Fundamentos de Antropologa (2009/10), Doc. 6 5. Aparicin, evolucin y primeras expansiones del gnero Homo. H. habilis y H.

rudolfensis: principales yacimientos en frica del Este y Sudfrica, y datacin; caractersticas generales y diversidad; cultura Olduvayense. La propuesta del gnero Kenyanthropus. Consideraciones sobre la aparicin de Homo y las primeras radiaciones homnidas. H. ergaster y H. erectus: principales yacimientos en frica, Europa y Asia, y datacin; el yacimiento de Dmanisi y H. georgicus; caractersticas generales y diversidad; cultura Achelense. El registro peninsular ibrico El polmico Homo floresiensis. * * * Homo habilis: la ms antigua especie del gnero Homo Al igual que los gneros precursores, los primeros representantes de nuestro gnero Homo son exclusivamente africanos, tanto de frica del Este como del Sur (ver el mapa tomado de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, p.: 242, con los ms importantes yacimientos). Sus primeros miembros fueron descubiertos en la Garganta de Olduvai (llanura del Serengeti, norte de Tanzania) a partir de los aos 50. En 1960 fueron hallados una mandbula inferior parcial, los huesos parietales casi completos y algunos huesos de la mano de un subadulto, que fueron designados como OH 7. Entre 1960 y 1963 fueron hallados ms resto afines en los estratos I y II de Olduvai; todos estos especmenes fueron datados en menos de 2 m.a. Pese a que hubo que rebajar el lmite del tamao cerebral de Homo hasta 600 cc. 1, debido a su distintiva morfologa craneal y mandibular, bien contrastable con la de Australopithecus (entonces an solo se haba descubierto la especie Au. africanus), Louis Leakey, Philip V. Tobias y John Napier asignaron en 1964 estos restos fueron a una nueva especie de Homo, la primera y la ms antigua del gnero: Homo habilis. Desde entonces el rango temporal de existencia de esta especie y su distribucin geogrfica se han ampliado mucho, y se ha constatado asimismo una notoria variabilidad anatmica y la perduracin de rasgos arcaicos junto a otros derivados. Homo habilis ha ganado en antigedad y en perduracin. Su mxima antigedad se estable hoy en al menos en 2,33 m.a., datacin correspondiente a un maxilar parcial quizs masculino con su denticin, asociada a industria ltica, hallado en Hadar, Afar, Etiopa (AL 666-1). Asimismo, la revisin reciente de la datacin de los restos del hueso temporal hallado en 1966 en Chemeron (o Tabarin, lago Baringo, Kenia central) alcanza hasta 2,4 m.a.2. Tambin han sido posteriormente asignados a Homo los restos (dientes poscaninos) de la formacin Shungura (ro Omo, en Etiopa), con hasta 2,4 m.a. Tambin tendra hasta 2,5 m.a. la mandbula inferior casi completa hallada en 1991 en Uraha, en Malawi (asignada a H. rudolfensis ver ms adelante)3. Como se ve, estas dataciones han adelantado notablemente la aparicin de nuestro gnero, hasta el perodo en el que se produce la divergencia del linaje de las formas robustas de Australopithecus o Paranthropus. Es decir, Homo habilis y al menos tres especies grciles y robustas de Australopithecus y Paranthropus habran sido especies simptricas en frica del Este y del Sur (ver esquema tomado de Science, 2009). De igual manera, la pervivencia de esta especie sera mayor de la considerada hasta hace poco: en 20074 se presentaron los restos de un maxilar hallado en el Lago Turkana de 1,44 m.a. de antigedad: H. habilis y H. erectus/ergaster la especie posterior de Homoconvivieron durante al menos medio milln de aos en frica del Este (ver fig. 1 de Spoor et al., 2007). Ese periodo de datacin de la aparicin de nuestro gnero, entre 2,6/2,4 y 1,44 m.a., se caracteriz por un remonte en el enfriamiento planetario y una mayor estacionalidad y regresin boscosa en frica tropical. Los ms tempranos Homo muestran un crecimiento mnimo en tamao cerebral del 20% respecto a las formas robustas y grciles de Australopithecus y Paranthropus: el rango de su volumen craneal va de los 509 cc
Entonces el gnero Homo ya contaba con varias especies descritas: H. neanderthalensis (1864), H. heidelbergensis (1908), H. rhodesiensis (Kabwe, 1921), h. soloensis (Ngandong, Java, 1937), H. erectus (el Pithecanthropus de Dubois, 1940) y H. pekinensis (tambin en 1940). 2 HNM BC 1: para algunso autores no se tratara de un miembro de Homo. La base del crneo Sts 19 (Sterkfontein , Sudfrica), de quizs 2,7-2,5 m.a., es atribuido tanto a Homo como a Au. africanus. 3 Una buena revisin del tema puede leerse en Kimbel WH. 2009. The Origin of Homo, en The First Human. Origin and Early Evolution of the Genus Homo, FE Grine, JG Fleagel & RE Leakey Ed.: 31-37, Springer. 4 KNM ER 42703, descrito en Spoor et al .2007. Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Neny, Nature, 448: 688-691. Hasta ese momento, OH 13, con 1,65 m.a., era el ms tardo representante de la especie. Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 1, FA 2009-10 Tema 5
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hasta 800 cc.5, con un valor medio de 631, superando al de las formas grciles de Australopithecus (valor medio de 442 cc.) y solapando los tamaos de las especies robustas de Australopithecus/Paranthropus (valores medios de 520-530 cc.) y de los posteriores Homo erectus/ergaster. Adems, por las marcas dejadas por el cerebro en los moldes endocraneales se confirma el desarrollo de determinadas reas cerebrales responsables de la produccin y comprensin del lenguaje articulado (Broca y, sobre todo, la de Wernicke6), si bien no hay consenso sobre el momento de aparicin de un lenguaje complejo, que sera muy posterior quizs. Un gnero es un conjunto de especies con un ancestro comn y que constituyen un grado adaptativo. El rasgo diagnstico del gnero Homo y de su primera especie puede ser considerado su cerebralizacin respecto a otros hominoideos bpedos anteriores o coetneos. Sin embargo, como veremos a continuacin, los primeros representantes de nuestro gnero no muestran todas las caractersticas de especies posteriores de Homo (particularmente, las proporciones corporales) y son an muy diversos en su anatoma crneo-facial, lo cual ha determinado como veremos ms adelante que sean escindidos a menudo en dos especies: H. rudolfensis y H. habilis. Alternativamente, el conjunto de especmenes cerebralizados y de este rango de antigedad es denominado cada vez ms frecuentemente como Homo tempranos o habilines, a fin de eludir si corresponden a una o dos especies. La primera industria ltica: la cultura Olduvayense Homo habilis ha sido la primera especie hominina a la que se asocia claramente con la fabricacin de instrumentos lticos, la denominada cultura Olduvayense o Modo 1, nombre que proviene del ms bajo lecho (I) de la garganta de Olduvai7. En su forma original la cultura Olduvayense se caracterizada por ncleos (choppers) de cuarzo y basalto, de los que se obtena, por un golpeteo sistemtico y premeditado, en uno de sus lados (de ah la denominacin de unifaciales), pequeas esquirlas llamadas lascas, las cuales, remodeladas a su vez por golpes ms discretos, eran utilizadas por sus aristas afiladas para cortar, raspar, etc. (ver fig. 6 de Semaw, 20008). Los ncleos en contra de lo que antes se crea no parecen tener una elaboracin o funcin deliberadas. De los seis inicialmente propios de Olduvai I, Mary Leakey describi hasta una veintena de utensilios distintos en fases posteriores de desarrollo de esta cultura. A partir de 1,7-1,5 m.a. la cultura Olduvayense se hace ms refinada, nuevamente en frica del Este: es la llamada cultura Olduvayense Desarrollada, que incluye ya ensayos de herramientas bifaces, distintivas de la posterior Cultura Achelense (o Modo 2). Sin embargo, los ms antiguos tiles olduvayenses son los de Kada Gona (Hadar, Etiopa: ver mapa de Semaw, 2000), datados en 2,6-2,5 m.a., tan antiguos como los ms antiguos especmenes de H. habilis. La cultura Olduvayense se expandir fuera de frica del Este hacia el Noroeste (Ain Hanech, Argelia, 1,8 m.a) y el Sur del continente (Sterkfontein, Sudfrica, 1,3 m.a.). Fuer de frica, en su versin ms arcaica, la cultura Olduvayense se encuentra en el yacimiento de Dmanisi (Georgia) hace 1,8 m.a., asociada a H. erectus (H. georgicus), y en varios yacimientos de la Cuenca de Nihewan (en la provincia septentrional china de Hebei), el de mayor antigedad datado en 1,66 m.a. Confirmacin de la apertura de un corredor migratorio levantino desde frica hacia Asia a travs de Oriente Prximo son los 9.000 artefactos encontrados en Ubeidiya (Valle del Jordn, Israel), datados en 1,4 m.a. y asociado a restos fragmentarios
Corresponde al espcimen ER 1470 de Koobi Fora (lago Turkana Este). La primera, denominada rea motora del lenguaje, est situada en el lbulo frontal y es en nuestra especie responsable de la produccin del lenguaje. La segunda es un rea del hemisferio izquierdo situado en la regin posterior de la circunvolucin temporal superior, responsable de la interpretacin de las seales acsticas y el lenguaje. En los humanos, el dao en esta zona determina que el lenguaje sea odo pero no comprendido (afasia sensorial). 7 Este estrato de entre 1,85 y 1,7 m.a. incluye tanto restos fsiles tanto de Paranthropus boisei como de Homo habilis junto a los utensilios, adems de huesos de animales rotos, con lo cual han sido adjudicados a una y otra especie su fabricacin (la anatoma de la mano de P. boisei se considera adecuada para haberlos podido construir). Dart (1957) postul la existencia de una cultura previa de hueso y madera (denominada osteodontoquertica), que sera propia de los sudafricanos Au. africanus. Sin embargo, la acumulacin de restos de animales encontrados en los yacimientos sudafricanos se han explicado posteriormente bien como accidentales o bien como resultado de la actividad depredadora de carnvoros. Algunos autores han asociado industria ltica de 2,5 m.a. con Paranthropus. Ya hemos comentado que a Au. garhi se le asocia tambin con restos de huesos de bvidos que muestran marcas de haber sido descarnados con tiles. 8 Semaw S. 2000. The World Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Undertanding Stone Techonology and Patterns of Human Evolution between 2.6-1.5 Millions Years Old. Journal of Archaelogical Science: 27: 1.197-1.214. Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 2, FA 2009-10 Tema 5
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homininos dentarios y craneales. La industria de Ubeidiya es ms avanzada tcnicamente que la de Dmanisi: pertenece ya al nivel de la cultura Olduvayense Desarrollada y de la posterior ms elaborada Achelense en su fase ms temprana9. Tambin se encuentran artefactos olduvayenses arcaicos en yacimientos en torno al milln de aos en Europa10: en Francia (La Vallonet), en Alemania (Krlich A), en Italia (Isernia La Pineta) y en Espaa, en Cueva Victoria11 (Murcia) y en Fuente Nueva 3 y Barranco Len, en Orce12 (Granada), datados todos ellos en 1,3 m.a., y en Atapuerca, donde se ha hallado industria ltica Olduvayense arcaica en la Gran Dolina (en torno a un milln de aos) y, la ms antigua, recuperada en 2007 en el nivel TE 9 de la Sima del Elefante13, una treintena de lascas de 30 a 75 milmetros asociadas a un premolar y una mandbula inferior, y datados en al menos 1,2 m.a. Pese a su sencillez, esta primera tecnologa facilit la diversificacin diettica en nuestro gnero, no solo con el acceso a carne (por ejemplo, partes interiores de los cadveres y de sus huesos), sino a races y tubrculos o frutos de cscara dura. De hecho, junto a la cerebralizacin, Leakey y sus colegas caracterizaron a esta nueva especie por sus proporciones dentarias y su anatoma mxilo-facial y por una gracilidad craneal, rasgos que asociaron a nuevos hbitos alimentarios: en comparacin con la denticin de los australopitecinos, los premolares de los primeros Homo, siendo an grandes, son ya ms estrechos, y los molares ms pequeos proporcionalmente que los dientes delanteros (los molares son an crecientes de adelante a atrs, una rasgo propio de Australopithecus y Paranthropus ver ms adelante); asimismo la estructura mxilo-facial es ya menos prognata y el crneo, aunque es an alargado, es ms globular que en Australopithecus, con una muy tpica forma acampanada en vista posterior. Junto a estos cambios anatmicos, tanta o mayor relevancia podra haber tenido desde un punto de vista social las nuevas pautas alimenticias cooperativas asociadas al acceso al consumo de carne, pautas que parecen mostrar las acumulaciones de herramientas y huesos (con marcas y rotos) de muy variada fauna encontrados en yacimientos de frica del Este, unos y otros transportados desde lejos (ver la ilustracin de Boyd y Silk, 2004; y el grfico y su explicacin de Issac, 197814).

