La Vegetación Paramuna de La Cordillera Occidental Colombiana I: Las Formaciones Zonales

Pinto & Rangel
LA VEGETACIN PARAMUNA DE LA CORDILLERA OCCIDENTAL COLOMBIANA I: LAS FORMACIONES ZONALES

Jairo H. Pinto-Zrate & J. Orlando Rangel-Ch. A la memoria del Profesor Dr. Thomas van der Hammen (1924-2010) RESUMEN Se realiz la sntesis de la vegetacin zonal de la regin de vida paramuna de la cordillera Occidental colombiana con base en la informacin disponible sobre levantamientos de corte tosociolgico efectuados en el rea de estudio. Tras un proceso exhaustivo de estandarizacin de datos, se aplicaron sucesivamente catorce (14) pruebas de clasicacin con el n de detectar los principales patrones de zonalidad y composicin orstica, identicando 28 unidades sintaxonmicas que incluyen a catorce (14) asociaciones, cinco (5) subasociaciones (Diplostephio-Loricarietum ( oreoboletosum cleei, DiplostephioLoricarietum sphagnetosum magellanici, Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum anastomosantis, Diplostephio-Chusqueetum diplostephietosum schultzii, DiplostephioChusqueetum calamagrostietosum effusae), cinco (5) alianzas (Calamagrostio effusaeRhynchosporion aristatae, Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae, Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae, Aragoo occidentalisEspeletion frontinoensis, Halenio foliosaeCalamagrostion effusae) y tres (3) rdenes (Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae, Loricario complanataeCalamagrostietalia effusae, Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae) reunidas en una (1) nica clase de vegetacin zonal y extrazonal para la franja paramuna de Tatam y Frontino (Pentacalio ( vaccinioidis-Calamagrostietea effusae). Entre las asociaciones vegetales reseadas se encuentran tres (3) tipos de matorraleschuscales con Chusquea tessellata, Monnina salicifolia y especies de Diplostephium ( (D. schultzii, D. cinerascens, D. rupestre) (Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae, Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae, Diplostephio cinerascentisChusqueetum tessellatae), dos (2) tipos de matorrales de Pentacalia vaccinioides con Diplostephium rosmarinifolium y Gaiadendron punctatum (Diplostephio ( rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati) o con Aragoa occidentalis e Hypericum juniperinum ( (Hyperico juniperiniPentacalietum vaccinioidis), un (1) tipo de matorrales enanos de Loricaria complanata con Diplostephium rupestre (Diplostephio ( rupestris-Loricarietum complanatae), uno (1) de prados-pajonales arbustivos de Calamagrostis effusa y Oreobolus venezuelensis con Loricaria colombiana y especies de Hypericum (H. juniperinum, ( H. laricifolium) (Oreobolo venezuelensisAchyroclinetum alatae), cuatro (4) tipos de frailejonales-pajonales y matorrales-rosetales de Espeletia hartwegiana y E. frontinoensis con Calamagrostis effusa, Blechnum loxense, Lycopodium clavatum, Vaccinium oribundum y Diplostephium rupestre (Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae, Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis, Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis, Espeletio frontinoensisCalamagrostietum effusae), dos (2) tipos de pajonales-herbazales con Rhynchospora aristata, Carex bonplandii y Calamagrostis effusa (Geranio sibbaldioidisRhynchosporetum aristatae, Rhynchosporo 181
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aristatae-Caricetum bonplandii), y un (1) pajonal de Calamagrostis effusa con Arcytophyllum muticum ( (Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae). Se deni tambin una (1) variante ecolgica, adems de cinco (5) comunidades arbustivas y herbceas con Blechnum loxense y Calamagrostis effusa que no mostraron relacin clara respecto a las unidades establecidas. La nomenclatura de los conjuntos nales est basada en los resultados de la revisin de la validez de las unidades anteriormente formuladas para las formaciones paramunas de la cordillera, de acuerdo con las normas vigentes del Cdigo Internacional de Nomenclatura Fitosociolgica. Ocho (8) de los 16 sintaxones zonales y extrazonales provenientes de los trabajos originales consultados presentaron inconsistencias, al igual que una (1) enmienda planteada para una asociacin de la cordillera Oriental. Ocho (8) agrupaciones vlidas fueron enmendadas como parte de sta propuesta. Se incluye una resea general de las formaciones zonales previamente observadas por otros investigadores en los pramos de El Duende y los Farallones de Cali. El tratamiento de la vegetacin azonal se prepara para un prximo documento. ABSTRACT Based on phytosociological information gathered from literature, this work synthesizes the zonal vegetation of the pramos from the Colombian cordillera Occidental. After an exhaustive data standardization process, fourteen (14) classication tests were successively applied to detect patterns of zonality and oristic composition. A total of 28 syntaxonomic units were identied. Such units includes fourteen (14) associations, ve (5) subassociations (Diplostephio-Loricarietum ( oreoboletosum cleei, DiplostephioLoricarietum sphagnetosum magellanici, Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum anastomosantis, Diplostephio-Chusqueetum 182
diplostephietosum schultzii, DiplostephioChusqueetum calamagrostietosum effusae), ve (5) alliances (Calamagrostio effusaeRhynchosporion aristatae, Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae, Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae, Aragoo occidentalisEspeletion frontinoensis, Halenio foliosaeCalamagrostion effusae) and three (3) orders (Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae, Loricario complanataeCalamagrostietalia effusae, Halenio foliosaeBaccharitetalia tricuneatae) grouped in a single (1) zonal and extrazonal vegetation class for the pramo belt of Tatam and Frontino ( (Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae). Among these plant associations there are three (3) types of bamboo shrubs of Chusquea tessellata, Monnina salicifolia and species of Diplostephium (D. schultzii, ( D. cinerascens, D. rupestre) (Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae, Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae, Diplostephio cinerascentisChusqueetum tessellatae), two (2) types of shrubs of Pentacalia vaccinioides with Diplostephium rosmarinifolium and Gaiadendron punctatum (Diplostephio ( rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati) or with Aragoa occidentalis and Hypericum juniperinum ( (Hyperico juniperiniPentacalietum vaccinioidis), one (1) type of dwarf shrubs of Loricaria complanata and Diplostephium rupestre (Diplostephio ( rupestris-Loricarietum complanatae), one (1) of shrubby bunchgrasses of Calamagrostis effusa and Oreobolus venezuelensis with Loricaria colombiana and species of Hypericum (H. juniperinum, H. laricifolium) ( (Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae), four (4) types of stemrosettesbunchgrasses and shrubs-rosettes of Espeletia hartwegiana and E. frontinoensis with Calamagrostis effusa, Blechnum loxense, Lycopodium clavatum, Vaccinium oribundum and Diplostephium rupestre (Sphagno magellanici-Calamagrostietum
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effusae, Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis, Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis, Espeletio frontinoensisCalamagrostietum effusae), two (2) types of grasses-sedges of Rhynchospora aristata, Carex bonplandii and Calamagrostis effusa (Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae, Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii), and one (1) of bunchgrasses (tussocks) of Calamagrostis effusa with Arcytophyllum muticum ( (Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae). One (1) ecological variant was also dened, as well as ve (5) communities of shrubs and grasses with Blechnum loxense and Calamagrostis effusa that did not have a clear relationship with the recognized syntaxonomic units. The nal sintaxa nomenclature is based on the validity of the previously dened units, following the International Code of Phytosociological Nomenclature. Eight (8) of the 16 zonal and extrazonal syntaxa found in the literature were inconsistent, as well as one (1) amendment suggested for an association of the cordillera Oriental. Eight (8) valid groups are amended as part of this proposal. An overview of the zonal formations previously observed by researchers in the pramos of El Duende and the Farallones (inland cliffs) of Cali is also included. The treatment for the azonal vegetation will be presented in a forthcoming paper. INTRODUCCIN Las investigaciones ms detalladas sobre los ambientes de alta montaa de la cordillera Occidental fueron realizadas en el marco del estudio del transecto Tatam del proyecto Ecoandes a principios de la dcada de 1980, y del proyecto Historia climtica y vegetacional de la regin altoandina en dos sitios de la cordillera Occidental de Colombia con nfasis en el pramo de Frontino o del Sol, adelantado por investigadores de la Universidad Nacional de Colombia (van der Hammen 2005b, Velsquez et al.
1999). Junto con otros aportes de relevancia llevados a cabo durante ste lapso de tiempo, ofrecen en conjunto una visin general de las condiciones en que se desarrollan los diferentes tipos de vegetacin y por extensin los ecosistemas paramunos establecidos en la regin. Los primeros trabajos sobre el tema se centran en el rea de Frontino, entre ellos guran la evaluacin de las glaciaciones en la cordillera Occidental por Zuluaga & Mattsson (1981), los inventarios orsticos preliminares adelantandos por Espinal et al. (1983) y Snchez (1998), y la caracterizacin biofsica realizada por Jaramillo & Parra (1993). Flrez (1986) estudi la climatologa y geomorfologa de Tatam, y Caldern (1993, 1994, 1995) present anlisis sobre ora vascular y patrones de endemismo de la franja altoandina del Valle del Cauca, producto de las expediciones realizadas en el marco del proyecto Estudio biogeogrco de la ora de pramo de los Farallones de Cali adelantadas por dicho autor entre los aos de 1990 y 1992, apoyndose adems en la evaluacin de colecciones realizadas anteriormente por Dryander en 1933, Cuatrecasas en 1944, y Downer & Hartman en 1976. Aproximaciones a la composicin orstica y la vegetacin de enclaves extrazonales paramunos localizados en Choc (cerro El Torr) y Cauca (cerro California), fueron efectuadas por Becking (1994), Silverstone & Ramos (1995) y Becking et al. (1997). Como parte de la publicacin Tardiglacial y Holoceno del norte de la cordillera Occidental de Colombia, cabe resaltar las contribuciones sobre ambiente fsico (Velsquez & Parra 1999), paleoecologa (Parra & Jaramillo 1999, Velsquez 1999a), ora (Snchez 1999) y vegetacin actual (Rangel et al. 1999) del pramo de Frontino, con secciones referentes al macizo de Tatam (Velsquez 1999b, Velsquez & Parra 1999). Diversos aspectos sobre los ambientes altoandinos de sta ltima regin fueron tratados en 183
profundidad en el sexto volumen del proyecto Ecoandes, destacndose los trabajos sobre geomorfologa (Flrez 2005a), propiedades bioclimticas (Flrez 2005b, Rangel et al. 2005a, Ruiz 2005), paleoecologa (Rangel et al. 2005c, van der Hammen 2005a), togeografa (Cleef 2005), ora (Rangel et al. 2005d, Sipman 2005) y vegetacin (Cleef et al. 2005, Rangel et al. 2005b), aunque tambin abordaron estudios de biodiversidad y ambiente enfocados en otras zonas de la cordillera Occidental como los Farallones de Cali (Caldern 2005), Frontino (Rangel & Snchez 2005, Rangel et al. 2005e) y el pramo El Duende (Vargas & Gmez 2005), ste ltimo basado en inventarios generales de ora y fauna adelantados durante los aos 1997-1998 por investigadores de la Corporacin Autnoma Regional del Valle del Cauca (CVS). Rodrguez et al. (2004) y Morales et al. (2007) incluyeron reseas sobre los contextos ecolgico, sociocultural y de conservacin de la franja paramuna de la cordillera Occidental. Los principales estudios sobre vegetacin paramuna de la cordillera corresponden a los realizados por Rangel et al. (1999) y Cleef et al. (2005), basados en el anlisis de levantamientos (relevs, quadrats, plots) zonales, extrazonales y azonales efectuados en las regiones de Frontino y Tatam mediante mtodos de corte tosociolgico. No obstante, una revisin minuciosa de informes inditos pertenecientes a los estudios preliminares del proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001) permiti encontrar diferencias signicativas entre la informacin publicada y los datos brutos de los autores, incluyendo 13 levantamientos que no fueron considerados como parte de los resultados nales. Para los casos de los Farallones de Cali y el pramo El Duende, las descripciones sobre ora ofrecen un panorama general de las comunidades vegetales establecidas en stas zonas (Caldern 1995, 2005; Vargas & Gmez 2005), mientras que las regiones de los Farallones de Citar, el macizo del 184
Plateado, y el PNN Paramillo en el norte de la cordillera carecen en el momento de caracterizaciones detalladas tanto de su esqueleto vegetal como de su biodiversidad (Morales et al. 2007). El presente documento presenta una visin integral de los principales tipos zonales de vegetacin distribuidos en las localidades paramunas estudiadas de la cordillera Occidental y su relacin con las formaciones de otras reas del pas, revisando exhaustivamente la validez nomenclatural, la informacin base y los patrones orsticos de las propuestas sintaxonmicas para Frontino y Tatam. Se sintetizan adems los conocimientos sobre las comunidades vegetales presentes en los Farallones de Cali y el pramo El Duende. MTODOS rea de estudio Los pramos de la cordillera Occidental comprenden una extensin aproximada de 19.700 ha, cerca del 1% del total de los pramos del pas, siendo los ms aislados y los de menor supercie respecto a los existentes en otras regiones naturales. Su principal volumen est comprendido entre las reas de Tatam y Frontino en los departamentos de Antioquia, Risaralda y Choc, sumando en conjunto cerca de 7700 hectreas, mientras que zonas como los Farallones de Cali y El Duende renen unas 3600 ha (Morales et al. 2007). Secciones o la totalidad de ellos estn incluidas al interior de parques y reservas de carcter pblico o privado integradas al Sistema Nacional de Areas Protegidas de Colombia (SINAP), como los Parques Nacionales Naturales (PNN) Paramillo, Tatam y Farallones de Cali (Figura 63), o la Reserva Natural Colibr del Sol en Frontino. De acuerdo con la propuesta de clasicacin de ecosistemas andinos colombianos realizada por
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Rodrguez et al. (2004), basada a su vez en las propuestas de clasicacin biogeogrca del territorio colombiano de Hernndez et al. (1992), y de complejos paramunos de van der Hammen (1998), el orobioma paramuno de la cordillera Occidental pertenece a la Provincia Biogeogrca Norandina, reconociendo tres ecosistemas principales de pramo y uno de subpramo distribuidos en enclaves aislados, siendo estos los pramos de Antioquia (Nudo de Paramillo, Pramo de Frontino, Farallones de Citar), de RisaraldaChoc (Macizo de Tatam), del Valle del
Cauca (Farallones de Cali, Cerro CalimaEl Duende), y los subpramos del Cauca (Cerro Plateado), stos ltimos tambin denominados paramillos. Recientemente, Morales et al. (2007) dividieron las zonas paramunas de la cordillera en tres distritos principales integrados a su vez por diversos complejos paramunos, siendo estos los distritos de Paramillo, Frontino-Tatam (complejos Frontino-Urrao, Citar y Tatam) y El Duende-Cerro Plateado (complejos El Duende, Farallones de Cali y Cerro Plateado).
Figura 63. Distribucin de las principales localidades paramunas de la cordillera Occidental colombiana.
* Localidades basadas en el Mapa de Ecosistemas de los Andes Colombianos del ao 2000 (IAvH 2004a). Relieve segn Modelo Digital de Elevacin NASA SRTM-90m (Feb-2000) (GLCF 2004). Coordenadas geogrcas, datum Bogot.
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El pramo de Frontino se distribuye entre los municipios de Urrao y Caicedo en el departamento de Antioquia (Figura 64), ocupa un rea aproximada de 3500 ha con elevaciones entre 3450-4080 m. Son caractersticos los paisajes glaciares cnicos de pendientes fuertes y caones profundos en V que alternan de forma abrupta con un sistema de meseta que alberga valles, depresiones y planicies lacustres (llanuras) junto a cuchillas y cerros aislados de menor altura, donde corren mltiples ros y quebradas como La Herradura y San Ruperto en el costado norte del pramo, Encarnacin y Urrao en la zona sur-occidental, y Anocozca, Playn y La Mina en el sector oriental, auentes de los ros Sucio, Atrato y Cauca. En general las localidades presentan basamentos rocosos de origen gneo, climas my hmedos a pluviales con bajas temperaturas, suelos fuertemente cidos y poco evolucionados de tipo andisoles-inceptisoles en las zonas altas junto con aoramientos rocosos en los puntos ms escarpados, adems de turbas espesas, brosas y muy cidas con diferente grado de terrizacin en depresiones. Tambin se presentan complejos lagunares permanentes en las reas bajas inundables, ambientes con una fuerte herencia glaciar (Velsquez & Parra 1999; Parra et al., en ste volumen). El estudio de la vegetacin zonal del pramo de Frontino est basado en inventarios realizados por D. Snchez y J.O. Rangel (Rangel et al. 1999, 2005e) concentrados alrededor de ocho localidades del municipio de Urrao entre 3500-3950 m (Figura 64, Tabla 8), principalmente en el pramo medio, cubriendo un rea total de 697 m2. El pramo de Tatam abarca aproximadamente 4200 ha en una franja entre 3300-4100 m, siendo el ms extenso de la cordillera Occidental (Figura 65). El macizo se caracteriza por su constitucin sedimentaria con presencia menor de elementos volcnicos, su topografa abrupta con laderas de pendientes fuertes hasta valles 186
glaciares amplios con turberas profundas de hasta 12 m en fondos de morrenas, especialmente en el costado occidental y por las fuertes divergencias climticas entre sus dos vertientes: el anco oriental es relativamente menos hmedo, con mayores temperaturas y evapotranspiracin, y el occidental es ms hmedo, con mayor precipitacin, aunque el rea en general es hmeda a superhmeda (Rangel et al. 2005a), dando origen a mltiples cauces como los ros Clara, Condoto, Cruces, El Pital, Negro y San Rafael que alimentan las cuencas del Cauca y del San Juan (Cleef et al. 2005). Formaciones de bosques altoandinos muy hmedos a pluviales se presentan a lo largo de abrigos y depresiones y ascienden inclusive hasta 3800 m, dando paso a bambes en abrigos y laderas expuestas desde 34003500 m hasta las cumbres, con pajonales, herbazales, frailejonales y matorrales establecidos como enclaves en fondos de valles glaciares protegidos entre 3300-3600 m, rodeados por bosques distribuidos en las laderas, circunstancia que se ha asociado con una disposicin extrazonal por situarse localmente debajo de la franja propiamente paramuna (Cleef et al. 2005). Los ecosistemas muestran actualmente un buen estado de conservacin (van der Hammen 2005c). Para el estudio de la vegetacin zonal paramuna de Tatam se analizaron levantamientos provenientes del trabajo de Cleef et al. (2005) y de fuentes inditas (Rangel & Ariza 2001), incluyendo tres levantamientos ociales del proyecto Ecoandes (Rangel et al. 2005b) y otros bajo numeracin de A.M. Cleef, J.O. Rangel y B. Melief provenientes de doce puntos distribuidos entre 33004100 m, representativos del subpramo y el pramo medio hasta extrazonales, alcanzando en conjunto un rea total de 1628 m2 (Figura 65, Tabla 8). Localidades del lado Chocoano consideradas en la publicacin original bajo jurisdiccin de San Jos del Palmar (Cleef et al. 2005) estaran ubicadas realmente entre Condoto (norte) y Nvita
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(sur), pues la zona de inuencia de dicho municipio se encuentra ms al sur, fuera del sector evaluado en el subtransecto norte del proyecto. De manera similar, los sitios del lado Risaralda considerados entre Apa y Santuario probablemente forman parte del municipio de Pueblo Rico. Fuentes basadas en cartografa IGAC e IGAC-DANE escala 1:100.000 sitan la totalidad del rea en el departamento de Risaralda, con el lmite con Choc desplazado hacia el occidente y los puntos de estudio distribuidos entre los municipios de Pueblo Rico y Santuario (Morales et al. 2007). Cartografa ms
detallada como la de la misin cartogrca del DMA en Colombia (Defense Mapping Agency, actual National GeospatialIntelligence Agency), convenio IGACDMA escala 1:100.000, dene claramente la divisoria de aguas del macizo como lmite departamental, ubicando la mayora de localidades evaluadas hacia el costado chocoano (Figura 65), forma como fue adoptada en el proyecto Ecoandes (van der Hammen 2005b) y en sta investigacin. La informacin consultada no permiti determinar con claridad la circunscripcin municipal.
Figura 64. Distribucin aproximada de las localidades estudiadas en el pramo de Frontino (Rangel et al. 1999, 2005e).
* Imagen Landsat-TM Path-Row 09-56 (Sep-08-1986) (GLCF 2004). Combinacin de Bandas RGB 743. Pramos: reas en tonos rojizos. Coordenadas geogrcas, datum Bogot.
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188 Tabla 8. Coordenadas aproximadas de las localidades estudiadas en los pramos de Frontino y Tatam *
Cdigo F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9 F10 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12 T13 T14 T15 Regin Frontino Frontino Frontino Frontino Frontino Frontino Frontino Frontino Frontino Frontino Tatam Tatam Tatam Tatam Tatam Tatam Tatam Tatam Tatam Tatam Tatam Tatam Tatam Tatam Tatam Depto Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Cho-Ris Cho Cho-Ris Cho Cho Cho Cho Cho Cho Cho Cho Ris Municipio Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Elevacin 3550 3550-3620 3650 3870 3700 3550-3950 3530-3600 3550 3540-3580 3500 4100 3950-4000 3820 3600-3755 3570 3800 3515 3500 3525-3820 3500 3390-3425 Latitud 062800.8N 062837.9N 062833.9N 062735.8N 062716.0N 062722.0N 062702.6N 062706.8N 062657.8N 062703.3N 050943.9N 050917.5N 050908.0N 050840.6N 050825.0N 050834.9N 050806.6N 050742.2N 050716.0N 050712.7N 050657.1N 050706.1N 050647.3N 050649.7N 050632.5N Longitud 760508.9W 760553.5W 760650.8W 760626.4W 760720.0W 760657.2W 760542.5W 760443.6W 760620.4W 760518.2W 760531.4W 760530.6W 760440.1W 760431.6W 760431.7W 760447.2W 760426.4W 760423.7W 760349.8W 760409.8W 760432.2W 760317.3W 760341.8W 760330.7W 760456.6W Localidad San Juan de Rodas, planicie (llanura) Llano Grande, planicie (sabana, pantano, lagunas) Churrumbln, quebrada Virgen, alto La (cueva) Frontino, macizo de (cuchilla, cerro) Campanas, morro (cuchilla) Puente Largo, planicie (pantano, complejo lagunar) Urrao, ro Santa Brbara, planicie (quebrada) Burro, alto del Belisario, pico (cerro Tatam) Tatam, cerro Tatam, cerro; hacia el cerro Taman (cerca-hacia el paso-lo Ventanas) Brisas, valle Las; subida de la vertiente N Brisas, valle Las; fondo del valle Brisas, valle Las-Don Pepe, valle; silla entre valles Osos, valle Los; fondo del valle Lagos, valle Los; laguna poco profunda Mirlas, valle Las (campamento) Mirlas, valle Las; fondo del valle, a lo largo de quebrada con evidencia de quema Encanto, valle El (laguna, alrededores laguna) Taman, cerro; vertiente E, al pie del cerro, cerca al paso-lo Ventanas, arriba (frente, junto al) campamento el Reposo (Reposadero) Taman, cerro; pico del cerro, vertiente W, arriba vll.El Encanto; vert.sup. circo glaciar, cerca al paso Ventanas Taman, cerro; pico del cerro, vertiente E San Francisco, valle (campamento) Apa-Santuario 3500-3670 3860 Cho-Ris Condoto Ris-Cho Apa-Santuario 3820 Cho Condoto 3300 * Las localidades F3, F8, T4, T7, T8 carecen de levantientos zonales
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Figura 65. Distribucin aproximada de las localidades estudiadas en el macizo de Tatam (Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza 2001).
* Imagen Landsat-TM Path-Row 09-56 (Sep-08-1986) (GLCF 2004). Combinacin de Bandas RGB 743. Pramos: reas en tonos rojizos. Coordenadas geogrcas, datum Bogot. Divisin poltica: punteado negro.
El pramo El Duende comprende un rea aproximada de 1500 ha en cercanas del embalse del ro Calima (Lago Calima), distribuidos principalmente entre ca. 34503830 m en los cerros Calima, del Soldado y del Avin, pertenecientes a los municipios de Litoral del San Juan y Calima El Darin en los departamentos de Choc y Valle del Cauca. Caractersticas llamativas de la zona son la presencia de montaas con inclinaciones muy pronunciadas que dan paso a supercies onduladas de pendientes suaves con cerros redondeados y valles
estrechos con enclaves de turberas, los suelos poco desarrollados de tipo andisolinceptisol con alto contenido orgnico y alta retencin de humedad dispuestos sobre lechos rocosos sedimentarios y metamrcos, la ausencia generalizada de lagunas permanentes, su clima muy hmedo con nieblas frecuentes, su importancia como estrella hidrogrca para la regin al ser origen de las cuencas de los ros Calima, San Juan y Munguid, y el alto grado de conservacin de la zona (IAvH 2004b, Vargas & Gmez 2005). 189
Los Farallones de Cali conforman un complejo montaoso fuertemente escarpado situado entre los municipios de Buenaventura, Cali y Dagua en el departamento del Valle del Cauca, compuesto a su vez por cinco cadenas de hasta ca. 4200 m (Cerro Pance) intercaladas por mesas planas y semiplanas de extensin reducida por encima de los 3200 m, sobre las cuales se establece un corredor paramuno de hasta 12 Km de longitud con una extensin cercana a 2100 ha, principalmente entre 3500-4040 m. Se destaca la presencia de lechos rocosos gneos y sedimentarios con aoramientos en las pendientes altas, su geomorfologa glaciar con valles en U y circos glaciares, y el establecimiento de formaciones lacustres y reas turbosas en las secciones planas, favorecidas por su clima muy hmedo (Caldern 1995, Morales et al. 2007), siendo origen de ros de importancia regional como Anchicay, Claro y Pance. Tratamiento de la informacin Se recopil la informacin disponible sobre estudios tosociolgicos realizados en localidades paramunas de la cordillera Occidental, tomando como fuente las publicaciones de Cleef et al. (2005) y Rangel et al. (1999, 2005b, 2005e), as como informes inditos del proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001). Los datos fueron sometidos a un proceso exhaustivo de estandarizacin y vericacin mediante la actualizacin de nombres taxonmicos, la recticacin de los valores provenientes de los diferentes trabajos, el anlisis individual de la zonalidad de los levantamientos, y la revisin de la validez de las propuestas sintaxonmicas originales para la vegetacin de la cordillera. Para la vericacin de la identidad de los taxones se emplearon diversos catlogos de ora paramuna (Luteyn 1999, Rangel 2000a) y regional (Caldern 2005, Rangel & Snchez 2005, Rangel et al. 2005d, Vargas 190
& Gmez 2005), bases de datos botnicas en internet (COL 2009, IPNI 2004, MBG 2009b, NYBG 2009, SI 2003), y estudios para grupos especcos de plantas como briotas y lquenes (Aguirre 2006, 2008a, 2008b, Churchill & Linares 1995, MBG 2009a, Uribe & Gradstein 1998) y Ericaceae (Luteyn & Pedraza 2007). La nomenclatura de familias y gneros de plantas vasculares sigue a Sklen et al. (2005). Una relacin general de los elementos orsticos que integran las comunidades evaluadas forma parte de sta propuesta (Pinto & Rangel, en ste volumen). El examen individual de la zonalidad de los inventarios se bas en la comparacin de los patrones de composicin de especies sealados por los autores de las unidades respecto a los identicados en anlisis preliminares de clasicacin, como se describe ms adelante. La revisin de la validez nomenclatural de las unidades sintaxonmicas originales formuladas para la vegetacin zonal y extrazonal de la cordillera sigue estrictamente las regulaciones del Cdigo Internacional de Nomenclatura Fitosociolgica (CINF) (Weber et al. 2000). Su discusin se presenta en la seccin de resultados, incluyendo descripciones detalladas para cada caso en el Anexo 4. Para la comprobacin de homonimias, se confrontaron los nombres con las listas de tipos de vegetacin en Colombia presentadas por Rangel et al. (1997b) y Rangel (2000c), adems de publicaciones ms recientes con nfasis en otras regiones (Cleef et al. 2008, Galn de Mera 2005, Salamanca et al. 2003, Rangel & Arellano 2007). La numeracin de los levantamientos se homogeniz de forma que los realizados por J.O. Rangel comiencen por las iniciales OR, manteniendo guiones en aquellos registros que los incluan previamente (p.ej. OR01-95); los de D. Snchez en Frontino se sealaron con las letras DS, coincidiendo con la escritura empleada en las diagnosis de las unidades originales (Rangel et al. 1999);
Pinto & Rangel
para Tatam, los inventarios ociales del transecto Ecoandes conservan las iniciales TAT; los de B. Melief se indican con BM; y los de A.M. Cleef, efectuados junto con S. Salamanca y T. van der Hammen bajo numeracin del primer autor (Cleef et al. 2005), se incluyen con encabezado AC. La comparacin entre las publicaciones originales sobre vegetacin paramuna de la cordillera (Cleef et al. 2005, Rangel et al. 1999, 2005b, 2005e) y las fuentes inditas (Rangel & Ariza 2001) permiti identicar cerca de 990 diferencias entre los grupos de datos, especialmente para Tatam, incluyendo 18 levantamientos y 385 registros que guran nicamente en alguna de las propuestas, 97 registros descartables por inconsistencias (fundamentalmente valores duplicados o adicionados), 318 actualizaciones o conrmaciones respecto a la identidad de los taxones, y 173 divergencias entre las cifras de cobertura (150 variaciones menores entre 0,5-4%, 23 para valores considerables entre 5-60%) (Pinto & Rangel 2009). Algunos inventarios presentaron discrepancias signicativas, como el caso del TAT235, seleccionado originalmente como holotipo de la asociacin Diplostephio schultziiChusqueetum tessellatae planteada para Tatam (Cleef et al. 2005), ocasionando su rechazo como nomen dubium (Anexo 4). Se dio prioridad a la informacin proporcionada por Rangel et al. (1999, 2005e) como testigo para la vericacin de los datos de los levantamientos de D. Snchez y J.O. Rangel en Frontino; a Rangel et al. (2005b) para los muestreos ociales del proyecto Ecoandes; a la fuente indita (Rangel & Ariza 2001) para los levantamientos de J.O. Rangel y B. Melief en Tatam; y a Cleef et al. (2005) para los de A.M. Cleef, con excepcin de seis inventarios de ste autor (AC695, AC697, AC701, AC752, AC696A, AC710), de los cuales se cont nicamente con datos inditos (Rangel & Ariza 2001). Del consecutivo mencionado en el itinerario
de la expedicin del transecto Tatam (Cleef et al. 2005) no se encontraron los datos de un levantamiento (AC745) realizado en la silla entre los valles Las Brisas y Don Pepe, mientras otros cuatro (AC732, AC733, AC734, AC737) que efectivamente fueron llevados a cabo en los alrededores de la laguna El Encanto corresponden a formaciones altoandinas de la asociacin Schefero ferrugineae-Miconietum latifoliae Cleef, Rangel & Salamanca 2005, propia de la transicin entre la vegetacin boscosa y paramuna (Rangel et al. 2005b). Anlisis de clasicacin Sobre el conjunto de valores estandarizados se realizaron sucesivos anlisis de clasicacin (clustering) empleando el mtodo automatizado TWINSPAN (TwoWay Indicator Species Analysis) incluido en el programa PC-ORD para Windows versin 4.41 (McCune & Mefford 1999); detalles de los fundamentos estadsticos pueden encontrarse en Hill (1979) y Kent & Coker (1992). Se siguieron mtodos generales para estudios de vegetacin, considerando las recomendaciones para aproximaciones tosociolgicas clsicas y automatizadas consignadas en Braun-Blanquet (1979) y Rangel & Velzquez (1997). Se emple una conguracin predeterminada similar a la utilizada en las investigaciones originales: seleccin de las especies con presencia entre 10-85% del total de los levantamientos; niveles de corte por defecto de 0-2-5-10-20; lmite de seis niveles de divisin; mximo cinco especies indicadoras por divisin; anlisis de grupos con tamao mnimo de cinco inventarios. Se trabaj estrictamente sobre formaciones paramunas propiamente dichas, excluyendo de antemano algunos levantamientos que integran comunidades con diferenciacin robusta en aspectos orsticos y sionmicos, como los bosques y matorrales de Miconia cf. jahnii y Myrsine parvifolia (OR01-95, OR05-95a) o los de 191
Polylepis quadrijuga (OR11-95, OR16-95) en Frontino (Rangel et al. 1999). Se encontraron mltiples diferencias entre las clasicaciones publicadas (Cleef et al. 2005, Rangel et al. 1999, 2005e) y las agrupaciones delimitadas en las propuestas inditas (Rangel & Ariza 2001) en cuanto a los criterios de zonalidad considerados para los muestreos, derivado de la dicultad para establecer los lmites naturales de las formaciones zonales y azonales en localidades paramunas muy hmedas a pluviales, situacin previamente documentada por Cleef et al. (2005). Dadas las circunstancias, se adelant una evaluacin de la zonalidad de los inventarios segn los conceptos de Walter (1985) discutidos para la regin por Cleef et al. (2005), realizando una serie preliminar de tres pruebas de clasicacin con el propsito de visualizar los principales patrones de agrupacin y las especies fundamentales que denen los conjuntos, para luego compararlos con los patrones orsticos sealados para las unidades por los autores. En los casos donde persistieron las dudas se emple como criterio de decisin la tendencia de zonalidad de los taxones ms relevantes que denieron individualmente cada levantamiento (Tabla 9). La matriz de datos resultante reuni un total de 78 inventarios de carcter zonal, sobre la cual se realizaron dos pruebas generales de clasicacin y otros nueve anlisis al interior de los subgrupos bsicos establecidos. La consistencia ecolgica de las unidades nales de vegetacin se valor a partir de la revisin detallada de las descripciones publicadas y las notas de campo disponibles. Para la identicacin de los taxones caractersticos de cada sintaxn y la determinacin de la delidad de las especies se emple el programa JUICE versin 6.5.13 (Tich & Holt 2006), el cual se fundamenta en el clculo 192
del coeciente Phi () utilizado como una medida estadstica que permite estimar el grado de asociacin existente entre taxones y unidades de vegetacin (Sokal & Rohlf 1995), de acuerdo con la metodologa propuesta por Chytr et al. (2002). Asumiendo un concepto prctico de delidad como la concentracin de la presencia de una especie en los conjuntos considerados, el coeciente asume un valor de 100 cuando el taxn a evaluar est presente en todos los levantamientos de una agrupacin y se ausenta de todas las dems, reducindose hasta cero a medida que la frecuencia relativa de la especie es equivalente entre la totalidad de los conjuntos, indicando que no hay relacin directa entre ellos. Como fortaleza del mtodo se destaca su independencia del tamao muestral y la menor inuencia que tienen los valores de cobertura o abundancia de las especies al calcular la delidad a partir de datos de presencia-ausencia. No obstante, debido a su dependencia parcial del tamao relativo de las unidades, se recurri a una funcin de estandarizacin habilitada por el programa la cual permite simular comparaciones entre grupos de igual tamao, tornando los valores de Phi independientes y comparables de forma directa sin importar si los sintaxones estn compuestos por un nmero diferente de inventarios. Los fundamentos, bondades y limitaciones de los procedimientos fueron discutidos en detalle por Chytr et al. (2002) y Tich (2002). Sobre los taxones seleccionados se realiz adicionalmente una evaluacin conforme al esquema para la determinacin de la delidad de especies propuesto por Szafer & Pawlowski (1927), ampliamente aplicado en los estudios de corte tosociolgico en los pramos del pas (Anexo 5). La denominacin de las nuevas unidades propuestas sigue rigurosamente las recomendaciones del Cdigo Internacional
Pinto & Rangel
de Nomenclatura Fitosociolgica (CINF) (Weber et al. 2000). A lo largo del texto se hace mencin a los diversos artculos (Art.), recomendaciones (Rec.), principios (Ppio.) y deniciones (Def.) que lo constituyen, segn sus aplicaciones para circunstancias especcas. En la Tabla 10 se enumeran en orden alfabtico las especies sobre las
cuales se basan los nombres de las unidades descritas en sta investigacin, atendiendo las indicaciones del CINF (Rec. 7B). La autora de los taxones se cita de acuerdo con los catlogos de ora paramuna de Luteyn (1999) y Rangel (2000a) y la base de datos TROPICOS del Jardn Botnico de Missouri (MBG 2009b).
Tabla 9. Preferencias de zonalidad de las especies ms representativas en las formaciones vegetales paramunas de la cordillera Occidental colombiana *
Especie Achyrocline alata Aragoa occidentalis Baccharis macrantha Blechnum loxense Chusquea tessellata Cortaderia nitida Desfontainia spinosa Diplostephium cinerascens Diplostephium rosmarinifolium Diplostephium rupestre Diplostephium schultzii Escallonia myrtilloides Espeletia frontinoensis Espeletia hartwegiana Festuca asplundii Gaiadendron punctatum Hypericum laricifolium Hypericum strictum Jensenia erythropus Lachemilla galioides Lepicolea pruinosa Loricaria complanata Lycopodium clavatum Oreobolus venezuelensis Pentacalia vaccinioides Pernettya prostrata Puya antioquensis Rhynchospora aristata Rhynchospora caucana Rhynchospora ruiziana Sphagnum magellanicum Arcytophyllum muticum Baccharis tricuneata Calamagrostis effusa Carex pichinchensis Carex pygmaea Diplostephium revolutum Disterigma empetrifolium Spp. Caract. Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Ind Z Z Z Z Ind Z-Ind Az Az Az Tend. Unid. Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Ind Z Z Z Z Z Z Z Ind Az Ind Ind Ind Ind Ind Patron Clasif. Z Z Z Z Z Z Z Z-Ind Z Z Z Z Z Ind Pref. Zonalid. Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Z Ind Ind Ind Ind Ind Ind Ind Especie Festuca cf. procera cf Geranium sibbaldioides Halenia foliosa Hypericum juniperinum Myrteola nummularia Nertera granadensis Sphagnum sparsum Agrostis perennans Calamagrostis ligulata Carex bonplandii Carex peucophila Cortaderia sericantha Diplostephium oribundum Distichia muscoides Eleocharis stenocarpa Epilobium denticulatum Galium canescens Gentiana sedifolia Geranium stramineum Gratiola bogotensis Huperzia cruenta Hypericum lancioides Hypericum phellos Juncus effusus Lachemilla mandoniana Lachemilla orbiculata Marchantia plicata Oreobolus cleei Oritrophium limnophyllum Oritrophium peruvianum Paspalum trianae Plagiocheilus solivaeformis Plantago rigida Sphagnum cf. sancto-josephense Valeriana bracteata Werneria pygmaea Xenophyllum crassum Xyris subulata Spp. Caract. Az Z-Ind Az Az Az Az-Ind Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Tend. Unid. Ind Z Ind Z Az Ind Ind Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Patron Clasif. Z Ind Z-Ind Z Az Az-Ind Az Az-Ind Az Az Az Az Az Az Az Az Pref. Zonalid. Ind Ind Ind Ind Ind Ind Ind Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az Az
* Zonalidad: Zonal (Z) - Azonal (Az) Indiferente (Ind). Preferencia (Pref.Zonalid.) segn: Especies caractersticas en propuestas originales (Spp.Caract.) / Tendencia de las especies en las unidades (Tend.Unid.) / Patrones de clasicacin (Patron Clasif.).
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Se researon adicionalmente otras comunidades identicadas en las localidades evaluadas, y se adicion una sntesis de las formaciones paramunas observadas en El Duende y los Farallones de Cali, segn las descripciones generales incluidas en diversos estudios orsticos para stas regiones (Caldern 1995, 2005; Vargas & Gmez 2005). El tratamiento de las formaciones azonales paramunas de la cordillera ser presentado en una prxima contribucin (Pinto & Rangel en prep.). RESULTADOS Validez de las unidades sintaxonmicas originales Como parte del estudio sobre el transecto Tatam del proyecto Ecoandes, Cleef et al. (2005) describieron diez unidades de vegetacin zonal y extrazonal, extendieron la presencia para la cordillera Occidental de dos sintaxones originalmente propuestos para las cordilleras Central y Oriental, y adicionaron dos variantes ecolgicas (Ppio. II). En el caso del pramo de Frontino, Rangel et al. (1999) formularon cuatro unidades zonales agrupadas en un nico orden mixto zonal-azonal. En conjunto, las dos propuestas reunieron quince sintaxones nuevos y dos unidades propias de otras regiones paramunas, junto con dos variantes ecolgicas (Tabla 11). La vericacin nomenclatural efectuada indic que ocho sintaxones fueron propuestos de forma vlida; los dems presentan diferentes tipos de contravenciones a las reglas del CINF que los invalidan (seis) o condicionan su rechazo (dos), entre ellos la unidad de la cordillera Central. Dos nombres poseen errores ortogrcos; su recticacin se incluye en el documento (Art. 10a, 40a, 41a, 48a).
Tabla 10. Especies sobre las cuales se basan los nombres de los sintaxones descritos en sta propuesta (Rec. 7B).
Achyrocline alata (Kunth) DC. (Asteraceae) Aragoa occidentalis Pennell (Scrophulariaceae) Arcytophyllum muticum (Wedd.) Standl. (Rubiaceae) Baccharis macrantha Kunth (Asteraceae) Baccharis tricuneata (L.f.) Pers. (Asteraceae) Blechnum loxense (Kunth) Hook. ex Salomon (Blechnaceae) Calamagrostis effusa (Kunth) Steud. (Poaceae) Carex bonplandii Kunth (Cyperaceae) Chusquea tessellata Munro (Poaceae) Cortaderia nitida (Kunth) Pilg. (Poaceae) Diplostephium cinerascens Cuatrec. (Asteraceae) Diplostephium rosmarinifolium (Benth.) Wedd. (Asteraceae) Diplostephium rupestre (Kunth) Wedd. (Asteraceae) Diplostephium schultzii Wedd. (Asteraceae) Espeletia frontinoensis Cuatrec. (Asteraceae) Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G.Don (Loranthaceae) Gaultheria anastomosans (L.f.) Kunth (Ericaceae) Geranium sibbaldioides Benth. (Geraniaceae) Halenia foliosa Gilg (Gentianaceae) Hieracium adenocephalum (Sch. Bip.) Arv.-Touv. (Asteraceae) Hypericum juniperinum Kunth (Clusiaceae) Loricaria complanata (Sch.Bip.) Wedd. (Asteraceae) Monnina salicifolia Ruiz & Pav. (Polygalaceae) Oreobolus cleei L.E.Mora (Cyperaceae) Oreobolus venezuelensis Steyerm. (Cyperaceae) Pentacalia vaccinioides (Kunth) Cuatrec. (Asteraceae) Rhynchospora aristata Boeck. (Cyperaceae) Sphagnum magellanicum Brid. (Sphagnaceae)
Entre las incorrecciones nomenclaturales identicadas se encuentran: el nombre de la unidad se present como provisional (Art. 3b), no se indic explcitamente como nuevo (Art. 3i), o se basa en ms de dos taxones (Art. 34c, 10a); la identidad de stos ltimos no es clara (Art. 3g), no fueron mencionados directa o indirectamente en la diagnosis (Art. 3f), se comprob que su identicacin est errada (Art. 43, 40a), o el levantamiento tipo no los incluye en su composicin (Art.162, 3o, 5); la tipicacin se basa en un inventario incompleto (Art. 37) o en un nomen dubium
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Pinto & Rangel
(Art. 38), es ilegtima como consecuencia de la invalidez de la unidad tipo (Art. 17, 3o, 5), fue propuesta a partir del ao 2002 sin emplear explcitamente la expresin latina typus (Art. 5, 3o), o simplemente no se propuso un tipo nomenclatural (Art. 3o, 5). El nombre no reuni una diagnosis original suciente (nomen nudum) al carecer de levantamientos con valores cuantitativos de presencia asignados al mismo (Art. 7,
2b). En su conjunto, la combinacin de las transgresiones mencionadas conlleva a la publicacin invlida de diversos nombres (Art. 2d) o a su rechazo como nomen dubium (Art. 37, 38). Entre las irregularidades sin repercusiones nomenclaturales se encontraron tipicaciones basadas en inventarios incompletos que no incurran en casos de nomen dubium (Art. 37) y errores de imprenta en la designacin del holotipo.
