Tema 2 Subsistema descomponedor1

2.1. Significado de los procesos de descomposicin en los ecosistemas

Podemos considerar que el funcionamiento de todos los ecosistemas ocurre en tres subsistemas diferentes: el subsistema vegetal, el subsistema herbvoro y el subsistema descomponedor (fig. 2.1). La integridad de todo el ecosistema se logra gracias a la transferencia de energa y materia entre los tres componentes.

Fig. 2..1. Modelo general de la estructura de un ecosistema. Se muestran los tres subsitemas junto con sus componentes principales. Las transferencias de materia se representan por flechas, la materia orgnica de cada componente como rectngulos y los nutrientes inorgnicos como nubes. De destacar es la unin entre los subsistemas herbvoro y descomponedor, el reciclamiento de materia dentro del subsistema descomponedor y el almacenamiento neto de materia que puede ocurrir en el subsistema vegetal (flecha de puntos). Tomado de Swift et al (1979)1

La ganancia anual de energa y materia realizada por el subsistema vegetal (produccin primaria neta, PPN), puede distribuirse de tres forma. 1) Parte de la PPN puede almacenarse como tejidos perennes y contribuir as al crecimiento neto o un incremento de la biomasa. La fraccin destinada a esta va vara enormemente desde cantidades tan insignificantes que pueden considerarse despreciables, a cantidades que oscilan desde un 20 a un 60% de la PPN.
1

El tema presentado es una traduccin, ms o menos libre, del apartado 1.1.1 (pgs. 5-8) y del captulo 2 (pgs. 49-65) del libro escrito por Swift et al (1979), y editado por University of California Press y publicado por Blackwell Scientific Publications (ISBN 0 520 04001 5), cuya consulta es altamente recomendada a los alumnos (Biblioteca Ciencias Bsicas, cdigo BAS, 574-4, SWI, dec).

2) Como ya se mencion en el tema anterior, una fraccin menor de la PPN es consumida por los herbvoros. La cantidad canalizada a travs de esta va, oscila de un tipo de sistema a otros, obtenindose los valores ms alto en los sistemas planctnicos marinos, seguidos por los ecosistemas de praderas donde la actividad pastadora es intensa (en general, no excede del 25% de la PPN), siendo en los bosques equivalente al 10%. 3) En todos los ecosistemas maduros, la mayor parte de la PPN queda como basura vegetal o liberada como materia orgnica soluble, entrando de esta forma al subsistema descomponedor como materia orgnica muerta o detrito. Las heces y los cuerpos de los animales, tanto de herbvoros como de carnvoros del subsistema herbvoro, tambin contribuyen a esta entrada detrtica para ser descompuesta. El material detrtico es descompuesto por la accin combinada del comunidad descomponedora que est formada predominantemente por microorganismos (bacterias y hongos) y por animales invertebrados, adems de los protozoos. Estos organismos se alimentan del detrito y lo usan como fuentes de energa, carbono y nutrientes para su propio crecimiento. Llegado el momento, los organismos descomponedores mueren y sus restos tambin ingresan en el compartimiento detrtico y son utilizados por otros organismos descomponedores. Este reciclamiento de materiales dentro del subsistema descomponedor es rasgo importante de los procesos de descomposicin que no se encuentra en el subsistema herbvoro. Dentro de los ecosistemas, el subsistema descomponedor realiza dos funciones principales: a) la mineralizacin de nutrientes esenciales, y b) la formacin de materia orgnica del suelo. Para mantener la produccin, los vegetales deben tener un continuo acceso a los nutrientes esenciales en forma disponible. Ya que las races de las plantas superiores no son generalmente permeables a los compuestos orgnicos, los nutrientes deben estar en unas pocas formas inorgnicas. Por ejemplo, el nitrgeno es tomado por la mayora de los vegetales en la forma de nitrato; los iones amonio son absorbidos en menor proporcin y los aminocidos casi nada. Lo mismo es cierto para otros nutrientes esenciales tales como P, S, K, Ca y Mg. El mantenimiento de la produccin primaria depende del reaprovisionamiento de nutrientes disponibles para equilibrar los nutrientes tomados por los productores. La parte mayor del reaprovisionamiento de nutrientes se realiza por la mineralizacin de los nutrientes por la accin de los descomponedores. La mineralizacin es la conversin de un elemento desde su forma orgnica a inorgnica. Esta definicin incluye la formacin de CO2 como resultado de la respiracin de, por ejemplo, carbohidratos, y a la liberacin de amonaco por la degradacin de las protenas. El papel central del subsistema descomponedor en el ciclamiento de los nutrientes esenciales se ilustra tambin en la figura 2.1. La descomposicin de cualquier detrito vegetal se completa slo en cientos o miles de aos. Los residuos de la descomposicin durante este periodo contribuyen a la formacin de materia orgnica en el suelo. En periodos cortos, estos residuos estn formados por materia particulada formada por la accin de los descomponedores (materia vegetal parcialmente digerida, cuerpos de animales, heces y clulas microbianas). Esta fraccin de la materia orgnica del suelo puede denominarse fraccin celular. Un segundo componente de la materia orgnica del suelo, el humus, es menos identificable y persiste durante un tiempo ms largo. El humus es una mezcla de molculas complejas polimricas sintetizado

