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MANEJO DE PASTAGEM Anibal de Moraes 1 Claudete Reisdorfer lang2

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Professor Dr. - UFPR anibalm@agrarias.ufpr.br Professora Dra - UFPR langc@terra.com

Podemos conceituar manejo de pastagem como arte e a cincia de utilizao do recurso forrageiro na propriedade, com vistas produo animal. No deixa de ser uma arte, pois envolve a sensibilidade do tcnico em apreciar a resposta da pastagem, e cada vez mais se torna cincia medida que novos conhecimentos vo sendo adicionados no entendimento do complexo soloplanta-animal. J bastante conhecido o fato de que a velocidade de recuperao ou rebrote de uma planta forrageira pastejada ou cortada mecanicamente, em condies ambientais favorveis, est associada a alguns atributos ligados planta, definidos pelas caractersticas morfolgicas e fisiolgicas das forrageiras como: ndice de rea Foliar (IAF) Relao entre a rea de folhas e a rea de solo em 1 m2 de superfcie; Quantidade de glicdios de reserva presentes na planta aps a desfolhao; Localizao de tecidos meristemticos responsveis pela formao de novas folhas e afilhos; Caractersticas morfolgicas das espcies, como hbito de crescimento e arquitetura foliar.

2. Princpios de fisiologia vegetal aplicada ao manejo das forrageiras

2.1.

INTRODUO

Os processos fisiolgicos estabelecem a capacidade para a captura da energia solar e a sntese de produtos necessrios para sustentar o

desenvolvimento da estrutura das plantas. A maior ou menor capacidade de captura da radiao est prioritariamente relacionada rea foliar presente na pastagem, que por sua vez representa o componente principal no consumo dos animais em pastejo, favorecido pelo processo de seleo da dieta. Este representa o grande dilema no manejo das pastagens, onde por um lado se tem uma demanda dos animais para satisfao de suas necessidades nutricionais bsicas e por outro lado existe a demanda das plantas por uma permanente cobertura foliar. O impacto principal do pastejo no crescimento da pastagem a reduo da capacidade fotossinttica associado ao decrscimo da rea foliar. A capacidade de uma rpida reposio de folhas conferida pelos processos fisiolgicos e pela disponibilidade de meristemas.

2.2 ANLISE DO CRESCIMENTO DE PLANTAS FORRAGEIRAS

Assim como qualquer organismo vivo, a planta forrageira apresenta comportamento sigmide em termos de crescimento, como pode ser observado na Figura 1:

TEMPO

Figura 1 - Crescimento de uma dada planta forrageira ao longo do tempo Observando a Figura 1, podemos verificar as distintas fases pelas quais atravessa o crescimento da planta forrageira. A fase OB caracteriza-se pelo ritmo lento de crescimento pois, a planta perdeu grande parte de seu aparato fotossinttico e, portanto, necessitar da mobilizao de suas reservas para o novo crescimento, processo esse mais ou menos demorado, em funo da intensidade da desfolhao. Se o corte ou pastejo ocorrer de forma menos intensa, mais rapidamente a planta ir recuperar-se pois, o processo fotossinttico no foi totalmente interrompido, observando-se portanto, rpida formao de folhas novas. Um outro aspecto que parece colaborar na intensificao do ritmo da rebrota refere-se fotossntese compensatria, presente em plantas desfolhadas, cujas taxas fotossintticas so geralmente superiores quelas das plantas intactas ( RICHARDS, 1993). Segundo BRISKE & RICHARDS (1995), esse fenmeno parece refletir um rejuvenescimento das folhas ou inibio na queda normal da capacidade fotossinttica das folhas devido ao avano na maturidade, o que permite s

plantas desfolhadas fixar mais carbono quando comparadas s plantas intactas (Figura 2)

140 120
Fotossntese Lq uida ( ng CO / c m / s )

1 2 3

1. Sem desfolha 2. Desfolhado com 18 dias 3. Desfolhado com 30 dias 4. Desfolhado com 68 dias

100 80 60 40 20 0 20 40 60 80

100

Dias Aps o rebrote

Figura 2 - Fotossntese compensatria em folhas de trs idades diferentes, comparadas com folhas de plantas intactas, de mesma idade cronolgica (Hodgkinson, 1974, citado por BRISKE & RICHARDS (1995)) Quanto fase BC, ou fase linear de crescimento, a mesma apresenta ritmo acelerado pois, as primeiras folhas j expandiram-se e, portanto, a planta encontra-se em balano positivo de carbono, o que ir traduzir-se em acmulo de matria seca. A partir do ponto C, o ritmo de crescimento reduz-se, principalmente devido ao sombreamento sofrido pelas folhas mais velhas, inferiores no estrato vegetal e que, portanto, passaro a depender dos fotossintetizados adquiridos pelas folhas mais jovens. Alm disso, podemos observar que essas folhas sombreadas apresentam senescncia acelerada, contribuindo menos para a produo de matria seca total. Diversos outros aspectos como metabolismo de fixao de CO2, ndice de rea foliar, reservas e rea foliar remanescente merecem ateno neste ponto da discusso devido influncia que apresentam no crescimento das plantas.

2.3 Metabolismo de fixao do CO2

O metabolismo de fixao do CO2 separadamente plantas tropicais e subtropicais.

varia quando consideramos

Conforme SALISBURY (1992), as plantas, durante sua evoluo, desenvolveram variaes no metabolismo fotossinttico, sendo possvel distinguilas em trs grupos principais: C3, C4 e CAM (metabolismo cido das crassulceas). No primeiro grupo, das plantas C3, encontram-se as plantas que fixam e reduzem o CO2 a carboidratos unicamente atravs do ciclo de Calvin, isto , quando a molcula de CO2 fixada no mesfilo foliar atravs da combinao com uma molcula de Ribulose-difosfato (RUDP) , atravs da enzima Ribulosedifosfato carboxilase, para produzir duas molculas do cido 3-fosfoglicrico (PGA). Da, a denominao C3, pois o primeiro produto estvel desse processo uma molcula de trs carbonos. Quanto s espcies C4, as mesmas apresentam em suas folhas dois tipos de clulas clorofiladas: as do mesfilo e as da bainha vascular, sendo que as ltimas circundam os tecidos vasculares. Essa anatomia recebe o nome de Kranz e est intimamente relacionada ao processo fotossinttico nas espcies C4 (SALISBURY, 1992). Em muitas gramneas tropicais, a primeira reao para fixao do CO2 catalizada pela enzima fosfoenol-piruvato carboxilase (PEP-carboxilase), que apresenta elevada afinidade pelo CO2 (CORSI & NASCIMENTO JR, 1986). Nessas plantas, o primeiro produto estvel da fotossntese o cido oxaloactico (AOA), composto orgnico formado de quatro carbonos, surgindo, a partir da, a denominao C4. Mas o metabolismo C4 no alternativo ao ciclo de Calvin, visto que dele no resulta reduo do CO2 a carboidratos, pois esse processo ocorre exclusivamente nas clulas da bainha vascular, atravs do ciclo de Calvin.

Conforme MACHADO (1988), o fluxo do cido de quatro carbonos, com liberao de CO2 funciona como mecanismo de concentrao de CO2 nas clulas da bainha vascular. Essa concentrao atinge nveis prximos saturao da ribulose-difosfato carboxilase (RubisCO). Sabe-se que essa enzima apresenta grande afinidade por O2,

desenvolvendo, quando em presena de O2, a funo de Ribulose-difosfato oxigenase, processo esse relacionado inibio da fotossntese na presena de O2 e ao fenmeno de fotorrespirao em plantas C3 (YEOH et al., 1980). Portanto, o aumento j citado na concentrao de CO2, ocorrido nas plantas do tipo C4 impede a ocorrncia da fotorrespirao nessas plantas, tendo como resultado, maior taxa de fotossntese que nas plantas C3 (MACHADO, 1988). Zelich (1979), citado por MACHADO (1988), considera que as perdas decorrentes da fotorrespirao, observadas nas plantas do tipo C3, acarretam diminuio entre 20 e 70% da fotossntese.

No Quadro 1 encontram-se enumeradas alguns aspectos diferenciais entre espcies dos tipos C3 e C4.

QUADRO 1. Algumas caractersticas de plantas C3 e C4. PARMETROS Taxa mxima de fotossntese (mg CO2/dm2 de folha) Temperatura do dia Variao tima para fixao de CO2 Taxa de crescimento mxima (g MS/m .dia) Produo de MS (t/ha.ano) Taxa de transpirao (g H2O/g MS produzida) Inibio da fotossntese pelo O2 (2% O2 versus 21% O2) Eficincia no uso do N Kg MS/kg N FONTE: adaptado de MAGALHES (1985) 34 74 35 a 40 % < 5% 490 - 950 250 350 45 85
2

Mecanismo fotossinttico C3 C4 15 a 39 15 a 30 C 34 a 39 40 a 80 35 a 45 C 51 a 54

De maneira geral, as plantas C4 apresentam-se mais eficientes que aquelas do grupo C3 quando submetidas a condies ambientais limitantes como, por exemplo, dficit hdrico ou temperaturas elevadas. Isso decorre da alta

afinidade da enzima PEP-carboxilase pelo CO2, onde as clulas tm capacidade de assimilar o CO2 com bastante eficincia , ao mesmo tempo que restringem a

perda de gua atravs da transpirao , fechando seus estmatos (MAGALHES, 1985). Como exemplo de espcies de plantas do grupo C3 tem-se as gramneas de clima subtropical aveia, azevm e trigo, alm de todas as espcies de leguminosas, subtropicais e tropicais. No grupo C4, encontram-se espcies como capim elefante, milho e canade-acar.

2.4. ndice de rea Foliar (IAF)

O ndice de rea Foliar (IAF) refere-se rea de folhas existente dentro de uma determinada rea de solo ocupada pela planta (m2 folhas/ m2 solo) ( RODRIGUES, 1985). Assim, quanto maior esse ndice, o qual aumenta com a idade da planta (GOMIDE, 1986), maior a interceptao de luz solar pela mesma (MONTEIRO & MORAES, 1996). A Figura 3 mostra claramente a influncia do IAF na taxa de crescimento da planta forrageira , apontando para a idia de que esse ndice pode ser utilizado no manejo das pastagens. Conforme GOMIDE (1986), se a taxa respiratria das folhas for independente da luz, haver um ndice de rea foliar (IAF timo) em que a taxa de crescimento mxima, quando a relao taxa de fotossntese/taxa respiratria mxima, sendo que nesse valor de IAF, as folhas inferiores atingem o ponto de compensao ( quantidade de CO2 absorvido pela fotossntese igual quantidade de CO2 liberado pela respirao) (MONTEIRO & MORAES, 1996).

T axa de crescimento (dw/dt)

Matria S eca T otal

Haste

Folha 2 4 6 8
IAF

Figura 3 -

Fig 3. R elaes gerais entre taxa e aumento no peso de folhas, Hastes e matria

Relaes gerais entre taxa de aumento no peso de folhas, hastes e matria seca total e o ndice de rea foliar de Trifollium subterraneum ( Davidson & Donald, 1958, citados por HUMPHREYS, 1997).

Ao superar o valor de IAF timo, haver um nmero cada vez maior de folhas sombreadas, medida que novas folhas formam-se nas partes mais altas (GOMIDE, 1986). Devido ao sombreamento, as folhas comeam a senescer e morrer. Conforme a Figura 3, observa-se que o IAF timo, nas condies do experimento realizado, situou-se entre 4 e 5, o que maximizou o crescimento da pastagem. Mas, o uso do conceito de IAF no manejo de pastagens apresenta algumas limitaes prticas que resultam de alteraes nas caractersticas fotossintticas das plantas (MILTHORPE & DAVIDSON (1966) e de mudanas na arquitetura foliar e composio botnica da pastagem (RODRIGUES, 1985). A Figura 4 estabelece as relaes entre tamanho de folha, densidade de perfilhos e nmero de folhas por perfilho, caractersticas estruturais da pastagem que determinam o IAF da mesma. Conforme CHAPMAN & LEMAIRE (1993), fatores ambientais como qualidade de luz e temperatura podem afetar essas caractersticas e, consequentemente, tambm o IAF da pastagem.

Outros aspectos como seletividade de pastejo, pisoteio e manejo das pastagens podem colaborar para aumentar a complexidade do uso desse conceito.

VARIVEIS AMBIENTAIS Temperatura, Nitrognio, gua, etc.

