BASES TEORICAS DE LA EVOLUCION

Por qu estudiamos la Evolucin?

El estudio de la Evolucin es, probablemente, lo que ms nos aproxima al conocimiento que necesitamos para resolver, a grandes rasgos, nuestros problemas biolgicos y para hacernos una idea sobre las espectativas de futuro, en un intento por mejorar la calidad de vida. En este sentido, la biologa evolutiva ya ha realizado algunas aportaciones prcticas importantes como la mejora de especies domsticas, el origen de la resistencia a los antibiticos, el diseo de enzimas para la obtencin de organismos transgnicos, o la estrategia para combatir plagas y enfermedades; y aportaciones tericas como la utilidad de nuestro parentesco con las bacterias, la insignificancia de las diferencias entre las razas humanas, o la comprensin de la diversidad biolgica. No obstante, son an muchas las cuestiones que quedan pendientes y, entre ellas, la capacidad para predecir el futuro de nuestra especie aunque ya existen interesantes aproximaciones al respecto. Hay quien piensa que el conocimiento cientfico sobre la Evolucin est en confrontacin con las creencias religiosas de amplios sectores de nuestra sociedad. Eso no es as, ya que la Ciencia se limita al estudio de la materia y no del espritu. En lneas generales, el conocimiento de la Evolucin nos da idea acerca de tres aspectos bsicos: las semejanzas entre todos los seres vivos; la diversidad de la vida; y muchas de las caractersticas del mundo fsico en que habitamos (composicin atmosfrica, clima, temperatura, movimiento de aguas ocenicas, suelo, etc), pues determinan que diferentes medios sean habitados por diferentes especies. Pero tambin, nos da idea de la dinmica de los procesos naturales a todos los niveles (un ejemplo en la Figura 1).

Figura 1. Cambio en la concentracin del oxgeno atmosfrico durante la evolucin de los primeros organismos (Ilustracin de Leigh Coriale, en Essential Cell Biology,Garland Publishing, Inc). Actualmente, el conocimiento de la Evolucin se aplica adems al estudio de los fenmenos sociales, e incluso, se utiliza como modelo para desarrollar 'algoritmos genticos', herramientas computacionales que permiten resolver problemas sobre fenmenos a gran escala. En cualquier caso, todo lo expuesto en esta Introduccin es debatible en mayor o menor grado. Muchas de estas ideas se encuentran fcilmente en numerosas pginas web y en

los 'grupos de discusin' : alt.info-science, bionet.info-theoryo sci.bio.evolution. Tambin se aceptan comentarios al respecto en la direccin ... http://webdeptos.uma.es/genetica/GeneticaEvolutiva/thode@uma.es

Qu aspectos de la Evolucin vamos a ver en este programa?

El presente temario se ha centrado en aquellos aspectos que pueden analizarse con los medios actuales de computacin, puesto que el estudio de numerosos factores (propios de un fenmeno tan complejo) y el manejo de grandes cantidades de informacin solo puede realizarse con ayuda de estas herramientas. Por otra parte, dado que la Gentica estudia la 'Informacin Hereditaria' y que sta se halla descrita en las secuencias moleculares de cidos nucleicos y protenas, nos centraremos principalmente en los conocimientos que se derivan de ellas. En este Tema introductorio, pues, estableceremos algunos conceptos bsicos que nos permitan abordar el estudio de los mecanismos evolutivos que afectan a la naturaleza molecular de dicha Informacin Hereditaria. No obstante, para quien an tenga poco claros algunos conceptos bsicos, existen numerosas pginas-web de gran calidad informativa, indicadas como enlaces o 'LINKS'. Entre ellas, destacan las relacionadas en el apartado de Gentica Evolutiva.

Puede inferirse una 'tendencia general' en el proceso de la evolucin biolgica?

En este Tema se pretende descubrir si la Evolucin sigue una direccin determinada y, en tal caso, qu factores estn involucrados. De esta forma, podremos tener una idea sobre las tendencias seguidas en la evolucin de la Informacin hereditaria.

Fundamentos Fsicos de la Dinmica Evolutiva

Son las fuerzas fsicas canalizadoras de la Evolucin?