Tipos grcil y robusto de Homo habilis: una o dos especies? Ms grandes que las especies anteriores, Homo habilis tiene un tamao corporal que oscila entre 52 y 32 kilos en peso y 157 y 125 centmetros de altura, y su volumen craneal era mayor. Siendo sin duda ms similares a los posteriores Homo que a Australopithecus, paulatinamente los fsiles identificados como H. habilis presentan una gran cada vez mayor variabilidad morfolgica: se trata de variabilidad intra (dentro de una misma especie, quizs asociada an al dimorfismo sexual en tamao corporal) o interpoblacional (entre poblaciones que deben ser consideradas especies distintas)? Algunos autores consideran que se trata de una nica especie sexualmente dimrfica o muy variable, H. habilis sensu lato, con miembros ms grandes y ms grciles (figura de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, p.: 242); otros, de dos especies: a) aqulla que conserva el nombre original, Homo habilis (H. habilis sensu stricto), que incluira las formas grciles, de menor antigedad y menor rango de perduracin de frica del Este y del Sur, y b), Homo rudolfensis, las formas robustas de frica del Este y ms antiguas y de mayor rango de perduracin. Pero su caracterizacin en individuos grciles y robustos o su separacin en dos especies distintas no refleja la complejidad y variabilidad que muestra el registro durante un milln de aos (algunos individuos han sido repartidos en especies anteriores o posteriores). Alternativamente, como hemos indicado, todos ellos son denominados a veces genricamente como Homo tempranos o habilines.

En otro yacimiento israel, el de Yiron, se han datado en 2,4 m.a. piedras que se duda sean artefactos. Puede denominarse Abbevillense (del sitio de Abbeville, valle de Somme, artefactos ddescubiertos por Boucher de Perthes en 1847) o Chllense. 11 Donde se ha hallado una falange de dedo de Homo y restos de un cercopitcido fsil hasta entonces solo africanbo, el papin gigante Theropithecus oswaldi. 12 En otro yacimiento de Orce, en el de Venta Micena, fueron descubiertos en 1982 restos datados en 1,6-1,5 m.a. que se describieron como craneales infantiles (ver ms adelante). 13 Pars et al., 2006. Matuyana-age lithic tools from the Sima del Elefante site, Atapuerca (northern Spain). Journal of Human Evolution, 50: 163-169. 14 Muy interesante: Isaac G. 1978. Cmo compartan su alimento los hominoideos bpedos protohumanos, en Investigacin y Ciencia, junio de 1978, pp.: 52-66. Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 3, FA 2009-10 Tema 5
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Debatida es tambin la situacin taxonmica de los fsiles sudafricanos15. As, muy recientemente se ha indicado que la ausencia de apomorfas [rasgos derivados] compartidas con H. habilis y con [los posteriores] H. erectus sugieren una ms generalizada morfologa [craneal] de los especmenes de frica del Sur que puede representar la condicin ancestral para todos los subsiguientes miembros del clado humano16, una conclusin a la que igualmente han llegado otros autores a travs del anlisis de los dientes17. Las diferencias resaltadas entre H.habilis grciles (o en sentido estricto) y H. habilis robustos u H. erectus son las siguientes: Homo habilis grciles u Homo habilis estrictos estn presentes entre 2 y 1,6 m.a. en frica del Este Omo (Etiopa), Olduvai (Tanzania) y Koobi Fora (Kenia) y en Sudfrica en Sterkfontein (Stw), Swartkrans (SK) y quizs Drimolen (DNH). Como se aprecia, hay fsiles en una y otra parte del continente, y se les considera asociados a los primeros tiles lticos hallados en frica del Este, pese a que hay un desajuste temporal entre la aparicin de la industria Olduvayense y los restos seos de los grciles aqullos son ms antiguos que stos. El individuo designado como KNM ER 1813, de Koobi Fora y de 1,9 m.a. de antigedad y capacidad craneana de 510 cc., permite caracterizar al grupo (holotipo): a) Crneo grcil y alargado, con un tamao cerebral (en individuos adultos) de poco ms de 500 hasta casi 690 cc.: occipital anguloso. b) Cara estrecha, con arco supraorbitario con surco central, e inicio de desarrollo nasal. c) Reduccin mandibular y dentaria, pequeos molares y discreta proyeccin de incisivos y caninos (dieta omnvora y consumo de carne, y usos de utensilios lticos?). d) Sin embargo, proporciones corporales an arcaicas18. Por su parte, H. habilis grandes o robustos (H. habilis en sentido laxo) o, alternativamente, H. rudolfensis son ms robustos y de mayor antigedad y rango de presencia temporal (entre 2,6 y 1,6 m.a.), pero geogrficamente se limitan a una franja entre Etiopa (Hadar, Afar, 2,33 m.a., y quizs los restos de hasta 2,6 de Shungura, ro Omo), Kenia (tambin de Koobi Fora y en otros yacimientos como el de Chemeron-Tabarin, Lago Baringo, 2,4 m.a.) y Malawi (Uraha, 2,5/2,45 m.a.). El espcimen KNM ER 1470 (igualmente descubierta en la formacin Koobi Fora en 1972 presentado un ao despus por Leakey y de la misma edad que el 1813, 1,9 m.a., 780 cc. de cerebro) es su holotipo (pero ver ms adelante): a) El esqueleto craneofacial parece ms arcaico que en las formas grciles, con una cara larga, ancha y plana inclinada, con un ligero arco superciliar; el crneo es ms alargado, menos redondeado en su vista superior y menos anguloso en el occipital. b) La mandbula es mucho ms robusta, albergando grandes molares y premolares, ms apropiados para una dieta vegetal dura, pero con una morfologa dentaria que sigue siendo ms similar a la de los posteriores Homo que a los australopitecos. c) Mayor capacidad craneal (600-800 cc), pero determinada por su mayor robusticidad general. d) En contraposicin a las caractersticas craneofaciales y a los H. habilis grciles, su esqueleto poscraneal tiene unas caractersticas ms similares a la de los posteriores Homo en relacin a las proporciones de las extremidades y la anatoma de la cadera.

