Victoria Sosa

Todos los organismos descendemos de una forma ancestral, un tronco comn, del cual nos hemos diferenciado a la manera de las ramas de un rbol. Su reconstruccin es a la vez un fin de la biologa evolutiva, y una herramienta para entender cmo se genera la diversidad biolgica.

os bilogos han estimado que existen entre 5 y 13 millones de especies de organismos que habitan la Tierra. Evidencia morfolgica, bioqumica y secuencias del ADN sugieren que todos los organismos vivientes estn relacionados y que sus conexiones se pueden advertir en un rbol genealgico: el rbol de la Vida. Este rbol representa la filogenia de los organismos, es decir, la historia de linajes de organismos que han existido a travs del tiempo. Esta representacin supone que especies diferentes se han originado de especies previas por medio de descendencia y que todos los seres vivientes, desde los microbios ms pequeos hasta los rboles ms altos y los vertebrados ms grandes estn conectados por el paso de genes a lo largo de las ramas del rbol filogentico que liga toda la vida en la Tierra. La rama de la Biologa conocida como Sistemtica se encarga de determinar cuntas clases de organismos pueden reconocerse y cmo se distinguen con caracteres especficos. Con estos atributos es posible reconstruir su parentesco y definir cules son ancestrales y cules descendientes. Las historias inferidas de los cambios que los linajes han sufrido a lo largo del tiempo pueden representarse grficamente mediante rboles filogenticos (Figura 1). stos son figuras en las que en la base del tronco estara el antepasado comn de todos los grupos representados, y de l parten ramas de las cuales salen otras ramas y de stas otras ms pequeas, hasta llegar a las especies actuales, dispuestas en los extremos de las ltimas ramillas.

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cies? Quin es el antepasado de algn grupo de inters? Cul teora evolutiva influy en la construccin de la filogenia? Pero, porqu es importante conocer el rbol de la vida? Cmo se construye? Es relevante nicamente para los cientficos o para toda la comunidad?

Las teoras evolutivas que influyeron en la concepcin de la filogenia En repetidas ocasiones en la historia los bilogos se haban planteado errneamente que la vida poda representarse como una escalera en la que los organismos se acomodaban en una serie desde los inferiores hasta los superiores, como la scalae naturae que plante Aristteles (Figura 2). En el siglo XVII, Linneo fue quien primero propuso una clasificacin binomial de los grupos de organismos y los nombr de acuerdo a ella; conceba que las especies tenan un orden natural y verdadero, siguiendo un plan preestablecido. Sin embargo, con la obra de Darwin, El origen de las especies, publicada en 1859, se adquiri una perspectiva de la especiacin secuencial y divergente conducida de manera lenta y gradual, desde tiempos inmemorables, que muestra un patrn de ramificacin continua del rbol de la vida. Posteriormente, Haeckel acu la palabra filogenia para referirse a la historia evolutiva de un grupo biolgico; con l se establecen las genuinas clasificaciones filogenticas y su representacin, de modo que la era de los rboles evolutivos comenz a finales del siglo XIX. Willi Hennig, considerado el padre de la sistemtica filogentica, propuso una teora coherente de la investigacin y presentacin de las relaciones que existen entre las especies. En 1950 sintetiz sus ideas en un libro titulado Sistemtica filogentica. En l plante varios principios que han sido seguidos por los investigadores que construyen filogenias. Entre los ms importantes estn que las relaciones entre las especies deben ser interpretadas estrictamente en forma genealgica, como linajes hermanos. Otro de los principios de Hennig es que los grupos se deben definir nicamente por los caracteres avanzados (evolucionados, modificados), compartidos, definidos como sinapomorfas, los cuales son los nicos que proveen evidencia de una ancestra comn. Adems, para elegir entre varios rboles filogenticos, la decisin sobre a cul pertenece una especie debe tomarse con base en la mayor cantidad de evidencia; es decir, con el mayor nmero de sinapomorfas explicadas como homologas (caracteres compartidos por descendencia comn).

Figura 1. rbol genealgico de HaecRel.