durante los procesos de descomposicin. Tienen un carcter amorfo y forma partculas coloidales que a menudo se asocian fsicamente con los materiales inorgnicos del suelo. Las formas en la que los dos procesos descritos son realizados por el subsistema descomponedor determinan en gran medida los rasgos estructurales y funcionales de los ecosistemas. El equilibrio entre produccin primaria y la velocidad de descomposicin determina la cantidad de materia orgnica que se acumula en los ecosistemas. La velocidad de movimiento de los nutrientes esenciales a travs del subsistema descomponedor es un regulador importante de la produccin primaria. El recambio de materia orgnica puede considerarse como un determinante superior de la estructura del ecosistema mientras que el ciclamiento de nutrientes representa un aspecto importante de las dinmicas internas del ecosistema.

2.2. Procesos de descomposicin

El diccionario de la lengua espaola define el trmino descomponer como separar o aislar las diferentes partes que forman un compuesto o un todo Esta definicin reflejan con exactitud lo que acontece durante los procesos de descomposicin. Sin embargo, no tienen en consideracin el destino que tienen los diferentes componentes del todo En este tema, y en los siguientes temas, se tratar de dar una respuesta ms amplia. La descomposicin de cualquier material particulado detrtico resulta esencialmente en una disminucin en masa del mismo, que incluye una prdida de materia del recurso detrtico y un cambio en la composicin qumica del residuo, que puede o no estar acompaado por un proceso de fragmentacin, esto es, una reduccin en el tamao de partcula del recurso (Fig. 2.2). Estos son los cambios qumicos y fsicos que se reconocen en la descomposicin. Los cambios observados se pueden atribuir a los efectos de tres procesos distintos: (1) lixiviacin, (2) catabolismo y (3) trituracin o fragmentacin.

Fig.

2.2. Representacin del esquema bsico de la descomposicin. Se representa el progreso de la descomposicin entre los tiempos t1 y t2 que origina un cambio en el detrito de R1 a R2. La velocidad de cambio, representada por las flechas, est regulada por factores biolgicos y abiticos, representados por el smbolo vlvula.

La lixiviacin es el proceso abitico por el cual la materia soluble es eliminada del recurso por la accin del agua. De esta forma, la lixiviacin ocasiona la prdida de peso y cambios en la composicin qumica. Sin embargo, debe destacarse que la consecuencia de este proceso es la transferencia del material soluble presente en el material detrtico a un lugar diferente (el medio), donde puede ser atacado posteriormente por otros procesos de descomposicin. La contribucin de la lixiviacin a la prdida de masa depende principalmente de la composicin qumica del recurso y de los factores ambientales fsicos.