Figura 2. La galaxia espiral M100 (izqda), el huracn Frank (centro) y el remolino de un sumidero de agua (dcha) constituyen ejemplos, de apariencia similar, del efecto de distintas fuerzas fsicas a diferente escala y condiciones. La dinmica evolutiva consiste en una serie de procesos cuyo origen conocido data del origen del Universo y que, como el Universo entero, estn sometidos a las leyes fsicas impuestas por la naturaleza de sus partculas constituyentes. Como consecuencia, la dinmica de esas partculas se ve reflejada a todos los niveles de la Evolucin (Figura 2). Esa dinmica requiere un flujo continuado de energa, la cual es el motor de todos los procesos. - Fuerzas de atraccin se ponen de manifiesto en gran nmero de ejemplos: la gravedad influye en el tamao de los organismos; las fuerzas de cohesin dan consistencia a los fluidos; la rotacin de la Luna alrededor de la Tierra influye en las mareas. - Tambin hay fuerzas menos evidentes como el efecto de atraccin que se mantiene, por ejemplo, entre dos tenistas cuando juegan en la cancha intercambiando la pelota. Se trata de una atraccin de tipo sinrgico, causada por un inters comn. - El electromagnetismo induce a la atraccin o repulsin entre elementos segn sea su carga. La existencia de tales fuerzas fsicas conduce a un sistema dinmico -como la Biosferaa mantener un comportamiento AUTOORGANIZATIVO. As, desde una perspectiva simple, la evolucin puede interpretarse como una serie de procesos -caticos en su origen- que tienden a organizar a los sistemas en estructuras de diferente grado de orden: - Los elementos bsicos de los sistemas vivos - cidos nucleicos y protenas, glcidos y lpidos, metales y otras molculas se combinan de forma ordenada, espacial y temporalmente, para componer la unidad bsica de la vida: la clula. - El individuo pluricelular se compone de un conjunto de rganos, formados por clulas diferenciadas para una misma funcin, cada uno con su 'papel' para el funcionamiento normal del organismo. - Conjuntos de individuos constituyen las poblaciones, donde surge la variabilidad heredable propia de cada especie, permitiendo su adaptacin a los cambios del

ambiente y facilitando la aparicin de nuevas especies. - Las especies sociales constituyen supraestructuras que, aunque formadas por entidades dispersas, resultan organizadas por la dependencia entre grupos de individuos que ejercen diferentes funciones. - Los sistemas dinmicos suelen mantenerse mediante comportamientos cclicos. Los ciclos permiten establecer orden de ndole temporal. Por ejemplo: los mvoimientos de traslacin,0 rotacin y nutacin de la Tierra permiten en ella condiciones adecuadas para la existencia de vida; la divisin celular sigue un patrn cclico, dentro de otro ciclo ms amplio que es la duracin de la vida o tiempo generacional de cada especie. Como se ver en otro Tema, las molculas portadoras de la informacin presentan condicionamientos estructurales as como la influencia de factores del medio en que se hallan. (Mas informacin en el libro de Ian Stewart y Martin Golubitsky. 1992. "Es Dios un gemetra?". Ed. CRITICA -Grijalbo Mondadori, S.A.-, Barcelona)

Entropa y contenido informativo (Claude Shannon)

Una forma inicial de abordar el estudio de los sistemas organizados -y, en nuestro caso, la manera de descubrir dnde se encuentra la informacin en las secuencias moleculares- es estableciendo un mtodo de medida o cuantificacin del contenido informativo del sistema o de partes de l. La Segunda Ley de la Termodinmica dice que el desorden aumenta siempre con el tiempo. "Asi como la cantidad de informacin en un sistema es una medida de su grado de organizacin, la entropa de un sistema es una medida de su grado de desorganizacin" - Norbert Wiener El aumento de la entropa implica una nocin de progreso. En biologa, puede intuirse cierto progreso en el orden en que han aparecido muchas especies, en el transcurso del tiempo (Figura 3).

Figura 3. Filogenia de 9 especies que actualmente constituyen modelos en los estudios genticos y cuyo origen evolutivo a lo largo del tiempo (de izquierda a derecha) corre paralelo a su posible contenido informativo (de abajo a arriba). As pues, si la entropa es la medida del grado de desorden, una tendencia general de la evolucin sera hacia un estado de equilibrio, con la consiguiente prdida de entropa (con aumento en la regularidad). Pero el equilibrio representara el estado de mximo orden y la evolucin no solo proporciona orden, se caracteriza en gran medida por fenmenos aleatorios que introducen desorden. Esta sera, pues, una tendencia general del sistema, ya que, desde el punto de vista de la Termodinmica, la biosfera es un sistema abierto -donde existe un flujo continuo de energa y vara su composicin lejos del estado de equilibrio-. En sntesis, puede asumirse que el incremento de orden en unas partes del sistema va 'compensado' por un aumento de desorden en el resto del mismo. Ms concretamente, el orden se circunscribe principalmente a las interfases de medios de diferente naturaleza, donde pueden existir ciertas limitaciones al flujo de energa y a los comportamientos caticos.

Es informacin el orden?
Por otro lado, a medida que el sistema evoluciona, el orden y el desorden se conjugan estableciendo diferencias en la distribucin de sus componentes. Tales diferencias proporcionan informacin que puede ser cuantificada. As, el conocimiento adquirido sobre un sistema (la informacin que ste proporciona) mantiene cierta relacin con el grado de orden que presenta dicho sistema (Figura 4). Pero, mientras que el orden proporciona solo una visin heterognea del sistema, la informacin permite obtener una idea ms clara de su organizacin y, en consecuencia, de su nivel de evolucin.

mximo desorden

mximo orden

Figura 4. Tres disposiciones, del mismo tipo de elementos unitarios, revelan la relacin entre el grado de orden y la cantidad de informacin que ste proporciona. La continua sucesin de cambios en el sistema conduce a un incremento en la cantidad de informacin acumulada. La cuestin es establecer la naturaleza, grado y orden de los acontecimientos.

