos y en los que las necesidades de oxgeno se mantienen de forma ms sostenida, y el requerimiento de ATP para asegurar la energa para mantener el esfuerzo muscular debe obtenerse mediante su formacin aerobia, ello ocurre en el interior de las mitocondrias. Debemos insistir que a pesar de que an no se conoce a profundidad el por qu la gluclisis anaerobia no puede mantener trabajando a los msculos por un tiempo mayor a lo sealado, si hay evidencias suficientes que demuestran que la acumulacin excesiva de lactato en el msculo, inactiva la fosforilasa y la fosfofructoquinasa, as cuando las cargas intensas se mantienen, entonces se ve seriamente disminuida la velocidad de la gluclisis, de modo que la produccin anaerobia del ATP se afecta grandemente. Con la disminucin de la intensidad del esfuerzo, se facilita la incorporacin del oxgeno a las mitocondrias, permitiendo que se pueda producir ATP aerobiamente, no solamente a partir de los glcidos, sino tambin de las grasas y aunque en menor proporcin, a expensas de las protenas. El organismo, de manera consecuente utiliza para todos los propsitos prcticos , las grasas y los glcidos como fuentes energticas, y aunque es posible utilizar las protenas en la produccin de ATP; evita esto a toda costa, incluso durante la actividad fsica, siendo slo utilizadas en casos extremos, pues lo ms conveniente es dejarlas para la renovacin y reconstruccin de clulas y tejidos, en particular las de naturaleza msculo-esquelticas, que pueden ser afectadas durante los esfuerzos musculares sostenidos, precisamente esto justifica el engrosamiento de las fibras musculares (hipertrofia muscular) que se aprecia al cabo de cierto tiempo de realizar un rgimen de entrenamiento tpico del desarrollo de la fuerza. Todo lo referido anteriormente se puede apreciar en el cuadro resumen siguiente:
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Glcidos Glicerol Grasas cidos Grasos Aminocidos
Gliceraldehdo-3-P
(Gluclisis)
CO2
Piruvato + O2
( -oxidacin)
Acetil CoA
Ciclo de Krebs
(ATP)
CO2 + H2O En relacin con el sistema energtico aerobio, representado por los procesos oxidativos aerobios de glcidos y grasas fundamentalmente, que se manifiesta en los esfuerzos prolongados se incrementa el consumo de O2 en la medida que aumenta la intensidad de la carga fsica, y esta es la importancia de la determinacin del VO2 max en los esfuerzos aerobios. En lo referente a la potencia energtica, como es lgico suponer es muy baja (de 4 a 10 veces menor que el sistema de los fosfgenos y aproximadamente 1.5 veces menor que el sistema glucoltico), sin embargo, todo lo opuesto ocurre en cuanto a la capacidad energtica, ya que en el mismo se pueden oxidar completamente las reservas de glucgeno, as como las grasas, a un ritmo de trabajo menor, pero por un perodo de tiempo mas prolongado, por lo que dicho parmetro es extremadamente superior respecto a los otros dos sistemas energticos. En cuanto a la eficacia de este sistema se puede plantear que resulta eficiente, debido a que una gran cantidad de la energa desprendida de la degradacin de los nutrientes es utilizada para la formacin de ATP. Por ltimo, este sistema posee 3 factores que favorecen su adecuada ejecutoria: 1ro. Factor fsico-qumico: Intercambio gaseoso a nivel alveolar 2do. Factor qumico: Sistema HbH+/ HbO2 3ro. Factor biolgico: Desarrollo de la red capilar a nivel de fibra muscular Hipertrofia cardiaca Mitocondrias Adaptaciones que se manifiestan en las fuentes energticas a consecuencia del entrenamiento.-El entrenamiento sistemtico determina que se manifiesten una serie de modificaciones adaptativas en el organismo, que resultan especficas al tipo de cargas utilizadas durante el entrenamiento, en este sentido, tenemos que sealar que con respecto al sistema de abastecimiento energtico se imponen alteraciones que responden a las caractersticas de las cargas utilizadas en las sesiones de entrenamiento, que en dependencia al carcter de las mismas provocarn cambios en cada uno de los sistemas energticos.
