Bioenerg�tica

BIOENERG�TICA

Paulo J. M. Santos1

�
Introdu��o
�
Sistema dos Fosfag�nios
�
Glic�lise
�
Oxida��o
�
Funcionamento integrado dos sistemas energ�ticos
�
Principais conclus�es da literatura acerca dos 3 sistemas energ�ticos
�
##Calorimetria indirecta
�
##M�todos de determina��o do metabolismo aer�bio
� Consumo M�ximo de Oxig�nio
� Limiar Anaer�bio (LAN)
�
Refer�ncias
1 Professor associado da FCDEF-UP e regente da cadeira de Fisiologia Geral.

1
Bioenerg�tica

Introdu��o

A Bioenerg�tica constitui um dos principais blocos tem�ticos da Fisiologia, sendo

essencialmente dedicada ao estudo dos v�rios processos qu�micos que tornam
poss�vel a
vida celular do ponto de vista energ�tico. Procura, entre outras coisas, explicar
os
principais processos qu�micos que decorrem na c�lula e analisar as suas
implica��es
fisiol�gicas, principalmente em rela��o ao modo como esses processos se enquadram
no
conceito global de homeostasia2. A compreens�o daquilo que significa �energia� e
da
forma como o organismo a pode adquirir, converter, armazenar e utilizar, � a chave
para
compreender o funcionamento org�nico tanto nos desportos de rendimento, como nas
actividades de recrea��o e lazer. O estudo da bioenerg�tica permite entender como
a
capacidade para realizar trabalho (exerc�cio) est� dependente da convers�o
sucessiva, de
uma em outra forma de energias. Com efeito, a fisiologia do trabalho muscular e do

exerc�cio �, basicamente, uma quest�o de convers�o de energia qu�mica em energia

mec�nica, energia essa que � utilizada pelas miofibrilas3 para provocar o deslize
dos
miofilamentos, resultando em ac��o muscular e produ��o de for�a.

Para compreender as necessidades energ�ticas de qualquer modalidade desportiva,

tanto
a n�vel do treino como da competi��o, � importante conhec�-la profundamente. O
sucesso de qualquer tarefa motora pressup�e que a convers�o de energia seja feita
eficazmente, na raz�o directa das necessidades energ�ticas dos m�sculos
esquel�ticos
envolvidos nessa actividade. Ser� importante referir que o disp�ndio energ�tico
depende
de v�rios factores, entre os quais podemos referir a tipologia do exerc�cio, a
frequ�ncia,
a dura��o e intensidade, os aspectos de car�cter diet�tico, as condi��es de
exercita��o
(altitude, temperatura e humidade), a condi��o f�sica do atleta e a sua composi��o

muscular em termos de fibras (tipo I e II).

Referindo-se � avalia��o da performance, alguns investigadores classificam as

actividades em 3 grupos distintos - pot�ncia, velocidade e resist�ncia (endurance)
- aos
quais associam um sistema energ�tico espec�fico, respectivamente, os fosfatos de
alta
energia, a glic�lise anaer�bia e o sistema oxidativo. Como exemplos ilustrativos
deste
tipo de actividades podemos referir o lan�amento do peso (pot�ncia), a corrida de
400m

2 Refere-se ao estado de equil�brio no organismo com respeito a diversas fun��es e

composi��es qu�micas dos l�quidos e tecidos. �
o conjunto de processos atrav�s dos quais se mant�m o equil�brio corporal.
3 Feixes de delicadas fibrilas longitudinais envolvidas por ret�culo
sarcoplasm�tico e localizadas no interior de uma fibra muscular
esquel�tica. As fibrilas s�o constitu�das, essencialmente, por miofilamentos
ultramicrosc�picos espessos (miosina) e delgados
(actina).

2
Bioenerg�tica

(velocidade) e a maratona (resist�ncia). Os dois primeiros sistemas energ�ticos

s�o
designados de anaer�bios4, o que significa que a produ��o de energia nas
modalidades
que os utilizam preferencialmente n�o est� dependente da utiliza��o de oxig�nio.
J� a
produ��o de energia no sistema oxidativo decorre na mitoc�ndria e s� � poss�vel
mediante a utiliza��o de oxig�nio, raz�o pela qual se denomina este tipo de
sistema de
aer�bio. Deste modo, o sucesso e a operacionalidade de cada um dos grupos de
actividade encontra-se dependente do funcionamento do sistema energ�tico
preferencialmente utilizado, raz�o pela qual faremos de seguida uma caracteriza��o

bioenerg�tica sum�ria de cada sistema.

4 As designa��es de �aer�bio� e �anaer�bio� s�o provenientes da bioqu�mica e foram

utilizadas pela primeira vez por Louis Pasteur
quando estudava o ciclo de vida das bact�rias, tendo verificado que umas dependiam
do O2 e outras n�o. Deste modo, o termo
�aer�bio� significa �na presen�a de O2� enquanto que a designa��o �anaer�bio�
significa �na aus�ncia de O2�.

3
Bioenerg�tica

Sistema dos Fosfag�nios (Sistema Anaer�bio Al�ctico)

Nos desportos de pot�ncia, em que a actividade se caracteriza por esfor�os de

intensidade m�xima com uma dura��o inferior a 30s, o m�sculo recorre a fontes
energ�ticas imediatas, habitualmente designadas por fosfag�nios, como a
adenosinatrifosfato (ATP) e a fosfocreatina (CP). As c�lulas tem obrigatoriamente
de
possuir mecanismos de convers�o de energia. Por esta raz�o, necessitam da presen�a
de
uma subst�ncia que tenha a capacidade de acumular a energia proveniente das
reac��es
exerg�nicas (reac��es que libertam energia). � igualmente imprescind�vel que esse
composto seja posteriormente capaz de ceder essa energia �s reac��es enderg�nicas
(que
consomem energia). Esta subst�ncia existe efectivamente nas nossas c�lulas e
designa-se
por adenosinatrifosfato, vulgarmente conhecida por ATP. O ATP � um composto
qu�mico l�bil que est� presente em todas as c�lulas. � uma combina��o de adenina,
ribose e 3 radicais fosfato. Os 2 �ltimos radicais fosfato est�o ligados ao resto
da
mol�cula atrav�s de liga��es de alta energia. A quantidade de energia libertada
por cada
uma dessas liga��es por mole de ATP � de aproximadamente 11kcal nas condi��es de
temperatura e concentra��o de reagentes do m�sculo durante o exerc�cio. Assim,
como a
remo��o de cada radical fosfato liberta uma grande quantidade de energia, a grande

maioria dos mecanismos celulares que necessitam de energia para operar obt�m-na,
de
um modo geral, via ATP. Deste modo, os produtos finais da digest�o dos alimentos
s�o
transportados at� �s c�lulas via sangu�nea e a� oxidados, sendo a energia
libertada
utilizada para formar ATP, mantendo assim um permanente suprimento dessa
subst�ncia.

ATPase

ATP + H2O

ADP + Pi + Energia
De facto, a respira��o celular representa a convers�o da energia qu�mica dos
alimentos
numa forma qu�mica de armazenamento tempor�rio. No caso espec�fico da fibra
muscular, essa energia qu�mica armazenada (ATP) � depois transformada em energia
mec�nica, traduzida pelo deslize dos miofilamentos5 durante o ciclo contr�ctil. Em

suma, o ATP funciona como uma bateria recarreg�vel, uma vez que pode acumular a
energia libertada por compostos de mais elevado n�vel energ�tico e,
posteriormente,

5 O deslize dos miofilamentos de actina e miosina, resulta da altera��o da

angula��o das pontes transversas de miosina de 90� para 45�. Para
que essa altera��o conformacional ocorra, � necess�ria energia que prov�m, em
exclusivo, da hidr�lise de ATP.

4
Bioenerg�tica

ced�-la para formar compostos de menor n�vel energ�tico ou para ser utilizada, por

exemplo, na contrac��o muscular.

A grande fun��o dos 3 sistemas energ�ticos �, precisamente, formar ATP para a

contrac��o muscular, uma vez que o m�sculo esquel�tico � incapaz de utilizar
directamente a energia proveniente da degrada��o dos grandes compostos energ�ticos

provenientes da alimenta��o, como a glucose, os �cidos gordos (AG) ou os

amino�cidos. A raz�o pela qual isso � imposs�vel, tem a ver com o facto de s�
existir
um �nico tipo de enzima nas pontes transversas de miosina -a ATPase � que s�
hidrolisa ATP. Por isso todas as outras mol�culas energ�ticas t�m de ser
previamente
convertidas em ATP, de forma a essa energia poder ser utilizada na contrac��o
muscular.

No entanto, nem toda a energia libertada pela hidr�lise do ATP � utilizada na

contrac��o muscular. De facto, apenas uma pequena parte dessa energia � utilizada
no
deslize dos miofilamentos, uma vez que a maior parte se dissipa sob a forma de
calor.
Aproximadamente 60-70% da energia total produzida no corpo humano � libertada sob
a forma de calor. Mas este aparente desperd�cio energ�tico assume-se como
fundamental para que o ser humano se assuma como um organismo homeot�rmico, i.e.,
um ser vivo com temperatura constante, permitindo-lhe funcionar 24h por dia, dado
que

o funcionamento enzim�tico est�, em grande medida, dependente da temperatura

corporal. Com efeito, a maioria do ATP gasto no metabolismo humano visa manter
est�vel a temperatura corporal e n�o apenas assegurar energia para a contrac��o
muscular, que representa apenas uma das vertentes da utiliza��o desta mol�cula
energ�tica. Um exemplo do que afirmamos, pode facilmente ser constatado meramente
observando o aumento da temperatura corporal que ocorre num indiv�duo que realiza
exerc�cio e que resulta do facto dessa tarefa implicar uma maior degrada��o de
ATP,
logo uma inevit�vel forma��o acrescida de calor, conduzindo � activa��o dos
mecanismos homeot�rmicos de regula��o localizados no hipot�lamo.
No entanto, convir� referir que apesar da extrema import�ncia do ATP nos processos
de
transfer�ncia de energia, este composto n�o � o dep�sito mais abundante de
liga��es
fosfato de alta energia na fibra muscular. Com efeito, a CP que tamb�m apresenta
este
tipo de liga��es, encontra-se em concentra��o 4-5 vezes superior, sendo mesmo

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Bioenerg�tica

poss�vel aumentar as suas concentra��es musculares atrav�s de suplementa��o

ergog�nica6 (de creatina) em 10-40%. As concentra��es musculares de ATP e CP no
m�sculo esquel�tico de um sedent�rio s�o de 6 e 28mmol/Kg m�sculo,
respectivamente.
Adicionalmente, as liga��es de alta energia da CP libertam consideravelmente mais
energia comparativamente �s do ATP, cerca de 13 versus 11kcal/mole7 no m�sculo
activo, respectivamente.

A CP n�o pode actuar da mesma maneira que o ATP como elemento de liga��o na
transfer�ncia de energia dos alimentos para os sistemas funcionais da c�lula, mas
este
composto pode transferir energia em permuta com o ATP. Quando quantidades extras
de ATP est�o dispon�veis na c�lula, muita da sua energia � utilizada para
sintetizar CP
formando, dessa maneira, um reservat�rio de energia. Deste modo, quando o ATP
come�a a ser gasto na contrac��o muscular, a energia da CP � transferida
rapidamente
de volta ao ATP (ress�ntese do ATP) e deste para os sistemas funcionais da c�lula.
Esta
rela��o revers�vel entre o ATP e a CP pode ser assim representada:

CP + ADP + Pi

ATP + C + Pi

CK

� importante referir que o maior n�vel energ�tico da liga��o fosfato de alta

energia da
CP, faz com que a reac��o entre a CP e o ATP atinja um estado de equil�brio, muito

mais a favor do ATP. Portanto, a m�nima utiliza��o de ATP pelo fibra muscular
utiliza
a energia da CP para sintetizar imediatamente mais ATP. Este efeito mant�m a
concentra��o do ATP a um n�vel quase constante enquanto existir CP dispon�vel. Por

isso podemos designar o sistema ATP-CP como um sistema tamp�o8 de ATP. De facto,
� facilmente compreens�vel a import�ncia de manter constante a concentra��o de
ATP,
uma vez que a velocidade da maioria das reac��es no organismo est�o dependentes
dos
n�veis deste composto. Particularmente no caso da actividade f�sica, a contrac��o
muscular est� totalmente dependente da const�ncia das concentra��es intracelulares
de
ATP, porque esta � a �nica mol�cula que pode ser utilizada para produzir o deslize
dos
miofilamentos contr�cteis.

6 Subst�ncia suscept�vel de potenciar a performance e que n�o � considerada

dopante.