Elongao Folhar

Aparecimento de Folhas

Durao da Folha

Caractersticas morfogenticas

rea Folhar

Densidade de Perfilhos

Folhas por Perfilho

Caractersticas Estruturais da Pastagem

Qualidade da Luz

ndice de rea Folhar

Manejo

Figura 4 Relaes entre variveis morfogenticas e caractersticas estruturais da pastagem ( CHAPMAN & LEMAIRE, 1993)

Alm disso, pode ocorrer que em uma pastagem com ndice de rea foliar elevado, o mesmo seja formado totalmente de folhas senescentes, com taxas fotossintticas reduzidas (MONTEIRO & MORAES, 1996), alm do hbito seletivo de pastejo exercido pelos animais, que retiram da pastagem as folhas mais novas e, portanto, mais eficientes fotossinteticamente. Tambm o ambiente em que a folha desenvolve-se pode interferir em sua eficincia fotossinttica (CORSI & NASCIMENTO JR, 1986). Em plantas de hbito

de crescimento prostrado, o desenvolvimento de folhas novas ocorrer em um ambiente de baixa intensidade luminosa, podendo apresentar reduo de cerca de 30% em sua capacidade de fixao de CO2. Segundo esses autores, uma

provvel razo para a menor eficincia fotossinttica dessas folhas a maior resistncia imposta pelos estmatos e mesfilo foliar absoro de CO2, em ambientes sombreados. Mais importante que a manuteno do IAF o conceito de rea foliar remanescente, ou seja, o tecido fotossinttico que permanece aps o corte ou pastejo, o qual, quando deixa a planta numa situao de equilbrio quanto fotossntese e respirao, permite que o novo crescimento seja mantido com o produto corrente da fotossntese (JACQUES, 1973). O manejo de pastagens que permita uma quantidade adequada de resduo composto por folhas de alta eficincia fotossinttica possibilitar planta forrageira recuperar-se rapidamente ao corte, apresentando a mesma, menor dependncia de suas reservas orgnicas. Em condies de pastejo, MORAES (1984) observou com milheto (Pennisetum americanum (L.) Leeke) relao linear entre os acrscimos na produo de matria seca com os aumentos dos resduos da pastagem. As

maiores produes obtidas estavam relacionadas a um resduo mdio da pastagem acima de duas toneladas de matria seca por hectare, verificadas nas menores presses de pastejo. Segundo HARRIS (1976), a rebrota aps a desfolhao pode ser influenciada pelo tecido fotossinttico residual, carboidratos e outras substncias de reserva, taxa de recuperao do sistema radicular e consequente absoro de gua e nutrientes, alm da quantidade e atividade dos meristemas

remanescentes.

Tais aspectos sero abordados com mais profundidade no

decorrer deste trabalho.

2.5. Reservas orgnicas e rea foliar remanescente Conforme JACQUES (1973), reservas podem ser definidas como aquelas

substncias orgnicas armazenadas pela planta, em certos perodos, nos rgos mais permanentes, para serem utilizadas mais tarde como fonte de energia ou como material estrutural. Dentre essas substncias encontram-se, principalmente, glucose, frutose, sacarose e frutosanas ( DAVIES,1988) mas, mudanas nas

concentraes das mesmas no podem ser responsabilizadas unicamente pelo incio da rebrota (MILTHORPE & DAVIDSON, 1966) pois, outros compostos esto envolvidos na recuperao das plantas. Entre eles podemos citar cidos orgnicos, compostos nitrogenados e componentes estruturais como hemicelulose (DAVIES,1988), sendo os

componentes nitrogenados a fonte mais prontamente disponvel. Carboidratos podem ser temporariamente armazenados em todas as partes da planta (HARRIS, 1976) mas, a base das hastes, estoles e rizomas so os principais locais de armazenamento. Conforme HUMPHREYS (1997), ocorrem flutuaes cclicas nos nveis de carboidratos em resposta frequncia, intensidade e poca de corte, fatores climticos, estdio de desenvolvimento e aplicao de nitrognio. Altas temperaturas noturnas tendem a reduzir os nveis de carboidratos devido a maior taxa respiratria, enquanto que o estresse hdrico pode aumentar ou diminuir as reservas (HARRIS, 1976). J a aplicao de nitrognio pode apresentar efeitos variveis, sendo que, em geral, baixas doses do elemento tendem a aumentar as reservas, reduzindoas em condies de elevadas doses. Interagindo com as reservas em termos de influncia na rebrota de plantas aps o corte ou pastejo, encontra-se a rea foliar remanescente, isto , o material que permanece na pastagem aps o corte. HARRIS (1976) considera que, onde suficiente tecido fotossinttico permanece aps o corte, pode-se supor que haver menor envolvimento das reservas na rebrota das plantas, devido a no completa interrupo na produo de assimilados. De acordo com RICHARDS (1993) a fonte inicial de carboidratos preferencialmente alocada para a parte area logo aps o corte consiste nas

reservas j presentes na planta, sendo que a contribuio das mesmas, durante os primeiros dias de recuperao, supera a dos assimilados recm produzidos pela fotossntese. Mas essas constataes no podem ser aplicveis a qualquer situao uma vez que no apenas a quantidade mas tambm a qualidade do material remanescente poder influenciar a intensidade da rebrota. Se a rea foliar remanescente for formada por material de baixa eficincia fotossinttica devido a, por exemplo, sombreamento prvio, poder haver menor vantagem na aumento do resduo ps corte (HARRIS, 1976), sendo mais vantajoso permitir acmulo de reservas atravs de um maior intervalo entre cortes. BLASER et al. (1988) apresentaram os resultados da interao entre os nveis de reserva e da rea foliar remanescente ps corte com Capim dos pomares (Dactylis glomerata) , observando que o crescimento das plantas foi estimulado por ambos os fatores de variao: os melhores resultados ocorreram quando rea foliar remanescente e carboidratos no estruturais apresentavam-se em nveis elevados (FIGURA 5).

I T AMENT RAT OS A. Carbohidratos no Estruturais B. rea Foliar


AL A T 5,08 cm (Alta) 0,25 cm (Baixa) 5,08 cm (Alta) Baixa 0,25 cm (Baixa)

Corte do pice das Folhas

II CRES CIMENT S O UBSEQENT DE NOVAS FOLHAS E PERFILHOS E .

2,54 1,65

Comprimento de novas folhas (c entmetros)

1,52 1,14.

3.8

3.0

Nmero de novos P erfilhos

1.5

1.5

Fig 5. Efeitos de carboidratos de reserva de rea foliar remanesc ente na

Figura 5 -

Efeitos de nveis de carboidratos de reserva e rea foliar

remanescente na intensidade da rebrota do Capim dos pomares (Dactylis glomerata) (BLASER, 1988)

Apesar da reconhecida importncia do nvel de reservas acumuladas pela planta e da rea foliar remanescente, muito se questiona a respeito de qual desses aspectos mais importante na determinao do vigor da rebrota de uma forrageira (MONTEIRO & MORAES, 1996). Conforme esses autores, os dois so importantes; o que vai determinar a maior ou menor importncia de cada um a

espcie ou variedade, e as condies de utilizao da planta. Para plantas anuais, por exemplo, o mais importante a altura de corte, uma vez que normalmente estas no acumulam reservas. Em geral, leguminosas como alfafa, trevo vermelho e cornicho so mais dependentes das reservas de carboidratos, embora tambm demonstrem resposta a uma dada altura de corte, quando utilizadas de forma frequente Existe, ento, uma maior ou menor dependncia das reservas de carboidratos , conforme o regime de cortes ou pastejo que so impostos pastagem. Dessa forma, mesmo que a planta responda acumulao de

carboidratos, se os cortes so muito frequentes, no permitindo que haja tempo para que ocorra o armazenamento, ento tambm esta planta responder a uma dada altura de corte mais elevada, por usufruir do processo fotossinttico realizado pela rea foliar residual. De acordo com CORSI & NASCIMENTO JR (1986), o ndice de rea foliar remanescente, como fonte de produo de carboidratos, tem maior importncia enquanto as folhas remanescentes mantm elevada eficincia fotossinttica. Mas, conforme esses autores, a manuteno de rea foliar remanescente pode estar associada com a manuteno do meristema apical dos perfilhos. A presena ou ausncia do meristema apical regies responsveis pelo crescimento de folhas e novos perfilhos pode tambm alterar sobremaneira o comportamento da rebrota das plantas forrageiras. O meristema apical de plantas em estdio vegetativo est posicionado, em geral, ao nvel ou abaixo do solo, tornando-o, portanto, inacessvel ao corte. Nesse caso, novas folhas continuam a ser formadas a partir dessas regies de crescimento. O incio da fase reprodutiva, com a elongao das hastes, posiciona o meristema apical nos horizontes de pastejo (CHAPMAN & LEMAIRE, 1993), onde a possibilidade de eliminao do mesmo passa a ser uma possibilidade real. Se o meristema apical removido, a persistncia da planta depender da rebrota de perfilhos pr-existentes ou da formao de novos perfilhos a partir de gemas axilares e basais.

DAVIES (1988) atribui o sucesso das gramneas, em termos gerais, ao fato de seus pontos de crescimento e regies meristemticas estarem normalmente abaixo da altura de desfolhao, exceto durante seu desenvolvimento reprodutivo. Seria razovel admitir que os cortes que eliminam elevada porcentagem de meristemas apicais tambm podem comprometer a importncia do ndice de rea foliar remanescente para a recuperao da planta, em razo do tamanho da rea foliar e da baixa eficincia fotossinttica das folhas velhas (CORSI & NASCIMENTO JR, 1986), principalmente se h reduzido nmero de gemas basais ativas (HUMPHREYS, 1997).

2.6.

CARACTERSTICAS DA DESFOLHAO

Como definio, desfolhao pode ser considerada como um distrbio planta forrageira, caracterizado como a remoo de qualquer parte da planta (HARRIS, 1976), podendo ser causada por pastejo, corte, fogo, herbicidas, entre outros. Para se quantificar a desfolhao necessrio, princpio, serem definidos os seguintes parmetros: (1) Freqncia de corte intervalo de tempo entre desfoliaes sucessivas; (2) Intensidade de corte proporo e status fisiolgico do material removido e (3) poca de corte relacionada fase de desenvolvimento das plantas e estao do ano, sendo tais parmetros muito importantes na determinao do impacto causado pelo corte s plantas (RICHARDS, 1993). Assim, a perda de folhas jovens representa um efeito muito mais prejudicial rebrota que a perda da mesma quantidade de folha velhas, menos eficientes fotossinteticamente, fato esse acentuado pelo hbito seletivo dos animais sob pastejo, que removem as folhas mais jovens da pastagem (HUMPHREYS, 1997), de melhor valor nutritivo. As diferentes respostas perda da mesma quantidade de biomassa a diferentes estdios de desenvolvimento da planta ocorrem devido aos tipos de

tecidos, por exemplo meristemticos, removidos em propores variveis, em pocas diferentes. (RICHARDS, 1993). Assim, como j comentado, a eliminao de grande proporo de meristemas apicais pode retardar a rebrota das plantas, at que o desenvolvimento de novas gemas propicie o aparecimento de novos perfilhos. importante ressaltar que a recuperao das plantas no depende unicamente de caractersticas inerentes s mesmas pois fatores biticos e abiticos, tais como disponibilidade de gua, nutrientes e luz, podem alterar significativamente o comportamento da rebrota.

2.7.

EFEITOS IMEDIATOS DA DESFOLHAO

Imediatamente aps a desfolhao, uma srie de processos so desencadeados pela planta forrageira com o objetivo principal de acelerar a rebrota, entre os quais podemos relacionar:

2.8. Processos que afetam a planta como um todo

O primeiro efeito imediato da desfolhao que pode ser observado a reduo instantnea da fotossntese (RICHARDS, 1993), a qual pode propagar-se rapidamente por toda a planta quando a desfolhao severa, ressaltando-se que a reduo na fotossntese no sempre proporcional a perda de rea foliar pois h contribuio diferenciada entre folhas de diferentes idades, alm das modificaes que podem ocorrer no microclima da pastagem e, em alguns casos, ocorrncia de fotossntese compensatria (BRISKE & RICHARDS, 1995).

