Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 21 (1-4).

2005: 337-342

BOLETN. INSTITUTO ESPAOL DE OCEANOGRAFA

ISSN: 0074-0195 Instituto Espaol de Oceanografa, 2005

Ciclo gametognico de una poblacin de almeja japonesa Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850) en la ra de Camarias (noroeste de Espaa) y relacin con la composicin bioqumica mayoritaria
J. Ojea, D. Martnez, S. Novoa y A. Cervio-Otero
Centro de Cultivos Marios de Ribadeo. CIMA. Consellera de Pesca e Asuntos Martimos. Muelle Porcilln, s/n. E-27700 Ribadeo (Lugo), Espaa. Correo electrnico: justaom@cimacoron.org Recibido en octubre de 2005. Aceptado en noviembre de 2005.
RESUMEN Se estudia el ciclo gametognico de una poblacin de almeja japonesa Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850) para determinar con precisin los periodos de reposo sexual y actividad gametognica y la poca de madurez y puesta en el medio natural. Se determin la composicin bioqumica mayoritaria en la gnada-masa visceral (glucgeno, lpidos y protenas) y sus variaciones en el transcurso del ciclo. Esta especie est madura entre mayo y octubre; el periodo de reposo es corto y a partir de noviembre empieza el desarrollo gametognico. El contenido en protenas sufre pequeas variaciones a lo largo del ciclo, con un valor medio de 39,2 %. El glucgeno vara entre 25,16 % en diciembre y 7,86 % en septiembre. Los porcentajes de lpidos permanecen bajos durante todo el periodo estudiado con un valor medio de 7,94 %. Palabras clave: Gametognesis, reposo sexual, glucgeno, lpidos, protenas. ABSTRACT Gametogenic cycle of a clam Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850) population in the Camarias ria (northwestern Spain) and its relation to the major biochemical composition The gametogenic cycle of manila clam Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850) was studied, to determine precisely the resting and sexual maturation periods in the natural environment. The biochemical composition in gonad-visceral mass, was determinate (glycogen, proteins and lipids). This specie is mature between May and October. The resting period is short and from November on, the clams begin the gametogenic activity. Protein content underwent few variations during the experimental period, with a average value of 39.2 %. Glycogen content varied between 25.16 % in December and 7.86 % in September. The percentage of lipids remained low (7.94 %) during the study. Keywords: Gametogenic, sexual resting, glycogen, lipids and proteins.

INTRODUCCIN La almeja japonesa Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850) es una de las especies de

mayor inters comercial en Galicia junto a la almeja babosa Venerupis pullastra (Montagu, 1803) y la almeja fina Ruditapes decussatus (L., 1758), sobre todo por su gran produccin en los
337

J. Ojea et al.

Ciclo gametognico y su relacin con la composicin bioqumica en Ruditapes philippinarum

parques de cultivo, que constituye el 37 % de la produccin de almejas en Galicia segn datos oficiales de venta en lonja durante 2005. A pesar de ser una especie fornea procedente de las costas asiticas e introducida en las costas europeas a travs de Francia (Parache, 1982), su buena adaptacin al medio y su rpido crecimiento (confirmado por Prez Camacho y Cua, 1985) en comparacin con la especie autctona, la almeja fina, hace que sea una de las ms importantes en el mbito productivo y econmico. As, se hace necesario conocer con precisin su ciclo gametognico para determinar los periodos de reposo y actividad sexual en el medio natural, conocimientos imprescindibles en el criadero, de cara a aprovechar las pocas de puesta en el medio natural o realizar acondicionamiento de reproductores para adelantar la madurez, obtener larvas fuera de la poca natural y producir suficiente cantidad de semilla para abastecer los parques de cultivo. Es importante conocer tambin la composicin bioqumica mayoritaria y sus variaciones con el ciclo gametognico, que informan de la poca en que las almejas acumulan reservas que sern empleadas en la formacin de gametos y adecuar en el criadero la dieta de los reproductores en funcin de sus necesidades.

Una vez liofilizada la gnada, se pulveriza finamente para poder analizar su composicin bioqumica. Para el anlisis del contenido en glucgeno se utiliz el mtodo enzimtico de Keppler y Decker (1984). En la determinacin de protenas se emplea el mtodo de Lowry (Lowry et al., 1951) y para los lpidos totales el mtodo gravimtrico de Folch (Folch, Less y Sloane-Stanley, 1957). Las gnadas utilizadas para el estudio histolgico se introducen en fijador Davidson, se deshidratan en alcoholes crecientes y se tien con hematoxilina-esosina. Para la determinacin del ciclo gametognico se sigue una escala cualitativa, que diferencia los siguientes estados: reposo (E0), gametognesis (E1), madurez y puesta (E2) y puesta reciente o pospuesta (E3).