Figura 5. Si la relacin entre el incremento de orden (abscisa) y el incremento de informacin (ordenada) se puede reflejar segn la curva, cmo cuantificar el grado de orden de un sistema como el de la disposicin central en la Figura 4?.

Est el contenido informativo relacionado con la funcin que proporciona?

Hay que tener en cuenta, tambin, que un aumento del contenido informativo no tiene sentido si la informacin acumulada no se transmite (Figura 6). Por lo que, en principio, es igualmente importante analizar la manera en que la informacin es transmitida, es decir, el 'canal de comunicacin' de la informacin. Ello sugiere analizar un proceso dinmico y todas las entidades implicadas en l.

Figura 6. En la cultura occidental, la escritura japonesa no parece tanto una fuente de informacin como un motivo decorativo, aunque en este caso sea la portada del libro del 'Origen de las Especies' de Darwin traducido al japons por Tachibana Tersusaburo en 1896 (tomado de Elsevier Science Limited 2000). En la evolucin biolgica, la informacin se transmite - principalmente, por la herencia - a partir de una secuencia de ADN se originan dos y as sucesivamente, establecindose un sistema generacional de transmisin vertical ilimitada de la informacin - por la expresin funcional o traduccin de esa informacin - desde el lenguaje del material gentico (ADN o ARN como fuentes) al lenguaje de las protenas (elementos verstiles que interaccionan con el medio), permitiendo un flujo horizontal de esa informacin que es unidireccional debido a la distinta naturaleza de los elementos que participan en la transmisin - pero tambin, el flujo de informacin puede sufrir alteraciones - en el sentido vertical, no puede perder la unidireccionalidad impuesta por el transcurso del tiempo pero puede sufrir mutaciones y otros cambios que representan el progreso de la evolucin. En el sentido horizontal, su expresin puede verse alterada aunque ello no suele tener repercusin en la herencia; pero s repercuten en la herencia los cambios mencionados antes y que implican, muchas veces, el intercambio de informacin entre entidades que evolucionan independientemente (especies distintas). - adicionalmente, la autoorganizacin y/o la seleccin natural imponen restricciones a la transmisin de informacin -anrquicamente alteradamediante sistemas de control, reparacin o 'filtrado'.

Ms adelante se vern los fenmenos que han ido alterando la informacin hereditaria en el transcurso del tiempo, y cmo han influido otros factores relacionados con la funcin.

Niveles de complejidad y compartimentacin

Figura 7. Tres tipos de hojas de rbol muestran tres niveles de complejidad con una misma base morfolgica. Dado que el tamao de la hoja es aproximadamente el mismo, el aumento en la complejidad puede atribuirse (en este caso) a un proceso de compartimentacin. Otro aspecto sugerente de una tendencia de progreso en la evolucin puede ser el grado de 'complejidad' de los seres vivos. Un aspecto a tener en cuenta para poder cuantificar con precisin el contenido informativo. Por ejemplo, en un texto cualquiera... - Las ideas se expresan distribuidas en prrafos - Los prrafos se componen de oraciones - Las oraciones se componen de palabras y stas, a su vez, estn formadas por slabas que, por ltimo, se componen de letras. Generalmente, solemos pensar que la especie humana es el organismo ms complejo de la Biosfera. Por otra parte, los fenmenos observados parecen indicar que la evolucin es tremendamente impredecible, ya que alteraciones producidas por azar causan fluctuaciones que pueden dirigir a finales catastrficos, cambiando aleatoriamente el curso de los acontecimientos.

Es todo sto contradictorio con una presunta tendencia de progreso?

Supongamos una roca que rueda por la ladera de una montaa. La mas ligera irregularidad en el terreno puede cambiar la direccin de cada de la roca, a derecha o a izquierda. Por lo tanto, en el plano horizontal, la direccin de la roca es impredecible. Pero no lo es en el plano vertical, pues la roca tiende a caer hacia abajo. Y en consecuencia, siempre puede predecirse que la roca acabar en una posicin mas baja que la posicin inicial, o bien que su movimiento es hacia abajo. Para aplicar esta metfora a la evolucin, necesitamos descubrir el equivalente a la dimensin vertical, o definir una variable que solo pueda incrementar durante la evolucin.