El concepto clave para la filogenia es la divergencia: a partir de un ancestro compartido las especies pueden evolucionar de formas muy diversas para adaptarse a habitats distintos. El cladismo, la metodologa aplicada por la sistemtica filogentica, busca reconstruir las genealogas de los organismos y elaborar clasificaciones que las reflejen. El cladismo descansa sobre el axioma fundamental de que en la naturaleza, como resultado de la evolucin, existe un orden que se manifiesta en las similitudes de los caracteres. En la actualidad existen varios mtodos de reconstruccin filogentica tales como los de parsimonia, o los que se basan en modelos evolutivos como los de mxima verosimilitud o Bayesianos. El saber que todos los seres vivientes estamos relacionados plantea muchas preguntas. Cules son nuestros parientes ms cercanos? Cmo se han originado las diferentes espe-

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Otro de los principios que ha tenido un gran efecto en la clasificacin es que la taxonoma tiene que ser consistente con el patrn histrico de relaciones; esto significa que nicamente pueden reconocerse y nombrarse grupos que provengan de un solo ancestro comn, o sea monofilticos. Por tanto, cada clado o grupo monofiltico debe tener un nico lugar en la jerarqua de nombres taxonmicos, a fin de reconocer la historia evolutiva y sus caracteres con tan slo conocer su nombre cientfico. Despus de la publicacin del libro de Hennig la construccin de filogenias se ha generalizado en todos los grupos de organismos. Varias sociedades de sistemticos se reunieron a fines del siglo pasado y plantearon una Agenda Sistemtica 2000, en la que enfatizaron la importancia de conocer la historia evolutiva de los seres vivos para entender la biodiversidad de nuestro planeta. Existen organizaciones internacionales en las que contribuyen sistemticos especialistas de todos los grupos para construir una filogenia global: la ms conocida es el proyecto del rbol de la Vida. Este proyecto, conocido por sus siglas en ingls como TOL (Tree of life) es un esfuerzo de colaboracin de los bilogos de todo el mundo, en el que han puesto a travs de la red mundial de internet pginas que proveen informacin sobre la diversidad de organismos en la Tierra, su historia evolutiva y sus caractersticas. Cada pgina incluye informacin de un grupo particular de organismos, comenzando con la raz de todo el rbol y movindose a lo largo de ramas divergentes hasta las especies individuales, ilustrando por tanto las conexiones entre todos los seres vivos.

Willi Hennig, considerado el padre de la sistemtica filogentica, propuso una teora coherente de la investigacin y presentacin de las relaciones que existen entre las especies
SERES ESPIRITUALES Dios Reino de los que son ngeles

Cmo construir filogenias Para construir una filogenia, sea de slo un grupo o de todo el rbol de la vida, es necesario primero determinar las especies a estudiar, describir sus caracteres y codificarlos para luego establecer sus relaciones y representarlas grficamente en un rbol o cladograma, a travs de mtodos de reconstruccin filogentica. Por ejemplo, si el objetivo es conocer la filogenia de un gnero, hay que decidir si es necesario incluir la totalidad de las especies que lo forman o slo algunas y cules. De esta forma es posible establecer relaciones a todos los niveles de la jerarqua taxonmica, desde familias, rdenes o de phyla (plural de phylum), hasta llegar al rbol de la vida, incluyendo en cada paso especies que pertenezcan a estos grupos. Para su eleccin los investigadores se basan en clasificaciones que se han propuesto previamente. En siglos pasados se han publicado monografas y compendios taxonmicos de plantas,

Demonios

Hombre Animales Reino de los que sern Plantas Minerales

SERES NO ESPIRITUALES
Figura 2. Representacin de la Scalae Naturae de Aristteles.

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animales y hongos que representan un gran esfuerzo por documentar la biodiversidad del planeta y que ahora sirven de base para confirmar sus hiptesis de agrupamiento (Figura 3). Siguiendo los principios de Hennig, para establecer los caracteres avanzados compartidos del grupo de estudio, es decir, las homologas, se requiere observar caracteres y codificarlos para cada taxn de estudio. Se le da el nombre de taxn a una agrupacin de organismos que se reconocen en una clasificacin con un nombre en latn, una descripcin y un ejemplar tipo. Los caracteres de los organismos pueden proceder de la morfologa, la micromorfologa, la anatoma, la qumica, la conducta, etctera, con la nica condicin que presenten variacin en el grupo de inters. En la actualidad, con el desarrollo de la tecnologa y mtodos de la gentica molecular, los caracteres provistos por las secuencias de bases nitrogenadas en el cido desoxirribonucleico (ADN) son ampliamente utilizados. El ADN est presente en todas las clulas (aunque se pierde con la madurez en algunas, como los eritrocitos de mamferos) y es el responsable de codificar la informacin gentica del organismo. La estructura del ADN es de una molcula lineal que suele representarse con forma de escalera de caracol; los lados de la escalera son cadenas lineales de nucletidos

Figura 3. Flora de Veracruz.