2.8.1. Efeitos diretos no sistema radicular

Mais especificamente, tambm o sistema radicular sofre efeitos da desfolhao. Conforme MILTHORPE & DAVIDSON (1966), h quase completa

paralizao do crescimento radicular, acompanhado pela reduo na respirao

das razes. Como conseqncia, tambm a absoro de nutrientes diminui rapidamente aps a desfolhao. MILTHORPE & DAVIDSON (1966) observaram queda na absoro de fsforo para cerca de 20% das taxas verificadas antes do corte. importante observar que a rapidez e magnitude da reduo na respirao radicular e absoro de nutrientes aps a desfolhao so proporcionais intensidade da mesma. Outro aspecto observado a reduo na concentrao de carboidratos solveis nas razes aps o corte (BRISKE & RICHARDS, 1995), devido a dois fatores principais: (1) Reduo na translocao de carboidratos da parte area para as razes e, (2) Contnua utilizao dos carboidratos para respirao radicular. Portanto, improvvel que os carboidratos solveis do sistema radicular sejam mobilizados para atender demanda de carbono da parte area durante a rebrota, como tem sido considerado por muitos autores ((BRISKE & RICHARDS, 1995). Davidson & Milthorpe (1966), citados por RICHARDS (1993), consideram que outros substratos, alm dos carboidratos solveis, como hemicelulose, protenas e cidos orgnicos sejam utilizados para a atividade radicular.

2.8.2. Efeitos na alocao de recursos

O suprimento de fotossintetizados para as razes reduz-se imediatamente aps o corte pois, alm da reduo na fotossntese, h maior alocao dos mesmos para as regies de crescimento, denominadas regies de demanda. Essas regies, por apresentarem alta atividade metablica, utilizam elevadas quantidades de energia. Como exemplo de demanda fisiolgica podemos citar a formao de folhas novas, perfilhamento e desenvolvimento do sistema radicular. As regies meristemticas da parte area constituem-se em regies de demanda mais fortes que aquelas das razes ( RICHARDS, 1993), as quais so secundrias em relao s primeiras. Tal condio mantm-se at que novo aparato fotossinttico seja formado, superando as exigncias energticas da parte area.

BRISKE & RICHARDS

(1995) apontam

para alguns

mecanismos

compensatrios que auxiliam no reestabelecimento do stand, entre eles: (1) Alocao de carbono entre pores desfolhadas e intactas da planta, onde as ltimas passam a atuar como fonte de assimilados e (2) Redirecionamento preferencial desses assimilados para as regies em ritmo intenso de crescimento. Esses autores ainda observam que quando h ausncia de demanda fisiolgica ativa da parte area, os carboidratos disponveis podem ser direcionados a regies alternativas nas razes, bainhas e hastes das plantas, caracterizando a existncia de competio entre demandas de diferentes foras. Concordando com esses autores, NABINGER (1996), observa que, no sentido de maximizar a utilizao dos fatores do meio, a planta estabelece uma hierarquia para a repartio do carbono fixado entre os diferentes compartimentos que compem a biomassa vegetal, conforme representado na Figura 6. O autor conclui ainda que, em uma condio de radiao e temperatura adequadas, a planta prioriza a formao da rea foliar, de modo a captar o mximo possvel da radiao incidente. Por outro lado, a deficincia em gua ou nitrognio diminuir a elongao foliar e, por conseqncia, a emisso de perfilhos, determinando maior crescimento inicial das razes como forma de aumentar o tamanho do mecanismo de captura desses recursos.

T pera tura, fotoperodo, N, gua em

Morfognese das partes areas Folha s Hastes

ndice foliar Radia o Incidente Biom assa area

Eficinc ia de intercep o

Biom assa radic al

Reservas Radia o interc eptada

Fotossntese da pastagem Fotossntese da folha T pera t. em Nitrognio gua Respira o noturna

= c oefic iente de reparti o dos assim iladores

Eficinc ia Fotossinttic a

Sald o de CO 2

Biom assa total

Figura 6 Modelo hierrquico de alocao da biomassa (NABINGER, 1996, adaptado de LEMAIRE, 1991)

Esse direcionamento preferencial dos assimilados parece ser controlado por mecanismos de feed-back entre fontes de assimilados e demandas ou por mecanismos hormonais (RICHARDS,1993).

2.9. PROCESSOS QUE ATUAM NA RECUPERAO DAS PLANTAS APS O CORTE

Segundo RICHARDS (1993), aps passada a primeira fase aps o corte, inicia-se uma segunda, mais lenta, caracterizada por um reajuste na atividade fisiolgica, associada integrao morfogentica que pode ocorrer durante muitas semanas.

Restabelecimento do balano positivo de carbono

Para que essa condio seja reestabelecida, duas condies bsicas so necessrias:

(a) Recuperao do aparato fotossinttico

Para que a planta tenha condies de, aps o corte, estabelecer ritmo acelerado de crescimento, fundamental a manuteno de meristemas apicais (CORSI, 1986), os quais asseguraro a presena de folhas novas, mais eficientes fotossinteticamente. Em plantas estolonferas e rizomatosas, esse manejo facilmente seguido, uma vez que os pontos de crescimento mantm-se bastante prximos ao solo e, portanto, fora da alcance da boca do animal (MONTEIRO & MORAES, 1996) J no caso de algumas plantas cespitosas, as quais apresentam desenvolvimento sincronizado de seus perfilhos, a possibilidade de que, em um nico corte ou pastejo seja eliminada a maioria de seus meristemas ativos varia durante a estao de crescimento, com o desenvolvimento da planta (RICHARDS, 1993). Se o corte ocorrer quando essas plantas estiverem alongando suas

hastes, com conseqente elevao do meristema apical, os mesmos sero eliminados e a recuperao dessas plantas ser lenta.

(b) Aumento na capacidade fotossinttica do material remanescente.

Fotossntese compensatria

Como j comentado no incio deste trabalho, fotossntese compensatria consiste na maior taxa fotossinttica presente em folhas de plantas pastejadas do que em folhas de plantas intactas (RICHARDS, 1993). Esse processo atua em conjunto com a formao do novo aparato fotossinttico, multiplicando seus efeitos e garantindo planta forrageira recuperao rpida aps o corte.

2.10. FISIOLOGIA PASTAGENS

DE

PLANTAS

FORRAGEIRAS

MANEJO

DE

Conhecidos os principais aspectos fisiolgicos que regem as plantas forrageiras, passa agora a ser importante relacion-los aos principais mecanismos de manejo comumente utilizados por pesquisadores, tcnicos e produtores. O animal sob pastejo exerce efeitos marcantes sobre a pastagem atravs de pisoteio, pastejo seletivo e defecao (DAVIES,1988), tornando-o de fundamental importncia em experimentos de campo. Conforme PARSONS & JOHNSON (1986), as variaes existentes na intensidade de pastejo afetam no s a proporo de folhas que colhida mas, por reduzir a rea foliar, o pastejo tambm afeta a fotossntese e a quantidade de folhas novas produzidas. A Figura 7 ilustra essas interaes.

400 Fotossntese Bruta

T AXA Kg M.O. / ha / dIA

300 RESPIRAO E RAZES

200

Produo b ruta de Forragem

100

HAST E

INGEST O 0 10 8 6 4 2 0

NDICE DE REA FOLIAR E COBERT URA INT ENSIDADE DE P T AS EJO

Figura 7 -

Efeitos da intensidade do pastejo contnuo no balano entre fotossntese, produo global de tecidos, consumo e morte de material vegetal. (PARSONS et al. 1983).

Esses autores observaram, atravs da figura anterior, como as taxas fotossinttica e de produo de massa maximizam-se em pastagens mantidas com altos ndices de rea foliar, ou baixa presso de pastejo, com uma alta proporo de folhas remanescentes, contribuindo para a fotossntese. Presso de pastejo a relao entre e a carga animal e a disponibilidade de forragem presente na pastagem (MORAES, 1996). Mas, por outro lado, essa mesma situao estar associada a grandes quantidades de material morto ou caules (BLASER et al., 1986), sendo pequena a quantidade colhida (PARSONS & JOHNSON, 1986). Em outro extremo, encontram-se as pastagens mantidas com baixos ndices de rea foliar, ou alta presso de pastejo, onde uma maior proporo de tecido foliar removida e, tanto fotossntese como produo de massa diminuem substancialmente (PARSONS & JOHNSON, 1986).

As situaes acima ilustram a condio predominante nos pastos brasileiros, onde a lotao fixa imposta aos mesmos determina baixo desempenho animal; no inverno, por falta de alimento e no vero, pela reduo na qualidade do resduo acumulado em funo da ineficiente utilizao da forragem produzida. De acordo com PARSONS & JOHNSON (1986), a melhor estratgia seria aquela onde so utilizados ndices de rea foliar intermedirios, os quais representam um melhor compromisso entre produo de matria seca, consumo e morte de forragem.

Influncia do manejo na estabilidade do pastejo

Conforme PARSONS & JOHNSON (1986), a estabilidade do pastejo pode ser alterada por alguns fatores, entre eles, as mudanas na estrutura da pastagem, oriundas de diferenas na intensidade de utilizao da mesma. Em situaes onde o resduo ps pastejo reduzido, haver srias limitaes produtividade vegetal devido s baixas taxas fotossintticas permitidas. Mas, por outro lado, pastagens mantidas nessas condies apresentar-se-o mais densas, folhosas e, consequentemente, de melhor digestibilidade, durante a estao de crescimento. Outro fator que pode exercer acentuada influncia no comportamento da pastagem a lotao animal, ou seja, o nmero de animais por rea de pastagem (Figura 8).

b) Ingesto por animal 5 a) Ingesto por hectare 1.0

0.8

Kg C / animal / dia 10 20 L otao (animais/ha) 30 40 50

K C / ha / dia g

0.6

0.4

0.2

10

20

30

40

50

L otao (animals/ha)

c) E stado da P astagem 10

8 ndice de rea Foliar

10

20 L otao (animals/ha)

30

40

50

Figura 8 -Efeitos da lotao no a) consumo por hectare, b) consumo por animal e c) Estado da pastagem (IAF), sob pastejo contnuo. (Johnson & Parsons (1985), citados por PARSONS & JOHNSON (1986)).

A partir desses modelos, PARSONS & JOHNSON (1986) observam que , sob baixas lotaes, o consumo de forragem limitado pelo reduzido nmero de animais sendo que, dessa forma, plantas e animais equilibram-se em condies de alto ndice de rea foliar. Sob lotaes mais elevadas, o modelo sugere que, conforme aumenta o nmero de animais, aumenta o consumo de forragem por hectare, com o consumo por animal ainda mantendo-se em nveis mximos. Nessas condies, plantas e animais equilibram-se em condies de baixos ndices de rea foliar. A partir de uma certa lotao, 40 animais por hectare no caso da figura anterior, a capacidade de resposta da planta forrageira a um aumento no nmero de animais torna-se limitada, podendo a mesma no ter mais condies de

atender demanda de forragem devido reduo drstica na fotossntese e, consequentemente, na produo vegetal. Alm desses fatores, deve-se ressaltar, mais uma vez, a importncia das condies ambientais na resposta vegetal ao pastejo pois a produo de novos perfilhos dependente de condies favorveis em termos de fertilidade do solo, umidade, temperatura e insolao (SIMO NETO, 1986). Esse autor observa

que, qualquer sistema de pastejo que ignore os efeitos dessa recuperao varivel pode tornar-se improdutivo ao longo dos anos, principalmente se a rea em questo for mantida com lotaes fixas elevadas, aumentando o risco de que as interaes entre plantas e animais tornem-se insustentveis, medida que ocorram flutuaes no estado da pastagem (PARSONS & JOHNSON, 1986).

Qualidade das Forrageiras O processo de transformao de forragem produzida pela pastagem em produto animal (Figura 2) pode ser resumido pela seguinte equao : Produto animal/ha = ganho/animal x no de animais

Os componentes direita da equao esto intimamente relacionados a atributos da pastagem. O ganho animal ou o desempenho individual dos animais, identifica o aspecto qualitativo da pastagem. Somente se pode esperar um alto desempenho animal se a pastagem for de boa qualidade, e se o animal tiver potencial para tanto.

Figura 2 Relao entre quantidade e qualidade de forragem e resposta por animal e por hectare (MOTT, 1973).

O nmero de animais por unidade de rea expressa o aspecto quantitativo da pastagem, ou seja, a produo de forragem por unidade rea. Quanto maior a produo de MS de uma pastagem maior ser a sua capacidade de suporte..