Kenyanthropus: otro gnero hominino ms? El crneo que ha servido para describir a las formas robustas, el recin mencionado KNM ER 1470, ha sido incluso recientemente recolocado en la taxonoma homnida. A este crneo se le asign inicialmente un
Hay una notable falta de consenso en relacin a los Homo tempranos del Plio-Pleistoceno de los depsitos krsticos de Sudfrica, restos muy fragmentarios (en su mayor parte dientes aislados, adems de algunos fragmentos craneales y mandibulares como Stw 53 o SK 847) y de difcil datacin, a veces adscritos a Australopithecus. 16 Smith HF, Grine FE. 2008. Clasistic analysis of early Homo crania form Swartkrans and Sterfontein, South Africa. Journal of Human Evolution, 54. 684-704 (pg. 692). 17 Grine FE. et al. 2009. Phenetic affinities of Plio-Pleistocene Homo fossils from South Africa: Molar cusp proportions, en Kimbel WH. 2009. The Origin of Homo, en The First Human. Origin and Early Evolution of the Genus Homo, FE Grine, JG Fleagel & RE Leakey Ed.: 49-62, Springer. 18 Es el caso de OH (Olduvai I) 62, de muy pequeo tamao y cuyos restos crneo-dentales confirman su adscripcin a Homo pese a que su esqueleto poscraneal es muy arcaico, como el de un Australopithecus o Paranthropus. Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 4, FA 2009-10 Tema 5
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gnero propio, Kenyanthropus, ya que combinaba un neurocrneo moderno con una cara arcaica. En 2001 Meave Leakey descubra tambin en la parte oeste del lago Turkana (en Lomekwi), un crneo casi completo de 3,5 m.a. (KNM-WT 40000) y restos mandibulares y dentarios un poco ms recientes, de 3,2 m.a. (KNMWT 38350). Estos restos (a los que se atribuye un tamao corporal similar al de Australopithecus) comparten con KNM ER 1470 la combinacin de un neurocrneo moderno y una muy peculiar cara plana, ancha y larga, si bien ya con reduccin dentaria respecto a Australopithecus. Por ello, Leakey ha asignado los restos de ms de 3 millones de aos hallados en 2001 a una nueva especie, Kenyanthropus platyops (cara plana)19, recuperando para sta y para el individuo KNM ER 1470 al antiguo gnero Kenyanthropus. Sin embargo, algunos autores (White), debido a la distorsin del crneo hallado en 2001, consideran inadecuado la recuperacin de este gnero y consideran que Kenyanthropus platyops es simplemente un Australopithecus afarensis. La propuesta de Leakey est an en fase de aceptacin general. Consideraciones sobre las primeras radiaciones de homininos y la aparicin del gnero Homo: propuestas filogenticas No hay en absoluto un consenso sobre la filogenia de las especies de los primeros gneros homininos, incluido Homo, un debate nutrido por la cada vez mayor complejidad del registro fsil y el constatado incremento de variabilidad anatmica de los especmenes hallados. As, se pueden encontrar propuestas filogenticas muy diversas, que se deben siempre evaluar en cuenta quin y cundo fue planteada (ver, por ejemplo, las propuestas A a E recogidas en Jurnain et al., 2000, fig. 10-31): 1. Existe un consenso general en considerar a Orrorin y Ardipithecus (no as Sahelanthropus) como gneros bpedos. Ello otorga a este tipo locomocin un origen ms antiguo del inicialmente establecido, cuando menos de casi 6 m.a. (la datacin de los restos de Orrorin tugenensis de Tugen Hills, Kenia, y de Ardipithecus kadabba de Asa Koma, en Etiopa, o de los ms dudosos y muy fragmentarios de Kenia, tambin atribuidos a Ardipithecus), si bien no asociado an a un engrosamiento dentario ni a cerebralizacin apreciable. 2. La especie ms joven de Ardipithecus, Ar. ramidus, procedera de la anterior Ar. kadabba y quizs sera la precursora de Au. anamensis, bien por cladognesis, bien por evolucin filtica, y ello en no ms de 200.000 aos (ver la fig. 4 de White et al. 2006, o la fig. 5. no incluida de White et al. 2009, p.: 8420). Como sealan White et al. (2006)21: La intermediacin temporal y anatmica entre Ar. ramidus y Au. afarensis sugiere una relativamente rpida derivacin de Ardipithecus a Australopithecus en este regin de frica [el Afar, Etiopa], implicando o reemplazo [de especies] o acelerada evolucin filtica. 3. Los primeros restos del gnero Australopithecus corresponden a los restos de Kanapoi y la baha de Allia (Lago Turkana, Kenia), de 4,2 y 3,9 m.a., respectivamente, y a los de Asa Issie (Afar, Etiopa), de 4,2-4,1 m., todos ellos asignados a Au. anamensis. Posteriores son los restos muy variables de Laetoli (Tanzania) y Hadar (Etiopa), de 3,7-3,5 a 3,4-2,9 m.a., respectivamente, asignados a Au. afarensis. Si bien algunos autores recomiendan que hasta que no se haga una descripcin completa de sus restos no se la considere como una nueva especie, Au. anamensis podra ser la antecesora directa de Au. afarensis. Los modelos alternativos seran el de un continuo de evolucin parafiltica representado por los restos de Kanapoi, Asa Issie, Allia Bay, Laetoli y Hadar (sin considerarlos dos especies distintas) o de cladognesis. A los restos de Laetoli-Hadar se les sita como probables precursores o clado de Au. africanus, mientras que el nuevo gnero Kenyantrophus, recuperado por Meave Leakey, cuando es aceptado, queda fuera del linaje precursor de Homo (ver esquemas tomados de Kimbell et al., 200622).

Leakey et al. 2001: Nature, vol 410, 22 de marzo. En castellana puede leerse Nuevo hallazgo en National Geographic Espaa, nm. 3, octubre de 2001, pp.: 68-73. 20 White et al. 2006. Asa Issie, Aramis and the origin of Australpihecus, Nature, 440: 883-889. White et al. 2009. Hominids Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early, Science, 326: 64-86. 21 dem. 22 Kimbell et al. 2006. Was Australopithecus anamensis ancestral to Au. afarensis? A case of anagenesis in the hominin fossil record. Journal of Human Evolution, 51: 134-152. Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 5, FA 2009-10 Tema 5