7 A energia nos sistemas biol�gicos mede-se em kcal. Por defini��o 1kcal equivale
� quantidade de energia calor�fica necess�ria
para elevar em 1�C a temperatura de 1kg de �gua a 15�C.

8 Considera-se um tamp�o a mistura de um �cido com a sua base conjugada (sal) �

ex: H2CO3/HCO3-ou H2PO4-/HPO42-- que
quando presente numa solu��o reduz quaisquer altera��es de pH que poderiam ocorrer
na solu��o quando se adiciona a ela �cido ou
alc�li

6
Bioenerg�tica

Durante os primeiros segundos de uma actividade muscular intensa (ex: sprint),

verifica-se que o ATP se mant�m a um n�vel relativamente constante, enquanto as
concentra��es de CP declinam de forma sustentada � medida que este �ltimo composto

se degrada rapidamente para ressintetizar o ATP gasto. Quando finalmente a

exaust�o
ocorre, os n�veis de ambos os substratos s�o bastante baixos, sendo ent�o
incapazes de
fornecer energia que permitam assegurar posteriores contrac��es e relaxamentos das

fibras esquel�ticas activas. Deste modo, a capacidade do ser humano em manter os

n�veis de ATP durante o exerc�cio de alta intensidade � custa da energia obtida da
CP �
limitada no tempo. Segundo v�rios autores, as reservas de ATP e CP podem apenas
sustentar as necessidades energ�ticas musculares durante sprints de intensidade
m�xima
at� 15s. No entanto, dados mais recentes sugerem que a import�ncia do sistema
al�ctico9 se situa para al�m dos 15s, tendo sido sugerido que continua a ser o
principal
sistema energ�tico mesmo para esfor�os m�ximos com uma dura��o at� 30s.

Convir� ainda referir que, em situa��es de forte deplec��o energ�tica, o ATP

muscular
pode ainda ser ressintetizado, exclusivamente a partir de mol�culas de ADP,
atrav�s de
uma reac��o catalisada pela enzima mioquinase (MK). No entanto, na maioria das
reac��es energ�ticas celulares ocorre apenas a hidr�lise do �ltimo fosfato do ATP,

sendo bastante mais raras as situa��es em que ocorra a quebra do segundo fosfato.

MK

ADP + ADP

ATP + AMP

9 Al�ctico significa que n�o produz �cido l�ctico.

7
Bioenerg�tica

Glic�lise (Sistema Anaer�bio L�ctico)

Os esfor�os de intensidade elevada com uma dura��o entre 30s e 1min � por ex:
disciplinas de resist�ncia de velocidade, tais como uma corrida de 400m, ou uma
prova
de nado de 100m livres - apelam a um sistema energ�tico claramente distinto,
caracterizado por uma grande produ��o e acumula��o de �cido l�ctico. Por este
motivo,
as modalidades que envolvem este tipo de esfor�os s�o habitualmente apelidados de
l�cticas, dado que a produ��o de energia no m�sculo resulta do desdobramento
r�pido
dos hidratos de carbono (HC) armazenados, sob a forma de glicog�nio10, em �cido
l�ctico, um processo anaer�bio que decorre no citosol11 das fibras esquel�ticas e
que se
designa por glic�lise. Este processo, consideravelmente mais complexo do que o
relativo ao primeiro sistema energ�tico, requer um conjunto de 12 reac��es
enzim�ticas
para degradar o glicog�nio a �cido l�ctico. Deste modo, � poss�vel converter
rapidamente uma mol�cula de glucose em 2 de �cido l�ctico, formando paralelamente
2
ATP, sem necessidade de utilizar O2.

Este sistema energ�tico permite formar rapidamente uma mol�cula de ATP por cada
mol�cula de �cido l�ctico, ou seja, estes compostos s�o produzidos numa rela��o de
1:1.
Por este motivo, um corredor de 400m deve procurar desenvolver o mais poss�vel no
processo de treino tanto a capacidade para formar �cido l�ctico, como a de correr
a
velocidades elevadas tolerando acidoses musculares extremas, uma vez que o pH12
muscular pode descer de 7.1 para 6.5 no final de um sprint prolongado. De facto,
as
maiores concentra��es sangu�neas de lactato observadas em atletas de elite, tem
sido
precisamente descritas em especialistas de 400-800m, que atingem frequentemente
lactatemias13 na ordem das 22-23mmol/l. A raz�o porque estes atletas procuram
aumentar a sua pot�ncia l�ctica est� relacionada com a maior produ��o de energia
da�
resultante, uma vez que quanto mais �cido l�ctico formarem, naturalmente, maior
forma��o de ATP conseguem assegurar por esta via. Assim, a produ��o de �cido

10 Os HC provenientes da alimenta��o s�o convertidos em glucose e armazenados nos

v�rios tecidos sob a forma de glicog�nio.
Existem dois grandes resevat�rios de glicog�nio, um no f�gado e outro no m�sculo
esquel�tico. O f�gado representa o maior
reservat�rio, em termos relativos, e o m�sculo o maior reservat�rio, em termos
absolutos.

11 Citoplasma e restantes organelos celulares, com a excep��o das mitoc�ndrias e

os componentes do ret�culo endoplasm�tico.

12 pH = -log[H+] Em termos laboratoriais uma solu��o considera-se neutra quando

apresenta um pH=7.0, alcalina quando o valor �
superior e �cida no caso de ser inferior. O pH habitual do sangue � de 7.4 e no
interior do m�sculo em repouso de 7.1
13 Lactatemia � a concentra��o sangu�nea de lactato. O �cido l�ctico formado
durante o exerc�cio de alta intensidade tende a
dissociar-se rapidamente, libertando H+ e o i�o lactato que, posteriormente, se
liga a cati�es como o s�dio ou o pot�ssio, formando

8
Bioenerg�tica

l�ctico acaba por ser um mal menor e inevit�vel quando se recorre a este sistema
energ�tico, raz�o pela qual procuram desenvolver paralelamente no treino aquilo
que,
habitualmente, se designa por �toler�ncia l�ctica�.

A glic�lise �, por defini��o, a degrada��o anaer�bia (decorre no citosol) da

mol�cula de
glucose at� �cido pir�vico ou �cido l�ctico e � um processo muito activo no
m�sculo
esquel�tico, raz�o pela qual � frequentemente designado por tecido glicol�tico. Em

particular, os m�sculos dos velocistas apresentam uma grande actividade

glicol�tica,
pelo facto de possuirem uma elevada percentagem de fibras tipo II (fibras de
contrac��o
r�pida) com elevadas concentra��es deste tipo de enzimas. Com efeito, a glic�lise
� a
principal fonte energ�tica nas fibras tipo II durante o exerc�cio intenso. A
t�tulo de
exemplo, durante uma corrida de 400m cerca de 40% da energia produzida �
resultante
da glic�lise. No entanto, as quantidades significativas de �cido l�ctico que se
v�o
acumulando no m�sculo durante este tipo de exerc�cio, provocam uma acidose intensa

(liberta��o de H+) que conduz a uma fadiga14 progressiva (fig.1). Este �ltimo
fen�meno
resulta de altera��es do ambiente fisico-qu�mico dentro da fibra, nomeadamente da
diminui��o do pH, o que acaba por bloquear progressivamente os pr�prios processos
de
forma��o de ATP na fibra esquel�tica.

Glicog�nio
1 Glucose
2 �cido Pir�vico 2 �cido L�ctico
Fadiga muscular
6O2
2 ATP
34-36 ATP
LDH
6CO2+6H2O
Figura 1. Quantidade de ATP formado a partir de uma �nica mol�cula de glucose,
tanto em condi��es anaer�bias (no citosol, via glic�lise: 2 ATP), como em
condi��es aer�bias (na mitoc�ndria, via oxida��o: 34-36 ATP).

Na glic�lise cada mol�cula de glucose forma anaerobicamente 2 mol�culas de �cido

l�ctico e apenas 2 ATP. Apesar de este processo parecer, aparentemente, pouco

sais do respectivo �cido (lactato de s�dio ou lactato de pot�ssio). Por este

motivo, o que habitualmente doseamos no sangue � lactato
e n�o �cido l�ctico.

14 A fadiga � um processo multifactorial que envolve quest�es relacionadas com a

deplec��o dos sistemas energ�ticos, a
acumula��o de produtos do catabolismo, o atingimento do sistema nervoso e a
fal�ncia do mecanismo contr�ctil de fibra

9
Bioenerg�tica

eficiente (a degrada��o total - aer�bia e anaer�bia - da mol�cula de glucose

produz 36 a
38 ATP), � na realidade extremamente eficaz porque o m�sculo tem uma enorme
capacidade de degradar glucose rapidamente e de produzir grandes quantidades de
ATP
durante curtos per�odos de tempo. Claro que este processo conduz, inevitavelmente,
�
forma��o e acumula��o de �cido l�ctico.

esquel�tica. Em termos simples, pode definir-se fadiga como a incapacidade

funcional de manter uma determinada intensidade de
exerc�cio.

10
Bioenerg�tica

Oxida��o (Sistema Aer�bio)

V�rios autores consideram que, do ponto de vista energ�tico, os esfor�os cont�nuos

(c�clicos) situados entre 1 e 2min s�o assegurados, de forma semelhante, pelos

sistemas
anaer�bio (fosfag�nios e glic�lise) e aer�bio, o que significa que cerca de metade
do
ATP ser� produzido fora da mitoc�ndria e o restante no seu interior.

No entanto, nos esfor�os de dura��o superior a 2min, a produ��o de ATP � j�

maioritariamente assegurada pela mitoc�ndria, pelo que esses esfor�os s�o
apelidados de
oxidativos ou, simplesmente, aer�bios. Com efeito, a produ��o de energia aer�bia
na
c�lula muscular � assegurada pela oxida��o mitocondrial dos HC (glucose) e dos
l�pidos
(AG), sendo pouco significativo o contributo energ�tico proveniente da oxida��o
das
prote�nas (amino�cidos).

Deste modo, as actividades f�sicas com uma dura��o superior a 2min dependem,
absolutamente, da presen�a e utiliza��o do oxig�nio no m�sculo activo.
Adicionalmente,
tamb�m a recupera��o ap�s exerc�cio fatigante �, essencialmente, um processo
aer�bio,
uma vez que sensivelmente _ do �cido l�ctico produzido durante o exerc�cio de alta

intensidade � removido por oxida��o, enquanto os restantes 25% sofrem

gluconeog�nese15, voltando a formar glucose.

Como j� foi referido, no interior da fibra muscular esquel�tica existem organelos

especializados designados por mitoc�ndrias que s�o respons�veis pelo catabolismo
aer�bio dos principais compostos provenientes da alimenta��o, pelo consumo de
oxig�nio na fibra e pela homeostasia das concentra��es celulares de ATP-CP. O
termo
oxida��o refere-se � forma��o de ATP na mitoc�ndria na presen�a de oxig�nio, i.e.,
�
forma��o de energia aer�bia. Energia aer�bia significa a energia (ATP) derivada
dos
alimentos atrav�s do metabolismo oxidativo. Contrariamente � glic�lise, que
utiliza
exclusivamente HC, os mecanismos celulares oxidativos que decorrem na mitoc�ndria
permitem a continua��o do catabolismo dos HC (a partir do piruvato), bem como dos
AG (l�pidos) e dos amino�cidos (prote�nas). Apesar de j� ter sido referido no
ponto
anterior, gostar�amos de voltar a recordar que dos 3 grandes grupos de compostos

15 Gluconeog�nese � a forma��o de glucose a partir de precursores n�o gluc�dicos,

i.e., compostos que n�o s�o HC, tal como o
lactato, o piruvato, os amino�cidos e o glicerol. Este processo ocorre n�o apenas
no f�gado e rim, mas tamb�m no m�sculo
esquel�tico, embora neste �ltimo caso o mecanismo ainda n�o esteja completamente
esclarecido.
11
Bioenerg�tica

energ�ticos provenientes da alimenta��o, apenas os HC podem ser utilizados para

produzir rapidamente energia sem recorrerem � utiliza��o de oxig�nio (glic�lise),
o que
ali�s acontece durante as actividades de intensidade m�xima com uma dura��o entre
30s
e 1min.