Tabla 11. Arreglo sintaxonmico original y formaciones asociadas para la vegetacin zonal y extrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana, segn Cleef et al. (2005) y Rangel et al. (1999)
Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae Cleef, Rangel & Salamanca 2003 nom. inval. (cl. t.) Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (ord. t.) Carici bonplandii-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (all. t.) Rhynchosporo macrochaetae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (ass. t.) Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 (ass. t.) Loricarietum complanatae Cleef 1981 (ass. t.) em. prov. Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. nud. (ass. t.) Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. dub. (all. t.) Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. dub. (ass. t.) Diplostephium cinerascens Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 (var. ecol.) Baccharis macrantha Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 (var. ecol.) Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 (ass. t.) Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 (ass. t.) Diplostephio rupestris-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (ass. t.) Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 (ord. t.) Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 (all. t.) Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 (ass. t.) Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 (ass. t.) Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 (ass. t.)
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Basados en los resultados de los anlisis de clasicacin efectuados en ste estudio, se opt por no validar ninguna de las unidades que resultaron inhabilitadas, ni sustituir los sintaxones rechazados (sensu Art. 39c), aunque en algunos casos las mismas normas del CINF lo impiden (Art. 61). Se descarta la validez de la enmienda provisional planteada para una asociacin de la cordillera Oriental, dado que no fue adoptada claramente por los autores (sensu Art. 3b) (Anexo 4). El esquema sintaxonmico original derivado de las propuestas de Cleef et al. (2005) y Rangel et al. (1999) se observa en la Tabla 11. Detalles de los resultados de la evaluacin nomenclatural se sintetizan en el Anexo 4. Propuesta de clasicacin sintaxonmica La propuesta sintaxonmica planteada en ste estudio sigue los patrones orsticos obtenidos en los anlisis de clasicacin, basados a su vez en los datos estandarizados de los levantamientos de vegetacin efectuados en la regin. Las ocho unidades vlidas de los trabajos de Cleef et al. (2005) y Rangel et al. (1999) fueron sometidas a enmienda, especialmente mediante alteracin de su circunscripcin y/o sus especies caractersticas sin exclusin de su holotipo (Art. 47), y su divisin en sintaxones de la misma categora (Art. 24a). No se identicaron sinonimias propiamente dichas (sensu Def. X); no obstante, una asociacin provisional formulada para Tatam (Loricario ( complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef et al. 2005) constituye un nombre equivalente para una nueva subasociacin ( (Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum cleei IIA1a) (Anexo 4). El esquema sintaxonmico planteado para la vegetacin zonal y extrazonal paramuna de la cordillera se resume en la Tabla 17. Los valores de Phi para los taxones caractersticos citados en las diagnosis 196
pueden consultarse en las tablas de delidad de especies (Anexo 5). Cuando las diagnosis mencionan valores de inclinacin del terreno en grados, las anotaciones referentes a tipos de pendiente siguen la clasicacin empleada por el Instituto Geogrco Agustn Codazzi (IGAC) para la descripcin de perles de suelos (Malagn et al. 1995): plano (01), ligeramente plano (1-3), ligeramente inclinado (3-7), moderadamente inclinado (7-12), fuertemente inclinado (12-25), moderadamente escarpado (25-50), escarpado (50-75), muy escarpado (>75). En las reseas correspondientes, los comentarios sobre la sionoma de los sintaxones hacen referencia al sistema de estraticacin vertical propuesto por Rangel & Lozano (1986) para el estudio de las formaciones vegetales andinas colombianas, de amplia aplicacin en investigaciones a lo largo del pas: estratos rasante (<0.25 m), herbceo (0.25-1.5 m), arbustivo (1.6-5.0 m), subarbreo (5.1-12.0 m), arbreo inferior (12.1-25.0 m), arbreo superior (>25.0 m). Una discusin dirigida a su aplicacin y sus limitaciones para la caracterizacin de las formaciones paramunas puede observarse en el apartado sobre Consideraciones sionmicas. La descripcin de las unidades sintaxonmicas nales se presenta a continuacin. Clase Pentacalio vaccinioidisCalamagrostietea effusae Rangel & J. Pinto cl. nov. Tablas 12,13, 14 (rdenes)-Anexo 7 Holotypus: Loricario complanataeCalamagrostietalia effusae (II) Especies caractersticas: Calamagrostis effusa, Pernettya prostrata, Pentacalia vaccinioides, Disterigma empetrifolium, Cortaderia nitida, Baccharis macrantha, Carex bonplandii, Chusquea tessellata, Diplostephium schultzii, Lycopodium
Pinto & Rangel
clavatum, Blechnum loxense, Escallonia myrtilloides, Hypericum juniperinum, Rhynchospora aristata, Arcytophyllum muticum, Diplostephium rupestre, Hypericum laricifolium, Bartsia orthocarpiora, Espeletia frontinoensis, Nertera granadensis, Vaccinium oribundum, Myrteola nummularia, Carex jamesonii, Loricaria complanata, Espeletia hartwegiana, Halenia campanulata, Hieracium adenocephalum, Monnina salicifolia, Baccharis tricuneata, Rhynchospora ruiziana. Briotas: Breutelia karsteniana, Rhacocarpus purpurascens, Pleurozium schreberi, Sphagnum magellanicum, Breutelia chrysea, Herbertus cf. subdentatus, Plagiochila dependula. Localidades geogrcas: PNN Tatam, 3300-4100 m: Choc: cerro Tatam, 39504000 m; valle El Encanto, alrededores laguna El Encanto, ca. 3390-3425 m; valle Las Brisas, fondo del valle, 3570 m; valle Las Mirlas, fondo del valle y a lo largo de quebrada, 3500-3820 m; valle San Francisco, 3300 m; silla entre los valles Las Brisas y Don Pepe, 3800 m; ChocRisaralda: cerro Tatam, 3820 m; pico cerro Belisario, en lmite departamental, 4100 m; pico cerro Taman, vertiente E, 3820 m; pico cerro Taman, vertiente W, seccin superior de circo glaciar cerca al Paso Ventanas, arriba valle El Encanto, 3860 m; Risaralda: cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3500-3670 m; cerro Taman, cerca del Paso Ventanas, arriba del campamento El Reposo, 3650 m. Antioquia, municipio Urrao, pramo de Frontino, 3500-3950 m: alto del Burro, 3500 m; cuchilla Frontino, 3700 m; cueva La Virgen, 3870 m; morro Campanas, 3550-3950 m; planicies de Llano Grande (3550-3620 m), Puente Largo (3530-3600 m), San Juan de Rodas (3550 m) y Santa Brbara (3540-3580 m). Otros registros: PNN Tatam, Choc: valle Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m; silla en el lo entre los valles Las Brisas-Los Osos, 3700 m (Cleef et al. 2005). Fisionoma y composicin: La vegetacin
incluye matorrales y chuscales dominados por Chusquea tessellata, Gaiadendron punctatum, Monnina salicifolia, Vaccinium oribundum y especies de Diplostephium ( (D. rupestre, D. cinerascens, D. schultzii, D. rosmarinifolium) y Loricaria (L. ( complanata, L. colombiana), frailejonales de Espeletia hartwegiana y E. frontinoensis, y herbazales-prados con Rhynchospora aristata, Achyrocline alata y especies de Carex (C. bonplandii, C. jamesonii), relacionados entre s por la presencia comn de una matriz dominante de pajonales de Calamagrostis effusa con diferente grado de dominancia, y la existencia de diversas especies arbustivas y herbceas compartidas entre las diversas formaciones, entre ellas Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata, Disterigma empetrifolium, Escallonia myrtilloides, Cortaderia nitida, Lycopodium clavatum, Blechnum loxense, Arcytophyllum muticum, Bartsia orthocarpiora, Nertera granadensis, Myrteola nummularia, Halenia campanulata, Hieracium adenocephalum, Rhynchospora ruiziana y especies de Baccharis (B. macrantha, B. tricuneata) e ( Hypericum (H. juniperinum, H. laricifolium). ( En promedio, los levantamientos de Tatam estn conformados por un mayor nmero de taxones (24) que los provenientes de Frontino (13). Ecologa y distribucin: La vegetacin de la clase integra diversas formaciones arbustivas y herbceas zonales a extrazonales identicadas para diferentes tipos de ambientes en los pramos de Tatam y Frontino. Sus representantes se observan hacia las zonas altas en cumbres, los, laderas y circos glaciares con pendientes fuertemente inclinadas hasta muy escarpadas (20-50 hasta 90), sobre suelos arcillosos y esquelticos o sustratos orgnicos oscuros y profundos que revisten depsitos arcillosos. En la franja inferior del pramo ocupan escalones, laderas inferiores, abrigos, fondos y depresiones de valles glaciares, en zonas ligera a medianamente inclinadas sobre 197
suelos orgnicos a orgnico-arcillosos, turberas con diferente grado de terrizacin, arcillosos compactos o pedregosos, secos o hmedos a ocasionalmente encharcados o inundados. En casos especcos como en los frailejonales de Tatam existen referencias sobre desecacin de los sustratos en temporadas de menor precipitacin (Cleef et al. 2005), pero en general los hbitats que ocupan las tocenosis se caracterizan por ser hmedos a muy hmedos, condicin favorecida por la alta humedad atmosfrica, la frecuencia y permanencia de neblinas y los aportes adicionales por lluvia horizontal, diferencindose por el mejor drenaje que presentan respecto a las reas que ocupan las comunidades azonales propiamente dichas. Como resultado, es comn observar coberturas considerables de briotas en los estratos rasantes, incluyendo especies relacionadas como eptas en los bosques andinos. Algunas localidades estn sometidas adicionalmente a regmenes de incendios de origen natural o antrpico. Los abrigos propician la reduccin de eventos de extremos mnimos de temperatura, caso de las heladas nocturnas, fomentando la extensin inusual de formaciones dominadas por especies como Loricaria complanata, sensibles a dichas condiciones. En los lmites superiores de distribucin de la franja altoandina actan como comunidades transicionales con bosques enanos, y en sitios ecotonales con comunidades azonales de pantanos y turberas responden generalmente a etapas nales de sucesin lacustre (Cleef et al. 2005, Rangel et al. 1999). Sintaxonoma: Las unidades zonales y azonales originalmente descritas para Frontino fueron reunidas por los autores dentro del orden mixto Halenio foliosaeBaccharitetalia tricuneatae (Rangel et al. 1999), sin precisar relacin alguna con las clases hasta ese entonces denidas (Anexo 4). En el caso de Tatam, los conjuntos zonales y extrazonales fueron subordinados al orden invlido Monticalio vaccinioidis198
Calamagrostietalia effusae (Cleef et al. 2005), vinculado con la clase invlida Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae (Salamanca et al. 2003) propuesta para la vegetacin paramuna de la cordillera Central (Anexo 4). La reestructuracin adoptada en ste estudio integra en una nica clase las formaciones zonales a extrazonales identicadas para Tatam y Frontino, fundamentada en la presencia generalizada de una matriz dominante de pajonales de Calamagrostis effusa acompaada por especies de amplia distribucin entre las comunidades de la franja paramuna de la cordillera como Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata y Disterigma empetrifolium, independientemente de las diferencias ecolgicas, sionmicas y orsticas observadas entre las agrupaciones. La seleccin de C. effusa como segunda especie del nombre respeta en todo caso las regulaciones del CINF referentes al empleo de elementos dominantes para la denominacin de sintaxones (Art. 10b). Orden I Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae Rangel & J. Pinto ord. nov. Tabla 12 Holotypus: Diplostephio schultziiChusqueion tessellatae (IB) Especies caractersticas: Exclusivas: Baccharis macrantha, Monnina salicifolia, Rhynchospora aristata, Cortaderia nitida, Castilleja ssifolia, Stellaria cuspidata, Oxalis phaeotricha. Electivas: Hypericum laricifolium, Diplostephium schultzii, Diplostephium rosmarinifolium, Escallonia myrtilloides. Preferentes: Campylopus cf. cavifolius, Hesperomeles ferruginea, Nertera granadensis. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Pentacalia vaccinioides, Gaultheria erecta, Miconia chionophila, Geranium sibbaldioides, Hesperomeles ferruginea, Sisyrinchium jamesonii, Vaccinium oribundum, Bartsia orthocarpiora, Weinmannia mariquitae.
Pinto & Rangel
Localidades geogrcas: PNN Tatam, 3420-3720 m: Choc: valle El Encanto, alrededores laguna El Encanto, 3420-3425 m; valle Las Mirlas, fondo de valle y a lo largo de quebrada, 3500-3720 m; Risaralda, cerro Taman: vertiente E, campamento El Reposo, 3500-3670 m; cerca del Paso Ventanas, arriba del campamento El Reposo, 3650 m. Fisionoma y composicin: Agrupa matorrales y chuscales de Chusquea tessellata, Gaiadendron punctatum y especies de Diplostephium (D. schultzii, ( D. rosmarinifolium), junto a pajonalesherbazales con Rhynchospora aristata y Carex bonplandii, relacionados entre s por la presencia de macollas de Calamagrostis effusa, cortaderales de Cortaderia nitida, arbustos de Baccharis macrantha, Pentacalia vaccinioides, Hypericum laricifolium y Monnina salicifolia, y briotas como Campylopus cf. cavifolius y especies de Riccardia. Los matorrales presentan follajes densos con tonalidades oscuras verde a rojizo o grisaceas, esclerolia y alturas de entre 2-3 m, Cortaderia nitida pueden alcanzar alturas de 2 m, y algunas briotas como Pleurozium schreberi o especies de Sphagnum conforman localmente montculos y cojines de hasta 1 m (Cleef et al. 2005). Los levantamientos de la agrupacin estn constituidos en promedio por 24 taxones (14-42). Ecologa y distribucin: Rene difentes formaciones arbustivas y herbceas propias de condiciones hmedas zonales a extrazonales, algunas transicionales con comunidades azonales propiamente dichas. Los matorrales se distribuyen en reas inclinadas, pequeos valles glaciares o en sitios planos con depresiones bien drenadas, dispuestos entre la franja subparamuna a extrazonal (ca. 34003750 m) en lmites con el bosque altoandino o conformando islotes al interior de matrices herbceas de pantano, generalmente sobre sustratos turbosos o humfero-arcillosos. Los pajonales-herbazales se presentan en fondos terrizados de valles glaciares
protegidos, establecindose en localidades extrazonales (3500-3550 m) muy hmedas a casi encharcadas, sometidas a regmenes de incendios estacionales (Cleef et al. 2005). La unidad no incluye frailejonales de Espeletia hartwegiana. Sintaxonoma: Las unidades zonales de vegetacin paramuna de Tatam fueron reunidas originalmente en el orden invlido Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia effusae (Cleef et al. 2005) (Anexo 4). El presente orden, de naturaleza mixta, agrupa diversos sintaxones arbustivos y herbceos bajo especial inuencia de especies leosas como Baccharis macrantha, Hypericum laricifolium, Pentacalia vaccinioides, y herbceas como Cortaderia nitida y Rhynchospora aristata, siendo notable la ausencia de Diplostephium rupestre, taxn compartido por los dems rdenes propuestos para la cordillera. El componente arbustivo, acompaante en las formaciones de la alianza Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae (IA), se torna predominante al considerar el total del conjunto; el empleo de B. macrantha como segunda especie del nombre obedece a esta circunstancia, siguiendo las recomendaciones del CINF sobre elementos del estrato superior dominante en la denominacin de unidades sintaxonmicas (Art. 10b). Se diferencia a su vez del Loricario complanataeCalamagrostietalia effusae (II), tambin descrito para la regin, cuyas agrupaciones subordinadas estn determinadas por especies como Espeletia hartwegiana, D. rupestre y Loricaria complanata, con presencia importante de Calamagrostis effusa y numerosas especies de briotos. Alianza IA Calamagrostio effusaeRhynchosporion aristatae Rangel & J. Pinto all. nov. Tabla 12 Holotypus: Geranio sibbaldioidisRhynchosporetum aristatae (IA1) 199
Especies caractersticas: Exclusivas: Jensenia erythropus, Sisyrinchium jamesonii, Eleocharis stenocarpa, Geranium sibbaldioides, Symphyogyna cf. marginata, Isotachis serrulata, Plagiocheilus solivaeformis, Sisyrinchium trinerve. Electiva: Carex bonplandii. Preferentes: Rhynchospora aristata, Campylopus cf. cavifolius. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Baccharis macrantha, Breutelia karsteniana. Localidades geogrcas: PNN Tatam, 3500-3550 m: Choc: valle Las Mirlas, fondo de valle, a lo largo de quebrada, 3500 m; Risaralda: cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3500-3550 m. Fisionoma y composicin: Pajonalesherbazales con Calamagrostis effusa (cob. 5-90%), Rhynchospora aristata (cob. 375%) y Carex bonplandii (cob. 0.5-60%), acompaadas por Sisyrinchium jamesonii, Geranium sibbaldioides, elementos leosos como Baccharis macrantha, Pentacalia vaccinioides y Pernettya prostrata, y briotas como Breutelia karsteniana, Jensenia erythropus, Sphagnum magellanicum y especies de Riccardia. Sus levantamientos estn integrados en promedio por 22 taxones (14-41). Ecologa y distribucin: La vegetacin es propia de ambientes extrazonales (3500-3550 m) en fondos terrizados de valles glaciares protegidos en Tatam, establecindose en sitios muy hmedos, casi encharcados, lo cual se reeja en la composicin orstica al incluir elementos preferentes de dichas condiciones como cyperaceas (Carex bonplandii, Rhynchospora aristata) y numerosas briotas. Responde a la dinmica sucesional y la relacin con incendios estacionales descrita por Cleef et al. (2005) para los pajonales de Calamagrostis effusa con Rhynchospora macrochaeta (R. aristata - R. ruiziana). ( Sintaxonoma: La unidad propuesta, dominada por elementos herbceos, rene cinco levantamientos (AC698, OR015, OR016, OR801, OR807) asignados 200
originalmente a la alianza invlida Carici bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef et al. 2005) (Anexo 4), junto a otros tres retirados de sintaxones de naturaleza azonal (AC684, AC687, AC692), y uno (AC752) descartado previamente de los resultados del proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001). Todos comparten la presencia de especies determinantes de la agrupacin como Rhynchospora aristata, Carex bonplandii y Baccharis macrantha. Respecto a otras unidades del orden, la cobertura de elementos leosos de mayor porte como Pentacalia vaccinioides, Diplostephium schultzii y Chusquea tessellata se ve ostensiblemente reducida (cob. 1-10%), compartiendo a Baccharis macrantha como elemento frecuente de baja dominancia (cob. 0.5-3%); en contraste, Calamagrostis effusa alcanza su mayor desarrollo (cob. 5-90%). Observaciones: El informe interno consultado (Rangel & Ariza 2001) aclara que la mayora de los registros que guran en los datos brutos de Tatam bajo el nombre de Rhynchospora macrochaeta hacen referencia realmente a R. aristata, especie propia de sitios hmedos menos pantanosos en las localidades estudiadas. Se siguieron las indicaciones del informe para separar stos registros de otros correspondientes a R. caucana y R. ruiziana. Asociacin IA1 Geranio sibbaldioidisRhynchosporetum aristatae Rangel & J. Pinto ass. nov. Tabla 12 Holotypus: levantamiento OR801 Especies caractersticas: Exclusivas: Geranium sibbaldioides, Sisyrinchium jamesonii, Symphyogyna cf. marginata. Electivas: Jensenia erythropus, Isotachis serrulata, Conyza bonariensis, Oxalis phaeotricha, Eleocharis stenocarpa. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Rhynchospora aristata, Baccharis macrantha, Castilleja ssifolia.
Pinto & Rangel
Tabla 12. Composicin orstica del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I) en Tatam.
Clase Orden Alianza Asociacin T12 Localidad No. Especies Levantamientos T12 30 OR801 Calamagrostio-Rhynchosporion IA1 T12 T12 T12 T10 IA2 T12 T12 T12 T12 IB1 T12 T12 T12 T11 T11 Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae Diplostephio-Chusqueion IB2 T12 T11 T9 T9 T9 T9 Incertae I1 T12 T9
26 OR016
15 OR015
15 OR807
18 AC687
41 AC752
18 AC684
14 AC692
26 AC698
29 AC695
24 AC696
20 OR017
20 OR806
21 AC735
25 AC736
24 OR006
21 OR011
15 OR012
42 AC719
22 OR008
40 AC697
14 AC709
41 OR010
Especies de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Calamagrostis effusa Pentacalia vaccinioides Pernettya prostrata Disterigma empetrifolium Baccharis macrantha Cortaderia nitida Riccardia spp. Vaccinium oribundum Bartsia orthocarpiora Nertera granadensis Gaultheria erecta Campylopus cf. cavifolius Oxalis phaeotricha Hesperomeles ferruginea Hypericum juniperinum Gentianella corymbosa Halenia campanulata Pentacalia arbutifolia Moritzia lindenii Hypericum lancioides Carex jamesonii Lycopodium clavatum Lachemilla galioides Weinmannia mariquitae Myrsine dependens Rhynchospora aristata Carex bonplandii Leptodontium viticulosoides Breutelia karsteniana Eleocharis stenocarpa Jensenia erythropus Geranium sibbaldioides Sisyrinchium jamesonii Bryum argenteum Carex pygmaea Conyza bonariensis Isotachis serrulata Lepidozia cf. andicola Pseudognaphalium sp. Carex pichinchensis Symphyogyna cf. marginata Espeletia hartwegiana Brachythecium sp. Sphagnum magellanicum Sisyrinchium trinerve Cladonia spp. Ceratodon stenocarpus Niphogeton glaucescens Plagiocheilus solivaeformis 40 1 30 5 1 1 1 1 35 2 1 5 1 1 1 1 1 1 1 1 40 1 1 30 5 1 1 25 2 0,5 1 5 1 1 0,5 1 1 1 0,5 1 5 30 1 2 1 1 75 5 2 1 1 5 1 3 1 1 30 1 10 1 60 2 1 1 5 0,5 5 5 1 0,5 10 1 3 2 1 1 2 0,5 12 60 1 0,5 30 1 1 1 1 40 1 1 1 1 1 1 1 1 1 12 3 10 1 1 1 1 1 3 2 2 0,5 0,5 0,5 0,5 1 3 10 0,5 30 2 0,5 5 40 0,5 0,5 1 3 2 80 0,5 0,5 0,5 90 1 3 10 1 1 1 5 1 1 1 1 1 3 4 3 15 1 1 25 1 1 1 1 80 1 2 3 1 1 20 0,5 1 10 5 2 15 1 20 1 15 5 2 15 1 10 1 25 1 4 40 1 1 12 2 1 2 5 1 1 2 12 25 20 2 25 1 1 1 1 2 5 3 5 2 70 1 1 1 5 5 1 25 10 2 1 1 3 1 1 1 3 1 1 10 1 1 1 1 10 30 15 1 1 5 7 1 1 15 1 2 1 0,5 10 3 0,5 0,5 0,5 0,5 5 5 0,5 2 1 2 5 5 5 5 10 3 2 10 2 2 1 1 1 1 1
Especies del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I)
Especies de la alianza Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae (IA)
Especies de la asociacin Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae (IA1)
Especies de la asociacin Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii (IA2)
201
Continuacin Tabla 12. Composicin orstica del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I) en Tatam.
Clase Orden Alianza Asociacin T12 Localidad No. Especies Levantamientos T12 30 OR801 Calamagrostio-Rhynchosporion IA1 T12 T12 T12 T10 IA2 T12 T12 T12 T12 IB1 T12 T12 T12 T11 T11 Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae Diplostephio-Chusqueion IB2 T12 T11 T9 T9 T9 T9 Incertae I1 T12 T9
26 OR016
15 OR015
15 OR807
18 AC687
41 AC752
18 AC684
14 AC692
26 AC698
29 AC695
24 AC696
20 OR017
20 OR806
21 AC735
25 AC736
24 OR006
21 OR011
15 OR012
42 AC719
22 OR008
40 AC697
14 AC709
41 OR010
Especies de la alianza Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae (IB) Diplostephium schultzii Hypericum laricifolium Escallonia myrtilloides Plagiochila dependula Chusquea tessellata Stellaria cuspidata Bomarea linifolia Pentacalia vernicosa Miconia latifolia Dicranum frigidum Hesperomeles obtusifolia Monnina salicifolia Miconia chionophila Lachemilla hispidula Brachyotum lindenii Usnea cf. fruticans Zygodon pichinchensis Thuidium peruvianum Equisetum bogotense Blechnum loxense Pleurozium schreberi Melpomene moniliformis Rhynchospora ruiziana Ageratina tinifolia Greigia exserta Niphogeton ternata Myosotis azorica Lophosoria quadripinnata Diplostephium rosmarinifolium Gaiadendron punctatum Castilleja ssifolia Rhacocarpus purpurascens Myrteola nummularia Gaultheria anastomosans Diplostephium cinerascens Tibouchina grossa Ugni myricoides Loricaria complanata Jamesoniella rubricaulis Lycopodium thyoides Dryopteris wallichiana Phyllobaeis imbricata Epidendrum sp. Ilex laureola 1 1 1 1 1 1 4 0,5 1 2 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 1 2 1 1 5 4 4 1 5 5 1 1 5 1 1 2 1 2 1 5 1 0,5 80 1 0,5 1 15 0,5 1 10 10 5 2 5 1 1 30 5 1 1 1 10 5 3 5 0,5 1 20 30 5 2 2 0,5 5 2 30 10 10 1 10 1 1 3 12 1 8 12 80 1 1 1 1 80 1 3 20 25 10 5 10 1 5 5 30 1 1 5 1 10 3 6 1 2 1 5 1 2 1 5 1 80 5 1 40 1 1 1 1 25 80 1 1 2 1 1 1 12 3 8 1 1 15 10 0,5 5 1 1 10 3 1 0,5 1 1 4 10 1 0,5 1 0,5 1 0,5 0,5 1 15 2 4 1 35 1 10 3 1 15 1 0,5 1 1 2 5 2 5 1 30 1 2 1 5 2 2 1 1 45 1
Especies de la asociacin Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae (IB1)
Especies de la asociacin Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2)
Especies de la asociacin Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati (I1, em.)
Especies accidentales Adelanthus lindenbergianus (AC698: 5% / AC719: 1%) Bromus lanatus (AC735: 1% / AC752: 5%) Calamagrostis bogotensis (AC697: 2% / AC752: 1%) Calceolaria microbefaria (AC695: 1% / AC735: 1%)
Campylopus richardii (AC698: 5% / OR010: 40%) Cardamine ovata (AC696: 0.5% / AC719: 1%) Cladia aggregata (AC697: 1% / AC698: 1%) Festuca sp. (AC736: 1% / OR016: 0.5%) Galium hypocarpium (AC696: 0.5% / AC719: 1%)
Grammitis sp. (OR006: 2% / OR008: 5%) Gynoxys baccharoides (AC719: 1% / OR008: 5%) Herbertus cf. subdentatus (AC697: 2% / AC719: 1%) Myrosmodes paludosa (AC698: 1% / OR801: 0.5%) Ophioglossum crotalophoroides (AC736: 1% /
202
Pinto & Rangel
Continuacin Tabla 12. Composicin orstica del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I) en Tatam.
Especies accidentales AC752: 1%) Peperomia hartwegiana (AC719: 3% / OR010: 1%) Radula sp. (AC695: 1% / AC698: 1%) Terpsichore lanigera (OR010: 2% / OR017: 1%) Acaulimalva cf. purpurea (AC692: 2%) Ageratina theaefolia (OR008: 1%) Berberis stuebelii (AC719: 2%) Besleria cf. nemorosa (OR016: 1%) Bunodophoron melanocarpum (AC752: 1%) Calamagrostis ligulata (AC687: 2%) Cladonia cf. rangiferina (OR010: 1%) Conyza popayanensis (AC752: 1%) Cortaderia sericantha (AC687: 5%) Dictyonema glabratum (AC698: 1%) Diplostephium revolutum (AC687: 5%) Disterigma humboldtii (AC735: 1%) Elaphoglossum mathewsii (AC719: 2%) Elleanthus aurantiacus (OR008: 5%) Epidendrum frutex (AC697: 12%) Festuca asplundii (OR801: 1%) Guzmania sp. (AC697: 5%) Hesperomeles goudotiana (AC736: 1%) Hieracium avilae (OR006: 1%) Huperzia rufescens (AC697: 1%) Hypnum amabile (AC719: 5%) Hymenophyllum sp. (AC696: 0.5%) Hypericum strictum (OR807: 1%) Jamesonia alstonii (AC697: 1%) Jamesonia rotundifolia (OR011: 1%) Lachemilla mandoniana (AC752: 3%) Lachemilla orbiculata (AC719: 1%) Leptodontium wallisii (AC736: 1%) Luzula gigantea (AC752: 1%) Luzula racemosa (AC736: 1%) Macleania rupestris (AC695: 1%) Miconia elaeoides (OR008: 5%) Neurolepis acuminatissima (OR008: 1%) Oreopanax ellsworthii (AC735: 1%) Oreopanax ruizanum (OR008: 1%) Oritrophium peruvianum (AC697: 1%) Peltigera cf. austroamericana (AC736: 1%) Pleopeltis macrocarpa (AC684: 1%) Polygonum nepalense (AC719: 1%) Pseudognaphalium antennarioides (AC695: 1%) Ranunculus agelliformis (AC752: 1%) Ranunculus geranioides (OR801: 1%) Ranunculus peruvianus (OR016: 1%) Rubus nubigenus (AC719: 1%) Schefera ferruginea (OR008: 2%) Serpocaulon levigatum (AC719: 3%) Sphagnum sancto-josephense (AC684: 70%) Stereocaulon ramulosum (AC697: 1%) Stereocaulon vesuvianum (OR010: 2%) Sticta sp. (AC719: 1%) Symplocos venulosa (OR010: 1%) Terpsichore heteromorpha (OR806: 1%) Tibouchina cf. stricta (OR011: 2%) Trichocolea cf. tomentosa (AC696: 1%) Valeriana bracteata (AC752: 1%) Valeriana clematitis (AC719: 1%) Valeriana plantaginea (AC696: 0.5%) Valeriana tatamana (OR011: 2%)
Localidades geogrcas: Risaralda: PNN Tatam, cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3500-3520 m. Fisionoma y composicin: La vegetacin incluye pajonales-cortaderales dominados por Rhynchospora aristata (cob. 25-75%), Calamagrostis effusa (cob. 30-40%) y Cortaderia nitida (cob. 30%) acompaadas por Geranium sibbaldioides, especies de Carex (C. bonplandii, C. pichinchensis, C. pygmaea), y briotas como Jensenia erythropus, Symphyogyna cf. marginata y especies de Riccardia. Se destaca la presencia de numerosos elementos de baja cobertura (0.5-2%), entre ellos algunos herbceos y rasantes como Sisyrinchium jamesonii, Gentianella corymbosa y Eleocharis stenocarpa, o leosos como Baccharis macrantha, junto a briotas como Breutelia karsteniana. Est compuesta en promedio por 22 especies (15-30). Ecologa y distribucin: La vegetacin se establece en fondos de valles glaciares y hondonadas en reas ligeramentefuertemente inclinadas (5-25) hasta planas, desarrollndose sobre sustratos orgnico-arcillosos de turberas terrizadas ocasionalmente encharcadas a inundadas, propias de antiguos lechos de lagunas de origen glaciar. Su distribucin es extrazonal (ca. 3500-3550), inferior al lmite del bosque altoandino (Cleef et al. 2005). Responde a
la etapa nal de un proceso de sucesin lacustre, dispuesta en zonas donde la cercana a riachuelos y pequeas quebradas al interior de los valles favorece la presencia de taxones herbceos de menor porte como Cortaderia sericantha, Rhynchospora aristata, Eleocharis stenocarpa y especies de Carex (Cleef et al. 2005), representando una fase ecolgica caracterstica de sitios con alta humedad. El rea muestra abundantes evidencias de alteracin por incendios naturales o de origen antrpico, fenmeno recurrente en sta clase de ecosistemas (Cleef et al. 2005). Detalles histricos y recientes sobre los procesos de sucesin y quemas pueden consultarse en Cleef et al. (2005) y Rangel et al. (2005c). Sintaxonoma: Los inventarios adscritos a la agrupacin provienen de la asociacin invlida Rhynchosporo macrochaetaeCalamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005) (Anexo 4). Comparte con el Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii (IA2) la presencia de Calamagrostis effusa, Carex bonplandii, Baccharis macrantha y Rhynchospora aristata, diferencindose principalmente por la dominancia de sta ltima, su composicin de especies acompaantes, las bajas coberturas de Carex bonplandii y Pentacalia vaccinioides, y la ausencia de taxones como Pernettya prostrata. Elementos caractersticos de otras unidades 203
en Tatam como Espeletia hartwegiana, Escallonia myrtilloides, Monnina salicifolia y Castilleja ssifolia tienen participacin reducida en la asociacin. Asociacin IA2 Rhynchosporo aristataeCaricetum bonplandii Rangel & J. Pinto ass. nov. Tabla 12 Holotypus: levantamiento AC687 Especies caractersticas: Exclusiva: Plagiocheilus solivaeformis. Preferentes: Sisyrinchium trinerve, Niphogeton glaucescens, Carex bonplandii. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Rhynchospora aristata, Baccharis macrantha, Gaultheria erecta, Moritzia lindenii. Localidades geogrcas: PNN Tatam, 3500-3550 m: Choc: valle Las Mirlas, fondo de valle, a lo largo de quebrada, 3500 m; Risaralda: cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3500-3550 m. Fisionoma y composicin: Agrupa vegetacin de pajonales-herbazales con Carex bonplandii (cob. 0.5-60%), Rhynchospora aristata (cob. 3-12%) y Calamagrostis effusa (cob. 5-90%), acompaadas por Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata, Baccharis macrantha, Hypericum laricifolium, Gaultheria erecta, hierbas postradas como Nertera granadensis, y briotas como Ceratodon stenocarpus y especies de Sphagnum (S. magellanicum, S. sanctojosephense) y Riccardia. Est integrada por un promedio de 23 especies (14-41). Ecologa y distribucin: Se establece en reas planas a poco inclinadas sobre turberas y sustratos orgnicos, en hondonadas y depresiones de fondos de valles glaciares y antiguos lechos lacustres. Su distribucin es extrazonal (3500-3550 m), inferior al lmite del bosque altoandino (Cleef et al. 2005). Sintaxonoma: Los levantamientos reunidos en la agrupacin fueron incluidos originalmente en diferentes conjuntos 204
extrazonales y azonales descritos por Cleef et al. (2005), entre ellos las asociaciones Caricetum bonplandii (AC687), Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae (AC698) (Anexo 4), y la comunidad de cojines con Sphagnum spp. y Myrteola nummularia (AC684, AC692), adems de un inventario (AC752) excluido de los resultados del proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001), los cuales comparten la inuencia de Rhynchospora aristata y Carex bonplandii, especies propias de la asociacin y la alianza, adems de diversos elementos caractersticos para las unidades superiores como Calamagrostis effusa, Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata y Baccharis macrantha. En cuanto a la comunidad de Sphagnum, su relacin con formaciones herbceas de turberas ya haba sido mencionada por los autores en la resea original (Cleef et al. 2005), mostrando coberturas relativamente bajas de M. nummularia (1-2%) en comparacin con las desarrolladas por R. aristata (cob. 3-10%) por Disterigma empetrifolium (cob. 40%). Alianza IB Diplostephio schultziiChusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto all. nov. Tabla 12 Holotypus: Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2) Especies caractersticas: Exclusiva: Stellaria cuspidata. Electivas: Diplostephium schultzii, Hypericum laricifolium, Monnina salicifolia, Plagiochila dependula, Escallonia myrtilloides, Rhynchospora ruiziana, Miconia latifolia. Preferentes: Cortaderia nitida, Equisetum bogotense. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Baccharis macrantha, Chusquea tessellata, Oxalis phaeotricha, Melpomene moniliformis, Pentacalia vaccinioides, Vaccinium oribundum. Localidades geogrcas: PNN Tatam, 3420-3670 m: Choc: valle El Encanto,
Pinto & Rangel
alrededores laguna El Encanto, 3420-3425 m; valle Las Mirlas, 3600-3620 m; Risaralda: cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3520-3670 m. Fisionoma y composicin: Vegetacin que agrupa matorrales-chuscales dominados por Diplostephium schultzii (cob. 120%) y Chusquea tessellata (cob. 5-80%) con Baccharis macrantha, Escallonia myrtilloides, Hypericum laricifolium, Pentacalia vaccinioides y Monnina salicifolia, bajo fuerte inuencia de cortaderales con Cortaderia nitida (cob. 170%) y especies de Rhynchospora (R. aristata, ( R. ruiziana), acompaados por leosas como Vaccinium oribundum y Pernettya prostrata, macollas de Calamagrostis effusa, hierbas como Stellaria cuspidata, y briotas como Plagiochila dependula y Pleurozium schreberi. En diferentes localidades se observa la presencia de arbustos de Pentacalia vernicosa y especies de Hesperomeles (H. ( ferruginea, H. obtusifolia), Hypericum (H. ( juniperinum, H. lancioides) y Miconia (M. chionophila, M. latifolia), adems de otras hierbas como Carex jamesonii y Nertera granadensis. Los levantamientos de la unidad incluyen un promedio de 24 especies (15-42). Ecologa y distribucin: La vegetacin de la alianza rene los matorrales-chuscales zonales hmedos de la franja subparamuna (ca. 3400-3700 m), colindantes con la seccin superior del bosque altoandino. Se establecen en sitios planos con depresiones bien drenadas y en valles pequeos paralelos al lo del cerro Taman, en localidades fuertemente inclinadas a moderadamente escarpadas (20-50) sobre sustratos humferos arcillosos que recubren lechos de areniscas cuartzticas. Constituye uno de los conjuntos zonales ms comunes en Tatam (Cleef et al. 2005). Sintaxonoma: Con excepcin de un inventario (AC695) previamente descartado de los resultados del estudio del transecto Tatam (Rangel & Ariza 2001), los
levantamientos que integran la agrupacin haban sido anteriormente asignados como parte del Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae (Cleef et al. 2005), alianza rechazada en sta propuesta como nomen dubium (Art. 38) (Anexo 4). El conjunto actual es propio de matorrales-chuscales con valor alto de presencia de taxones como Escallonia myrtilloides, Baccharis macrantha y Cortaderia nitida, distancindose de la alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA), donde cobran mayor importancia Diplostephium rupestre y Loricaria complanata. Observaciones: Sobre las especies de Gaultheria mencionadas por los autores en la diagnosis de la alianza Hyperico laricifoliiChusqueion tessellatae (Cleef et al. 2005), G. bracteata al parecer corresponde a un taxn de distribucin restringida a Per y Bolivia (MBG 2009b, NYBG 2009), mientras que G. sclerophylla no se encuentra presente en los inventarios para la regin. Otras especies como G. erecta y G. anastomosans, presentes en los levantamientos, guran como acompaantes. Asociacin IB1 Rhynchosporo aristataeMonninetum salicifoliae Rangel & J. Pinto ass. nov. Tabla 12 Holotypus: levantamiento OR017 Especies caractersticas: Exclusivas: Usnea cf. fruticans, Zygodon pichinchensis, Lachemilla hispidula. Electivas: Monnina salicifolia, Brachyotum lindenii, Plagiochila dependula, Thuidium peruvianum. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Rhynchospora aristata, Escallonia myrtilloides, Diplostephium schultzii, Cortaderia nitida, Baccharis macrantha, Miconia chionophila, Hypericum laricifolium. Localidades geogrcas: Risaralda: PNN Tatam, cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3520-3670 m. 205
Fisionoma y composicin: Matorraleschuscales de Monnina salicifolia (cob. 130%), Chusquea tessellata (cob. 5-80%) y Diplostephium schultzii (cob. 4-10%), acompaadas por otros elementos arbustivos como Miconia chionophila, Baccharis macrantha, Escallonia myrtilloides, Pentacalia vaccinioides, Brachyotum lindenii, y especies de Hesperomeles (H. ( ferruginea, H. obtusifolia) e Hypericum ( (H. juniperinum, H. laricifolium). En el estrato herbceo predominan cortaderales de Rhynchospora aristata (cob. 10-80%) junto con Cortaderia nitida, y en el rasante se destaca Nertera granadensis, contrastando con la presencia reducida de Calamagrostis effusa. Se observan pocas briotas con bajas coberturas (0.5-5%), entre ellas Plagiochila dependula, Zygodon pichinchensis, Dicranum frigidum y Thuidium peruvianum, estas ltimas tres relacionadas con un aumento en las coberturas de Monnina salicifolia. Los levantamientos asignados estn integrados en promedio por 23 especies (20-29). Ecologa y distribucin: Rene los matorrales-chuscales con fuerte inuencia de cortaderales de Rhynchospora aristata, distribuidos en ambientes zonales subparamunos (ca. 3500-3700 m) propios del lmite local del bosque en el anco oriental del macizo (costado de Risaralda). Se establecen principalmente en planicies con depresiones bien drenadas y en reas fuertemente inclinadas a moderadamente escarpadas (20-50) de pequeos valles paralelos al lo del Cerro Taman, dispuestos sobre suelos humferos arcillosos que recubren lechos de areniscas-cuartzitas (Cleef et al. 2005). Sintaxonoma: Tres de los levantamientos asignados al conjunto (AC695, AC696, OR806) provienen de la asociacin Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae (Cleef et al. 2005), rechazada como nomen dubium (Anexo 4). El inventario escogido como tipo (AC695) haba sido descartado previamente de los resultados del proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001). 206
Asociacin IB2 Cortaderio nitidaeChusqueetum tessellatae Rangel & J. Pinto ass. nov. Tabla 12 Holotypus: levantamiento OR012 Especies caractersticas: Exclusivas: Equisetum bogotense, Greigia exserta, Myosotis azorica. Electiva: Melpomene moniliformis. Preferente: Ageratina tinifolia. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Cortaderia nitida, Baccharis macrantha, Diplostephium schultzii, Hypericum laricifolium, Escallonia myrtilloides, Blechnum loxense, Monnina salicifolia, Rhynchospora ruiziana, Lophosoria quadripinnata, Niphogeton ternata. Localidades geogrcas: Choc, PNN Tatam, 3420-3620 m: valle El Encanto, alrededores laguna El Encanto, 3420-3425 m; valle Las Mirlas, 3600-3620 m. Fisionoma y composicin: Matorraleschuscales de Chusquea tessellata (cob. 10-80%), Diplostephium schultzii (cob. 120%), Escallonia myrtilloides (cob. 1-30%), e Hypericum laricifolium (cob. 1-25%) con valor alto de presencia de cortaderales de Cortaderia nitida (cob. 5-70%), acompaadas por arbustos de Baccharis macrantha, Ageratina tinifolia y especies de Pentacalia (P. vaccinioides, P. vernicosa), ( macollas de Calamagrostis effusa, otros elementos herbceos como Rhynchospora ruiziana, Blechnum loxense, Equisetum bogotense, Greigia exserta y Melpomene moniliformis, y briotas como Plagiochila dependula y Pleurozium schreberi (Cleef et al. 2005). Localmente se destacan Hypericum lancioides, Gaultheria erecta, Carex jamesonii y Dicranum frigidum. Un promedio de 25 especies (15-42) integran los levantamientos de la unidad. Ecologa y distribucin: La vegetacin incluye los matorrales-chuscales con mayor inuencia de cortaderales-pajonales de Cortaderia nitida y Calamagrostis effusa,
Pinto & Rangel
propios de ambientes zonales subparamunos (ca. 3400-3650 m). Se establecen en localidades fuertemente inclinadas a moderadamente escarpadas (20-50) en pequeos valles paralelos al lo del Cerro Taman (Cleef et al. 2005). Sintaxonoma: Sus levantamientos fueron originalmente asignados como parte del Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae (Cleef et al. 2005), asociacin rechazada como nomen dubium (Anexo 4). Alianza Incertae sedis Asociacin I1 Diplostephio rosmarinifoliiGaiadendretum punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (sta publicacin) ( (Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005, Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 394, tabla 34) Tabla 12 Holotypus: levantamiento OR008 (Cleef et al. 2005) Especies caractersticas: Exclusiva: Lycopodium thyoides. Electivas: Diplostephium rosmarinifolium, Gaiadendron punctatum, Ugni myricoides, Tibouchina grossa, Dryopteris wallichiana, Castilleja ssifolia, Phyllobaeis imbricata, Ilex laureola, Myrteola nummularia, Gaultheria anastomosans, Jamesoniella rubricaulis. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Diplostephium cinerascens, Cortaderia nitida, Miconia chionophila, Hesperomeles ferruginea. Localidades geogrcas: PNN Tatam, 3600-3720 m: Choc: valle Las Mirlas, 3600-3720 m; Risaralda, cerro Taman: vertiente E, campamento El Reposo, 3600 m; vertiente E, cerca del Paso Ventanas, arriba del campamento El Reposo, 3650 m. Fisionoma y composicin: Matorrales
altos de Diplostephium rosmarinifolium (cob. 1-15%), Pentacalia vaccinioides (cob. 2-10%) y Gaiadendron punctatum (cob. 110%) con cortaderales de Cortaderia nitida (cob. 2-15%), acompaados por Myrteola nummularia, Pernettya prostrata, Disterigma empetrifolum, Hypericum laricifolium, Rhynchospora ruiziana, especies de Epidendrum (E. frutex), y briotas como Rhacocarpus purpurascens y especies de Campylopus (C. cavifolius, C. richardii) y Riccardia. En menor proporcin se observa a Ugni myricoides, Gaultheria anastomosans, Castilleja ssifolia y Loricaria complanata. Localmente pueden introducirse especies de bosques altoandinos como Weinmannia mariquitae, Miconia elaeoides, Gynoxys baccharoides, Lophosoria quadripinnata y Elleanthus aurantiacus. Sus levantamientos estn compuestos por una media de 29 especies (14-41). Ecologa y distribucin: Los matorrales hmedos de la asociacin se presentan en sitios planos a poco inclinados sobre sustratos turboso-arcillosos que recubren lechos de conglomerados rojizos (Cleef et al. 2005). Se desarrollan a manera de islotes de bosquetes dispuestos al interior de matrices herbceas de pantano, colonizando enclaves zonales terrizados de fondos de valles glaciares y laderas bajas subparamunas (ca. 3600-3750 m) colindantes con reas dominadas por frailejonales de Espeletia hartwegiana. Su extensin en la regin se ve restringida debido a la fuerte inclinacin de las vertientes circundantes, condiciones limitantes para este tipo de formaciones preferentes de terrenos ms planos y abiertos (Cleef et al. 2005). Aunque con bajas coberturas (1-5%), en su composicin se destaca la presencia de elementos de bosque altoandino con especies de gneros como Tibouchina, Weinmannia, Schefera y Oreopanax, situacin especialmente notoria en el levantamiento tipo. Sintaxonoma: Se propone la enmienda de la unidad original formulada por Cleef 207
et al. (2005) mediante la ampliacin de su circunscripcin y sus especies diagnsticas sin exclusin de su holotipo (Art. 47), adicionando un levantamiento (AC709) proveniente de la asociacin invlida Rhynchosporo macrochaetaeCalamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005), y otro (AC697) descartado de los resultados del estudio Ecoandes (Rangel & Ariza 2001). Bajo su conguracin actual, la agrupacin se relaciona con otras unidades del orden especialmente a partir de Cortaderia nitida, Pentacalia vaccinioides y Baccharis macrantha, aunque conserva diferencias orsticas signicativas que la separan de las alianzas asociadas al mismo, entre ellas las coberturas reducidas o la ausencia de especies determinantes para dichos conjuntos como Rhynchospora aristata, Chusquea tessellata o Calamagrostis effusa. En cuanto a los taxones previamente sealados como caractersticos (Cleef et al. 2005), Bartsia orthocarpiora y Hesperomeles ferruginea guran ahora como compartidos, y Weinmannia mariquitae (=W. engleriana) como accidental. Orden II Loricario complanataeCalamagrostietalia effusae Rangel & J. Pinto ord. nov. Tabla 13 Holotypus: Diplostephio rupestrisChusqueion tessellatae (IIA) Especies caractersticas: Exclusivas: Campylopus dicnemioides, Espeletia hartwegiana, Herbertus cf. subdentatus, Jamesonia imbricata, Loricaria complanata, Diplostephium rupestre, Jamesonia goudotii. Electivas: Breutelia karsteniana, Rhacocarpus purpurascens, Disterigma empetrifolium, Carex jamesonii. Preferente: Sphagnum magellanicum. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Chusquea tessellata, Calamagrostis effusa, Campylopus richardii, Lepicolea pruinosa, Dicranum frigidum, Diplostephium cinerascens. 208
Localidades geogrcas: PNN Tatam, 3300-4100 m: Choc: cerro Tatam, 39504000 m; valle El Encanto, alrededores laguna El Encanto, ca. 3390-3400 m; valle Las Brisas, fondo del valle, 3570 m; valle Las Mirlas, fondo del valle y a lo largo de quebrada, 3500-3820 m; valle San Francisco, 3300 m; silla entre los valles Las Brisas y Don Pepe, 3800 m; Choc-Risaralda: cerro Tatam, 3820 m; pico cerro Belisario, en lmite departamental, 4100 m; pico cerro Taman, vertiente E, 3820 m; pico cerro Taman, vertiente W, seccin superior de circo glaciar cerca al Paso Ventanas, arriba valle El Encanto, 3860 m; Risaralda: cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3515-3650. Otros registros: PNN Tatam, Choc: valle Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m; silla en el lo entre los valles Las Brisas-Los Osos, 3700 m (Cleef et al. 2005). Fisionoma y composicin: La vegetacin del orden rene formaciones de chuscalesmatorrales de Chusquea tessellata (cob. 175%) y especies de Diplostephium (D. rupestre, ( D. cinerascens, D. schultzii), matorrales con arbustillos de Loricaria complanata (cob. 2-85%), y pajonales-frailejonales de Espeletia hartwegiana (cob. 3-45%), los cuales comparten la presencia generalizada de macollas de Calamagrostis effusa (cob. 585%) como elemento dominante en el estrato herbceo. Entre los taxones comunes a las diferentes unidades subordinadas se destacan Disterigma empetrifolium, Carex jamesonii, Pernettya prostrata, Pentacalia vaccinioides, Myrteola nummularia, Lycopodium clavatum, Cortaderia nitida, Halenia campanulata, Escallonia myrtilloides, Gentianella corymbosa, y briotas como Breutelia karsteniana, Rhacocarpus purpurascens, Sphagnum magellanicum, Herbertus cf. subdentatus, Lepicolea pruinosa, Dicranum frigidum y especies de Campylopus (C. dicnemioides,C.richardii).Loslevantamientos tienen en promedio 24 taxones (11-43); la composicin es ligeramente menor (19) en los
Pinto & Rangel
matorrales enanos del Diplostephio rupestrisLoricarietum complanatae (IIA1). Ecologa y distribucin: Rene diversas formaciones zonales y extrazonales con pajonales de tierra rme en Tatam, desarrolladas bajo condiciones de mejor drenaje y alta humedad atmosfrica, sometidas a regmenes de incendios de origen natural o antrpico. En las reas altas propias del pramo medio (>3800 m) se establecen en cumbres, laderas, los y circos glaciares fuertemente inclinados hasta muy escarpados (20-50 hasta 90), dispuestas en sustratos arcillosos y esquelticos, o sobre suelos orgnicos profundos y oscuros que revisten depsitos arcillosos. Hacia la franja inferior en el subpramo (<3800 m) ocupan escalones, laderas inferiores y fondos de valles glaciares, en sitios algo inclinados o planos con suelos arcillosos compactos, poco profundos, muy hmedos y bien drenados, o sobre sustratos orgnicos a orgnicoarcillosos en las secciones mejor drenadas de turberas extrazonales terrizadas o en la periferia de las mismas (ca. 3300-3600 m), ocasionalmente encharcadas, respondiendo a etapas nales de sucesin lacustre (Cleef et al. 2005). Sintaxonoma: Los levantamientos de la agrupacin fueron anteriormente reunidos en el orden invlido Monticalio vaccinioidisCalamagrostietalia effusae (Cleef et al. 2005) (Anexo 4), nico sintaxn bajo el cual se organizaba la vegetacin zonal de Tatam, exceptuando tres inventarios (AC696A, BM3, OR020) que haban sido descartados de los resultados del proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001). En la presente investigacin se formula para la regin ste segundo orden, el cual integra los matorrales-chuscales y frailejonales con inuencia marcada de Calamagrostis effusa, representando en conjunto la vegetacin paramuna de tierra rme con pajonales, en contraste con las unidades del Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I), establecidas bajo condiciones de mayor
humedad en los sustratos. Pese al mejor desarrollo estructural observado en secciones de la asociacin Diplostephio cinerascentisChusqueetum tessellatae (IIA2, em.), en general el componente leoso del orden se caracteriza por sus portes relativamente reducidos, comnmente inferiores a 1-1.5 m, parte del estrato herbceo en sentido estricto. De acuerdo con sta circunstancia, se opta por emplear a Calamagrostis effusa como segundo taxn del nombre, siendo el elemento compartido que logra mayores coberturas en la matriz herbcea y relaciona adecuadamente al total de unidades subordinadas, acatando con ello las regulaciones del CINF sobre seleccin de especies en la denominacin de sintaxones (Art. 3k, 10b). Alianza IIA Diplostephio rupestrisChusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto all. nov. Tabla 13 Holotypus: Diplostephio cinerascentisChusqueetum tessellatae (IIA2, em. sta publicacin) Especies caractersticas: Exclusivas: Loricaria complanata, Herbertus cf. subdentatus, Campylopus dicnemioides, Rhacocarpus purpurascens, Jamesonia imbricata, Diplostephium cinerascens, Bunodophoron melanocarpum, Bazzania angustifolia, Jamesonia goudotii, Oreobolus cleei, Chorisodontium wallisii, Hymenophyllum aff. myriocarpum, Lasiocephalus patens, Terpsichore heteromorpha, Campylopus richardii, Jamesoniella rubricaulis. Electivas: Diplostephium rupestre, Carex jamesonii, Disterigma empetrifolium, Halenia campanulata. Preferentes: Lepicolea pruinosa, Cladia aggregata. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Chusquea tessellata, Sphagnum magellanicum, Breutelia karsteniana, Myrosmodes paludosa, Myrteola nummularia, Calamagrostis effusa, Escallonia myrtilloides. 209
Tabla 13. Composicin orstica del orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae (II) en Tatam.