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Adaptaciones al entrenamiento anaerbico.- En las actividades musculares tpicas de los denominados sprints, caracterizados por una produccin de fuerza cercana a la mxima, tales como las carreras de velocidad, as como en las modalidades de natacin de distancias cortas (50 y 100 m), es obvio de que la mayor parte de las necesidades energticas se pueden satisfacer a expensas del sistema de los fosfgenos, as como por el lactcido. Adaptaciones al entrenamiento aerbico.- En las actividades tpicas de los esfuerzos de resistencia, podemos percatarnos que el entrenamiento aerbico induce a que se manifiesten mejoras en la resistencia del organismo en general, que son el resultado de las diversas adaptaciones al estmulo del entrenamiento constante y sistemtico, muchas de las cuales se producen en el interior de los msculos y en gran medida dependen de los cambios en los sistemas energticos. Resulta necesario resaltar el hecho de que las particularidades del entrenamiento aerbico impone repetidas demandas energticas sobre las reservas musculares, tanto del glucgeno as como de las grasas, de manera tal que es incalculable en qu medida el organismo se adapta a este estmulo reiterado para hacer ms eficiente la obtencin de la energa, as como para reducir el riesgo de la fatiga.
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TEMA III: REGULARIDADES DE LA ADAPTACIN BIOQUMCA EN EL PROCESO DE ENTRENAMIENTO DEPORTIVO 1.- Introduccin.-El deporte actual constituye en s una de las actividades del hombre, en la que el nivel funcional de los diferentes sistemas orgnicos se hallan en la denominada zona de tensiones extremas, por lo que dicha actividad en la esfera de actuacin de este le ofrece una ocasin nica por sus caractersticas para poder comprender las posibilidades relacionadas con su nivel de reaccin: su adaptacin. La obtencin del nivel elevado de preparacin funcional del deportista slo se puede explicar gracias al proceso de adaptacin de su organismo al nivel creciente de las cargas fsicas y la racionalidad de esto se asegura mediante la consideracin de las leyes biolgicas generales de adaptacin a las condiciones de entrenamiento en el mbito deportivo. A pesar de todas las investigaciones realizadas, an en la actualidad todava existen grandes interrogantes respecto a los criterios a tener en cuenta en la organizacin y la planificacin del proceso de entrenamiento deportivo debido a la insuficiente comprensin de los mecanismos de adaptacin, as como las condiciones indispensables para poder lograr alcanzar un alto nivel de preparacin funcional. Consideraciones generales sobre el proceso de adaptacin.- Ante todo es necesario definir lo que se entiende por adaptacin: es la capacidad que poseen los seres vivos de acostumbrarse a las condiciones cambiantes del medio (tanto interno como externo). Quiere decir esto que: es el conjunto de reacciones fisiolgicas que soportan la posibilidad del organismo a responder a los cambios de las condiciones circundantes y tienden a conservar la estabilidad relativa de su medio interno, o sea, la homeostasis. Con frecuencia el trmino adaptacin es utilizado como el de sistema de autorregulacin y acomodacin mutua del organismo a los factores externos o al de actividad creciente (Danilov, 1985). Por otra parte, otros autores (Anjin,1980 y Sudakv, 1983) han introducido en dicho concepto algunas caractersticas de conducta, importantes para describir la esencia de la adaptacin en el deporte, ya que ambos consideran que la adaptacin es un complejo proceso fisiolgico de interaccin del organismo con el medio ambiente, fundamentado en la unidad de motivacin y la conducta del individuo, orientada hacia un objetivo concreto, o sea, la consecucin del resultado provechoso de la adaptacin a las cargas fsicas. Desde el punto de vista biolgico pueden existir dos tipos de adaptaciones: genotpica y fenotpica. De modo que, la primera: genotpica, comprende un proceso de conformacin de la poblacin analizada a las condiciones del medio mediante transformaciones hereditarias (basada en las leyes de la evolucin de las especies). La fenotpica, comprende un complejo proceso de respuestas a diferentes factores del medio circundante, las cuales se desarrollan en el individuo durante el transcurso de su vida (resulta de gran importancia en el deporte). Inicialmente, la adaptacin se conceba como un concepto puramente biolgico y mdico, sin embargo, en la actualidad debido al desarrollo cientfico-tcnico experimentado por la humanidad, as como los cambios y la complejidad de las relaciones del ser humano en la sociedad en que se ha desarrollado, han hecho que este trmino se tornara ms amplio en su significado, debido a que atae a todas las ciencias, tanto naturales como sociales, razn por la cual en la esfera a la cual nos hallamos vinculados, es decir, en el campo de la Cultura Fsica y el Deporte ella toma un sentido muy amplio.