RESULTADOS En la tabla I se muestran los valores biomtricos de la poblacin estudiada. La talla media de las almejas muestreadas es 41,69 mm de longitud y el peso fresco total es 18,59 g, con un peso medio de la gnada-masa visceral de 1,27 g. El ciclo gametognico se representa en la figura 1. Cuando se empieza el seguimiento de la poblacin en mayo, el 57 % de las almejas observadas tienen la gnada madura, y el resto estn en fases avanzadas del desarrollo gametognico, sobre todo las hembras, que llevan un poco de retraso respecto a los machos; en stos se pueden ver ya folculos preparados para la puesta. La etapa de madurez se prolongar todo el verano y hasta octubre. Desde junio se encuentran ya desoves parciales de la gnada, especialmente en los machos, pero los desoves principales tienen lugar a finales de agosto y hasta principios de octubre. A partir de octubre se observan individuos en fase de reposo gonadal (5 %), aunque se registran durante todo el otoo y el invierno individuos en los que se aprecia de nuevo el inicio del ciclo gametognico. El aspecto morfolgico de la gnada en los diferentes estados de desarrollo se muestra en las figuras 2 a 5.
Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 21 (1-4). 2005: 337-342

MATERIAL Y MTODOS Se realizaron muestreos mensuales en un banco natural de R. philippinarum sometido a explotacin en la ra de Camarias (noroeste de Espaa), desde mayo de 2003 hasta mayo de 2004. Se analizaron entre 20 y 30 individuos por muestreo, de los cuales se toman, en primer lugar, los datos biomtricos: longitud, altura, grosor y peso fresco total. A continuacin, se abren y se pesa la concha y la vscera; sta se disecciona, separando la masa visceral (en la que est incluida la gnada) del resto (sifones, pie, reborde muscular del manto, msculos aductores y branquias). La concha se deshidrata en estufa a 100 oC durante 24 horas para calcular el peso seco, y la gnada-masa visceral se congela (80 oC) y posteriormente se liofiliza para obtener, igualmente, el peso seco. Con estos datos se calcula el ndice de condicin gonadal segn la expresin
338

J. Ojea et al.

Ciclo gametognico y su relacin con la composicin bioqumica en Ruditapes philippinarum Tabla I. Datos biomtricos de la poblacin estudiada. Valores medios por muestreo (n = 30).

Figura 2: estado E0, reposo gonadal, sexo indeterminado. Figura 3A (macho) y 3B (hembra): estado E1, gametognesis. Figura 4A (macho) y 4B (hembra): estado E2, madurez y puesta. Figura 5A (macho) y 5B (hembra): estado E3, pospuesta. La evolucin del ndice de condicin y los resultados de la composicin bioqumica se presentan en la figura 6. El glucgeno en la gnadamasa visceral sufre un descenso paulatino a partir de mayo hasta unos valores mnimos en agosto y septiembre de 92,2 y 78,6 mg de glucgeno por gramo de peso seco respectivamente, que

coincidiran con las puestas masivas del verano. Desde entonces comienza a subir, alcanzando los valores mximos en diciembre de 251,6 mg/g. En cuanto a la composicin en protenas, el valor medio durante este periodo est en 392 mg/g, siendo ste el componente mayoritario, con pequeas variaciones en el transcurso de la etapa estudiada (439,9-348,5 mg/g). Los lpidos son los componentes minoritarios, con valores mximos en verano (103,22 mg/g), cuando las almejas estn maduras, y mnimos en invierno (57,46 mg/g), al estar en reposo o iniciando la gametognesis. En el ndice de condicin destacan dos aumentos significativos: uno en julio, coincidiendo con la mxima madurez gonadal (4,06), y otro en octubre (3,47), antes de que se

Figura 1. Porcentaje de R. philippinarum en los diferentes estados del ciclo gametognico.

Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 21 (1-4). 2005: 337-342

339

J. Ojea et al.

Ciclo gametognico y su relacin con la composicin bioqumica en Ruditapes philippinarum

produzcan los ltimos desoves. En cuanto a los descensos ms pronunciados se producen en agosto (2,22), despus del primer desove importante, y en noviembre, cuando la gnada queda casi vaca (1,79).

Figura 2. Gnada en reposo (E0); sexo indiferenciado.

DISCUSIN Los resultados obtenidos en este estudio en cuanto al ciclo gametognico se asemejan a los encontrados en la ra de Vigo (noroeste de Espaa) por Rodrguez Moscoso et al. (1992), que encuentran individuos maduros desde abril,