Clase Orden Alianza Asociacin Subasociacin T12 Localidad No. Especies Levantamientos IIA1a T12 16 AC700 T6 T3 IIA1 IIA1b T12 T11 T2 IIA2a T14 T13 T1 Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae Diplostephio-Chusqueion IIA2 IIA2b T2 T2 IIA2c T12 T15 T12 T10 T11 T9 Incertae sedis II1 T15 T15 T12 T9 T9 T5
16 AC696A
30 AC744
20 OR803
15 OR810A
18 AC747
19 BM3
28 TAT224
36 TAT225
43 TAT235
24 AC746
36 AC748
21 OR804
21 OR806A
24 OR020
11 OR810
19 AC712
27 AC753
17 OR018
21 OR019
27 AC703
32 AC711
34 AC750
16 OR800
Especies de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Calamagrostis effusa Pernettya prostrata Pentacalia vaccinioides Breutelia karsteniana Loricaria complanata Carex jamesonii Disterigma empetrifolium Sphagnum magellanicum Myrteola nummularia Lycopodium clavatum Cortaderia nitida Hypericum strictum Hypericum juniperinum Chusquea tessellata Diplostephium rupestre Herbertus cf. subdentatus Bunodophoron melanocarpum Cladia aggregata Lepicolea pruinosa Escallonia myrtilloides Halenia campanulata Jamesoniella rubricaulis Jamesonia goudotii Rhacocarpus purpurascens Campylopus dicnemioides Campylopus richardii Oreobolus cleei Bazzania angustifolia Chorisodontium wallisii Jamesonia imbricata Diplostephium cinerascens Terpsichore heteromorpha Myrosmodes paludosa Plagiochila dependula Rhynchospora caucana Rubus nubigenus Galium hypocarpium Bomarea linifolia Gaultheria erecta 30 1 50 1 3 2 10 10 1 1 2 0,5 15 30 5 1 60 1 80 1 3 1 10 10 1 1 2 1 15 30 3 1 60 2 1 70 1 1 5 3 1 1 1 1 1 1 35 1 20 1 1 50 0,5 0,5 10 85 1 0,5 20 2 3 5 0,5 15 0,5 0,5 1 1 5 2 50 85 0,5 15 5 5 8 2 0,5 4 1 0,5 15 1 3 1 35 2 2 1 30 35 20 5 2 15 5 5 20 5 1 5 2 30 1 25 5 2 2 55 10 3 1 5 15 10 0,5 2 0,5 60 2 8 10 3 50 10 3 1 2 12 3 0,5 0,5 0,5 3 25 2 2 2 50 1 0,5 0,5 0,5 5 1 15 1 1 3 1 1 0,5 45 8 10 2 1 30 5 20 1 2 15 5 1 8 5 1 1 2 1 1 4 75 3 1 5 2 1 12 15 1 85 0,5 2 0,5 25 2 5 0,5 10 0,5 1 1 1 1 5 0,5 20 85 1 1 5 2 5 0,5 5 1 1 1 2 1 2 0,5 3 40 1 5 20 1 5 5 80 5 5 0,5 2 70 1 1 2 3 2 1 4 1 3 20 1 1 1 1 2 1 1 85 1 1 1 2 1 1 1 60 1 1 5 10 1 1 1 70 2 1 1 2 1 3 1 1 80 1 1 2 1 1 3 1 1 1 1 3 75 1 3 10 1 2 1 2 1 1 5 30 1 1 1 50 1 1 1 40 1 2 1
Especies del orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae (II)
Especies de la alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA)
Especies de la asociacin Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1)
Especies de la subasociacin Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum cleei (IIA1a)
Especies de la asociacin Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.)
210
Pinto & Rangel
Continuacin Tabla 13. Composicin orstica del orden Loricario complanataeCalamagrostietalia effusae (II) en Tatam.
Clase Orden Alianza Asociacin Subasociacin T12 Localidad No. Especies Levantamientos IIA1a T12 16 AC700 T6 T3 IIA1 IIA1b T12 T11 T2 IIA2a T14 T13 T1 Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae Diplostephio-Chusqueion IIA2 IIA2b T2 T2 IIA2c T12 T15 T12 T10 T11 T9 Incertae sedis II1 T15 T15 T12 T9 T9 T5
16 AC696A
30 AC744
20 OR803
15 OR810A
18 AC747
19 BM3
28 TAT224
36 TAT225
43 TAT235
24 AC746
36 AC748
21 OR804
21 OR806A
24 OR020
11 OR810
19 AC712
27 AC753
17 OR018
21 OR019
27 AC703
32 AC711
34 AC750
16 OR800
Especies de la subasociacin Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum anastomosantis (IIA2a) Gaultheria anastomosans Desfontainia spinosa Hesperomeles obtusifolia Nertera granadensis Elaphoglossum cuspidatum Hieracium avilae Lasiocephalus patens 10 8 3 2 2 0,5 0,5 8 4 2 2 0,5 1 1 1 8 1 1 2 1 1 20 1 1 1 2 5 0,5 3 1 0,5 0,5 5 1 1 8 1 1 20 1 1 30 1 1 1 5 2 1 25 3 1 1 1 3 25 1 1 1 1 1 1 1 5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 40 1 1 1 1 1 1 1 45 1 1 3 30 1 1 1 10 1 1 15 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 15 3 1 12 1 1 1 2 1 25 1 1 1 1 1 1 1 20 1 1 1 2 4 2 1 10 1
0,5 0,5 Gaiadendron punctatum Hymenophyllum aff. 0,5 0,5 myriocarpum Especies de la subasociacin Diplostephio-Chusqueetum diplostephietosum schultzii (IIA2b) Diplostephium schultzii Pentacalia vernicosa Lepidozia cf. andicola Uncinia macrolepis Dictyonema glabratum Lachemilla nivalis Valeriana plantaginea Bazzania sp. Rhynchospora aristata Dicranum frigidum Pleurozium schreberi Espeletia hartwegiana Riccardia spp. Gentianella corymbosa Rhynchospora ruiziana Carex bonplandii Bartsia orthocarpiora Calamagrostis bogotensis Lophocolea cf. bidentata Eleocharis stenocarpa Jensenia erythropus Equisetum bogotense Baccharis macrantha Anastrophyllum crebrifolium Hypericum phellos Cladonia spp. Agrostis cf. breviculmis Hypericum lancioides Calypogeia sp. Metzgeria sp. Jamesonia alstonii Blechnum loxense Oritrophium peruvianum Campylopus cf. cavifolius Carex pygmaea Sisyrinchium jamesonii Especies indiferentes 3 1 1 1 1 1 2 0,5 1 2 2 2 5 1 15 8 10 7 0,5 5 1 8 1 1 1 1 1 2 1
Especies de la subasociacin Diplostephio-Chusqueetum calamagrostietosum effusae (IIA2c)
Especies de la asociacin Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, em.)
Especies propias de otras unidades
211
Continuacin Tabla 13. Composicin orstica del orden Loricario complanataeCalamagrostietalia effusae (II) en Tatam.
Clase Orden Alianza Asociacin Subasociacin T12 Localidad No. Especies Levantamientos Ceratodon stenocarpus Lachemilla galioides Lachemilla mandoniana Peltigera cf. austroamericana Radula sp. Especies accidentales Adelanthus lindenbergianus (AC750: 1% / TAT235: 25%) Arcytophyllum muticum (AC747: 1% / AC748: 25%) Elaphoglossum mathewsii (OR019: 1% / TAT235: 0.5%) Epidendrum frutex (AC711: 1% / BM3: 2%) Festuca sp. (OR019: 1% / OR806A: 5%) Geranium sibbaldioides (BM3: 1% / OR800: 5%) Hesperomeles ferruginea (OR020: 1% / TAT224: 3%) Huperzia cruenta (AC712: 1% / OR810A: 2%) Melpomene moniliformis (AC747: 1% / AC748: 1%) Pinguicula cf. elongata (AC747: 1% / AC753: 1%) Scapania portoricensis (AC748: 1% / AC750: 1%) Ugni myricoides (OR019: 1% / TAT224: 5%) Vaccinium corymbodendron (BM3: 2% / TAT225: 3%) Bartramia angustifolia (TAT235: 0.5%) Bartramia sp. (AC746: 1%) Berberis stuebelii (TAT225: 0.5%) Brachyotum lindenii (TAT235: 2%) Campylopus pittieri (AC744: 1%) Carex cf. livida (AC744: 1%) Carex pichinchensis (OR800: 1%) Cladonia cf. rangiferina (AC750: 1%) Clinopodium nubigenum (AC748: 1%) Diplostephium rosmarinifolium (OR020: 1%) Disterigma humboldtii (TAT225: 3%) Ditrichum cf. submersum (AC711: 1%) Elaphoglossum engelii (TAT225: 0.5%) Elaphoglossum sp. (TAT225: 1%) Festuca asplundii (OR804: 5%) Grammitis sp. (TAT235: 1%) Gynoxys sp. (TAT235: 1%) Hesperomeles goudotiana (TAT225: 2%) Huperzia rufescens (AC711: 1%) Hypericum laricifolium (TAT225: 2%) Hypnum amabile (AC753: 1%) Isotes cf. andina (AC753: 1%) Isotachis multiceps (AC711: 2%) Isotachis serrulata (AC703: 1%) Jamesonia robusta (OR803: 5%) Jamesonia rotundifolia (AC711: 1%) Leptodontium luteum (AC748: 2%) Leptodontium sp. (TAT235: 5%) Lycopodium sp. (TAT235: 1%) Miconia chionophila (TAT235: 4%) Miconia latifolia (AC748: 5%) Myrrhidendron glaucescens (TAT235: 1%) Myrsine dependens (TAT224: 3%) Niphogeton glaucescens (AC744: 1%) Niphogeton ternata (OR020: 1%) Oropogon sp. (TAT235: 1%) Ourisia chamaedrifolia (AC748: 3%) Oxalis sp. (TAT235: 1%) Pentacalia arbutifolia (TAT225: 0.5%) Pentacalia osfragrans (AC746: 2%) Phyllobaeis imbricata (AC711: 1%) Rhodobryum grandifolium (TAT235: 2%) Rumex acetosella (AC711: 1%) Sisyrinchium trinerve (AC703: 1%) Sphagnum sancto-josephense (AC711: 1%) Stereocaulon vesuvianum (AC747: 1%) Trichocolea cf. tomentosa (TAT235: 0.5%) Vaccinium oribundum (TAT225: 3%) Valeriana bracteata (AC703: 1%) Valeriana tatamana (BM3: 2%) Vriesea cf. tequendamae (TAT225: 0.5%) Myrtaceae indet. (TAT225: 2%) Parmeliaceae indet. (TAT235: 1%) IIA1a T12 16 AC700 T6 T3 IIA1 IIA1b T12 T11 T2 IIA2a T14 T13 T1 Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae Diplostephio-Chusqueion IIA2 IIA2b T2 T2 IIA2c T12 T15 T12 T10 T11 T9 Incertae sedis II1 T15 T15 T12 T9 T9 T5
16 AC696A
30 AC744 1 1
20 OR803
15 OR810A
18 AC747 1 1
19 BM3
28 TAT224
36 TAT225
43 TAT235 0,5 0,5
24 AC746
36 AC748 1
21 OR804
21 OR806A
24 OR020
11 OR810
19 AC712
27 AC753 1 1
17 OR018
21 OR019 1
27 AC703 1
32 AC711 1 1
34 AC750 2 1 1
16 OR800
Localidades geogrcas: PNN Tatam, ca. 3400-4100 m: Choc: cerro Tatam, 39504000 m; valle El Encanto, ca. 3400 m; valle Las Mirlas, 3820 m; silla entre los valles Las Brisas y Don Pepe, 3800 m; ChocRisaralda: cerro Tatam, 3820 m; pico cerro Belisario, en lmite departamental, 4100 m; pico cerro Taman, vertiente E, 3820 m; pico cerro Taman, vertiente W, seccin superior de circo glaciar cerca al Paso Ventanas, arriba valle El Encanto, 3860 m; Risaralda: cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3515-3650. Otros registros: PNN Tatam, Choc: valle Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m; silla en el lo entre los valles Las Brisas-Los Osos, 3700 m (Cleef et al. 2005). Fisionoma y composicin: Comprende chuscales-matorrales de Chusquea tessellata 212
(cob. 2-75%) y especies de Diplostephium (D. ( cinerascens, D. schultzii) (cob. 1-15%) con matorrales bajos de Loricaria complanata (cob. 2-85%), los cuales comparten la presencia generalizada de pajonales de Calamagrostis effusa (cob. 5-85%) con arbustos-arbustillos de Diplostephium rupestre (cob. 1-10%) y Escallonia myrtilloides, adems de elementos leosos y herbceos como Disterigma empetrifolium, Pernettya prostrata, Pentacalia vaccinioides, Halenia campanulata, Carex jamesonii, Myrteola nummularia y Jamesonia goudotii. Se diferencia un estrato rasante rico en briotas como Herbertus cf. subdentatus, Lepicolea pruinosa, Rhacocarpus purpurascens, Breutelia karsteniana, Sphagnum magellanicum, Jamesoniella rubricaulis y especies de Campylopus (C.
Pinto & Rangel
dicnemioides, C. richardii), y lquenes como Bunodophoron melanocarpum y Cladia aggregata. Los levantamientos tienen en promedio 24 especies (15-43). Ecologa y distribucin: En las reas altas del macizo, principalmente a partir de 3800 m, la vegetacin de la alianza se distribuye en cumbres, circos glaciares, laderas y los fuertemente inclinados hasta muy escarpados (20-50 hasta 90) propios del pramo medio, dispuesta sobre suelos arcillosos y esquelticos o en sustratos orgnicos profundos y oscuros que recubren estratos arcillosos, mientras que en la franja inferior del pramo (ca. 3400-3800 m) se localiza en escalones, laderas inferiores y fondos de valles glaciares con pendientes planas a poco inclinadas, sobre sustratos arcillosos compactos, poco profundos, muy hmedos y bien drenados, en condiciones subparamunas a extrazonales (Cleef et al. 2005). Sintaxonoma: La presente unidad rene los matorrales y chuscales de Tatam con Chusquea tessellata, Diplostephium rupestre, Loricaria complanata y pajonales de Calamagrostis effusa, los cuales comparten diversas especies de los estratos bajos como Disterigma empetrifolium, Breutelia karsteniana, Rhacocarpus purpurascens, Sphagnum magellanicum y Herbertus cf. subdentatus. Se reduce la presencia de taxones determinantes de los matorrales-chuscales de la alianza Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae (IB) como Cortaderia nitida, Baccharis macrantha, Diplostephium schultzii e Hypericum laricifolium. Cinco de los levantamientos considerados (AC746, AC748, TAT224, TAT225, TAT235) haban sido originalmente asignados en la alianza Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae (Cleef et al. 2005), rechazada en ste trabajo como nomen dubium (Anexo 4), dos ms (AC744, AC747) provienen del Carici bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef et al. 2005), planteado de forma invlida (Anexo 4), cinco (AC700, OR803, OR804, OR806A, OR810A) carecan de vnculo a nivel de
alianza, y los dos restantes (AC696A, BM3) haban sido descartados de los resultados del proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001). Las especies que integran el nombre de la alianza propuesta son leosas que participan tanto en el follaje de los matorrales ms altos como en el estrato herbceo de los conjuntos de menor altura a manera de arbustillos y caas, por lo cual su designacin se ajusta a las regulaciones del CINF sobre seleccin de especies para la denominacin de sintaxones (Art. 3k), independientemente de las diferencias entre los portes desarrollados por las formaciones subordinadas. Asociacin IIA1 Diplostephio rupestrisLoricarietum complanatae Rangel & J. Pinto ass. nov. Tabla 13 Holotypus: levantamiento OR803 Especies caractersticas: Exclusiva: Oreobolus cleei. Electivas: Loricaria complanata, Campylopus dicnemioides, Bazzania angustifolia, Cladia aggregata. Preferentes: Campylopus richardii, Chorisodontium wallisii. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Rhacocarpus purpurascens, Diplostephium rupestre, Bunodophoron melanocarpum, Breutelia karsteniana, Herbertus cf. subdentatus, Carex jamesonii, Lepicolea pruinosa. Localidades geogrcas: PNN Tatam, ca. 3400-3975 m: Choc: cerro Tatam, 3975 m; valle El Encanto, ca. 3400 m; silla entre los valles Las Brisas y Don Pepe, 3800 m; Choc-Risaralda: cerro Tatam, cerca al paso Ventanas, 3820 m; Risaralda: cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, cerca al paso Ventanas, 3515-3650 m. Otros registros: PNN Tatam, Choc: valle Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m; silla en el lo entre los valles Las Brisas-Los Osos, 3700 m; Choc-Risaralda: pico cerro Belisario, en lmite departamental, 4100 m (Cleef et al. 2005). 213
Fisionoma y composicin: Matorrales bajos a enanos de Loricaria complanata (cob. 1585%) y Diplostephium rupestre (cob. 3-10%) con pajonales de Calamagrostis effusa (cob. 15-60%), acompaadas por bambes de Chusquea tessellata y un estrato rasante rico en cojines de briotas como Rhacocarpus purpurascens, Breutelia karsteniana, Sphagnum magellanicum, Herbertus cf. subdentatus, Lepicolea pruinosa y especies de Campylopus (C. richardii, C. dicnemioides). En menor proporcin se encuentran Escallonia myrtilloides, Pentacalia vaccinioides, Disterigma empetrifolium, Pernettya prostrata, Carex jamesonii y Lycopodium clavatum. Es importante la presencia de Oreobolus cleei (cob. 1-30%), estrechamente relacionada con Bazzania angustifolia, Bunodophoron melanocarpum, Chorisodontium wallisii y Cladia aggregata. Frailejones de Espeletia hartwegiana prcticamente no se presentan en el conjunto (Cleef et al. 2005). En promedio 19 especies conforman los inventarios (15-30). Ecologa y distribucin: Los matorrales bajos con pajonales se presentan en laderas fuertemente inclinadas hasta muy escarpadas (20-50 hasta 90) en reas altas y cumbres del pramo medio en Tatam (ca. 3800-4100 m), sobre suelos arcillosos y esquelticos, e igualmente en localidades subparamunas a extrazonales (ca. 34003800 m) de fondos, escalones y laderas inferiores de valles glaciares con pendientes planas a poco inclinadas, desarrollndose en sustratos arcillosos compactos, poco profundos y muy hmedos con escorrenta supercial dispuestos sobre lechos rocosos de conglomerados rojizos y materiales morrnicos (Cleef et al. 2005). Sintaxonoma: La presente propuesta rene siete levantamientos de Tatam con dominancia de Loricaria complanata, incluyendo dos (AC744, AC747) previamente asignados por los autores como parte del Loricarietum complanatae Cleef 1981, propio de la cordillera Oriental 214
(Anexo 4), dos (AC696A, BM3) descartados de los resultados del proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001), y los tres (AC700, OR803, OR810A) correspondientes a la seccin arbustiva con Loricaria complanata de la asociacin invlida Diplostephio rupestris-Calamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005) (Anexo 4), denida en su diagnosis como un Loricarietum complanatae en sentido amplio. La presencia de Diplostephium rupestre y Breutelia karsteniana es fundamental en la diferenciacin de la agrupacin respecto a las tocenosis con Lachemilla nivalis y especies de Loricaria (L. colombiana, L. ( complanata) de la cordillera Oriental y el PNN Los Nevados en la cordillera Central (Cleef 1981, Salamanca et al. 1992, 2003), al igual que la ausencia de Lachemilla nivalis, Racomitrium crispipilum e Hypochaeris sessiliora, caractersticas de la alianza invlida Lachemillo nivalis-Loricarion complanatae (Cleef et al. 2008) (Art. 5) y sus unidades subordinadas, distancindose orstica y sintaxonmicamente de stas. Subasociacin IIA1a Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae oreoboletosum cleei Rangel & J. Pinto subass. nov. Tabla 13 Holotypus: levantamiento AC700 Nombre equivalente: Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. nud. (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 424) (Def. X) Especies caractersticas: Exclusiva: Oreobolus cleei. Electiva: Bazzania angustifolia. Preferente: Campylopus richardii. Especie compartida con valores signicativos de presencia: Cladia aggregata. Localidades geogrcas: PNN Tatam, 3515-3800 m: Choc: silla entre los valles Las Brisas-Don Pepe, 3800 m. Risaralda:
Pinto & Rangel
cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, cerca al paso Ventanas, 3515-3650 m. Otros registros: PNN Tatam, Choc: valle Los Osos, en planicie (explanada), 3600 m; silla en el lo entre los valles Las Brisas-Los Osos, 3700 m; Choc-Risaralda: pico cerro Belisario, en lmite departamental, 4100 m (Cleef et al. 2005). Fisionoma y composicin: Aunque conserva la estructura general de la asociacin, es importante la presencia de Oreobolus cleei (cob. 1-30%), Bazzania angustifolia, Bunodophoron melanocarpum, Chorisodontium wallisii, Herbertus cf. subdentatus y Cladia aggregata. Las coberturas de Calamagrostis effusa y Diplostephium rupestre aumentan, mientras que otras especies como Escallonia myrtilloides, Halenia campanulata y briotas como Sphagnum magellanicum y Lepicolea pruinosa tienen menor relevancia o no se encontraron. Localmente se observan caulirrsulas de Espeletia hartwegiana, pero con baja cobertura (3%). Los levantamientos incluyen en promedio 21 especies (16-30). Ecologa y distribucin: Constituye una facie ecolgica de matorrales zonales de Loricaria complanata distribuidos entre el subpramo y el pramo medio (ca. 35004100 m), conformando generalmente parches o islotes de extensin limitada en sillas y sitios ms planos de picos y vertientes inclinadas dominadas por chuscales y matorrales de Chusquea tessellata y especies de Diplostephium, o localmente en planicies y sitios inclinados de valles glaciares sobre suelos arcillosos y poco profundos, alternando con pajonales-frailejonales extrazonales con Espeletia hartwegiana (Cleef et al. 2005). Sintaxonoma: Cleef et al. (2005) formularon provisionalmente la asociacin Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae con el n de representar un tipo de comunidades de pajonales arbustivos de Loricaria complanata y Calamagrostis effusa con Chusquea tessellata, Oreobolus cleei y
Myrteola nummularia, observadas por los autores en diferentes puntos de la regin, aunque no proporcionaron levantamientos para la misma (Art. 7, nomen nudum). Dado que su descripcin sionmica y orstica coincide con las caractersticas de la presente agrupacin, se asume dicha unidad provisional como un nombre equivalente (Def. X) para la subasociacin propuesta (Anexo 4). O. cleei es una especie generalmente relacionada con formaciones azonales; en este caso, la dominancia de L. complanata junto con la presencia de taxones propios zonales de Tatam como Diplostephium rupestre (Tabla 9) permiti vincular los inventarios como elementos de la asociacin Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1). La composicin del conjunto responde a condiciones ambientales particulares de las localidades donde se establece. Subasociacin IIA1b Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae sphagnetosum magellanici Rangel & J. Pinto subass. nov. Tabla 13 Holotypus: levantamiento OR810A Especies caractersticas: Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Loricaria complanata, Calamagrostis effusa, Rhacocarpus purpurascens, Sphagnum magellanicum, Breutelia karsteniana, Escallonia myrtilloides, Lepicolea pruinosa, Pernettya prostrata, Halenia campanulata. Localidades geogrcas: PNN Tatam, ca. 3400-3975 m: Choc: cerro Tatam, 3975 m; valle El Encanto, ca. 3400 m; ChocRisaralda: cerro Tatam, cerca al paso Ventanas, 3820 m; Risaralda: cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, cerca al paso Ventanas, 3520 m. Fisionoma y composicin: La vegetacin de la subasociacin mantiene la estructura general de la asociacin, con mayor presencia de Escallonia myrtilloides, 215
Pernettya prostrata, Halenia campanulata, Disterigma empetrifolium, Lycopodium clavatum y briotas como Sphagnum magellanicum y Lepicolea pruinosa. Se observa una disminucin de las coberturas de Diplostephium rupestre. En promedio los levantamientos estn conformados por 18 especies (15-20). Ecologa y distribucin: Matorrales de Loricaria complanata ubicados en localidades subparamunas a extrazonales (ca. 3400-3550 m) en laderas inferiores y fondos de valles glaciares, y en zonas altas e inclinadas del pramo medio (ca. 3800-4000 m) (Cleef et al. 2005). Sintaxonoma: Comparte sus especies caractersticas con otras subasociaciones de la alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA). Asociacin IIA2 Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (sta publicacin) ( (Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005, Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 395, tabla 34) Tabla 13 Holotypus: levantamiento TAT224 (Cleef et al. 2005) Especies caractersticas: Exclusivas: Jamesonia imbricata, Hymenophyllum aff. myriocarpum, Lasiocephalus patens, Desfontainia spinosa, Elaphoglossum cuspidatum, Uncinia macrolepis. Electivas: Terpsichore heteromorpha, Myrosmodes paludosa, Herbertus cf. subdentatus, Pentacalia vernicosa. Preferentes: Diplostephium cinerascens, Rubus nubigenus. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Chusquea tessellata, Diplostephium rupestre, Lepicolea 216
pruinosa, Bunodophoron melanocarpum, Plagiochila dependula, Dicranum frigidum, Escallonia myrtilloides, Disterigma empetrifolium. Localidades geogrcas: PNN Tatam, 3520-4100 m: Choc: cerro Tatam, 39504000 m; valle Las Mirlas, 3820 m; ChocRisaralda: pico cerro Belisario, en lmite departamental, 4100 m; pico cerro Taman, vertiente E, 3820 m; pico cerro Taman, vertiente W, seccin superior de circo glaciar cerca al Paso Ventanas, arriba valle El Encanto, 3860 m; Risaralda: cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3520 m. Fisionoma y composicin: Chuscalesmatorrales de Chusquea tessellata (cob. 2-75%) y especies de Diplostephium (D. ( cinerascens, D. rupestre, D. schultzii) (cob. 115%) con pajonales de Calamagrostis effusa (cob. 5-85%), acompaados por Escallonia myrtilloides, Jamesonia imbricata, Disterigma empetrifolium, Terpsichore heteromorpha, y una cubierta abundante de briotas como Lepicolea pruinosa, Herbertus cf. subdentatus, Plagiochila dependula, Sphagnum magellanicum y Dicranum frigidum. En menor proporcin se encuentran Pernettya prostrata, Myrosmodes paludosa y especies de Pentacalia (P. vaccinioides, ( P. vernicosa), mientras que en algunos sitios son importantes Gaultheria anastomosans, Myrteola nummularia, Desfontainia spinosa, Arcytophyllum muticum, Uncinia macrolepis, y hepticas como Adelanthus lindenbergianus, Lepidozia cf. andicola y cf especies de Bazzania (B. angustifolia). Sus levantamientos estn integrados por una media de 30 taxones (21-43), la composicin ms rica al interior del orden. Ecologa y distribucin: Rene los chuscales-matorrales zonales presentes a lo largo de la franja paramuna del macizo, ecotonales con el bosque altoandino, distribuidos principalmente en el pramo medio (ca. 3800-4100 m) en ambientes hmedos y nublados bien drenados de
Pinto & Rangel
circos glaciares, cumbres, laderas y los de los cerros Tatam y Taman. En general los sitios son fuertemente inclinados a moderadamente escarpados (incl. 2035), dispuestos sobre sustratos orgnicos profundos y oscuros que en algunos casos recubren estratos arcillosos de color marrn oscuro. Tambin pueden encontrarse en localidades subparamunas (ca. 3500-3550 m) en las partes bajas de las laderas y en los fondos de valles glaciares planos a poco inclinados sobre materiales morrnicos y suelos arcillosos compactos ms hmedos, donde se reduce el componente leoso y cobra mayor importancia Calamagrostis effusa (Cleef et al. 2005). Las subasociaciones Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum anastomosantis (IIA2a) y Diplostephio-Chusqueetum diplostephietosum schultzii (IIA2b) representan los chuscales-matorrales tpicos de condiciones zonales paramunas en las laderas de Tatam. Sintaxonoma: La unidad planteada constituye una enmienda del sintaxn descrito por Cleef et al. (2005) mediante ampliacin de su circunscripcin y sus especies diagnsticas sin exclusin del holotipo (Art. 47). Se reunieron los levantamientos originales de la agrupacin (TAT224, TAT225) junto con dos inventarios (OR804, OR806A) provenientes de la asociacin invlida Diplostephio rupestris-Calamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005) (Art. 3b), y otros tres (AC746, AC748, TAT235) retirados de la asociacin Diplostephio schultziiChusqueetum tessellatae (Cleef et al. 2005) rechazada como nomen dubium (Anexo 4), esencialmente los levantamientos formulados como la variante ecolgica de Diplostephium cinerascens (Cleef et al. 2005); stos ltimos conforman en sta propuesta la subasociacin DiplostephioChusqueetum diplostephietosum schultzii (IIA2b). Todos estos inventarios se relacionan a partir de Chusquea tessellata, Escallonia
myrtilloides, Jamesonia imbricata y diferentes especies de Diplostephium, coincidiendo en la cobertura reducida de Loricaria complanata y Rhacocarpus purpurascens, acorde con las propiedades del conjunto actual. En cuanto a los taxones caractersticos originales (Cleef et al. 2005), Sphagnum magellanicum gura como especie compartida, Hesperomeles obtusifolia como indiferente, y Myrsine dependens como accidental, mientras que Hieracium avilae y Myrteola nummularia son propias de otras unidades (Anexo 5); S. oxyphyllum no est incluido en la composicin de los levantamientos. Tras su reestructuracin, el grupo se torna orsticamente ms cercano al Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1) que al Diplostephio rosmarinifoliiGaiadendretum punctati (I1, em.), segn la presencia comn de Ch. tessellata y D. rupestre. Comentarios sobre la validez de su holotipo pueden consultarse en el Anexo 4. Subasociacin IIA2a Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae gaultherietosum anastomosantis Rangel & J. Pinto subass. nov. Tabla 13 Holotypus: levantamiento TAT225 Especies caractersticas: Exclusivas: Desfontainia spinosa, Elaphoglossum cuspidatum, Gaultheria anastomosans, Hesperomeles obtusifolia, Nertera granadensis, Gaiadendron punctatum, Hieracium avilae. Electivas: Lasiocephalus patens, Hymenophyllum aff. myriocarpum, Diplostephium cinerascens, Terpsichore heteromorpha. Localidades geogrcas: PNN Tatam, 3820-3860 m: Choc-Risaralda: pico cerro Taman, vertiente E, 3820 m; pico cerro Taman, vertiente W, seccin superior de circo glaciar cerca al Paso Ventanas, arriba del valle El Encanto, 3860 m. 217
Fisionoma y composicin: La vegetacin de chuscales-matorrales altos de la subasociacin se observa acompaada por Gaultheria anastomosans, Desfontainia spinosa, Hesperomeles obtusifolia, Nertera granadensis, Elaphoglossum cuspidatum, Halenia campanulata, Gaiadendron punctatum, Hieracium avilae, Lasiocephalus patens e Hymenophyllum aff. myriocarpum. Adicionalmente, Disterigma empetrifolium, Myrteola nummularia, Terpsichore heteromorpha, Diplostephium cinerascens y D. rupestre desarrollan mayores coberturas. No se encontraron en el conjunto especies propias de las dems subasociaciones como Diplostephium schultzii, al igual que briotas como Herbertus cf. subdentatus, Lepicolea pruinosa y Plagiochila dependula. El estrato leoso arbustivo puede cubrir cerca del 95% y desarrollar alturas de hasta 4 m. Un promedio de 32 especies (28-36) componen los levantamientos. Ecologa y distribucin: Comprende los chuscales-matorrales zonales de los y cumbres del pramo medio en la franja superior del cerro Taman (ca. 3800-3900 m), ecotonales con el bosque altoandino, dispuestos sobre sustratos orgnicos profundos (Cleef et al. 2005). Sintaxonoma: Rene los levantamientos originalmente asignados a la asociacin por los autores (Cleef et al. 2005). El porte desarrollado y la presencia de Gaiadendron punctatum otorga al conjunto cierta anidad con el Diplostephio rosmarinifoliiGaiadendretum punctati (I1, em.). En su diferenciacin es determinante la inclusin de varias especies propias de asociacin y subasociacin como Diplostephium cinerascens, Chusquea tessellata o Desfontainia spinosa, y la ausencia de taxones caractersticos para dicha unidad como Lycopodium thyoides, Diplostephium rosmarinifolium o Castilleja ssifolia, con coberturas reducidas de Pentacalia vaccinioides y Cortaderia nitida. 218
Subasociacin IIA2b Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae diplostephietosum schultzii Rangel & J. Pinto subass. nov. Tabla 13 Holotypus: levantamiento AC748 Especies caractersticas: Exclusivas: Diplostephium schultzii, Pentacalia vernicosa, Lepidozia cf. andicola, Uncinia macrolepis, Dictyonema glabratum, Lachemilla nivalis, Valeriana plantaginea. Localidades geogrcas: PNN Tatam, 3950-4100 m: Choc: cerro Tatam, 39504000 m; Choc-Risaralda: pico cerro Belisario, en el lmite departamental, 4100 m. Fisionoma y composicin: En los chuscales-matorrales de la subasociacin se destacan arbustos de Diplostephium schultzii y especies de Pentacalia (P. ( vaccinioides, P. vernicosa) acompaados por Loricaria complanata, Lachemilla nivalis, Valeriana plantaginea, Uncinia macrolepis y Jamesonia goudotii, adems de briotas como Lepicolea pruinosa, Lepidozia cf. cf andicola, Plagiochila dependula, Herbertus cf cf. subdentatus, especies de Bazzania (B. ( angustifolia), y hongos liquenizados como Dictyonema glabratum, Bunodophoron melanocarpum y Cladia aggregata. La presencia de Calamagrostis effusa y Escallonia myrtilloides se ve reducida. Sus levantamientos estn conformados en promedio por 34 taxones (24-43). Ecologa y distribucin: Rene los chuscales-matorrales zonales del pramo medio en la seccin superior del cerro Tatam (pico Belisario), establecidos a partir de 3950 m en sitios generalmente nublados y moderadamente escarpados (incl. hasta 35), dispuestos sobre sustratos humferos oscuros (Cleef et al. 2005). Sintaxonoma: Los levantamientos asignados al conjunto fueron originalmente reunidos como la variante ecolgica de Diplostephium cinerascens del Diplostephio
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schultzii-Chusqueetum tessellatae (Cleef et al. 2005), asociacin rechazada en ste trabajo como nomen dubium (Anexo 4). La variante no constituye un nombre equivalente al de la subasociacin (Def. X), pues est fuera de las categoras sintaxonmicas reconocidas por el CINF (Ppio. II) (Anexo 4). Respecto a las unidades de la alianza Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae (IB), en su diferenciacin es fundamental la carencia de elementos determinantes para la misma como Hypericum laricifolium y Baccharis macrantha, pese a la importancia de D. schultzii en la subasociacin. Aunque con bajas coberturas (1-2%), la presencia conjunta de Loricaria complanata y Lachemilla nivalis relaciona al grupo con las asociaciones con Lachemilla nivalis y especies de Loricaria ( (L. colombiana, L. complanata) identicadas para las zonas altas de la cordillera Oriental y del PNN Los Nevados (Cleef 1981, Cleef et al. 2008, Salamanca et al. 1992, 2003), en el sentido expuesto por Cleef et al. (2005, 2008). Su mayor porte, la dominancia de Chusquea tessellata y D. schultzii, y la ausencia de taxones como Racomitrium crispipilum lo separan ampliamente de dichas formaciones. Subasociacin IIA2c Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae calamagrostietosum effusae Rangel & J. Pinto subass. nov. Tabla 13 Holotypus: levantamiento OR804 Especies caractersticas: Electivas: Rhynchospora aristata, Dicranum frigidum, Pleurozium schreberi. Preferente: Plagiochila dependula. Localidades geogrcas: PNN Tatam, 3520-3820 m: Choc: valle Las Mirlas, 3820 m; Risaralda: cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3520 m. Fisionoma y composicin: La vegetacin de la subasociacin se caracteriza por la disminucin en las coberturas de
los elementos leosos como Chusquea tessellata, Diplostephium cinerascens, D. rupestre y Escallonia myrtilloides (1-5%). Muestra una estructura de pajonal arbustivo ante la dominancia de Calamagrostis effusa (cob. 85%), acompaada a su vez por Rhynchospora aristata, especies de Festuca (F. asplundii), y una cubierta abundante de briotas donde se destacan Sphagnum magellanicum, Plagiochila dependula, Lepicolea pruinosa y Dicranum frigidum, adems de Rhacocarpus purpurascens, Herbertus cf. subdentatus y Campylopus dicnemioides. Su composicin promedio (21 taxones) es comparativamente menor respecto a las dems subunidades de la asociacin. Ecologa y distribucin: Agrupa formaciones zonales de pajonales con bambes y arbustillos distribuidas en la parte baja de las laderas y en los fondos de valles glaciares del subpramo y la seccin inferior del pramo medio (ca. 3500-3850 m), propias de localidades permanentemente nubladas con pendientes planas a poco inclinadas. Se establecen sobre materiales morrnicos y sustratos arcillosos compactos con escorrenta supercial (Cleef et al. 2005). Sintaxonoma: Comprende la seccin de la asociacin invlida Diplostephio rupestrisCalamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005) (Anexo 4) donde estn ausentes los arbustillos de Loricaria complanata. Alianza Incertae sedis Asociacin II1 Sphagno magellaniciCalamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (sta publicacin) (Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005, Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 389, tabla 34) 219
Tabla 13 Holotypus: levantamiento OR810 (Cleef et al. 2005) Especies caractersticas: Exclusivas: Lophocolea cf. bidentata, Anastrophyllum crebrifolium (= (=A. leucocephalum), Hypericum phellos. Electiva: Espeletia hartwegiana. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Breutelia karsteniana, Gentianella corymbosa, Sphagnum magellanicum, Eleocharis stenocarpa, Rhynchospora ruiziana, Bartsia orthocarpiora, Carex jamesonii, Jensenia erythropus, Disterigma empetrifolium, Myrteola nummularia, Rhacocarpus purpurascens, Carex bonplandii. Localidades geogrcas: PNN Tatam, 3300-3570 m: Choc: valle El Encanto, alrededores laguna El Encanto, 3390 m; valle Las Brisas, fondo del valle, 3570 m; valle Las Mirlas, fondo del valle y a lo largo de quebrada, 3500-3535 m; valle San Francisco, 3300 m; Risaralda: cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3520 m. Fisionoma y composicin: Pajonalesfrailejonales de Calamagrostis effusa (cob. 20-85%) y Espeletia hartwegiana (cob. 4-45%) acompaadas por Disterigma empetrifolium, Rhynchospora ruiziana, Cortaderia nitida, Lycopodium clavatum, Gentianella corymbosa, Bartsia orthocarpiora, Pentacalia vaccinioides, Myrteola nummularia, especies de Carex (C. jamesonii, C. bonplandii, C. pygmaea), y un estrato rasante rico en briotas como Breutelia karsteniana, Sphagnum magellanicum, Rhacocarpus purpurascens y especies de Riccardia. Localmente se observa a Eleocharis stenocarpa, adems de arbustos bajos de Loricaria complanata y especies de Hypericum (H. strictum, H. phellos, H. ( lancioides). Los inventarios estn integrados por un promedio de 23 taxones (11-34). Ecologa y distribucin: Se presenta en localidades ligera a moderadamente inclinadas (5-10) de laderas, escalones y fondos de valles glaciares, establecindose 220
sobre sustratos orgnicos a orgnicoarcillosos eventualmente encharcados, propios de reas mejor drenadas de turberas terrizadas o de sitios prximos a las mismas. La distribucin de la vegetacin es extrazonal (ca. 3300-3600 m), inferior al lmite superior del bosque altoandino, respondiendo a etapas nales de procesos sucesionales en antiguos lechos lacustres, zonas con evidencias de alteracin por repetidos incendios de origen natural y antrpico (Cleef et al. 2005). Informacin detallada sobre los procesos histricos y recientes de sucesin y quemas puede consultarse en Cleef et al. (2005) y en Rangel et al. (2005c). Sintaxonoma: La enmienda propuesta rene cinco de los ocho levantamientos (AC703, AC711, AC712, OR018, OR810) inicialmente adscritos a la agrupacin por Cleef et al. (2005) junto con tres (AC753, OR019, OR800) provenientes de la asociacin invlida Rhynchosporo macrochaetaeCalamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005) (Anexo 4), uno (AC750) anteriormente vinculado al Loricarietum complanatae Cleef 1981, descrito originalmente para la cordillera Oriental (Cleef et al. 2005) (Anexo 4), y otro (OR020) descartado de los resultados del proyecto Ecoandes (Rangel & Ariza 2001). La unidad fue concebida por los autores como un pajonal mixto de Calamagrostis effusa con arbustillos, chuscales y frailejonales bajos de Espeletia hartwegiana de hasta 1 m de altura. La forma enmendada rene exclusivamente pajonalesfrailejonales propiamente dichos donde las caulirrsulas en general desarrollan portes un poco mayores con alturas medias de 1-1.5 m (Cleef et al. 2005). Bajo su conguracin actual el grupo podra denominarse preferiblemente Rhynchosporo ruizianaeEspeletietum hartwegianae, sin embargo, pese a incorporar una mayor proporcin de elementos leosos bajos, la dominancia del estrato herbceo justica la preservacin del nombre del sintaxn (Art. 10b, 29), constituyendo un caso de enmienda por
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alteracin de la circunscripcin original y las especies diagnsticas sin exclusin del tipo nomenclatural (Art. 47) (Anexo 4). Respecto a los taxones designados inicialmente como caractersticos (Cleef et al. 2005), Carex jamesonii, Myrteola nummularia y Sphagnum magellanicum guran como especies compartidas, Calamagrostis bogotensis como acompaante, y Huperzia cruenta y Radula sp. como accidentales, mientras que Campylopus dicnemioides, C. richardii, Halenia campanulata, Jamesonia goudotii, J. imbricata, Lycopodium clavatum y Oritrophium peruvianum son propias de otras unidades; Xenophyllum crassum no se presenta en los inventarios. Bambes de Chusquea tessellata estn prcticamente ausentes de la asociacin. Para la inclusin del levantamiento AC750 como parte del conjunto se tuvo en cuenta la dominancia de E. hartwegiana (cob. 25%) sobre Loricaria complanata (cob. 10%), al igual que la presencia de especies asociadas a la unidad como Gentianella corymbosa y Bartsia orthocarpiora. Por su distribucin geogrca se esperara una mayor anidad orstica respecto a las dems tocenosis extrazonales de valles glaciares en Tatam; sin embargo, la asociacin muestra una relacin ms estrecha con la vegetacin de chuscales-matorrales del Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA), tpica de laderas zonales, especialmente a travs de Disterigma empetrifolium y musgos como Breutelia karsteniana, Sphagnum magellanicum, Rhacocarpus purpurascens y especies de Campylopus (C. dicnemioides, C. richardii), en ausencia de elementos propios de las unidades extrazonales del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I) como Hypericum laricifolium, Monnina salicifolia y Escallonia myrtilloides. El vnculo entre los pajonales-frailejonales abiertos y la vegetacin con arbustos enanos de Loricaria complanata, especialmente con la subasociacin Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum cleei (IIA1a), ya haba sido