A Figura 2 identifica de forma mas detalhada por MOTT (1973) a

Relaes entre quantidade e qualidade da forragem e a resposta por animal e por hectare. Quando uma forrageira submetida a cortes, tanto a altura de corte como o intervalo entre os cortes tero um efeito marcante sobre a produo desta planta. Atravs de observaes e conhecimentos sobre a espcie, se adotar uma altura e freqncia de cortes condizente com a melhor resposta da forrageira. Mas como atender s exigncias da planta a um determinado manejo, quando os animais so a ferramenta de corte, tendo um comportamento bem diferenciado em relao a lmina de segadeira? Para que se possa responder a essa questo, deve-se considerar que a pastagem um ecossistema com interaes de quarta ordem, envolvendo o solo-planta-animal-clima. Nesse ecossistema o animal exerce um forte efeito sobre a resposta da pastagem e essa por sua vez afetar o desempenho animal. Para se proceder um controle sobre esse ecossistema, direcionando para a resposta desejada dos animais e garantindo a estabilidade e persistncia da pastagem, existem trs componentes manejveis sobre os quais se pode lanar mo: Perodo de descanso; Perodo de ocupao; Presso de pastejo.

O perodo de descanso o intervalo entre a sada e entrada dos animais em uma pastagem. A relao entre o perodo de descanso e o perodo de ocupao tem importncia na definio dos sistemas de pastejo empregados, variando desde o pastejo contnuo, com zero de perodo de descanso, at sistemas com uma ampla relao em que o perodo de ocupao fica reduzido a 1 dia ou menos, como ocorre no sistema rotativo em faixas ou rotacionado. Destes componentes manejveis, a presso de pastejo que exerce um papel de maior importncia sobre a pastagem e sobre os animais. A presso de pastejo (PP) a relao entre a disponibilidade forragem na pastagem com a carga animal presente. Diferencia-se do conceito de lotao pois

esse relaciona o nmero de animais com a rea, no levando em considerao a forragem disponvel. A lotao, portanto, tem uso muito limitado, uma vez que a resposta animal est melhor relacionada com a disponibilidade do alimento do que rea do piquete. Para melhor compreenso desses dois conceitos tem-se os seguintes exemplos: Considerando a existncia de 2 piquetes com rea idntica de 1 hectare cada. Se cada piquete contm 1 novilho de mesmo peso a lotao ser a mesma. Contudo, a presso se igualar nos dois piquetes somente se esses contiverem a mesma quantidade de forragem disponvel aos animais (exemplo 1). Outros exemplos seguem abaixo (Figura 1): Quando a PP (Presso de Pastejo) baixa, o animal favorecido pela maior disponibilidade de MS tendo oportunidade de exercer o pastejo seletivo e obter uma dieta de qualidade superior. A forragem ingerida nestas condies mais rica em protena, minerais, com baixo contedo de fibras e com elevada digestibilidade. Como conseqncia tem-se uma resposta animal mxima, para condies da pastagem oferecida. medida que a PP vai sendo incrementada, seja pelo acrscimo de animais ou pela reduo da disponibilidade de forragem existente na pastagem, o animal vai perdendo a oportunidade de seleo, diminuindo assim o seu desempenho. A partir de uma determinada disponibilidade de MS os animais no conseguem sequer atender sua capacidade de ingesto. Com a reduo quantitativa da dieta, ocorrer uma queda linear no desempenho animal, podendo chegar a uma disponibilidade to limitante, na qual o animal passa a ingerir forragem, que atende somente sua necessidade de mantena. A curva do ganho por hectare crescente enquanto existe uma disponibilidade de forragem no limitante a ingesto dos animais. O mximo ganho/ha obtido na PP que determina um prejuzo no desempenho individual dos animais. Contudo, para se garantir um bom acabamento de carcaa e a oferta de um produto animal comercializvel, a PP empregada deve favorecer mais o ganho/animal. A faixa de amplitude tima de utilizao de uma pastagem a que contempla um bom desempenho individual dos animais, associada a um bom ganho por rea.

O ganho de peso vivo ao longo do tempo reflexo da quantidade e qualidade do alimento oferecido e daquele efetivamente consumido (tMANNETJE et al., 1976). A alimentao dos animais em pastagem difere de como ocorre no cocho, onde o alimento previamente selecionado pelo homem. Na pastagem, nem toda a forragem disponvel apresenta uma preferncia de consumo e elevada qualidade, sendo rejeitada pelos animais, como o caso de colmos e folhas mais velhas e o material j senescente. Portanto, deve-se colocar disposio dos animais uma quantidade disponvel algumas vezes superior ao consumo dirio/animal.

Exemplo 3 Figura 1 Representao esquemtica de lotao e a presso de pastejo.

Ganho/animal

gmx

Gmx

Ganho/rea

go

Amplitude tima

Sub-pastejo

Super pastejo

Figura 3 Relao da presso de pastejo (n) com o ganho por animal (g) e ganho por unidade de rea g (MOTT, 1973). Presso de Pastejo Figura 3 Relao entre a presso de pastejo e a resposta no ganho por animal e ganho por rea.

MOTT (1984) cita que um grande nmero de experimentos sugere que a faixa de disponibilidade de forragem requerida para o mximo desempenho animal situa-se entre 1200 a 1600 Kg de MS/ha de forragem presente equivalente a uma oferta de 4-6 Kg de MS/100 kg de peso vivo. Quando a disponibilidade estiver

abaixo desses nveis, ento o consumo pode ser reduzido com uma conseqente reduo no desempenho animal. Contudo, ADJEI et al. (1980) com espcies subtropicais, concluram que o mximo ganho mdio dirio (GMD) foi obtido com ofertas variando entre 6 e 8 Kg de MS/100Kg de peso vivo/dia. MORAES & MARASCHIN (1989), obtiveram com milheto (Pennisetum americanum L. Leeke) um GMD linear crescente com a MS presente at a faixa mxima de 2 t de MS. As diferenas ocorridas entre a mxima resposta animal e a quantidade ofertada de forragem, entre vrios trabalhos encontrados na literatura, pode ter origem nas diferenas de qualidade entre as pastagens avaliadas, principalmente considerando as diferenas entre as espcies tropicais e temperadas. A interao entre a qualidade e quantidade de forragem disponvel com o ganho de peso animal est bem ilustrada por DUBLE et al. (1971), mostrando que quando a qualidade da pastagem alta, a taxa mxima de ganho por animal atingida com uma menor quantidade de forragem disponvel (Figura 4). Essa interao verificada mesmo entre cultivares de uma mesma espcie quando esses apresentam diferentes digestibilidades. Isso tambm ficou evidenciado com os resultados apresentados por GUERRERO et al. (1984). Esses autores, avaliando a resposta animal em 5 cultivares de grama bermuda, calcularam que a quantidade de forragem ofertada, necessria para maximizar o ganho, foi de 2 a 4,5 vezes maior do que a quantidade requerida para mantena, para a condio de alta e baixa digestibilidade, respectivamente. Existe tambm uma interao entre a oferta de forragem e a forragem presente instantaneamente na pastagem com o GMD. Esta exemplificada pelos dados de RATTRAY el al., (1976), citados por POPPI et al., (1987), que atriburam a influncia da disponibilidade da massa da pastagem sobre a resposta animal, pela alterao na altura e/ou densidade da pastagem, ambos componentes da estrutura da pastagem (Figura 5). Deduz-se do exemplo dos autores que para um mesmo nvel de oferta de forragem, quanto maior for a massa de forragem presente instantaneamente na pastagem, maior ser a resposta no GMD. Essa interao verdadeira assumindo que as ofertas

crescentes de MS da pastagem mantenham certa qualidade, pois de acordo com BLASER et al. (1986), quando uma alta disponibilidade de forragem est associada a muito material morto ou caule, o consumo de matria seca digestvel e o desempenho animal decrescem. Isto decorre do fato da performance animal ser um resultado direto do efeito da qualidade e quantidade de forragem consumida.

A oferta de forragem e a lotao

Independente dos sistemas de pastejo utilizados deve-se lembrar que a oferta de forragem na pastagem uma ferramenta de manejo do pastejo obtida pelo controle da lotao. Fica impossvel ao produtor alcanar um desejvel nvel de oferta de forragem com a utilizao de uma lotao fixa. Essa leva a um baixo ganho por animal e por rea nos perodos de maior crescimento da pastagem, porque grande parte da forragem disponvel perdida e a sua qualidade no controlada (BLASER et al., 1986). Isto constante ao longo do ano, resulta num baixo rendimento por animal; no inverno, por falta de alimento e no vero pela reduo na qualidade do resduo acumulado em funo da ineficiente utilizao da forragem produzida. Esta situao pode ser vista pela Figura 6, onde se compara a resposta no ganho por animal e por rea com o uso de uma carga fixa, ajustada ao perodo crtico de oferta de forragem (inverno) equivalente a 50% da capacidade de suporte das pastagens no perodo de maior oferta (vero). Convm lembrar que a alterao na carga animal no implica

necessariamente em mudana no nmero de animais. Por exemplo, um pecuarista envolvido na terminao de animais, poder adquirir um lote de terneiros durante a estao crtica do ano representando uma carga animal leve em funo do peso individual dos animais ser baixo (por exemplo, 200Kg). medida que se ingressa na primavera, os animais vo ganhando peso representando um aumento na carga animal que pode estar acompanhado de um aumento da oferta de forragem. Supondo que no vero esta pastagem tenha uma taxa de crescimento o dobro da registrada no incio da primavera, a carga animal

poder estar ajustada nesse perodo com esses animais atingindo o dobro do peso (400 Kg/animal), o que significa uma mudana na carga animal, sem a necessidade de ajuste no nmero de animais. Na atividade de criao tambm pode-se ter uma estratgia de alterao de carga animal programando-se o perodo de nascimento para o perodo de retomada no crescimento da pastagem (primavera). Dessa maneira o crescimento dos terneiros, acompanhado de uma maior demanda de alimento, estar associado a um aumento na oferta de forragem ao longo da primavera e vero. No outono, com a reduo na taxa de crescimento da pastagem se promove a comercializao do lote de terneiros, diminuindo-se ento a carga animal que se ajustar estao crtica do ano (inverno). Na atividade leiteira, a flexibilidade na alterao da carga animal ao longo do ano torna-se muito difcil, exigindo a colheita e armazenamento de excedentes nos perodos mais favorveis (primavera, vero), para preenchimento dos perodos crticos (outono, inverno). Em alguns pases, como Nova Zelndia e Austrlia, a atividade leiteira ajustada ao ciclo de produo da pastagem. Isso

Figura 4 Interao entre forragem disponvel e qualidade com o ganho de peso em novilhos (DUBLE el al., 1971).

facilita ao produtor manter o atendimento das necessidades dos animais, baseando-se exclusivamente na pastagem, reduzindo assim o custo de produo.

Figura 5 Influncia da massa da pastagem no ganho de peso vivo de ovelhas em diferentes nveis de disponibilidade da pastagem.

A oferta de forragem e o ganho por rea.

O produto por unidade de rea em termos de leite, carne ou l a unidade de medida de maior interesse do produtor, uma vez que representa a combinao da quantidade e qualidade da forragem produzida e transformada em produto comercializvel. Em outras palavras CAMPBELL, (1961), define que o produto animal, obtido por rea a conciliao entre lotao e a produo por animal, e lembra que lotaes altas esto associadas com utilizao mais completa da forragem e com isto, alta produo animal por hectare. Contudo, convm lembrar que estes aumentos ocorrem at o ponto em que acrscimos na lotao passem a representar um decrscimo no ganho por animal de tal ordem que, progressivamente, resultam em menores ganhos por rea. Isto ocorre por haver uma demanda de forragem superior a sua oferta, restringindo o consumo por animal. Embora a oferta baixa de forragem possa representar uma melhor utilizao da pastagem, esta poder determinar o fracasso na quantidade de produto animal comercializvel, pois o desempenho por animal fica comprometido nesta condio. ALISSON (1985) cita que existe a possibilidade de se dobrar a eficincia de colheita da forragem com a diminuio da oferta de forragem. Mas qual a vantagem disso em termos de transformao dessa matria prima em produto animal comercializvel? Se com maior oferta de forragem, reduz-se a eficincia de utilizao da pastagem, por outro lado aumenta-se a eficincia de converso da forragem em produto animal, porque em condies de alto desempenho por animal menor o percentual de forragem consumida para mantena, fato este evidenciado pelos dados da Tabela 1. Verifica-se que em condies de ofertas muito baixas a eficincia de converso mnima, pois quase toda a MS consumida utilizada para a mantena do animal. Quando a oferta alta tambm ocorre uma menor converso em funo das perdas ocorridas com a MS produzida pela pastagem. Um

entendimento mais claro destas relaes pode ser obtido observando-se as curvas tericas, propostas na Figura 7. O favorecimento do GMD, pelo uso de maiores ofertas, pode representar um menor ganho/ha no perodo avaliado. Todavia, se esta vantagem possibilitar a sada dos animais da propriedade no final do perodo de crescimento da pastagem, isto pode ser de grande importncia, pois permitiria uma reduo na carga animal, no incio de um perodo outonal crtico.