A grande maioria das actividades do dia a dia s�o suportadas, na totalidade, pelo
metabolismo aer�bio, sendo a oxida��o mitocondrial dos �cidos gordos livres (AGL)
a
que assegura a maior parte do disp�ndio energ�tico muscular nas rotinas habituais.
De
facto, apesar de em repouso a produ��o energ�tica ser assegurada em 40% pelos HC e

em 60% pelos l�pidos (fig.4), os gastos de glucose resultam, quase exclusivamente,

do
seu consumo pelo tecido nervoso. Efectivamente, em repouso o c�rebro � o grande
consumidor de HC do organismo, uma vez que � um tecido glucose-dependente,
consumindo cerca de 5g de glucose por hora. Deste modo, nesta situa��o s�o os AGL
a
assegurarem a quase totalidade das necessidades energ�ticas musculares. Com
efeito,
um indiv�duo sedent�rio pode passar v�rios dias sem ter necessidade de recorrer �
glic�lise muscular, a n�o ser, por exemplo, quando tem de correr mais de 30s para
apanhar o autocarro para o emprego. Assim, as exig�ncias do ponto de vista
energ�tico
para actividades como dormir, caminhar ou, pura e simplesmente, estar sentado em
frente a um computador, recorrem exclusivamente � produ��o energia aer�bica e mais

especificamente ao catabolismo mitocondrial lip�dico (�-oxida��o16 dos AG).

Portanto,
a maioria das nossas actividades rotineiras dependem da produ��o de ATP na
mitoc�ndria na presen�a de oxig�nio e n�o do metabolismo anaer�bio. O recurso mais

acentuado aos fosfag�nios e � glic�lise implica outro tipo de actividades mais

intensas.

O impacto ben�fico do exerc�cio aer�bio sobre a sa�de do indiv�duo, tem sido

referido
em in�meros trabalhos de investiga��o conduzidos ao longo das �ltimas d�cadas. Com

efeito, muitos dos trabalhos que procuraram estudar as inter-rela��es entre a

actividade
f�sica e a sa�de, demonstraram claramente que o exerc�cio regular de cariz aer�bio
�
suscept�vel de diminuir a taxa de mortalidade em sujeitos activos. De facto, os
estudos
epidemiol�gicos17 permitiram concluir que um indiv�duo que fa�a actividade f�sica
regular, apresenta metade da taxa de mortalidade de um sedent�rio. Em grande
medida
devido �s conclus�es deste tipo de estudos, a inactividade f�sica encontra-se,

16 A beta-oxida��o constitui uma das fases do catabolismo dos AG e decorre na

matriz mitocondrial, conduzindo � forma��o de
componentes reduzidos (NADH e FADH2) e de acetil-CoA.
12
Bioenerg�tica

actualmente, � cabe�a da lista dos principais factores de risco cardiovasculares.

Foi
tamb�m com base nestas investiga��es, que o American College of Sports Medicine
(ACSM) elaborou um conjunto de propostas18 para o desenvolvimento e manuten��o do
fitness cardio-respirat�rio e da composi��o corporal em adultos saud�veis, que
inclui
entre 3-5 sess�es semanais de actividade f�sica r�tmica e aer�bia19 em que sejam
recrutadas, de forma cont�nua, grandes grupos musculares. J� em rela��o �
composi��o
corporal, se um dos seus objectivos for, por exemplo, perder peso mobilizando as
suas
reservas de triglicer�deos (TG)20 armazenadas no tecido adiposo, os dados da
investiga��o sugerem como preferencial a utiliza��o de exerc�cios prolongados de
intensidade baixa ou moderada. Com efeito, a taxa m�xima de oxida��o dos AGL
plasm�ticos � atingida com exerc�cios aer�bios (como correr, pedalar ou remar)
realizados a uma intensidade correspondente a cerca de 40%VO2max e realizados
durante o maior tempo poss�vel (>30min).

Assim, procure n�o se sentir muito fatigado durante a actividade f�sica que
escolheu,
tanto a n�vel muscular como do ponto de vista card�aco e respirat�rio. Fadiga
muscular
extrema (m�sculos �pesados�) indica, normalmente, grande acumula��o de �cido
l�ctico, o que significa que o exerc�cio j� n�o est� a ter um direccionamento
aer�bio. Do
mesmo modo, uma frequ�ncia respirat�ria e card�aca muito elevadas est�o
normalmente
associadas ao exerc�cio de caracter�sticas acentuadamente anaer�bias. Portanto, se
o seu
objectivo priorit�rio � diminuir a sua percentagem de massa gorda, n�o se esque�a
de
que o exerc�cio moderado e prolongado constitui a melhor forma de atingir esse
objectivo, isto, evidentemente, para al�m de in�meros outros benef�cios que lhe
trar�
tanto a n�vel cardiovascular como psicol�gico. Assim, seleccione cuidadosamente a
actividade que vai praticar (quadro 1) e tenha sempre presente que a dura��o da
actividade que escolher � um factor preponderante, uma vez que quanto mais tempo
estiver activo maior ser� o gasto cal�rico final.

Actividade Homens Mulheres

(kcal/min) (kcal/min)
Nado crawl a 4.8 km/h 20.0 15.7

17 Investiga��es conduzidas com amostras alargadas, que incluem milhares de

sujeitos.

18 Publicadas na Med. Sci. Sports Exerc. 30(6):975-991,1998.

19 Ex: andar-marchar, corrida-jogging, pedalar-ciclismo, esqui de fundo, dan�a

aer�bica, outras actividades aer�bias de academia,
saltar � corda, remar, subir escadas, nadar, patinar e desportos colectivos de
endurance (futebol, etc.)

20 Os AG provenientes da alimenta��o s�o recombinados em grupos de 3 com o

glicerol formando TG, que s�o armazenados sob
esta forma no tecido adiposo (o maior reservat�rio), no sangue (lipoprote�nas
plasm�ticas) e no m�sculo esquel�tico (TG
intramusculares).

13
Bioenerg�tica

Corrida a 16 km/h 18.2 14.3

Corrida a 12 km/h 14.0 11.0
Luta livre 13.1 10.3
Andebol 11.0 8.6
Basquetebol 8.6 6.8
Halterofilismo 8.2 6.4
Ciclismo a 16 km/h 7.5 5.9
T�nis 7.1 5.5
Marchas a 5.6 km/h 5.0 3.9
Ciclismo a 11.2 km/h 5.0 3.9
Permanecer em p� 1.8 1.4
Permanecer sentado 1.7 1.3
Dormir 1.2 0.9

Quadro 1. Disp�ndio energ�tico (kcal/min) durante v�rios tipos de actividade

f�sica, tanto de cariz
aer�bio como anaer�bio. Os valores apresentados reportam-se a um homem de 70kg e a
uma mulher de
55kg. Estes valores podem variar em fun��o das diferen�as inter-individuais
(Wilmore e Costill 1999)

14
Bioenerg�tica

Funcionamento integrado dos sistemas energ�ticos

Um aspecto fulcral na bioenerg�tica, � a compreens�o do funcionamento integrado

dos 3 sistemas em termos de participa��o energ�tica nos v�rios tipos de actividade

f�sica. Efectivamente, a ac��o destes sistemas ocorre sempre simultaneamente,

embora
exista a preponder�ncia de um determinado sistema relativamente aos outros,
dependendo de factores como a intensidade e a dura��o do esfor�o, a quantidade das

reservas dispon�veis em cada sistema, as propor��es entre os v�rios tipos de

fibras e a
presen�a de enzimas espec�ficas. A t�tulo meramente ilustrativo, gostar�amos de
referir
que, por exemplo, numa corrida de 100m planos, sensivelmente 80% do ATP produzido
vem da degrada��o da CP, 15% da glic�lise e 5% da oxida��o (fig.2). J� numa
corrida
de 800m a produ��o de energia � assegurada em partes sensivelmente iguais pelos
sistemas aer�bio e anaer�bios, enquanto numa corrida de 1500m a participa��o
aer�bia
sobe para cerca de 67% relativamente � anaer�bia (23% da glic�lise e 10% dos
fosfag�nios).

0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
contributo energ�tico (%)
aer�bio
l�ctico
al�ctico
100m 200m 800m 1500m400m
1030507090110130150170190210230

tempo (s)

Figura 2. Contributo energ�tico (%) dos v�rios sistemas em fun��o do tempo de

esfor�o (s). Na figura �
claramente vis�vel que os fosfag�nios representam o principal sistema energ�tico
para esfor�os de
intensidade m�xima at� 30s. J� a glic�lise assume o papel preponderante nos
esfor�os m�ximos entre 30s
e 1min, produzindo cerca de 40% da energia total dispendida. A oxida��o passa a
assegurar mais de 50%
do disp�ndio energ�tico quando os esfor�os t�m uma dura��o superior a 2min. As
linhas tracejadas
verticais ilustram o contributo individual de cada sistema relativamente a algumas
provas de corrida.
Mas, independentemente, do contributo energ�tico de cada sistema poder variar em

fun��o do tempo de competi��o, a ideia a reter � a de que todos os sistemas

energ�ticos

participam sempre integradamente e nunca de forma isolada. Um exemplo do que

15
Bioenerg�tica

afirmamos, � a constata��o de que mesmo numa prova de velocidade pura, como � o

caso dos 100m planos, cerca de 5% do ATP � produzido mitocondrialmente.

Um outro aspecto fundamental, � a compreens�o de que os v�rios sistemas apresentam

pot�ncias energ�ticas distintas (quadro 2), i.e., capacidades diferenciadas para

formar
ATP por unidade de tempo (kcal/min). Com efeito, o primeiro sistema apresenta mais

do dobro da pot�ncia da glic�lise e quase quatro vezes a pot�ncia da oxida��o,

raz�o
pela qual � o preferencialmente utilizado nos esfor�os de intensidade m�xima e de
curta
dura��o.

Fosfag�nios
Pot�ncia
(kcal/min)
36
Capacidade
(kcal dispon�veis)
11
Factor limitativo
R�pido esgotamento reservas
Glic�lise 16 15 Acidose induzida pelo �cido l�ctico
Oxida��o 10 167280 Capacidade de transporte e utiliza��o O2

Quadro 2. Compara��o dos sistemas energ�ticos em termos de pot�ncia, de capacidade

e do principal
factor limitativo. O sistema dos fosfag�nios apesar de ser o mais potente � o de
menor capacidade,
enquanto se verifica exactamente o oposto relativamente � oxida��o (Brooks et al.
2000).

J� quando nos referimos � capacidade de cada sistema (kcal dispon�veis), temos de

ter
em considera��o as reservas energ�ticas que cada sistema disponibiliza. Deste
modo,
apesar do primeiro sistema ser claramente o mais potente (36kcal/min), i.e., o que
mais
rapidamente permite ressintetizar ATP, � tamb�m, simultaneamente, o de menor
capacidade (11kcal), uma vez que as reservas de CP s�o extremamente limitadas
(28mmol/Kg m�sculo). Comparativamente com o terceiro sistema, verifica-se
exactamente o oposto, dado que apesar de ser o menos potente (10kcal/min), � o que

claramente apresenta maior capacidade (167280kcal), em grande medida devido �s

enormes reservas de triglicer�deos existentes no tecido adiposo (141000kcal), que
constituem um substrato energ�tico quase inesgot�vel para a oxida��o mitocondrial
(quadro 3). No entanto, embora as mitoc�ndrias sejam, indiscutivelmente, em termos

absolutos, o principal local de forma��o de energia na c�lula, estes organelos n�o

conseguem dar resposta �s necessidades energ�ticas musculares durante os esfor�os

de
intensidade m�xima com uma dura��o at� 1min, precisamente devido � sua baixa
pot�ncia em termos forma��o de ATP.

Reservas Energia dispon�vel (kcal)

Glicog�nio muscular 2 000
Glicog�nio hep�tico 280

16
Bioenerg�tica
TG tecido adiposo 141 000
Prote�nas corporais 24 000

Quadro 3. Estimativa da energia total dispon�vel (kcal) nos principais

reservat�rios do
organismo. Em termos globais, as reservas de l�pidos superam em mais de 60 vezes
as reservas de
glicog�nio e em cerca de 6 vezes as de prote�nas (Brooks et al. 2000).