previamente documentado por Cleef et al. (2005), siendo observadas frecuentemente en conjunto en planicies transicionales hacia formaciones de chuscales con especies de Diplostephium, caractersticas de laderas y vertientes ms inclinadas. Su composicin diere signicativamente de los frailejonales encontrados en Frontino, careciendo de taxones importantes para las tocenosis de dicha regin como Arcytophyllum muticum, Blechnum loxense, Halenia foliosa, Hieracium adenocephalum o Breutelia chrysea (vase Orden III). Observaciones: Basados en conceptos de especialistas (S. Daz-P., J.H. Torres) y observaciones de material de herbario (COL), Rangel & Ariza (2001) reconocieron a la especie de Espeletia presente en los levantamientos efectuados en Tatam como E. hartwegiana y no como E. frontinoensis, contrario a la forma como haba sido considerada inicialmente en el estudio del transecto Tatam (Cleef et al. 2005, Rangel et al. 2005d). Los registros de las colecciones de los herbarios MEDEL y HUA corroboran sta conclusin (J.A. Prez, F.J. Roldn-P., com. pers.). Orden III Halenio foliosaeBaccharitetalia tricuneatae Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Rangel (sta publicacin) ( (Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999, Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental de Colombia, p. 112, tabla 9, Halenio foliosae-Baccharidetalia d detalia tricuneatae) Tabla 14 Holotypus: Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (Rangel et al. 1999) (IIIA, em. sta publicacin) Especies caractersticas: Exclusivas: Espeletia frontinoensis, Breutelia chrysea, Hieracium adenocephalum, Baccharis tricuneata, Halenia foliosa, Puya 221
antioquensis, Aragoa occidentalis, Oreobolus venezuelensis, Sphagnum sparsum. Electivas: Pernettya prostrata, Arcytophyllum muticum, Hypericum juniperinum. Localidades geogrcas: Antioquia, municipio Urrao, pramo de Frontino, 35003950 m: alto del Burro, 3500 m; cuchilla Frontino, 3700 m; cueva La Virgen, 3870 m; morro Campanas, 3550-3950 m; planicies de Llano Grande (3550-3620 m), Puente Largo (3530-3600 m), San Juan de Rodas (3550 m) y Santa Brbara (3540-3580 m). Fisionoma y composicin: La vegetacin del orden agrupa las formaciones zonales denidas para el pramo de Frontino, incluyendo frailejonales, matorrales, pajonales y prados dominados principalmente por Espeletia frontinoensis, Pentacalia vaccinioides, Vaccinium oribundum, Calamagrostis effusa y Achyrocline alata, los cuales comparten la presencia generalizada de Pernettya prostrata, Arcytophyllum muticum, Hypericum juniperinum, Hieracium adenocephalum, Baccharis tricuneata, Carex pichinchensis, Puya antioquensis, Oritrophium peruvianum, y briotas como Breutelia chrysea, Pleurozium schreberi y Sphagnum sparsum, las cuales pueden encontrarse formando tapetes homogneos o adoptando estructuras en cojn (Rangel et al. 1999). Restringidas a diferentes unidades subordinadas cobran importancia especies como Lycopodium clavatum, Blechnum loxense, Halenia foliosa, Aragoa occidentalis, Oreobolus venezuelensis, Oritrophium peruvianum y Loricaria colombiana. Los levantamientos adscritos al conjunto estn integrados en promedio por 13 taxones (5-20), mientras sus estratos desarrollan coberturas medias de 57% (598%) en el caso del arbustivo, 54% (1298%) en el herbceo, y 62% (8-99%) en el rasante. Slo los pajonales de la asociacin Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3) carecen de componentes arbustivos. 222
Ecologa y distribucin: La vegetacin se establece comnmente en zonas planas a poco inclinadas de Frontino sobre diversos tipos de sustratos, ya sean hmedos a encharcados o inundados, en turberas con diferente grado de terrizacin, en sitios pedregosos en reas rmes con mejor drenaje, distribuyndose en las llanuras del subpramo y la transicin con el pramo medio (ca. 3500-3650 m), asociadas a las laderas o sobre las mismas en la franja ms alta en el pramo medio (3700-3950 m) (Rangel et al. 1999). Sintaxonoma: Las formaciones vegetales identificadas para Frontino fueron inicialmente asignadas en un nico orden mixto zonal-azonal Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (Rangel et al. 1999). Se presenta la reestructuracin de la unidad con el propsito de reunir exclusivamente los conjuntos zonales de la regin (Anexo 4). Su enmienda corresponde a un caso de divisin en sintaxones de igual categora (Art. 24a), alterando su circunscripcin y sus especies diagnsticas sin exclusin de su alianza tipo (Art. 47), sta ltima tambin enmendada en sta propuesta (vase Alianza IIIA). En cuanto a los taxones designados originalmente como caractersticos (Rangel et al. 1999), Baccharis tricuneata es exclusiva, Carex pichinchensis y Rhynchospora caucana son acompaantes, y Sisyrinchium micranthum y Valeriana stenophylla son accidentales. Respecto a los rdenes de Tatam, en su diferenciacin es determinante la ausencia de elementos como Chusquea tessellata, Cortaderia nitida, Diplostephium schultzii, Escallonia myrtilloides, Baccharis macrantha y Breutelia karsteniana, aunque comparten en comn a Calamagrostis effusa, Pentacalia vaccinioides y Pernettya prostrata, especies propias de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae (sta publicacin).
Pinto & Rangel
Alianza IIIA Aragoo occidentalisEspeletion frontinoensis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Rangel (sta publicacin) ( (Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999, Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental de Colombia, p. 113, tabla 9) Tabla 14 Holotypus: Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (Rangel et al. 1999) (IIIA2, em. sta publicacin) Especies caractersticas: Exclusivas: Arcytophyllum aristatum, Juncus stipulatus, Oreobolus venezuelensis, Valeriana stenophylla, Usnea barbata. Electivas: Lycopodium clavatum, Hieracium adenocephalum, Hypericum juniperinum, Breutelia chrysea, Blechnum loxense. Preferente: Espeletia frontinoensis. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Arcytophyllum muticum, Puya antioquensis, Baccharis tricuneata, Pernettya prostrata. Localidades geogrcas: Antioquia, municipio Urrao, pramo de Frontino, 35403580 m: planicies de Llano Grande, Puente Largo, San Juan de Rodas (3550 m) y Santa Brbara (3540-3580 m). Fisionoma y composicin: Frailejonalespajonales y matorrales rosetosos con Espeletia frontinoensis, Vaccinium oribundum, Lycopodium clavatum, Calamagrostis effusa, Blechnum loxense y Puya antioquensis, acompaadas por Hypericum juniperinum, Pernettya prostrata, Arcytophyllum muticum, Hieracium adenocephalum, Baccharis tricuneata, y briotas como Pleurozium schreberi, Breutelia chrysea y Sphagnum sparsum. Con presencia reducida se destacan C. densiora, Arcytophyllum aristatum, Juncus stipulatus, Aragoa occidentalis y Lepicolea pruinosa. El estrato arbustivo desarrolla coberturas medias de 62% (1398%), el herbceo de 58% (20-98%), y
el rasante de 56% (8-99%), integrados en promedio por 14 especies (10-19). Ecologa y distribucin: La vegetacin zonal de la alianza se distribuye en sitios planos a ligeramente inclinados en las planicies del subpramo y en la transicin con el pramo medio en Frontino (ca. 3500-3600 m), sobre sustratos hmedos a encharcados, rmes con mejor drenaje, o pedregosos (Rangel et al. 1999). Comprende la seccin de distribucin inferior de los frailejonales, por debajo de los 3600 m. Sintaxonoma: Constituye una reestructuracin de la unidad original planteada por Rangel et al. (1999), agrupando los frailejonales mejor desarrollados de Espeletia frontinoensis y Vaccinium oribundum con Lycopodium clavatum, destacndose la ausencia de Halenia foliosa y la presencia mnima de elementos como Aragoa occidentalis y Rhynchospora caucana, caractersticas de la alianza Halenio foliosae-Calamagrostion effusae (IIIB). La enmienda propuesta corresponde a una divisin en sintaxones de igual categora (Art. 24a), respondiendo en general a un caso de alteracin de circunscripcin y especies diagnsticas sin exclusin del tipo nomenclatural (Art. 47) (Anexo 4). Aunque su estructura actual corresponde preferiblemente a la forma Lycopodio clavati-Espeletion frontinonensis, el hecho de contar con elementos arbustivos de A. occidentalis en uno de los levantamientos (DS37) pertenecientes al Blechno loxensisEspeletietum frontinoensis (IIIA2, em.) justica nomenclaturalmente la conservacin del nombre designado inicialmente por los autores (Art. 10b, 29a), siguiendo las recomendaciones del CINF para conservacin del uso de nombres sintaxonmicos (Art. 40a). En cuanto a las especies sealadas originalmente como caractersticas (Rangel et al. 1999), Blechnum loxense es electiva, E. frontinoensis es preferente, A. occidentalis y Lepicolea pruinosa son propias de otras unidades, y Calamagrostis effusa, 223
Pentacalia vaccinioides, Pernettya prostrata y Sphagnum sparsum son compartidas y propias de unidades de jerarqua superior. Asociacin IIIA1 Hieracio adenocephaliEspeletietum frontinoensis Rangel & J. Pinto ass. nov. Tabla 14 Holotypus: levantamiento DS41 Especies caractersticas: Electiva: Hieracium adenocephalum. Preferente: Blechnum loxense. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Espeletia frontinoensis, Valeriana stenophylla, Lycopodium clavatum, Breutelia chrysea, Arcytophyllum muticum, Hypericum juniperinum, Baccharis tricuneata. Localidades geogrcas: Antioquia, municipio Urrao, pramo de Frontino, 35503580 m: planicies de Llano Grande, Puente Largo, San Juan de Rodas (3550 m) y Santa Brbara (3580 m). Fisionoma y composicin: Frailejonalespajonales de Espeletia frontinoensis (cob. 20-80%) con Calamagrostis effusa (cob. 16-80%) y helechos de Blechnum loxense (cob. 2-40%), acompaadas por Lycopodium clavatum, Pernettya prostrata, Hieracium adenocephalum, Arcytophyllum muticum, Hypericum juniperinum, Baccharis tricuneata, Valeriana stenophylla, Myrsine dependens, y briotas como Pleurozium schreberi y Breutelia chrysea. Localmente adquieren importancia Calamagrostis densiora, Arcytophyllum aristatum, y briotas como Lepicolea pruinosa y Sphagnum sparsum. El estrato arbustivo, en el cual se destacan E. frontinoensis y Pernettya prostrata, desarrolla una cobertura media de 54% (13-90%), mientras que el herbceo alcanza 73% (27-98%), y el rasante 54% (26-95%). Est conformado en promedio por 14 especies (10-17). Ecologa y distribucin: La vegetacin se presenta en localidades zonales planas a ligeramente inclinadas sobre sustratos 224
hmedos o pedregosos (Rangel et al. 1999), propias de las planicies transicionales entre subpramo-pramo medio en Frontino (ca. 3550-3600 m). En la llanura de Santa Brbara se observ localmente a Calamagrostis densiora reemplazando a C. effusa como elemento dominante del estrato herbceo (lev. DS45). Sintaxonoma: El conjunto est integrado por inventarios provenientes de la asociacin Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis descrita originalmente por Rangel et al. (1999). La presente unidad, producto de su enmienda mediante divisin en sintaxones de igual categora (Art. 24a) (Anexo 4), comprende los frailejonales mejor desarrollados de Espeletia frontinoensis acompaados por Blechnum loxense, diferencindose de los matorrales rosetosos del Blechno loxensisEspeletietum frontinoensis (IIIA2, em.) y de los pajonales-frailejonales del Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1), en los cuales las caulirrsulas alcanzan menor dominancia y cobertura. Asociacin IIIA2 Blechno loxensisEspeletietum frontinoensis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Rangel (sta publicacin) ( (Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999, Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental de Colombia, p. 113, tabla 9) Tabla 14 Holotypus: levantamiento DS39 (Rangel et al. 1999) Especies caractersticas: Electivas: Vaccinium oribundum, Puya antioquensis. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Lycopodium clavatum, Hypericum juniperinum. Localidades geogrcas: Antioquia, municipio Urrao, pramo de Frontino, 35403550 m: planicies de Llano Grande (3550 m) y Santa Brbara (3540-3550 m).
Pinto & Rangel
Tabla 14. Composicin orstica del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (III, em.) en Frontino.
Clase Orden Alianza Asociacin Variante Localidad No. Especies Levantamientos F7 12 OR0595 F7 15 DS07 Aragoo-Espeletion IIIA1 F9 13 DS36 F1 17 DS41 F9 10 DS45 F2 16 DS18 F2 12 DS17 IIIA2 F9 14 DS39 F9 19 DS37 F7 16 OR0395 F2 12 OR1395 IIIB1 F10 F6 12 DS12 F7 10 DS24 F7 17 DS03 F2 18 DS16 Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Halenio-Calamagrostion IIIB2 F7 14 DS10 F7 F7 F7 IIIB3 F7 F9 F4 Incertae III1 III1a F5 F6 F6
20 DS31
11 OR0295
9 OR0795
13 DS26
9 DS27
5 DS38
10 DS43
19 DS42
12 DS13
7 DS44
Especies de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Calamagrostis effusa Pentacalia vaccinioides Pernettya prostrata Espeletia frontinoensis Arcytophyllum muticum Hypericum juniperinum Breutelia chrysea Hieracium adenocephalum Baccharis tricuneata Pleurozium schreberi Carex pichinchensis Sphagnum sparsum Campylopus sp. Calamagrostis densiora Lycopodium clavatum Usnea barbata Arcytophyllum aristatum Juncus stipulatus Melpomene moniliformis Blechnum loxense Valeriana stenophylla Myrsine dependens Geranium spp. Vaccinium oribundum Puya antioquensis Halenia foliosa Aragoa occidentalis Rhynchospora caucana Lepicolea pruinosa Paepalanthus karstenii Niphogeton chirripoi Carex bonplandii Diplostephium rupestre Eryngium humile Paspalum trianae Hieracium avilae Carex pygmaea Achyrocline alata Oreobolus venezuelensis Oritrophium peruvianum Lysipomia muscoides Rhacocarpus purpurascens 3 40 5 10 8 2 15 40 60 1 1 40 12 36 8 4 2 1 8 4 4 2 4 8 80 1 60 2 1 1 80 1 1 1 10 16 4 60 1 2 1 16 3 4 26 2 1 1 1 12 80 1 48 80 2 8 4 4 60 20 1 4 1 1 24 1 4 4 8 1 1 1 4 6 1 6 6 6 6 2 12 6 25 1 26 1 16 16 1 1 14 1 14 2 12 40 1 6 1 5 1 5 1 46 2 42 7 10 1 72 10 5 2 1 60 15 1 3 1 2 2 5 5 60 2 1 80 2 30 1 2 2 5 1 20 5 2 5 20 2 40 2 1 12 2 1 2 22 24 70 32 62 4 12 68 2 2 34 20 5 1 4 40 10 1 1 2 2 1 2 90 14 2 7 1 1 1 72 6 1 4 2 4 1 58 10 2 12 12 2 26 10 1 1 20 1 1 40 1 2 35 8 5 2 5 80 2 1 1 1 2 60 5 10 5 2 2 5 1 70 2 10 50 2 5 2 1 50 2 90 10 10 1 1 1 1 1 1 10 94 2 10 60 5 10 3 1 1 90 6 85 1 5 25 2 2 25 45 10 7 2 6 11 24 1 8 4 6 6 11 1 3 20 1 11 2 2 1 4 8 6 6 2 25 5 5 2 10 2
Especies del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (III, em.)
Especies de la alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (IIIA, em.)
Especies de la asociacin Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis (IIIA1)
Especies de la asociacin Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (IIIA2, em.)
Especies de la alianza Halenio foliosae-Calamagrostion effusae (IIIB)
Especies de la asociacin Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1)
Especies de la asociacin Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2)
Especies de la asociacin Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3) Especies de la asociacin Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae (III1)
225
Continuacin Tabla 14. Composicin orstica del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (III, em.) en Frontino.
Clase Orden Alianza Asociacin Variante Localidad No. Especies Levantamientos F7 12 OR0595 F7 15 DS07 Aragoo-Espeletion IIIA1 F9 13 DS36 F1 17 DS41 F9 10 DS45 F2 16 DS18 F2 12 DS17 IIIA2 F9 14 DS39 F9 19 DS37 F7 16 OR0395 F2 12 OR1395 IIIB1 F10 F6 12 DS12 F7 10 DS24 F7 17 DS03 F2 18 DS16 Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Halenio-Calamagrostion IIIB2 F7 14 DS10 F7 F7 F7 IIIB3 F7 F9 F4 Incertae III1 III1a F5 F6 F6
20 DS31
11 OR0295
9 OR0795
13 DS26
9 DS27
5 DS38
10 DS43
19 DS42
12 DS13
7 DS44
Especies de la variante Oreobolo-Achyroclinetum var. Loricaria colombiana (III1a) Loricaria colombiana Disterigma empetrifolium Nertera granadensis Lachemilla nivalis 5 4 1 3 5 1 4 1 10 70 75 Especies indiferentes o propias de otras unidades
Especies accidentales Berberis psilopoda (DS37: 1% / OR0295: 1%) Diplostephium oribundum (DS10: 3% / DS37: 1%) Huperzia dianae (DS12: 1% / DS42: 1%) Hypericum laricifolium (DS43: 5% / DS45: 1%) Lepidozia cf. andicola (DS24: 2% / DS43: 5%) Sisyrinchium micranthum (DS26: 2% / DS42: 1%) Agrostis perennans (DS31: 12%) Arcytophyllum nitidum (DS42: 2%) Bartsia laniora (DS43: 2%) Bomarea linifolia (DS37: 1%) Calamagrostis planifolia (OR0395: 5%) Cladonia spp. (DS26: 5%) Conyza bonariensis (OR0795: 1%)
Danthonia secundiora (DS42: 2%) Dictyonema glabratum (DS37: 1%) Elaphoglossum engelii (DS36: 8%) Eriosorus exuosus (DS16: 1%) Geranium lainzii (DS17: 1%) Grimmia longirostris (DS42: 3%) Hesperomeles obtusifolia (DS37: 4%) Huperzia cruenta (DS07: 2%) Hypericum jaramilloi (DS31: 3%) Jamesonia bogotensis (DS31: 2%) Lobaria crenulata (DS16: 1%) Lolium perenne (DS36: 1%) Lycopodiella alopecuroides (DS26: 1%)
Oxalis sp. (DS41: 4%) Polytrichum juniperinum (DS42: 1%) Rhynchospora ruiziana (DS24: 4%) Ribes andicola (DS37: 1%) Senecio formosus (DS10: 2%) Sphagnum magellanicum (DS24: 10%) Stereocaulon ramulosum (DS42: 10%) Thuidium delicatulum (DS03: 5%) Asteraceae indet. (DS41: 2%) Hepaticae indet. (DS07: 1%)
Fisionoma y composicin: Vegetacin de matorrales rosetosos con arbustos de Vaccinium oribundum (cob. 6-72%), caulirrsulas de Espeletia frontinoensis y rosetas de Puya antioquensis (cob. 25-40%), acompaadas por Hypericum juniperinum, Pernettya prostrata, Lycopodium clavatum, Calamagrostis effusa y Arcytophyllum muticum. A nivel local se destacan Arcytophyllum aristatum, Aragoa occidentalis, Juncus stipulatus, y briotas como Breutelia chrysea y Pleurozium schreberi. El estrato arbustivo desarrolla coberturas promedio de 77% (44-98%), el herbceo de 30% (20-42%), y el rasante de 59% (8-99%), integrados por una media de 15 especies (12-19). Ecologa y distribucin: Los matorrales rosetosos se observan en localidades zonales planas a poco inclinadas, dispuesta sobre sustratos hmedos o pedregosos (Rangel et al. 1999) en las planicies del subpramo y en la transicin con el pramo medio en Frontino (ca. 3500-3550 m). 226
Sintaxonoma: La presente asociacin constituye una enmienda de la agrupacin formulada originalmente por Rangel et al. (1999), principalmente mediante divisin en sintaxones de la misma categora (Art. 24a), alterando su circunscripcin y sus especies diagnsticas sin exclusin de su holotipo (Art. 47) (Anexo 4). Rene estrictamente los matorrales dominados por Vaccinium oribundum acompaados por rosetas de Puya antioquensis, con disminucin en las coberturas de Espeletia frontinoensis y Blechnum loxense. Aunque el conjunto resultante se aproxima ms a la forma Puyo antioquensis-Vaccinietum oribundi, por razones nomenclaturales se debe conservar el nombre designado inicialmente por los autores (Art. 29a, 40a), siguiendo los procedimientos indicados por el CINF para divisin de unidades sintaxnmicas (Art. 24a). En cuanto a las especies caractersticas mencionadas en la descripcin original (Rangel et al. 1999), E. frontinoensis gura como elemento
Pinto & Rangel
compartido y Calamagrostis densiora como accidental, mientras B. loxense es propio del Hieracio adenocephaliEspeletietum frontinoensis (IIIA1). Alianza IIIB Halenio foliosaeCalamagrostion effusae Rangel & J. Pinto all. nov. Tabla 14 Holotypus: Espeletio frontinoensisCalamagrostietum effusae (IIIB1) Especies caractersticas: Exclusivas: Halenia foliosa, Aragoa occidentalis, Paepalanthus karstenii, Eryngium humile, Niphogeton chirripoi. Electiva: Rhynchospora caucana. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Arcytophyllum muticum, Baccharis tricuneata, Breutelia chrysea, Hieracium adenocephalum. Localidades geogrcas: Antioquia, municipio Urrao, pramo de Frontino, 35003950 m: alto del Burro, 3500 m; morro Campanas, 3950 m; planicies de Llano Grande (3550-3620 m), Puente Largo (35303600 m) y Santa Brbara (3550 m). Fisionoma y composicin: La vegetacin de la alianza incluye pajonales y pajonalesfrailejonales con Espeletia frontinoensis y Calamagrostis effusa, y matorrales de Pentacalia vaccinioides con Hypericum juniperinum, con la presencia generalizada de Aragoa occidentalis y Halenia foliosa, esta ltima con alta delidad pero bajas coberturas (1-3%). Comparten especies herbceas y leosas como Arcytophyllum muticum, Pernettya prostrata, Hieracium adenocephalum, Baccharis tricuneata, Rhynchospora caucana, Niphogeton chirripoi y Paepalanthus karstenii, adems de briotas como Breutelia chrysea, Pleurozium schreberi, Lepicolea pruinosa y Sphagnum sparsum, las cuales pueden encontrarse como tapetes homogneos o conformando montculos (Rangel et al. 1999). El estrato herbceo desarrolla
coberturas medias de 60% (12-97%), el rasante de 72% (14-99%), y el arbustivo de 54% (5-95%), ste ltimo ausente en el Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3). Sus levantamientos estn integrados en promedio por 13 taxones (520). Ecologa y distribucin: La formacin se presenta en localidades planas a poco inclinadas en las llanuras del subpramo y en la transicin con el pramo medio (ca. 3500-3650 m), dispuestas sobre sustratos hmedos a encharcados o inundados, en turberas con diferente grado de terrizacin, en terrenos rmes con mejor drenaje o pedregosos. Los pajonales-frailejonales llegan a ocupar las secciones ms altas en el pramo medio (3950 m), sobre las laderas donde se establecen bosques enanos y matorrales (Rangel et al. 1999). Sintaxonoma: Los levantamientos de la agrupacin provienen principalmente de la alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (Rangel et al. 1999), producto de su enmienda mediante divisin en sintaxones de igual categora (Art. 24a) (Anexo 4), exceptuando dos inventarios anes (DS10, DS31) anteriormente asignados a la alianza azonal Paspalo trianae-Caricion bonplandii (Rangel et al. 1999), correspondientes a matorrales hmedos con dominancia de Pentacalia vaccinioides. El conjunto rene las unidades zonales con Halenia foliosa en Frontino, en ausencia de Lycopodium clavatum. Aunque los elementos arbustivos predominan en la asociacin Hyperico juniperiniPentacalietum vaccinioidis (IIIB2), la matriz herbcea es el componente que determina y relaciona en general a las formaciones asociadas; al estar representada por Calamagrostis effusa, fue seleccionada como segunda especie para el nombre de la alianza, respetando las regulaciones del CINF sobre denominacin de sintaxones (Art. 10b). 227
Asociacin IIIB1 Espeletio frontinoensisCalamagrostietum effusae Rangel & J. Pinto ass. nov. Tabla 14 Holotypus: levantamiento DS03 Especies caractersticas: Preferente: Eryngium humile. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Aragoa occidentalis, Espeletia frontinoensis, Halenia foliosa, Diplostephium rupestre, Rhynchospora caucana, Puya antioquensis, Oritrophium peruvianum, Baccharis tricuneata, Hieracium adenocephalum, Breutelia chrysea. Localidades geogrcas: Antioquia, municipio Urrao, pramo de Frontino, 36003950 m: morro Campanas, 3950 m; planicies de Llano Grande (3620 m) y Puente Largo (3600). Fisionoma y composicin: Pajonalesfrailejonales de Calamagrostis effusa (cob. 5-80%) y Espeletia frontinoensis (cob. 260%) con leosas como Diplostephium rupestre (cob. 2-22%) y Aragoa occidentalis, acompaadas por Oritrophium peruvianum y una capa rica en briotas como Pleurozium schreberi, Lepicolea pruinosa, Breutelia chrysea y especies de Sphagnum (S. magellanicum, S. sparsum), comnmente dispuestas en montculos (Rangel et al. 1999). En menor proporcin se cuentan a Halenia foliosa, Pentacalia vaccinioides, Puya antioquensis, Baccharis tricuneata, Rhynchospora caucana, Hieracium adenocephalum, Arcytophyllum muticum y Eryngium humile. El estrato herbceo alcanza coberturas medias de 72% (4688%), el arbustivo de 35% (5-67%), y el rasante de 66% (14-84%). Est integrada por un promedio de 13 especies (10-17). Ecologa y distribucin: Los pajonalesfrailejonales zonales se distribuyen en las planicies de la transicin subpramo-pramo medio (ca. 3600-3650 m), en reas planas a poco inclinadas sobre sustratos hmedos a encharcados o en turberas terrizadas, y 228
tambin hacia las partes ms altas en el pramo medio (3950 m) sobre las laderas donde se comnmente se establecen bosques enanos y matorrales (Rangel et al. 1999), en las cuales asume porte de frailejonal arbustivo al aumentar la inuencia de Diplostephium rupestre. Representa la seccin superior de distribucin de los frailejonales en Frontino, por encima de los 3600 m. Sintaxonoma: La agrupacin est integrada esencialmente por inventarios provenientes de la asociacin Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis descrita originalmente por Rangel et al. (1999), producto de su divisin en sintaxones de la misma categora (Art. 24a) (Anexo 4). Se adicion un levantamiento (DS24) retirado de la asociacin Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (Rangel et al. 1999), reestructurada en sta investigacin (Anexo 4), el cual coincide con el patrn orstico identicado para la unidad. El conjunto muestra diferencias sensibles respecto a los frailejonales del Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (IIIA, em.), siendo determinante la menor dominancia de las caulirrsulas, la presencia de Diplostephium rupestre, Aragoa occidentalis, Halenia foliosa, Oritrophium peruvianum y Pentacalia vaccinioides, la ausencia de Blechnum loxense, Lycopodium clavatum e Hypericum juniperinum, y las coberturas reducidas de Pernettya prostrata, compartiendo a su vez la importancia de Espeletia frontinoensis, Calamagrostis effusa y varias especies de briotas como Breutelia chrysea y Pleurozium schreberi. La composicin de la asociacin permite separarla al interior de la alianza como una unidad bien denida, sin embargo, la mayora de sus taxones diagnsticos tambin son relevantes para otras agrupaciones paramunas de la cordillera, por lo cual carece de elementos de delidad exclusiva o electiva. Observaciones: Tras la revisin de ejemplares depositados en las colecciones del Herbario Nacional Colombiano (COL) procedentes
Pinto & Rangel
de las expediciones originales a los pramos de Frontino y Tatam, se corrobor que la especie anteriormente considerada por Rangel et al. (1999) y Cleef et al. (2005) como Diplostephium eriophorum, propia de localidades con alta humedad, corresponde realmente a D. rupestre, taxn caracterstico de zonas ms continentales con mejor drenaje. Asociacin IIIB2 Hyperico juniperiniPentacalietum vaccinioidis Rangel & J. Pinto ass. nov. Tabla 14 Holotypus: levantamiento DS31 Especies caractersticas: Electiva: Hieracium avilae. Preferente: Pentacalia vaccinioides. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Halenia foliosa, Hypericum juniperinum, Paspalum trianae, Rhynchospora caucana, Aragoa occidentalis, Arcytophyllum muticum, Niphogeton chirripoi, Carex pichinchensis. Localidades geogrcas: Antioquia, municipio Urrao, pramo de Frontino, 35003600 m: alto del Burro, 3500 m; planicies de Llano Grande (3550 m) y Puente Largo (3530-3600 m). Fisionoma y composicin: Matorral de Pentacalia vaccinioides (cob. 35-90%) con Pernettya prostrata y Aragoa occidentalis, acompaadas por hierbas como Hypericum juniperinum (cob. 1-12%), Arcytophyllum muticum, especies de Carex (C. bonplandii, C. pichinchensis), y briotas como Pleurozium schreberi, Lepicolea pruinosa y Breutelia chrysea, las cuales conforman tapetes homogneos y montculos (Rangel et al. 1999). En menor proporcin se observan Halenia foliosa, Hieracium avilae, Rhynchospora caucana, Niphogeton chirripoi y Paspalum trianae. Localmente cobran importancia Agrostis perennans y Disterigma empetrifolium, destacndose en general la menor dominancia de Calamagrostis effusa (cob. <10%) respecto
a las dems unidades del orden. El estrato arbustivo logra coberturas promedio de 74% (45-95%), el herbceo de 25% (12-64%), y el rasante de 77% (50-99%), presentando una media de 14 especies (9-20). Ecologa y distribucin: Los matorrales zonales se distribuyen en las planicies del subpramo y en la transicin con el pramo medio en Frontino (3500-3600 m), desarrollndose en sitios planos a poco inclinados sobre sustratos hmedos a inundados y en turberas con diferente grado de terrizacin (Rangel et al. 1999). Sintaxonoma: La agrupacin rene inventarios procedentes de diversas unidades pertenecientes a la propuesta original de Rangel et al. (1999), enmendadas en ste estudio (Anexo 4), entre ellos dos levantamientos (OR0295, OR0795) del Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis, uno (DS16) del Blechno loxensisEspeletietum frontinoensis, y dos sealados anteriormente como azonales, uno (DS31) del Carici pygmaeae-Hypericetum juniperini, y otro (DS10) del Disterigmo empetrifoliiDiplostephietum oribundi. Todos coinciden en la dominancia de Pentacalia vaccinioides y las caractersticas orsticas y sionmicas descritas para la asociacin. La presencia de Hypericum juniperinum, Pernettya prostrata e Hieracium avilae, al igual que la inuencia reducida de Calamagrostis effusa, son determinantes para su diferenciacin respecto a las dems unidades de la alianza. Asociacin IIIB3 Arcytophyllo muticiCalamagrostietum effusae Rangel & J. Pinto ass. nov. Tabla 14 Holotypus: levantamiento DS26 Especies caractersticas: Electiva: Carex pygmaea. Especies compartidas con valores signicativos de presencia: Arcytophyllum muticum, Halenia foliosa. Localidades geogrcas: Antioquia, municipio Urrao, pramo de Frontino, 3550229
3600 m: planicies de Puente Largo (3600 m) y Santa Brbara (3550 m). Fisionoma y composicin: Pajonal de Calamagrostis effusa (cob. 90-94%) con Arcytophyllum muticum (cob. 2-10%) acompaadas por Halenia foliosa, Pernettya prostrata, Calamagrostis densiora, especies de Carex (C. pygmaea, C. bonplandii, C. pichinchensis), y una cubierta supercial rica en briotas como Breutelia chrysea, Pleurozium schreberi y Sphagnum sparsum, las cuales tambin pueden conformar montculos (Rangel et al. 1999). El estrato herbceo desarrolla en promedio coberturas de 96% (94-97%), y el rasante de 74% (4195%), siendo la nica agrupacin de la regin que carece de estrato arbustivo. La compone una media de 9 especies (5-13), la menor proporcin entre las unidades del orden. Ecologa y distribucin: La vegetacin se distribuye en ambientes zonales variados en las planicies de la transicin subpramopramo medio en Frontino (3550-3600 m), establecindose en reas planas a poco inclinadas sobre sustratos hmedos a encharcados, turberas terrizadas o localidades pedregosas (Rangel et al. 1999). La asociacin representa los pajonales hmedos dominados por Calamagrostis effusa bajo inuencia de especies propias de condiciones azonales como Carex pygmaea, en ausencia de taxones de mayor porte caractersticos de las dems unidades zonales en la regin como Espeletia frontinoensis o Pentacalia vaccinioides. Sintaxonoma: La agrupacin se considera producto de la divisin de la asociacin Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (Rangel et al. 1999) en unidades de la misma categora (Art. 24a) (Anexo 4). Los dos levantamientos reasignados (DS26, DS38) se complementan con uno adicional (DS27) procedente de la asociacin Halenio foliosaeAragoetum occidentalis (Rangel et al. 1999), tambin enmendada en ste trabajo (Anexo 4). La presencia de elementos como Halenia foliosa, Arcytophyllum muticum y Breutelia 230
chrysea permiten vincular al conjunto con los sintaxones de categora superior. Alianza Incertae sedis Asociacin III1 Oreobolo venezuelensisAchyroclinetum alatae Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 Tabla 14 Holotypus: levantamiento DS13 (Rangel et al. 1999) Especies caractersticas: Exclusivas: Achyrocline alata, Loricaria colombiana, Lysipomia muscoides. Electivas: Oreobolus venezuelensis, Oritrophium peruvianum. Localidades geogrcas: Antioquia, municipio Urrao, pramo de Frontino, 35503950 m: cuchilla Frontino, 3700 m; cueva La Virgen, 3870 m; morro Campanas, 35503950 m. Fisionoma y composicin: Prados y pajonales arbustivos con Calamagrostis effusa (cob. 2-25%) y Achyrocline alata (cob. 2-25%) en el estrato herbceo, junto con Oritrophium peruvianum, Lysipomia muscoides, Rhacocarpus purpurascens y cojines vasculares de Oreobolus venezuelensis (cob. 6-45%) en el rasante, acompaados por matorrales bajos de Loricaria colombiana (cob. 70-75%), Pernettya prostrata y especies de Hypericum (H. juniperinum, ( H. laricifolium). En menor proporcin se encuentran Pentacalia vaccinioides, Puya antioquensis y Lycopodium clavatum, y localmente Espeletia frontinoensis y Stereocaulon ramulosum. El estrato herbceo presenta coberturas promedio de 27% (1540%), el arbustivo de 53% (5-87%), y el rasante de 43% (18-85%), ste ltimo con mejor desarrollo en inventarios de tipo propiamente herbceo (Rangel et al. 1999). Sus levantamientos stn integrados por una media de 12 especies (7-19). Ecologa y distribucin: La vegetacin de la asociacin representa esencialmente los tipos zonales de vegetacin herbcea hmeda con
Pinto & Rangel
Oreobolus venezuelensis sometidos a procesos de colonizacin por arbustillos de Loricaria colombiana y especies de Hypericum. Se establecen en reas bien drenadas (secas) sobre sustratos pedregosos (Rangel et al. 1999), especialmente en localidades propias del pramo medio asociadas a las laderas de la cuchilla Frontino (3700-3950 m), aunque pueden descender incluso hasta la franja transicional con el subpramo (3550 m). Sintaxonoma: La agrupacin corresponde a la unidad formulada originalmente por Rangel et al. (1999). La ausencia de especies como Blechnum loxense, Halenia foliosa y Aragoa occidentalis separa al conjunto de las alianzas identicadas para Frontino, conservando su relacin como elemento independiente del orden Halenio foliosaeBaccharitetalia tricuneatae (III, em.) al compartir taxones de amplia distribucin en la regin como Calamagrostis effusa, Pernettya prostrata, Hypericum juniperinum, y otros como Pentacalia vaccinioides y Espeletia frontinoensis. En cuanto a las especies caractersticas mencionadas en la diagnosis original (Rangel et al. 1999), Lysipomia muscoides gura como exclusiva, y Rhacocarpus purpurascens y Pernettya prostrata como compartidas, mientras que Puya antioquensis es propia de una unidad diferente (Anexo 5). Se presenta la descripcin de una variante ecolgica, especca de condiciones atpicas de la asociacin derivadas de estados sucesionales. Variante III1a Oreobolo venezuelensisAchyroclinetum alatae var. Loricaria colombiana Tabla 14 Levantamientos: DS13, DS44 Localidades geogrcas: Antioquia, municipio Urrao, pramo de Frontino, morro Campanas, 3550-3950 m. Fisionoma y composicin: La variante se caracteriza por la presencia de individuos de Loricaria colombiana (cob. 70%)
que logran en conjunto un incremento importante en la cobertura del estrato arbustivo (80-87%), contrastando con la disminucin del componente herbceo (2527%) y rasante (18-20%). Se encuentran eventualmente acompaados por caulirrsulas de Espeletia frontinoensis, sin llegar a constituir un patrn orstico particular. Ecologa y distribucin: La variante es caracterstica del morro Campanas en Frontino. Coincide con la distribucin vertical de la asociacin, presentndose desde la franja superior del subpramo hasta el pramo medio (3550-3950 m), asociada a las laderas de la cuchilla Frontino. Corresponde a las fases ms avanzadas de colonizacin de los pradospajonales zonales hmedos con Achyrocline alata y Oreobolus venezuelensis por parte de arbustillos de Loricaria colombiana, promoviendo una reduccin gradual de los elementos herbceos. Otras comunidades paramunas en Tatam y en Frontino Comunidades con Blechnum loxense Conforman un conjunto de comunidades dominadas por Blechnum loxense que no se ajustan a los patrones orsticos de las unidades identicadas para la cordillera, generalmente a manera de formaciones transicionales con el bosque altoandino. Para el caso de Tatam se conocen para la vertiente oriental del cerro Taman, y en Frontino para la planicie de Puente Largo, en ambos casos entre 3500 y 3550 m. Comunidad 1 Blechnum loxense y Weinmannia mariquitae Tabla 15 Levantamiento: BM2 Localidades geogrcas: Risaralda: PNN Tatam, cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3500 m. 231
Fisionoma y composicin: Comunidad arbustiva de Blechnum loxense (cob. 10%) y Weinmannia mariquitae (cob. 5%) con especies leosas como Escallonia myrtilloides, Diplostephium cinerascens y otras propias del bosque andino como Vaccinium corymbodendron y Schefera ferruginea, acompaadas adems por briotas como Thuidium peruvianum, Breutelia karsteniana, Leptodontium viticulosoides, Rhacocarpus purpurascens y especies de Riccardia. Est compuesta por 20 especies, destacndose la baja cobertura desarrollada por los taxones (<10%). Ecologa y distribucin: Corresponde a un tipo de comunidad secundaria subparamuna posterior a procesos de alteracin por quemas. Se presentan especies de sitios abiertos y encharcados como Blechnum loxense, propias de las condiciones naturales del rea. Observaciones: El levantamiento fue excluido de la propuesta original para Tatam (Cleef et al. 2005). Carece de especies como Chusquea tessellata y Calamagrostis effusa, ampliamente distribuidas en las principales unidades paramunas de la regin; muestra una composicin mixta entre elementos de pramo y bosque andino. Comunidad 2 Blechnum loxense y Siphula cf. fastigiata Tabla 15 Levantamiento: AC701 Localidades geogrcas: Risaralda: PNN Tatam, cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3515 m. Fisionoma y composicin: Comunidad zonal subparamuna dominada exclusivamente por helechos de Blechnum loxense (cob. 60%) (ca. 1-2.5 m), acompaada en los estratos bajos por Siphula cf. fastigiata (cob. 35%) y Campylopus cavifolius (cob. 5%). Con baja cobertura 232
(1%) se observan especies herbceas como Oxalis phaeotricha, Sibthorpia repens y Pseudognaphalium sp. (P. cf. antennarioides), adems de otros hongos liquenizados como Cladia aggregata y especies de Cladonia. Observaciones: El levantamiento fue descartado del conjunto de datos evaluados en la propuesta de Cleef et al. (2005). Presenta un bajo nmero de especies (8 spp.), ninguna que la relacione claramente con las unidades sintaxonmicas identicadas para la regin. Tabla 15. Composicin orstica de las comunidades paramunas con Blechnum loxense identicadas para Tatam y Frontino.