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Alternativamente, otros autores han ido ms all al proponer que Au. afarensis debera dividirse en varias especies: reparten algunos restos de Au. afarensis entre un nuevo gnero, Praenthropus africanus (ms Au. anamensis), y una nueva especie australopitecina, Au. antiquus. Segn este esquema, entre 7 y 6 m.a. habra surgido a partir de antepasados comunes el linaje Praenthropus africanus-Homo y el de los Australopithecus, cuyo ms antiguo representante sera Au. antiquus, que incluye bajo esta nueva denominacin a los especmenes de Au. afarensis no incluidos en Praenthropus (propuesta filogentica de Senut, 2004). Para estos autores, Orrorion tugenensis sera el precursor de Praenthropus africanus y del posterior linaje Homo, mientras que el linaje Sahelantropus-Ardipithecus habra divergido previamente y se habra extinguido. 4. Muy tempranamente, en 1979, Johanson y White propusieron a Au. afarensis como el ms probable antepasado comn de todos los posteriores hominoideos bpedos (es la propuesta A en Jurnain et al., 2000, fig. 10-31). Au. africanus (de muy dudosa datacin, quizs hasta los 3,5 m.a.) se le ha situado frecuentemente prximo al origen del linaje Homo, bien como la especie probablemente antecesora de los primeros representantes de nuestro gnero, bien compartiendo un antepasado comn (propuestas C a E en Jurnain et al., 2000). Sin embargo, es cada vez ms difcil hallar esta vinculacin tan claramente, dado que su anatoma poscraneal no es mucho ms derivada que la de otros Australopithecus y dada la reciente y notoria ampliacin del registro fsil australopitecino, con nuevas especies muy derivadas en su anatoma locomotora, como Au. anamensis o Au garhi (si se le atribuyen los restos poscraneales asociados) (comparar las propuestas de la fig. 10.23 de Relethford, 2008, y la de Schrenk y Bromage, 200623). 5. Tras la aparicin de KNM-WT 17000 (el Crneo Negro) algunos autores hacen de los australopitecinos robustos un gnero diferente, Paranthropus, con un antepasado comn, Paranthropus aethiopicus, derivado a su vez de Au. afarensis. No todos los autores aceptan este nuevo gnero: Au. aethiopicus y Au. boisei seran una misma especie, o representantes de linajes robustos de frica del Sur y del Este diferenciados que tendrn orgenes distintos, no pudindose as establecerse un gnero diferenciado (ver las propuestas en Jurnain et al., 2000, y de Leakey y Walker, 2000, fig. 224). 6. A ello se une la ya comentada complejidad del registro de los Homo tempranos y el debate sobre si se trata de una nica y muy variable especie (H. habilis sensu lato), o dos, una ms grcil (H. habilis sensu stricto) y otra ms robusta (H. rudolfensis). El problema es doble: si se acepta que son dos especies, tienen ambas una especie precursora australopitecina comn y, si es as, cul?, o, alternativamente, uno y otro linaje Homo tuvieron orgenes distintos? Ello anticipa el debate sobre qu poblacin de Homo tempranos fue la precursora de las posteriores especies de nuestro gnero y de nuestra propis especie, la de los grciles o la de los robustos, H. habilis u H. rudolfensis? A ello se une el debate ya comentado sobre si los tempranos Homo de Sudfrica (de difcil datacin y esencialmente dientes sueltos) no constituyen por su parte una especie distinta de los H. habilis/ H. ergaster de frica del Este, que puede representar la condicin ancestral para todos los subsiguientes miembros del clado humano. Finalmente, puede comprobarse que a lo largo de este primer tramo de evolucin homnida es posible apreciar rpidos procesos de especiacin simptrica (Ardipithecus y Australopithecus; Australopithecus/Paranthropus y Homo). Si bien las especies robustas Au./P. boisei y robustus hasta hace poco ms de un milln de aos, el consenso (y todos los esquemas as lo recogen) es que terminaron por extinguirse en frica del Sur y del ste sin dejar descendientes: solo el linaje Homo o un linaje Homo perdur. Las primeras especies de nuestro gnero convivieron as durante ms de un milln de aos con la formas robustas Au./P. boisei y, algo menos, con Au./P. robustus. Igualmente, si la fecha de aparicin del gnero Homo se sita en 2,6 m.a. y si Au. africanus sobrevivi hasta 2 m.a., ambas especies habran coexistido durante un perodo de 400.000 aos (ver nuevamente el esquema tomado de Science, 2009).

Schrenk F, Bromage TG. 2008. Corredor de hominoideo bpedos en frica sudoriental. En Evolucin Human , Investigacin y Ciencia, Temas 44: 46-55. 24 Leakey M, Walker A. 2000. Fsiles de antiguos hominoideos bpedos africanos, en Los orgenes de la humanidad, Investigacin y Ciencia, Temas 19: 22-27. Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 6, FA 2009-10 Tema 5

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Homo erectus/Homo ergaster: el Pitecanthropus de Dubois El descubrimiento de lo que hoy denominamos Homo erectus se remonta a finales de siglo XIX, cuando el mdico y anatomista holands Eugene Dubois (1858-1940) encontr en 1891 en la ribera del ro Solo, cerca de la ciudad de Trinil, en Java, un molar y un primer resto craneal (Trinil 2) y al ao siguiente, muy prximo, otro molar y un fmur25, en lo que fue la primera campaa peleoantropolgica planificada, en busca del eslabn perdido, segn el propio Dubois. Dubois present sus resultados en 1898 en un artculo denominado Pithecanthropus erectus: A transitional form between man and the apes26, nombre aqul con el que denomin lo que el consider era un hominoideo bpedo, adems caracterizado por su discreta cerebralizacin. Acogido con gran escepticismo (solo se haba descubierto y estudiado con anterioridad, en 1856, un crneo de neandertal), el descubrimiento fue ignorado por el mundo acadmico hasta que tiempo despus, a lo largo de los aos 20, en las proximidades de Beijing (cueva de Zhoukoudian) fueran excavados restos que fueron asociados a los hallados en Java (popularmente conocido como Hombre de Pekn, Homo pekinensis 27), que daran tarda razn a Dubois. Una nueva especie bpeda aparecer en frica en el trnsito del Plioceno al Pleistoceno, afrontando la nueva crisis climtica de hace 1,9-1,7 m.a., una especie bien distinta anatmicamente de los primeros representantes de nuestro gnero, Homo habilis/H. rudolfensis, con los cuales coexistir hasta medio milln de aos en frica del Este, y de gran distribucin geogrfica (ver mapa tomado de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995). A esta nueva especie se la ha denominada tradicionalmente Homo erectus, tanto a los restos africanos como a los que por primera vez pueblan Eurasia continental y pacfica (Java) hasta muy recientemente. Sin embargo, desde comienzos de la pasada dcada, algunos autores (particularmente Bernard Wood) plantearon dividir en dos especies los restos hasta entonces descritos todos ellos como Homo erectus (vase The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, p.:244): a) Los individuos africanos (e inicialmente los europeos), inicialmente de construccin craneal menos robusta recibieron la denominacin de H. ergaster (Hombre trabajador). b) Los asiticos e indonesios, de crneos ms robustos pero ms temprana reduccin dentaria, con cresta sagital, molares posteriores ms grades que los anteriores, mayor torus supraorbitario y occipitales ms angulosos, mantuvieron el nombre de H. erectus. Sin embargo, tal distincin en absoluto es tajante, pues hay individuos africanos igualmente de crneos robustos y con rasgos muy similares a los que muestran los ms antiguos Homo de Java, rasgos que pueden ser el resultado del crecimiento en tamao craneal y no aparecer en individuos o poblaciones menos robustas de una misma especie (ver al respecto el texto incluido como lectura y represe en su fig. 1 relativa a KNMER 42700). Los ms antiguos yacimientos en los que se han encontrado restos de Homo ergaster/erectus son los de frica del Este, de hasta 1,8 m.a., desde donde se expandieron por Sudfrica y el Magreb. OH 12 (Daka, Kenia), su ms tardo representante est datado entre un milln y 800.000-600.000 aos. Poblaciones de Homo en este perodo y de esta radiacin homnida se expandieron por primera vez tambin fuera de frica (ver ms adelante). El perodo de aparicin y expansin euroasitica de H. ergaster/H. erectus abarca la prctica totalidad del Pleistoceno, una poca fra y de oscilaciones climticas, con un episodio glacial cada 100.000 aos (hasta 15). Si bien es cierto que los grupos africanos y asiticos debieron estar separados durante un milln de aos (a partir de una muy temprana migracin fuera de frica), la divisin en dos especies no ha sido unnimemente aceptada, considerando algunos autores que unos y otros muestran variabilidad geogrfica meramente intraespecfica, es decir, como en nuestra propia especie, determinada por procesos adaptativos a climas que por primera vez ya no eran exclusivamente tropicales. Para evitar polmicas no es tampoco infrecuente encontrar la denominacin genrica de Homo erectines (como para Homo habilis la de Homo tempranos o habilines). Al grupo africano se le denominada tambin Homo erectus sensu lato.
No se sabe con certeza si el resto craneal y el fmur son del mismo individuo, como defendi Dubois. En 1900 fueron hallados cuatro fmures quizs de H. sapiens. 26 El gnero Pithecanthropus haba sido propuesto por Haeckel en 1868 como imaginario hombre-mono descendiente del ya por entonces descubierto Dryopithecus. 27 Esta primera coleccin fue perdida por los marines estadounidenses durante la II Guerra Mundial al pretender ponerla a salvo tras la invasin japonesa de China. Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 7, FA 2009-10 Tema 5
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Como veremos a continuacin, las poblaciones de Homo de Java tendrn una larga presencia, desde hace ms de un milln de aos hasta menos de 100.000. Algunos autores (Aguirre, por ejemplo28) plantean as restringir la denominacin de H. erectus a los especmenes de Java (Trinil y Sangiran) y China (Gongwangling, en Lantian) del Pleistoceno Inferior, excluyendo de tal nombre a los posteriores de China (a partir de 500.000 a., denominados H. pekinensis u H. sapiens pekinensis) y los de Sambungmacan y Ngandong Java (H. soloensis u H. sapiens soloensis). Para algunos autores29, los restos ms antiguos de Java siendo asignados a H. erectus son considerados (como los de Dmanisi) miembros de una poblacin ms arcaica (ms antigua) que aqulla a la que pertenecan los primeros miembros de frica del Este H. erectus/ergaster. Aqullos habran por lo tanto protagonizado una muy temprana migracin en los inicios del Pleistoceno a partir de una poblacin temprana de Homo africanos. Su posterior variabilidad, implicara bien evolucin local, bien remplazo de poblaciones, y una ms dinmica historia de estos miembros de nuestro gnero.