Assim, cada sistema apresenta uma s�rie de condicionalismos espec�ficos que

limitam

o seu papel enquanto fonte energ�tica, circunscrevendo-o a determinados tipos de

actividade f�sica para os quais surgem como os mais adequados. Nesta perspectiva,
o
primeiro sistema � claramente limitado pelas escassas reservas musculares de CP, o
que
acaba por delimitar o seu papel aos esfor�os m�ximos at� 30s. Durante um sprint
prolongado at� � exaust�o, as concentra��es de ATP mant�m-se relativamente
est�veis
at� aos 10s (quebra de apenas 15-20% nos 2s iniciais), momento a partir do qual
quebram acentuadamente, sensivelmente quando a deplec��o da CP atinge 75-85% dos
valores de repouso. No entanto, conv�m referir que, mesmo em condi��es extremas de

exerc�cio, nunca se verifica uma deplec��o total do ATP, isto apesar de j� terem
sido
descritas diminui��es de 30-40% nas suas concentra��es musculares. J�, em
contraste, �
poss�vel verificar-se uma deplec��o quase completa das reservas de CP no final de
um
sprint.
O segundo sistema apresenta como principal factor limitativo a acidose celular que

resulta da produ��o e r�pida dissocia��o do �cido l�ctico, um produto secund�rio

inevit�vel da actividade da pr�pria glic�lise. Com efeito, este � um dos �cidos
mais
fortes produzido no nosso organismo e, como se dissocia rapidamente, liberta uma
grande quantidade de hidrogeni�es (H+) que induzem fadiga, principalmente pelo
facto
de inibirem a PFK21 (fosfrutoquinase), a principal enzima alost�rica no controlo
da
glic�lise. No entanto, os efeitos da diminui��o do pH s�o m�ltiplos e n�o se
limitam
apenas ao bloqueio da glic�lise, interferindo igualmente com a contrac��o muscular

(deslocando o Ca2+ da troponina C), estimulando os receptores de dor, promovendo

n�usea e desorienta��o, diminuindo a afinidade do O2 pela hemoglobina e tamb�m a
taxa de lip�lise adiposa. Felizmente que tanto as c�lulas como os flu�dos
corporais,
possuem tamp�es, como o bicarbonato (HCO3-) ou as prote�nas celulares, que
minimizam os efeitos do H+. Sem estas subst�ncias tamp�o, a liberta��o e
acumula��o
de hidrogeni�es baixaria o pH para cerca de 1.5, matando as c�lulas. Deste modo,
por

17
Bioenerg�tica

causa da capacidade de tamponamento do organismo, a concentra��o de H+ permanece

baixa, mesmo durante o exerc�cio de alta intensidade, embora se verifique uma
queda
do pH desde o valor de repouso de 7.1, at� ao valor de exaust�o situado entre 6.4-
6.6. A
maior parte dos investigadores tem uma opini�o concordante quanto ao facto da
diminui��o do pH muscular, que se verifica durante o exerc�cio de curta dura��o e
de
intensidade m�xima, ser o principal limitador da performance e a principal causa
de
fadiga neste tipo de esfor�os. No entanto, ap�s um sprint prolongado at� �
exaust�o, o
restabelecimento total do pH muscular de volta aos valores de repouso requer
apenas
30-35min de recupera��o, sensivelmente o mesmo tempo que leva � lactatemia a
voltar
aos n�veis de pr�-exerc�cio.

Quanto ao sistema oxidativo, os seus principais factores limitativos s�o, por um

lado, a
capacidade de transporte de O2 para os m�sculos activos (factores centrais) e, por
outro,
a extrac��o de O2 que ocorre nesse tecido (factores perif�ricos). Com efeito, a
possibilidade humana de desenvolver esfor�os prolongados est� directamente
relacionada com a capacidade do metabolismo oxidativo, habitualmente expressa pelo

consumo m�ximo de oxig�nio (VO2max), par�metro que corresponde � m�xima taxa a

que o oxig�nio pode ser captado e utilizado durante um exerc�cio de grande

intensidade
que se prolongue, mais ou menos, no tempo. O caminho que o oxig�nio percorre desde

o ar atmosf�rico at� � mitoc�ndria � constitu�do por uma s�rie de patamares, cada

um
dos quais pode representar um potencial factor condicionante do fluxo de oxig�nio.

Assim, a taxa de oxida��o muscular pode ser limitada tanto por factores centrais
(capacidade de difus�o pulmonar ao O2, d�bito card�aco m�ximo22 e capacidade
sangu�nea de transporte do O2) como perif�ricos (relacionados com caracter�sticas
espec�ficas do m�sculo esquel�tico). O factor determinante a n�vel central �, sem
d�vida, o volume sist�lico23 que, em atletas muito bem treinados, pode chegar a
atingir
o dobro do valor apresentado por sedent�rios. As melhorias induzidas pelo treino
no
volume sist�lico situam-se nos 15-20% e est�o directamente relacionadas com a
capacidade do cora��o em ceder O2 aos tecidos. V�rios estudos longitudinais
21 A PFK � inibida quando o pH intracelular desce abaixo de 6.9, dimuindo a taxa
da glic�lise e a produ��o de ATP. A um pH de

6.4 a influ�ncia do H+ bloqueia totalmente a glicogen�lise, provocando a r�pida

diminui��o das concentra��es de ATP e conduzindo
� exaust�o.
22 O d�bito card�aco � a quantidade de sangue bombeada pelo cora��o por minuto (em
l/min). Q=FCxVS
23 Volume sist�lico � a quantidade de sangue bombeada pelo cora��o durante uma
sistole. Num sedent�rio o valor de repouso situase
nos 80-90ml, podendo subir at� cerca de 110ml durante o exerc�cio intenso. Num
atleta de elite o valor m�ximo pode chegar a
atingir os 200ml.

18
Bioenerg�tica

evidenciaram que o aumento no VO2max induzido pelo treino resulta, primeiramente,

do aumento do d�bito card�aco (Q) e s� depois das melhorias operadas na diferen�a
art�rio-venosa. A n�vel perif�rico, s�o tamb�m v�rios os factores que influenciam
a taxa
de metabolismo oxidativo muscular, nomeadamente: (1) a composi��o muscular - o
indiv�duo com elevada percentagem de fibras do tipo I apresenta uma superior
potencia��o do metabolismo oxidativo; (2) o perfil enzim�tico muscular - o aumento
do
potencial oxidativo intramuscular est� relacionado com o aumento da actividade de
enzimas chave do ciclo de Krebs e da fosforila��o oxidativa; (3) o conte�do de
mioglobina24 - quanto maior a percentagem deste pigmento intracelular fixador do
oxig�nio maior � a quantidade de O2 em reserva; o perfil mitocondrial - o tamanho,
o
n�mero e a localiza��o das mitoc�ndrias interfere directamente na taxa do
metabolismo
oxidativo; (4) a densidade capilar � a taxa de oxida��o � condicionada pelo
aumento do
n�mero dos capilares musculares, o que permitir� aumentar o tempo de tr�nsito do
sangue, melhorando a efici�ncia das trocas energ�ticas; (5) a capacidade de
difus�o
perif�rica � que determina a quantidade de oxig�nio que � transportado desde a
rede
capilar at� � mitoc�ndria.

Como j� foi anteriormente referido, a energia utilizada para suprir as

necessidades do
organismo nos esfor�os prolongados (>2min), envolve a utiliza��o de O2 nas
mitoc�ndrias das c�lulas musculares. Nas disciplinas normalmente designadas de
resist�ncia (endurance), como as provas de meio-fundo e fundo, as fontes
energ�ticas
utilizadas s�o os HC, os l�pidos e os amino�cidos. A obten��o de mol�culas de ATP
a
partir destes compostos por oxida��o, embora seja um processo mais moroso, �
quantitativamente mais rent�vel em rela��o � sua obten��o de forma imediata
(anaer�bia). Comparativamente aos HC, a oxida��o dos l�pidos � altamente rent�vel
em
termos energ�ticos25, no entanto a sua mobiliza��o � lenta e implica um maior
consumo
relativo de O2. Por esta raz�o, durante os esfor�os aer�bios de intensidade mais
elevada,
em que a disponibilidade de O2 no m�sculo activo � limitada, o glicog�nio assume-
se
claramente como o principal substrato energ�tico, uma vez que apresenta processos
de

24 A mioglobina � uma prote�na muscular transportadora de O2, que se assemelha �

hemoglobina sangu�nea em fun��o, mas que
cont�m apenas um grupo heme como parte da mol�cula (em lugar dos 4 da hemoglobina)
e com um peso molecular de cerca de _ da
hemoglobina.

25 A combust�o completa de 1g de HC gera cerca de 4kcal, enquanto que a de 1g de

l�pidos gera 9kcal.

19
Bioenerg�tica

activa��o mais r�pidos26 e um menor consumo relativo de O2, o que permite

assegurar
uma maior produ��o de ATP por unidade de tempo em fun��o do O2 dispon�vel nos
tecidos activos27. Um dos factores que contribui para a mobiliza��o mais r�pida
dos
HC, � o que resulta do facto do in�cio da sua degrada��o at� piruvato (glic�lise)
ser
anaer�bia, decorrendo fora da mitoc�ndria, o que implica um n�mero inferior de
reac��es. O catabolismo das prote�nas e amino�cidos desempenha apenas um papel
secund�rio nos esfor�os aer�bios, podendo assegurar um m�ximo de 5-10% do
disp�ndio energ�tico total durante o exerc�cio prolongado.

No entanto, se durante o exerc�cio mais intenso o glicog�nio � o substrato

energ�tico
preferencial, tal j� n�o se verifica em repouso, uma vez que nesta situa��o j� n�o
existe
uma disponibilidade limitada de O2, o que torna claramente vantajoso utilizar AG
em
vez de glucose. Esta �, ali�s, a raz�o porque temos reservas de l�pidos cerca de
70 vezes
superiores �s de HC, porque efectivamente 1g de l�pidos liberta mais do dobro da
energia comparativamente a 1g de HC.

O quadro 4 resume e sistematiza as principais caracter�sticas dos tr�s sistemas

energ�ticos, referindo para cada um, a dura��o do esfor�o, o tipo de actividades
em que
est�o maioritariamente envolvidos, indicando exemplos de eventos desportivos que
recorram preferencialmente a esse sistema, a localiza��o das enzimas
intervenientes,
bem como a velocidade de activa��o do processo, o substrato utilizado e a
depend�ncia
ou n�o do O2.

Caracter�sticas Fosfatos alta energia Glic�lise anaer. Sistema oxidativo

Tipo de actividade Pot�ncia Velocidade Endurance

Dura��o do esfor�o 0 � 30s 30s-1min >2min
Evento desportivo Sprints; corrida 400m; corridas 5-10km;

Lan�amentos; nado 100m livres maratona

Saltos
Localiza��o enzimas Citosol Citosol Citosol e mitoc�ndrias
Localiza��o substrato Citosol Citosol Citosol, sangue,

f�gado e tecido adiposo

Velocidade de activa��o Imediato R�pido Lento mas prolongado
do processo
Substrato utilizado ATP e CP Glucose; glicog�nio muscular e hep�tico

e glucose;

glicog�nio

l�pidos musculares, adiposos e sangu�neos;

amino�cidos musculares, hep�ticos e
sangu�neos

Presen�a de O2 N�o N�o Sim

Quadro 4. Principais caracter�sticas dos tr�s sistemas energ�ticos (Brooks et al.

2000).

26 A maior ou menor rapidez de activa��o dos sistemas energ�ticos prende-se com o

n�mero de reac��es que t�m que se desencadear at� �
obten��o de ATP.
27 A energia libertada pelos l�pidos � de 5.6ATP por cada mol�cula de O2,
comparativamente aos 6.3ATP/O2 libertados pelo HC.

20
Bioenerg�tica

Deste modo, durante os esfor�os sub-m�ximos de longa dura��o, o catabolismo

oxidativo dos HC � o principal fornecedor de energia, no entanto, como o m�sculo
tem
concentra��es reduzidas de glucose, a maioria do potencial energ�tico prov�m da
degrada��o do glicog�nio28. Contudo, sempre que se verifica uma deplec��o
acentuada
do glicog�nio muscular com a inevit�vel quebra no rendimento, o exerc�cio
subm�ximo
passa a ser prioritariamente assegurado pela mobiliza��o dos AGL (apenas a
baixas intensidades) e pelo glicog�nio hep�tico. Nesta perspectiva, os eventos de
endurance e a qualidade da performance s�o fortemente condicionados pela deplec��o

selectiva do glicog�nio nas fibras musculares activas.

O treino de longa dura��o aumenta a capacidade muscular de oxida��o do piruvato e

dos AGL, atrav�s do aumento da densidade mitocondrial29, do aumento da actividade
e
concentra��o das enzimas oxidativas, bem como da capilariza��o da musculatura
treinada. Este tipo de adapta��es musculares, conjuntamente com uma elevada
percentagem de fibras tipo I e os aumentos observados na concentra��o da LDH-H30
com este tipo de treino, permitem explicar a capacidade acrescida destes atletas
para
remover o lactato do organismo31. Adicionalmente, se considerarmos que v�rias
investiga��es sugerem que este tipo de treino pode ainda diminuir, de forma
acentuada,
a produ��o de lactato, por diminui��o da concentra��o de algumas enzimas
glicol�ticas
(ex: PFK e LDH-M), ent�o come�a a ser poss�vel entender como os maratonistas de
elite s�o capazes de correr mais de 2h a velocidades superiores a 20km/h e com
lactatemias pr�ximas dos valores de repouso (entre 2-3mmol/l). Este tipo de treino

parece igualmente aumentar o conte�do muscular de mioglobina32, facilitando o

transporte do oxig�nio da membrana celular at� �s mitoc�ndrias.