Comunidad Localidad No. Especies Levantamientos Blechnum loxense Thuidium peruvianum Breutelia karsteniana Leptodontium viticulosoides Riccardia spp. Weinmannia mariquitae Escallonia myrtilloides Diplostephium cinerascens Jamesonia imbricata Pentacalia vaccinioides Vaccinium corymbodendron Valeriana tatamana Halenia campanulata Hypericum strictum Monnina salicifolia Rhacocarpus purpurascens Rubus nubigenus Schefera ferruginea Bomarea linifolia Lycopodium clavatum Siphula cf. fastigiata Campylopus cf. cavifolius Cladia aggregata Cladonia spp. Oxalis phaeotricha Pseudognaphalium sp. Sibthorpia repens Breutelia chrysea Calamagrostis effusa Sisyrinchium tinctorium Halenia foliosa Baccharis tricuneata Hieracium adenocephalum Hypericum juniperinum Nertera granadensis Hepaticae indet. C1 T12 20 BM2 10 10 5 5 5 5 3 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 0,5 0,5 C2 T12 8 AC701 60 35 5 1 1 1 1 1 C3 F7 10 DS08 75 50 9 6 3 2 2 1 1 1
Pinto & Rangel
Comunidad 3 Blechnum loxense y Breutelia chrysea Tabla 15 Levantamiento: DS08 Localidades geogrcas: Antioquia, municipio Urrao, pramo de Frontino, planicie de Puente Largo, 3550 m. Fisionoma y composicin: Comunidad herbcea dominada por Blechnum loxense (cob. 75%) con un tapete denso de Breutelia chrysea (cob. 50%) en el estrato rasante, acompaadas en menor proporcin por Calamagrostis effusa, Sisyrinchium tinctorium y Halenia foliosa. Est compuesta por diez especies. La cobertura del estrato arbustivo es mnima (2%); predomina el estrato herbceo (96%) sobre el rasante (51%). Ecologa y distribucin: Comunidad zonal presente en la transicin subpramo-pramo medio en Frontino (3550 m), dispuesta en sitios planos a poco inclinados sobre sustratos hmedos (Rangel et al. 1999). Observaciones: El levantamiento fue asignado originalmente por Rangel et al. (1999) como parte de la asociacin Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis, pero carece de elementos que denen el conjunto enmendado (IIIA2) como Vaccinium oribundum o Espeletia frontinoensis. Se relaciona igualmente con otras unidades identicadas para Frontino al compartir taxones como Calamagrostis effusa, Hieracium adenocephalum y Halenia foliosa, diferencindose ante la ausencia de especies caractersticas de las respectivas unidades como Diplostephium rupestre, Pentacalia vaccinioides o Achyrocline alata. Comunidades con Calamagrostis effusa Comunidad 4 Calamagrostis effusa e Hypericum strictum Tabla 16 Levantamiento: OR807A
Localidades geogrcas: Risaralda: PNN Tatam, cerro Taman, vertiente E, campamento El Reposo, 3500 m. Fisionoma y composicin: Pajonal dominado por Calamagrostis effusa (cob. 90%). Rene pocos elementos (8 spp.) de porte bajo con coberturas menores a 2%, entre ellos Hypericum strictum, Festuca asplundii, y briotas como Breutelia karsteniana y Jensenia erythropus. Ecologa y distribucin: Se establece en sitios planos y laderas poco inclinadas, sobre sustratos arcillosos con alto contenido orgnico en la supercie (Cleef et al. 2005). El levantamiento es una evidencia de la presencia en Tatam de pajonales subparamunos con predominio exclusivo de Calamagrostis effusa, de forma similar al Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3) identicado para Frontino, aunque puede responder a condiciones atpicas para la localidad estudiada. Observaciones: Fue incluido inicialmente por Cleef et al. (2005) en la asociacin Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae, pero se separa de la unidad enmendada (II1) al poseer diferente sionoma, un nmero reducido de especies Tabla 16. Composicin orstica de las comunidades paramunas con Calamagrostis effusa identicadas para Tatam y Frontino.
Comunidad Localidad No. Especies Levantamientos Calamagrostis effusa Breutelia karsteniana Festuca asplundii Hypericum strictum Jensenia erythropus Terpsichore heteromorpha Halenia campanulata Valeriana bracteata Pentacalia vaccinioides Sphagnum sparsum Oritrophium peruvianum Diplostephium oribundum Azorella multida Baccharis tricuneata Halenia foliosa Isotes cf. andina Ericaceae indet. C4 T12 8 OR807A 90 2 2 2 2 1 0,5 0,5 C5 F6 10 DS14 75 37 31 19 10 2 1 1 1 1
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(<11 spp.), y la ausencia de taxones caractersticos como Espeletia hartwegiana, Gentianella corymbosa o Sphagnum magellanicum (Anexo 4). Comunidad 5 Pentacalia vaccinioides y Calamagrostis effusa Tabla 16 Levantamiento: DS14 Localidades geogrcas: Antioquia, municipio Urrao, pramo de Frontino, morro Campanas, 3900 m. Fisionoma y composicin: Matorralespajonales de Pentacalia vaccinioides (cob. 37%) con Diplostephium oribundum (cob. 10%) y Calamagrostis effusa (cob. 75%), acompaadas por Oritrophium peruvianum y tapetes de Sphagnum sparsum (cob. 31%). El estrato arbustivo alcanza una cobertura del 48%, el herbceo de 90% y el rasante de 34%, reuniendo un total de 10 especies. Ecologa y distribucin: Se localiza sobre turberas terrizadas en areas planas a ligeramente inclinadas del pramo medio, eventualmente encharcadas (Rangel et al. 1999). Representa probablemente una forma de matorrales dominados por Pentacalia vaccinioides con Diplostephium oribundum del tipo Diplostephio oribundiPentacalietum vaccinioidis, distribuida en la franja alta del pramo en Frontino. Observaciones: En la propuesta original de Rangel et al. (1999) el levantamiento se incluy como parte del Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis, sintaxn reestructurado en sta propuesta (Anexo 4). La comunidad no se ajusta como parte de los matorrales de la asociacin Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2) a raz de la ausencia de especies propias de la unidad como Hypericum juniperinum, Pernettya prostrata y Arcytophyllum muticum, la fuerte presencia de Sphagnum sparsum y la dominancia de pajonales de Calamagrostis effusa, sin coincidir tampoco con la conguracin original propuesta para 234
la asociacin azonal Disterigmo empetrifoliiDiplostephietum oribundi (Rangel et al. 1999), debido al desarrollo alcanzado por C. effusa y Oritrophium peruvianum, junto con la ausencia de Disterigma empetrifolium y Paspalum trianae. Pese a sus coberturas reducidas, su composicin con Baccharis tricuneata y Halenia foliosa le otorga cierta relacin con la alianza Halenio foliosaeCalamagrostion effusae (IIIB), aunque carece de diversos elementos que caracterizan ste sintaxn. Sntesis sintaxonmica La propuesta nal de clasicacin que se presenta en ste trabajo comprende 28 unidades sintaxonmicas que integran catorce asociaciones, cinco subasociaciones, cinco alianzas y tres rdenes en una nica clase de vegetacin zonal y extrazonal para la franja paramuna de Tatam y Frontino, adems de una variante ecolgica y cinco comunidades vegetales sin relacin denida. Seis sintaxones corresponden a enmiendas formales de unidades originales pertenecientes a las propuestas de Cleef et al. (2005) y Rangel et al. (1999), reestructuradas de acuerdo con los patrones orsticos identicados en los anlisis de clasicacin efectuados en sta investigacin. La distribucin altitudinal de la vegetacin de las asociaciones y alianzas de la cordillera se resume en las Figuras 66 y 67. El arreglo jerrquico adoptado se observa en la Tabla 17. Formaciones zonales paramunas en otras localidades de la cordillera Occidental Pramo El Duende La vegetacin paramuna en la regin de El Duende se dispone en los valles, normalmente sobre sustratos muy hmedos y profundos. Con base en las contribuciones de Vargas & Gmez (2005), se distinguen los siguientes tipos generales:
Pinto & Rangel
Figura 66. Distribucin altitudinal de las asociaciones diferenciadas en la vegetacin zonal y extrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana (los nombres de las asociaciones corresponden a los utilizados a lo largo del texto).
Figura 67. Distribucin altitudinal de las alianzas diferenciadas en la vegetacin zonal y extrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana (los nombres de las alianzas corresponden a los utilizados a lo largo del texto). 235
Vegetacin herbcea baja y densa: Constituida principalmente por pastizales y pajonales con especies de Calamagrostis, Cortaderia, Festuca, Carex y Rhynchospora, rosetales con Oritrophium, Paepalanthus, Plantago, Valeriana y Xenophyllum, y herbazales erectos con especies de Asteraceae, Gentianaceae y
Scrophulariaceae. Asociados a los pastizales y sectores pantanosos se encuentran tambin hierbas bajas con especies de Disterigma, Myrteola, Nertera, Oreobolus, Viola y Xyris, algunos de ellos correspondiendo a elementos caractersticos de ambientes azonales.
Tabla 17. Arreglo sintaxonmico propuesto y formaciones asociadas para la vegetacin zonal y extrazonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Rangel & J. Pinto cl. nov. Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae Rangel & J. Pinto ord. nov. Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae Rangel & J. Pinto all. nov. Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae Rangel & J. Pinto ass. nov. Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii Rangel & J. Pinto ass. nov. Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto all. nov. Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae Rangel & J. Pinto ass. nov. Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae Rangel & J. Pinto ass. nov. Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (sta publicacin) Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae Rangel & J. Pinto ord. nov. Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae Rangel & J. Pinto all. nov. Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae Rangel & J. Pinto ass. nov. Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum cleei Rangel & J. Pinto subass. nov. (nom. equiv.: Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. nud.) Diplostephio-Loricarietum sphagnetosum magellanici Rangel & J. Pinto subass. nov. Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (sta publicacin) Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum anastomosantis Rangel & J. Pinto subass. nov. Diplostephio-Chusqueetum diplostephietosum schultzii Rangel & J. Pinto subass. nov. Diplostephio-Chusqueetum calamagrostietosum effusae Rangel & J. Pinto subass. nov. Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 em. J. Pinto & Rangel (sta publicacin) Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Rangel (sta publicacin) Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Rangel (sta publicacin) Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis Rangel & J. Pinto ass. nov. Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 em. J. Pinto & Rangel (sta publicacin) Halenio foliosae-Calamagrostion effusae Rangel & J. Pinto all. nov. Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae Rangel & J. Pinto ass. nov. Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis Rangel & J. Pinto ass. nov. Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae Rangel & J. Pinto ass. nov. Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 (ass. t.) Loricaria colombiana Rangel & J. Pinto (var. ecol.) Blechnum loxense y Weinmannia mariquitae (com.) Blechnum loxense y Siphula cf. fastigiata (com.) Blechnum loxense y Breutelia chrysea (com.) Calamagrostis effusa e Hypericum strictum (com.) Pentacalia vaccinioides y Calamagrostis effusa (com.)
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Pinto & Rangel
Frailejonales: Comunidades de Espeletia frontinoensis con individuos que alcanzan hasta 8 metros de altura. Su abundancia es considerable en la zona, y gracias a la ausencia de quemas conservan en buenas condiciones sus recubrimientos de hojas muertas sobre los tallos. Matorrales dispersos o formando parches pequeos: Compuestos esencialmente por especies arbustivas de Asteraceae, Ericaceae, Clusiaceae, Melastomataceae y Rosaceae. Su presencia parece ser frecuente entre las comunidades de la zona. En bordes de caadas y otros sitios con suelos menos profundos y poco inundados con diferentes grados de inclinacin se establecen principalmente formaciones de bosques enanos en suelos poco profundos, los cuales abarcan la mayor proporcin del rea paramuna. Dos tipos de formaciones se distinguen en stos ambientes: Rastrojos muy densos: Constituyen las formaciones dominantes, conformadas por arbustos y hierbas gigantes con helechos como Blechnum loxense y especies arborescentes de Cyathea sp., orqudeas de hasta 3 m de altura como Epidendrum frutex, formaciones densas de Neurolepis alata y especies arbustivas de Asteraceae, Ericaceae y Clusiaceae (Hypericum). Se caracterizan ( adems por la cobertura densa de briotas, lquenes, helechos pequeos y orqudeas, tanto eptas como cubriendo la supercie del suelo. Rosetales densos: Comunidades de rosetas terrestres densas dominadas por especies de Guzmania (G. connis) y Greigia (G. nubigena). Pramo de los Farallones de Cali De acuerdo con las descripciones de Caldern (1995), la franja paramuna de los
Farallones de Cali cuenta con los siguientes tipos principales de vegetacin: Bosquetes y bosques enanos: Entre 32003500 m. Predominan especies de Ericaceae ( (Bejaria resinosa, Cavendishia bracteata, Disterigma humboldtii, Themistoclesia compta, T. dryanderae), Asteraceae ( (Pentacalia vaccinioides, especies de Diplostephium) y helechos arborescentes ( (Blechnum loxense, Trichipteris frigida), acompaadas por Macrocarpaea duquei (Gentianaceae) y especies de Guzmania y Tillandsia (Bromeliaceae). Formaciones de pramo bajo: Distribuidas entre 3500-3700 m, dispuestas sobre reas inclinadas con buen drenaje, dominadas por individuos de Bejaria resinosa, Blechnum loxense, Castratella piloselloides, Ilex suprema, Pentacalia vaccinioides, Puya occidentalis y especies de Arcytophyllum y Diplostephium. Rosetales: Observados entre 3300-3700 m. Corresponden a vegetacin abierta dominada por quichales de Guzmania connis (Bromeliaceae), dispuestos densamente en pendientes resguardadas de la accin del viento. Mantienen estrecha relacin como microhbitats de poblaciones de anbios. Pajonales de pramo alto: Entre 3700-4200 m, compuestos principalmente por especies de Calamagrostis y Rhynchospora con fuerte presencia de Loricaria complanata, acompaados por Epidendrum frutex, Gentiana viridis, Neurolepis aristata, Puya occidentalis, cojines compactos de Belloa y Werneria y arbustos enanos de Gaulteria oreogena, Pernettya prostrata y especies de Hypericum. Matorrales de paramo alto: Entre 37003900 m, en sitios semiturbosos poco inclinados donde predominan Pentacalia 237
vaccinioides y especies de Arcytophyllum sp., o en lugares con mayor pendiente donde se presentan Brachyotum lindenii y especies de Diplostephium. Como especies acompaantes guran Escallonia myrtilloides, Gaiadendron punctatum y Odontoglossum compactum. Vegetacion de peascos: En localidades sobre 3500 m. Se destacan Themistoclesia compta (colgante), Miconia sp. (trepadora) y especies de Orchidaceae (Pachyphyllum ( pastii, Lepanthes sp.) y Bromeliaceae ( (Puya occidentalis, Greigia sp.), adems de colonias de plantas carnvoras con Pinguicula calyptrata (Lentibulariaceae), situadas en peascos altos y musgosos bajo goteo continuo de agua. Adems de algunos tipos de pastizales hmedos sin aoramientos rocosos visibles, los cuales renen las formaciones de enclaves azonales con Calamagrostis effusa y Oritrophium peruvianum, Caldern (2005) resumi la vegetacin zonal paramuna en dos clases bsicas de praderas: Praderas hmedas con aoramientos rocosos visibles en relieve quebrado: Vegetacin diversa distribuida entre 35003850 m. Incluye a las comunidades de Puya occidentalis, Epidendrum frutex y Neurolepis aristata, matorrales con especies de Diplostephium e Hypericum, prados con Castratella piloselloides, y la leosa enana Gaultheria oreogena creciendo en grietas de rocas, adems de la presencia de elementos comunes propios de praderas hmedas. Praderas muy expuestas de aspecto superparamuno: Formaciones dominadas por Loricaria complanata ssp. occidentalis y Calamagrostis effusa acompaadas por Puya occidentalis y Huperzia cf. brevifolia. En estos ambientes tambin se observaron cojines de Xenophyllum humile (=Werneria articulata) con Jamesonia alstonii, cojinetes 238
de Belloa radians, e individuos arbreos de Ilex suprema ocupando grietas o hendiduras. Es muy particular la ausencia de especies de Espeletia en la vegetacin paramuna de los Farallones de Cali (Caldern 2005). DISCUSIN Consideraciones generales De acuerdo con Cleef et al. (2005), la distribucin de las formaciones vegetales en el pramo de Tatam depende estrechamente de la conguracin fsica de los ambientes de alta montaa en el macizo, denida por condiciones locales especcas que propician la presencia de uno u otro tipo de comunidades de naturaleza zonal, azonal o extrazonal. En los sectores con vertientes inclinadas entre 3300-3800 m se presenta una franja de subpramo zonal arbustivo con matorrales, chuscales y frailejonales que alterna con comunidades boscosas altoandinas establecidas en abrigos, caadas y depresiones. En la parte inferior del pramo se destacan las asociaciones arbustivas Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2) y Diplostephio rupestrisLoricarietum complanatae (IIA1), las cuales alcanzan a descender hasta los ca. 3400 m en las laderas bajas de los valles. El lmite general donde se advierte la desaparicin de elementos boscosos y arbustivos de mayor porte se encuentra alrededor de 3700-3800 m, donde son sustituidos por comunidades de pramo medio (pramo propiamente dicho) con matorrales bajos dominados por especies de Asteraceae y chuscales con Chusquea tessellata, presentes en reas protegidas que se extienden hasta las cimas sobre 4000 m. La inuencia glaciar en la zona se manifest en Tatam particularmente hacia el costado occidental, donde se localizan numerosos valles entre ca. 3300-3600 m cuyos fondos con materiales minerales y orgnicos en ambientes en
Pinto & Rangel
diferentes fases de terrizacin albergan formaciones extrazonales y azonales de frailejonales, herbazales, pajonales y cojines de plantas vasculares, circundados por bosques zonales altoandinos ubicados en las laderas bajas y rocosas. De acuerdo con los conceptos expuestos por Walter (1985), la naturaleza extrazonal de una formacin se origina cuando su presencia no est determinada por el clima general (meso y macroclima) sino que se torna dependiente de las condiciones climticas locales. De sta forma, las comunidades de los fondos glaciares en Tatam constituyen localidades dispuestas en una franja geogrca dominada por vegetacin boscosa, fuera de su propia zona altitudinal (Cleef et al. 2005) respecto a la distribucin superior de las comunidades paramunas observadas en las laderas expuestas ms prximas, condicin que ha sido relacionada con propiedades como sustratos turbosos y temperaturas nocturnas muy bajas que no soportan o impiden el asentamiento de tocenosis con individuos de porte alto (arbolitos, rboles) (Cleef et al. 2005). En otros sectores de la cordillera Occidental tambin se han registrado enclaves de tipo paramuno en lugares con elevaciones cercanas o inferiores a 3000 m, propios de la regin de vida andina, como son los casos de los paramillos del cerro El Torr en Choc (2470-2800 m) (Silverstone & Ramos 1995) y los del complejo ArgeliaSerrana del Pinche (Cerro Plateado) al sur del Cauca (ca. 2650-3000 m) (Becking 1994, Becking et al. 1997). De especial relevancia son unos paramillos aislados y de difcil acceso situados entre 2900-3100 m en el rea de Manejo Especial Indgena Cerro Pico de guila y sus alrededores (Figura 63), en lmites entre los municipios de Morales, Lpez de Micay y Surez al norte del departamento del Cauca, en inmediaciones de la Serrana del Sig y del cerro Pico de Aguila, fuera de la zona protegida del PNN Munchique hacia su
extremo norte (Zapata & Solarte 2007). Este tramo prcticamente inexplorado de la cordillera alberga comunidades de tipo paramuno con Arcytophyllum cf. capitatum, Baccharis genisteloides, Bejaria resinosa, Calamagrostis effusa, Epidendrum mbriatum, Hieracium cf. paletaranum, Pernettya prostrata y Puya nitida (CRC 2000). Paramillos extrazonales se establecen en diversas localidades cordilleranas del pas, como en el caso de las turberas con matorrales y frailejonales del enclave paramuno de La Candelaria en Santa Luca (La Plata, Huila), situado a 2380 m en el macizo del Purac (Rangel & Lozano 1986). Las descripciones realizadas por Rangel et al. (1999) presentan un esquema de distribucin menos complejo para la vegetacin de Frontino, con matorrales, frailejonales y pajonales en laderas y zonas rmes planas a inclinadas con buen drenaje, comunidades azonales en los valles abiertos pantanosos, y bosques extrazonales y matorrales altos en abrigos rocosos y galeras. El subpramo corresponde a una franja difusa de extensin altitudinal limitada entre ca. 3450-3600 m, fuertemente inuenciada por bosquetes y componentes arbustivos. La vegetacin del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (III, em.), identicada para sta rea, posee particularidades orsticas que la diferencian sensiblemente de las formaciones de Tatam. Es muy importante la ausencia de taxones como Chusquea tessellata, Espeletia hartwegiana, Baccharis macrantha, Cortaderia nitida, Carex jamesonii, y briotas como Breutelia karsteniana y Sphagnum magellanicum, al igual que las bajas coberturas de Disterigma empetrifolium. Las dos regiones comparten en general las especies principales de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae (en sta propuesta) como Calamagrostis effusa, Pentacalia vaccinioides y Pernettya prostrata, mientras que slo algunas unidades 239
coinciden en la inuencia de Diplostephium rupestre. En Tatam estn ausentes Espeletia frontinoensis, Baccharis tricuneata, Hieracium adenocephalum y briotas como Breutelia chrysea, con presencia disminuida de Hypericum juniperinum, Arcytophyllum muticum y Pleurozium schreberi, mostrando variaciones en la composicin al interior de sus unidades de acuerdo con las condiciones de humedad en que se desarrollan. En la vegetacin de tierra rme del orden Loricario complanataeCalamagrostietalia effusae (II) predominan taxones como Chusquea tessellata, Espeletia hartwegiana y Loricaria complanata, bajo fuerte inuencia de Calamagrostis effusa, y en las formaciones del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I), propias de sustratos ms hmedos, lo hacen especies como Baccharis macrantha, Cortaderia nitida, Hypericum laricifolium, Diplostephium schultzii, Rhynchospora aristata y Pentacalia vaccinioides, en ausencia de Diplostephium rupestre. Por otra parte, en el pramo de los Farallones de Cali se observa una marcada inuencia de elementos orsticos provenientes del Macizo Central Colombiano, del Nudo de Los Pastos y de los Andes del norte del Ecuador, encontrando fuertes diferencias respecto a otras zonas paramunas relativamente cercanas de la cordillera Central y el norte de la cordillera Occidental, sugiriendo un menor intercambio orstico en el pasado reciente entre stas reas, probablemente producto de su aislamiento geogrco (Caldern 2005). Otros aspectos de importancia para la alta montaa de la cordillera Occidental se relacionan con la mnima expresin de la franja propia de superpramo y la ausencia de cinturones de Ericaceae ecotonales con el bosque altoandino, caractersticos de otras regiones como la cordillera Oriental (Cleef 1981), aunque en los bosques enanos (32003500 m) y las formaciones de pramo bajo de los Farallones de Cali (3500-3700 m) son 240
comunes algunas especies de sta familia como Bejaria resinosa, Cavendishia bracteata, Disterigma humboldtii, Themistoclesia compta y T. dryanderae (Caldern 1995). Las descripciones originales no profundizan sobre las diferencias existentes entre las mximas extensiones y el desarrollo de las franjas de bosque altoandino y pramo segn las vertientes oriental y occidental de los macizos, asociadas generalmente a condiciones diferenciales de temperatura y humedad atmosfrica por efecto de valle transversal (Fhn Foehn), fenmeno observado y discutido para otros ecosistemas situados entre ancos de cuerpos montaosos en el pas (Cleef 1981, Rangel & Carvajal 2009, Sturm & Rangel 1985, van der Hammen 2008). Aspectos sinecolgicos Bosques altoandinos Siguiendo las descripciones proporcionadas por Cleef et al. (2005) y por Rangel et al. (2005b), las vertientes inclinadas al este y oeste del macizo de Tatam y las laderas bajas y pedregosas de sus valles glaciares se encuentran cubiertas por vegetacin boscosa, propia del lmite superior del bosque altoandino y de extensiones extrazonales del mismo, distribuyndose entre 33003700 m como enclaves entremezclados con matorrales y chuscales paramunos en abrigos situados hasta 3900 m. En las partes bajas entre 3300-3500 m en zonas planas hasta pendientes pronunciadas se establecen bosques de la asociacin Clusio clusioidisClethretum fagifoliae Rangel, Cleef & Salamanca 2005 dominados por Clethra fagifolia, Clusia clusioides y Miconia oribunda. En zonas intermedias entre 35003700 m, tambin en localidades planas hasta muy inclinadas, se desarrollan los bosques achaparrados del Weinmannio englerianaeMiconietum gleasonianae Rangel, Cleef & Salamanca 2005, dominados por rboles
Pinto & Rangel
bajos de Miconia gleasoniana, Weinmannia engleriana y Hedyosmum cumbalense acompaados por arbustos de Diplostephium rosmarinifolium, constituyendo parches circundados por formaciones paramunas. En zonas resguardadas en las bases de las laderas de los valles glaciares del anco occidental entre 3300-3450 m, principalmente en el valle de El Encanto, se presentan bosques del Schefero ferrugineae-Miconietum latifoliae Cleef, Rangel & Salamanca 2005 nom. inval. (Art. 3j) dominados por Viburnum pichinchense y Schefera ferruginea, con diferentes especies alternando su dominancia en el dosel de acuerdo con su exposicin, entre ellas Miconia latifolia, Weinmannia mariquitae, Escallonia myrtilloides y Hesperomeles ferruginea, adems de Podocarpus oleifolius. Debido a inconsistencias respecto a la identidad de la especie de Schefera, la misma publicacin tambin se reere a esta asociacin como Schefero bejucosae-Miconietum latifoliae (Rangel et al. 2005b), nombre basado en S. bejucosa Cuatrec.; Rangel et al. (2005d) reconocen sta ltima especie como parte de la ora identicada para Tatam, no as a S. ferruginea (Willd. ex Schult.) Harms, siendo vlidos ambos taxones (MBG 2009b). En general, stas formaciones boscosas corresponden a unidades del orden Myrsino dependentis-Escallonietalia myrtilloidis Rangel, Cleef & Salamanca 2005 (Myrsino dependentis-Escallonietalia myrtilloides myrtilloides). En los fondos de valles a 3500 e m (valle de Las Mirlas) tambin se observan bosquetes aislados en sitios asociados con aoramientos morrnicos, integrados por elementos altoandinos como Hesperomeles ferruginea, Miconia salicifolia y Myrsine dependens junto a especies caractersticas de los matorrales paramunos de la regin como Chusquea tessellata, Escallonia myrtilloides, Gaiadendron punctatum, Monnina salicifolia y especies de Diplostephium (D. ( cinerascens, D. schultzii), y hacia las cimas en alturas mayores de entre 3800-3900 m
(pico Belisario, silla entre los valles de Don Pepe y Las Brisas) se establecen parches de bosques enanos con Ageratina theaefolia, Gynoxys cf. arnicae y especies de Miconia y Diplostephium (Cleef et al. 2005). Rangel et al. (1999, 2005e) researon para el pramo de Frontino la presencia de bosques andinos con Ocotea callophylla, Miconia jahnii, Drimys granadensis y especies de Weinmannia y Clethra (C. fagifolia, C. mbriata) alrededor de 3000 m, y de bosques altoandinos entre 32003550 m con Hesperomeles ferruginea, Geissanthus andinus, Vallea stipularis y especies de Freziera y Orepanax, los cuales tienen individuos con alturas de hasta 25 m y llegan a entrar en contacto con frailejonales y matorrales de pramo. Como lmite altitudinal de la vegetacin arbrea en la zona sealan los 3600 m, franja donde se presentan formaciones ecotonales altoandinas de menor porte establecidas en enclaves resguardados, compartiendo en su composicin a Gynoxys baccharoides, Myrsine parvifolia y taxones arbustivos propios de unidades paramunas como Vaccinium oribundum, Pernettya prostrata y especies de Hypericum. Entre estas se destacan las comunidades de matorrales altos de Miconia cf. jahnii y Myrsine parvifolia (citada errneamente en las descripciones como Myrsine parviora), donde tambin cobran importancia Blechnum loxense y Gaultheria bracteata, y los relictos de bosques achaparrados de Polylepis quadrijuga con Miconia salicifolia, Baccharis prunifolia y Disterigma alaternoides, localizados en abrigos y bordes de quebradas bajo fuerte alteracin antrpica por tala para aprovechamiento de lea, actividad que impulsa en sta rea el avance de procesos de paramizacin. Los autores inicialmente sealaron a Polylepis sericea como la especie hallada en los levantamientos evaluados, pero posteriores revisiones del material de herbario permitieron identicarla como P. 241
quadrijuga (Rangel & Arellano, en ste volumen). Diferentes bosques y matorrales altoandinos dominados por sta especie han sido observados para la alta montaa colombiana. En la cordillera Oriental, Bekker & Cleef (1985) describieron para el pramo de Laguna Verde bosquetes de P. quadrijuga con Greigia mulfordii y Myrsine dependens de hasta 7 m de altura, dispuestos en valles abrigados entre 3550-3650 m en sitios secos sobre aoramientos rocosos, semihmedos en pendientes intermedias, o en turberas. Rangel & Sturm (1995) sealaron para el pramo de Beln la existencia de matorrales altos de P. quadrijuga con Gynoxys tolimensis, Myrsine dependens y Clethra mbriata, conformando parches aislados y muy intervenidos de hasta 8 m de altura establecidos entre 3500-3700 m en localidades inclinadas sobre sustratos pedregosos, y para el pramo de La Rusia la presencia de relictos de bosques de P. quadrijuga con Diplostephium tenuifolium y Escallonia myrtilloides en sitios planos a inclinados entre 3300-3700 m (Rangel et al. 1995, 1997a, Rangel 2000c). Recientemente, Rangel et al. (2008) y Cleef et al. (2008) describieron los bosques altoandinos de Weinmannia reticulata y P. quadrijuga de Chisac y otras localidades en el rea de inuencia del PNN Sumapaz alrededor de 3500 m, especcos para la vertiente occidental de la cordillera Oriental. Otros tipos de bosques achaparrados altoandinos de Polylepis identicados en Colombia son los de P. sericea en el Nudo de Los Pastos (Rangel & Ariza 2000b) y la cordillera Central, incluyendo a la asociacin GynoxyoPolylepidetum sericeae Salamanca, Cleef & Rangel 1992 nom. inval. (Art. 3g) (Cleef et al. 1983, Salamanca et al. 1992, 2003), los de P. incana en el Nudo de Los Pastos (Rangel & Garzn 1995), y los de P. boyacensis en la cordillera Oriental (van der Hammen & Gonzlez 1963). En su conjunto guardan relaciones de semejanza en su estructura con la vegetacin de la clase Polylepidetea tarapacano-besseri Rivas-Martnez & 242
Navarro in Navarro & Maldonado 2002 creada para agrupar las formaciones andinas de quiuales, probablemente cercanos a la alianza Polylepidion incano-pautae Galn de Mera 2005, formulada con el propsito de integrar los sintaxones descritos para la franja altoandina de Colombia, Venezuela y Ecuador (Galn de Mera 2005), aunque las similitudes orsticas se concentran estrictamente a nivel genrico. La postulacin de dichas unidades superiores es imprecisa, puesto que no est acorde con la distribucin de las diferentes especies de Polylepis. La situacin sintaxonmica de stas tocenosis en Colombia ha sido tratada por Rangel & Arellano (en ste volumen). De acuerdo con Caldern (1995), los Farallones de Cali presentan entre 28003100 m un cinturn de bosques andinos mixtos con especies de Clusia y Miconia, que entre 3100-3300 m dan paso a bosques altoandinos dominados por Tovomita frigida. La transicin bosque-pramo es relativamente abrupta, condicionada principalmente por la exposicin a corrientes de viento y el drenaje del terreno determinado por la pendiente, distinguindose formaciones boscosas que ascienden por las crestas descubiertas hasta 3300 m y en caones y sitios resguardados sobre sustratos bien drenados hasta 3800 m. En abrigos rocosos situados entre 3600-3900 m se establecen enclaves con bosques de Ilex suprema con Gaiadendron punctatum, Gynoxis arnicae, Hypericum laricifolium, Odontoglossum compactum, Palicourea hedyosmoides, Tovomita frigida, Trichipteris frigida y especies de Diplostephium. En algunos casos se encuentran elementos extrazonales de bosque altoandino como Axinaea fallax y Podocarpus oleifolius incluso hasta 4100 m. Vargas & Gmez (2005) mencionan para los abrigos y caones resguardados en el rea general de inuencia del pramo El Duende la presencia de comunidades arbreas de hasta 8 m de altura conformadas por Podocarpus oleifolius,
Pinto & Rangel
Escallonia myrtilloides, Tibouchina grossa y especies de Aequatorium, Ageratina, Diplostephium, Gynoxys, Miconia, Myrica, Oreopanax y Weinmannia, las cuales desarrollan troncos gruesos y retorcidos densamente cubiertos por pteridotas y especies eptas de Araceae, Bromeliaceae, Ericaceae y Orchidaceae. Formaciones arbustivas Tres tipos principales de matorraleschuscales con Chusquea tessellata y especies de Diplostephium fueron diferenciados para Tatam, ampliamente distribuidos en el subpramo del macizo, generalmente ecotonales con comunidades altoandinas. En la franja inferior del pramo (<3700-3800 m), bajo condiciones de mayor humedad, comparten la presencia de Diplostephium schultzii, Baccharis macrantha, Escallonia myrtilloides y Cortaderia nitida. La vegetacin de la asociacin Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2) est dominada por Chusquea tessellata, D. schultzii, Escallonia myrtilloides e Hypericum laricifolium, y la del Rhynchosporo aristataeMonninetum salicifoliae (IB1), por Monnina salicifolia, Ch. tessellata y D. schultzii. Sus follajes son densos y poseen buena proporcin de elementos arbustivos, evidencindose en su composicin la inuencia del bosque altoandino con especies de Hesperomeles ( (H. ferruginea, H. obtusifolia), y Miconia (M. chionophila, M. latifolia). En reas rmes e inclinadas de la parte alta del macizo (>3800 m) se establece la vegetacin del Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.), con Ch. tessellata y especies de Diplostephium (D. rupestre, ( D. cinerascens, D. schultzii) acompaadas hacia la cumbre del cerro Taman por Gaultheria anastomosans, Desfontainia spinosa y Hesperomeles obtusifolia (subasoc. Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum anastomosantis - IIA2a), y hacia el pico Belisario del cerro Tatam por especies de
Pentacalia (P. vaccinioides, P. vernicosa) ( (subasoc. Diplostephio-Chusqueetum diplostephietosum schultzii - IIA2b), aunque tambin se presenta a menores elevaciones (ca. 3500-3800 m) en laderas inferiores y fondos de valles glaciares en la transicin subpramo-pramo medio, donde asume caractersticas de pajonal arbustivo tras un menor desarrollo del componente leoso y mayor dominancia de Calamagrostis effusa (subasoc. Diplostephio-Chusqueetum calamagrostietosum effusae - IIA2c). Matorrales-chuscales con Chusquea tessellata y especies de Diplostephium han sido reseados para otras regiones paramunas de Colombia, destacndose la vegetacin con D. revolutum, D. phylicoides y D. alveolatum en la cordillera Oriental, incluyendo las asociaciones Ageratino tinifoliae-Chusqueetum tessellatae R. Snchez & Rangel 1990, Diplostephietum revoluti Cleef 1981, e Hyperico goyanesiiDiplostephietum revoluti R. Snchez & Rangel 1990 (Cleef 1981, Snchez & Rangel 1990). Ch. tessellata tambin se encuentra con D. phylicoides y D. rosmarinifolium integrando frailejonales dominados por Espeletia argentea y E. uribei en la cordillera Oriental, como en el Espeletio argenteaeArcytophylletum nitidi Rangel & C. Ariza 2000 (Rangel & Ariza 2000a), en los chuscales-frailejonales de E. hartwegiana de la cordillera Central junto a Monnina revoluta y especies de Hypericum (H. laricifolium, H. ( ruscoides), caso de la asociacin Hyperico ruscoidis- Swallenochloetum tessellatae Sturm & Rangel 1985 (Rangel & Franco 1985, Sturm & Rangel 1985). No obstante, la conguracin orstica descrita para los chuscales de Ch. tessellata con D. schultzii, D. rupestre y D. cinerascens de momento ha sido reconocida nicamente para Tatam, contrastando en la cordillera Occidental con los pramos de Frontino, El Duende y los Farallones de Cali, los cuales al parecer carecen de formaciones con Ch. tessellata (Caldern 1995, 2005, Rangel et 243
al. 1999, 2005e, Vargas & Gmez 2005). En la parte alta del bosque andino se observan frecuentemente especies de Chusquea y Diplostephium como elementos del estrato arbustivo (Rangel 2000c). Para los sectores planos a ligeramente inclinados de la franja paramuna baja a intermedia del rea de estudio fueron identicados dos tipos de matorrales con Pentacalia vaccinioides en ausencia de Chusquea tessellata. En sitios hmedos de la transicin subpramo-pramo medio en Frontino (3500-3600 m) se presenta la asociacin Hyperico juniperiniPentacalietum vaccinioidis (IIIB2), en la cual Pentacalia vaccinioides aparece acompaada por Pernettya prostrata, Aragoa occidentalis e Hypericum juniperinum, y en fondos de valles glaciares del subpramo en Tatam (ca. 3600-3750 m) se encuentran los matorrales altos de la asociacin Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati (I1, em.) con Pentacalia vaccinioides junto a Diplostephium rosmarinifolium, Gaiadendron punctatum y Cortaderia nitida, bajo inuencia de especies del bosque altoandino como Weinmannia mariquitae, Miconia elaeoides y Gynoxys baccharoides. En la regin Gaiadendron punctatum gura como elemento acompaante en los matorrales-chuscales de la subasociacin Diplostephio-Chusqueetum gaultherietosum anastomosantis (IIA2a), aunque con coberturas muy bajas. La comunidad de Pentacalia vaccinioides y Calamagrostis effusa en Frontino (Comunidad 5) constituye probablemente un tercer tipo ms amplio de matorrales-pajonales dominados por Pentacalia vaccinioides y Diplostephium oribundum de la forma Diplostephio oribundi-Pentacalietum vaccinioidis, propios de la franja alta del pramo (3900 m). En los Farallones de Cali es comn la presencia de matorrales con Pentacalia vaccinioides y especies de Arcytophyllum y Diplostephium ( (D. bicolor, D. cinerascens, D. farallonense, 244
D. rupestre, D. schultzii) acompaadas por Escallonia myrtilloides y Gaiadendron punctatum, tanto en reas semiturbosas ligeramente inclinadas del pramo alto (3700-3900 m) como en pendientes bien drenadas de la seccin inferior paramuna (3500-3700 m), donde cobran importancia otras especies como Brachyotum lindenii (Caldern 1995, 2005). Por otra parte, diversas comunidades arbustivas asociadas con especies de Aragoa e Hypericum han sido descritas para la cordillera Oriental, generalmente en ausencia o con baja cobertura de Pentacalia vaccinioides: A. lycopodioides e H. lycopodioides se presentan en matorrales con Gaultheria ramosissima y Disterigma empetrifolium en la vertiente oriental de la Sierra Nevada del Cocuy (Cleef 1981); A. abietina e H. laricifolium son acompaantes en matorrales de Miconia salicifolia en el pramo de Laguna Verde (Bekker & Cleef 1985); y A. abietina e H. goyanesii se encuentran en turberas con matorrales-chuscales de Chusquea tessellata de las asociaciones Hyperico goyanesii-Diplostephietum revoluti R. Snchez & Rangel 1990 y Aragoo abietinae-Arcytophylletum nitidi Vargas & Zuluaga 1985 (Snchez & Rangel 1990, Vargas & Zuluaga 1985). Diferentes combinaciones de especies de Aragoa ( (A. abietina, A. cleei) e Hypericum (H. ( goyanesii, H. lancioides, H. laricifolium, H. mexicanum, H. myricariifolium, H. strictum) integran los matorrales-frailejonales de Espeletia (E. chocontana, E. congestiora, E. grandiora) y Espeletiopsis (E. corymbosa, E. guacharaca) en los pramos de Cruz Verde, Guargua, Laguna Verde y La Rusia (Bekker & Cleef 1985, Lozano & Schnetter 1976, Rangel & Sturm 1995, Snchez & Rangel 1990). Matorrales paramunos dominados por Pentacalia vaccinioides con H. juniperinum y A. occidentalis nicamente han sido identicados para Frontino en la cordillera Occidental. Por otra parte, slo se tienen referencias relativamente equivalentes
Pinto & Rangel