TABELA 1 Eficincia de converso em peso vivo da MS produzida pela pastagem de pangola, azevm e trevo branco, submetida a diferentes ofertas de forragem durante os perodos de inverno, primavera e vero. E.E.A UFRGS. (Moraes, 2001)
Relao Inverno-primavera
Kg MS / Kg PV

Oferta Baixa Mdia baixa Mdia Alta

Vero

Vero/Inv.-Prim.

% 31,2 15,8 18,8 20,0 96 60 120 121

15,9 9,6 8,4 9,5

O fato de se ter um resduo final de MS relativamente alto em condies de mdia a baixa PP a segurana que o produtor deve ter para garantir elevados rendimentos por animal. HARLAN (1958), cita que existe uma pequena distncia entre a lotao para mximo ganho/rea e a lotao em que o ganho/rea zero. Pecuaristas que habitualmente utilizam o pastejo pesado (baixa oferta) podem obter um melhor resultado por rea, mas estes esto tambm correndo riscos, pois diante de uma ou duas estaes adversas, tero que se desfazer rapidamente de seus animais.

100 % Eficincia de converso Eficincia de utilizao

75 %

50 %

25 %

Intensidade de pastejo Figura 7 Relao terica entre a eficincia de utilizao e a eficincia de converso da MS, em Kg de PV, com a intensidade de pastejo.

Para BLASER et al.,(1986), no existe uma disponibilidade tima de matria seca. A magnitude da disponibilidade depende do retorno lquido de produto animal por rea. Por exemplo, como elevados ganhos dirios aumentam a qualidade e o valor da carcaa, torna-se rentvel sacrificar parte da produo por rea pela produo por animal, o que pode ser obtido pelo aumento da disponibilidade de forragem. Trabalhando com milheto, McCARTOR &

ROUQUETTE (1977) obtiveram a mxima rentabilidade/ha em ofertas de forragem

intermedirias, e esta era dependente das margens no preo da carne entre os perodos de compra e venda dos animais. BRANSBY & CONRAD (1985) concluem que a disponibilidade de forrageiras que resulta na mxima rentabilidade, aumenta com o decrscimo de diferena entre o preo de venda e de compra do Kg de peso vivo, e pode estar acima ou abaixo do nvel que resulta no mximo ganho/ha. Para condies do Brasil, onde a economia instvel determina uma flutuao muito grande tambm nos insumos empregados, torna-se importante que as anlises feitas permitam uma projeo futura, tendo em vista flutuaes nas relaes entre insumos e preo do produto animal.

Mtodos de pastejo

Seja qual for a forma de utilizao das forrageiras, essa dever assegurar certos princpios de manejo, como os apresentados por BLASER et al. (1973). Manter as espcies ou a composio botnica do consrcio; Permitir rpido rebrote durante e/ou aps pastejo; Conciliar a produo de matria seca (MS) e a quantidade de forragem; Reduzir custos operacionais. Os diferentes mtodos de pastejo de pastagem podem ser agrupados, basicamente, em trs: contnuo, rotacionado e diferido.

Pastejo com lotao contnua

O pastejo com lotao contnua refere-se s pastagem utilizadas ininterruptamente durante o ano. Isto no significa que os animais pastejam de forma contnua as mesmas plantas. Observa-se uma rotatividade natural dentro do piquete. A pastagem pode, ainda, ser utilizada sob carga fixa, quando o nmero de animais que a utilizam durante todo este tempo for constante e, sob carga varivel, quando o nmero de animais varia durante o ano, de acordo com a disponibilidade de forragem. No Brasil existe um conceito de que a pecuria

apresenta baixos ndices de produtividade porque o produtor utiliza o sistema de lotao contnua. Os problemas surgem mais em funo da utilizao de cargas fixas doque pelo mtodo utilizado. Decorrente disto, a pastagem manejada acima ou abaixo da capacidade de suporte ao longo do ano em funo da flutuao na produo de forragem de forma sazonal, (Fig ...).

Lotao Fixa e Parmetros de Resposta Animal ao Longo do Ano


140 120 100 80 60 40 20 0 inv pri ver out Estaes do Ano

Tx.Crsc. Lotao C. Suporte G/animal G/rea

Figura 6 Resposta percentual no ganho mdio dirio (GMD) e no ganho/ha (G/ha), com a utilizao de uma carga animal fixa ajustada em 20% de capacidade de suporte das pastagens no perodo de vero.

Lotao Fixa e Parmetros de Resposta Animal ao Longo do Ano


120 100 80 % 60 40 20 0 inv pri ver out Estaes do Ano
Tx.Crsc. Lotao C. Suporte G/animal G/rea

Figura 7 Resposta percentual no ganho mdio dirio (GMD) e no ganho/ha (G/ha), com a utilizao de uma carga animal varivel ajustada em funo de capacidade de suporte das pastagens ao longo do ano.

Lotao Fixa e Parmetros de Resposta Animal


120 100 80 60 40 20 0 inv pri ver out Estao do Ano %

Tx.Cresc.Inv Tx.Cresc. Lotao C. Suporte G/animal G/rea

Figura 7 Resposta percentual no ganho mdio dirio (GMD) e no ganho/ha (G/ha), com a utilizao de uma carga animal varivel ajustada em funo de capacidade de suporte das pastagens ao longo do ano.

Pastejo rotacionado

O pastejo rotacionado caraterizado pela subdiviso da pastagem em um nmero varivel de piquetes menores que so utilizados um aps o outro. Como no pastejo contnuo. tambm podem ser sob carga fixas ou variveis, segundo o mesmo critrio. O pastejo diferido consiste na vedao de uma parte area da pastagem, durante o perodo da estao de crescimento, com finalidade de revigorar a pastagem e permitir o acumulo de forragem no campo, para ser utilizado durante o perodo de inverno. Alguns autores consideram o pastejo diferido como uma alternativa de pastejo rotacionado.

Definies e terminologia Apesar da denominao pastejo contnuo e pastejo rotacionado estar amplamente disseminada em nosso meio, esta parece no ser a maneira mais correta de se referir aos mtodos de pastejo em discusso. Em 1989 o conselho intitulado American Forage and Grassland Council constituiu um comit a fim de desenvolver e uniformizar a terminologia utilizada em pesquisas com pastagens. O resultado do trabalho foi publicado no Journal of Production Agriculture, em 1992. Dentre os vrios termos abordados, o comit concluiu que pastejo contnuo um termo no recomendado pelo fato de que os animais no pastejam continuamente e que, quando usado, deve ser entendido como lotao contnua. Hodgson (1979), j tinha utilizado esse conceito (Contnuous stocking) e, mais recentemente, Smetham (1995) afirmou que o termo pastejo contnuo pode passar a impresso de que os animais esto continuamente pastejando a mesma planta, o que no verdade. O mesmo comit tambm no recomendou a utilizao do termo pastejo rotacionado (apesar de no justificar), e sugeriu sua substituio por lotao rotacionada, que pode ser definida como um mtodo de pastejo que alterna perodos de pastejo com perodos de descanso em dois ou mais piquetes.

Vale ressaltar que dentro do mtodo de lotao rotacionada existem infinitas combinaes entre intensidade e frequncia de desfolha, bem como inmeras possibilidades de variao do mtodo (i.e., pastejo em faixas, pastejo intermitente etc.). Importante lembrar que os termos aqui utilizados so somente tradues da lngua inglesa e que no so necessariamente aplicveis lngua portuguesa. Isto somente refora a necessidade de uma reunio entre pesquisadores brasileiros para que se possa conceituar e uniformizar as terminologias utilizadas em pesquisas com pastagens.

MODALIDADES DO PASTEJO ROTACIONADO (Rodrigues e Reis,1997)

Os mais variados mtodos de pastejo rotacionados utilizam diferentes maneiras para subdividir e utilizar as pastagens para controle do pasto. As subdivises representam uma ferramenta de manejo para controlar as respostas das plantas forrageiras e das diferentes classes de animais. Portanto, o objetivo do mtodo deve ser o de manejar a pastagem e outro insumos alimentares de forma a aumentar eficientemente a produo animal. BALL et al.(1991) e MATCHES & BURNS (1995) classificaram os diferentes mtodos de pastejo rotacionado. Lotao rotacionada (convencional, tambm conhecido como pastejo

rotacionado). Pastejo em faixas Pastejo rotacional com dois grupos de animais Creep "grazing" Pastejo diferido

Mtodo de pastejo com lotao rotacionada

Este mtodo caracteriza-se pela mudana dos animais de forma peridica e freqente de um piquete para outro de forma sucessiva voltando ao primeiro aps completar o ciclo. Este processo exige elevado investimento em instalaes, principalmente bebedouros e cercas, caracterizando-se por restringir a seletividade animal. O pastejo e a distribuio de excrementos so de maneira mais uniforme e a forragem pode ser mantida em estado mais tenro e com melhor valor nutritivo. O sistema rotativo, quando corretamente executado, dificulta o estabelecimento de plantas invasoras e permite o aproveitamento do excesso de forragem produzida na estao das chuvas, sob a forma de feno. O mtodo de pastejo rotacionado tem sido recomendado com base na pressuposio de que as plantas

necessitam de um perodo de descanso a fim de se recuperarem dos efeitos da desfolhao, possibilitando a reposio de folhas e o restabelecimento dos nveis de reservas (HUMPHREYS,1978).O nmero de subdivises deve minuciosamente calculado, para que o investimento no se torne antieconmico, ou proporcione retorno menor do que o investimento com fertilizantes para a recuperao ou renovao da pastagem. O nmero de piquetes pode ser calculado atravs da seguinte formula:

Perodo de descanso (dias ) N. DE PIQUETES = ---------------------------------------- + 1 Perodo de pastejo (dias)

O sistema de pastejo rotacionado apresenta inmeras variaes em funo do nmero de subdivises e perodo de ocupao e descanso utilizados, os quais variam de acordo com a rea disponvel, clima da regio, fertilidade do solo, tipo de explorao, caractersticas morfolgicas e fisiolgicas das plantas forrageiras, etc.

No mtodo de pastejo rotacionado convencional o grupo de animais e deslocado de um piquete para outro a medida que a altura da vegetao ou matria seca residual desejada e atingida. A disponibilidade de forragem e alta no inicio do pastejo de cada piquete e baixa ao final do perodo de ocupao.

Pastejo em faixas

O mtodo de pastejo em faixas, tambm denominado de

pastejo

racionado, e caracterizado pelo acesso dos animais a uma rea limitada ainda no pastejada. Neste mtodo o manejo e conduzido com o auxilio de duas cercas eltricas, de fcil remoo, de tal forma que a cerca de trs impede o retorno dos animais as reas pastejadas anteriormente. O tamanho da rea de cada faixa e calculado para fornecer os animais a quantidade de volumosos de que necessitam por dia . Este tipo de explorao e recomendado para animais leiteiros de produo elevada, devendo ser utilizadas forrageiras que apresentem elevado valor nutritivo.

Pastejo Rotacionado com dois grupos de animais

Dentre as modalidades de pastejo rotativo, o mtodo de pastejo primeiro ltimo, tambm conhecido como mtodo da pastejo com dois grupos de animais ou ainda como mtodo de pastejo lideres - seguidores (despontadores rapadores) um procedimento vantajoso quando se dispe de animais de diferentes categorias e que apresentem diferenas na capacidade de resposta a forragem de alta qualidade . Assim, os animais que respondem mais as melhores condies de qualidade de forragem pastejam na frente, constituindo o primeiro grupo, ou grupo de desponte. A alta disponibilidade inicial de forragem permite pastejo seletivo e alta ingesto, de nutriente, o que resulta em maior produo animal. Os animais de desponte pastejam por dois a trs dias, consumindo a forragem de melhor qualidade e, a seguir, passam para outro piquete

cedendo lugar ao segundo grupo de animais, denominado grupo de rapadores, que so obrigados a consumir o que sobrou. O nmero de piquetes pode ser calculado atravs da seguinte formula

Perodo de descanso (dias) N. de piquetes = -------------------------------------- + 2 Perodo de pastejo (dias)/2

Resultados obtidos por Blesser et al.(1986) demostraram que a resposta por animais para o primeiro grupo sobre o segundo e aprecivel ( tabela 2 ).

TABELA 4. Comparao das respostas no mtodo de pastejo primeiro - ultimo obtido em pastagens de gramneas associadas com leguminosas.