Cultura Achelense. Caza-recoleccin, control del fuego y navegacin en H. erectus. A partir de 1,6-1,5 m.a. un poco despus de la aparicin de Homo ergaster surgir en los mismos estratos que contienen artefactos de la cultura Olduvayense Desarrollada (Olduvai II y Peninj, tambin en Tanzania), una nueva industria ltica ms depurada que la anterior, la denominada cultura Achelense (el nombre proviene de Saint Acheul, Francia) o Modo II, que perdurar hasta hace 150.000, utilizada por especies posteriores de Homo (ver mapa The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, p.:352) . Se caracteriza por la aparicin de herramientas bifaces simtricas, las llamadas hachas de mano y cuchillas o hendedores, trabajadas delicadamente a lo largo de todo el filo en sus dos caras opuestas (ver Retherford, 2008, fig. 111.17, p.: 318). La cultura Achelense se expandir por el sur y norte de frica, Oriente Prximo (de nuevo en Ubeidiya) y el subcontinente indio, llegando hasta la Pennsula Coreana, si bien estar ausente de China, Sureste Asitico e Indonesia (Lnea Movius), si bien se identifica como Achelense la industria hallada en la Isla de Flores (ver ms abajo). En Espaa los ms significativos yacimientos son los sorianos de Ambrona (700.000-400.000 a.) y Torralba (400.000-200.000), sin restos seos pero con gran acumulacin de restos de caza e indicios de uso de fuego. Ciertamente, tambin se ha identificado no sin polmica en sitios asociados a Homo erectus un primer control y uso del fuego. En la cueva de Zhoukoudian, en China, se han sealado indicios de ello de hace 500.000 (para otros autores no antes de 250.000). Hasta muy recientemente, sin embargo, los primeros y ms antiguos hogares (puntos habilitados para el uso de fuego con restos seos y arqueolgicos carbonizados) bien acreditados eran los de Terra Amata (sur de Francia), un campamento al aire libre atribuido a esta especie y con una datacin de 300.000 a. La variedad de restos alimentarios (frutas, semillas, carne, huevos) hallados en este yacimiento ha avalado la propuesta de que Homo erectus era ya una especie cazadora-recolectora, quizs de una manera ms oportunista que los actuales cazadoresrecolectores pero ya no meramente carroera. En 200830 se ha informado de pruebas de empleo del fuego en el yacimiento israel de cultura Achelense de Gesher Benot Yaaqov de hace 790.000 aos, el de mayor antigedad, y con notoria continuidad de su uso, lo que indicara que ya se haba domesticado, es decir, que era una prctica no meramente dependiente de fuegos casuales naturales. En 1998, un equipo de arquelogos dio a conocer el descubrimiento de restos lticos (sencillos ncleos y lascas bifaciales) en Tangi Talo y Mata Menge, dos yacimientos en el centro de la Isla de Flores (Indonesia), datados entre 900.000 y 800.000 aos, sin restos fsiles asociados a ellos pero atribuidos por su antigedad a Homo erectus31. Debido a que incluso en las pocas de mxima glaciacin la distancia mnima entre Flores y la plataforma continental de Sunda era de 19 kilmetros y de profundos estrechos, Homo erectus debi recurrir a la navegacin para llegar a la isla, una habilidad solo atribuida hasta ahora a nuestra

Lase su reciente y muy interesante Homo hispnico, 2008, Espasa. Buena revisin del tema puede encontrase een Kaifu Yet al. 2005. Taxonomic Affinities and Evolutionary History of the Early Plesitocene Hominds of Java: Dentognathic evidence, American Journal of PhysicalAnthropology, 128: 709-726, y en la referencia de la Nota 47. 30 Alperson-Afil N. 2008. Continual fire-making by Hominins at Gesher Benot Yaaqov, Israel. Quaternary Science Reviews, 27, 17-18, September : 1.733-1.739. 31 Morwood et al. 1998. Fission-track of stone tools and fossils on the east Indonesian island of Flores, Nature, 392: 173-176. Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 8, FA 2009-10 Tema 5
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propia especie y hace 60.000-40.000 aos atrs y que [] sugiere que las capacidades cognitivas de esta especie deberan ser reevaluadas, sealan los descubridores de los utensilios hallados.

Caracterizacin anatmica de Homo de menos de dos millones de aos El conjunto de poblaciones de Homo con menos de dos millones de aos puede ser bien diferenciado de los ms tempranos y de los posteriores Homo por las siguientes caractersticas: Un muy peculiar esqueleto crneo-facial, que refleja su robusticidad general pero igualmente claras tendencias evolutivas: slida construccin del crneo, ms robusto, ms largo y bajo que el de los anteriores Homo, ancho en su base32, de paredes ms gruesas y notables arcos torus supraorbitario y occipital (nucal); pero tambin una cara ms humana, es decir menos proyectada, con hueso nasal pronunciado pero sin mentn an33 y muy escaso desarrollo de la frente. Una clara reduccin dentaria (mayor en los especmenes asiticos, ya en los ms antiguos de Java), un rasgo derivado asociado al procesamiento de los alimentos. En los individuos ms antiguos africanos y asiticos los incisivos tienen una forma muy peculiar, excavados en su superficie interna (lingual), denominados por ello en forma de pala. Todava ms dimrficos que los posteriores Homo y de gran variabilidad morfolgica (recordar su gran amplia distribucin geogrfica) tenan mayor tamao corporal que los anteriores H. habilis/rudolfensis, un valor medio de en torno a 60 kilos para los machos. El anlisis del muy completo esqueleto hallado en 1984 en Narikotome, en la parte oeste del lago Turkana (Kenia), KNM-WT 15000, de 1,6 m.a., llamado El joven Turkana, nos da la imagen de una especie de gran tamao34 y, lo que es particularmente interesante, de proporciones corporales ya plenamente humanas. El tamao cerebral de Homo ergaster/erectus oscila entre los escasos 691 cc de KNM ER 4270035 (ver fig. 1, de Spoor et al., 2007) y los 727-750 cc de Olduvai OH 12 (el ms tardo representante de la especie, 1,15 m.a.) y los 1.251 del crneo 6 de Ngandong (Jde ava, de 40.000 aos o menos), con un valor medio de 973 cc. A esta variabilidad sin duda contribuye el dimorfismo sexual del grupo. Los individuos de Homo ergaster/Homo erectus muestran un crecimiento en volumen cerebral absoluto de entre el 40 y el 25% respecto de los tamaos cerebrales de los individuos grciles y robustos previos del gnero, respectivamente. Sin embargo, considerando su mayor tamao corporal, no mostraran una marcada cerebralizacin o encefalizacin respecto a los primeros Homo, un discreto incremento temporal del tamao cerebral de 165-160 cc. por milln de aos de existencia sobre el planeta36.

Principales yacimientos de Homo ergaster y Homo erectus frica: frica del Este: los ms antiguos restos son los de Koobi Fora, en la parte oriental del lago Turkana, en Kenia (por ejemplo, KNM ER 3733, un crneo muy bien preservado, atribuido a una antigedad de 1,81,7 m.a. y 848 cc., con notables similitudes con los H. erectus de Zhoukoudian de China); asociados los ms antiguos a la cultura Olduvayense y a partir de 1,4 m.a. a la Achelense. Hay tambin restos al otro

A diferencia de las especies anteriores y poseriores del gnero, el crneo de H. erectus/ergaster es ms ancho en la base que en su parte media: la anchura mxima est por debajo de los orificios auditivos, y no por encima de ellos. Sin embargo ver lo indicado antes-, los especimenes de China del Pleistoceno Medio tienen ya la mxima anchura a una altura mediana y son ms cerebralizados. 33 El mentn es un rasgo tpico de nuestra especie, producido, al igual que la nariz, por la remodelacin facial asociada a la reduccin dentaria y del prognatismo. 34 Pese a ser un juvenil de 8-9 a 13 aos, muerto quizs de septicemia, tena ya 1,6 metros de altura y 48 kilos; se estima que hubiera alcanzado 1,8 metros y 68 kilos. 35 Presentado tambin en Spoor et al .2007. Implications of new early Homo fossils from Ileret, east of Lake Turkana, Neny, Nature, 448: 688-691. 36 Muy recomendable la lectura Rightime G.P. 2004. Brain Size and Encephalization Early to Middle Pleistocene Homo, American Journal of Physical Anthropology, 124: 109-123. Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 9, FA 2009-10 Tema 5

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lado de este lago, en Nariokotome, el, ya mencionado, esqueleto casi completo KNM-WT 15000, El joven Turkana, con un cerebro de 884 cc. Hay tambin en Olduvai (OH 9, de 1,4 m.a., que caracteriza al grupo africano de individuos robustos, con crneo de gruesos huesos y gran torus supraorbitario y cresta nucal, y mximo tamao cerebral 1.067 cc., muy similares a los H. erectus de Java, para algunos autores demostrativo de un retorno a frica desde Asia), y en Konso-Gardula (sur Etiopa, cerca del lago Baringo, asociado a la cultura Achelense y huesos con marcas de haber sido descarnados de 1,4 m.a.). Sudfrica: restos de Swartkrans inicialmente atribuidos a H. erectus (el ya mencionado crneo parcial SK 847) son ahora considerados H. habilis. Magreb: Tighennif o Ternifine (Orn, Argelia), restos mandibulares (fig. 11.14, p.: 314, Relethford, 2008) y craneales de 700.000/600.000 a. de al menos tres individuos, muy robustos y similares a Zhoukoudian; y en Marruecos, Thomas Quarries y Sidi Abderrahman, de 500.000 a., menos robustos que los anteriores. Tambin en Marruecos, en Sal, varios restos de 400.000 a. (incluido un crneo de 880 cc.) son asignados tanto a H. erectus/H. ergaster como a H. sapiens arcaico u H. heidelbergensis por anticipar caractersticas de nuestra especie37.