Un incremento de la complejidad implica una direccin predecible para el proceso evolutivo, consistente en el avance continuo hacia formas mas sofisticadas. La sucesiva aparicin de especies en el curso de la evolucin parece revelar ese incremento en la complejidad. No obstante, tal incremento no resulta comparable en un gran nmero de casos. Por ejemplo: el braquipodo Lingula, el cangrejo de las Molucas, el celacanto y los cocodrilos, han sufrido pocos cambios en sus linajes evolutivos durante cientos de millones de aos; en una escala de tiempo ms reducida, dos especies gemelas como Drosophila melanogaster y D. simulans, muy difciles de distinguir morfolgicamente, revelan en sus molculas una separacin de varios millones de aos de evolucin.

Est la Evolucin, entonces, relacionada con un incremento en la complejidad?

Si bien no existe un paralelismo generalizado entre la evolucin y el incremento en la complejidad, ste s se observa en algunos linajes. Pero, cmo medir ese incremento de la complejidad? Asumiendo que, organismos ms complejos requieren instrucciones ms largas, podramos encontrar respuestas estimando la cantidad de DNA en sus genomios (Tabla I). Tamao del Genoma (pares de bases x 10^6) Bacterias (E. coli) Levadura (Saccharomyces) Nematodos (Caenorhabditis) Mosca de la fruta (Drosophila) Tritn (Triturus) Humanos (y mamferos) Pez pulmonado (Protopterus) Plantas con flores (Arabidopsis) Plantas sin flores (Fritillaria) 4 9 90 180 19000 3500 140000 200 130000

% DNA codificante 100 70 25 33 1.5-4.5 9-27 0.4-1.2 31 0.02

valor relativo 4 6,3 22,5 59,4 ~ 570 315-945 ~ 1120 62 26

Tabla I. Relacin entre el tamao del genomio y su contenido informativo en 9 organismos. Extrada del libro 'The Evolution of Genome Size', por Cavalier-Smith, T. (ed.) (Wiley, Chichester, 1985). Pero, como se ve en la Tabla, esta relacin no parece coherente. Aunque, tiene ms sentido al considerar el hecho de que no todo el DNA codifica para algo. An as, podemos decir poco sobre cuanta informacin requiere un programa para una estructura morfolgica particular.

El aumento en la complejidad no solo va acompaado de un aumento de tamao de la unidad de informacin (p.e., el gen). Otra caracterstica es la manera en que la informacin est estructurada. Tal estructuracin puede consistir en el establecimiento de compartimentos o regiones diferenciadas, dentro de la unidad, adoptando identidades independientes. La biosfera presenta caractersticas que sugieren una compartimentacin progresiva, tanto en el espacio (compartimentos fsicos) como en el tiempo (ciclos y perodos). Ejemplos de ello son: varios genes formando parte de un 'opern'; los cromosomas formando parte de un genomio; en la clula eucaritica se separa el ncleo del citoplasma y se incluye, en este ltimo, a otros orgnulos; los diferentes tejidos de que se compone un organismo pluricelular (el organismo humano presenta 260 tipos celulares distintos); las flores componentes de una margarita u otra de la familia de las Compuestas; los diferentes tipos de individuos que forman parte de una comunidad; la sucesin de generaciones; las bifurcaciones de lneas filticas en nodos de divergencia; etc. Una cuestin a resolver, en cada caso, estara relacionado con la forma en que se produce esta compartimentacin: por la desintegracin de un 'todo' en componentes ms pequeos, o por la agregacin o comportamiento cooperativo de unidades elementales en la formacin de unidades mayores? Por otro lado, Se repite esta estructuracin a distintos niveles? Estn los compartimentos, a su vez, compartimentalizados? El grado o niveles de compartimentacin de la informacin (o de sus manifestaciones) podra suponer, tambin, otra estimacin del incremento en la complejidad. En la evolucin de las molculas informativas hay un fuerte componente de compartimentacin, como ya veremos.

Iteraciones y Teora de fractales (Benot Mandelbrot).

Un fractal es una forma geomtrica o quebrada (Figura 8) que puede subdividirse en partes, cada una de las cuales es una copia (mas o menos fiel) de tamao reducido del conjunto completo (autosimilaridad), de manera que su dimensin real excede a su dimensin topolgica:

Figura 8. Una de las formas fractales ms sencillas. Asi, los fractales presentan la propiedad de ser auto-similares e independientes de la escala. Por lo tanto, la transicin de un nivel a otro es un proceso de escalado de la 'forma bsica' (axioma o motif).

Figura 9. Si el axioma es una superficie que adopta la forma de cruz, as resulta su repeticin a distinta escala (3 iteraciones). El nivel de complejidad de la estructura fractal depende particularmente del nmero de 'iteraciones' (niveles de la escala) de la forma bsica que presente dicha estructura.

Figura 10. El axioma aqu -cristal de nieve de Koch- es un permetro con base triangular (4 iteraciones). Hay muchas estructuras matemticas que son fractales ideales, como:

curva de Koch

tringulo de Sierpinski

conjunto de Mandelbrot

Figura 11. Algunos fractales bsicos conocidos.