Sin embargo, los otros dos procesos de descomposicin favorecen enormemente la lixiviacin. El catabolismo es el trmino bioqumico que describe las reacciones enzimticas, o secuencia de reacciones, que producen energa, involucrando la transformacin de compuestos orgnicos complejos a molculas ms pequeas y simples, hasta llegar a la liberacin de los elementos constituyentes del recurso en formas inorgnicas. Por tanto, dicho de otra manera, el catabolismo es la degradacin enzimtica de un compuesto orgnico tal como la despolimerizacin (celulosa a oligosacridos y monosacridos) o a sus constituyentes minerales (glucosa a CO2 y H2O). En un perodo de tiempo dado, el catabolismo de un recurso dado o mezcla de sustratos puede ser incompleta. Algunos productos sern inorgnicos (CO2, NH4+, PO4-3, etc.), otros intermediarios orgnicos habrn entrado a formar parte del contenido metablico del organismo descomponedor y sern canalizados a la sntesis de los polisacridos y protenas celulares del descomponedor; otros compuestos, por su parte, pueden incorporarse en materia orgnica no celular de suelos y sedimentos tal como el humus. La materia se pierde desde el detrito original por la formacin metablica de formas inorgnicas voltiles o solubles, o por creacin de intermedios orgnicos solubles que pueden ser posteriormente lixiviados. Durante este proceso la composicin qumica del detrito cambia como resultado de la produccin de intermedios y la sntesis de material celular del organismo descomponedor y del humus in situ. Las velocidades de las reacciones catablicas dependern de la naturaleza de los sustratos: la glucosa es rpidamente metabolizada, la celulosa es ms recalcitrante y la lignina es refractaria para la mayora de los organismos. La trituracin o fragmentacin es la reduccin en el tamao de partcula del recurso orgnico. La fragmentacin difiere del catabolismo en ser un proceso fsico ms que qumico y es llevada a cabo principalmente por la actividad alimenticia, ingestin y digestin, de los animales detritvoros. La fragmentacin se acompaa por cambios qumicos durante el paso a travs del sistema digestivo; el residuo de estas actividades, trituradoras y catablicas, como las heces presentan un tamao de partcula ms pequea y una composicin qumica diferente al alimento ingerido. Algn tipo de material detrtico puede ser triturado sin ingestin y es reducido en tamao sin casi cambio en la composicin qumica. Un efecto similar ocurre cuando la trituracin se realiza por factores abiticos tales como los ciclos de congelacin-descongelacin, humectacin-secado. En los sistemas acuticos tambin son importantes las acciones de las corrientes y del oleaje. Los grupos particulares de organismos que producen los recursos determinar la naturaleza de los productos, sus disponibilidades para otros organismos y la sedimentacin o velocidades de transporte. En temas posteriores volveremos a estudiar con ms detenimiento los procesos de descomposicin.

2.3. Estructura del subsistema descomponedor

La figura 2.3A muestra los cambios descritos en el apartado anterior de forma modular. En un perodo de tiempo relativamente corto (de t1 a t2), generalmente semanas, el recurso detrtico sufre la accin de los organismos saprfagos, originndose residuos triturados y catabolizados a productos orgnicos menos complejos, compuestos inorgnicos, y producindose nuevo material celular de los organismos descomponedores, humus y partculas fragmentadas de residuos qumicos sin alteraciones. La lixiviacin tambin

elimina compuestos solubles desde el recurso. En un perodo de tiempo ms largo, la descomposicin puede ser completa fig. 2.2B). Esta escala de tiempo puede ser, en la mayora de los casos, de cientos o miles de aos, debido principalmente al recambio tan lento de los residuos hmicos.

Fig. 2.3 (A). Descomposicin de un recurso detrtico R durante un perodo corto de tiempo. Los tres procesos de descomposicin originan recursos con cambios qumicos (recursos catabolizados, no mostrados en el esquema), cambios fsicos (detritos con tamaos de partculas reducidas y qumicamente inalterados, recursos fragmentados, RF), y a la eliminacin de material soluble liberado al medio sin alteracin qumica (recurso lixiviado, RL). Los cambios qumicos se acompaan de una mineralizacin de nutrientes inorgnicos, Ni, resntesis de compuestos orgnicos celulares de los organismos descomponedores, O, y al humus. Debemos destacar que , a pesar del esquema, la actividad catablica origina recursos catabolizados que no tienen porque transformarse en un perodo corto de tiempo en humus. (B). La descomposicin de un detrito en un perodo de tiempo ms largo conduce a la mineralizacin completa.