Dmanisi (Georgia) y la primera salida fuera de frica Dmanisi38 es un enclave paleontolgico e histrico-arqueolgico (en su promontorio de basalto se sita un castillo y monasterio medievales), en el que al inicio de la dcada de los 90 aparecieron restos de miembros de nuestro gnero testimonio de su ms temprana presencia fuera de frica. El yacimiento est situado en un monte bajo entre dos ros, en Georgia, entre el Mar Negro y el Mar Caspio, unidos en el momento en que el lugar fue ocupado por los homininos, entonces un ambiente no muy diferente al actual, de pradera con abundantes fuentes de agua y bosques circundantes. Todos los restos descritos a continuacin pertenecientes a una o dos poblaciones, paleodemos o especies se consideran que existieron al mismo tiempo, hace 1,8 m.a. La industria ltica asociada a los restos esquelticos es muy arcaica, habiendo sido calificada incluso como pre-Olduvayense, guijarros de percusin y lascas, la mayora de ellas apenas modificadas. El siguiente cuadro presenta los restos craneales y mandibulares hallados en Dmanisi, a los que se unen dientes sueltos y esqueleto poscraneal de tres individuos (ver figura tomada de Agust y Lordkipanideze, 2005): Crneo (ao) D2282 (1999) D2280 (1999) D2700 (2001) D3444 (2002) Mandbula (ao) D211 (1991) D2600 (2000) D2735 (2001) D3900 (2002) Edad y sexo Adulto joven Adulto Adulto Subadulto Adulto

En 1991 fue encontrado el primer espcimen: la mandbula de un adulto joven femenino (D211), que fue asignada a Homo erectus sensu lato (es decir, especie tanto de frica como de Asia): Sus molares se reducen de adelante hacia atrs, y anticipan ya son ms largos que anchos la forma ms cuadrada de los posteriores Homo (ver foto, fig. 12 de Martinn-Torres et al., 200839). En 1999 junto a tiles y huesos de fauna variada muy similar a la africana fueron hallados dos crneos casi completos, uno de 775 cc (D2280) y otro de 650 cc (D2282) que, con gran parte de su denticin maxilar presente, fue asociado a la mandbula anteriormente hallada. Menos cerebralizados que cualquier otra poblacin de Homo de edad similar, estos restos recordaban ms a los H. habilis y a los primeros

Los fsiles magrebes del Pleistoceno Medio pueden hallarse denominados como Homo mauritanicus. http://www.dmanisi.org. Obra de divulgacin en castellano recomendable es la Agust y Lordkipanidze. 2005. Del Turkana al Cucaso. La evolucin de los primeros pobladores de Europa. Nacional Geographic, Barcelona. 39 Martinn-Torres M. et al.2008 Dental remains from Dmanisi (Republic of Georgia): Morphological analysis and comparative study. Journal of Human Evolution, 55: 249273, p.; 271. La reduccin M 1>M 2 solo volver a aparecer (e infrecuentemente) en Homo del Pleistoceno Medio, mientras que la reduccin M 2 >M 3 es ms comn y puede hallarse en individuos de H. habilis y especies posteriores. El aumento de tamao M 2<M 3 es propio de Australopithecus/Paranthropus y los tempranos Homo, como hemos indicado). Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 10, FA 2009-10 Tema 5
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representantes de H. ergaster de frica del Este que a los asiticos H. erectus, con los que, sin embargo, compartan algn rasgo tambin: como los H. habilis tenan un crneo ms redondeado y de mxima anchura posterior en la base y con an notables depresiones laterales posorbitarias; como los africanos posteriores del lago Turkana (H. ergaster) eran ms grciles que los individuos asiticos y presentaban un torus supraorbitario ms discreto, pero como los H. erectus tenan un bien marcado torus occipital.

En 2000 se descubri una tercera mandbula (D2600), mucho ms grande y arcaica que las anteriores (los molares inferiores aumentan en tamao del primero al tercero, M 1<M 2<M 3, al revs de lo que ocurre por primera vez con las otras mandbulas de Dmanisi (revisar la fig. 12 de Martinn-Torres et al., 2008 correspondiente a D211) y con patologas dentarias. Estas caractersticas abrieron un debate an no cerrado sobre cuntas especies ocuparon simultneamente Dmanisi, una o dos, o, alternativamente, si su nica poblacin tena un extremo dimorfismos sexual no registrado en otras poblaciones anteriores o posteriores de Homo. En 2001 fueron hallados un tercer crneo casi completo (D2700) y otra mandbula ms (D2735), que se determin eran del mismo individuo, un subadulto quizs masculino. Este era un crneo aun ms pequeo que los anteriores (de 600 cc., prximo a la media de H. habilis) y su morfologa recordaba todava ms a la de los tempranos H. habilis de Koobi Fora (discreto torus supraorbitario, occipital redondeado y notable prognatismo), por lo que fue descrito como de estilo habilino, si bien con rasgos de H. erectus. Se reforzaba as la idea de que, por su anatoma y antigedad, los individuos de Dmanisi eran una poblacin transicional entre los H. habilis de frica y los posteriores H. erectus de Java y China. En 2002 fueron hallados un nuevo crneo tambin casi completo y su mandbula (D3444 y D3900, respectivamente), correspondientes a un adulto masculino, muy similar a los anteriores e igualmente de pequeo tamao cerebral (6255 cc). Ello permiti al equipo de Dmanisi confirmar que el pequeo tamao y las caractersticas arcaicas de esta poblacin no se deba al sexo (femenino) o a la edad (juvenil) de los individuos anteriormente descubiertos, sino que eran caractersticas distintivas. El crneo D 3444 ha permitido adems hacer algunas consideraciones de gran inters sobre la conducta de esta poblacin. Como resultado de la edad (superior a 40 aos) o de alguna patologa, este individuo falleci conservando tan solo el canino inferior izquierdo, despus de haber vivido muchos aos sin el resto de su dentadura, dado que la mandbula y el maxilar tienen completamente reabsorbidos los alvolos dentarios. Al igual que el D2700, este ltimo crneo y su mandbula fueron hallados asociados a tiles de piedra y a huesos de animales muy diversos que muestran marcas y percusiones, las primeras registradas fuera de frica. La supervivencia de este individuo, sin posibilidad de masticar, confirmara una temprana conducta cooperativa en nuestro gnero asociada al consumo de carne y, particularmente, tejidos blandos (vsceras, cabeza y mdula sea).