Tambin, en la Naturaleza pueden encontrarse formas geomtricas de estructura fractal (Figura 12) - la tpica hoja de helecho, los corales, las nubes, los crteres de la Luna, los ros, las fracturas de las rocas, las montaas, los cristales de nieve y formas cristalinas de los minerales, los rboles, el sistema sanguneo, el pulmn, el sistema nervioso, las agrupaciones de galaxias, los remolinos turbulentos, etc. -, aunque nunca son fractales ideales.

cristal de nieve

hoja de helecho suelo desecado

Figura 12. Formas naturales de estructura fractal evidente. En aquellas formas cuya estructura fractal resulta menos evidente, puede hacerse una ponderacin de su 'fractalidad'. Este es el caso de la lnea costera de Gran Bretaa, donde los entrantes y salientes se producen en un rango de tamaos de variacin casi continua. Segn la 'Encyclopedia Britannica' (1960), esa lnea costera mide unos 3760 km que, comparados a los 1630 km del permetro del tringulo equivalente (Figura 13), dan una idea de la rugosidad que presenta. Esta medida, sin embargo, no es exacta por las razones que veremos.

Figura 13. Perfil costero de Gran Bretaa y su forma ms

simplificada. Este tipo de estructuras se consideran fractales cuando existe una relacin inversa entre el tamao de la unidad o regla (R) con que se mide y la longitud (L) total estimada (Figura 14).

Figura 14. Relacin fractal entre el tamao de la unidad de medida (o regla) utilizada y la longitud estimada con ella. Tal relacin inversa puede representarse mediante una hiprbola:

Figura 15. Relacin fractal entre el tamao de la regla utilizada y la longitud estimada con ella. Matemticamente, los extremos de esta curva tienden a infinito y, asi, haran pensar que la longitud de una lnea costera no puede llegar a medirse con precisin. En estas estructuras, el nmero de iteraciones resulta imposible de definir y se recurre a otro parmetro para estimar el grado de complejidad (o rugosidad) de las mismas: la dimensin fractal. Normalmente, se considera que la DIMENSION FRACTAL de las 'lneas' (coincidiendo con su dimensin topolgica) es de 1, la de las 'superficies' es de 2, y la de los 'volmenes'

es de 3. No obstante, una curva rugosa se extiende por una superficie, por lo que puede alcanzar la dimensin 2. Y lo mismo ocurre con las superficies, su rugosidad puede llenar un espacio y alcanzar la dimensin 3. Por ello, la dimensin fractal de las lneas puede variar de 1 a 2, la de las superficies de 2 a 3, y la de los volmens de 3 a 4. El valor de la dimensin fractal (D) de una lnea (L) se obtiene con la frmula: log ( L2 / L1 ) D = --------------log ( R1 / R2 ) donde L1 y L2 son dos longitudes de la misma lnea, medidas con dos escalas (reglas) de distintos tamaos: R1 y R2. Para la lnea costera de la Figura 14, las medidas de R=1 y R=1/2 dan longitudes de L=7 y L=20, respectivamente. Asi, su dimensin fractal ser: D = log (20/7)/log (2) = 1,51 En otros casos, muchos comportamientos aparentemente caticos muestran cierta tendencia a repetirse, mas o menos cclicamente, siguiendo determinadas pautas. Esto es lo que se denominan 'atractores'. El atractor es, en realidad, el conjunto lmite de una trayectoria catica.

Figura 16. El atractor de Lorenz es un ejemplo tpico. En la evolucin de los seres vivos, aparecen comportamientos y estructuras repetitivos: aparicin de aletas para la natacin y de alas para el vuelo, en especies evolutivamente muy divergentes; configuracin helicoidal en el enrollamiento de los extintos ammonites, en los caracoles, etc; simetra pentagonal en las estrellas de mar, en muchas flores, etc; ciclos de fosforilacin/defosforilacin en diferentes rutas metablicas; ...

La repetitividad unida a los procesos de compartimentacin constituye una pista para reconocer una organizacin fractal.