En la prctica, los tres procesos actan simultneamente sobre el mismo recurso y puede ser imposible distinguir los tres efectos. Los tres procesos tambin interactan en sus efectos globales sobre el recurso. La actividad catablica puede ablandar los materiales vegetales y favorecer la accin trituradora de los animales saprfagos; los procesos catablicos tambin favorecen la liberacin de compuestos solubles que pueden ser eliminados por lixiviacin. La reduccin en el tamao de partcula puede mejorar el acceso de las enzimas catablicas e incrementar la facilidad con que los compuestos solubles pueden ser lixiviados. La lixiviacin puede incrementar o disminuir las actividades de los organismos, eliminando toxinas o compuestos orgnicos fcilmente metabolizables. Tambin, la lixiviacin incrementa la disponibilidad en el medio de compuestos de bajo peso molecular tiles para otros organismos. Los productos orgnicos de los procesos de descomposicin reentrarn en alguna etapa al pool detrtico. Esto significa que despus de la muerte de los saprtrofos, sus cuerpos se convierten en recursos detrticos disponibles para otros organismos.

2.4. Estructura en cascada del subsistema

Por lo dicho hasta ahora, se puede deducir que los procesos de descomposicin se pueden representar en una estructura en cascada (fig. 2.4), en la que los productos originados en un paso de la cascada se convierten en las entradas de los otros mdulos. En un perodo de tiempo dado, algunos de los productos de la descomposicin) productos del catabolismo, fragmentados, lixiviados, as como organismos descomponedores) se convierten en los recursos iniciales del mdulo siguiente en la cascada. De esta forma, la proporcin de materia inorgnica que se libera aumenta, a medida que la cascada progresa. No obstante, los compuestos inorgnicos liberados al medio (mineralizacin) en un mdulo dado de la cascada, puede muy bien ser secuestrado (inmovilizados) por bacterias y hongos en un mdulo posterior.

Fig. 2.4. Estructura en cascada de los procesos de descomposicin. Se muestran los cambios sufridos por el recurso primario, R1, a travs de los estados R2, R3 y R4 durante los perodos de tiempo t1 a t4. Se pone de manifiesto que, para un perodo de tiempo dado, los productos de un modulo dado se convierten

en el recurso de partida del modulo siguiente. Durante cada una de estas etapas la materia perderse del sistema en la forma de molculas inorgnicas pero puede haber algo de recuperacin debido a la reinmovilizacin. El diagrama reconoce que puede ocurrir diferentes velocidades de cambio durante cada etapa y que la naturaleza de los factores reguladores puede tambin diferir.

A lo largo del curso, se distinguirn diversos tipos de recursos detrticos: aquellos materiales que entran en el subsistema descomponedor desde los productores primarios como recursos primarios o detritos vegetales; y aquellos formados por la produccin secundaria, o recursos secundarios (cuerpos y exoesqueletos de animales; y microorganismos, hongos y bacterias). Otras categoras sern las heces o bolas fecales, que son una mezcla de clulas microbianas y recursos primarios triturados, y el humus, materia orgnica nuevamente sintetizada en el medio. De esta forma, se puede distinguir entre el humus, materia amorfa, y la materia orgnica celular, formada por los recursos secundarios y las heces, que se depositan sobre suelo y sedimentos.

2.5. Convergencia de los procesos

Tambin puede ocurrir que los productos de diferentes mdulos se combinen, como en la floculacin de materia orgnica disuelta o como en la inmovilizacin microbiana de nitrgeno inorgnico exgeno en detritos de baja calidad nutritiva. La complejidad bioqumica y fsica del detrito se incrementar inicialmente con un correspondiente aumento en las especies que colonizan el recurso, algunas de las cuales pueden ser responsables de transformaciones especficas, mientras que otras son funcionalmente inespecficas o, simplemente, utilizan el material particulado como un sitio de sujecin.. Entonces progresivamente, a medida que las fracciones ms fcilmente catabolizables son mineralizadas, la velocidad de descomposicin y la diversidad de los tipos de recursos disminuyen hasta que tericamente slo permanezcan los constituyentes minerales. En la prctica, las fracciones ms recalcitrantes, que incluyen productos de sntesis microbiana, son incorporados en el sedimento despus de ser reprocesados por un gran nmero de mdulos2. Todos los recursos detrticos se descomponen a velocidades diferentes y por procesos diferentes. Combinando los dos modelos descritos en los prrafos anteriores, se puede obtener un modelo simple del subsistema descomponedor (fig. 2.5). As, si tomamos los productos de descomposicin de un recurso primario, R1, la parte orgnica extrada por lixiviacin, RL, consiste principalmente de carbohidratos y compuestos polifenlicos. Los carbohidratos sern rpidamente catabolizados hasta CO2 y material microbiano, pero la mayora de los polifenoles son resistentes al catabolismo y tardan ms en descomponerse y, por tanto, pueden incorporarse al humus. Aunque el humus tiene una velocidad de descomposicin extremadamente lenta los productos de su descomposicin pueden ser los mismos: esto es, molculas inorgnicas y tejido microbiano. La fraccin celular (DO + Rc) tendr una velocidad intermedia de descomposicin y una pauta de ruptura similar a la del modulo primario (fig. 2.5). Esto pone de manifiesto un aspecto importante de la estructura del subsistema descomponedor, la convergencia. Mientras que los efectos de los diferentes procesos pueden conducir a ramificaciones de la cadena de recursos en las etapas iniciales de la descomposicin, los procesos posteriores pueden conducir a la formacin de productos similares y la convergencia de la ltima etapa de la cascada.