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De este modo, hoy da el concepto de adaptacin juega un rol clave tanto en la preparacin deportiva as como en la actividad competitiva, ya que el deporte moderno de lite constituye un rea nica para poder investigar las posibilidades de adaptacin del ser humano, esto lo reafirma el hecho que diversos trabajos de investigacin han demostrado que no existen otros campos en la actividad profesional del hombre que puedan compararse por su efecto con las cargas de entrenamiento y de competencia que se realizan en el deporte. A diferencia de otras esferas de actuacin en las que se desempea el hombre, es importante resaltar que en el caso del deportista de categora lite, tiene que adaptarse a condiciones cada vez ms complejas y adversas, que le permiten alcanzar estados superiores de su nivel funcional. Finalmente, queremos sealar que uno de los aspectos ms interesantes en el futuro no muy lejano en la teora de la adaptacin, lo constituye la elaboracin de las leyes de la adaptacin del deportista de alto nivel a los factores extremos del entrenamiento y la competencia. Regularidades de la adaptacin bioqumica en el proceso de entrenamiento deportivo.-Ante todo debe interpretarse que el entrenamiento deportivo, desde el punto de vista biolgico, puede considerarse como un proceso de adaptacin dirigido del organismo a la influencia de los esfuerzos fsicos. Como los esfuerzos fsicos aplicados en el entrenamiento, desempean un papel estimulador que excita los cambios adaptativos en el organismo. La tendencia y la magnitud de los cambios bioqumicos que se originan como respuesta a los esfuerzos fsicos aplicados, determinan el efecto de entrenamiento. El grado de la influencia que el esfuerzo fsico ejerce sobre el organismo depende de las caractersticas fundamentales de la dosificacin elegida, esto es: -Intensidad y duracin del ejercicio a ejecutar. -Tipo de ejercicio seleccionado. -Numero de repeticiones de cada ejercicio. -Magnitud de las pausas. -Carcter del descanso. Nota: La modificacin de cada una de estas caractersticas provoca cambios bioqumicos determinados y su accin conjunta origina considerables reestructuraciones del metabolismo que se expresan por los denominados estados metablicos, los cuales se relacionan con la actividad de diversos sistemas enzimticos intracelulares y estn determinados por un considerable nmero de factores variables. a) Etapas de adaptacin.-El carcter fsico que tiene el proceso de adaptacin del organismo a la influencia del esfuerzo fsico (como cualquier estmulo) hace que este se manifieste mesuradamente. As, segn el carcter y el tiempo de realizacin de las modificaciones adaptativas en el organismo se destacan dos etapas fundamentales en la adaptacin: urgente y aplazada (o de larga duracin). 1ra. Adaptacin Urgente: Es la respuesta inmediata del organismo a la accin nica del esfuerzo fsico. Se debe fundamentalmente a las modificaciones del metabolismo energtico y de las funciones del sistema vegetativo. 2da. Adaptacin Aplazada : Es la respuesta que se manifiesta en un gran lapso de tiempo y que se desarrolla paulatinamente como resultado de la sumatoria de las modificaciones experimentadas a consecuencia de los esfuerzos repetidos y esta relacionada con la
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aparicin de cambios estructurales y funcionales del organismo, los que aumentan notablemente las posibilidades de adaptacin de este. Nota: Esta ltima ocurre sobre la base de la activacin del aparato gentico (a expensas del efecto estimulante del esfuerzo fsico) de las estructuras funcionales, que inducen el incremento de la sntesis proteica de estas. b) Efecto de entrenamiento.- Teniendo en cuenta el carcter fsico del fenmeno de adaptacin, suelen destacarse tres variantes: 1ra.-Urgente.- Se encuentra determinado por la magnitud y el carcter de los cambios bioqumicos. Estos tienen lugar de forma inmediata, durante el transcurso del esfuerzo y en el perodo de recuperacin urgente (0,5- 1 h). 2da.-Aplazado.- Se observa en las fases tardas de la recuperacin, y se expresa mediante: Estimulacin de los procesos de reestructuracin plstica. Recuperacin de los recursos energticos. Reproducir de forma rpida estructuras celulares. 3ra.-Acumulativo.