(cada uno de ellos contiene una base nucleotdica); cada nucletido est unido a un nucletido del otro lado de la escalera por puentes de hidrgeno, que suelen ser representados como los peldaos de la escalera. Para descubrir la informacin contenida en el ADN se suele tomar una sola de las hebras de la escalera, y leer su secuencia de nucletidos. Slo hay cuatro nucletidos en el ADN, normalmente representados por su inicial en mayscula: A (adenina), T (timina), C (citosina) y G (guanina). Para formar los peldaos de la escalera, la adenina slo puede estar unida a la timina, y viceversa; y la citosina slo puede estar unida a la guanina, y viceversa. Por eso cuando se ha ledo una sola de las hebras del ADN, se tiene tambin la informacin de la complementaria. Usando tcnicas bioqumicas se obtiene el ADN de los organismos, y mediante reacciones en cadena de la polimerasa se sintetizan millones de copias del segmento de ADN de inters. Luego se separan sus hebras, y por una secuenciacin cclica y con la ayuda de un instrumento llamado secuenciador se leen las bases nucleotdicas. stas se acomodan en matrices donde se alinean las de cada especie de inters para detectar diferencias o sustituciones (mutaciones), si alguna ha perdido fragmentos, o bien si hay en alguna secuencia fragmentos insertados (Figura 4). El ADN puede provenir del ncleo de las clulas, de las mitocondrias, de los ribosomas o en el caso de las plantas del cloroplasto. La posibilidad de obtener secuencias de ADN para determinar relaciones filogenticas ha revolucionado la sistemtica, ya que permiten la comparacin de organismos muy distantes, los cuales por su divergencia no comparten ya caracteres morfolgicos que permitan su comparacin. Ya sea por s solos o en conjuncin con caracteres morfolgicos, bioqumicos o anatmicos, los mtodos filogenticos hacen posible describir las transformaciones que han sufrido las ramas del rbol filogentico. En adicin a las especies de inters (el grupo interno), para reconstruir una filogenia es preciso incluir a especies cercanamente emparentadas pero que se encuentren fuera del grupo, a las que se conoce como grupo externo. Su inclusin permite determinar la direccin del cambio de los estados de un carcter (polarizacin), determinando entonces si son plesiomrficos o no avanzados, o bien apomrficos o avanzados (es decir, derivados, modificados). Esto implica que se encuentran atributos que los descendientes de un mismo ancestro comparten, y que estos atributos son homlogos, sean iguales o no topolgica o estructuralmente, e independientemente de su funcin. Para construir los cladogramas, con la matriz de datos que incluye los taxa (o taxones) internos, los externos y los carac-

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Figura 4. Alineacin de una matriz de datos de secuencias de la regin de A D N de cloroplasto de un grupo de bambes americanos.

teres con sus estados, se llevan a cabo anlisis filogenticos. Uno de ellos es el de parsimonia. James S. Farris, un investigador de filogenias, desarroll un algoritmo (serie de reglas matemticas) para aplicar un criterio explcito (parsimonia) y reconocer sinapomorfas, basado en el principio de mxima corroboracin de observaciones, es decir, de caracteres o sus estados de carcter. El mtodo de parsimonia en un contexto cientfico implica no suponer ms causas de las necesarias para explicar los hechos (las observaciones). En trminos de la construccin filogentica, significa que la mejor hiptesis es la que requiere el menor nmero de cambios evolutivos. Los anlisis pueden identificar un slo rbol ms parsimonioso denominado cladograma o una serie, los cuales con el mtodo de parsimonia recuperan (y archivan) la matriz con la que se gener el cladograma (Figura 5). Los rboles ms parsimoniosos son entonces los de menor longitud, y observando la distribucin de los caracteres y sus cambios de estado es posible reconstruir la matriz original de datos. Otros mtodos como el de mxima verosimilitud se basan en un modelo probabilstico, con un soporte estadstico y buscan la respuesta ms probable. Esto significa