Ganho em peso por novilhas

Vacas Holandesas em

Diria (KG) Estacional (KG/HA) lactao KG.leite/dia Primeiro grupo Segundo grupo Diferena Mdia combinado Total .... 428 .... 0,61 0,37 0,24 grupo 0,46 267 161 106 ... 13,1 8,5 4,6 10,8

Adaptado de BLASER et al. (1986).

"Creep grazing" Este mtodo permite que bezerros jovens ou cordeiros passem atravs de uma abertura na cerca para uma pequena rea contendo forragem de melhor qualidade do que aquela onde as mes so mantidas.

O sistema no exige gastos elevados haja vista que requer somente a formao da rea com forrageiras de alta qualidade (milheto alfafa etc.) para os animais jovens e as despesas adicionais para cerca-la. Como regra o ganho /bezerro aumenta e a condio da vaca e melhorada.

Pastejo diferido

O pastejo dito diferido quando a pastagem deixada em descanso, sem animais, por algum perodo de tempo. As razes mais comuns para isto, so a ressemeadura de uma ou mais espcies que compem a pastagem, como reserva de alimentos para o perodo da seca (feno em p); com finalidade de revigorar as plantas forrageiras ou como estratgia auxiliar na alterao da composio botnica dos piquetes. Este sistema reconhece que existem perodo crticos na fenologia das plantas desejadas na pastagem como de por exemplo florescimento e produo

sementes (WHITEMAN,1980). Assim, o diferimento ou processamento

tem por objetivo permitir que as espcies mais palatveis se recuperem e aumentam desejadas. Esta pratica deve ser aplicada de forma alternada em cada piquete com intervalos de alguns anos. Por exemplo, o diferimento de pasto consorciados com B. decumbens e calopognio, durante o ms de abril, favorece a ressemeadura natural do calopognio, e acmulo de forragem para o uso posterior. Este manejo consiste em selecionar determinadas reas e veda-las entre janeiro e marco para pastejo direto durante o perodo critico. Num experimento conduzido no CNPGC, verificou-se a viabilidade desta pratica, desde que sejam selecionadas forrageiras adequadas para os perodos de diferimento e de utilizao especficos. Das sete espcies de gramneas utilizadas, a B. decumbens a B. humidicola e o capim-estrela destacaram-se como promissoras (EUCLIDES et al.,1990). Mais recentemente, houve um grande a sua capacidade de competio com as espcies menos

incremento na utilizao de misturas mltiplas, ou seja sal mineral balanceado (NaCl; P; K; etc.) e fontes de energia, protena e vitaminas visando o melhor aproveitamento das forrageiras diferidas. Neste sentido, a utilizao de duas ou mais espcies de gramineas com ciclos vegetativos diferentes e mesmo a introduo de leguminosas que mantm o valor nutritivo com a idade seriam praticas vantajosas em sistemas que utilizam o pastejo diferido (CORSI, 1976). O pastejo diferido tem a vantagem de dispensar investimentos em maquinas utilizadas na conservao de forragens. Contudo, e importante

salientar que a eficincia do sistema de pastejo diferido esta estritamente associada com qualidade que a planta forrageira, na rea diferida, ter na ocasio de ser consumida (CORSI, 1976; MARASCHIN, 1986).

Comparaes entre os mtodos de pastejo com lotao contnua e lotao rotacionada

Durante os ltimos 50 anos de pesquisa com pastagens tem havido muita controvrsia sobre as vantagens relativas de cada um dos mtodos de pastejo: contnuo ou rotacionado (Mcmeekan, 1960; Campbell, 1961; Campling, 1975 ; Raymond, 1981). Vrias tentativas j foram feitas de se comparar esses dois mtodos. T Mannetje et al. (1976), sumarizando os resultados de 16 experimentos de pastejo, verificaram que em 12 deles o ganho de peso permitia a realizao de tal comparao. Em 8 desses experimentos a lotao contnua foi superior a rotacionada, em 2 o rotacionado foi superior e em 2 os resultados foram semelhantes. A tabela 1 mostra um resumo de alguns trabalhos mais atuais comparando os dois mtodos. Como pode ser observado, dos 24 trabalhos sumarizados, 7 do vantagem ao rotacionado, 3 ao contnuo e em 14 no observou-se diferenas. Somando-se esses resultados queles obtidos por T Mannetje et al. (1976), verifica-se que, dos 36 trabalhos revisados, 9 do vantagem ao rotacionado, 11

para o contnuo e, em 16, os resultados so semelhantes.

Tabela 1. Relao de alguns trabalhos comparando os dois mtodos de pastejo (citados por Sbrissia e Silva,1999 no publicado). Autor
Aiken, G.E. Aiken, G.E. Popp, J.D. et al. Hafley, J.L. Thomas, V.M. et al. Mathews, B.W. et al. Villiers, J.F. de et al. Cavallero, A. et al. Allen, V.G. et al. Chestnut, A.B. et al. Berti, R.N Jones, R.J. et al. Jones, R.J. et al. Tharel, L.M. Gonalves, C.A. et al. Grant, S.A. et al Chen, C.P. Smith, M.A. et al. Aguirre-Hernandez, A.et al. Aguirre-Hernandez, A.et al. Eguiarte, V. J. et al. Irulegui , G.S. de et al. OSullivan, M. Lucci, C de S. et al.

Ano Local
1998 1998 1997 1996 1995 1994 1994 1993 1992 1992 1989 1989 1989 1989 1988 1988 1986 1985 1984 1984 1984 1984 1984 1983 EUA EUA Canada EUA No citado EUA

Planta utilizada
L. perenne + wheat Cynodon dactylon Medicago sativa Lolium perenne D. glomerata + M. sativa Cynodon dactylon

Resultados
Rotacionado Igual Igual Rotacionado Igual Igual Contnuo Igual Contnuo Igual Igual Igual Igual Rotacionado Rotacionado Igual Rotacionado Contnuo Igual Igual Igual Rotacionado Rotacionado Igual

frica do Sul Pennisetum clandestinum Itlia EUA EUA Argentina Austrlia Austrlia EUA Brasil Inglaterra Malsia Austrlia Mxico Mxico Mxico Brasil No citado Brasil L. perenne + T. repens Festuca spp. F. arundinacea + Trifolium Melilotus alba Setaria sphacelata Chloris gayana Cynodon dactylon Setaria sphacelata Lolium perenne Digitaria setivalva Brachiaria decumbens Brachiaria mutica Digitaria decumbens Cynodon plectostachyus Paspalum guenoarum Lolium perenne Chloris gayana

Numa anlise mais detalhada, verifica-se que a maioria dos trabalhos realizados com o intuito de se comparar os mtodos foi conduzida em situaes onde no se tinha controle nenhum do pasto (i.e., taxas de lotao e/ou frequncias fixas). Esta uma situao que, em ltima anlise, no permite uma

real comparao, pois a estrutura da pastagem modifica-se de acordo com o manejo imposto e, muitas vezes, mesmo sem saber, pode-se estar favorecendo um mtodo e prejudicando outro. Desta forma a comparao somente passa a ter significado a partir do momento em que, atravs de algum atributo fisiolgico ou estrutural (i.e., altura do pasto, massa de forragem, resduo, IAF etc.), se estabelece a condio tima de utilizao para cada um dos mtodos. Assim, antes de qualquer comparao, existe a necessidade de uma anlise fundamental dos fatores afetando os principais processos envolvidos no crescimento e utilizao de gramneas sob esses mtodos (Hodgson, 1985). Vrios trabalhos foram conduzidos com plantas temperadas (Bircham e Hodgson, 1983; Parsons et al., 1983a,b; Grant & King, 1982; Parsons et al., 1988b e Wade, 1991) com a finalidade de entender esses mecanismos de resposta das plantas quando submetidas desfolha. Infelizmente, como mostra a tabela 2, a pesquisa com gramneas tropicais no tem recebido este enfoque ecofisiolgico o que, em ltima instncia, limita muito a interpretao e a elaborao de guias prticos de manejo de plantas forrageiras tropicais. Tabela 2. Nmero de trabalhos realizados com Lolium perenne, Lolium multiflorum, Brachiaria brizantha, Brachiaria decumbens e Panicum maximum, entre os anos de 1984 e 1999, onde so abordados, ou citados, alguns dos principais componentes de produo e/ou caractersticas estruturais da pastagem. L. perenne Total * Perfilhamento Fluxo de tecidos Fotossntese 6513 285 23 112 L. multiflorum 3123 64 0 21 10 2 B. brizantha 247 6 0 2 3 1 B. decumbens 561 9 0 0 0 0 P. maximum 1595 33 0 37 8 0

ndice de rea foliar 38 Interceptao 10

luminosa Altura da pastagem 116 Estrutura do pasto Comport. Ingestivo 25 21 9 0 2 8 61 0 0 0 2 2 1 0 0 2 18 2 2 0 8 48

Presso de pastejo 22 Composio botnica


*

340

Somente relacionados os trabalhos indexados pelo Centre for Agriculture and

Biosciences (CAB Abstracts) (Sbrissia e Silva,1999 no publicado).

Relativamente poucos trabalhos publicados apresentam resultados da comparao de mtodos de pastejo com pastagens tropicais e os resultados obtidos at o momento nos trpicos, no permitem afirmar que o sistema rotacionado seja superior ao sistema contnuo em termos de produo animal, uma vez que o contnuo, geralmente, proporciona maior oportunidade de pastejo seletivo e, consequentemente, ingesto de uma dieta de melhor qualidade. A qualidade da forragem, refletida pelo desempenho animal e produto animal por hectare, interdependente da lotao (ou presso de pastejo) e do pastejo seletivo. A tabela 3 mostra as inter-relaes entre estes fatores e o desempenho esperado por animal e por hectare. Note-se que se compararmos uma lotao mdia no pastejo contnuo com os valores mdios obtidos no rotacionado, os resultados de desempenho esperados so semelhantes. Os resultados demonstram que o ajuste da lotao em uma determinada rea em funo da disponibilidade de forragem (presso de pastejo) muito mais determinante do desempenho animal do que o sistema de pastejo (contnuo ou rotacionado). O sucesso obtido por muitos consultores na rea de forragicultura utilizando o sistema rotacionado , provavelmente, funo do ajuste da presso de pastejo e comparao freqentemente efetuada com o pastejo contnuo mal conduzido feito pelos produtores.

Tabela 3 - Associao generalizada entre parmetros do sistema planta animal sob vrias presses de pastejo.
Lotao * Presso Pastejo MS / Animal Pastejo seletivo Forragem perdida Nvel nutrio Produo / /animal Animal Hectare

Pastejo contnuo Baixa Mdia Alta Baixa Mdia Alta Alta Mdia Baixa Alta Mdia Baixa Alta Mdia Baixa Alto Mdio Baixo Alta Mdia Baixa Baixa Alta Mdia

Pastejo rotativo a) Incio do pastejo Mdia Baixa Alta Alta Alta Alto Alta Bem Alta

B) Final do pastejo Mdia Alta Baixa Baixa Baixa Baixo Baixa Bem Baixa

Valores Mdios Mdia Mdia Mdia Mdia Mdio Mdia Alta

Adaptado de Blazer et alii, 1974 - * Lotao constante no significa presso de pastejo constante.

Por outro lado, os australianos sugerem que as pastagens tropicais adubados com nitrognio aproveitam melhor este elemento, se for utilizado o pastejo rotacionado. Segundo Simpson & Stobbs (1981) as plantas necessitam de um perodo de descanso para transformar o N absorvido em tecido novo e desta forma, a eficincia da adubao poder ser maior no sistema rotacionado. Reconhece-se tambm que a adoo do pastejo rotacionado facilita o manejo de pastagens de alta produo de forragem, inclusive daquelas constitudas por espcies cespitosas que apresentam o alongamento precoce do caule como algumas cultivares de Panicum maximum. Porm, experimentos conduzidos no Paran por membros da CPAF tem demonstrado a viabilidade da obteno de altas produes animais em pastejo

contnuo e adubados com N, desde que o ajuste da presso de pastejo seja adequado. Isto no significa, entretanto, que mesmo com adoo de um sistema de pastejo contnuo, as reas de pastagem no devam ser subdivididas, e que o manejo no seja necessrio. As subdivises so necessrias para permitir separao do rebanho por categorias ou outros propsitos, como controle de pragas ou invasoras, conservao de forragem, recuperao das pastagens etc. Caso o pastejo rotacionado seja o mais adequado, o nmero de

subdivises deve ser cuidadosamente calculado, de maneira que o investimento no torne antieconmico, ou proporcione um retorno menor do que o

investimento com fertilizantes para a recuperao ou renovao das pastagens. A menos que um sistema particular de pastejo, comparado a um outro qualquer, resulte no aumento da produo, da qualidade da pastagem, ou melhore a eficincia de utilizao desta, o sistema de manejo no influenciara a relao de lotao e produo animal. Desta forma, a escolha de um determinado sistema de pastejo deve-se basear na simplicidade e convenincia das operaes envolvidas e na manuteno da produtividade da pastagem. Obviamente, um sistema de pastejo ideal aquele que permite maximizar a produo animal sem afetar a persistncia das plantas forrageiras. Assim, a utilizao de plantas forrageiras sob condies de pastejo representa um fator de grande importncia a ser considerado na explorao de pastagem.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

ADJEI, M.B.; MISLEVI, P.; WARD, C.Y. Response of tropical grasses to stocking rate. Agron.J., Madison, v.72, p. 863-868, 1980. AGUIRRE-HERNANDEZ, A.; EGUIARTE, J.A.; CARRETE-CARREON, F.;

RODRIGUEZ-PRECIADO, C.G.; GARZA-TREVINO, R. Utilizacion de dos sistemas de pastoreo en praderas de pasto Para y Pangola en condiciones de tropico seco en la Costa Norte del Pacfico. Tcnica Pecuria en Mxico, v.46, p.79-84, 1984.