Tambin se han encontrado restos poscraneales de varios individuos: los asociados al individuo de los restos D2700/D2735 y los de otros tres adultos, uno de ellos de gran tamao (seguramente el mismo individuo de la mandbula D2600)40. Sus dimensiones van desde las de Australopithecus a las de Homo ergaster de frica del Este de 144,9 a 166,2 cm. de altura, y de 40 a 50 k. de peso, lo cual establece una encefalizacin intermedia entre la de los primeros Homo y los posteriores Homo ergaster. La anatoma de los brazos parece arcaica pero las proporciones de los miembros y la estructura del pie eran ya muy derivadas (aunque presenta tambin algunas peculiaridades). En 2002 el entonces director del equipo de Dmanisi asign los restos hallados hasta entonces a una nueve especie, Homo georgicus. Sin embargo, el actual director del grupo, David Lordkipanidze, y la mayora de especialistas se inclinan a designar a los homininos de Dmanisi como H. erectus, diferenciando la subespecie H. erectus georgicus de H. erectus erectus, los restos asiticos (Java), que son ms derivados41: Given their likely early emergence and their intermediate morphology between Australopithecus and H. habilis on one hand and H. ergaster and H. erectus on the other, we suggest that Dmanisi hominins are close to the node from which later Asian and African populations originated. This scenario would be
Lordkipanidze et al. 2007. Postcranial evidence from early Homo from Dmanisi, Georgia. Nature, 449: 305-310 (20 Sepember). 41 Rightmire et al. 2006. Anatomical descriptions, comparative studies and evolutionary significance of the hominin skulls from Dmanisi, Republic of Georgia. Journal of Human Evolution, 50: 115-141. Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 11, FA 2009-10 Tema 5
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consistent with hypotheses that suggest that the ancestors of Asian H. erectus and even H. ergaster might have evolved in Eurasia.42 Las diferencias dentarias entre las piezas de la gran mandbula D2600 y las de la restantes mandbulas (en particular la temprana aparicin en stas del patrn M 1>M 2>M 3), han hecho bascular la opinin, incluso del equipo de Dmanisi (2008), hacia la consideracin de que hubo dos poblaciones (paleodemos o especies) distintas en el lugar, antes de que se trata de una nica poblacin muy dimrfica. Los homininos de Dmanisi acreditan la temprana migracin fuera de frica de miembros de Homo muy prximos al entronque de los posteriores representantes de nuestro gnero, lo que explica la combinacin de rasgos arcaicos y derivados nicos, algunos compartidos tambin con H. erectus de Sangiran, tambin de ms de un milln y medio de aos, que a continuacin repasaremos. Como refuerzo de ello, la industria ltica hallada en Dmanisi es Olduvayense muy arcaica, mientras que la hallada en Ubeidiya situado en la siempre propuesta ruta migratoria de Oriente Prximo43 es algo ms reciente (1,4 m.a.) y depurada. A partir de 2 m.a. y durante 500.000 aos amplias zonas del hemisferio Norte quedaron cubiertas por los hielos, mientras la sequedad se agudizaba en las franjas centrales del planeta. As, la salida de Homo fuera del continente africano se ha asociado con este nuevo empeoramiento climtico y la consiguiente reduccin de recursos alimentarios vegetales y animales (recordar la Teora de pulsin evolutiva de Vrba). Los miembros de Homo habran seguido a los rebaos de mamferos a lo largo del curso del ro Omo, en Etiopa, hasta alcanzar el Nilo y su delta, ya en el Mediterrneo, desde donde unos grupos (de la misma o distinta poblacin) se dirigieron hacia el este y norte de frica y otros hacia el oeste, penetrando por la Pennsula del Sina hacia Eurasia. Sin embargo, sea cual fuere la razn de esta primera migracin de en torno a 2 m.a., las caractersticas de los homininos de Dmanisi han tirado por tierra la consideracin tradicional de que los primeros miembros de nuestro gnero que salieron de frica tenan la anatoma grcil plenamente humana de los especmenes del lago Turkana, as como una notable cerebralizacin. No hay ninguna otra evidencia arqueolgica o fsil de ms de un milln de aos que enlace, desde frica, Dmanisi y Ubeidiya con la presencia de Homo en Asia Oriental. Pennsula Ibrica: Espaa: En Cueva Victoria (Murcia) se ha hallado una segunda falange del quinto dedo de la mano derecha propuesta como de un individuo de Homo, datada en ms de un milln de aos. En el yacimiento de Venta Micena, en Orce (Granada) fueron descubiertos en 1982 restos datados inicialmente en 1,6-1,5 m.a. (posteriormente, 1,2-1,3) que se describieron como craneales infantiles (de ambos huesos parietales y un pequeo fragmento del vrtice de la escama occipital hay tambin otros postcraneales) de Homo, pero que fueron identificados por otros investigadores, en el marco de una gran polmica, como de un equino44. En Atapuerca, en el nivel TE 9 de la Sima del Elefante, se ha hallado industria ltica Olduvayense arcaica asociada a un segundo premolar superior y una mandbula inferior del mismo individuo (20-25 aos), hallados en 2007 y datados en al menos 1,2 m.a.

Oriente Prximo:

En el mencionado yacimiento de Ubeidiya, junto a la industria ltica, se hallaron inicialmente cuatro fragmentos craneales y dos dientes a los que en 2002 se sum un incisivo inferior derecho, especmenes identificados como de Homo.

Martinn-Torres M. et al. 2008. La gran antigedad de los yacimientos olduvayenses granadinos de Orce (1,3 m.a.) y el hecho de que no haya registro ni ltico ni seo entre stos y Dmanisi, ha permitido formular la hiptesis de una segunda salida de frica a travs de la parte atlntica del Estrecho en una etapa de bajo nivel del mar (si bien el Estrecho estuvo cubierto por las aguas durante todo el Pleistoceno). 44 Del equipo de sus descubridores del Instituto de Paleontologa de Sabadell, solo Josep Gibert (fallecido en octubre de 2007) mantuvo que se trataba del primer homnido euroasitico. Sin embargo, Campillo defiende an la asignacin del denominado Hombre de Orce a nuestro gnero (como Homo sp.) en su libro El crneo infantil de Orce. El homnido ms antiguo de Eurasia (Ed. Bellaterra, Barcelona, 2002), as como Aguirre en su Homo hispnico, 2008, Espasa, pgina 81 y siguientes. Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 12, FA 2009-10 Tema 5
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Java y Asia continental (China):

En Asia Oriental los que cubren una mxima y mnima antigedad son los de varios yacimientos en Java, en Indonesia, con una amplia coleccin de restos craneales y mandibulares y dientes, escasos restos poscraneales de un centenar de individuos y sin industria asociada. Por primera vez, hallamos poblaciones de Homo ocupando una zona tropical hmeda sometida a un rgimen de monzones. Por diversos motivos, las dataciones de cada espcimen son difciles y controvertidas, si bien se acepta que el conjunto de restos cubre desde el Pleistoceno temprano al medio y tardo:

El primer grupo de especmenes corresponde al conjunto de restos recuperados por Dubois en los aos 1890 en Trinil y atribuidos a Pithecanthropus erectus, de una antigedad mxima de un milln/900.000 aos establecida por fauna asociada. El crneo recuperado en 1891 por Dubois en Trinil (T 2), de reducido tamao, es el holotipo de los restantes restos javaneses. La ms amplia coleccin de especmenes, sobre todo restos craneales y mandibulares y dientes sueltos, son los recuperados a lo largo desde la dcadas de 1930 hasta los 90 en Sangiran, un rea de 32 kilmetros cuadrados en el centro de la isla. Con restos de localizados en distintos niveles o formaciones, de distinto tamao craneal, la datacin de los restos de Sangiran es muy complicada tanto desde el punto de vista geolgico (ver fig. 1 de Bettis et al., 200945), como por la descontextualizacin estratigrfica de muchos de los restos recuperados. Con una continuidad de varios cientos de miles de aos, distintas dataciones los sitan en un horizonte siempre superior al milln de aos. La antigedad mnima ms aceptada en la actualidad para la llegada de Homo a Java es de 1,6 m.a. As, Homo pudo cruzar la plataforma de Sunda entre 1,8 y 1,7 m.a. durante uno de los perodos glaciales del Pleistoceno Temprano, que se sucedan con fases interglaciares en torno a cada 41.000 aos, y en los que el nivel del mar descenda hasta 50 metros (ver fig. 5.9 de Dennell R., 2009, p.: 14646). El crneo infantil encontrado en 1936 en Mojokerto/Perning (ciudad y localidad del hallazgo, respectivamente) datado recientemente en un antigedad mxima de 1,49 m.a. tras reconstruirse su procedencia estratigrfica. De edad debatida, su crecimiento sera ms rpido que el de los humanos. Los restos recuperados en los aos 30 en Ngandong, en el ro Solo, 14 crneos (de hasta 1.250 cc) y dos tibias, considerados una nica poblacin (coetnea), de ambos sexos y datada entre 100.000 y 40.000 e incluso 27.000/25.000 aos. Tres calotas y una tibia localizados en Sambungmacan, datados en menos de 100.000 y considerados transicionales entre la poblacin de Sangiran y la de Ngandong. Los restos ms antiguos de Trinil y Sangiran muestran rasgos ms arcaicos que los posteriores (o que los de Dmanisi, particularmente los molares, crecientes en tamao de adelante a atrs). La poblacin de Ngandong muestra claras similitudes con las anteriores de Sangiran pero asimismo un crecimiento craneal (en longitud, anchura y altura), asociado a un incremento cerebral, y rasgos derivados (relativos al torus supraorbitario o la reduccin de la constriccin posorbitaria), algunos de los cuales no estn presentes en poblaciones Homo del Pleistoceno Medio de otras partes del planeta, incluidas la de China (especialmente, el alargamiento de la parte media de la base del crneo y de las regiones temporales y caracteres del hueco occipital) (ver tabla 7 y fig. 10 de Kaifu et al., 200947). El debate sobre la taxonoma de los restos de Homo de Java permanece abierto. Se ha propuesto un modelo de continuidad filogentica entre los Homo de Java desde los de Trinil y Sangiran hasta los de Sambungmacan y los de Ngandong, es decir que todos ellos son miembros de una misma especie, H. erectus, quizs con dos crono-subespecies (sucesivas): H. erectus erectus y H. erectus soloensis. Alternativamente, se proponen dos especies: H. erectus para los restos ms antiguos y H. soloensis u H. sapiens anatmicamente arcaicos (H. erectus soloensis) para los de Ngandong, segn un modelo de anagnesis.