Taxn 0
0

Taxn 1 Taxn 2
0

1 2 3

Taxn 3 Taxn 4

0 1 2 3 4

CARCTER TAXN

0 0 1 0 1 0

1 0 0 0 1 1

2 0 0 0 1 1

3 0 0 0 1 1

Figura 5. M a t r i z d e d a t o s y s u r b o l f i l o g e n t i c o respectivo.

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que se busca el modelo y las longitudes de ramas del rbol que maximicen la probabilidad de ocurrencia de los datos, los cuales suelen ser secuencias moleculares. Entonces, el mejor cladograma (la mejor topologa) se elige con base en su verosimilitud. Los mtodos bayesianos tambin seleccionan un modelo de evolucin y el cladograma se determina por probabilidades posteriores obtenidas mediante el uso de estadstica bayesiana. La diferencia entre estos dos mtodos es que el mtodo de mxima verosimilitud busca maximizar la probabilidad de ocurrencia de los datos, mientras que el mtodo bayesiano busca el rbol que maximice la probabilidad de observar ese rbol (y modelo), dados los datos. La evolucin es un proceso principalmente jerrquico debido al mecanismo de descendencia con modificacin. De este modo,

cuando las especies comparten un estado de carcter se supone que ste es debido a una ancestra comn, y la cantidad de caracteres compartidos (y lo opuesto, derivados) es lo que permite agrupar a las especies. Los anlisis que incluyen de manera simultnea diferentes fuentes de informacin (por ejemplo caracteres morfolgicos y secuencias de ADN) implican ms rigor en la prueba de corroboracin de caracteres. Para que un carcter se considere como homlogo debe pasar las pruebas de similitud, conjuncin y congruencia. La prueba de congruencia es posible determinarla nicamente despus del anlisis filogentico, observando en el rbol filogentico la transformacin de los caracteres para encontrar los evolucionados o avanzados compartidos por varias especies, es decir las sinapomorfas. Si la hiptesis de homologa se corrobora, es decir, si la similitud se puede interpretar como debida a ancestra comn, el estado de carcter se interpreta como una sinapomorfa. Por el contrario, si la hiptesis no se corrobora, es decir, si la similitud se interpreta como convergencia o paralelismo, el estado de carcter se interpreta como una homoplasia (Figura 6). Mediante la inclusin de un grupo externo como parte de un anlisis filogentico se pueden lograr dos objetivos interrelacionados. El primero es enraizar el rbol y polarizar los caracteres. El segundo es poner a prueba la hiptesis de monofilia del grupo de inters. Hennig defini a un grupo monofiltico como aquel que incluye a un ancestro (hipottico) y a todos sus descendientes. La hiptesis de monofilia del grupo interno slo se puede poner a prueba si en el anlisis se incluye simultneamente ms de un taxn como grupo externo. Un grupo parafiltico es el que incluye algunos, pero no todos los descendientes de un ancestro comn, mientras que un grupo polifiltico no se deriva de uno sino de varios ancestros.

Usos de las filogenias Las filogenias pueden usarse para muchas cosas, como evaluar hiptesis evolutivas, aprender sobre caracteres de especies extintas y linajes ancestrales, y clasificar los organismos. Los sistemticos actualmente estn basando sus clasificaciones en las filogenias. En contraste con el sistema tradicional linneano, la clasificacin filogentica se basa en los grupos que son reconocidos como monofilticos y no en rangos previamente establecidos. La clasificacin moderna, basada en la filogenia, no considera ya a los seres humanos como el centro de la naturale-

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Figura 6. El nico rbol ms parsimonioso recuperado de un anlisis morfolgico de un grupo de bambes de la sub-tribu Guadinae, con una longitud de 228 pasos. Los nmeros debajo de las ramas indican el valor de soporte. Los nmeros en las circunferencias corresponden a los caracteres utilizados en el anlisis. Los crculos negros son sinapomorfas, los crculos vacos son homoplasias. Las abreviaciones corresponden a los nombres de las sub-tribus Gua = Guaduinae; Art = Arthrostylidiinae; Chu = Chusqueinae; Bam = Bambusinae (tomada de Ruiz-Snchez y colaboradores, 2008, Systematic botany 33, 277-383).