28 As reserves de glicog�nio, no f�gado e no m�sculo esquel�tico, est�o limitadas

a 2280kcal, o que representa, aproximadamente, a
energia necess�ria para correr cerca de 32km.

29 As mitoc�ndrias do m�sculo esquel�tico aumentam, tanto em tamanho como em

n�mero, com o treino aer�bio, providenciando
ao m�sculo um metabolismo oxidativo muito mais eficiente. Estudos em que
indiv�duos n�o treinados foram submetidas a treino
aer�bio (por ex: 5 unidades de treino semanal de 50min de corrida cont�nua)
durante per�odos entre 4-5 meses, evidenciaram
aumentos da densidade mitocondrial de 100-120%.

30 A LDH (lactato desidrogenase) � uma enzima glicol�tica que apresenta duas

frac��es distintas: a frac��o muscular (M) e a frac��o
card�aca (H). De ambas as frac��es, a LDH-H � a que apresenta uma menor afinidade
pelo piruvato, logo a que tem menor
actividade catal�tica.

31 A teoria do �shuttle do lactato� de George Brooks baseia-se na ideia de que o

lactato �, essencialmente, produzido nas fibras tipo
II (particularmente nas tipo IIb) e removido nas fibras tipo I da musculatura
activa. Recentemente este autor desenvolveu esta teoria,
acrescentando-lhe o conceito do �shuttle intracelular do lactato� que permite
explicar como ocorre essa remo��o nas fibras tipo I.
Este processo resulta do facto da mitoc�ndria ser capaz de captar e oxidar
directamente o lactato, devido � exist�ncia de LDH a
n�vel mitocondrial e � presen�a de transportadores espec�ficos nas membranas
mitocondriais, designados por transportadores de
monocarboxilato (MCT). Em suma, mais mitoc�ndrias significam uma maior capacidade
de remo��o do lactato no m�sculo activo.

32 A mioglobina armazena O2 e liberta-o para a mitoc�ndria quando este escasseia

durante a contrac��o muscular. Esta reserva de
O2 � utilizada durante a transi��o de repouso para exerc�cio, providenciando O2
para a mitoc�ndria no intervalo de tempo que

21
Bioenerg�tica

V�rias outras investiga��es centradas no exerc�cio prolongado permitiram concluir

que:

(1) durante o exerc�cio realizado at� 50%VO2max, os n�veis plasm�ticos de AGL

aumentam continuamente, indicando a sua mobiliza��o acrescida; (2) a intensidades
superiores a 65%VO2max, em que o lactato sangu�neo aumenta e o pH diminui, a
degrada��o lip�dica come�a a ser inibida; (3) o exerc�cio intenso (>85%VO2max) �
suportado predominantemente pelos HC, enquanto o exerc�cio de baixa intensidade
(25%VO2max) mobiliza, essencialmente, l�pidos (fig.3); (4) a cerca de 65%VO2max a
rela��o de utiliza��o dos l�pidos e dos HC equilibra-se. Este balan�o � explicado
por um
fen�meno designado de crossover e pode ser observado na fig.4.
decorre entre o in�cio do exerc�cio e a chegada do O2 � fibra em resultado do
aumento da actividade cardiovascular. O papel da
mioglobina durante o exerc�cio f�sico ainda n�o est� totalmente esclarecido, mas
est� comprovado que o treino de endurance pode
aumentar o conte�do de mioglobina no m�sculo entre 75-80%.

22
Bioenerg�tica

Glicog�nio muscular

Glucose plasm�tica
0
50
100
150
200
250
300
TG musculares AG plasm�ticos
kcal.kg-1.min
25% 65% 85% %VO2max

Figura 3. Contributo energ�tico dos l�pidos e HC durante o exerc�cio de

intensidade baixa, moderada e
elevada. Pode observar-se que a 25% e a 85%VO2max o consumo lip�dico total �
semelhante. A
intensidades elevadas o aumento da produ��o energ�tica � quase totalmente
assegurado pelo contributo
do glicog�nio muscular. A baixas intensidades de exerc�cio os �cidos gordos
plasm�ticos asseguram a
maioria do disp�ndio energ�tico.

% de participa��o % de participa��o
energ�tica dos lip�dos energ�tica dos HC

Repouso 20 40 60 80 100

Pot�ncia aer�bia (%)

Figura 4. O conceito de crossover pretende explicar o balan�o entre a utiliza��o

dos l�pidos e HC durante

o exerc�cio (Brooks et al. 2000). Assim, a intensidades de exerc�cio baixas e

moderadas, tanto os l�pidos
como os HC podem ser considerados como substratos energ�ticos principais. No
entanto, a partir dos 6065%
VO2max os HC tornam-se cada vez mais importantes relativamente aos l�pidos. Por
causa do
fen�meno de crossover, as reservas de glicog�nio constituem o principal substrato
utilizado na maioria
das actividades desportivas. Os l�pidos s�o utilizados preferencialmente durante a
fase de recupera��o. O
treino de dura��o promove o desvio do crossover para a direita, porque conduz ao
aumento do consumo
dos l�pidos, fen�meno que � conhecido como �efeito de poupan�a de glicog�nio�.
10
100
L�pidos
80
90
50
70
6020
50
40
30
60
0 40
Hidratos de carbono
Treino
23
Bioenerg�tica

Principais conclus�es da literatura acerca dos 3 sistemas energ�ticos

�
A taxa de degrada��o da CP atinge o seu m�ximo imediatamente ap�s o in�cio da
contrac��o
muscular e come�a a declinar ap�s apenas 1.3s. Por outro lado, a produ��o de ATP
na glic�lise
s� atinge a taxa m�xima ap�s 5s e pode ser mantida a esse n�vel durante v�rios
segundos

�
Os halterofilistas de classe mundial podem produzir, de forma quase instant�nea,
pot�ncias 1020
vezes superiores �s requeridas para atingir o VO2max
�
Tamb�m os sprinters podem atingir pot�ncias 3-5 vezes superiores �s requeridas
para atingir o
VO2max, no entanto revelam-se incapazes de manter pot�ncias t�o elevadas
�
A deplec��o total de ATP n�o ocorre mesmo em condi��es de exerc�cio extremas,
apesar de
terem sido descritas diminui��es do ATP muscular de 30-40%. Em contraste, �
poss�vel
verificar-se uma deplec��o quase completa das reservas de CP
�
A energia derivada das reservas de ATP e CP, considerada a componente al�ctica,
pode
contribuir com 20-30% da energia anaer�bia libertada durante o exerc�cio intenso
exaustivo com
2 a 3min de dura��o
�
O contributo energ�tico do sistema ATP-CP � m�ximo durante os primeiros 2s de
exerc�cio
m�ximo
�
Aproximadamente 75-85% do decl�neo da CP ocorre nos primeiros 10s. Ocorre muito
pouca
ress�ntese do ATP a partir da CP ap�s 20s de exerc�cio de intensidade m�xima
�
A produ��o de ATP na glic�lise s� atinge a taxa m�xima ap�s 5s e pode ser mantida
a esse n�vel
durante v�rios segundos. Durante o exerc�cio m�ximo, a taxa da glic�lise pode ser
incrementada
at� 100 vezes relativamente ao valor de repouso, embora esta taxa n�o possa ser
mantida
�
A diminui��o gradual do pH vai provocar uma diminui��o progressiva da actividade
das enzimas
glicol�ticas, particularmente da fosforilase e da PFK, resultando numa taxa
reduzida de ress�ntese
do ATP
�
A dura��o do exerc�cio de intensidade m�xima em que o contributo dos sistemas
energ�ticos
aer�bios e anaer�bios � semelhante parece situar-se entre 1 e 2min, mais
provavelmente em
torno dos 75s
�
A vis�o tradicional de que o sistema energ�tico aer�bio desempenha um papel
insignificante
durante o exerc�cio de alta intensidade precisa de uma reformula��o urgente
�
Com efeito os processos aer�bios contribuem de forma significativa para a produ��o
de energia
mesmo em esfor�os m�ximos t�o curtos como 30s
�
� actualmente evidente que os 3 sistemas energ�ticos contribuem para a produ��o de
energia
durante o sprinting, isto mesmo durante sprints curtos de 6s
�
Durante 10 sprints de 6s observou-se um decl�neo de 27% na pot�ncia (entre o 1� e
o 10� sprint).
No entanto, foi registado um decl�neo de 64% na utiliza��o de ATP anaer�bio devido
� inibi��o
quase completa da glic�lise at� ao 10� sprint
�
Deste modo, foi reconhecido que o metabolismo aer�bio pode dar um contributo
energ�tico
significativo mesmo durante os sprints
�
Durante o exerc�cio exaustivo (>90min) de intensidade moderada (55-75%VO2max)
ocorre um
decl�neo progressivo na energia derivada do glicog�nio muscular e um incremento na
oxida��o
dos AGL
�
Durante o exerc�cio moderado e intenso (55-85%VO2max) s�o oxidadas quantidades
semelhantes de AGL e TG musculares
�
Durante o exerc�cio de baixa intensidade (20-30%VO2max) os AGL correspondem �
totalidade
dos l�pidos oxidados
�
As taxas m�ximas de oxida��o dos AGL s�o obtidos a baixas intensidades de
exerc�cio (cerca de
40%VO2max)
24
Bioenerg�tica

�
Durante o exerc�cio intenso (85%VO2max) a oxida��o lip�dica total � semelhante �
que ocorre a
25%VO2max
�
A 85%VO2max a utiliza��o dos AGL tende a diminuir devido � diminui��o dos seus
n�veis
circulantes
�
Os processos de cataboliza��o l�p�dica s�o de activa��o lenta e funcionam a taxas
significativamente mais lentas do que os processos que controlam o catabolismo dos
HC
�
Durante o exerc�cio prolongado a capacidade para utilizar l�pidos como combust�vel
assume-se
como fundamental porque diminui significativamente o consumo de glicog�nio
(�efeito de
poupan�a do glicog�nio�)
�
Durante o exerc�cio intenso (>65%VO2max) os n�veis circulantes de AGL declinam,
limitando a
sua disponibilidade como fonte energ�tica.
�
Os l�pidos s�o uma fonte energ�tica fundamental durante o exerc�cio de intensidade
baixa e
moderada
�
Apesar dos AGL representarem apenas uma pequena parte da totalidade dos l�pidos
plasm�ticos,
o seu �turnover� (entrada e sa�da do sangue) � extremamente r�pido
�
Deste modo, a contribui��o dos AGL como substrato energ�tico, tanto em repouso
como em
exerc�cio, excede em muito a contribui��o dada pelos outros l�pidos, nomeadamente
os TG
�
A capta��o de AGL pelo m�sculo esquel�tico depende, em grande medida, da sua
concentra��o
no sangue arterial. Por esta raz�o, a taxa de lip�lise adiposa afecta directamente
a capta��o de
AGL pelo m�sculo.
�
Assim, quanto maior for o fluxo sangu�neo no m�sculo activo, tanto maior ser� o
transporte,
capta��o e utiliza��o de AGL pelo m�sculo durante o exerc�cio.
�
Deste modo, as melhorias a n�vel do Q e do fluxo sangu�neo induzidas pelo treino
de endurance
s�o um factor preponderante nas melhorias observadas relativamente � capacidade
para oxidar
l�pidos durante o exerc�cio
�
A capta��o de AGL no m�sculo activo � reduzida, mas o treino de endurance aumenta
a sua
capta��o e oxida��o, contribuindo assim para uma poupan�a significativa dos HC
�
Os TG intramusculares n�o s�o mobilizados durante a maior parte das actividades,
mas s�o,
provavelmente, recrutados depois da deplec��o do glicog�nio
�
Os TG intramusculares s�o mobilizados durante a fase recupera��o ap�s exerc�cio
exaustivo que
conduza � deplec��o do glicog�nio
�
V�rios investigadores chegaram � conclus�o que o m�sculo esquel�tico de um
indiv�duo n�o
treinado tem uma capacidade oxidativa superior relativamente ao O2 que pode ser
fornecido pela
circula��o. Ent�o porque porque raz�o ocorrem aumentos de cerca de 100% da massa
muscular
mitocondrial ap�s treino de endurance, enquanto o Q aumenta apenas 15-20%?
�
A resposta parece estar relacionada com o aumento da capacidade de utiliza��o de
AGL como
combust�vel pelo m�sculo, nomeadamente em resultado do aumento das concentra��es
de
carnitina e de CAT induzidas pelo aumento da massa mitocondrial
�
Os HC apresentam, comparativamente aos l�pidos, processos de activa��o mais
r�pidos, um
menor consumo relativo de O2, um catabolismo aer�bio/anaer�bio, uma maior produ��o
de ATP
por unidade de tempo
�
Durante o exerc�cio prolongado realizado a uma intensidade igual ou inferior a 50%
VO2max, os
n�veis sangu�neos de AGL aumentam continuamente, indicando a sua mobiliza��o
acrescida
�
A intensidades superiores a 65%VO2max, em que o lactato sangu�neo aumenta e o ph
diminui a
degrada��o lip�dica come�a a ser inibida
�
O exerc�cio intenso (>85%VO2max) � suportado energeticamente pelos HC de forma
predominante, enquanto o exerc�cio de baixa intensidade (25%VO2max) � efectuado
mairitariamente � custa da mobiliza��o dos l�pidos
�
A cerca de 65%VO2max a rela��o de utiliza��o dos l�pidos e dos HC equil�bra-se.
Este balan�o �
explicado por um fen�meno designado de crossover
25
Bioenerg�tica