AIKEN, G.E. Steer perfomance and nutritive values for continuously and rotationally stocked bermudagrass sod-seeded with wheat and ryegrass. Journal of Production Agriculture, v.11, n.2, p.185-190, 1998. ALISSON, C.D. Factors affecting forage intake by range ruminants: A Review. Journal of range managements, Denver, v.38, p. 305-311, 1985. ALLEN, V.G.; FONTENOT, J.P.; COCHRAN, M.A. Intensive grazing systems for beef production. Animal Science Research Report, Virginia Agricultural Experimental Station, v.10, p.95-97, 1992. BARTHRAM, G.T.; GRANT, S.A. Defoliation of ryegrass-dominated swards by sheep. Grass and Forage Science, v.39, p.211-219, 1984. BERTI, R.N. Effect os stocking rate and grazing systems on daily weight gain of steers grazing Melilotus alba var. annua pure or in association with Avena sativa. In: PROCCEDINGS OF THE XVI INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, Nice: France, 1989, p.1183-1184. BIRCHAM, J.S.; HODGSON, J. The influence sward conditions on rates of herbage growth and senescence in mixed swards under continuous stocking management. Grass and Forage Science, v.39, p.323-331, 1983. BLASER, R.E.;HAMMES Jr., R.C.; FONTENOT, J.P.; BRYANT, H.T.; POLAN, C.E.; WOLF, D.D.; McCLAUGHERTY, F.S.; KLINE, R.G.; MOORE, J.S. Forage-animal management systems. Virginia, Agricultural Experiment Station. (Bulletin 87-7), 1986. BLASER, R.E.;JAHN, E.;HAMMES Jr.,R.C. Evaluation of forage and animal research. In: VAN KEUREN, R.W., ed. Systems analysis in forage crop production and utilization. Madison: Crop Science of America, 1974. P. 1-26. BRANSBY, D.I.; CONRAD, B.E. Realtin profit to quantity of standing herbage in grazing intensity studies. IN: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS (15.: 1985: Japan). Proceedings... Japan, 1985. P. 1151-1155. BRISKE, D.D; RICHARDS, J.H. Plant responses to defoliation: a physiological, morphological and demografic evaluation. In: BEDUNAH, D.J.; GOSEBEE, R.E. (eds). Wildland Plants: physiological geology and developmental

morphology. Denver, Colorado: Society of Range Management, 1995. p. 635710 . BROUGHAM, R.W. Effects of intensity of defoliation on regrowth of pasture. Australian Journal of Agricultural Research, v.7, p.377-387, 1956. BROUGHAM, R.W. Interception of light by the foliage of pure and mixed stands of pasture plants. Australian Journal of Agricultural Research, v.9, p.39-52, 1958. CAMPBELL, A.G. A theoretical basis for grazing management. Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod. V.21, p.18-32, 1961. CAMPBELL, A.G. A OF theoretical THE NEW basis for grazing management. FOR In:

PROCCEDINGS

ZEALAND

SOCIETY

ANIMAL

PRODUCTION, 21, 1961, p.18-32. CAMPLING, R.C. Systems of grazing management for dairy cattle. In: HODGSON, J.; JACKSON, D.K. (Ed.) Pasture utilization by the grazing animal. Occasional Symposium of the British Grassland Society, v.8, 1975, p.113117. CAVALLERO, A.; GRIGNANI, C.; REYNERI, A. Pascolamento continuo intensivo e pascolamento turnato su associazioni bifite a base di Triflium repens. Rivista di Agronomia, v.27, n.2, p.135-141, 1993. CHAPMAN, D.F.; LEMAIRE, G. Morphogenetic and structural determinants of plant regrowth after defoliation. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS (17.: 1993: Palmerston North). Proceedings, 1993. p. 96-104. CHEN, C.P.; OTHMAN, O. Effects of stocking rate and grazing management on cattle production from tropical grass Digitaria setivalva Stent. MARDI Research Bulletin, v.14, n.1, p. 69-80, 1986. CHESTNUT, A.B.; FRIBOURG, H.A.; ONKS, D.O.; McLAREN, J.B.; GWINN, K.D.; MUELLER, M.A. Performance of cows and calves with continuous or rotational stocking of endophyte-infested tall fescue-clover pastures. Journal of Production Agriculture, v.5, n.3, p.405-408, 1992. CORSI, M.; NASCIMENTO JR, D. Princpios de fisiologia e morfologia de plantas forrageiras aplicadas no manejo das pastagens. In: PEIXOTO, A.M.; MOURA,

J.C. de FARIA, V.P. de (eds.). Pastagens: fundamentos da explorao racional. Piracicaba. FEALQ, 1986. p. 11-37. CORSI, M. Pastagens de alta produtividade. In: SIMPSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM (8.: 1986: Piracicaba). Anais. Piracicaba: FEALQ, 1986. p. 499512. DAVIES, A. Structure of the grass sward. PROCCEDINGS OF THE

INTERNATIONAL MEETING ON ANIMAL PRODUCTION FROM TEMPERATE GRASSLAND, Dublin, p.36-44, 1977. DAVIES, A. The regrowth of grass swards. In: JONES, M.B.; LAZENBY, A. (eds.). The grass crop: the physiological basis of production. London: Chapman and Hall, 1988. p.85-127. De LUCIA SILVA, G.R. A study of variation in the defoliation and regrowth of individual tillers in swards of Lolium perenne grazed by sheep. Reading, 1974. Thesis (Ph.D.) University of Reading. DUBLE, R.L.; LANCASTER, J.A. e HOLT, E.C. Forage characteristics limiting animal performance on warm-season perenial grasses. Agron. J,Madison, v.63, p.795-798, 1971. EGUIARTE, V.J.A.; GARZA, T.R; LAGUNES, L.J.; RODRIGUEZ, P.C.G.; CARRETE, C.F.O.; SANCHEZ, A.R. Produccion de carne en zacate estrella de Africa bajo dos sistemas de pastoreo y dos niveles de fertilizacion. Tcnica Pecuria en Mxico, v.47, p.60-65, 1984. GOMIDE, J.A. Fisiologia do crescimento livre de plantas forrageiras. In: PEIXOTO, MOURA, J.C. de; FARIA, V.P. de (eds.). Pastagens: fundamentos da explorao racional. Piracicaba: FEALQ, 1986. p. 01-10. GONALVES, C.A.; SERRO, E.A.S.; COSTA, N. de L. Produtividade animal em pastagens de Setaria sphacelata cv. Kazungula em Porto Velho-RO. Comunicado Tcnico Unidade de Execuo de Pesquisa de mbito Estadual de Porto Velho, n.56, 7p, 1988.

GRANT, S.A.; BARTHRAM, G.T.; TORVELL, L.; KING, J.; ELSTON, D.A. Comparison of herbage production under continuous stocking and intermittent grazing. Grass and Forage Science, v.43, n.5, p.29-39, 1988. GRANT, S.A.; KING, J. Grazing management and pasture production: the importance os sward morphological adaptations and canopy photosynthesis. Biennal report of the Hill Farming Research Organisation, 1982-83, p.119129, 1984. GUERREIRO, J.N., CONRAD, B.E., HOLT, E.C.; WU, H. Prediction of animal performance on bermuda grass pasture from available forage. Agron. J.Madison, v. 76, p. 577-580, 1984. HAFLEY, J.L. Comparison of Marshall and Surrey ryegrass for continuous and rotational grazing. Journal of Animal Science, v.74, n.9, p.2269-2275, 1996. HARLAN, J.R. generalized curves for again per head and gain per acre in rates of grazing studies. J. Range Manage,Denver, v.11, p. 140-147, 1958. HARRIS, W. Defoliation as a determinant of the growth, persistence and composition of pasture . In: Plant relations in pastures, Brisbane Proceedings. Melbourne: CSIRO,1976. p. 67-85. HODGSON, J. Nomenclature and definitions in grazing studies. Grass and Forage Science, v.34, p.11-18, 1979. HODGSON, J. The frequency of defoliation of individual tillers in a set-stocked sward. Journal of the British Grassland Science, v.27, p.258-263, 1966. HODGSON, J. The significance of sward characteristics in the management of temperate sown pastures. Proccedings of the XV International Grassland Congress, Kyoto: Japan, 1985, p.31-34. HODGSON, J.; OLLERENSHAW, J.H. The frequency and severity of defoliation of individual tillers in set-stocked swards. Journal of the British Grassland Science, v.24, p.226-234, 1969. HOPKINS, W.G. Introduction to plant physiology. Toronto: John Wiley & Sons, INC, 1995. 464p.

HUMPHREYS, L.R. The evolving science of grassland improvement . Cambridge: Cambridge University Press, 1997. p. 108-127. HUNT, L. A. Some implications of death and decay in pasture production. Journal of the British Grassland Society, v.20, p.27-31, 1965.

IRULEGUI, G.S. de.; MARASCHIN, G.E.; RIBOLDI, J. Rendimento de uma mistura subtropical sob pastejo contnuo e rotativo. Pesquisa Agropecuria Brasileira, v.19, n.1, p.101-107, 1984. JACQUES, A.V.A. Fisiologia do crescimento de plantas forrageiras (rea foliar e reservas orgnicas). In: SIMPSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM (1973: Piracicaba). Anais. Piracicaba: ESALQ, 1973. P 95-101. JOHNSON, I.R.; PARSONS, A.J. Use of a model to analyse the effects of continuous grazing managements on seasonal patterns of grass production. Grass and Forage Science, v.40, n.4, p.449-458, 1985. JONES, M.B.; COLLETT, B.; BROWN, S. Sward growth under cutting and continuous stocking managements: sward canopy structure, tiller density and leaf turnover. Grass and Forage Science, v.37, p.67-73, 1982. JONES, R.J.; JONES, R.M. Liveweight gain from rotationally and continuously grazed pastures of Narok setaria and Samford rhodegrass fertlized with nitrogen in southeast Queensland. Tropical Grasslands, v.23, n.3, p.135-142, 1989. KING, J.; SIM, E.; GRANT, S.A. Photosynthetic rate and carbon balance of grazed ryegrass pastures. Grass and Forage Science, v.39, p.81-92, 1984. KORTE, C.J.; WATKIN, B.R.; HARRIS, W. Effects of the timing and intensity of spring grazings on reproductive development, tillering, and herbage production of perennial ryegrass dominat pasture. New Zealand Journal of Agricultural Research, v.27, p.135-149, 1984. LEAFE, E.L.; STILES, W.; DICKINSON, S. Physiological processes influencing the parttern of productivity of the intensively managed grass swards. In: PROCCEDINGS OF THE XII INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, Moscow: URSS, 1974, p..

LEMAIRE, G.; CHAPMAN, D. Tissue flows in grazed plant communities. In: HODGSON, J.; ILLIUS, A.W. (Ed.) The ecology and management of grazing systems. Guildford: CAB International, 1996. cap.1, p.3-36. LUCCI, C. de S.; NOGUEIRA FILHO, J.C.M.; BORELLI, V. Produo de leite em pastagens de gramneas, adubadas e no adubadas, em manejos contnuo e rotacionado. Revista da Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia da Universidade de So Paulo, v.20, n.1, p. 53-56, 1983. MAEDA, S.; YONETANI, T. Optimum cutting stage of forage plants. II. Seasonal changes in CGR and average productivity in Italian ryegrass population. Journal of Japanese Society of Grassland Science, v.24, p.10-16, 1978. MACHADO, E.C. Metabolismo fotossinttico do carbono: plantas tipo C3, C4 e CAM. O Agronmico, Campinas, v. 40, p.5-13, 1988.