za. No agrupa a los organismos por su apariencia general, sino que lo hace por sus caractersticas individuales independientes. Por lo tanto, al detectar una ancestra comn, la filogenia marca los grupos que deben ser reconocidos y nombrados. Otra razn poderosa por la que se usan las filogenias es que es posible introducir indicadores del tiempo que ha llevado la divergencia del linaje en cuestin, trazando el largo de las ramas en forma proporcional al tiempo transcurrido. Esto puede hacerse incluyendo en los anlisis fsiles de edad conocida, o estimando la tasa de evolucin molecular (reloj molecular). As, las filogenias pueden utilizarse como modelos explcitos del tempo y modo de la evolucin. El concepto de reloj molecular se basa en que la cantidad de diferencias entre las secuencias de ADN de las especies est en funcin del tiempo de su separacin evolutiva. Se ha estimado por ejemplo que la tasa

de sustitucin en las secuencias mitocondriales de los artrpodos es de 2.3 por ciento por cada milln de aos. La estimacin del reloj molecular toma en cuenta que factores tales como tasas metablicas, tamao de las poblaciones y algunas veces el grupo al que pertenecen, estn relacionados con la velocidad con la que cambian las secuencias de ADN. Variantes de mtodos de mxima verosimilitud y bayesianos se utilizan para estimar las tasas de divergencia. Las filogenias tambin pueden utilizarse para rastrear rasgos ecolgicos en el tiempo evolutivo y estudiar la gnesis de la biodiversidad, contestando preguntas como: por qu

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algunos grupos son muy diversos y otros incluyen apenas algunas especies?; o bien, existen tendencias evolutivas y qu procesos las generaron? Ms an, es posible mapear la filogenia con los rangos geogrficos de las especies, y eso puede llevar a generar hiptesis sobre su lugar de origen y la direccin de la dispersin del grupo. Tambin son tiles para trazar la aparicin de caracteres en el tiempo y entender eventos histricos que influyeron en radiaciones. La capacidad de prediccin que proporciona el uso de las filogenias es una herramienta utilsima, ya que permite predecir la ocurrencia de caracteres similares en especies emparentadas. Un ejemplo muy citado es el de la extraccin del taxol, una droga anticancergena encontrada en la corteza de la gimnosperma Taxus brevifolia. Su explotacin iba a causar un gran trastorno en las poblaciones de esta especie y en sus hbitats, ya que es un rbol que tarda cientos de aos en crecer. La filogenia del grupo revel que su especie hermana es T. baccata, la cual tambin produce taxol an en mayor proporcin, por lo que ahora la presin de extraccin no recaer nicamente sobre T. brevifolia. Esta ltima se distribuye en toda el rea pacfica de Norteamrica, desde Alaska hasta California, mientras que T. baccata adems de encontrarse en algunas zonas de Norteamrica se localiza en Europa. Ambas especies crecen en bosques templados de zonas montaosas. Otro ejemplo interesante es que con la filogenia de un grupo de plantas gimnospermas, las ccadas, fue posible determinar que la causa de la baja reproduccin del gnero Microcycas, que es endmico a Cuba y est en peligro de extincin, se deba a que su polinizador haba sido eliminado de la zona (Figura 7; Vovides y colaboradores, 1998). Al observar la morfologa de los conos se encontr que era muy similar a la de su grupo hermano, el gnero Zamia, la cual es polinizada por varios grupos de escarabajos. Se encontr que a pesar de que varias especies de