Bettis et al. 2009. Way out of Africa: Early Pleistocene paleoenvironments inhabited by Homo erectus in Sangiran, Java. Journal of Human Evolution, 56: 11-24. Se citan dos niveles con restos de Homo: el superior o ms reciente, la Formacin Bapang o Kabuh, caracterizada por un ecosistema fluvial; y un estrato inferior (ms antiguo), denominado Sangiran en sentido estricto, Pucangan o Grenzbank, cuya reconstruccin paleoecolgica es la de un estuario pantanoso. 46 Dennell R. The Palaeolithic Settlement of Asia. Cambridge World Archaeology, Cambridge Univ. Press 47 Kaifu et al. 2008. Cranial morphology of Javanese Homo erectus: New evidence for continuous evolution, specialization, and terminal extinction. Journal of Human Evolution, 55: 551-580. Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 13, FA 2009-10 Tema 5

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 En apoyo a la hiptesis de una temprana salida de frica, la antigedad mxima (arqueolgica) acreditada de ocupacin por Homo en Extremo Oriente es de 1,66 m.a. La primera presencia del gnero Homo en Asia continental est muy bien acreditada en China septentrional (al norte de las montaas Qinling), lo cual indicara que el continente fue colonizado desde Asia Central por el denominado corredor Tibetano (entre las montaas Tienshan y el altiplano tibetano) y no desde el sur de China, donde la llegada de Homo habra sido en el Pleistoceno Medio (si bien se debate sobre una presencia muy anterior). (Recordar lo indicado sobre la falta de testimonios del paso de Homo desde Oriente Prximo a Asia.) La zona de mayor concentracin y ms antiguo testimonio de Homo se encuentra en la Cuenca de Nihewan (provincia de Hebei, a 150 k. al oeste de Beijing), en varias localizaciones arqueolgicas (sin registro osteolgico) a lo largo del ro Sanggan, los principales, Donggutuo, Xiaochangliang, Xiantai y, el de mayor antigedad, Majuangou, con acumulacin premeditada de presas de varios tipos y utensilios y datado en la fecha antes indicada, 1,66 m.a. El primer testimonio fsil de Homo en esta regin lo aporta la localidad de Lantian (sitio de Gongwangling), dnde se hallaron una calota de un adulto femenino (de 780 cc.) de 1,15 m.a., asociada a industria sencilla. Tambin en el norte de Chin y de particular inters, es la cueva de Zhoukoudian, cerca de Beijing, donde se ha obtenido el ms numeroso registro fsil de Homo erectus: restos craneales y poscraneales de 32 individuos, incluyendo seis crneos de 850 a 1.225 cc., adems de un registro cultural de hasta 100.000 instrumentos lticos (tambin de asta y cuerno), paulatinamente ms elaborados a partir de la Olduvayense pero que nunca incluyeron hachas bifaces. Zhoukoudian tuvo una ocupacin continuada pero intermitente desde 550.000 hasta hace poco menos de 300.000 aos, con presencia final de H. sapiens en su estrato ms superior. Ya en el centro de China, en la cueva de Longgupo (o Wushani) se han descrito un incisivo superior derecho y un fragmento mandibular izquierdo asociados a una lasca y un martillo. El conjunto ha sido datado en 1,96-1,78 m.a., es decir, la mxima antigedad fuera de frica o similar a la de Dmanisi. Los restos fsiles tendran afinidades con los ms tempranos Homo de frica del Este y la industria ha sido identificada como olduvayense arcaica. Sin embargo, para algunos autores los restos seos no pertenecen a Homo48 y solo algunas piezas lticas son considerada como fabricadas premeditadamente.

Homo floresiensis: la nueva especie de la Isla de Flores? Hemos comentado el hallazgo de tiles lticos no asociado con restos seos en la Isla de Flores, en Indonesia, de entre 900.000 y 800.000 aos, atribuidos a H. erectus. En 2004 era presentada una nueva especie, Homo floresiensis, tambin de la Isla de Flores pero de otro yacimientos, la cueva de Liang Bua, mucha menor antigedad. Se han descrito49 restos de seis individuos datados entre 95.000 (un radio) y 38.000 a 13.000 aos. Muy fragmentarios, solo uno de ellos (de 18.000 aos) es un esqueleto casi completo y apenas an fosilizado, quizs femenino (holotipo LB 1). H. floresiensis fue por lo tanto contempornea de H. sapiens en la regin,50 y de los representantes tardos de H. erectus de Java, quizs de tal solo 25.000 aos de antigedad. Sus descubridores afirman que tiene una anatoma crneo-facial (y dentaria) y poscraneal muy parecida a la de H. erectus. Pero su peculiaridad es su muy reducido tamao corporal: una altura estimada de 106 cm., y un peso de 16 a 29 kilos, con una capacidad craneal tambin extremadamente reducida, inicialmente 380 cc. y posteriormente incrementada a 417 cc, en cualquier caso muy por debajo del lmite inferior de Homo, 500 cc. Inicialmente sus descubridores consideraron que se trataba de una poblacin de H. erectus llegada a la isla, que habra quedado aislada y que habra evolucionado hacia el enanismo insular, un recurso adaptativo asociado a la insularidad (limitacin de recursos y reducida depredacin) que presentan otras especies de Flores, como el Stegodon que era cazado por H. floresiensis. Sin embargo, desde la presentacin de la nueva
Hay constancia de la presencia Gigantopithecus. Brown et al. 2004. A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia. Nature, 431:1.0551.061; y Morwood, et al. 2004, Archaeology and age of a new hominin from Flores in eastern Indonesis, Nature, 431: 1.087-1.091. Posteriormente, Morwood et al, 2005, Further evidence for small-bodied hominins from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia, Nature, 437: 1.012-1.017. 50 La presencia de nuestra especie en el extremo suroriental de Australia (Lago Mungo) se sita en 50.000- 46.000 a. (Bowler et al., 2003 Nature, 421: 837-840). Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 14, FA 2009-10 Tema 5
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especie, la polmica no ha dejado de arreciar, con consideraciones de que, ms que un caso de enanismo insular, se trata de un caso de microcefalia patolgica en un individuo de nuestra propia especie51. Recientemente se ha propuesto otra explicacin alternativa: la de que los restos de Liang Bua son los de una poblacin vestigio de una migracin anterior de muy tempranos Homo africanos, una hiptesis que carece de cualquier soporte por el momento. Para sus descubridores, pese a su reducido tamao cerebral, las habilidades cognitivas de esta supuesta nueva especie estaran acreditadas por su asociacin con elaborados instrumentos lticos, algunos muy pequeos (punzones, puntas, cuchillos) y restos de Stegodon juveniles y adultos, y otros animales carbonizados. Al no haber restos de nuestra especie en el lugar, esta industria ha sido atribuida a H. floresiensis, que habra desaparecido debido a una erupcin volcnica ocurrida hace 12.000 aos, junto con las especies endmicas de las que se alimentaba. Para otros autores, la industria de Liang Bua solo puede ser obra de H. sapiens.

Sobre esta polmica puede leerse en castellano: Wong K, 2006. Controversia en torno a hombre de Flores, Evolucin humana, Investigacin y Ciencia, Temas 44, pp.: 34-44. Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 15, FA 2009-10 Tema 5

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The KNM-ER 42700 calvaria and KNM-ER 42703 partial maxilla. a, Anterior, b, left lateral, c, posterior, d, superior and e, inferior views of KNM-ER 42700 (scale bar, 5 cm). f, Anterior, g, occlusal and h, right lateral views of KNM-ER 42703 (scale bar, 2 cm). [Figure 1: Spoor et al., 2009.]

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Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 19, FA 2009-10 Tema 5

Phylogenetic hypotheses. Known fossil hominid samples are depicted in colour, by site (for example, Middle Awash for Ar. kadabba; Aramis and Gona for Ar. ramidus; Kenyan, Tanzanian and Ethiopian occurrences for Australopithecus). Currently available samples may be hypothesized to represent a single lineage evolving at varying rates (phyletic evolutionary origin of Australopithecus) or a speciation event (cladistic evolutionary origin of Australopithecus). Neither hypothesis can be falsified with available sample densities. [Fig. 4, White et al., 2006.]

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Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 21, FA 2009-10 Tema 5

Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 22, FA 2009-10 Tema 5

Schrenk y Bromage, 2006

Leakey y Walker, 2000

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Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 24, FA 2009-10 Tema 5

Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 25, FA 2009-10 Tema 5

D211. [Martinn-Torres et al. 2008]

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(Denneell, 2009)

) Fig.1. Map showing the location of Central Java, the Sangiran Dome, and the geographical extent of formations with hominin findspots depicted. [Bettis et al., 2008.] Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM 04/11/2009, P. 27, FA 2009-10 Tema 5

Fig. 10. Major cranial characteristics of Ngandong as compared to Bapang-AG. See Table 7 for description of each trait. The characters 1, 2, and 7 in Table 7 are not depicted. Note each specimen does not necessarily represent the average condition of its sample: S 17 is the largest specimen from Bapang-AG, but Ng 12 is a moderate-sized cranium with less of a tendency toward the transverse midvault expansion. [Bettis et al., 2009.]

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