�
A 70%VO2max cerca de 50-60% da energia necess�ria para manter esta intensidade
deriva dos
HC, sendo os restantes 40% supridos pelas gorduras
�
A intensidades baixas de exerc�cio, verifica-se uma mudan�a progressiva da
utiliza��o dos HC
para os l�pidos como substratos energ�ticos
�
Apesar de todos os tipos de substratos energ�ticos contribuirem para suportar a
performance na
maratona, os HC, e n�o os l�pidos, apresentam-se como a principal fonte. De facto,
os sistemas
energ�ticos s�o interdependentes, sendo errado ter a ideia que quando um se
esgota, outro �
activado de seguida
�
Atletas treinados aerobiamente apresentam um conte�do de TG intramusculares
significativamente superior aos de sujeitos n�o treinados
�
No m�sculo em repouso pouco glicog�nio � catabolizado, estando a taxa de glic�lise
dependente
da capta��o de glucose plasm�tica pelo m�sculo
�
No entanto, durante o exerc�cio, a glicogen�lise � fortemente estimulada, passando
a ser o
glicog�nio o principal precursor da glic�lise
�
Por exemplo, durante o exerc�cio em steady-state a 65%VO2max a quebra de
glicog�nio pode
exceder 4-5 vezes a capta��o de glucose plasm�tica
�
A contribui��o das prote�nas no aporte energ�tico aos esfor�os de endurance tem
uma
import�ncia menor do que a dos HC e dos l�pidos, podendo suprir entre 5-10% das
necessidades
energ�ticas durante um esfor�o prolongado
26
Bioenerg�tica

Calorimetria indirecta

O turnover33 energ�tico nas fibras esquel�ticas n�o pode ser avaliado

directamente. No
entanto, para esse efeito podem ser utilizados diversos m�todos indirectos
laboratoriais
que permitem calcular a taxa e a quantidade de energia dispendida quando o
organismo
se encontra tanto em repouso como em exerc�cio.

Como referimos anteriormente, apenas cerca de 40% da energia libertada durante o

catabolismo dos l�pidos e HC � utilizada para produzir ATP, enquanto os restantes
60%
s�o convertidos em calor, o que providencia uma forma de calcular tanto a taxa
como a
quantidade de energia utilizada em determinada tarefa motora. O c�lculo do
disp�ndio
energ�tico atrav�s da t�cnica de medi��o de produ��o de calor corporal designa-se
por
calorimetria directa. No entanto, essa avalia��o implica a utiliza��o de
calor�metros,
equipamentos extremamente dispendiosos e lentos, em termos de obten��o de
resultados, tendo como �nica grande vantagem o facto de medirem o calor
directamente.

Adicionalmente, apesar do calor�metro poder fornecer dados precisos sobre o

disp�ndio
energ�tico total, n�o pode detectar as altera��es r�pidas na liberta��o de
energia. Por
esta raz�o, o metabolismo energ�tico durante o exerc�cio intenso n�o pode ser
estudado
num calor�metro, raz�o pela qual os investigadores estudam, em alternativa, as
trocas de
O2 e CO2 que ocorrem durante a fosforila��o oxidativa34. Com efeito, o catabolismo

oxidativo dos l�pidos e HC depende da disponibilidade de O2 e conduz � forma��o de

CO2 e H2O na mitoc�ndria. Por esta raz�o a quantidade de O2 e CO2 trocados a n�vel

pulmonar s�o, normalmente, equivalentes �s quantidades utilizadas e libertadas nos

tecidos corporais. Deste modo, o disp�ndio energ�tico pode ser estimado, de uma
forma
simples, medindo os gases respirat�rios. Este m�todo de c�lculo do gasto
energ�tico
designa-se por calorimetria indirecta, dado que a produ��o de calor n�o � avaliada

33 Neste caso o termo �turnover� deve ser entendido como referindo-se � �renova��o
energ�tica� e reporta-se a um estado
metab�lico celular constante em que a produ��o e o gasto energ�tico na fibra
esquel�tica se encontram equilibrados. No sentido
mais lato, �turnover� significa a rela��o entre a produ��o e a remo��o de
determinada subst�ncia, i.e., a quantidade de material
metabolizado num determinado per�odo de tempo.
34 A fosforila��o oxidativa � um processo que decorre na matriz mitocondrial e que
conduz � forma��o de ATP na presen�a de O2.
A forma��o deste composto energ�tico resulta do transporte de electr�es na cadeia
respirat�ria e do bombeamento de prot�es que
da� resulta, o que acaba por conduzir � forma��o de ATP nas part�culas F. Neste
processo o O2 � consumido, uma vez que funciona
como o receptor final dos electr�es provenientes da cadeia respirat�ria, sendo
finalmente transformado em H2O. A produ��o de CO2
resulta, essencialmente, da actividade do ciclo de Krebs (descarboxila��es).

27
Bioenerg�tica

directamente, mas sim calculada a partir das trocas respirat�rias de CO2 e O2

recorrendo
a analisadores de gases, habitualmente designados por espiroerg�metros ou
ox�metros35.

Para calcular a quantidade de energia utilizada pelo organismo � necess�rio saber

que
tipos de alimentos est�o a ser oxidados36 (HC, l�pidos ou prote�nas). De facto, o
conte�do de carbono e de oxig�nio da glucose, dos AG e dos amino�cidos, difere
substancialmente. Como consequ�ncia, a quantidade de O2 necess�ria para o
catabolismo desses compostos vai depender, naturalmente, do tipo de substrato
oxidado.
A calorimetria indirecta mede a quantidade de CO2 libertado (VCO2) e de O2
consumido (VO2). O quociente entre estes dois valores (VCO2/VO2) designa-se por
quociente respirat�rio (QR) (quadro 5).

QR = VCO2/VO2

HC

C6 H12 O6 + 6O2 # 6CO2 + 6H2O + 38ATP

Substrato Kcal/lO2 QR Kcal/g QR = 6 CO2 / 6 O2 = 1,0
L�pidos

Gl�cidos 5.05 1.00 4.2

C16 H32 O2 + 23O2 # 16CO2 + 16H2O + 129ATP

QR = 16 CO2 / 23 O2 = 0,7

L�pidos 4.69 0.71 9.5

Prote�nas

QR = 63 CO2 / 77 O2 = 0,8

Prote�nas 4.46 0.80 4.2

Quadro 5. Representa��o do QR em fun��o dos v�rios substratos catabolizados

(Brooks et al. 2000).
Durante a oxida��o dos HC verifica-se que o O2 consumido � id�ntico ao CO2
produzido, por isso o
QR=1. J� os l�pidos e as prote�nas implicam um consumo superior de O2, raz�o pela
qual o seu QR<1.
Dito de outra forma, do ponto de vista energ�tico a oxida��o dos HC � claramente
vantajosa, porque
assegura uma maior produ��o energ�tica (kcal) por cada litro de O2 consumido.

Deste modo, uma vez determinado o QR atrav�s da medi��o dos gases respirat�rios, o

valor encontrado pode ser comparado a uma tabela (quadro 6) de forma a determinar
o
tipo de mistura alimentar que est� a ser oxidada. Por exemplo, se o QR=1, ent�o
isso
significa que as c�lulas est�o a utilizar apenas glucose e glicog�nio como
substrato
energ�tico e que por cada litro de oxig�nio consumido s�o gerados 5.05kcal de
energia.
Em termos comparativos, com o mesmo litro de O2 s� poderiam ser gerados 4.69kcal a

partir da oxida��o lip�dica. As prote�nas, de uma forma geral, n�o s�o

catabolizadas

35 Os espiroerg�metros, vulgarmente designados por ox�metros, s�o equipamentos

delicados e dispendiosos (custam entre 15.000 a

30.000 euros) que incorporam, entre outras coisas, um sensor de O2, um sensor de
CO2 e um flux�metro, este �ltimo destinado a
medir o volume de ar mobilizado durante a ventila��o.
36 O c�lculo do disp�ndio energ�tico por calorimetria indirecta, assenta no
pressuposto de que toda a energia produzida pelo
organismo durante as actividades aer�bias depende da utiliza��o do O2. Quando uma
mistura de HC, l�pidos e prote�nas � oxidada,
libertam-se cerca de 4,82kcal/lO2. No entanto, este valor sofre ligeiras
oscila��es consoante a mistura utilizada. De forma a
simplificar os c�lculos relativos ao disp�ndio energ�tico, utiliza-se
frequentemente o valor fixo de 5 kcal como correspondendo ao
consumo de 1litro de O2. Assim se, por exemplo, os m�sculos estiverem a utilizar
exclusivamente glucose e o organismo apresentar
um consumo de O2 (VO2) de 3l/min, ent�o a produ��o energ�tica ser� de 15kcal/min
(3lO2/min x 5kcal).

28
Bioenerg�tica

durante o exerc�cio37, uma vez que t�m uma finalidade essencialmente estrutural
(formam tecidos de suporte), raz�o pela qual o seu contributo energ�tico �
praticamente
desprez�vel.

QR Energia % kcal % kcal

(kcal/lO2) (HC) (l�pidos)
0.71 4.69 0 100
0.75 4.74 15.6 84.4
0.8038 4.80 33.4 66.6
0.85 4.86 50.7 49.3
0.90 4.92 67.5 32.5
0.95 4.99 84.0 16.0
1.00 5.05 100.0 0

Quadro 6. Rela��o entre o QR e os equivalentes cal�ricos correspondentes, sendo

ainda referido o
contributo energ�tico (%kcal) dado pelos HC e l�pidos (Wilmore e Costill 1999).

No entanto, conv�m salientar que s� � poss�vel efectuar uma avalia��o correcta do

gasto
energ�tico da actividade f�sica por calorimetria indirecta se se verificarem os
seguintes
pressupostos: (1) se o esfor�o for sub-m�ximo e constante; (2) se todo ATP for
produzido atrav�s da respira��o celular; (3) se a intensidade de exerc�cio for
inferior ao
limiar anaer�bio; (4) se o QR<1; (5) se o VO2 conseguir estabilizar ao fim de
3min.

37 Do ponto de vista energ�tico, o contributo do catabolismo das prote�nas e

amino�cidos s� tem algum significado durante o
exerc�cio prolongado, quando o organismo se encontra fortemente depleccionado de
glicog�nio. Mesmo assim, o seu catabolismo
n�o assegura mais de 5-10% do disp�ndio energ�tico total, sendo o ciclo alanina-
glucose o respons�vel pela produ��o de cerca de
metade dessa energia.

38 O valor do QR em repouso situa-se, habitualmente, entre 0.78 e 0.80.

29
Bioenerg�tica

M�todos de determina��o do metabolismo aer�bio

Quando pretendemos estudar o disp�ndio energ�tico numa qualquer actividade f�sica

recorrendo � calorimetria indirecta, temos de dispor, for�osamente, de m�todos
rigorosos e objectivos que permitam quantificar com exactid�o as exig�ncias
metab�licas dessa actividade espec�fica. Mas se, para al�m disso, pretendemos
simultaneamente avaliar e comparar sujeitos com n�veis de condi��o f�sica
diferenciada,
ent�o n�o devemos utilizar a mesma intensidade absoluta de exerc�cio, mas sim
seleccionar uma carga funcional que apresente o mesmo impacto fisiol�gico para
cada
um dos testados, de forma a podermos retirar qualquer tipo de conclus�o v�lida
dessa
investiga��o.

Por outras palavras, se queremos determinar, por exemplo, as diferen�as na taxa de

utiliza��o de AGL durante o exerc�cio, entre um fundista e um sujeito n�o

treinado, n�o
podemos naturalmente p�-los a correr � mesma velocidade absoluta, pois a
solicita��o
funcional ser� sempre muito superior no indiv�duo n�o treinado. Por essa raz�o,
temos
de recorrer a par�metros fisiol�gicos objectivos que nos permitam encontrar
intensidades relativas de exerc�cio semelhantes para ambos os sujeitos. S� assim
ser�
poss�vel encontrar uma carga funcional que seja equivalente para todos os
testados, de
forma a podermos passar � fase seguinte que, no caso do exemplo apresentado, seria
a
compara��o do consumo lip�dico recorrendo � calorimetria indirecta (medindo o QR)
e/ou medindo directamente a concentra��o plasm�tica de AGL durante a actividade
escolhida.