- Aparece como resultado de la sumatoria sucesiva de las huellas dejadas por muchos esfuerzos fsicos o por los efectos urgentes y aplazados, que se realizan con los cambios bioqumicos vinculados a la sntesis de cidos nucleicos y protenas, durante un largo perodo de entrenamiento. Esto se expresa por el incremento de la capacidad de trabajo, as como por el mejoramiento de los logros deportivos. Nota: Para comprender esto, podemos vincular los dos primeros (el efecto urgente as como el aplazado), con los cambios bioqumicos temporales de la sangre, mientras que el efecto acumulativo se corresponde con los cambios permanentes de la sangre. Una vez analizados los aspectos fundamentales acerca de los fenmenos de la adaptacin, pasaremos a vincular esto con los principios del entrenamiento deportivo, pero ante todo debemos puntualizar que estos son leyes de una validez genrica que han de tenerse muy presentes al momento de planificar el proceso de entrenamiento, debido a que los mismos se fundamentan en Leyes Biolgicas que aseguran la adecuada asimilacin de las cargas por el organismo de deportista. La denominacin as como la cantidad de estos vara segn los diferentes autores que nos encontramos en la bibliografa revisada. Principios biolgicos del entrenamiento.-Las regularidades del proceso de adaptacin se enuncian como principios biolgicos del entrenamiento. Los de mayor importancia son: a) Principio de Sobrecarga b) Principio de Especificidad c) Principio de Reversibilidad de la Accin d) Principio de Interaccin Positiva e) Principio de Adaptacin Sucesiva e) Principio de Variacin Cclica. a)Principio de la Sobrecarga : Los cambios adaptativos pueden ser alcanzados en el proceso de entrenamiento, en la medida que la carga fsica provoque en el organismo una estimulacin tal que supere el valor del umbral, por consiguiente se intensifican los procesos bioqumicos ejemplo aumento de sntesis protenas y cidos nucleicos .
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b)Principio de Especificidad: Los cambios adaptativos debido a la influencia del entrenamiento tienen lugar en los sistemas y rganos son especficos y dependen del carcter del entrenamiento. c)Principio de Reversibilidad de la Accin: Los cambios adaptativos provocados en el organismo por el entrenamiento son cambios transitorios es decir cuando se interrumpe el entrenamiento los cambios estructurales y funcionales disminuyen poco a poco hasta desaparecer por completo. d)Principio de Interaccin Positiva: Si el resultado de la sumatoria de los efectos del entrenamiento provocados por los esfuerzos fsicos sucesivos da lugar a que se intensifiquen los cambios adaptativos en el organismo tiene lugar la interaccin positiva pg. 384 fig. 139A. Si cada prximo esfuerzo disminuye el efecto producido por el anterior la interaccin se considera negativa. Si el prximo esfuerzo no influye notablemente con respecto al anterior tienen lugar la interaccin neutra. e)Principio de adaptacin sucesiva: Los cambios adaptativos en la esfera del metabolismo energtico se manifiesta Primero, sistema anaerobio alactcido, luego por parte de la gluclisis anaerobia y la reaccin ms retardada se observa por parte de los procesos de respiracin mitocondrial. f)Principio de variacin cclica: Los cambios adaptativos en el organismo durante el entrenamiento son de carcter fsico, o sea, el ciclo de preparacin fsica del deportista se puede clasificar: en macrociclo (una vez al ao), mesociclo (2 a 3 meses inclusive hasta 6 meses) y microciclo (3 a 5 das) Anlisis de la relacin dosis efecto. Aspectos fundamentales. El desarrollo de la adaptacin bajo la influencia del entrenamiento con esfuerzos fsicos cada vez mas crecientes. los esfuerzos fsicos que no alcanzan el valor del umbral de estimulacin no provocan el desarrollo de la funcin de entrenar por ello tales esfuerzos son considerados ineficaces. la existencia del valor de umbral del esfuerzo o principio de sobrecarga determina el desarrollo de los cambios adaptativos del organismo. toda accin nueva y suficientemente fuerte se asegura por 2 sistemas fundamentales metabolismo energtico y el sistema endocrino vinculados cambios al sistema vegetativo. la estimulacin, o sea, el stress provocado por la carga fsica hace que los sistemas funcionales del organismo respondan de forma generalizada de movilizacin facilitando la aparicin de cambios adaptativos necesarios en las funciones a entrenar surgiendo el sndrome general de adaptacin. Esta estimulacin (debe aclararse), no slo interviene el esfuerzo o carga fsica aplicada sino tambin los factores externos tales como, cambios del medio ambiente, farmacolgicos, psicgenos, etc. Cuando los esfuerzos superan los valores del umbral, se acompaan con un aumento proporcional de la funcin a entrenar considerndolos como esfuerzos eficaces efectivos. En cada caso existe un lmite individual de adaptacin respecto a la funcin y rgano dado.