Transiciones de fase
La organizacin fractal implica la presencia de diferentes niveles de complejidad. Y stos suelen surgir progresivamente. El incremento en la complejidad de los seres vivos parece marcada, principalmente, por 'transiciones de fase', es decir, el paso entre estadios sucesivos en la evolucin hacia formas ms complejas, o paso desde un nivel de complejidad a otro superior. Esto supondra una tendencia de progreso desde formas ms simples hacia formas ms complejas. Hay casos en los que la tendencia parece ser al contrario, es decir, que muestran una aparente disminucin en la complejidad. Como ejemplo, podran citarse situaciones de parasitismo, donde el parsito revela la prdida evolutiva de caractersticas (y de informacin) si ya dispone de recursos suplementarios en el ambiente hospedador. Sin embargo, stos y otros casos deben ser analizados desde la perspectiva de la evolucin de la informacin hereditaria, en un contexto global. Aqu, no obstante, nos centraremos en lo que se ha dado en llamar como 'Grandes Transiciones'. Algunas de estas transiciones se han producido solo una vez (que se tenga constancia), como: el origen de un cdigo gentico de tripletes; el de los eucariotas a partir de procariotas; o el del sexo meitico. Otras han aparecido varias veces independientemente, como el origen de la pluricelularidad (en animales, plantas y hongos) o el de las asociaciones animales (hormigas, abejas, avispas y termitas). Hay transiciones que no afectan al modo en que la informacin se transmite entre generaciones, por lo que no suponen cambios radicales en el fenotipo (tipo morfolgico). Como ejemplo de stas, se pueden citar: la colonizacin de la tierra por plantas y animales; los orgenes de la visin, el vuelo, o la homeotermia. Todas estas transiciones se producen en la evolucin de sistemas organizados individualmente y lo hacen a partir del estado final de una serie o etapa previa. No ocurre lo mismo, por ejemplo, con los ecosistemas ya que no son entidades individuales y, aunque sufren modificaciones, stas suelen ser graduales y sobre todo no heredables, por lo que no pueden considerarse como unidades de seleccin. Las transiciones ms importantes en el incremento de la complejidad seran, por lo tanto:

- ORIGEN DE LOS CROMOSOMAS a partir de molculas de cidos nucleicos que replicaban independientemente, aparecieron molculas relacionadas por su replicacin conjunta.

- ORIGEN DEL CDIGO GENTICO a partir del ARN (cido ribo-nucleico) actuando como gen y enzima, apareci una distribucin de funciones entre el ADN (cido desoxi-ribonucleico) y las protenas.

- ORIGEN DE LA PLURICELULARIDAD las clulas de animales, plantas y - ORIGEN DEL SEXO hongos, descienden de protistas se presume que los primeros unicelulares que podan sobrevivir por eucariotas podan reproducirse s mismos; la mayora de las clulas asexualmente, pero la mayora de los eucariotas actuales existen como actuales solo pueden replicarse como parte de organismos mayores. parte de una poblacin sexual.

- ORIGEN DE RGANOS Y TEJIDOS a partir de primitivos organismos - ORIGEN DE LOS GRUPOS SOCIALES pluricelulares, los procesos de los individuos pertenecientes a diferenciacin fueron dando lugar a especies de insectos Himenpteros organismos como los hongos, plantas sobreviven y transmiten sus genes y animales, con regiones solo formando parte de un grupo diferenciadas. social, cosa que tambin ocurre en humanos (foto tomada de http://www.photovault.com/ index.html). Una de las transiciones de fase ms importantes es la que implica el paso de enzimas de ARN a enzimas proteicos, ya que requiere el establecimiento del cdigo gentico (sistema de interpretacin del 'lenguaje' de los nucletidos al 'lenguaje' de las protenas); pero adems, supone una distribucin de funciones ya que, al principio, el ARN tendra que actuar como material gentico (almacenando la informacin hereditaria) y como catalizador (trabajando en su expresin), y despus de la transicin, el ADN sera el material gentico y los enzimas proteicos, los catalizadores. Desde el punto de vista de la transmisin de informacin, este paso supone el 'entendimiento' entre dos sistemas moleculares de distinta naturaleza (nucletidos y aminocidos). La aparicin del lenguaje humano constituye tambin una transicin importante porque ha permitido que se desarrolle el sistema ms complejo y efectivo, de comunicacin inter-individual, para la transferencia de informacin. Lynn Margulis opina que el fundamento de las transiciones de fase es la 'Simbiognesis', es decir, el establecimiento de una asociacin simbitica que conlleva la evolucin conjunta de los organismos que la integran, generalmente implicando a alguna forma bacteriana. En otras palabras, un 'entendimiento' entre dos sistemas orgnicos distintos. Podra ponerse alguna objecin a la opinin de Lynn Margulis?

El motor de la evolucin biolgica: azar, seleccin natural y autoorganizacin.

Es obvio que el proceso evolutivo depende del flujo continuado de energa a travs de la Biosfera, y que esa energa proviene mayoritariamente del Sol. La energa es el motor de los sistemas dinmicos y participa de sus transformaciones. La Biosfera (conjunto de organismos que constituye la vida en nuestro planeta) se mantiene gracias a la energa que recibe, que procesa y que libera. En ese procesado de energa por la Biosfera, intervienen un sinfn de factores que hacen que su destino sea impredecible. As es, pues, como la evolucin biolgica ocurre, impulsada por la energa pero bajo el dominio del AZAR. Un ejemplo de fenmeno sencillo en el que puede apreciarse el efecto del Azar, es el de un montn de arena al que se le va aadiendo, progresivamente, ms arena. La arena aadida se desliza hacia abajo en pequeas avalanchas y, de vez en cuando, se produce una avalancha mayor. Esto se debe a que la fuerza de cohesin entre los granos de arena acumulados en la parte superior del montn se ve superada por la fuerza de gravedad.