de Diplostephium rosmarinifolium como elemento arbustivo asociado a frailejonales altos de Espeletia uribei en el pramo de Palacio en la cordillera Oriental (31003300 m), con Cortaderia nitida y Chusquea tessellata integrando el estrato herbceo, en ausencia de Pentacalia vaccinioides y Gaiadendron punctatum (Rangel & Ariza 2000a). El tratamiento para los matorrales azonales con Diplostephium oribundum establecidos en Frontino ser presentado en un prximo documento (Pinto & Rangel en prep.). Dos tipos de formaciones arbustivas bajas con especies de Loricaria (L. colombiana, ( L. complanata) se diferenciaron en la regin. Para Frontino se encuentran los pradospajonales arbustivos de la asociacin Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae (III1), con Calamagrostis effusa, cojines vasculares de Oreobolus venezuelensis y arbustos bajos de L. colombiana, Pernettya prostrata y especies de Hypericum (H. juniperinum, H. ( laricifolium), establecidos sobre sustratos bien drenados y pedregosos del pramo medio y de la transicin con el subpramo (3550-3950 m), representando diversas fases de colonizacin por arbustillos. En Tatam se desarrollan los matorrales enanos de la asociacin Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1), dominados por L. complanata con Diplostephium rupestre y Calamagrostis effusa bajo inuencia de Chusquea tessellata, dispuestos tanto en sitios inclinados y partes planas en las zonas altas del pramo medio como en las laderas bajas subparamunas a extrazonales hacia los valles glaciares (ca. 3400-3975 m), en suelos incipientes o poco profundos y ms hmedos. Especies como Escallonia myrtilloides, Halenia campanulata y Oreobolus cleei cobran importancia de acuerdo con la disponibilidad de agua en los sustratos, diferencindose las subasociaciones Diplostephio-Loricarietum sphagnetosum magellanici (IIA1b) y
Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum cleei (IIA1a). Esta ltima responde a la descripcin preliminar presentada por Cleef et al. (2005) para los pajonales arbustivos de Calamagrostis effusa con Loricaria complanata situados en la cima del pico Belisario a ca. 4100 m (Loricario . ( complanatae-Calamagrostietum effusae nom. nud., Art. 2b, 3b). Un efecto similar del gradiente de humedad sobre la composicin orstica se observa en los matorrales enanos del Loricarietum complanatae Cleef 1981 de la cordillera Oriental, en los cuales se destacan Pernettya prostrata (subasoc. Loricarietum pernettyetosum prostratae Cleef 1981 nom. inval., Art. 3b) o Rhacocarpus purpurascens (subasoc. Loricarietum racomitrietosum crispuli Cleef 1981 nom. inval., Art. 3b) (=Loricarietum , (= rhacocarpetosum purpurascentis Cleef, Rangel & Arellano 2008 nom. inval., Art. 3b, 29a) segn su distribucin en ambientes secos o hmedos, respectivamente (Cleef 1981, Cleef et al. 2008). La cercana orstica entre los matorrales enanos de L. complanata y los matorrales-chuscales de Chusquea tessellata con especies de Diplostephium en Tatam ya haba sido advertida por Cleef et al. (2005); en sta propuesta los dos tipos de formaciones mencionados integran en conjunto la alianza Diplostephio rupestrisChusqueion tessellatae (IIA). En contraste, en la unidad de la cordillera Oriental Ch. tessellata y una especie de Diplostephium ( (D. rhomboidale) se encuentran nicamente de forma local (Cleef 1981), en presencia de taxones como Lachemilla nivalis y Racomitrium crispipilum, ausentes de las unidades de Loricaria de la cordillera Occidental. Slo la subasociacin de chuscales-matorrales del DiplostephioChusqueetum diplostephietosum schultzii (IIA2b) incluye en su composicin orstica a Loricaria complanata y a Lachemilla nivalis, distancindose por sus bajas coberturas, la dominancia de Ch. tessellata y de D. schultzii, y la ausencia de Racomitrium crispipilum e 245
Hypochaeris sessiliora, diagnsticas para los sintaxones subordinados de la alianza Lachemillo nivalis-Loricarion complanatae Cleef, Rangel & Arellano 2008 nom. inval. (Art. 5) de las cordilleras Central y Oriental. Las formaciones de matorrales enanos paramunos con especies de Loricaria son caractersticas de la franja paramuna superior en las cadenas cordilleranas del pas, especialmente entre los lmites entre pramo medio y superpramo, aunque pueden encontrarse adems como elementos dominantes o acompaantes en comunidades de frailejonales, pajonales o de turberas. En el caso de Loricaria colombiana, para la cordillera Central se tienen matorrales enanos de sta especie con D. eriophorum en la asociacin Diplostephio eriophoriLoricarietum colombianae Salamanca, Cleef & Rangel 1992, propia de abrigos de roca volcnica en el PNN Los Nevados entre 4300-4460 m (ca. 4200-4700 m), donde adicionalmente se conoce como parte de comunidades con Calamagrostis effusa y Festuca sublimis que entran en contacto con pajonales de la franja superior del pramo medio (Salamanca et al. 1992, 2003). Tambien hay registros de Loricaria colombiana en el volcn-nevado del Tolima, donde dominan matorrales enanos establecidos en la base del cono superior a 4320 m, y gura igualmente junto a especies de Diplostephium (D. ( eriophorum, D. rupestre) como elemento arbustivo en la vegetacin con frailejonales de Espeletia hartwegiana del tipo de asociacin geobotnica Espeletietum hartwegianaeCalamagrostiosum Cuatrecasas 1934, ampliamente distribuido en la vertiente suroriental del nevado entre 3800-4320 m (Cuatrecasas 1934, 2003). En el Macizo Colombiano, Loricaria colombiana se encuentra con Pentacalia vaccinioides dominando los matorrales azonales de la asociacin Lachemillo pectinataeLoricarietum colombianae Duque & Rangel 1989, propia de las planicies hmedas 246
onduladas asociadas a turberas de Distichia muscoides del volcn Purac a 3600 m, en enclaves con seales de alteracin (Duque & Rangel 1989), y en el Nudo de Los Pastos constituye la especie principal de los matorrales-herbazales del Elaphoglosso mathewsii-Loricarietum colombianae Rangel & C. Ariza 2000 distribuidos sobre reas pedregosas del volcn Azufral entre 35803960 m, acompaada por Elaphoglossum mathewsii y Loricaria thuyoides (Rangel & Ariza 2000b). Para algunas localidades encharcadas de la franja paramuna alta del volcn Chiles a 3970 m (ca. 4000-4200 m), tambin se citan a matorrales ralos de Loricaria colombiana (coll. H. Sturm & A. Abouchaar 112, COL 81962) con Agrostis foliata y especies de Pentacalia (P. ( vaccinioides, P. vernicosa) (Sturm & Rangel 1985). En cuanto a Loricaria complanata, su rea de distribucin parece ser disyunta y relativamente menor que la de L. colombiana, conocindose esencialmente para las zonas de inuencia de los pramos de la Sierra Nevada del Cocuy, Sumapaz y Chingaza en la cordillera Oriental, y Tatam, El Duende y Farallones de Cali en la cordillera Occidental (Caldern 2005, COL 2009, Rangel 2000a, Rangel et al. 2005d, Vargas & Gmez 2005). Cuatrecasas (1954) seal la existencia de la especie en la Sierra Nevada de Santa Marta (Cleef 1981, Cleef & Rangel 1984), pero a la fecha dicho registro no ha sido conrmado. Respecto a las formaciones vegetales, el Loricarietum complanatae Cleef 1981 representa las comunidades con L. complanata distribuidas en localidades rocosas bien drenadas, grietas y corrientes de agua de la cordillera Oriental entre ca. 38004400 m (Cleef 1981), encontrando para el Nudo de Los Pastos referencias adicionales de pajonales arbustivos presentes en el volcn Azufral entre 3600-4200 m, donde estara acompaada por Pentacalia vaccinioides, Diplostephium cf. schultzii e Hypericum
Pinto & Rangel
strictum (Rangel & Garzn 1995), sin que su identidad haya sido plenamente corroborada. En comparacin, se tiene conocimiento de otras especies de Loricaria integrando diferentes comunidades de los volcanes de Nario a partir de 3600 m: L. lagunillensis se presenta en las turberas del Distichio muscoidis-Plantaginetum rigidae Rangel & C. Ariza 2000 (Rangel & Ariza 2000b), y L. thuyoides forma parte de los matorrales de las asociaciones Brachyoto lindeniiBlechnetum loxensis Rangel & C. Ariza 2000 y Lupino colombiensis-Loricarietum thuyoidis Rangel & C. Ariza 2000 (Rangel & Ariza 2000b), aunque tambin se la encuentra acompaando frailejonales de Espeletia hartwegiana, conformando matorrales con Pentacalia vernicosa, o dominando turberas con Xenophyllum humile (=Werneria humilis) (Rangel & Garzn 1995). En general, las tocenosis con L. colombiana observadas para la cordillera Central y para el Macizo Colombiano son relativamente cercanas a la asociacin de Frontino, aunque no se conocen comunidades de Loricaria con conguraciones orsticas paralelas a las identicadas para la cordillera Occidental. La asociacin de Tatam present buen estado de conservacin con muy pocos signos de alteracin antrpica, ocupando extensiones considerables bajo menor inuencia de incendios y un rgimen de temperatura favorable (extremos mnimos poco frecuentes) respecto a las condiciones en las que se desarrollan otras comunidades con Loricaria en diferentes regiones paramunas, restringidas generalmente a enclaves o sometidas a intervencin humana (Cleef et al. 2005). En las zonas ms altas de los Farallones de Cali (3700-4200 m) se establecen tipos de vegetacin dominados por Loricaria complanata (ssp. occidentalis) con Calamagrostis effusa acompaadas por Puya occidentalis y Huperzia cf. brevifolia, conformando praderas muy expuestas con la sionoma tpica de las comunidades del superpramo, o junto a arbustos enanos de
Gaulteria oreogena, Pernettya prostrata y especies de Hypericum integrando pajonales con especies de Calamagrostis y Rhynchospora (Caldern 1995, 2005). La vegetacin azonal de turberas en Tatam dominadas por Xyris subulata, Eleocharis stenocarpa y Plantago rigida acompaadas por Loricaria complanata est actualmente bajo evaluacin (Pinto & Rangel en prep.). La comunidad arbustiva con Blechnum loxense y Weinmannia mariquitae (Comunidad 1), diferenciada para la vertiente oriental subparamuna del cerro Taman en el macizo de Tatam a 3500 m, comparte la distribucin y el carcter ecotonal de la vegetacin azonal de chuscales y helechos arborescentes de Blechnum loxense con Sphagnum magellanicum (Blechnum sp. (B. ( cf. schomburgkii) con Sphagnum), descrita por Cleef et al. (2005) para una turbera de vertiente en la misma localidad entre 35003515 m, diferencindose por la ausencia de especies caractersticas de ste conjunto como Chusquea tessellata y Desfontainia spinosa. Una tercera comunidad constituida por Blechnum loxense y Siphula cf. fastigiata (Comunidad 2) permiti reconocer para esta misma zona la presencia de formaciones arborescentes subparamunas (3515 m) con dominio exclusivo de B. loxense. En el pramo de Frontino se encontr la comunidad de Blechnum loxense y Breutelia chrysea (Comunidad 3) en la transicin subpramo-pramo medio (3550 m), la cual posee una sionoma principalmente herbcea donde Calamagrostis effusa cobra mayor importancia. Rastrojos arbustivos y herbazales altos muy densos con Blechnum loxense y especies de Cyathea se registraron para el pramo El Duende (Vargas & Gmez 2005), mientras que en los Farallones de Cali B. loxense aparece como codominante en formaciones de vertientes inclinadas bien drenadas en la franja inferior del pramo entre 3500-3700 m (Caldern 1995). En su conjunto, las comunidades de la cordillera 247
Occidental se distancian de otras tocenosis muy hmedas con B. loxense descritas por Duque & Rangel (1989) para los alrededores de la laguna San Rafael en el volcn Purac (Macizo Colombiano) entre 3200-3380 m, las cuales conforman unidades propiamente paramunas de frailejonales-pajonales de Espeletia hartwegiana (Blechno loxensis( Espeletietum hartwegianae Duque & Rangel 1989) y matorrales con Diplostephium oribundum ( (Blechno loxensisDiplostephietum oribundi Duque & Rangel 1989), donde el taxn gura como dominante o acompaante en el estrato herbceo, en ste ltimo junto a W. mariquitae. Algunos de los elementos destacados en las comunidades con Blechnum tambin constituyen especies de importancia en formaciones boscosas de la franja andina y altoandina de la cordillera Occidental, como en el caso de B. loxense y W. mariquitae en los bosques de Ocotea calophylla (=O. fulvescens) y Clusia multiora establecidos a 2860 m en la vertiente occidental del Macizo de Tatam (Rangel et al. 2005b), de B. loxense junto a otros helechos arborescentes como Trichipteris frigida en bosques enanos distribuidos entre 3200-3500 m en los Farallones de Cali (Caldern 1995). En la cordillera Oriental se presenta B. auratum (= (=B. columbiense var. bogotense) como acompaante en los bosques relictuales de W. microphylla del pramo de Laguna Verde entre 3380-3650 m (Bekker & Cleef 1985). Frailejonales y rosetales Se identicaron cuatro unidades de frailejonales con especies de Espeletia junto con Calamagrostis effusa para la cordillera Occidental, presentes generalmente en reas planas a ligeramente inclinadas sobre sustratos hmedos, encharcados, hasta turberas terrizadas bien drenadas. En el pramo de Frontino se distribuyen diferentes formaciones de E. frontinoensis a partir de 3500 m, las cuales llegan a establecerse 248
tambin en las secciones superiores de las laderas ocupadas por bosques enanos y matorrales (Rangel et al. 1999, 2005e). Comparten especies como Arcytophyllum muticum, Hieracium adenocephalum, Baccharis tricuneata, y briotas como Breutelia chrysea y Pleurozium schreberi. Para la franja paramuna baja entre 3500-3600 m se encuentran los frailejonales-pajonales con Blechnum loxense de la asociacin Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis (IIIA1), y los matorrales rosetosos con Vaccinium oribundum y Puya antioquensis del Blechno loxensisEspeletietum frontinoensis (IIIA2, em.), unidades donde cobran importancia Hypericum juniperinum y Lycopodium clavatum, sta ltima compartida con los frailejonales de Tatam. En la franja alta entre 3600-3950 m se establecen los pajonales-frailejonales con Diplostephium rupestre y Aragoa occidentalis del Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1), acompaados en menor proporcin por Halenia foliosa, Oritrophium peruvianum, Puya antioquensis y Rhynchospora caucana. Frailejonales densos de E. frontinoensis con alturas de hasta 8 m tambin se registran en valles hmedos con suelos profundos en el pramo El Duende (Vargas & Gmez 2005). Rangel et al. (1999, 2005e) mencionaron la estrecha relacin ecolgica existente entre los matorrales altos de Miconia cf. jahnii y Myrsine parvifolia de la franja altoandina con los frailejonales naturales de E. frontinoensis en Frontino, y describieron los fenmenos de paramizacin que se presentan hacia las zonas con bosques de Polylepis quadrijuga alteradas por clareos para extraccin de lea, donde se conforman comunidades mixtas de E. frontinoensis con Blechnum loxense, Pentacalia vaccinioides y otras especies colonizadoras de gran agresividad. Por otra parte, Vaccinium oribundum est asociada con especies de Puya en diferentes formaciones altoandinas y paramunas del pas. En la cordillera Oriental se presenta con
Pinto & Rangel
Puya santosii en matorrales rosetlos de E. chocontana y Aragoa abietina y en herbazales con Carex pichinchensis y Blechnum loxense, dispuestos en turberas del pramo de Laguna Verde entre 3600-3800 m (Bekker & Cleef 1985), y tambin en los rosetales altoandinos de la asociacin Puyetum santosii Rangel & Aguirre 1986 distribuidos en localidades secas en los alrededores del lago de Tota entre 2600-3100 m (Rangel & Aguirre 1986). Con Puya goudotiana interactan como parte de frailejonales-pajonales de E. grandiora en el pramo de Cruz Verde a 3100 m (Lozano & Schnetter 1976). En el Nudo de Los Pastos se observa junto con Puya hamata integrando pajonales-frailejonales de E. hartwegiana en el volcn Galeras entre 3600-4400 m (Rangel & Garzn 1995). Adicionalmente, en la presentacin de las asociaciones leosas geobotnicas del Vaccinion oribundi Cuatrecasas 1934 (Cuatrecasas 1934, 2003), el autor describi algunos procesos transicionales observados en localidades turbosas ecotonales del Alto del Cndor en la cordillera Central (ca. 3500-3600 m), entre bosques achaparrados de Vaccinium oribundum y Desfontainia spinosa hacia formaciones subparamunas propiamente dichas dominadas por Espeletia hartwegiana del Espeletion Cuatrecasas 1934, fenmeno sucesional similar al que podra desarrollarse en los matorrales rosetosos con V. oribundum y E. frontinoensis del Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (IIIA2, em.) en Frontino. En el macizo de Tatam se presentan los pajonales-frailejonales con E. hartwegiana y Calamagrostis effusa de la asociacin Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, em.), dispuestos en condicin extrazonal entre 3300-3600 m en laderas y fondos de valles glaciares con evidencia de alteracin por quemas, en los cuales cobran relevancia algunos taxones ausentes o con valores bajos de cobertura en los conjuntos de Frontino como Disterigma empetrifolium,
Cortaderia nitida, Lycopodium clavatum, Rhynchospora ruiziana, Carex jamesonii, Carex bonplandii, Breutelia karsteniana, Sphagnum magellanicum y Rhacocarpus purpurascens. E. hartwegiana gura tambin como especie acompaante en los herbazales extrazonales del Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae (IA1) a 3500 m, y en los matorrales del Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1) a 3800 m. Cleef et al. (2005) discutieron sobre la relacin entre la distribucin de los frailejonales en Tatam y las reas bajo inuencia de arbustos enanos de Loricaria complanata, al igual que sobre su concentracin en zonas de transicin con matorrales-chuscales de Chusquea tessellata y especies de Diplostephium, mientras que al interior de stos ltimos E. hartwegiana constituye generalmente un elemento aislado. Frailejonales de E. hartwegiana (especialmente ssp. centroandina) asociada con diferentes especies de Calamagrostis son propias de los Andes centrales de Colombia; se cuenta con descripciones para formaciones establecidas en el Nudo de Los Pastos, el Macizo Colombiano y la cordillera Central; es comn para las comunidades de sta ltima regin la presencia de taxones como Baccharis rupicola, Castilleja ssifolia, Lysipomia muscoides y Niphogeton dissecta (Salamanca et al. 2003). Entre las comunidades con C. effusa guran los pajonales-frailejonales de la asociacin Espeletio hartwegianaeCalamagrostietum effusae Salamanca, Cleef & Rangel 1992 establecidos en el PNN Los Nevados entre 3920-4250 m (Salamanca et al. 1992, 2003), los frailejonales arbustivos con Hesperomeles obtusifolia y Vaccinium oribundum del Vaccinio oribundiEspeletietum hartwegianae Rangel & C. Ariza 2000 de los volcanes Cumbal y Galeras entre 3550-3810 m (Rangel & Ariza 2000b), y las comunidades de pajonales-frailejonales con Diplostephium glandulosum, Blechum loxense y Puya hamata distribuidas en el 249
volcn Galeras entre 3600-4400 m (Rangel & Garzn 1995). Junto con C. effusa y C. recta se presentan los pajonales-frailejonales del Calamagrostietum effuso-rectae Salamanca, Cleef & Rangel 1992 estudiados en el PNN Los Nevados entre 3900-4200 m (Salamanca et al. 1992, 2003). Con C. effusa y otras especies de Calamagrostis se encuentran los frailejonales-pajonales con Pentacalia vaccinioides, Hypericum laricifolium, Blechnum loxense y C. microphylla de la asociacin Blechno loxensis-Espeletietum hartwegianae Duque & Rangel 1989, conocidos para los alrededores de la Laguna San Rafael en el volcn Purac entre 3250-3720 m (Duque & Rangel 1989, Rangel & Franco 1985, Rangel & Lozano 1986), los frailejonales arbustivos con Diplostephium schultzii, Blechnum loxense y C. bogotensis de la asociacin Ugno myricoidis-Espeletietum hartwegianae Rangel & C. Ariza 2000 establecidos en el pramo de Bordoncillo a 3200 m (Rangel & Ariza 2000b), los frailejonales-pajonales con C. recta y C. intermedia acompaadas por especies como Hypericum laricifolium, Baccharis tricuneata y Lycopodium magellanicum (=L. spurium), propios de la (= vertiente occidental del volcn Santa Rosa y los ancos exteriores del macizo RuizTolima entre 4050-4150 m (Cleef et al. 1983), y las comunidades con C. ligulata y C. recta que integran el tipo de asociacin geobotnica Espeletietum hartwegianaeCalamagrostiosum Cuatrecasas 1934, descrito para la vertiente suroriental del nevado del Tolima entre 3800-4320 m (Cuatrecasas 1934, 2003). Como formaciones de E. hartwegiana con C. recta en ausencia de otras especies de Calamagrostis se encuentran los frailejonales-pajonales con Calandrinia acaulis y Pentacalia vernicosa del Calandrinio acaulis-Calamagrostietum rectae Salamanca, Cleef & Rangel 1992 (var. Espeletia hartwegiana ssp. centroandina), 250
presentes en los volcanes de Santa Isabel, Santa Rosa y El Cisne entre 4125-4300 m (Duque & Rangel 1989), adems de las comunidades de frailejonales-pajonales con elementos herbceos como Lachemilla holosericea, Lupinus microphyllus, Baccharis caespitosa y Pentacalia vernicosa (=Senecio vernicosus) del PNN Los Nevados entre 4000-4400 m (Cleef et al. 1983), y las de frailejonales-matorrales bajos con Diplostephium schultzii y Pentacalia vernicosa (=Senecio vernicosus) de las laderas inclinadas alrededor de zonas pantanosas en el volcn Santa Isabel entre 4000-4150 m (Cleef et al. 1983). E. hartwegiana tambin se presenta junto a C. effusa como especie acompaante en los matorrales de Diplostephium oribundum de la asociacin Blechno loxensis-Diplostephietum oribundi Duque & Rangel 1989 estudiada para los alrededores de la laguna San Rafael en el Macizo Colombiano entre 3200-3380 m, o como codominante en los chuscalesfrailejonales de Chusquea tessellata con Hypericum laricifolium del pramo de Santo Domingo y del volcn Purac entre 3400-3800 m (Rangel & Franco 1985). E. hartwegiana y C. recta guardan adems una relacin estrecha con los matorrales y bosques enanos de Escallonia myrtilloides y Aciachne acicularis distribuidos entre 3900-4100 m en los alrededores de la laguna del Otn del PNN Los Nevados, donde los frailejones desarrollan alturas de hasta 5-6 m (Cleef et al. 1983, Salamanca et al. 2003). En ausencia de especies de Calamagrostis, se encontr a E. hartwegiana junto a Hypericum laricifolium var. acerosum como especies dominantes en los matorrales-frailejonales de la asociacin geobotnica Espeletietum hartwegianae-Hypericeti laricifoliosum Cuatrecasas 1934, descrita para el sitio Las Mesetas en el volcn del Tolima entre 3540-3800 m (Cuatrecasas 1934, 2003). Taxones destacados en la composicin orstica de los frailejonales de Tatam como Disterigma empetrifolium y Rhynchospora
Pinto & Rangel
ruiziana (=R. macrochaeta) aparecen como (= elementos relevantes en algunas unidades con caulirrsulas de la cordillera Central y el Nudo de Los Pastos, como en los frailejonales arbustivos de E. hartwegiana y Vaccinium oribundum del Vaccinio oribundi-Espeletietum hartwegianae Rangel & C. Ariza 2000 en los volcanes Cumbal y Galeras entre 3550-3810 m (Rangel & Ariza 2000b), y en el tipo de asociacin geobotnica Espeletietum hartwegianaeCalamagrostiosum Cuatrecasas 1934 (Cuatrecasas 1934, 2003), anteriormente mencionada. Tambin cobran importancia en frailejonales de Espeletia pycnophylla en los volcanes Chiles y Cumbal entre 34704200 m (Rangel & Garzn 1995, Sturm & Rangel 1985), o en la cordillera Oriental en frailejonales de E. brachyaxiantha, E. grandiora, E. lopezii, y en chuscalesfrailejonales de Chusquea tessellata con E. grandiora, E. incana y E. murilloi en los pramos de Beln, Cortadera, Cruz Verde, La Rusia y Sumapaz entre 3400-4200 m (Cleef 1981, Lozano & Schnetter 1976, Rangel & Sturm 1995, Sturm & Rangel 1985). Cortaderia nitida gura como dominante en el estrato herbceo de los frailejonales altos de Espeletia uribei en el pramo de Palacio entre 3100-3300 m (Rangel & Ariza 2000a). No se cuenta an con descripciones tosociolgicas detalladas para las comunidades de E. occidentalis (=E. (= occidentalis ssp. antioquiensis) distribuidas en Frontino, los Farallones de Citar y el norte de la cordillera Occidental (Cuatrecasas 1979, Rangel & Snchez 2005), ni para las de E. marnixiana, especie registrada para el cerro California en el complejo paramuno extrazonal de la Serrana del Pinche (Cerro Plateado) (Daz & Pedraza 2001). Sobre sta ltima especie, Garca et al. (2005) manifestaron sus dudas respecto a su identidad debido a problemas de confusin taxonmica o por constituir un posible hbrido (afn a E. pycnophylla). La
alta montaa de los Farallones de Cali se destaca por la ausencia de caulirrsulas en su composicin orstica (Caldern 2005). Tampoco se han encontrado registros para otros gneros de la subtribu Espeletiinae en la cordillera Occidental (Garca et al. 2005). Herbazales y pajonales En las descripciones de las unidades anteriormente propuestas para Tatam por Cleef et al. (2005), los autores discutieron la cercana orstica y geogrca existente entre las asociaciones extrazonales mixtas Rhynchosporo macrochaetaeCalamagrostietum effusae (nom. inval.) y Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae. Estos conjuntos de levantamientos se reestructuraron en la presente propuesta para delimitar en sentido estricto los pajonalesfrailejonales con Espeletia hartwegiana correspondientes a la vegetacin del Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, em.), dispuesta en las zonas hmedas mejor drenadas entre 3300-3600 m, y los pajonales-herbazales con Rhynchospora aristata, Calamagrostis effusa y Cortaderia nitida que conforman la asociacin Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae (IA1), propios de zonas altamente hmedas a ocasionalmente inundadas en proximidades a pequeas quebradas y riachuelos al interior de los valles glaciares entre ca. 3500-3550 m, respondiendo al gradiente de humedad identicado para las turberas terrizadas de los fondos extrazonales de valles protegidos en la regin (Cleef et al. 2005). Otro tipo de vegetacin herbcea que se establece bajo condiciones ambientales similares es la de los pajonales-herbazales con Carex bonplandii, Rhynchospora aristata y Calamagrostis effusa que integran el Rhynchosporo aristataeCaricetum bonplandii (IA2). Ambos sintaxones mencionados forman parte del esquema sucesional que se desarrolla en los fondos de los valles, interactuando 251
con las comunidades azonales y con las formaciones de pajonales-frailejonales y matorrales hmedos distribuidos en la franja inferior del pramo, sometidos a su vez a regmenes de incendios; bajo esta circunstancia, la presencia de especies higrofticas se ve disminuida (Cleef et al. 2005). Pastizales y pajonales bajos y densos con especies de Calamagrostis, Cortaderia, Carex y Rhynchospora se registran en el pramo El Duende (Vargas & Gmez 2005). Para la cordillera Oriental se encuentran referencias sobre la presencia de especies de Calamagrostis (C. bogotensis, C. effusa), Rhynchospora (R. paramora, R. ruiziana (=R. macrochaeta)) y Geranium (G. lainzii, G. multiceps, G. santanderiense) asociadas especialmente a formaciones de frailejonales y matorrales con especies de Espeletia (E. argentea, E. grandiora, E. incana, E. murilloi), Espeletiopsis corymbosa, Paramios glandulosus, Pentacalia nitida, Hypericum laricifolium, Arcytophyllum nitidum y Vaccinium oribundum, dispuestas en localidades secas o hmedas en los pramos de Chingaza, Cruz Verde, Laguna Verde y La Rusia entre 3100-3750 m (Bekker & Cleef 1985, Lozano & Schnetter 1976, Rangel & Ariza 2000a, Rangel & Sturm 1995). Libre de la inuencia de C. effusa se observ a R. ruiziana (=R. macrochaeta) y G. sibbaldioides en los rosetales de Valeriana sp. (V. hirta nom. inval.) y Puya trianae en turberas del pramo de Chingaza a 3150 m (Vargas & Rivera 1991), y en las comunidades de pantanos con Sphagnum sancto-josephense y Carex pichinchensis en Laguna Verde a 3600 m (Bekker & Cleef 1985). Para el Nudo de los Pastos tambin existen registros de C. effusa y R. ruiziana (=R. macrochaeta) asociadas a pajonales arbustivos con matorrales enanos de Loricaria cf. complanata en el volcn Azufral entre 3600-4200 m, y junto a especies de Geranium (G. lainzii, G. sibbaldioides) integrando los frailejonales arbustivos de la 252
asociacin Vaccinio oribundi-Espeletietum hartwegianae Rangel & C. Ariza 2000 en los volcanes Cumbal y Galeras entre 35503810 m (Rangel & Ariza 2000b), adems de los pajonales-frailejonales con Espeletia pycnophylla en el volcn Cumbal entre 3600-4100 m (Rangel & Garzn 1995). Las referencias sobre tipos de vegetacin paramuna con R. aristata como elemento dominante no son frecuentes en la literatura (Rangel 2000c, Rangel et al. 1997a). Para Frontino se diferenci al pajonal de Calamagrostis effusa con Arcytophyllum muticum de la asociacin Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3), establecido en reas planas a ligeramente inclinadas sobre sustratos hmedos a encharcados, turberas terrizadas y zonas pedregosas entre 3550-3600 m, constituyendo un tipo de pajonales hmedos con dominancia exclusiva de C. effusa. Se conocen registros de A. muticum integrando prados dominados por C. effusa y Senecio canescens (=Culcitium canescens) sobre suelos pedregosos y pobres condicionados por dinmica glaciar en el pramo de Sumapaz entre 4000-4100 m (Rangel et al. 1995). Las dos especies principales de los pajonales de Frontino se distribuyen ampliamente en diferentes comunidades de porte mayor en la cordillera Oriental, acompaando frailejonales, matorrales y chuscales con Aragoa abietina, Chusquea tessellata, Paramios glandulosus, Espeletiopsis corymbosa y especies de Espeletia (E. argentea, E. barclayana, E. chocontana, E. lopezii) e Hypericum (H. juniperinum, H. cf. lancioides, H. H. H laricifolium) en los pramos de Chisac, Chingaza, Laguna Seca, Laguna Verde, La Rusia, La Sarna y Sumapaz entre 3100-4025 m (Bekker & Cleef 1985, Cleef 1981, Cleef et al. 2008, Franco et al. 1986, HernndezA. 2002, Rangel & Ariza 2000a, Rangel & Aguirre 1986, Rangel & Sturm 1995, Snchez & Rangel 1990, Sturm & Rangel
Pinto & Rangel
1985, Vargas & Rivera 1991), adems en el Nudo de Los Pastos en pajonalesfrailejonales con Espeletia hartwegiana del volcn Galeras entre 3600-4400 m (Rangel & Garzn 1995). La comunidad de Calamagrostis effusa e Hypericum strictum (Comunidad 4) identicada para Tatam se presenta en la vertiente oriental del cerro Taman en el mismo intervalo de elevacin que la asociacin de Frontino (3500 m), respondiendo a un patrn similar de pajonales hmedos de baja diversidad orstica con dominio de Calamagrostis effusa distribuidos en sitios planos en las secciones intermedias del pramo. Aspectos sionmicos Las descripciones de la arquitectura de la vegetacin paramuna en el pas se han basado primordialmente en la apreciacin de su sionoma de acuerdo a las observaciones de campo, segn los componentes ms representativos que predominan en altura y le coneren sus rasgos estructurales caractersticos. Sin embargo, los estudios en general carecen de una discriminacin rigurosa de la estraticacin de los elementos que la integran, incluyendo comnmente en las tablas de levantamientos las cifras globales de cobertura para cada especie sin diferenciar los valores individuales que desarrollan en uno u otro estrato (p.ej. plntulas vs. adultos de porte arbustivo). Adicionalmente, la estructura de las formaciones paramunas abiertas vara relativamente respecto a los conceptos sionmicos tradicionalmente adoptados para la caracterizacin de las tocenosis boscosas y selvticas cerradas en el gradiente altitudinal montaoso de Colombia (Rangel & Lozano 1986), ya que en los pramos sus componentes frecuentemente no superan los 2-3 m de altura. Para abordar a futuro los aspectos estructurales de la vegetacin paramuna, sera recomendable que se
adoptara un critero sionmico similar al de Rangel & Lozano (1986) ajustado a las condiciones propias de las comunidades abiertas del bioma, de tal manera que, de manera independiente, en el estrato rasante se consideren todos los individuos tanto de criptgamas como de fanergamas que crecen al nivel del suelo y cuya altura no sobrepase los 0.25 m, en el herbceo se incluyan las formas de consistencia herbcea y los subarbustos (sufrtices, matorrales enanos) que presenten alturas entre 0.261.0 m, y en el arbustivo los elementos con crecimiento propiamente leoso a partir de 1.1 m de altura, conservando los lmites superiores tradicionalmente reconocidos para el estrato arbustivo (5 m). La aplicacin de las consideraciones sionmicas generales para el gradiente montaoso podra conservarse para la caracterizacin de formaciones altoandinas cerradas de porte signicativo, siendo el caso de los bosques con especies de Polylepis. Aspectos orsticos Algunas actualizaciones orsticas inuyeron de forma notoria en los patrones de clasicacin resultantes para la cordillera, segn revisiones posteriores de las colecciones botnicas depositadas en el herbario COL pertenecientes a las expediciones originales. Uno de los casos es el de Rhynchospora macrochaeta, dado que gran parte de los registros bajo este nombre no corresponden realmente al sinnimo vlido R. ruiziana, sino a R. aristata (Rangel & Ariza 2001). Otro es el de Diplostephium eriophorum, pues se encontr que la especie colectada en las localidades se trataba de D. rupestre. En cuanto a los taxones de Espeletia, vericaciones efectuadas por parte de especialistas (S. Daz-P., J.H. Torres) sealaron que los ejemplares del gnero provenientes de Frontino corresponden en su totalidad a E. frontinoensis y los 253
de Tatam a E. hartwegiana (Rangel & Ariza 2001), en ste ltimo caso, contrario a las indicaciones de la lista orstica proporcionada por Rangel et al. (2005d). stas apreciaciones son congruentes con los registros de las colecciones de los herbarios MEDEL y HUA (J.A. Prez, F.J. Roldn-P., com. pers.), infortunadamente no fue posible contar con los exsicados originales durante el reconocimiento del material herborizado realizado como apoyo para la presente investigacin, siendo imposible corroborar su identidad. Festuca dolichophylla J. Presl, mencionada como elemento paramuno de Tatam (Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza 2001, Rangel et al. 2005d), constituye un taxn de distribucin restringida a Per y Bolivia, tratndose de registros de F. asplundii E.B. Alexeev (coll. J.H. Torres-Romero et al. 1875) (Stank 2003, Stank & Peterson 2007). Por otra parte, de acuerdo con diversas revisiones de ora colombiana amenazada (Aguirre & Rangel 2008, Betancur & Garca 2006, Garca et al. 2005, Rangel 2000b), las formaciones de alta montaa identicadas para la regin albergan cinco especies sealadas bajo categoras de riesgo (UICN 1994, 2001): dos En Peligro (EN B1ab[iii]) (Greigia exserta, Puya antioquensis), dos Vunerables (VU) (Leptodontium ( viticulosoides, Polylepis quadrijuga), y una Casi Amenazada (NT) (Usnea cf. fruticans). Tres fueron consideradas como Preocupacin Menor (LC) (Espeletia frontinoensis, E. hartwegiana, Vriesea cf. tequendamae), cf y tres como Bajo Riesgo (LR) (Baccharis paramicola, Gaultheria erecta, Pinguicula cf. elongata). Rangel (2000b) incluy adicionalmente cuatro taxones como Raros (R) (Calceolaria microbefaria, Huperzia dianae, Ilex laureola, Myrsine parvifolia). Comentarios sobre las limitaciones de sta ltima categora como criterio del riesgo real de extincin pueden consultarse en Mace & Lande (1991). 254
Aspectos sintaxonmicos En cuanto a las unidades sintaxonmicas superiores de vegetacin paramuna, el orden Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia effusae, invlido (Cleef et al. 2005) fue propuesto originalmente como parte de la clase Espeletio-Calamagrostietea rectoeffusae Cleef, Rangel & Salamanca 2003 nom. inval. (Art. 3g, 3o, 34c), categora concebida para reunir los diferentes tipos de pajonales, frailejonales y chuscales zonales de los pramos del norte de Los Andes y Centroamrica (Salamanca et al. 2003). Cleef & Rangel (1984) ya haban discutido la pertinencia de formular un EspeletioCalamagrostietea con el mismo objetivo, sin describirlo formalmente, aunque luego Rangel et al. (1995) lo asumieron como la clase Espeletio-Calamagrostietea effusae Cleef & Rangel 1984 al sealar la relacin entre las unidades de vegetacin de la Sierra Nevada del Cocuy con las de la Sierra Nevada de Santa Marta, sin haber proporcionado de antemano una publicacin efectiva con los elementos requeridos para su descripcin vlida (Art. 2). Galn de Mera (2005) propuso la clase invlida Calamagrostio effusae-Espeletietea grandiorae Galn de Mera 2005 nom. nud. (Art. 8, 3o), basada en sintaxones originalmente formulados para la cordillera Oriental colombiana (Franco et al. 1986, Sturm & Rangel 1985), con el propsito similar de reunir las unidades de pajonales, chuscales y frailejonales distribuidas en los pramos muy hmedos de Colombia, Ecuador y Venezuela, diferencindolos a su vez de los pajonales y matorrales (tolares) de la clase Calamagrostietea vicunarum Rivas-Martnez & Tovar 1982, propios de jalcas y punas de Per, Bolivia, Chile y Argentina. Sturm & Rangel (1985) ya haban designado de antemano la clase invlida Calamagrostietea effusae Sturm & Rangel 1985 nom. nud. (Art. 2b, 3b), la cual no gura citada posteriormente en trabajos como los de Salamanca et al. (2003), Galn
Pinto & Rangel
de Mera (2005) Galn de Mera et al. (2002), pese a que las propuestas de stos dos ltimos autores se fundamentan en sintaxones originalmente adscritos a dicha unidad. Adicionalmente, Galn de Mera & Vicente (2006) presentaron como nuevas las mismas unidades que, en nuestro concepto, ya haban sido efectivamente publicadas por el primer autor un ao antes (Galn de Mera 2005), empleando las mismas tipicaciones y diagnosis originales. De acuerdo con el principio de prioridad (Art. 22, Ppio. IV), los nombres vlidos corresponderan a la propuesta de 2005, incurriendo los de 2006 en casos de nomen superuum (Art. 29c), siendo por tanto sinnimos nomenclaturales (homotpicos) ilegtimos (Def. X). Varios de los sintaxones que conforman las propuestas para Colombia de Cleef et al. (2008), Galn de Mera (2005), Salamanca et al. (1992, 2003), Sturm & Rangel (1985) y otras investigaciones incurren en diferentes inconsistencias respecto a las normas del CINF que los invalidan o los tornan ilegtimos. Algunos de ellos fueron citados a lo largo de la discusin sinecolgica, asumindolos en un sentido amplio. Otras clases con fuerte inuencia de Calamagrostis effusa propuestas para los pramos del pais son Blechno loxensis-Calamagrostietea effusae Rangel & C. Ariza 2000, que rene formaciones de frailejonales, matorrales y pajonales establecidos en los volcanes del Nudo de Los Pastos (Rangel & Ariza 2000b), y Stevio lucidae-Calamagrostietea effusae cl. nov. (Pinto & Rangel, en ste volumen), la cual integra los matorrales y pajonales propios de ambientes secos de la Serrana de Perij y el norte del pas. Las relaciones orsticas y sintaxonmicas existentes entre las principales unidades formuladas para la regin de vida paramuna se encuentran actualmente bajo estudio (Pinto & Rangel en prep.). Dadas las condiciones sionmicas propias de las formaciones paramunas, en la
denominacin de unidades amplias como rdenes y clases, las cuales normalmente agrupan conjuntos de composicin afn y porte contrastante, la seleccin de taxones provenientes de los estratos arbustivos no suele ajustarse estrictamente a las condiciones de dominancia establecidas por el CINF (Art. 29b, 10b), ya que en general resultan ser elementos leosos representativos nicamente para ciertas unidades subordinadas, siendo especies herbceas densas o briotas de alta frecuencia y baja cobertura los elementos que habitualmente vinculan a las diferentes comunidades consideradas al interior de los sintaxones superiores. AGRADECIMIENTOS La revisin de las contribuciones originales de Antoine M. Cleef (U. Amsterdam) y J. Orlando Rangel-Ch. (ICN) permiti la consolidacin de sta propuesta, la cual pretende ordenar la dispersa informacin sobre la vegetacin de la cordillera Occidental. A todos los integrantes de las expediciones Ecoandes y del macizo de Frontino nuestros agradecimientos. A Luis N. Parra (U. Nacional - Sede Medelln), Jorge A. Prez-Z. (MEDEL), F. Javier Roldn-P. (HUA) y Mnica Medina-M. (ICN) por sus valiosos comentarios sobre la distribucin de taxones paramunos. A Diana Jimnez, Amanda Pinto, Ximena Hernndez y Marcela Conde por su apoyo en el proceso de sistematizacin de la informacin. Un reconocimiento especial a Jess Izco-S. (U. Santiago de Compostela) por su generosa colaboracin con la revisin nomenclatural y las recomendaciones sobre el documento. Al Instituto de Ciencias Naturales y al Grupo de Investigacin en Biodiversidad y Conservacin de la Universidad Nacional de Colombia por su apoyo en el desarrollo del proyecto Sntesis tosociolgica de la vegetacin de la regin de vida paramuna colombiana, en el marco del cual se produce el presente estudio. 255
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Anexo 4. Revisin nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales para los paramos de la cordillera Occidental.