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A medida que se aproxima el organismo al lmite individual de adaptacin los ritmos de incremento de la funcin que se entrene disminuye poco a poco y a una magnitud determinada del esfuerzo llega a ser igual a cero. Si el esfuerzo excede al nivel lmite la relacin de respuesta al organismo disminuye tal situacin caracteriza el desarrollo del estado de sobreentrenamiento Por lo tanto la relacin dosis-efecto determina la proporcin entre el volumen de trabajo y el incremento de la funcin entrenada, por lo que puede ser utilizada para evaluar cuantitativamente la adaptacin a los esfuerzos fsicos.
Caracterstica especifica de la adaptacin. Es necesario puntualizar los siguientes aspectos: El carcter especfico de las modificaciones adaptativas en el organismo que se desarrolla bajo la influencia del entrenamiento, se manifiesta en los ndices del efecto del entrenamiento. En consecuencia con el carcter de los medios y mtodos aplicados en el entrenamiento se desarrolla principalmente, aquellas propiedades funcionales y cualidades del organismo que desempean el papel rector en el logro de los resultados deportivos. Ejemplificando dicho carcter especifico, al comparar un corredor de distancias cortas (velocista) con las distancias largas (fondistas) se obtiene que en los primeros aumenta la capacidad del sistema anaerobio glucoltica, es decir la capacidad de oponerse a la acumulacin de cantidades mximas de cido lcteo durante el trabajo. al mismo tiempo los fondistas aumentan ms los ndices de la potencia aerobia y de la propia actividad aerobia y de la propia actividad aerobia expresndose en una menor intensificacin de la formacin de cido lcteo durante el trabajo. Reversibilidad de la adaptacin. Aspectos fundamentales. en el periodo de recuperacin tanto urgente como aplazada se observa el carcter reversible de la adaptacin. los cambios bioqumicos que ocurren en el organismo bajo la influencia del esfuerzo realizado regresan a sus niveles iniciales y pasan por la fase de supercompensacin. Si los intervalos de descansos son insuficientes o breves para que aparecerse la supercompensacin o bien si son largos los ndices bioqumicos tienen tiempo para regresar ser alcanzados un aumento en los cambios adaptativos. Como regla la fase de supercompensacin a expensas de las repeticiones del trabajo es aplicable solo en grandes ciclos de entrenamiento (semanas o meses) La tarea principal consiste en cargar completamente la funcin dominante estimulada as los procesos adaptativos y logrndose una supercompensacin ms duradera y elevada. En los entrenamientos o en los microciclos la repeticin de esfuerzo se aplica en la fase de recuperacin incompleta teniendo lugar un aumento progresivo de la funcin a entrenar.
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INSTITUTO SUPERIOR DE CULTURA FISICA MANUEL FAJARDO CES RECTOR

DISCIPLINA: CIENCIAS BIOLGICAS

ASIGNATURA: BIOQUMICA DEL DEPORTE

CURSO DE SUPERACION CONVENIO CUBA-VENEZUELA

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