Aunque resulta impredecible el momento en que va a producirse una avalancha, puede establecerse una teora global sobre el comportamiento del sistema. Solo hay que tener en cuenta sus caractersticas (en el caso del montn de arena: tamao, naturaleza, forma y peso de los granos de arena, grado de cohesin entre ellos). AZAR no es sinnimo de CAOS, es decir, la evolucin no procede de manera aleatoria. Concretando: los organismos o diferentes sistemas biolgicos no son independientes entre s, ni con respecto al medio. Ello conlleva interrelaciones que originan fluctuaciones en su dinmica. La poblacin de individuos de una misma especie es la unidad bsica en la que se estudian esas fluctuaciones. La SELECCIN natural es un proceso de retroalimentacin. En principio, requiere dos fuerzas, una para la replicacin conservativa de la estructura de los organismos (tambin llamada como 'AUTOORGANIZACIN'), y la otra para adaptar los organismos al ambiente en una interaccin continua. La retroalimentacin se produce cuando, por

ejemplo, la estructura gentica de una especie muestra variabilidad. Los rasgos ms eficientes para que la poblacin se reproduzca, tienen mayor probabilidad de pasar a la descendencia. Dado que los recursos son limitados, no todos los descendientes tienen posibilidades de acceder a ellos, y los menos capacitados suelen desaparecer sin dejar descendencia. A veces, la competencia entre dos sistemas por un espacio limitado, elimina a uno de ellos, a los dos, o fuerza a su integracin dando lugar a un nuevo sistema. As pues, la seleccin natural es el resultado impuesto por la adecuacin o canalizacin de los procesos a unas determinadas condiciones ambientales. Tambin es 'estocstica', en el sentido de que las caractersticas ms idneas pueden, incluso, fallar por razones de probabilidad (pueden sufrir accidentes no relacionados con la eficacia o adecuacin). Las predicciones, tanto en Evolucin como en otras disciplinas, representan una indeterminacin en el mundo real, aunque se disponga de toda la informacin referente a un sistema. Por ello, las predicciones describen una distribucin probabilstica o 'interpretacin de la propensin' (segn Beatty y Finsen, 1989), indicando cul es la propensin en el comportamiento de un sistema frente a los comportamientos posibles. Se reconocen dos tipos de azar: el que implica una ruptura total en una posible cadena de causas, siendo esencialmente catico; y el que comprende la eleccin de una direccin entre varias posibles, como el movimiento browniano. Desde el punto de vista prctico, la evolucin es, bsicamente, un problema de 'optimizacin' supeditada al continuo cambio de las circunstancias. La optimizacin consiste en la realizacin de un proceso con mayor eficacia y al menor costo posible. Para un comerciante, sera elaborar un producto de mayor calidad y al menor precio. Para un atleta, conseguir las mejores marcas con el mnimo esfuerzo. Para un matemtico, poder reducir los problemas complejos a simples algoritmos que permitan encontrar soluciones a un idiota (o a un ordenador). Este proceso requiere, por lo tanto, una progresiva adaptacin o adecuacin al medio, que permita encontrar la mejor solucin de entre todas las posibles. Todo lo expuesto hasta aqui sugiere que la Biosfera es un sistema dinmico bastante complejo, mantenido por el constante flujo de energa. Si sus elementos estn sujetos a una accin combinada de autoorganizacin-seleccin, la tendencia a analizar en el estudio de la informacin gentica ha de ser ajena a acontecimientos transitorios o, al menos, no verse afectada por ellos en el sentido del progreso.

Teora neutral (Motoo Kimura)

El progreso sobre el conocimiento de la Evolucin ha ido desechando, re-escribiendo o matizando teoras histricas que intentaban explicar cmo ha ocurrido este complejo proceso: - Abiognesis - creencia de un origen de los seres vivos a partir de la materia inanimada. Bsicamente, el pensamiento de la generacin espontnea desde Descartes a Oparin. Su fundamento era el desconocimiento y las limitaciones para descubrir el mundo microscpico. - Panspermia - un origen de la vida ajeno al planeta, es decir, proveniente del espacio. Una idea que solo traslada la cuestin sobre el origen de la vida a un mbito actualmente inalcanzable. - Adaptacionismo - LaMarck crea que los organismos heredaban las caractersticas que