Por este motivo, quando os prop�sitos do estudo envolvem a caracteriza��o ou a

compara��o da condi��o aer�bia de um grupo de indiv�duos, a maioria dos
investigadores recorre principalmente a dois par�metros fisiol�gicos: o VO2max e o

limiar anaer�bio. De facto, a performance de longa dura��o � determinada tanto

pela
pot�ncia como pela capacidade dos sistemas de produ��o de energia. Enquanto a
pot�ncia m�xima aer�bia, expressa pelo VO2max, se refere � quantidade m�xima de
energia que pode ser transformada oxidativamente nas fibras musculares activas por

unidade de tempo, a capacidade aer�bia, expressa pelo limiar anaer�bio, reporta-se

�
energia dispon�vel para o trabalho aer�bio e reflecte a capacidade de manter uma
determinada intensidade de exerc�cio durante um per�odo prolongado de tempo e com
uma baixa concentra��o sangu�nea de lactato.

30
Bioenerg�tica

Consumo M�ximo de Oxig�nio (VO2max)

O VO2max � um par�metro de avalia��o da pot�ncia m�xima aer�bia e corresponde �

taxa m�xima de capta��o e utiliza��o de O2 pelo organismo durante um exerc�cio de
grande intensidade prolongado no tempo, em que sejam solicitadas grandes massas
musculares. Alguns investigadores, consideram-no o melhor indicador da capacidade
do
sistema cardiovascular, uma vez que est� directamente relacionado com o d�bito
card�aco, com o conte�do arterial de O2 e com a capacidade extractiva de O2 a
n�vel
muscular (diferen�a art�rio-venosa). Como, em termos energ�ticos, as necessidades
individuais variam consoante o tamanho do sujeito, o VO2max � habitualmente
relativizado ao peso corporal e expresso em mlO2/min/kg (fig.5).

VO2 = Q x dif. (art.-ven.) O2

VO2 exerc. = 30 l/min x 0.15 lO2 = 4.5 lO2 /min

80Kg 60Kg

VO2max absoluto 4.5lO2/min 4.5lO2/min

VO2max relativo 56mlO2/min/Kg 75mlO2/min/Kg

Figura 5. O VO2max pode ser determinado recorrendo � equa��o de Fick, calculando o

produto do d�bito
card�aco pela diferen�a art�rio-venosa de O2. De uma forma geral, utiliza-se o
VO2max relativo e n�o o
absoluto, para expressar a pot�ncia aer�bia dos sujeitos, uma vez que a massa
corporal � um factor
fundamental no c�lculo do disp�ndio energ�tico. Isso mesmo pode ser aqui
observado, num exemplo que
compara dois sujeitos com peso distintos (60 e 80kg), que apesar de terem atingido
o mesmo VO2max
absoluto (4.5l/min), t�m, de facto, pot�ncias aer�bias relativas distintas, o que
� claramente evidenciado
quando o seu peso corporal � contabilizado.

O VO2max aumenta progressivamente at� aos 18-20 anos, altura em � atingido um pico

em ambos os sexos, ap�s o que se observa um decl�nio gradual com a idade. De uma

forma geral, o VO2max � 25% superior nos homens, relativamente �s mulheres. Dentro

da mesma faixa et�ria, as varia��es encontradas no VO2max podem ser principalmente

explicadas pelas varia��es do volume sist�lico m�ximo. Com efeito, o Qmax �

respons�vel por 70-85% da limita��o do VO2max. Existe uma varia��o muito menor
tanto na FCmax como na extrac��o de O2 pelos tecidos.

31
Bioenerg�tica

Durante o exerc�cio sub-m�ximo o Q � respons�vel por 50% do aumento do VO2 acima

dos valores de repouso e a dif.(art.-ven.)O2 representa os restantes 50%. � medida
que a
intensidade de exerc�cio se aproxima do m�ximo, o Q torna-se o principal factor39
(especialmente a FC) respons�vel pelo aumento do VO2 acima dos valores de repouso.

Durante o exerc�cio de intensidade m�xima o Q � respons�vel por, aproximadamente,

75% do aumento do VO2 acima dos valores de repouso.

Numa fase inicial, as melhorias operadas na performance de longa dura��o em

consequ�ncia do treino aer�bio regular, resultam de incrementos de 15-20% no
VO2max, em grande medida, devidos a adapta��es centrais a n�vel do Q40. O
incremento observado na dif.(art.-ven.)O2 � muito menos acentuado. J� as melhorias

posteriores da performance resultam, em grande medida, de adapta��es perif�ricas

(musculares) que influenciam, essencialmente, o limiar anaer�bio.

A capacidade de consumo de oxig�nio varia de acordo com o tipo de fibras

musculares.
De facto, a capacidade das mitoc�ndrias em extrair oxig�nio do sangue � 3-5 vezes
superior nas fibras tipo I relativamente �s fibras tipo II. Com o aumento da
densidade
mitocondrial, em consequ�ncia do treino de endurance, os fundistas de elite
conseguem
uma capacidade de extrac��o de oxig�nio nos seus m�sculos, 10 vezes superior a
indiv�duos sedent�rios.

A determina��o do VO2max pode ser efectuada atrav�s de m�todos directos e

indirectos. Nos m�todos indirectos recorre-se a testes sub-m�ximos e a avalia��o
do
VO2max fundamenta-se na regress�o linear entre o consumo de oxig�nio e a
frequ�ncia
card�aca (FC). Contudo, estes m�todos devem ser encarados com alguma reserva dado
que a FC se apresenta como um par�metro de grande labilidade. Relativamente aos
m�todos directos, o VO2max � determinado pela an�lise do g�s expirado, enquanto o
indiv�duo realiza um esfor�o incremental, habitualmente prolongado at� � exaust�o.

Deste modo, � medida que a carga de trabalho aumenta, o consumo de oxig�nio

aumenta tamb�m, de forma linear, at� atingir um ponto m�ximo que corresponde ao
VO2max.

39 O d�bito card�aco � o produto do volume sist�lico pela frequ�ncia card�aca. O

volume sist�lico atinge o seu valor m�ximo a
40%VO2max. Deste modo, o aumento do d�bito card�aco para intensidades superiores a
40%VO2max � devido, exclusivamente, ao
aumento da frequ�ncia card�aca.

40 As melhorias observadas no d�bito card�aco podem ser explicadas, na quase

totalidade, por incrementos operados a n�vel do
volume sist�lico, uma vez que n�o se observam varia��es significativas a n�vel da
FCmax com o treino de dura��o.

32
Bioenerg�tica

A avalia��o correcta do VO2max implica o cumprimento de um determinado conjunto

de pressupostos: (1) o exerc�cio deve envolver, pelo menos, 50% da massa muscular
total; (2) deve ser cont�nuo, r�tmico e realizado durante um per�odo de tempo
prolongado; (3) os resultados devem ser independentes da motiva��o ou dos skills
motores41 do testado; (4) no n�vel mais elevado da capacidade de exerc�cio, quando
o
sujeito est� pr�ximo da exaust�o, deve ser observado um plat� no consumo de O2,
mas

o sujeito deve ainda ser capaz de continuar o exerc�cio at� atingir uma
intensidade
superior, isto apesar do VO2 poder at� diminuir; (5) as avalia��es devem ser
sempre
efectuadas sob condi��es experimentais estandardizadas, evitando os ambientes em
que
o testado esteja sujeito a stress sob a forma de calor excessivo, humidade,
polui��o ou
altitude.
Existe na literatura um conjunto de crit�rios42 que permitem, dentro de certos
limites,
saber se o testado conseguiu, de facto, atingir o seu VO2max: (1) o crit�rio mais

objectivo, i.e., aquele que de facto n�o deixa qualquer tipo de d�vida quanto ao
seu
atingimento, � a observa��o de um plat� no VO2 nos 2-3min finais do teste,
independente do incremento da carga; (2) quando este plat� n�o � observ�vel,
alguns
autores sugerem a utiliza��o da taxa de percep��o de exaust�o (RPE)43; (3) o
atingimento de lactatemias superiores a 8mmol/l no per�odo de recupera��o, tem
tamb�m sido sugerido como crit�rio adicional de verifica��o do atingimento do
VO2max; (4) um outro crit�rio suscept�vel de ser utilizado � o QR>1 na parte final
do
teste, dado que nessa fase se cataboliza exclusivamente glicog�nio; (5) alguns
autores
referem ainda que deve ser atingido um valor superior a 85%FCte�rica max44 no
final do
teste. No entanto, a maioria dos fisiologistas experientes na avalia��o
laboratorial de
atletas, recolhem igualmente outro tipo de informa��es que, embora aparentemente
possam parecer menos objectivas, fornecem de facto dados preciosos sobre o estado
de
exaust�o do testado. Entre estas, destacar�amos um conjunto de sinais exteriores
de
fadiga, facilmente observ�veis no final do teste, tais como as altera��es na
coordena��o
de movimentos, na ventila��o, na suda��o e na ruboriza��o, entre outras.

41 Os skills motores, referem-se �s habilidades motoras do testado. O que se

pretende numa avalia��o deste tipo, � que o sujeito
esteja perfeitamente familiarizado com a tarefa a cumprir e n�o seja obrigado a
fazer algo de inabitual, o que o poder� impedir de
atingir o VO2max. Assim, por exemplo, � incorrecto pedir a algu�m que fa�a um
teste m�ximo num tapete rolante se essa pessoa
nunca utilizou esse erg�metro.
42 Habitualmente referidos na literatura, simplesmente, como �crit�rios de
atingimento do VO2max�.

43 RPE significa Rate of Perceived Exertion, um m�todo algo subjectivo que utiliza
a escala de Borg e em que o sujeito, no final da
avalia��o, auto-classifica o seu esfor�o numa escala numerada, de forma crescente,
consoante a intensidade atingida.

33
Bioenerg�tica

Com efeito, num grande n�mero de avalia��es n�o � observ�vel um plat� no final do
teste e, nesse caso, deveremos verificar se, pelo menos dois crit�rios de
atingimento, s�o
alcan�ados. Se tal n�o suceder, ent�o n�o se dever� falar em determina��o de
VO2max,
mas sim de VO2pico45. Em torno desta quest�o, h� alguns aspectos que importa
referir
para que o VO2pico n�o seja confundido com o VO2max, nomeadamente: (1)
normalmente o VO2max n�o pode ser determinado com exerc�cio realizado apenas com
a parte superior do corpo, porque um indiv�duo n�o treinado entra rapidamente em
fadiga local com este tipo de exerc�cio; (2) o valor m�ximo do VO2 atingido num
erg�metro de bra�os corresponde a cerca de 70% do VO2max determinado em tapete
rolante (a diferen�a � muito menor em remadores e cano�stas), por isso deve
designar-se
por VO2pico; (3) o VO2max quando determinado em cicloerg�metro � 10-15% inferior
ao encontrado em tapete rolante, por isso deve ser igualmente designado por
VO2pico.
Com efeito, os skills na bicicleta e o peso corporal (n�o transportado) afectam os

resultados.

Gostar�amos ainda de referir que v�rios autores referem um conjunto de vantagens

resultantes da utiliza��o do VO2max, relativamente a outros par�metros
fisiol�gicos,
nomeadamente: (1) ser o par�metro que apresenta maiores correla��es com a
resist�ncia
de curta dura��o (esfor�os m�ximos entre 3 e 10min); (2) a exist�ncia de
protocolos de
avalia��o que permitem que num �nico teste de detec��o do VO2max possam ser
igualmente determinados outros par�metros, tais como a economia de corrida, a
utiliza��o percentual de VO2, ou o limiar anaer�bio ventilat�rio; (3) o facto da
sua
avalia��o n�o implicar o recurso a m�todos invasivos.

No entanto, j� outros autores referem um n�mero significativo de desvantagens,

nomeadamente: (1) implicar a utiliza��o de equipamento dispendioso; (2) ser
dif�cil
efectuar a transfer�ncia dos dados para o trabalho de campo do atleta; (3) o facto
de,
habitualmente, implicar avalia��o laboratorial; (4) o equipamento utilizado
acarretar um
desconforto significativo para o testado; (5) ser um crit�rio insuficiente para a
avalia��o
da resist�ncia de m�dia (esfor�os entre 10 e 30min) e longa dura��o (>30min); (6)
ser
um teste m�ximo, o que implica que o testado seja levado at� � exaust�o.