La convergencia es un rasgo que hace el anlisis de la comunidad detritvora particularmente difcil. El anlisis del subsistema herbvoro se ve facilitado enormemente por el reconocimiento de los diferentes niveles trficos de animales herbvoros, carnvoros y carnvoros superiores. As, mientras que la red alimentaria en una comunidad dada puede ser relativamente compleja, puede ser frecuentemente simplificada asignando a los distintos organismos a diferentes posiciones trficas. Con frecuencia se puede observar fcilmente las relaciones cuantitativas relativamente simples entre los organismos que ocupan niveles trficos diferentes mediante una base de nmero, biomasa o produccin. El tipo trfico de anlisis no es posible mostrarla con los organismos descomponedores.

Fig. 2.5. Modelo convergente del subsistema de descomposicin. Siempre que un detrito es dividido por los procesos de catabolismo (C), fragmentacin (F) y lixiviacin (L), y los componentes qumicos son mineralizados (Ni), o resintetizados en compuestos celulares (O) y humus (H).Los materiales solubles (RL) y materia orgnica particulada (RF) pueden ser transportadas en formas inalteradas a otros lugares. Tomado de Swift et al (1979).

2.6. La comunidad descomponedora

La comunidad descomponedora o saprfaga es taxonmicamente diversa abarcando un gran rango de bacterias, hongos, protistas e invertebrados. Muchos de los grupos representativos tienen atributos especficos que les permite desempear papeles diferentes en los procesos de descomposicin. Sin embargo, estos atributos son exhibidos sin muchas limitaciones aparentes con relacin al recurso consumido. Se pueden construir escenarios simples de una red alimentaria. Por ejemplo:

El hongo A descompone desperdicios vegetales el animal B come a hongo A bacteria C descompone animal B protozoo D come bacteria C Sin embargo, los mismos organismos pueden exhibir papeles marcadamente diferentes. Por ejemplo: La bacteria, el protozoo y el fungvoro pueden todos participar en el consumo del recurso primario, y el hongo puede ayudar en la descomposicin de los recursos secundarios. Una solucin a este problema es asignar slo papeles funcionales amplios a las diversas comunidades descomponedoras sin asignar estatus jerrquico alguno. Aqu, los niveles trficos abarcan a diferentes organismos con funciones descomponedoras y de reciclamiento de nutrientes pero sin distinciones de grupos especficos de organismos en los diferentes niveles de la cascada de la descomposicin. Otra solucin que se puede adoptar es considerar a los organismos como variables conductoras del proceso. Las variables conductoras son los factores que influyen o regulan la velocidad de descomposicin del detrito y en las figuras mostradas hasta ahora estn representadas por el smbolo vlvula. Podemos considerar a los organismos como variables conductoras ya que la velocidad de los procesos biticos de descomposicin estn relacionados con la composicin y el tamao de las poblaciones de los organismos saprfagos.