A continuacin se presentan las conclusiones de la evaluacin nomenclatural efectuada para los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales consideradas, incluyendo anotaciones sobre su condicin actual respecto a las unidades adoptadas en el presente documento. Las incorrecciones mltiples son tratadas en detalle pese a que su discusin eventualmente pueda ser considerada superua, de forma consecuente con el propsito de consolidar un documento de referencia para posteriores trabajos en Colombia y en pases vecinos. Las apreciaciones principales se sintetizan en la Tabla 17. Tatam Propuesta Cleef et al. 2005 al Asociacin Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 395, tabla 34) Estado: Nombre vlido. Tipo incompleto. Irregularidades: Tipicacin basada en un levantamiento incompleto sin incurrir en nomen dubium (Art. 37). Accin: Enmienda: ampliacin de circunscripcin y especies caractersticas (Art. 47). Forma actual: El nombre se conserva para la unidad original. Se complementa con otros representantes de asociacin (levantamientos) no considerados inicialmente. Sintaxonoma: El holotipo presentado por Cleef et al. (2005, p. 396-399) en las tablas de levantamientos del estudio original (lev. TAT224) posee diferencias menores respecto a la informacin consignada en la lista ocial de inventarios orsticos del transecto Tatam (Rangel et al. 2005b, p. 636), entre las ms importantes la adicin de Loricaria complanata y la exclusin de Diplostephium rupestre, adems de variaciones en algunos valores de cobertura (Pinto & Rangel 2009). De acuerdo con las regulaciones del CINF, se considera que su planteamiento inicial no representa un caso de nomen dubium (Art. 37). De manera consecuente con la revisin y vericacin de los datos de vegetacin paramuna de la cordillera, objetivo planteado en sta investigacin, se decidi incluir en las tablas del presente documento las actualizaciones correspondientes, dado que la forma correcta del inventario fue publicada simultneamente en el mismo volumen de resultados del proyecto Ecoandes (Rangel et al. 2005b). No obstante, al ser un procedimiento no recomendado por el Cdigo de Nomenclatura (Art. 161), la conguracin formal del holotipo an debera considerarse
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Continuacin Anexo 4. Revisin nomenclatural de los sintaxones pertenecientes a las propuestas originales para los paramos de la cordillera Occidental.
como aparece en el texto original (Cleef et al. 2005). La unidad se complementa con cinco levantamientos provenientes de la asociacin invlida Diplostephio rupestris-Calamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005) y la variante de Diplostephium cinerascens del Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae (Cleef et al. 2005), ste ltimo sintaxn rechazado en sta propuesta como nomen dubium (vase ste Anexo). Se trata de una enmienda mediante ampliacin de su circunscripcin y sus especies diagnsticas sin exclusin del tipo nomenclatural (Art. 47) (vase Asociacin IIA2). El conjunto haba sido subordinado anteriormente a la alianza Hyperico laricifoliiChusqueion tessellatae (Cleef et al. 2005), rechazada en ste trabajo como nomen dubium (Art. 38) (vase ste Anexo); constituye actualmente el holotipo de la alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA). Asociacin Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 394, tabla 34) Estado: Nombre vlido. Accin: Enmienda: ampliacin de circunscripcin y especies caractersticas (Art. 47). Forma actual: El nombre se conserva para la unidad original. Se complementa con otros representantes de asociacin (levantamientos) no considerados inicialmente. Sintaxonoma: Se extiende la delimitacin de la asociacin adicionando dos levantamientos que coinciden con el patrn orstico identicado para la unidad, uno (AC709) proveniente de la asociacin invlida Rhynchosporo macrochaetaeCalamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005), y otro (AC697) descartado de los resultados del estudio del transecto Tatam (Rangel & Ariza 2001). Corresponde a un caso de enmienda por ampliacin de su circunscripcin y sus especies caractersticas sin exclusin de su tipo nomenclatural (Art. 47). Tras el rechazo del nombre de la alianza Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae (Cleef et al. 2005) al constituir un caso de nomen dubium (Art. 37) (vase ste Anexo), el conjunto enmendado se vincula directamente con el orden Cortaderio nitidaeBaccharitetalia macranthae (I), sin asignarlo como parte de las alianzas identicadas para la regin (vase Asociacin I1). En el documento original la agrupacin tambin aparece mencionada como Diplostephio rosmarinifoliae-Gaiadendretum punctatae (Cleef et al. 2005), forma incorrecta en cuanto a las declinaciones para conformar el nombre. Asociacin Diplostephio rupestris-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 386, tabla 34) Estado: Nombre invlido. Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); publicacin invlida (Art. 2d). Accin: Levantamientos transferidos a diferentes unidades segn su anidad orstica. Forma actual: Se opta por no validar la asociacin. Sintaxonoma: El carcter provisional de la propuesta invalida la unidad (Art. 3b, 10b). Los patrones orsticos identicados en los anlisis de clasicacin separan los levantamientos del conjunto de acuerdo con su naturaleza mixta, condicin previamente discutida en la diagnosis original (Cleef et al. 2005), integrndolos en dos asociaciones dominadas por Loricaria complanata (Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae ( - IIA1) y Chusquea tessellata (Diplostephio cinerascentis( Chusqueetum tessellatae - IIA2, em.), relacionadas entre s por la presencia de especies como Diplostephium rupestre (vase descripciones). Bajo ste criterio, no se considera pertinente validar la unidad. Asociacin Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. dub. (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 392, tabla 34) Estado: Nombre rechazado. Nomen dubium. Irregularidades: Tipicacin basada en un levantamiento incompleto incurriendo en nomen dubium (Art. 37). Accin: Levantamientos transferidos a diferentes unidades segn su anidad orstica. Forma actual: Se opta por rechazar la asociacin, sin sustituirla por un sintaxn nuevo (sensu Art. 39c). Sintaxonoma: En la tabla de levantamientos original incluida por Cleef et al. (2005, p. 396-399) el holotipo seleccionado (lev. TAT235) aparece constituido nicamente por 29 especies, pero en la lista ocial de inventarios orsticos del transecto Tatam, presentada simultneamente en el mismo volumen del proyecto Ecoandes (Rangel et al. 2005b, p. 643), gura integrado por 44 taxones. Dado que la tipicacin de la unidad se bas en un levantamiento incompleto y distorsionado, el cual carece de un tercio de sus valores y adems posee diferencias signicativas en cuanto a la identidad de las especies y las cifras de cobertura sealadas (Pinto & Rangel 2009), se considera conveniente rechazar la unidad al tratarse claramente de un caso de nomen dubium (Art. 37). Para los anlisis de clasicacin efectuados en sta investigacin se emple el total de elementos que componen el inventario segn los resultados ociales del estudio del transecto Tatam (Rangel et al. 2005b), actualizados a partir de la informacin pertinente proporcionada por las dems fuentes consultadas (Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza 2001); al haber sido rechazada la propuesta sintaxonmica inicial, este procedimiento no contradice las regulaciones del CINF (Art. 161). El conjunto compuesto por doce levantamientos se fracciona en tres secciones de acuerdo con su anidad orstica; nueve de ellos dan origen a dos asociaciones nuevas (Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae - IB1 ( / Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae - IB2), mientras los tres restantes se integran como parte de la asociacin Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.) (vase descripciones). Ninguna de ellas representa un nombre sustituto para el sintaxn formulado por Cleef et al. (2005), en el sentido expuesto por el CINF (Art. 39c). Asociacin Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. nud. (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 424) Estado: Nombre invlido. Nomen nudum. Irregularidades: Nombre provisional (Art. 3b); no se indic explcitamente como unidad nueva (Art. 3i); carencia de diagnosis original suciente (Art. 7, 2b); ausencia de tipo nomenclatural (Art. 3o, 5); publicacin invlida (Art. 2d). Forma actual: Nombre equivalente (Def. X) de la subasociacin Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae oreoboletosum cleei (IIA1a). Sintaxonoma: Corresponde a la resea preliminar de un tipo de pajonales arbustivos con Calamagrostis effusa y Loricaria complanata observados en diversas localidades de Tatam,
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Pinto & Rangel
presentados como una unidad provisional sin inventarios asociados (sin diagnosis original suciente) ni tipo nomenclatural (Art. 3b, 5, 7), al parecer relacionada con la alianza invlida Carici bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef et al. 2005). Aunque los autores mencionaron al levantamiento AC750 como representante del sintaxn, el mismo fue claramente incluido como parte de la enmienda provisional planteada para la asociacin Loricarietum complanatae Cleef 1981, propia de la cordillera Oriental (Cleef et al. 2005, p. 396) (vase ste Anexo). De acuerdo con la descripcin del conjunto, la presencia caracterstica de especies como Chusquea tessellata, y en particular de Oreobolus cleei y Myrteola nummularia, permite identicar sta agrupacin como la subasociacin DiplostephioLoricarietum oreoboletosum cleei (IIA1a), formulada en sta investigacin (vase descripciones). Constituye por tanto un nombre equivalente para sta ltima (Def. X). Asociacin Rhynchosporo macrochaetae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 390, tabla 34) Estado: Nombre invlido. Irregularidades: Tipo no incluye taxones del nombre (Art. 162, 3o, 5); nombre basado en taxn cuya identicacin est errada (Art. 43, 40a); publicacin invlida (Art. 2d). Accin: Levantamientos transferidos a diferentes unidades segn su anidad orstica. Forma actual: Se opta por no validar la asociacin. Sintaxonoma: El holotipo seleccionado por los autores (AC753) no incluye a Rhynchospora macrochaeta, taxn en el cual se basa el nombre (Cleef et al. 2005, tabla 34, p. 398), situacin que invalida la tipicacin y por ende la unidad misma (Art. 162). Basados en revisiones de ejemplares depositados en el Herbario Nacional Colombiano (COL), Rangel & Ariza (2001) encontraron que gran parte de los registros que guran bajo el nombre de Rhynchospora macrochaeta (=R. (= ruiziana) en los datos brutos de Tatam pertenecen realmente a R. aristata, especie preferente de sitios menos pantanosos en las localidades estudiadas. Se siguieron las indicaciones mencionadas en dicho documento para separar stos registros de otros correspondientes a R. caucana y R. ruiziana. De forma consecuente con la sionoma mixta de la agrupacin original (Cleef et al. 2005), los resultados de los anlisis de clasicacin basados en los datos corregidos disgregan los ocho inventarios asignados inicialmente al sintaxn en un conjunto principal de cuatro levantamientos (OR015, OR016, OR801, OR807) que constituyen los herbazales-pajonales del Geranio sibbaldioidisRhynchosporetum aristatae (IA1), otros tres (AC753, OR019, OR800) como parte de los pajonales-frailejonales del Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, em.), y el restante (AC709) integrando la asociacin arbustiva Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati (I1, em.). Asociacin Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 389, tabla 34) Estado: Nombre vlido. Irregularidades: Error de imprenta en designacin del holotipo. No tiene repercusiones nomenclaturales. Accin: Enmienda: alteracin de circunscripcin y especies caractersticas (Art. 47). Forma actual: El nombre se conserva para la seccin principal de la unidad original. Se complementa con otros representantes de asociacin (levantamientos) no considerados inicialmente. Sintaxonoma: La diagnosis indica como holotipo al levantamiento AMC810 (Cleef et al. 2005), lo cual consiste en un error de imprenta (sin repercusiones nomenclaturales) puesto que excede la numeracin de los inventarios de A.M. Cleef pertenecientes al estudio de la cordillera (el mayor es AC753). Claramente hace referencia al levantamiento OR810 (numeracin de J.O. Rangel), el cual forma parte de la asociacin. Los resultados de los anlisis de clasicacin respondieron a la naturaleza mixta de su formulacin original; segn esto, se reasignaron tres de los ocho inventarios incluidos por los autores de acuerdo con su anidad orstica: uno (AC698) como parte de los pajonales-herbazales del Rhynchosporo aristataeCaricetum bonplandii (IA2), otro (OR807A) conformando la comunidad de Calamagrostis effusa e Hypericum strictum (Comunidad 4), y el restante (AC713) se retira como elemento propio de matorrales azonales (Pinto & Rangel en prep.). El nombre de la unidad se conserva para el conjunto principal de cinco levantamientos (AC703, AC711, AC712, OR018, OR810) correspondientes estrictamente a pajonales con coberturas densas de frailejonales bajos de Espeletia hartwegiana, a los cuales se suman otros cinco de caractersticas similares (vase Asociacin II1). Su forma actual corresponde a una enmienda de la unidad mediante alteracin de la circunscripcin original y las especies diagnsticas sin exclusin del tipo nomenclatural (Art. 47). Ya que el estrato herbceo es el dominante, Calamagrostis effusa representa adecuadamente al sintaxn como segunda especie en el nombre, respetando con ello las regulaciones del CINF para denominaciones (Art. 29b, 10b) pese a no incluir en el mismo a E. hartwegiana (Art. 29a) (vase Asociacin II1). Habia sido asignada anteriormente como parte de la alianza invlida Carici bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef et al. 2005) (vase ste Anexo); se presenta en sta propuesta vinculada directamente al orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae (II), sin relacin denida con las dems alianzas identicadas para Tatam (vase Asociacin II1). Alianza Carici bonplandii-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 387, tabla 34) Estado: Nombre invlido. Tipo ilegtimo. Irregularidades: Tipicacin basada en unidad subordinada invlida (Art. 17, 3o, 5); publicacin invlida (Art. 2d). Accin: Levantamientos transferidos a diferentes unidades segn su anidad orstica. Forma actual: Se opta por no validar la unidad. Sintaxonoma: La alianza es invlida dado que su tipicacin es ilegtima al basarse en la asociacin Rhynchosporo macrochaetae-Calamagrostietum effusae (Cleef et al. 2005), ya que dicho sintaxn es a su vez invlido (Art. 17) (vase ste Anexo). Ni la asociacin tipo ni la alianza se validan en sta propuesta. Se reasignaron los levantamientos adscritos a la unidad en diferentes conjuntos (IA, IIA, I1, II1, Comunidad 4), segn los patrones orsticos identicados en el presente trabajo. Alianza Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. dub. (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 391, tabla 34) Estado: Nombre rechazado. Nomen dubium.
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Irregularidades: Tipicacin basada en un nomen dubium (Art. 38). Accin: Levantamientos transferidos a diferentes unidades segn su anidad orstica. Forma actual: Se opta por rechazar la alianza, sin sustituirla por un sintaxn nuevo (sensu Art. 39c). Sintaxonoma: La alianza se rechaza al constituir un caso de nomen dubium (Art. 38), dado que la asociacin Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae (Cleef et al. 2005), seleccionada por los autores como holotipo de la unidad, tambin incurre en ste mismo tipo de incorreccin nomenclatural (Art. 37) (vase ste Anexo). Los levantamientos previamente incluidos como parte del conjunto son reasignados en diferentes agrupaciones acorde con los patrones orsticos identicados en sta investigacin (IB, IIA, I1), sin que alguna de ellas represente un nombre sustituto para el sintaxn propuesto por Cleef et al. (2005) en el sentido expuesto por el CINF (Art. 39c). Orden Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 386, tabla 34, Monticalio vaccinioides-Calamagrostietalia effusae) Monticalio vaccinioides-Calamagrostietalia e Estado: Nombre invlido. Tipo ilegtimo. Irregularidades: Tipicacin basada en unidad subordinada invlida (Art. 17, 3o, 5); publicacin invlida (Art. 2d); ortografa incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). Accin: Levantamientos transferidos a diferentes unidades segn su anidad orstica. Forma actual: Se opta por no validar la unidad. Sintaxonoma: La tipicacin del orden es ilegtima al basarse en la alianza invlida Carici bonplandii-Calamagrostion effusae (Cleef et al. 2005) (vase este Anexo), circunstancia que invlida al sintaxn (Art. 17). Se descarta la validacin de la alianza tipo y el orden propuestos originalmente por los autores, optando por la reestructuracin de las unidades superiores de vegetacin zonal para Tatam siguiendo los patrones orsticos identicados en el presente trabajo. Frontino Propuesta Rangel et al. 1999 al Asociacin Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 (Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental de Colombia, p. 113, tabla 9) Estado: Nombre vlido. Accin: Enmienda: divisin en unidades de la misma categora (Art. 24a); alteracin de circunscripcin y especies caractersticas (Art. 47). Forma actual: El nombre se conserva para una seccin de la unidad original. Sintaxonoma: Siguiendo los patrones de clasicacin identicados en sta investigacin, se propone una reestructuracin profunda de la asociacin formulada por Rangel et al. (1999), destinando el nombre original para el grupo de tres levantamientos (DS17, DS37, DS39) correspondientes a matorrales rosetosos con Vaccinium oribundum, Espeletia frontinoensis y Puya antioquensis, el cual conserva el tipo designado por los autores (DS39) (vase Asociacin IIIA2); seis inventarios (DS07, DS18, DS36, DS41, DS45, OR0595) se renen para conformar la asociacin Hieracio adenocephaliEspeletietum frontinoensis (IIIA1), especca para los frailejonales-pajonales con Blechnum loxense mejor desarrollados en Frontino, y otros dos (DS26, DS38) para integrar el pajonal de Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3), complementados con un tercer levantamiento procedente de la asociacin Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis (Rangel et al. 1999), tambin modicada en ste trabajo (vase ste Anexo). Su enmienda corresponde principalmente a una divisin del sintaxn en unidades de igual categora (Art. 24a), obedeciendo en trminos generales a un caso de alteracin de la circunscripcin y las especies diagnsticas sin exclusin del tipo nomenclatural (Art. 47). Los tres inventarios restantes del conjunto inicial se reasignaron segn su sionoma y la presencia de taxones caractersticos para otras agrupaciones denidas para la regin: uno (DS24) en el pajonal-frailejonal de Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1), otro (DS16) en el matorral de Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2), y el ltimo (DS08) en la comunidad de Blechnum loxense y Breutelia chrysea (Comunidad 3) (vase descripciones). La forma nal de la asociacin permanece como holotipo de la alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (IIIA, em.), modicada en sta propuesta con el n de reunir exclusivamente a los frailejonales de Espeletia frontinoensis bajo inuencia de Lycopodium clavatum (vase ste Anexo). Asociacin Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 (Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental de Colombia, p. 114, tabla 9) Estado: Nombre vlido. Accin: Enmienda: divisin en unidades de la misma categora (Art. 24a); alteracin de circunscripcin y especies caractersticas (Art. 47). Forma actual: El nombre se conserva para la seccin principal de la unidad original. Se retira como sintaxn azonal. Sintaxonoma: El nombre de la agrupacin formulada originalmente por Rangel et al. (1999) se conserva para el conjunto de cuatro levantamientos (DS01, DS02, DS46, OR1295) correspondientes estrictamente a matorrales azonales con Aragoa occidentalis, Diplostephium rupestre y Sphagnum sparsum, el cual retiene el holotipo inicialmente designado por los autores (lev. DS02); la caracterizacin de la unidad enmendada y su situacin sintaxonmica se prepara para un prximo documento (Pinto & Rangel en prep.). Su fragmentacin da origen a la asociacin de pajonales-frailejonales zonales del Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1), mediante la unin de cuatro inventarios (DS03, DS12, OR0395, OR1395) a los cuales se suma otro afn proveniente del Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (Rangel et al. 1999), asociacin reestructurada en ste estudio (vase ste Anexo). La enmienda propuesta implica principalmente su divisin en sintaxones de la misma categora (Art. 24a), constituyendo en trminos generales un caso de alteracin de circunscripcin y especies diagnsticas sin exclusin del tipo nomenclatural (Art. 47). Los levantamientos restantes fueron reasignados de acuerdo con su relacin orstica: dos de ellos (OR0295, OR0795) integrando los matorrales del Hyperico juniperiniPentacalietum vaccinioidis (IIIB2), uno (DS27) como parte de los pajonales del Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3), y otro (DS14) para constituir la comunidad arbustiva de Pentacalia vaccinioides y Calamagrostis effusa (Comunidad 5) (vase descripciones); un inventario (OR1695) se vincula en una unidad de matorrales azonales de Diplostephium rupestre con Juncus effusus (Pinto & Rangel en prep.).
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Pinto & Rangel
Asociacin Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 (Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental de Colombia, p. 114, tabla 9) Estado: Nombre vlido. Accin: Enmienda: alteracin de especies caractersticas (Art. 47). Forma actual: El nombre se conserva para la unidad original. Sintaxonoma: Los patrones de clasicacin obtenidos en sta investigacin coinciden en segregar ste mismo conjunto, an sin nexos denidos respecto a las dems alianzas zonales de Frontino (vase Asociacin III1). Como enmienda menor (no se indica en la autora), se ajust la lista de especies caractersticas de la unidad frente a la composicin de las dems asociaciones identicadas para la cordillera (Art. 47). Conserva su vnculo como elemento independiente del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae, reestructurado para reunir exclusivamente los sintaxones zonales de la regin (vase Orden III). Alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 (Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental de Colombia, p. 113, tabla 9) Estado: Nombre vlido. Accin: Enmienda: divisin en unidades de la misma categora (Art. 24a); alteracin de circunscripcin y especies caractersticas (Art. 47). Forma actual: El nombre se conserva para una seccin de la unidad original. Sintaxonoma: La alianza se reestructura para agrupar los frailejonales mejor desarrollados de Espeletia frontinoensis bajo inuencia de Lycopodium clavatum, con presencia reducida de Aragoa occidentalis (Art. 29a) y Pentacalia vaccinioides, siendo determinante la ausencia de Halenia foliosa (vase Alianza IIIA). Rene su holotipo enmendado, Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (IIIA2) (vase ste Anexo), junto a la nueva asociacin Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis (IIIA1). El grupo principal de levantamientos provenientes del conjunto inicial constituyen la nueva alianza Halenio foliosaeCalamagrostion effusae (IIIB), concentrando las formaciones zonales con Halenia foliosa (vase descripciones). La enmienda corresponde en esencia a una divisin en sintaxones de igual categora (Art. 24a), tratndose en general de un caso de alteracin de circunscripcin y especies diagnsticas sin exclusin del tipo nomenclatural (Art. 47). Se conserva como holotipo del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (Rangel et al. 1999), modicado en sta propuesta para reunir exclusivamente las comunidades zonales de Frontino (Orden III) (vase ste Anexo). La asociacin Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis (Rangel et al. 1999), anteriormente subordinada, se redene y se aparta como una unidad propia de matorrales azonales bajo inuencia de A. occidentalis (Pinto & Rangel en prep.) (vase ste Anexo). Orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 (Tardiglacial y holoceno del norte de la cordillera Occidental de Colombia, p. 112, tabla 9, Halenio foliosae-Baccharidetalia d detalia tricuneatae) Estado: Nombre vlido. Irregularidades: Ortografa incorrecta (Art. 10a, 40a, 41a). Accin: Enmienda: divisin en unidades de la misma categora (Art. 24a); alteracin de circunscripcin y especies caractersticas (Art. 47). Forma actual: El nombre se conserva para la seccin principal de la unidad original. Sintaxonoma: En su forma original, el orden fue formulado como una unidad de zonalidad mixta, reuniendo matorrales, frailejonales y herbazales zonales junto con formaciones azonales de matorrales, herbazales y cojines de plantas vasculares. Dado que la matriz herbcea constituye el elemento principal que determina la estructura de las diversas comunidades y las relaciona, la seleccin de Baccharis tricuneata como segunda especie del nombre respeta los lineamientos del CINF sobre denominacin de sintaxones (Art. 10b), tratndose de una especie leosa de porte bajo y amplia distribucin en Frontino, parte integral del estrato herbceo en sentido estricto. Basados en los resultados de los anlisis de clasicacin, se propone su reestructuracin con el propsito de integrar exclusivamente las unidades zonales del rea, conservando su tipicacin mediante la alianza Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis, enmendada igualmente en sta contribucin (vase ste Anexo). Se plantea a su vez la conformacin de un orden propio para la vegetacin azonal de la regin, cuya presentacin formal se prepara para una prxima publicacin (Pinto & Rangel en prep.). Esta enmienda implica la divisin del orden en sintaxones de la misma categora (Art. 24a), siendo un caso general de alteracin de circunscripcin y especies caractersticas sin exclusin del tipo nomenclatural (Art. 47). Unidades propias de otras regiones paramunas Asociacin Loricarietum complanatae Cleef 1981 em. prov. Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 ( (Dissertationes Botanicae 61: 72, tabla 2 / Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 388, tabla 34) Estado: Nombre vlido (unidad de la cordillera Oriental). Irregularidades: La enmienda no fue adoptada claramente por los autores (sensu Art. 3b). Accin: Se rechaza la enmienda provisional. Forma actual: Se propone una unidad propia para la cordillera Occidental: Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1). Sintaxonoma: Las regulaciones del CINF permiten la designacin de nombres sintaxonmicos a partir de un nico taxn mencionado en la diagnosis original de la unidad (Art. 10a), forma vlida asumida para la asociacin inicialmente descrita por Cleef (1981) para la cordillera Oriental colombiana. Cleef et al. (2005) integraron provisionalmente (por el momento) cuatro levantamientos de Tatam como parte de sta unidad, sealaron su cercana con la subasociacin invlida Loricarietum racomitrietosum crispuli (Cleef 1981) (Art. 3b) (=Loricarietum (= rhacocarpetosum purpurascentis Cleef, Rangel & Arellano 2008 nom. inval., Art. 3b, 29a; Cleef et al. 2005, 2008), y la asignaron temporalmente bajo la alianza invlida Carici bonplandiiCalamagrostion effusae (Cleef et al. 2005) (vase ste Anexo), sin indicar ningn tipo de alteracin de sus especies caractersticas. Posteriormente, Cleef et al. (2008) incluyeron a la asociacin como el tipo de la alianza invlida Lachemillo nivalis-Loricarion complanatae Cleef, Rangel & Arellano 2008 (Art. 5), donde aparece vinculada con los rosetales con musgos del Racomitrio crispuli-Lachemilletum nivalis Salamanca, Cleef & Rangel 1992, sintaxn propio de la cordillera Central (Salamanca et al. 1992, 2003). Este documento menciona de forma vaga la existencia de formaciones de chuscales con Loricaria complanata en la
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parte superior del pramo en la cordillera Occidental (Cleef et al. 2008), sin referirse explcitamente a los planteamientos nomenclaturales realizados en el estudio del transecto Tatam (Cleef et al. 2005), ni adoptar formalmente la ampliacin de la circunscripcin para la asociacin de la cordillera Oriental (sensu Art. 47). De acuerdo con stas circunstancias, se considera pertinente rechazar la validez de sta enmienda (sensu Art. 3b), optando por el restablecimiento de la unidad tal como gura en su descripcin original (Cleef 1981). En la presente investigacin, dos de los cuatro inventarios implicados (AC744, AC747) se separan y se complementan para conformar el Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1), agrupacin propia para Tatam dominada por matorrales enanos de Loricaria complanata; en cuanto a los dos restantes, uno de ellos (AC750) se asigna a los pajonales-frailejonales del Sphagno magellaniciCalamagrostietum effusae (II1, em.), y el otro (AC749) se retira como parte de tocenosis azonales bajo inuencia de Werneria pygmaea (Pinto & Rangel en prep.). En los resultados del proyecto Ecoandes ya se haba discutido la posibilidad de constituir un Loricarietum complanatae en sentido amplio a partir de levantamientos con inuencia de Diplostephium rupestre (Cleef et al. 2005); dicha relacin se pone de maniesto en la estructura jerrquica propuesta en ste trabajo, ya que la nueva asociacin se vincula como parte de los matorrales-chuscales de la alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA). Una evaluacin nomenclatural detallada para los sintaxones paramunos cordilleranos del pas se prepara para una prxima publicacin (Pinto & Rangel en prep.). Clase Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae Cleef, Rangel & Salamanca 2003 nom. inval. (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 5: 17, tabla 3) Estado: Nombre invlido (unidad de la cordillera Central). No es permitido validarlo (Art. 61). Irregularidades: Nombre basado en ms de dos taxones diferentes (Art. 34c, 10a); taxones del nombre no fueron mencionados directa o indirectamente en la diagnosis (Art. 3f); no est claro a partir de cules taxones fue formado el nombre (Art. 3g); tipicacin posterior a 2001 sin emplear explcitamente el trmino typus (Art. 5, 3o); publicacin invlida (Art. 2d). Accin: Las unidades subordinadas de Tatam se agrupan en una clase propia para la cordillera Occidental. Forma actual: Unidad propia para la cordillera Occidental: Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae (sta publicacin). Sintaxonoma: El orden invlido Monticalio vaccinioidisCalamagrostietalia effusae (Cleef et al. 2005) fue planteado para Tatam como parte del Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae, perteneciente a la propuesta sintaxonmica del proyecto Ecoandes para el PNN Los Nevados de la cordillera Central (Salamanca et al. 2003). No obstante, la formulacin de dicha clase es invlida al incurrir en diversas incorrecciones nomenclaturales: la diagnosis original no aclara a qu especie de Espeletia hace referencia como caracterstica (Espeletia spp.), gurando tanto E. hartwegiana Espeletia como E. pycnophylla en la lista de especies diagnsticas del orden tipo Calamagrostietalia recto-effusae Cleef, Salamanca & Rangel 2003 (Salamanca et al. 2003, p. 18) (Art. 3g, 3f). Sin importar cul de las dos haya sido considerada, al reunirla junto con Calamagrostis recta y C. effusa para integrar el nombre de la unidad, este resulta compuesto por lo menos por tres taxones diferentes (Art. 34c, 10a). Las regulaciones del CINF prohiben en ste caso la validacin del nombre originalmente formulado (Art. 61). La tipicacin de la clase tambin presenta irregularidades, al tratarse de un sintaxn formulado a partir del ao 2002 sin presentar explcitamente su tipo nomenclatural mediante la expresin latina typus (Art. 5, 3o, 2d). No se considera pertinente reunir las formaciones de la cordillera Occidental junto con las de sta clase al mantener diferencias orsticas sensibles, especialmente la ausencia de Calamagrostis recta, especie determinante en la composicin de la matriz herbcea en las unidades del PNN Los Nevados (Salamanca et al. 2003). Se estudia actualmente la situacin del sintaxn respecto a otras propuestas presentadas por Sturm & Rangel (1985) y Galn de Mera (2005), al igual que el estado nomenclatural de las unidades formuladas para el PNN Los Nevados de la cordillera Central (Pinto & Rangel en prep.). Unidades sin validez sintaxonmica Dos variantes ecolgicas fueron presentadas como parte de la propuesta de Cleef et al. (2005) para la regin de Tatam. Aunque hacen referencia al concepto de variante empleado por la escuela tosociolgica clsica (Braun-Blanquet 1979), su formulacin como unidad sintaxonmica es invlida (Art. 3c, 3d), dado que dicha categora no es reconocida por el CINF (Ppio. II). De acuerdo con su condicin, los conjuntos propuestos por los autores tampoco precisaban de tipicacin, ni conforman sinnimos o nombres equivalentes de sintaxones, pues no se encuentran sujetos a las regulaciones del Cdigo de Nomenclatura (Ppio. I). Su validacin no esta permitida (Art. 61). Variante ecolgica Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae var. Baccharis macrantha Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 393, tabla 34) Forma actual: Integra unidades del Diplostephio schultziiChusqueion tessellatae (IB) Sintaxonoma: La descripcin del texto original seala errneamente como tipo al levantamiento AMC806, numeracin que excede la de los inventarios de A.M. Cleef incluidos en el estudio del transecto Tatam (mximo AC753): hace referencia a un levantamiento bajo numeracin de J.O. Rangel (OR806). Los elementos inicialmente asignados a sta variante provienen de la asociacin Diplostephio schultziiChusqueetum tessellatae (Cleef et al. 2005), rechazada como nomen dubium (vase ste Anexo); en el presente trabajo integran las unidades de la alianza Diplostephio schultziiChusqueion tessellatae (IB). Variante ecolgica Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae var. Diplostephium cinerascens Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 nom. inval. (Estudios de Ecosistemas Tropandinos 6: 393, tabla 34) Forma actual: Conforma la subasociacin Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae diplostephietosum schultzii (IIA2b). Sintaxonoma: Los levantamientos reunidos inicialmente en la variante se reasignan en el Diplostephio cinerascentisChusqueetum tessellatae (IIA2, em.) al compartir la presencia de Chusquea tessellata y diferentes especies de Diplostephium (D. rupestre, D. cinerascens), careciendo a su vez de taxones propios de la alianza Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae (IB) como Baccharis macrantha e Hypericum laricifolium. Integran a su vez la subasociacin Diplostephio-Chusqueetum diplostephietosum schultzii (IIA2b), denida para el pico Belisario y la seccin superior del cerro Tatam (vase descripciones).
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Pinto & Rangel
Tabla 18. Sntesis de la evaluacin nomenclatural de los sintaxones zonales de la cordillera Occidental colombiana pertencientes a las propuestas originales de Cleef et al. (2005) y Rangel et al. (1999).
Sintaxn Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 Carici bonplandii-Calamagrostion effusae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati Rangel, Cleef & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 Diplostephio rupestris-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 Diplostephio schultzii-Chusqueetum tessellatae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 Estado Vlido Vlido Invlido Vlido Vlido Invlido Rechazado Provisional Tipo incompleto Nomen dubium Nombre basado en ms de 2 taxones Taxones del nombre no mencionados en diagnosis No es claro cules son los taxones del nombre Tipicacin no indica expresin typus Ortografa incorrecta Tipo rechazado por nomen dubium Enmienda no adoptada claramente Nombre provisional No se indic como unidad nueva Carencia de diagnosis original suciente Ausencia de tipo nomenclatural Tipo ilegtimo Ortografa incorrecta Tipo sin taxones del nombre Taxn del nombre mal identicado Tipo mal escrito Irregularidades Tipo ilegtimo Tipo incompleto Accin Enmienda Enmienda No se valida Enmienda Enmienda No se valida No se sustituye
Espeletio-Calamagrostietea recto-effusae Cleef, Rangel & Salamanca 2003
Invlido
No es permitido validarlo
Halenio foliosae-Aragoetum occidentalis Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 Hyperico laricifolii-Chusqueion tessellatae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 Loricarietum complanatae Cleef 1981 em. prov. Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 Loricario complanatae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005* (*nombre equivalente del Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum cleei IIA1a) Monticalio vaccinioidis-Calamagrostietalia effusae Cleef & Rangel in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae Rangel, D. Snchez & C. Ariza 1999 Rhynchosporo macrochaetae-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005 Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae Cleef, Rangel & Salamanca in Cleef, Rangel, Salamanca, C. Ariza & van Reenen 2005
Vlido Vlido Rechazado Rechazado
Enmienda Sintaxn Azonal Enmienda No se sustituye No se reconoce
Invlido
No se valida
Invlido Vlido
No se valida Enmienda
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No se valida
Vlido
Enmienda
271
Anexo 5a. Fidelidad de especies para las principales unidades sintaxonomicas zonales paramunas de la cordillera occidental colombiana.
A. Especies ms importantes en la delidad de alianzas de vegetacin zonal paramuna de la cordillera Occidental (coeciente phi; grados de presencia y de cobertura de Braun-Blanquet). *Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (gris claro), indiferentes (negrilla)
Alianza No Levantamientos Jensenia erythropus Sisyrinchium jamesonii Eleocharis stenocarpa Geranium sibbaldioides Symphyogyna cf. marginata Isotachis serrulata Plagiocheilus solivaeformis Sisyrinchium trinerve Carex bonplandii Rhynchospora aristata Campylopus cf. cavifolius Stellaria cuspidata Diplostephium schultzii Hypericum laricifolium Monnina salicifolia Plagiochila dependula Escallonia myrtilloides Rhynchospora ruiziana Miconia latifolia Cortaderia nitida Equisetum bogotense Loricaria complanata Herbertus cf. subdentatus Campylopus dicnemioides Rhacocarpus purpurascens Jamesonia imbricata Diplostephium cinerascens Bunodophoron melanocarpum Bazzania angustifolia Jamesonia goudotii Oreobolus cleei Chorisodontium wallisii Hymenophyllum aff. myriocarpum Lasiocephalus patens Terpsichore heteromorpha Campylopus richardii Jamesoniella rubricaulis Diplostephium rupestre Carex jamesonii Disterigma empetrifolium Halenia campanulata Lepicolea pruinosa Cladia aggregata Arcytophyllum aristatum Juncus stipulatus Oreobolus venezuelensis Valeriana stenophylla Usnea barbata Lycopodium clavatum I 1 I 1 II 1 I + I II II 2 2 + I I II 1 1 + I I 1 1 I + I + I + II I I 3 + + I + II + 62 58 53 49 43 43 43 43 66 72 39 IA 9 III III II III II II II II V V II I II II II 1 + + 1 1 + + + 1 2 + + + + 1 58 75 61 61 55 52 43 43 67 49 I II I III V IV IV III IV II II V II + 3 + + 1 1 1 1 1 2 1 2 + 69 69 67 63 61 55 52 49 49 42 42 42 42 39 38 38 64 45 43 30 53 45 IV IV III III III II III II II II II II II II II II IV III IV III IV II 3 1 1 1 1 1 + 1 + 2 1 + + 1 2 1 1 1 1 + 1 + 43 43 43 43 43 71 II II II II II V 2 1 1 1 + 1 I 4 II 3 I 1 I 1 I + II 1 I II 1 1 27 II III 1 1 I 1 II I 1 1 I + I II I + + 1 II 2 I + I + I + I + IB 10 IIA 14 IIIA 9 IIIB 13
272
Pinto & Rangel
Continuacin Anexo 5a. Fidelidad de especies para las principales unidades sintaxonomicas zonales paramunas de la cordillera occidental colombiana.