aunque los desoves, sobre todo para las hembras, no se observan hasta junio. A partir de octubre y hasta enero comprueban que la mayora de los individuos estn en fase de reposo, no as en nuestro estudio, donde encontramos ya individuos en los inicios de la gametognsis, si bien, al igual que en la ra de Vigo, la mxima actividad gametognica se alcanza en marzo y abril. En otro trabajo sobre el ciclo reproductivo de R. philippinarum en el delta del ro Po (Italia), Sbrenna y Campioni (1994) constatan que durante el invierno, de enero a marzo, los individuos estn en reposo o con una actividad gametognica tan reducida que es difcil diferenciar el sexo de los individuos. Las diferencias empiezan a notarse a finales de marzo, y son claras en abril; en mayo se ven ya individuos maduros. Estos autores observan que hay dos periodos de puesta: uno en verano, en junio-julio, y otro en otoo, en septiembre-octubre. En la baha de Brest y Morbihan Gulf en Francia, Laruelle, Guillou y Paulet (1994) estudiaron tambin el ndice de condicin de la almeja fina y de la japonesa, y para esta ltima en la baha de Brest, detectaron que los valores se incrementaban desde marzo hasta finales de mayo; despus, se produce la primera cada del ndice, aunque vuelve a subir hasta mediados de agosto. A finales de agosto y principios de septiembre se produce otra cada importante coincidiendo con el desove de finales del verano. En Morbihan Gulf se producen

Figura 3. (A): gnada masculina, gametognesis (E1). (B): gnada femenina, gametognesis (E1).

340

Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 21 (1-4). 2005: 337-342

J. Ojea et al.

Ciclo gametognico y su relacin con la composicin bioqumica en Ruditapes philippinarum

Figura 4. (A): gnada masculina, madurez y puesta (E2). (B): gnada femenina, madurez y puesta (E2).

cuatro descensos del ndice en junio, julio y principios de septiembre, aunque el descenso ms pronunciado se registra a principios de octubre. Estos resultados no se diferencian mucho de los obtenidos en este trabajo, donde los descensos ms importantes del ndice se producen a principios de agosto y, sobre todo, a mediados de noviembre. En cuanto a la variacin en la composicin bioqumica en el transcurso del ciclo gametognico, los resultados obtenidos son similares a los que obtienen Beninger y Lucas (1984), que comparan las variaciones estacionales en el ndice de condicin, la actividad reproductiva y la composicin bioqumica entre las dos especies de almejas: fina

y japonesa. Los valores ms altos en cuanto a los componentes bioqumicos para la almeja japonesa los alcanzan las protenas; los lpidos son los componentes minoritarios y los que menos varan a lo largo del ciclo. Los valores del glucgeno son mximos en primavera y descienden en verano, se recuperan escasamente en otoo y vuelven a alcanzarse valores mnimos en invierno.

AGRADECIMIENTOS A todos los trabajadores del Centro de Cultivos Marinos de Ribadeo que colaboraron en la

Figura 5. (A): gnada masculina, pospuesta (E3). (B): gnada femenina, pospuesta (E3).

Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 21 (1-4). 2005: 337-342

341

J. Ojea et al.

Ciclo gametognico y su relacin con la composicin bioqumica en Ruditapes philippinarum Figura 6. Variaciones en la composicin bioqumica mayoritaria de protenas (P), glucgeno (G) y lpidos (L) de la gnada-masa visceral en mg/g de peso seco y evolucin del ndice de condicin gonadal (ICG).

realizacin de este trabajo, y a la Agrupacin de Mariscadoras de Camarias por proporcionarnos cada mes las muestras necesarias para llevarlo a cabo.

BIBLIOGRAFA
Beninger, P. G. y A. Lucas. 1984. Seasonal variations in condition, reproductive activity, and gross biochemical composition of two species of adult clam reared in a common habitat: Ruditapes decussatus L (Jeffreys) and Tapes philippinarum (Adams & Rev). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 79: 19-37. Folch, J., M. Less y C. H. Sloane-Stanley. 1957. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues. J. Biol. Chem. 266: 495-509. Keppler, D. y K. Decker. 1984. Metabolites 1: Carbohidrates. En: Methods of enzymatic analysis. 3.a edicin. H.

U. Bergmeyer (ed.) IV: 11-18. Verlag Chemie. Weihheim, Alemania. Laruelle, F., J. Guillou y M. Paulet. 1994. Reproductive pattern of the clams, Ruditapes decussatus and R. philippinarum on intertidal flats in Brittany. J. Mar. Biol. Ass. (UK) 74: 351-366. Lowry, O., N. M. Rosenbrough, A. L. Farr y R. J. Randall. 1951. Protein measurement with the Folin phenol reagent. J. Biol. Chem. 193: 265-275. Parache, A. 1982. La palourde. La Pche Maritime 20: 496-507. Prez Camacho, A. y M. Cua. 1985. First data on raft culture of Manila clam (Ruditapes philippinarum) in the Ria de Arosa (NW Spain). ICES C.M. 1985/F:43: 22 pp. Rodrguez-Moscoso, E., J. P. Pazo, A. Garca y F. Fernndez Corts. 1992. Reproductive cycle of Manila clam, Ruditapes philippinarum (Adams & Rev 1850) in Ria de Vigo (NW Spain). Scientia Marina 56 (1): 61-67. Sbrenna, G. y D. Campioni. 1994. Gametogenic and spawning patterns of manila clams Tapes Philippinarum (Bivalvia: Veneroida) in two lagoons of the river Po delta, Italy. Journal of Shellfish Research 13 (1): 37-46.

342

Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 21 (1-4). 2005: 337-342