44 A FC te�rica m�xima pode ser calculada pela f�rmula de Karvonen

(Fcte�ricamax=220-idade).
45 Em ingl�s VO2 peak

34
Bioenerg�tica

Uma vez determinado o VO2max torna-se ent�o poss�vel, n�o apenas hierarquizar os
sujeitos em termos da sua pot�ncia m�xima aer�bia, mas tamb�m definir faixas de
intensidade que sejam semelhantes para indiv�duos com condi��es aer�bias
distintas.
Muitos dos estudos que utilizaram a calorimetria indirecta como forma de
determinar o
tipo de substrato energ�tico catabolizado a determinada intensidade de exerc�cio,
utilizaram precisamente diferentes %VO2max como m�todo crit�rio na defini��o das
faixas de intensidade. Esta metodologia tornou assim poss�vel perceber, em termos
de
solicita��o energ�tica, quais as situa��es em que o organismo recorre
preferencialmente
aos l�pidos ou aos HC. Para uma melhor compreens�o daquilo que afirmamos, podemos
citar como exemplos algumas investiga��es que, recorrendo a este tipo de
metodologia,
chegaram �s seguintes conclus�es: (1) entre 55-85%VO2max s�o oxidadas quantidades
semelhantes de AGL e TG musculares; (2) a 20-30%VO2max os AGL correspondem �
totalidade dos l�pidos oxidados; (3) as taxas m�ximas de oxida��o dos AGL s�o
obtidos
a 40%VO2max; (4) a 25% e a 85%VO2max a oxida��o lip�dica total � semelhante; (5) a

partir de 85%VO2max a utiliza��o dos AGL tende a diminuir; (6) durante o exerc�cio

prolongado realizado at� 50%VO2max, os n�veis sangu�neos de AGL aumentam bem

como a sua utiliza��o; (7) o exerc�cio realizado a intensidades superiores a
85%VO2max
� suportado predominantemente pelos HC; (8) a cerca de 65%VO2max a rela��o de
utiliza��o dos l�pidos e dos HC equilibra-se.

Limiar Anaer�bio (LAN)

No entanto, apesar de v�rios investigadores terem sugerido que o VO2max poderia

ser
um bom preditor do sucesso nos desportos de endurance, de facto, o vencedor de uma

maratona n�o pode ser predito a partir da simples avalia��o laboratorial do

VO2max.
Com efeito, neste tipo de esfor�os o que � fundamental � ser capaz de correr a
velocidades elevadas, com uma baixa lactatemia e utilizando uma elevada
percentagem
do seu VO2max. Os bons maratonistas s�o capazes de correr uma maratona utilizando
entre 80-90%VO2max. Por esta raz�o, as correla��es mais elevadas com a performance

no exerc�cio prolongado, s�o encontradas para um par�metro que expressa capacidade

e
n�o pot�ncia m�xima aer�bia, habitualmente designado por limiar anaer�bio.

35
Bioenerg�tica

Actualmente, podemos considerar, basicamente, dois tipos de resposta metab�lica ao

exerc�cio din�mico de longa dura��o: (1) uma carga que pode ser mantida em steady-
state por bastante tempo, em que as necessidades energ�ticas s�o supridas de forma

totalmente oxidativa, caracterizada por uma baixa concentra��o de lactato

resultante do
equil�brio entre a sua produ��o e elimina��o; (2) uma carga durante a qual �
necess�ria
uma forma��o adicional de �cido l�ctico para suprir as necessidades energ�ticas, o
que
conduz � sua acumula��o progressiva e � inevit�vel fadiga da� resultante em
consequ�ncia da altera��o do ambiente f�sico-qu�mico das fibras. No entanto, entre
estes
dois estados metab�licos, existe um est�dio de transi��o designado de limiar
anaer�bio, que corresponde � intensidade m�xima de exerc�cio em que se verifica um

equil�brio entre a produ��o e a remo��o de �cido l�ctico. Por outras palavras, o

limiar
anaer�bio corresponde a uma intensidade de exerc�cio cr�tica, a partir da qual
qualquer
incremento da carga, por pequeno que seja, provoca a transi��o do metabolismo
puramente oxidativo para o parcialmente anaer�bio, com o concomitante aumento
progressivo da lactatemia.

Assim, os bons maratonistas tem for�osamente de apresentar limiares anaer�bios

elevados, porque s� assim ser�o capazes de correr uma maratona utilizando
percentagens elevadas do seu VO2max. Por este motivo, nem sempre o atleta com
maior pot�ncia aer�bia vence este tipo de competi��o, dado que � determinante
conseguir manter velocidades elevadas de corrida com baixas lactatemias. De facto,
as
concentra��es sangu�neas de lactato no final duma maratona situam-se,
habitualmente,
entre as 2-3mmo/l.

As principais conclus�es dos estudos que confirmaram o limiar anaer�bio como

par�metro determinante na avalia��o do exerc�cio prolongado, s�o basicamente as
seguintes: (1) de uma forma geral, este tipo de exerc�cio � efectuado utilizando
apenas
uma frac��o do VO2max; (2) a performance na corrida de longa dura��o � determinada

pela capacidade de manter altas velocidades de corrida a uma elevada %VO2max e com

baixa lactatemia; (3) dados laboratoriais recolhidos em corredores de meio-fundo e

fundo indicaram uma baixa acumula��o de lactato no sangue para cargas at�
80%VO2max; (4) verificou-se a exist�ncia de um limite cr�tico (intensidade limiar)
para
al�m do qual qualquer aumento na velocidade de corrida determinava um r�pido
aumento da lactatemia; (5) os corredores com um limiar anaer�bio elevado s�o

36
Bioenerg�tica

frequentemente capazes de melhores performances do que corredores com um VO2max

superior mas com um limiar inferior; (6) o VO2max revelou-se um crit�rio
insuficiente
na avalia��o da resist�ncia de m�dia (esfor�os entre 10-30min) e longa dura��o
(>30min).

A partir do in�cio da d�cada de 50 surgiu uma enorme variedade de designa��es e

conceitos de limiar anaer�bio envolvendo tanto m�todos de avalia��o directa
(invasivos), com recurso a doseamentos sangu�neos de lactato, como m�todos
indirectos
(n�o invasivos) que recorriam � an�lise das altera��es das trocas gasosas e da
frequ�ncia
card�aca como forma de detectar o referido aumento das concentra��es sangu�neas de

lactato. Estes m�todos procuravam detectar um determinado conjunto de altera��es

metab�licas e cardio-respirat�rias atrav�s da utiliza��o de protocolos de
incremento
progressivo de carga funcional, habitualmente, realizados em ciclo-erg�metro ou
tapete
rolante.

No entanto, a validade da grande maioria destes m�todos tem sido contestada por
in�meros investigadores. De facto, tem sido referido que tanto a dura��o, como o
tipo
de incremento da carga por patamar, influenciam de forma determinante o valor
final
encontrado para o limiar anaer�bio e muitos dos m�todos sobrevalorizam
frequentemente esse valor. V�rios trabalhos tem indicado que a dura��o ideal de
trabalho por patamar de carga se deve situar entre 5-10min e que a n�o observ�ncia

destas indica��es conduz frequentemente a equ�vocos sobre a utilidade do limiar

anaer�bio.

Pesquisas conduzidas por investigadores alem�es com o objectivo de determinar qual

a
carga constante mais elevada que poderia ser tolerada com uma lactatemia
estabilizada,
referem um valor m�dio de 4mmol/l como correspondendo ao equil�brio m�ximo de
lactato -MaxLass46 (fig.6).

46 MaxLass ou Maximal Lactate Steady-State (Mader A. J. Sports Med. Phys. Fitness

31(1):1991).

37
Bioenerg�tica

7
6
5
4

Lactatemia (mmol/l)

3
2
1
0

carga
remo��o
produ��o
lactatemia (mmol/l)

Figura 6. O MaxLass constitui o m�todo crit�rio para a determina��o do limiar

anaer�bio. Este m�todo
permitiu comprovar que a intensidade mais elevada de exerc�cio que pode ser
tolerada com base no
metabolismo totalmente oxidativo, corresponde a uma concentra��o sangu�nea de
4mmol/l de lactato.
Deste modo, o limiar anaer�bio representa a intensidade mais elevada em que se
verifica um equil�brio
entre a sua produ��o e a remo��o. Com efeito, constatou-se que para cargas
superiores a produ��o
superava a sua remo��o, levando ao aumento gradual da lactatemia em fun��o do
tempo.

O MaxLass � definido como a carga mais elevada em que se verifica um steady-state

do

lactato sangu�neo, resultante do equil�brio entre a sua produ��o e elimina��o.

Considera-se que o MaxLass foi atingido quando a concentra��o sangu�nea de lactato

n�o aumenta mais do que 1mmol/l nos �ltimos 20min de exerc�cio constante realizado

durante 25-30min (fig.7).

12

10

8
6
4.3m/s
4.4m/s
4.2m/s
4.1m/s
4.0m/s
4
2
0

Rep. 5� 10� 15� 20� 25�

Rep 5' 10' 15' 20' 25' 30'

tempo (min)

Figura 7. Determina��o do MaxLass com base em 5 testes de corrida cont�nuos (com

25min cada). O
limiar anaer�bio corresponde � velocidade de corrida mais elevada em que se
verifica um equil�brio das
concentra��es sangu�neas de lactato (4.2m/s). Neste caso a lactatemia
correspondente ao MaxLass situase
ligeiramente acima das 4mmol/l. Para as duas �ltimas velocidades (4.3 e 4.4m/s) j�
se observa um
aumento progressivo da lactatemia, o que resulta do facto da produ��o de �cido
l�ctico superar a sua
remo��o.

No entanto, como a determina��o do MaxLass � um processo extremamente moroso e

38
Bioenerg�tica

que envolve v�rios dias de testes antes de ser poss�vel calcular o valor
correspondente
ao limiar anaer�bio, estes investigadores conceberam e validaram um teste
incremental47, que podia ser realizado em apenas 25min, como forma alternativa de
determina��o do MaxLass. Trata-se dum teste muito simples, constitu�do por 4
patamares de carga em que s�o utilizados incrementos de 0.4m/s e que pode ser
realizado, tanto em tapete rolante, como no terreno (fig.8). Este m�todo, que
utiliza um
valor fixo de lactatemia como forma de calcular o limiar anaer�bio, foi
desenvolvido
ap�s estes investigadores terem verificado que uma carga de 4mmol/l na curva de
performance do lactato correspondia ao MaxLass, raz�o pela qual este m�todo �
tamb�m conhecido por limiar das 4mmol/l48.

5
4
3

2
1
0

lactatemia (mmol/l)

Limiar anaer�bio
Rep. 4,6 5 5,4 5,8

velocidade corrida(m/s)

Figura 8. Determina��o do limiar anaer�bio num fundista de elite, recorrendo a um

teste de
corrida incremental realizado em tapete rolante e composto por 4 patamares (4.6,
5.0, 5.4 e 5.8m/s)
com 6min de dura��o. O valor correspondente ao limiar (5.5m/s) foi determinado por
interpola��o
linear a partir dos dois pontos situados, respectivamente, acima e abaixo das
4mmol/l. Este m�todo
foi validado por Heck e colaboradores (1985) com base no MaxLass.

Uma vez determinado o limiar anaer�bio, torna-se ent�o poss�vel encontrar faixas
de

intensidade semelhantes para sujeitos diferentes, tornando assim poss�vel

encontrar

zonas de treino semelhantes ou efectuar compara��es entre indiv�duos com uma

condi��o f�sica muito diferente. Por exemplo, velocidades de corrida situadas

entre

72.5% e 80%V449correspondem � zona de treino em que ocorre a oxida��o m�xima dos

AGL, enquanto que velocidades entre 92.5% e 100%V4 correspondem � faixa de

47 Heck H. Laktat in der Leistungsdiagnostik. Schorndorf: Hofmann, 1990

48 Heck H, Mader A, Hess G, M�cke S, M�ller R e Hollmann W. Justification of the

4mmol/l lactate threshold. Int. J. Sports Med.
6:117-130, 1985

49 V4 significa a velocidade de corrida correspondente a uma concentra��o

sangu�nea de 4mmol/l de lactato, ou seja a velocidade
correspondente ao limiar anaer�bio.

39
Bioenerg�tica

intensidade em que se verifica 90-95% da oxida��o do lactato50.

Refer�ncias

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Guyton A. C. Tratado de Fisiologia M�dica. 10� edi��o. Interamericana. Rio de
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50 Mader A. e Heck H. M�glichkeiten und Aufgaben in der Forschung und Praxis der
Humanleistungsphysiologie. In: Spectrum
der Sportwissenschaften, Zeitschrift der �sterreichischen Sportwissenschaftlichen
Gesellschaft (�SG), Jahrgang 3, Heft 2,
�sterreichischer Bundesverlag (�BV), Wien 1991.

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