MAGALHES, A.C.N. Fotossntese. In: FERRI, M.G.(coord.). Fisiologia vegetal 1. So Paulo: EPU, 1985. p. 117-166.

MANNETJE, L. T., JONES, R.J.; STOBBS, T.H. Pasture evaluation by grazing experiments. In: SHAW, N.H.; BRYAN, W.N. (ed) Tropical pasture research. Farnham Royal, Commonwealt Agriculture Bureaux., 1976. Cap. 9, p. 194-234. MATTHEWS, B.W.; SOLLENBERGER, L.E.; STAPLES, C.R. Dairy heifer and bermudagrass pasture responses to rotational and continuous stocking. Journal of Dairy Science, v.77, n.1, p.244-252, 1994. MAZZANTI, A.; LEMAIRE, G. Effect of nitrogen fertilization on the herbage production of tall fescue swards grazed continuously with sheep. 1. Consumption and effiency of herbage utilisation. Grass and Forage Science, v.49, p.352-359, 1994. McCARTOR, M.M. & ROUQUETTE Jr., F.M. Grazing pressures and animal performance from pearl millet. Agron.J.,Madison, v.69, n.6, p. 983-987, 1977. McCREE, K.J.; TROUGHTON, J.H. Non existence of na optimum leaf area index for the production rate of white clover grown under constant conditions. Plant physiology, v.41, p.1615-1622, 1966.

McMEEKAN, C.P. Grazing management. In: PROCCEDINGS OF THE VIII INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS, Reading: England, 1960, p.2127. MILTHORPE, F.L.; DAVIDSON, J.L. Physiological aspects of regrowth in

grasses. MILTHORPE, F.L.;

IVINS, J.D. (eds.). The growth of cereals and

grasses. Londres: Butterworths, 1966. p. 241-254. MONTEIRO, A.L.G.; MORAES, A. Fisiologia e morfologia de plantas forrageiras In: MONTEIRO, A.L.G. et al. (eds.) Forragicultura no Paran. Londrina: CPAF,1996. p.75-92. MORAES, A Presses de pastejo e produo animal em milheto (Pennisetum americanum (L.) Leeke). Porto Alegre. 1984. Dissertao (Mestrado em Agronomia) - Faculdade de Agronomia, UFRGS, 1984. MORAES, A. Manejo de pastagem. In: MONTEIRO, A.L.G. et al. (eds.). Forragicultura no Paran. Londrina: CPAF, 1996. p. 109-122.

MORAES, A. Produtividade animal e dinmica de uma pastagem de pangola (Digitaria decumbens Stend), azevm (Lolium multiflorum Lam.) e trevo branco (Trifolium repens L.) submetida a diferentes presses de pastejo. Porto Alegre. 200f. Dissertao (Doutorado em Agronomia). UFRGS. 1991. MORAES, A.; MARASCHIM, G.E. Presses de pastejo e produo animal em milheto cv. comum. Pesq. Agro-pec.Bras. ,Braslia, v.23, p.197-205, 1988. MORRIS, R.M. The pattern of grazing in continuously grazed swards. Journal of the British Grassland Society, v.24, p.65-71, 1969. MORRISON, J.; JACKSON, M.V.; SPARROW, P.E. The response of perennial ryegrass to fertiliser nitrogen in relation to climate and soil. Technical report, Grassland Manuring Trial GM20, v.27, Grassland Research Institute, Hurley, 1980. MOTT, G. O. Evaluating forage production. In: HEATH, M.E.; METCALFE, D.S.; BARNES,R.F. (ed.) Forages. 3. ed. Ames, The Iowa University Press., 1973, p. 126-35.

MOTT, G.O. Relationship of available forage and animal performance in tropical grazing systems. IN: FORAGE AND GRASSLAND CONFERENCE (1984: Houston, Texas). Lexington: American Forage and Grassland Council, 1984. P. 373-7. NABINGER, C. Eficincia do uso de pastagens: disponibilidade e perdas de forragem. In: SIMPSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM, Piracicaba, 1997. Anais. Piracicaba: FEALQ, 1997. p.213-251. NABINGER, C. Princpios da explorao intensiva de pastagens. In: SIMPSIO SOBRE MANEJO DAS PASTAGENS (13.: 1996: Piracicaba). Anais. Piracicaba: FEALQ, 1996.p. 15-95. OSULLIVAN, M. Measurement of grazing behaviour and herbage intake on two different grazing management systems for beef production. Grassland beef production, p. 141-150, 1984. PARSONS, A.J. The effects of season and management on the growth of grass swards. In: JONES, M.B.; LAZENBY, A. (Ed.) The grass crop The physiological basis of production. London: Chapman and Hall, 1988b, p.129177. PARSONS, A.J. The physiological basis of seasonal differences in the growth of perennial ryegrass. Reading, 1980. Thesis (Ph.D.) University of Reading. PARSONS, A.J.; CHAPMAN, D.F. Principles of grass growth and pasture utilization. In: PARSONS, A.J.; JOHNSON, I.R.; HARVEY, A. Use of a model to optimize the interaction between frequency and severity of intermittent defoliation and to provide a fundamental comparison of the continuous and intermittent defoliation of grass. Grass and Forage Science, v.43, n.1, p.49-59, 1988d. PARSONS, A.J.; JOHNSON, I.R.; WILLIAMS, J.H.H. Leaf age structure and canopy photosynthesis in rotationally and continuously grazed swards. Grass and Forage Science, v.43, n.1, p.1-14, 1988a. PARSONS, A.J.; PENNING, P.D. The effect of the duration of regrowth on photosynthesis, leaf death and the average rate of growth in a rotationally grazed sward. Grass and Forage Science, v.43, n.1, p.15-27, 1988c.

PARSONS, A.J; LEAFE, E.L.; COLLET, B.; PENNING, P.D.; LEWIS, J. The physiology of grass production under grazing. 2. Photosynthesis, crop growth and animal intake of continuously-grazed swards. Journal of Applied Ecology, v.20, n.1, p.127-139, 1983b. PARSONS, A.J; LEAFE, E.L.; COLLET, B.; STILES, W. The physiology of grass production under grazing. 1. Characteristics of leaf and canopy photosynthesis of continuously grazed swards. Journal of Applied Ecology, v.20, n.1, p.117126, 1983a. PARSONS, A.J.; JOHNSON, I.R. The physiology of grass growth under grazing In: FRAME, J. (ed.) Occasional Simposium No.19. Malvern Worcestershire: British Grassland Society, 1986. p . 3-13. POPP, J.D.; McCAUGHEY, W.P.; COHEN, R.D.H. Grazing system and stocking rate effects on the productivity, botanical composition and soil surface characteristics of alfalfa-grass pastures. Canadian Journal of Animal Science, v.77, n.3, p.669-676, 1997. POPPI, D.P.; HUGHES.T.P.; HUILLIER, P.J. Intake of pasture by grazing

ruminants. IN: MICOL A.M. ed. Feeding Livestock on Pasture. New Zeland: Hamilton, 1987. Cap.4, p. 55-64. PRIOUL, J.L.; BRANGEON, J.; REYSS, A. Interaction between external and internal conditions in the development of photosynthetic features in a grass leaf. I. Regional responses along a leaf during and after low-light or high-light acclimation. Plant physiology, v.66, p.762-769, 1980a. PRIOUL, J.L.; BRANGEON, J.; REYSS, A. Interaction between external and internal conditions in the development of photosynthetic features in a grass leaf. II. Reversebility of light-induced responses as a function of developmental stages . Plant physiology, v.66, p.770-774, 1980b. RAYMOND, W.F. Grassland research, In: COOKE, G.W. (Ed.) Agricultural Research 1931-1981, London: Agricultural Research Council, 1981, p.311-323. RICHARDS, J.H. Physiology of plants recovering from defoliation. In: INTERNATIONAL GRASSLAND CONGRESS (17.: 1993: Palmerston North). Proceedings, 1993. p. 85-94.

ROBSON, M. J. the growth and development of simulated swards of perennial ryegrass. 1. Leaf growth and dry weight change as related to the ceiling yield of a seedling sward Annals of Botany, v.37, p.485-500, 1973. ROBSON, M.J.; RYLE, G.J.A.; WOLEDGE, J. The grass plant its form and function. In: JONES, M.B.; LAZENBY, A. (Ed.) The grass crop the physiological basis of production. London: Chapman and Hall, 1988, p.2583. RODRIGUES, L.R.A.; REIS, R.A. Conceituaes e modalidades de sistemas intensivos de pastejo rotacionado. In: Anais do 14 simpsio sobre manejo da pastagem. Fealq, 1997. RODRIGUES, L.R.A. Fatores morfofisiolgicos de plantas forrageiras e o manejo das pastagens. In:CURSO DE MANEJO DE PASTAGENS. (1.: 1985: Nova Odessa I Curso...So Paulo: Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de So Paulo, 1985. P. 2-18. SALISBURY, F.B.; ROSS, C.W. Plant physiology. Belmont: Wadsworth. 1992. SIMO NETO, M. Sistemas de pastejo.2. In: SIMPSIO SOBRE MANEJO DA PASTAGEM (8.: 1986: Piracicaba). Anais. Piracicaba: FEALQ, 1986. p. 291-308. SMETHAM, M.L. The management of pastures for grazing. Outlook on Agriculture, v.24, n.3, p.167-177, 1995. SMITH, M.A.; WHITEMAN, P.C. Animal production from rotationally-grazed natural and sown pastures under coconuts at three stocking rates in the Solomon Islands. Journal of Agricultural Science, v.104, n.1, p.173-180, 1985. t MANNETJE, L.; JONES, R.J.; STOBBS, T.H. Pasture evaluation by grazing experiments. In: SHAW, N.H.; BRYAN, W.W. (Ed.) Tropical pasture research. Berkshire: CAB, 1976, cap.9, p.194-234. TAINTON, N.M. Effects of diferent grazing rotations on pasture production. Journal of the British Grassland Society, v.29, p.191-202, 1974.

THAREL, L.M. Rotational grazing on three Bermudagrass cultivars. Special Report, Agricultural Experiment Station, University of Arkansas, n. 137, p.17-19, 1989. THE FORAGE AND GRAZING TERMINOLOGY COMMITTEE. Terminology for grazing lands and grazing animals. Journal of Production Agriculture, v.5, n.1, p.191-201, 1992. THOMAS, V.M.; KOTT, R.W.; DITTERLINE, R.W. Sheep production response to continuous and rotational stocking on dryland alfalfa/grass pasture. Sheep and Goat Research Journal, v.11, n.3, p.122-126, 1995. VILLIERS, J.F. de; BOTHA, W.A.; WANDRAG, J.J.; De VILLIERS, J.F. The performance of lambs on kikuyu as influenced by stocking rate and grazing system. South African Journal of Animal Science, v.24, n.4, p.133-139, 1994. WADE, M. Factors affecting the availability of vegetative Lolium perenne to grazing dairy cows with special reference to swards characteristics, stocking rate and grazing method. Rennes, 1991. Thesis (Ph.D.) Universit de Rennes. WADE, M. H.; BAKER, R.D. Defoliation inset-stocked grazing systems. Grass and Forage Science, v.34, p.73-74, 1979. WADE, M.H.; PEYRAD, J.L.; LEMAIRE, G.; CAMERON, E.A. The dynamics of daily area and depht of grazing and herbage intake of cows in a five day paddock system. PROCEEDINGS OF THE XVI INTERNATIONAL

GRASSLAND CONGRESS, Moscow, p.1111-1112, 1989. WATANABE, K.; SATO, Y.; SAKURAI, T.; KOYAMA, Y. Effects of fertilization level on the regrowth of perennial. 1. Changes of growth and nitrogen content with timw and suitable cutting stages. Journal of Japanese Society of Grassland Science, v.29, p.290-297, 1984. WOLEDGE, J. The effect of shading during vegetative and reproductive growth on the subsequent rate of photosynthesis in leaves of tall fescue (Festuca arundinacea Schreb.). Annals of Botany, v.42, p.1085-1089, 1978. WOLEDGE, J. The photosynthesis of ryegrass leaves grown in a simulated sward. Annals of Applied Biology, v.73, p.229-237, 1973.

YEOH H.; BADGER, M.R.; WATSON, L. Variations in Km (CO2) of Ribulose-1-5Biphosphate Carboxylase among grasses. Plant Physiology: v. 66, p.11101112, 1980.