sus progenitores haban adquirido en el curso de su vida. Pensamiento fundado en las observaciones sobre la adaptacin entre los seres vivos, pero carente de la intuicin de posibles mecanismos evolutivos implicados en esa adaptacin. - Darwinismo - Charles Darwin pensaba que la seleccin natural acta sobre la variabilidad preexistente, y que la evolucin proceda mediante cambios graduales en las especies. - Mendelismo - El trabajo de Mendel supuso una explicacin de la herencia de los caracteres, e indica que los genes son unidades en la definicin de un rasgo y, los alelos, las variaciones de ese rasgo. Ello conlleva la tendencia a la cooperacin y a la evolucin de genes 'coadaptados' pues, un gen puede solo aumentar su presencia en generaciones futuras cuando se asegura la trascendencia de la clula que lo contiene y la de los otros genes que comparten su destino. La deriva meitica y los elementos transponibles contravienen esta idea. - La teora sinttica moderna se sirve del criterio de Mendel, de la variacin heredable, para dar sentido a las observaciones de Darwin. Esto se llama seleccionismo. - La propuesta de que la evolucin no procede gradualmente sino 'a saltos', originando grandes cambios repentinos slo en determinadas ocasiones, y pequeos cambios lentos en general, se ha llamado "equilibrio puntuado" o "puntuacionismo". La Encyclopedia Britannica (1998) hace referencia a ello: "Con Niles Eldredge, Gould desarroll en 1972 la teora del equilibrio puntuado, una revisin de la teora darwinista proponiendo que la formacin de una nueva especie a lo largo del proceso evolutivo, no ocurre a una tasa lenta y constante durante millones de aos, mas bien se produce como rpidos cambios (saltos) durante periodos de miles de aos que son seguidos por largos periodos de estabilidad en los que los organismos sufren pequeos cambios (gradualismo)". En esta lnea, hay dos visiones del proceso evolutivo, descritas como: trepando la montaa improbable -"climbing mount improbable"- (Dawkins y otros), o cayendo en el valle probable -"falling into valley probable"-. La primera se refiere a un proceso gradual de optimizacin en funcin de unas determinadas condiciones. La segunda es un punto de vista adaptacionista que considera la imagen del valle como un atractor que mantiene el pool gnico de la especie en una determinada situacin de equilibrio, hasta que las condiciones cambien de alguna forma permitiendo surgir un atractor vecino que haga desplazarse al pool gnico o a parte de l. Esta visin se apoya en la termodinmica de Boltzman. Si bien estas teoras han ido enmarcando conceptualmente el proceso evolutivo, tambin lo han supeditado a factores condicionantes mas o menos convincentes. Una perspectiva ms asptica sobre la evolucin es proporcionada por la teora neutral la cual establece que: los cambios son producidos aleatoriamente, se mantienen en las poblaciones por el mero efecto de la deriva y la seleccin establece el mtodo de 'filtrado' de aquellos. Esta, sin embargo, es una visin muy simplista ya que excluye cualquier otro factor (como la autoorganizacin) incidiendo en el proceso.

Bibliografa relacionada:
Ayala, F.J. (1994) - "La Teora de la Evolucin". Ed. Temas de Hoy, Madrid. 237 pp Feder, J. (1988) - "Fractals". Plenum Press, New York. Fisher R.A. (1958) "The Genetical Theory of Natural Selection", 2nd edition, Dover Publications, New York. Gell-Mann, M. (1994) "The Quark and the Jaguar". W. H. Freeman, New York, USA. Gould S.J. (1994) "The Evolution of Life on Earth", Scientific American 271 (4), p. 62-69. Heylighen F. (1997) "The Growth of Structural and Functional Complexity during

Evolution", in: F. Heylighen & D. Aerts (eds.): "The Evolution of Complexity" (Kluwer, Dordrecht). Investigacin y Ciencia, Libros de (1990) "Orden y Caos" Kauffman, S.A. (1995) "At Home in the Universe", Oxford University Press, New York, USA. Kjellstr=F6m, G. (1996) Evolution as a statistical optimization algorithm, Evolutionary Theory 11:105 - 117 (January, 1996). King, M. (1993) - "Species Evolution. The role of chromosome change". Cambridge Univ. Press. 336 pp. Mundo Cientfico n 115 (1991) Osawa, S. (1995) - "Evolution of the Genetic Code". Oxford Univ. Press. 205 pp. Prigogine, I., and I. Stengers. (1984) "Order Out Of Chaos". Bantam Books Inc., New York, USA. Smith, J.M. & E. Szathmry (1995) - "The Major Transitions in Evolution". W.H. Freeman and Co. Ltd. 346 pp. Waldrop, M.M. (1992) "Complexity: the emerging science at the edge of order and chaos". Simon & Schuster Inc., New York, USA.

Direcciones en Internet (URLs): Enter Evolution. Theory and History http://www.ucmp.berkeley.edu/history/evolution.html Evolution and the Nature of Science.http://www4.nas.edu/opus/evolve.nsf Origin of Life. http://ccwf.cc.utexas.edu/~bogler/ecology/macroevolution.html Teaching About Evolution and the Nature of Science.http://www.nap.edu/readingroom/books/evolution98/