2.7. Regulacin de la velocidad de descomposicin

La velocidad de descomposicin est tambin regulada por otras dos categoras de variables conductoras: condiciones fsico-qumicas del ambiente y la calidad del detrito. Las condiciones ambientales influyen sobre los tres procesos de descomposicin. Los organismos y los procesos responden a los efectos interactivos de un amplio rango de factores. En pocas diferentes y bajo diversas circunstancias, rasgos particulares del ambiente pueden ser ms o menos significativos. La disponibilidad de agua libre es esencial para el mantenimiento de la actividad descomponedora y es modificada por la naturaleza del micro hbitat . La disponibilidad puede estar parcialmente determinada por la forma y el tamao de las partculas detrticas, indicando la naturaleza interactiva de los factores ambientales y del recurso detrtico. La composicin gaseosa del ambiente y el pH afectan tambin a la actividad de los organismos descomponedores; la naturaleza fsica y qumica del suelo es otro importante factor regulador. Los factores fsicos del ambiente pueden intervenir directamente en la descomposicin as como en la regulacin de la actividad biolgica. As, la tasa de lixiviacin est directamente relacionada con el alcance y la intensidad de la lluvia en los ecosistemas terrestres. La accin fragmentadora abitica de los ciclos de congelacin-descongelacin o de secado y humectacin se relaciona con la interaccin de la temperatura con los regmenes de humedad. La temperatura afecta tanto a la actividad de los organismos como a la de las enzimas involucradas en el catabolismo. De igual forma, la presencia o ausencia de oxgeno en el ambiente, seleccionar a las especies presentes con capacidad descomponedora, provocando un retardo o una mayor acumulacin de materiales detrticos en aquellos ambientes anxicos respecto a los xicos. Tambin, la velocidad de descomposicin se ve afectada por diversos aspectos de la composicin qumica y caractersticas fsicas de la calidad del material detrtico. sta puede operar afectando a la apetitosidad del mismo para los animales; algunos animales pueden

ingerir slo materiales blandos mientras que otros poseen la capacidad de masticar la madera. La presencia de compuestos qumicos relativamente minoritarios (polifenlicos) pueden estimular o inhibir la actividad microbiana o la actividad alimenticia de animales detritvoros. La principal fuente de energa y de carbono en los detritos vegetales son los polisacridos y las ligninas de las paredes celulares; relativamente pocos organismos poseen las enzimas capaces de degradar a tales compuestos. De esta forma, la composicin qumica del recurso detrtico puede imponer un efecto selectivo sobre la composicin de la comunidad descomponedora. Los diversos compuesto qumicos que componen el detrito tambin varan en las velocidades a las que son catabolizados (la lignina se degrada mucho ms lentamente que la celulosa). Los nutrientes esenciales pueden estar presentes en los detritos a concentraciones tan bajas lo que puede limitar la actividad de los descomponedores. De esta forma, estos aspectos de la calidad del detrito determinar no slo la composicin de la comunidad descomponedora efectiva sino tambin la velocidad de los procesos que los detritvoros desarrollan. Los rasgos fsicos del detrito, as como el tamao del mismo, pueden ser de importancia en la regulacin de la descomposicin. El tamao de las partculas vara considerablemente desde el de restos de organismos grandes hasta el tamao de las clulas microbianas. El tamao puede ser un factor determinante que tipo de organismos pueden colonizar o consumir el recurso. El tamao y la forma tambin pueden determinar el micro ambiente alrededor de y dentro de la partcula detrtica, enfatizando una vez ms la naturaleza interactiva de las variables conductoras. El tipo de recurso puede influir sobre los organismos que lo ocupan bien sea de forma directa a travs de los factores de la calidad o bien indirectamente por influir sobre el microambiente que se establece. A su vez los organismos a travs de sus actividades cambia la calidad del recurso y la naturaleza del microambiente. Esta naturaleza interactiva se representa en la figura 2.6.

Fig. 2.6. Regulacin de los procesos de descomposicin por las variables conductoras, las propiedades fsico-qumicas del ambiente (P), la calidad del recurso (Q) y los organismos descomponedores (O).

2.8. Bibliografa consultada y recomendada

Swift, M.J., O.W. Heal y J.M. Anderson, (1979). Decomposition in Terrestrial Ecosystems University of California Press, 372 pgs. 2 Anderson, J.M. (1987). Production and Decomposition in Aquatic Ecosystems and Implications for Aquaculture, pgs 123-145. En Detritus and Microbial Ecology in Aquaculture, D.J.W. Moriarty y R.S.V. Pullin (eds.), ICLARM, Manila.