escarabajos estaban listadas en los inventarios entomolgicos de la zona de distribucin de Microcyas, stos no se encuentran actualmente porque han sido eliminados ya que las zonas de cultivo se han extendido grandemente. Una hiptesis evolutiva que se haba postulado desde Darwin es que las diferencias entre el plumaje de hembras y machos de varios grupos de aves, se deba a la accin de la seleccin sexual, y ms recientemente se propuso que los machos ms vistosos son preferidos por las hembras por ser de mayor calidad (gentica o fenotpica). Tambin se haba planeado que existe una disyuntiva en la produccin de caracteres sexualmente atractivos en las aves; que las que producen cantos de mayor complejidad tienen un plumaje menos colorido. Un estudio sobre trogones, en el que se incluye al quetzal, determin, con base en una filogenia y en mtodos de biologa comparada, que un grupo de estos pjaros con colores grisceos es el que produce los cantos ms elaborados. Determinaron que en este grupo monofiltico hubo un solo cambio evolutivo en relacin con canto y color de plumaje. Tambin encontraron que una coloracin tipo carotenoide (amarilla) llamativa est ms en relacin con el hbitat utilizado que con el grupo taxonmico o con la eleccin de pareja, ya que los trogones de lugares ms sombreados son ms llamativos y adems se alimentan de frutos que les proveen estos pigmentos (Ornelas et al., 2009). La recontruccin filogentica tambin tiene aplicacin en medicina. Por ejemplo, a finales de 2002, varios cientos de perso-

Figura 7. Filogenia de un grupo de ccadas y sus polinizadores (tomada de Vovides y colaboradores, 1998, Botanical Journal of the Linnean Society 125, 201-210).

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nas en China contrajeron una forma grave de neumona causada por un agente infeccioso desconocido. La enfermedad, que se denomin sndrome respiratorio agudo grave, o SARS, se extendi pronto a Vietnam, Hong Kong y Canad, y caus cientos de muertes. En marzo de 2003, un equipo de investigadores de la Universidad de California en San Francisco, recibi muestras de un virus aislado de los tejidos de un enfermo de SARS. Usando fragmentos de ADN conocidos como microsatlites los investigadores compararon el material gentico del virus desconocido con los de virus conocidos y rpidamente asignaron el virus a una familia concreta basndose en su relacin evolutiva; un resultado que fue confirmado por otros investigadores usando tcnicas diferentes y que dirigi la bsqueda de tratamientos eficientes.

Eplogo La aparicin de la teora de la sistemtica filogentica y el uso de caracteres moleculares en la reconstruccin de filogenias han revolucionado la clasificacin de los organismos vivos y extintos, la forma de entender la biodiversidad del planeta y la forma de predecir el futuro y entender el pasado de los linajes. Por ello la construccin de filogenias de los organismos es de inters no slo para los cientficos sino para la comunidad en general. Para los sistemticos filogenticos esta poca es una de las ms emocionantes, pues existen an numerosos grupos que requieren ser estudiados, sobre todo en un pas como Mxico, que se considera megadiverso.

Bibliografa
Hennig, W. (1968), Elementos de una sistemtica filogentica, Buenos Aires, Eudeba. Morrone, J. J. (2000), El lenguaje de la cladstica, Mxico, UNAM. Nixon, K. y H. Ochoterena (2001), Taxonoma tradicional, cladstica y construccin de hiptesis filogenticas, en Hernndez, H. M., A. N. Garca-Aldrete, F. lvarez y M. Ulloa (compiladores), Enfoques contempraneos para el estudio de la biodiversidad, Mxico, Ediciones Cientficas Universitarias, UNAM/Fondo de Cultura Econmica. Ornelas, J. F., C. Gonzlez y A. Espinosa de los Monteros (2009), Uncorrelated Evolution between Vocal and Plumage Coloration traits in the Trogons: a Comparative Study, Journal of evolutionary biology 22, 471- 484. Tree of Life: http://tolweb.org/tree/ Vovides, A. P., N. Ogata, V. Sosa y E. GarcaPea (1998), Pollination of Endangered Cuban cycad Microcycas calocoma (Miq.) A. DC, Botanical journal of the Linnean Society 125, 201-210.

Victoria Sosa es investigadora titular en el Instituto de Ecologa de Xalapa, Veracruz. Obtuvo su licenciatura en la Universidad Nacional Autnoma de Mxico ( UNAM ) y su doctorado en la Universidad de California, Berkeley. Su inters principal es determinar las relaciones filogenticas de varios grupos de plantas con flores para clasificarlas, entender sus patrones, procesos de evolucin y su origen. Es especialista en la taxonoma de las Bletiinae, un grupo de orqudeas terrestres. Ac tual mente participa en los programas de posgrado de su propio instituto. victoria.sosa@gmail.com

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