Alianza No Levantamientos Hieracium adenocephalum Hypericum juniperinum Breutelia chrysea Blechnum loxense Espeletia frontinoensis Halenia foliosa Aragoa occidentalis Paepalanthus karstenii Eryngium humile Niphogeton chirripoi Rhynchospora caucana Baccharis macrantha Breutelia karsteniana Chusquea tessellata Oxalis phaeotricha Melpomene moniliformis Pentacalia vaccinioides Vaccinium oribundum Sphagnum magellanicum Myrteola nummularia Myrosmodes paludosa Calamagrostis effusa Arcytophyllum muticum Puya antioquensis Sphagnum sparsum Baccharis tricuneata Pernettya prostrata III 1 III 1 III 1 III II II II II IV 1 + 3 1 + 3 IV 1 53 36 V III I II + + + + 41 32 31 30 30 64 V I IV II II IV III 1 + 3 + 1 1 + 47 30 30 29 I III I III II II V I + 1 1 1 1 + 3 2 40 35 35 34 30 IV IV II II III V 3 1 2 1 1 1 36 43 IV IV II II III IV 3 1 1 1 1 1 II I II 1 + 3 I IV I I + 3 + 1 38 50 III IV 1 2 I 1 I I + 1 I 1 II 1 II 1 I 1 I + I 1 I 1 IA 9 IB 10 IIA 14 53 52 50 48 70 IIIA 9 IV IV IV IV V + 1 1 1 3 85 61 44 44 40 45 35 28 IIIB 13 III II III I III IV III II II II III + 1 2 1 3 1 1 1 + 1 1
Alianzas de vegetacin zonal paramuna Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae (IA) Diplostephio schultzii-Chusqueion tessellatae (IB) Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA) Aragoo occidentalis-Espeletion frontinoensis (IIIA, em.) Halenio foliosae-Calamagrostion effusae (IIIB)
273
Anexo 5b. Especies ms importantes en la delidad de asociaciones de vegetacin zonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
Coeciente Phi, grados de presencia y cobertura de Braun-Blanquet. Especies exclusivas (gris oscuro), electivas (gris medio), preferentes (gris claro), compartidas (negrilla).
Asociacin No. Levantamientos Geranium sibbaldioides Sisyrinchium jamesonii Symphyogyna cf. marginata Jensenia erythropus Isotachis serrulata Conyza bonariensis Oxalis phaeotricha Eleocharis stenocarpa Plagiocheilus solivaeformis Sisyrinchium trinerve Niphogeton glaucescens Carex bonplandii Usnea cf. fruticans cf Zygodon pichinchensis Lachemilla hispidula Monnina salicifolia Brachyotum lindenii Plagiochila dependula Thuidium peruvianum Equisetum bogotense Greigia exserta Myosotis azorica Melpomene moniliformis Ageratina tinifolia Lycopodium thyoides Diplostephium rosmarinifolium Gaiadendron punctatum Ugni myricoides Tibouchina grossa Dryopteris wallichiana Castilleja ssifolia Phyllobaeis imbricata Ilex laureola Myrteola nummularia Gaultheria anastomosans Jamesoniella rubricaulis I 1 33 III + I I II 1 1 1 II + I + I + II II II 1 + 1 I 1 II + I 1 I + II + II + I I + + III 1 I + IV 1 83 74 69 83 63 50 44 43 IA1 4 V V III V III III III III 1 + 1 1 + + + + 62 54 52 43 I II II II V + + + + 2 69 69 69 60 60 48 48 III III III V III IV III 1 1 + 2 1 1 + 59 56 56 32 43 IV II II III II + 1 + 1 1 69 80 68 55 55 55 54 53 50 45 41 39 III V IV III III III IV III III IV III III 1 1 1 1 1 + + + 1 1 1 1 II + II 1 II II II 1 1 1 26 III + I + II I + 1 I I I + + + I + I + I 1 II + I + II 1 III 2 34 24 III + II + I III 1 1 I + I + II 1 I I + + I + 19 III 1 II 2 IV + I + II + I II + + 33 II 1 28 II I + + I + I + IA2 5 IB1 4 IB2 6 I I + + I1 4 IIA1 7 I I + + IIA2 7 II1 10 I I 1 + IIIA1 6 IIIA2 3 IIIB1 5 IIIB2 5 IIIB3 3 III1 4
Continuacin Anexo 5b. Especies ms importantes en la delidad de asociaciones de vegetacin zonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
Asociacin No. Levantamientos Oreobolus cleei Loricaria complanata Campylopus dicnemioides Bazzania angustifolia Cladia aggregata Campylopus richardii Chorisodontium wallisii Jamesonia imbricata Hymenophyllum aff. myriocarpum Lasiocephalus patens Desfontainia spinosa Elaphoglossum cuspidatum Uncinia macrolepis Terpsichore heteromorpha Myrosmodes paludosa Herbertus cf. subdentatus cf Pentacalia vernicosa Diplostephium cinerascens Rubus nubigenus Lophocolea cf. bidentata cf Anastrophyllum crebrifolium Hypericum phellos Espeletia hartwegiana Hieracium adenocephalum Blechnum loxense Vaccinium oribundum Puya antioquensis Eryngium humile Hieracium avilae Pentacalia vaccinioides Carex pygmaea Achyrocline alata Loricaria colombiana Lysipomia muscoides Oreobolus venezuelensis Oritrophium peruvianum II + I + II + I I + 1 II 1 34 III 1 II III + + IV 1 IV 1 I V + 1 V 1 III 1 II III + 1 I III II + + 1 I + II II + + III 1 II II 1 + III + 27 IV III 1 1 II III + 1 I 1 I I 1 1 I 1 II + III + I 1 I + II + II + I + I II + 1 41 III + I 1 II 1 35 III 1 II + I I + 1 II II + 3 I + III 1 IA1 4 IA2 5 IB1 4 IB2 6 I1 4 64 66 59 49 33 45 41 IIA1 7 III V IV III III III II I 2 4 1 1 + 2 + + 71 64 64 52 52 52 61 48 47 38 48 40 I IV III III II II II III III IV III III II 1 1 + + 1 1 1 1 + 1 1 2 + 53 43 43 76 II I I V + + 2 2 47 49 V V + 2 51 42 II II V IV 1 1 3 3 37 49 I III II + 1 1 41 26 I III V + 1 4 45 IV 1 100 69 69 80 45 V III III V IV 1 4 1 2 1 II III 1 1 III 1 31 III + II I 1 1 II + I I + + I 1 II II I II 1 + 2 1 I II I I II 1 1 + + 1 IIA2 7 II1 10 IIIA1 6 IIIA2 3 IIIB1 5 IIIB2 5 IIIB3 3 III1 4
Continuacin Anexo 5b. Especies ms importantes en la delidad de asociaciones de vegetacin zonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
Asociacin No. Levantamientos Rhynchospora aristata Baccharis macrantha Escallonia myrtilloides Diplostephium schultzii Cortaderia nitida Miconia chionophila Hypericum laricifolium Rhynchospora ruiziana Rhacocarpus purpurascens Diplostephium rupestre Breutelia karsteniana Lepicolea pruinosa Chusquea tessellata Disterigma empetrifolium Gentianella corymbosa Sphagnum magellanicum Bartsia orthocarpiora Espeletia frontinoensis Lycopodium clavatum Breutelia chrysea Arcytophyllum muticum Baccharis tricuneata Hypericum juniperinum Aragoa occidentalis Halenia foliosa Rhynchospora caucana Calamagrostis effusa Pernettya prostrata Pleurozium schreberi V 3 III IV I 3 1 + III III 1 1 V III III 1 + 3 II IV II 1 1 + V III I 3 1 + II V III III 1 3 1 + V II 4 + I IV V III 1 3 1 3 IV V II 2 1 3 II + II 1 II 1 I + I + I 2 I 1 I 1 II + III 1 III 1 II + III + I II I III II + 2 + 3 + III + I + III + IV 3 IV II I 4 1 + III 2 IV 1 II + I + III + I + 46 40 IA1 4 V V III II III 3 + + + 3 II I I III 1 3 1 + 46 28 IA2 5 V IV 1 1 46 40 47 46 41 38 34 IB1 4 V V V V V III IV 3 1 1 1 1 1 1 40 32 V III 1 2 40 26 46 31 V IV V V 1 2 1 3 41 38 IB2 6 I1 4 II III II II V III III III IV 1 1 + + 2 + 1 1 2 42 38 36 31 V IV V III III III II III 2 1 1 1 1 + 1 1 42 49 28 49 II V II IV V IV I III I 1 1 1 1 3 1 + 1 + 27 38 36 30 I IV III IV III 1 1 + 1 + 52 34 31 25 24 23 V V IV IV III IV 3 1 1 1 1 1 43 45 IV V IV IV II V II 1 1 2 1 1 1 1 57 48 41 IV IV III IV II II 1 1 1 3 1 4 31 26 III II III 2 2 1 43 40 48 41 33 II IV II V III IV III II V III 1 1 1 1 1 1 + 1 1 4 IV II II 5 1 4 V V 2 1 38 IV 1 45 IV V II 3 1 + II III + 2 52 V 3 I 1 II III 2 1 I 1 I 1 I 1 I 1 39 V 1 I 4 II 3 II 4 I 1 III 1 29 IV III II I I 1 1 1 1 1 32 25 III III 1 1 I + 45 IV 1 I + I 1 III 1 II 1 II III 1 1 IIA1 7 I 1 IIA2 7 II + II1 10 I II 1 + IIIA1 6 IIIA2 3 IIIB1 5 IIIB2 5 IIIB3 3 III1 4
Asociaciones de vegetacin zonal paramuna Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae (IA1) Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii (IA2) Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae (IB1) Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2) Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati (I1, em.) Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1) Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.)
Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, em.) Hieracio adenocephali-Espeletietum frontinoensis (IIIA1) Blechno loxensis-Espeletietum frontinoensis (IIIA2, em.) Espeletio frontinoensis-Calamagrostietum effusae (IIIB1) Hyperico juniperini-Pentacalietum vaccinioidis (IIIB2) Arcytophyllo mutici-Calamagrostietum effusae (IIIB3) Oreobolo venezuelensis-Achyroclinetum alatae (III1)
Pinto & Rangel
Anexo 5c. Especies ms importantes en la delidad de subasociaciones de vegetacin zonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
Subasociacin No. levantamientos Oreobolus cleei Bazzania angustifolia Campylopus richardii Desfontainia spinosa Elaphoglossum cuspidatum Gaultheria anastomosans Hesperomeles obtusifolia Nertera granadensis Gaiadendron punctatum Hieracium avilae Lasiocephalus patens Hymenophyllum aff. myriocarpum Diplostephium cinerascens Terpsichore heteromorpha Diplostephium schultzii Pentacalia vernicosa Lepidozia cf. andicola Uncinia macrolepis Dictyonema glabratum Lachemilla nivalis Valeriana plantaginea Rhynchospora aristata Dicranum frigidum Pleurozium schreberi Plagiochila dependula Loricaria complanata Calamagrostis effusa Rhacocarpus purpurascens Diplostephium rupestre Herbertus cf. subdentatus Breutelia karsteniana Bunodophoron melanocarpum Cladia aggregata Campylopus dicnemioides Myrteola nummularia Sphagnum magellanicum Escallonia myrtilloides Lepicolea pruinosa Pernettya prostrata Halenia campanulata Chusquea tessellata Disterigma empetrifolium Jamesonia imbricata Myrosmodes paludosa IIA1a 3 100 V 83 V 87 V IIA1b 4 2 1 2 IIA2a 2 IIA2b 3 II II 3 100 100 100 100 100 100 100 83 76 II 1 V V V V V V V V V V V 1 1 1 1 1 + + + + 2 1 100 100 78 78 78 78 78 II II II V V V V V V V V V IV II II 4 3 2 1 1 + + + + 1 + + V V IV III II IV 1 1 + 4 3 2 1 + 1 2 IIA2c 2
II II II V V IV IV IV IV IV II II IV IV V IV V II V IV
+ 2 + 2 1 1 1 + + + 87 1 1 1 1 2 1 1 + + 1 III III III + + 1
V V V V V V V V III
+ 1 + 2 5 1 1 + 1
V V
3 2
71
III IV IV IV IV IV III IV II
1 V 2 1 1 1 + 1 + + V 1 1 IV II V IV V II II + 1 1 1 4 1 +
V V V V V III V V V V
+ 2 + 1 + + 1 + 1 +
IV II
1 +
V V V V V
+ 4 2 1 +
Subasociaciones de vegetacin zonal paramuna Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae oreoboletosum cleei (IIA1a) Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae sphagnetosum magellanici (IIA1b) Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae gaultherietosum anastomosantis (IIA2a) Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae diplostephietosum schultzii (IIA2b) Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae calamagrostietosum effusae (IIA2c)
277
Anexo 5d. Especies ms importantes en la delidad de rdenes de vegetacin zonal paramuna de la cordillera Occidental colombiana.
Orden No. levantamientos Baccharis macrantha Monnina salicifolia Rhynchospora aristata Cortaderia nitida Castilleja ssifolia Stellaria cuspidata Oxalis phaeotricha Hypericum laricifolium Diplostephium schultzii Diplostephium rosmarinifolium Escallonia myrtilloides Campylopus cf. cavifolius Hesperomeles ferruginea Nertera granadensis Campylopus dicnemioides Espeletia hartwegiana Herbertus cf. subdentatus Jamesonia imbricata Loricaria complanata Diplostephium rupestre Jamesonia goudotii Breutelia karsteniana Rhacocarpus purpurascens Disterigma empetrifolium Carex jamesonii Sphagnum magellanicum Espeletia frontinoensis Breutelia chrysea Hieracium adenocephalum Baccharis tricuneata Halenia foliosa Puya antioquensis Aragoa occidentalis Oreobolus venezuelensis Sphagnum sparsum Pernettya prostrata Arcytophyllum muticum Hypericum juniperinum Pentacalia vaccinioides Chusquea tessellata Calamagrostis effusa Campylopus richardii rdenes de vegetacin zonal paramuna Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I) Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae (II) Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (III, em.) I 23 V III IV IV II II II III IV II III II II II I I I II 24 I I II III 26 + 1 1
81 62 57 53 48 44 40 57 48 38 33 28 28 24
1 1 3 2 + + + 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 57 51 51 46 43 41 39 53 48 47 47 58
II I II I I
+ 2 2 1 3
I II I II I I I III III III II III III II IV III IV III IV
1 1 + 1 1 1 1 1 2 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 69 63 60 57 54 48 48 41 41 29 61 47
I I I III III III III II II II II II IV III III III IV
1 1 1 3 2 + 1 1 2 1 2 1 1 1 1 3 3
III I IV II IV I
1 1 1 3 2 2
28
38 37 35
III I I III III V II
1 2 1 1 2 4 2
278
Anexo 6. Informacin complementaria para los levantamientos de vegetacin efectuados en los paramos de Frontino y Tatam, cordillera Occidental colombiana (Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza 2001, Rangel et al. 1999, 2005b).
En orden sucesivo: Levantamiento / Cdigo original del levantamiento / Autor / Ao / Unidad sintaxonmica / rea (m2) / No. especies / Cobertura (%): estratos rasante herbceo arbustivo / Localidad / Elevacin / Departamento / Municipio / Latitud / Longitud. Levantam AC684 AC687 AC692 AC695 AC696 AC696A AC697 AC698 AC700 AC701 AC703 AC709 AC711 AC712 AC719 AC735 AC736 AC744 AC746 AC747 AC748 AC750 AC752 AC753 BM2 BM3 DS03 DS07 DS08 DS10 DS12 DS13 DS14 DS16 DS17 DS18 DS24 DS26 Cod_ Orig C684 C687 C692 C695 C696 C696A C697 C698 C700 C701 C703 C709 C711 C712 C719 C735 C736 C744 C746 C747 C748 C750 C752 C753 MEL02 MEL03 L03 L07 L08 L10 L12 L13 L14 L16 L17 L18 L24 L26 Autor A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef A.M. Cleef B. Melief B. Melief D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez Ao 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 Unidad IA2 IA2 IA2 IB1 IB1 IIA1a I1 IA2 IIA1a Com2 II1 I1 II1 II1 IB2 IB2 IB2 IIA1a IIA2b IIA1b IIA2b II1 IA2 II1 Com1 IIA1b IIIB1 IIIA1 Com3 IIIB2 IIIB1 III1 Com5 IIIB2 IIIA2 IIIA1 IIIB1 IIIB3 Area 2 25 5 32 30 30 36 15 36 1 25 9 35 36 49 150 50 36 100 16 50 40 20 9 12 12 25 25 50 16 25 16 16 25 25 16 25 16 NoSpp 16 43 17 29 24 16 40 26 16 8 27 14 32 19 21 25 30 23 18 35 34 41 27 20 19 16 13 8 14 11 12 6 16 10 14 7 10 %Ras 84 27 51 95 14 18 34 99 71 26 82 41 %Herb 72 60 96 16 46 27 90 16 28 81 74 94 %Arb 41 48 2 45 67 87 48 95 44 25 48 Localid T12 T12 T12 T12 T12 T12 T12 T12 T12 T12 T9 T9 T9 T11 T11 T11 T11 T6 T2 T2 T2 T5 T10 T10 T12 T11 F7 F7 F7 F7 F6 F6 F6 F2 F2 F2 F7 F7 Elevacin 3500 3500 3550 3670 3650 3650 3600 3500 3515 3515 3535 3720 3525 3390 3420 3420 3425 3800 4000 3975 3950 3570 3500 3500 3500 3400 (ca.) 3600 3550 3550 3530 3950 3950 3900 3550 3550 3550 3600 3600 Depto Ris Ris Ris Ris Ris Ris Ris Ris Ris Ris Cho Cho Cho Cho Cho Cho Cho Cho Cho Cho Cho Cho Cho Cho Ris Cho Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Municipio Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Condoto Apa-Santuario Condoto Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Latitud 050706.1N 050706.1N 050706.1N 050706.1N 050706.1N 050706.1N 050706.1N 050706.1N 050706.1N 050706.1N 050716.0N 050716.0N 050716.0N 050657.1N 050657.1N 050657.1N 050657.1N 050834.9N 050917.5N 050917.5N 050917.5N 050825.0N 050712.7N 050712.7N 050706.1N 050657.1N 062702.6N 062702.6N 062702.6N 062702.6N 062722.0N 062722.0N 062722.0N 062837.9N 062837.9N 062837.9N 062702.6N 062702.6N Longitud 760317.3W 760317.3W 760317.3W 760317.3W 760317.3W 760317.3W 760317.3W 760317.3W 760317.3W 760317.3W 760349.8W 760349.8W 760349.8W 760432.2W 760432.2W 760432.2W 760432.2W 760447.2W 760530.6W 760530.6W 760530.6W 760431.7W 760409.8W 760409.8W 760317.3W 760432.2W 760542.5W 760542.5W 760542.5W 760542.5W 760657.2W 760657.2W 760657.2W 760553.5W 760553.5W 760553.5W 760542.5W 760542.5W
Pinto & Rangel
279
Continuacin Anexo 6. Informacin complementaria para los levantamientos de vegetacin efectuados en los paramos de Frontino y Tatam, cordillera Occidental colombiana (Cleef et al. 2005, Rangel & Ariza 2001, Rangel et al. 1999, 2005b).
Levantam DS27 DS31 DS36 DS37 DS38 DS39 DS41 DS42 DS43 DS44 DS45 OR006 OR008 OR010 OR011 OR012 OR015 OR016 OR017 OR018 OR019 OR020 OR0295 OR0395 OR0595 OR0795 OR1395 OR800 OR801 OR803 OR804 OR806 OR806A OR807 OR807A OR810 OR810A TAT224 TAT225 TAT235 Cod_ Orig L27 L31 L36 L37 L38 L39 L41 L42 L43 L44 L45 R006 R008 R010 R011 R012 R015 R016 R017 R018 R019 R020 R295 R395 R595 R795 R1395 R800 R801 R803 R804 R806 R806A R807 R807A R810 R810A T224 T225 T235 Autor D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez D. Snchez J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel J.O. Rangel Ecoandes Ecoandes Ecoandes Ao 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1995-1998 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 1983 Unidad IIIB3 IIIB2 IIIA1 IIIA2 IIIB3 IIIA2 IIIA1 III1 III1 III1 IIIA1 IB2 I1 I1 IB2 IB2 IA1 IA1 IB1 II1 II1 II1 IIIB2 IIIB1 IIIA1 IIIB2 IIIB1 II1 IA1 IIA1b IIA2c IB1 IIA2c IA1 Com4 II1 IIA1b IIA2a IIA2a IIA2b Area 16 50 25 25 9 4 25 50 4 9 25 30 30 100 20 16 16 25 60 16 20 16 50 25 25 50 25 12 25 12 16 60 60 16 16 16 16 64 50 55 NoSpp 9 13 10 13 5 12 12 12 7 7 8 24 22 41 21 15 15 26 20 17 21 24 10 15 12 8 12 17 30 20 21 21 21 15 8 11 15 30 37 %Ras 87 61 84 99 95 8 30 50 85 20 60 80 80 95 50 68 40 %Herb 97 64 98 20 96 42 27 15 40 25 91 12 80 80 18 88 85 90 50 %Arb 95 61 90 98 90 39 5 80 88 71 12 13 62 5 95 85 96 Localid F7 F10 F9 F9 F9 F9 F1 F5 F4 F6 F9 T9 T9 T12 T9 T9 T12 T12 T12 T15 T15 T15 F7 F7 F7 F7 F2 T12 T12 T3 T9 T12 T12 T12 T12 T12 T12 T14 T13 T1 Elevacin 3600 3500 3580 3550 3550 3540 3550 3700 3870 3550 3580 3600 3600 3650 3620 3600 3500 3500 3520 3300 3300 3300 3600 3600 3550 3600 3620 3520 3520 3820 3820 3520 3520 3500 3500 3520 3520 3820 3860 4100 Depto Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Ant Cho Cho Ris Cho Cho Ris Ris Ris Cho Cho Cho Ant Ant Ant Ant Ant Ris Ris Cho-Ris Cho Ris Ris Ris Ris Ris Ris Ris-Cho Cho-Ris Cho-Ris Municipio Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Condoto Condoto Apa-Santuario Condoto Condoto Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Condoto Condoto Condoto Urrao Urrao Urrao Urrao Urrao Apa-Santuario Apa-Santuario Condoto Condoto Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Apa-Santuario Condoto Condoto Latitud 062702.6N 062703.3N 062657.8N 062657.8N 062657.8N 062657.8N 062800.8N 062716.0N 062735.8N 062722.0N 062657.8N 050716.0N 050716.0N 050706.1N 050716.0N 050716.0N 050706.1N 050706.1N 050706.1N 050632.5N 050632.5N 050632.5N 062702.6N 062702.6N 062702.6N 062702.6N 062837.9N 050706.1N 050706.1N 050908.0N 050716.0N 050706.1N 050706.1N 050706.1N 050706.1N 050706.1N 050706.1N 050649.7N 050647.3N 050943.9N Longitud 760542.5W 760518.2W 760620.4W 760620.4W 760620.4W 760620.4W 760508.9W 760720.0W 760626.4W 760657.2W 760620.4W 760349.8W 760349.8W 760317.3W 760349.8W 760349.8W 760317.3W 760317.3W 760317.3W 760456.6W 760456.6W 760456.6W 760542.5W 760542.5W 760542.5W 760542.5W 760553.5W 760317.3W 760317.3W 760440.1W 760349.8W 760317.3W 760317.3W 760317.3W 760317.3W 760317.3W 760317.3W 760330.7W 760341.8W 760531.4W
280
Anexo 7. Composicin orstica de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los pramos de Frontino y Tatam, Cordillera Occidental Colombiana (Ia).
Clase Orden Alianza Asociacin / Comunidad Subasociacin / Variante T12 Localidad No. Especies Levantamientos Calamagrostis effusa Pentacalia vaccinioides Pernettya prostrata Baccharis macrantha Cortaderia nitida Riccardia spp. Nertera granadensis Gaultheria erecta Campylopus cf. cavifolius Oxalis phaeotricha Hesperomeles ferruginea Pentacalia arbutifolia Moritzia lindenii Hypericum lancioides Lachemilla galioides Weinmannia mariquitae Rhynchospora aristata Carex bonplandii Leptodontium viticulosoides Jensenia erythropus Geranium sibbaldioides Sisyrinchium jamesonii Bryum argenteum Conyza bonariensis Isotachis serrulata Lepidozia cf. andicola Pseudognaphalium sp. Symphyogyna cf. marginata Brachythecium sp. Sisyrinchium trinerve Cladonia spp. Ceratodon stenocarpus Niphogeton glaucescens Plagiocheilus solivaeformis Diplostephium schultzii Hypericum laricifolium Escallonia myrtilloides Chusquea tessellata Plagiochila dependula Stellaria cuspidata Bomarea linifolia Miconia latifolia Monnina salicifolia Miconia chionophila Lachemilla hispidula Brachyotum lindenii Usnea cf. fruticans Zygodon pichinchensis Thuidium peruvianum Equisetum bogotense Melpomene moniliformis Rhynchospora ruiziana Ageratina tinifolia Greigia exserta Niphogeton ternata Myosotis azorica Lophosoria quadripinnata 26 OR016 40 1 30 5 1 1 1 35 2 1 5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Calamagrostio-Rhynchosporion IA1 T12 30 OR801 40 1 1 30 5 1 1 25 2 1 5 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 T12 15 OR015 30 1 2 75 5 1 5 1 3 1 T12 15 OR807 30 1 10 60 1 5 1 5 1 T12 18 AC687 10 1 3 2 1 2 12 60 1 2 T10 41 AC752 30 1 1 1 40 1 1 1 1 1 1 3 10 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IA2 T12 18 AC684 3 2 2 1 1 1 1 10 1 2 1 T12 14 AC692 5 1 1 1 3 2 1 1 1 T12 26 AC698 90 1 3 10 1 1 5 1 1 1 1 2 1 2 1 T12 29 AC695 3 4 3 15 1 25 1 1 1 80 4 1 5 5 1 1 5 1 Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae Diplostephio-Chusqueion IB1 T12 24 AC696 1 2 3 1 20 1 1 10 5 1 1 80 1 1 15 1 1 T12 20 OR017 5 2 15 20 1 15 10 10 5 5 2 1 30 5 1 1 1 T12 20 OR806 5 2 15 25 10 5 5 3 1 30 5 2 2 1 T11 21 AC735 1 4 40 1 5 2 30 10 10 1 1 1 12 1 T11 25 AC736 12 2 1 2 5 1 2 12 8 12 80 1 1 1 1 3 IB2 T12 T11 T9 24 OR006 25 20 2 25 1 1 20 25 10 5 1 30 1 1 T9 21 OR011 5 3 2 70 1 10 3 6 1 2 5 1 T9 15 OR012 5 5 1 25 10 1 5 1 80 5 1 40 1 1 T9 22 OR008 10 15 1 5 1 Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Incertae I1 T12 T12 T9 IIA1a T12 T6 14 AC709 41 OR010 16 AC696A 16 AC700 30 AC744 IIA1 T3 Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae Diplostephio-Chusqueion IIA2 IIA1b IIA2a IIA2b IIA2c T14 T13 T12 T15 T12 T10 T11 T11 T2 T1 T2 T2 T9 18 AC747 19 BM3 28 TAT224 36 TAT225 43 TAT235 24 AC746 36 AC748 21 OR804 21 OR806A 24 OR020 11 OR810 19 AC712 27 AC753 Incertae sedis II1 T15 T15 T12 T9 T9 T5
T12
42 AC719 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 80 25 1 1 1 1 3 8 1
40 AC697 7 1 1 15 1 1 1 10 3 1 5 5 3 1
20 OR803
15 OR810A
17 OR018
21 OR019
27 AC703
32 AC711
34 AC750
16 OR800
2 1 2 5 5 1 15 2
5 5 10 2 10 2 1 1 1 1 15 1 1 2 5
30 2
60
60 2 1 1 1 1 1 5
50 1 1 1 3
50 2 5
15 3 1 2 1 2 1 1
20 5 2 1 1 5
30 1 2 3 3 55
60 3 2 3 1 2 3 50 1
25 2 10 15 50 1 1 4 2
45 10 8 8 30
5 1 4 1 5 1 1 1 8 2 75 15 5 1
85 1 1 1 2 20
85 1 1 1 2 3
40 1 1 5 1 1 1 2 8 1 30 1
80 3 1
70 1 1 1 1 1
20 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1
85 1 1 1 1
60 10 1 1 1 1 3 1
70 2 1 1 1 15 1 1 1
80 1 1 3 1 12 1 1 1 1
75 1 1 20 1 1 1 2 1 2 1
50 1 2 2 5
Continuacin Anexo 7. Composicin orstica de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los pramos de Frontino y Tatam, Cordillera Occidental Colombiana (Ib).
Clase Orden Alianza Asociacin / Comunidad Subasociacin / Variante T12 Localidad No. Especies Levantamientos Diplostephium rosmarinifolium Gaiadendron punctatum Castilleja ssifolia Tibouchina grossa Ugni myricoides Lycopodium thyoides Dryopteris wallichiana Phyllobaeis imbricata Epidendrum sp. Ilex laureola Breutelia karsteniana Loricaria complanata Sphagnum magellanicum Carex jamesonii Myrteola nummularia Disterigma empetrifolium Hypericum strictum Diplostephium rupestre Herbertus cf. subdentatus Bunodophoron melanocarpum Cladia aggregata Lepicolea pruinosa Halenia campanulata Jamesoniella rubricaulis Jamesonia goudotii Rhacocarpus purpurascens Campylopus dicnemioides Campylopus richardii Oreobolus cleei Bazzania angustifolia Chorisodontium wallisii Jamesonia imbricata Diplostephium cinerascens Terpsichore heteromorpha Myrosmodes paludosa Rubus nubigenus Galium hypocarpium Gaultheria anastomosans Desfontainia spinosa Hesperomeles obtusifolia Elaphoglossum cuspidatum Lasiocephalus patens Hymenophyllum aff. myriocarpum Pentacalia vernicosa Uncinia macrolepis Dictyonema glabratum Lachemilla nivalis Valeriana plantaginea Bazzania sp. Dicranum frigidum Espeletia hartwegiana Gentianella corymbosa Bartsia orthocarpiora 26 OR016 1 1 Calamagrostio-Rhynchosporion IA1 T12 30 OR801 1 1 1 1 T12 15 OR015 2 1 1 T12 15 OR807 2 1 1 1 T12 18 AC687 3 1 1 1 T10 41 AC752 1 12 1 1 1 1 1 IA2 T12 18 AC684 1 30 1 T12 14 AC692 1 80 2 40 T12 26 AC698 4 1 1 5 1 5 1 1 T12 29 AC695 1 2 2 1 1 1 1 Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae Diplostephio-Chusqueion IB1 T12 24 AC696 1 1 1 1 T12 20 OR017 1 T12 20 OR806 1 20 1 T11 21 AC735 10 T11 25 AC736 1 IB2 T12 T11 T9 24 OR006 5 1 1 10 1 T9 21 OR011 2 1 5 1 1 T9 15 OR012 T9 22 OR008 15 10 1 1 10 30 1 5 1 Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Incertae I1 T12 T12 T9 IIA1a T12 T6 14 AC709 41 OR010 16 AC696A 16 AC700 30 AC744 IIA1 T3 Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae Diplostephio-Chusqueion IIA2 IIA1b IIA2a IIA2b IIA2c T14 T13 T12 T15 T12 T10 T11 T11 T2 T1 T2 T2 T9 18 AC747 19 BM3 28 TAT224 36 TAT225 43 TAT235 24 AC746 36 AC748 21 OR804 21 OR806A 24 OR020 11 OR810 19 AC712 27 AC753 Incertae sedis II1 T15 T15 T12 T9 T9 T5
T12
42 AC719 1 10 1 1 1 1 2
40 AC697 1 1 1 1 1 1 1 1 10 2 1 1 4 1 1
20 OR803
15 OR810A
17 OR018
21 OR019
27 AC703
32 AC711
34 AC750
16 OR800
4 1 10 3 1 35
2 5 1 2 1 2 1 1 45 1 1 5 1 3 2 30 40 1 1
1 50 1 3 10 10 1 1 2 1 15 30 5 1
1 80 1 3 10 10 1 1 2 1 15 30 3 1
1 70 1 1 3 1 1 1 1 1 1 35 1 20 1 1 3 1
10 85 20 1 1 5 1 15 1 1 1 5 2
85 15 1 5 8 1 4 1 1 2
1 35 2 1 30 35
2 15 5 5 5 1 2 2
1 5 5 25 2 10 1 5 15 10 1 1 10 8 3 2 1 1
1 2 10 8 10 1 2 12 3 1 1 8 4 2 1 1 1
2 1 1 1 1 5 1 15 1 1 1 1 8 7 1 5
1 2 5 20 1 2 15 5 1 8 1 1 1 1 1 1
1 2 1 1 3 1 5 1 12 1 2 1 1 20 1
2 25 1 5 1 10 1 1 1 1 5 1 3
5 1 5 1 5 1 1 2 1 2 1 1 5
1 20 1 5 1 20 1
5 5 1 2 25 1 1
1 2 2 1 3 3 25
1 1 1 1 1 5 1 1
1 1 2 1 1 1 40
1 1 5 1 1 1 45
1 2 1 3 1 1 10 1 1
1 1 2 1 1 1 1 3 15 1 1
3 10 1 1 2 1 1 5 30 1 1 25 1 1
1 1 40 1 2 1 4 1
Continuacin Anexo 7. Composicin orstica de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los pramos de Frontino y Tatam, Cordillera Occidental Colombiana (Ic).
Clase Orden Alianza Asociacin / Comunidad Subasociacin / Variante T12 Localidad No. Especies Levantamientos Calamagrostis bogotensis Lophocolea cf. bidentata Eleocharis stenocarpa Anastrophyllum crebrifolium Hypericum phellos Agrostis cf. vinealis Calypogeia sp. Metzgeria sp. Jamesonia alstonii Espeletia frontinoensis Arcytophyllum muticum Hypericum juniperinum Breutelia chrysea Hieracium adenocephalum Baccharis tricuneata Pleurozium schreberi Carex pichinchensis Sphagnum sparsum Campylopus sp. Calamagrostis densiora Lycopodium clavatum Usnea barbata Arcytophyllum aristatum Juncus stipulatus Blechnum loxense Valeriana stenophylla Myrsine dependens Geranium spp. Vaccinium oribundum Puya antioquensis Halenia foliosa Aragoa occidentalis Rhynchospora caucana Paepalanthus karstenii Niphogeton chirripoi Eryngium humile Hieracium avilae Paspalum trianae Carex pygmaea Achyrocline alata Oreobolus venezuelensis Oritrophium peruvianum Lysipomia muscoides Loricaria colombiana Vaccinium corymbodendron Valeriana tatamana Schefera ferruginea Siphula cf. fastigiata Sibthorpia repens Sisyrinchium tinctorium Valeriana bracteata Diplostephium oribundum Azorella multida Isotes cf. andina 26 OR016 1 Calamagrostio-Rhynchosporion IA1 T12 30 OR801 5 1 T12 15 OR015 1 1 T12 15 OR807 1 5 T12 18 AC687 2 T10 41 AC752 1 1 1 1 1 IA2 T12 18 AC684 3 1 T12 14 AC692 T12 26 AC698 1 T12 29 AC695 Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae Diplostephio-Chusqueion IB1 T12 24 AC696 T12 20 OR017 1 T12 20 OR806 10 1 1 T11 21 AC735 3 1 T11 25 AC736 80 1 IB2 T12 T11 T9 24 OR006 5 2 5 1 T9 21 OR011 1 2 T9 15 OR012 2 T9 22 OR008 2 Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Incertae I1 T12 T12 T9 IIA1a T12 T6 14 AC709 41 OR010 16 AC696A 16 AC700 30 AC744 IIA1 T3 Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae Diplostephio-Chusqueion IIA2 IIA1b IIA2a IIA2b IIA2c T14 T13 T12 T15 T12 T10 T11 T11 T2 T1 T2 T2 T9 18 AC747 19 BM3 28 TAT224 36 TAT225 43 TAT235 24 AC746 36 AC748 21 OR804 21 OR806A 24 OR020 11 OR810 19 AC712 27 AC753 Incertae sedis II1 T15 T15 T12 T9 T9 T5
T12
42 AC719 12 1 1 3
40 AC697 2 1 1 1 1 2 1
20 OR803
15 OR810A
17 OR018
21 OR019
27 AC703
32 AC711
34 AC750
16 OR800
1 2
1 1
20 5 2 2
2 3 2 1
3 1 3
1 2 3
1 25 2
1 5 5 1 1
1 1 4 1 1
1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
30 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1
2 3
1 1 1 1 1
10 1 1
Continuacin Anexo 7. Composicin orstica de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los pramos de Frontino y Tatam, Cordillera Occidental Colombiana (IIa).
Clase Orden Alianza Asociacin / Comunidad Subasociacin / Variante Localidad No. Especies Levantamientos Calamagrostis effusa Pentacalia vaccinioides Pernettya prostrata Baccharis macrantha Cortaderia nitida Riccardia spp. Nertera granadensis Gaultheria erecta Campylopus cf. cavifolius Oxalis phaeotricha Hesperomeles ferruginea Pentacalia arbutifolia Moritzia lindenii Hypericum lancioides Lachemilla galioides Weinmannia mariquitae Rhynchospora aristata Carex bonplandii Leptodontium viticulosoides Jensenia erythropus Geranium sibbaldioides Sisyrinchium jamesonii Bryum argenteum Conyza bonariensis Isotachis serrulata Lepidozia cf. andicola Pseudognaphalium sp. Symphyogyna cf. marginata Brachythecium sp. Sisyrinchium trinerve Cladonia spp. Ceratodon stenocarpus Niphogeton glaucescens Plagiocheilus solivaeformis Diplostephium schultzii Hypericum laricifolium Escallonia myrtilloides Chusquea tessellata Plagiochila dependula Stellaria cuspidata Bomarea linifolia Miconia latifolia Monnina salicifolia Miconia chionophila Lachemilla hispidula Brachyotum lindenii Usnea cf. fruticans Zygodon pichinchensis Thuidium peruvianum Equisetum bogotense Melpomene moniliformis Rhynchospora ruiziana Ageratina tinifolia Greigia exserta Niphogeton ternata Myosotis azorica Lophosoria quadripinnata Aragoo-Espeletion IIIA1 F7 12 OR0595 3 F7 15 DS07 40 12 F9 13 DS36 80 1 F1 17 DS41 16 4 4 F9 10 DS45 12 1 F2 16 DS18 60 4 F2 12 DS17 6 1 IIIA2 F9 14 DS39 26 1 F9 19 DS37 1 5 1 1 F7 16 OR0395 5 2 1 F2 12 OR1395 80 Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Halenio-Calamagrostion IIIB1 F6 12 DS12 20 2 F7 10 DS24 70 5 2 4 F7 17 DS03 68 2 2 F2 18 DS16 2 90 14 4 F10 20 DS31 58 10 1 40 1 IIIB2 F7 14 DS10 35 8 F7 11 OR0295 60 5 F7 9 OR0795 10 50 2 1 F7 13 DS26 90 10 1 5 IIIB3 F7 9 DS27 94 1 F9 5 DS38 90 F4 10 DS43 25 2 5 5 Incertae III1 F5 19 DS42 2 6 11 F6 12 Com. Blechnum III1a C1 F6 7 T12 20 BM2 C2 T12 8 AC701 C3 F7 10 DS08 Com. Calam. C4 T12 8 OR807A C5 F6 10 DS14
DS13 20 1
DS44 25 5 5
2 5 5 5 3 1 1 10
5 1 1 1
9 1
90 2
75 37
Continuacin Anexo 7. Composicin orstica de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los pramos de Frontino y Tatam, Cordillera Occidental Colombiana (IIb).
Clase Orden Alianza Asociacin / Comunidad Subasociacin / Variante Localidad No. Especies Levantamientos Diplostephium rosmarinifolium Gaiadendron punctatum Castilleja ssifolia Tibouchina grossa Ugni myricoides Lycopodium thyoides Dryopteris wallichiana Phyllobaeis imbricata Epidendrum sp. Ilex laureola Breutelia karsteniana Loricaria complanata Sphagnum magellanicum Carex jamesonii Myrteola nummularia Disterigma empetrifolium Hypericum strictum Diplostephium rupestre Herbertus cf. subdentatus Bunodophoron melanocarpum Cladia aggregata Lepicolea pruinosa Halenia campanulata Jamesoniella rubricaulis Jamesonia goudotii Rhacocarpus purpurascens Campylopus dicnemioides Campylopus richardii Oreobolus cleei Bazzania angustifolia Chorisodontium wallisii Jamesonia imbricata Diplostephium cinerascens Terpsichore heteromorpha Myrosmodes paludosa Rubus nubigenus Galium hypocarpium Gaultheria anastomosans Desfontainia spinosa Hesperomeles obtusifolia Elaphoglossum cuspidatum Lasiocephalus patens Hymenophyllum aff. myriocarpum Pentacalia vernicosa Uncinia macrolepis Dictyonema glabratum Lachemilla nivalis Valeriana plantaginea Bazzania sp. Dicranum frigidum Espeletia hartwegiana Gentianella corymbosa Bartsia orthocarpiora Aragoo-Espeletion IIIA1 F7 12 OR0595 5 60 F7 15 DS07 F9 13 DS36 F1 17 DS41 F9 10 DS45 F2 16 DS18 1 1 F2 12 DS17 IIIA2 F9 14 DS39 F9 19 DS37 4 1 F7 16 OR0395 2 60 F2 12 OR1395 20 Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Halenio-Calamagrostion IIIB1 F6 12 DS12 22 F7 10 DS24 10 3 12 F7 17 DS03 2 1 F2 18 DS16 4 F10 20 DS31 IIIB2 F7 14 DS10 10 F7 11 OR0295 70 F7 9 OR0795 50 F7 13 DS26 IIIB3 F7 9 DS27 F9 5 DS38 F4 10 DS43 Incertae III1 III1a F5 19 DS42 3 F6 12 DS13 2 F6 7 DS44 Com. Blechnum C1 T12 20 BM2 5 1 1 1 2 2 1 C2 T12 8 AC701 1 C3 F7 10 DS08 Com. Calam. C4 T12 8 OR807A 2 2 1 1 C5 F6 10 DS14
Continuacin Anexo 7. Composicin orstica de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los pramos de Frontino y Tatam, Cordillera Occidental Colombiana (IIc).
Clase Orden Alianza Asociacin / Comunidad Subasociacin / Variante Localidad No. Especies Levantamientos Calamagrostis bogotensis Lophocolea cf. bidentata Eleocharis stenocarpa Anastrophyllum crebrifolium Hypericum phellos Agrostis cf. vinealis Calypogeia sp. Metzgeria sp. Jamesonia alstonii Espeletia frontinoensis Arcytophyllum muticum Hypericum juniperinum Breutelia chrysea Hieracium adenocephalum Baccharis tricuneata Pleurozium schreberi Carex pichinchensis Sphagnum sparsum Campylopus sp. Calamagrostis densiora Lycopodium clavatum Usnea barbata Arcytophyllum aristatum Juncus stipulatus Blechnum loxense Valeriana stenophylla Myrsine dependens Geranium spp. Vaccinium oribundum Puya antioquensis Halenia foliosa Aragoa occidentalis Rhynchospora caucana Paepalanthus karstenii Niphogeton chirripoi Eryngium humile Hieracium avilae Paspalum trianae Carex pygmaea Achyrocline alata Oreobolus venezuelensis Oritrophium peruvianum Lysipomia muscoides Loricaria colombiana Vaccinium corymbodendron Valeriana tatamana Schefera ferruginea Siphula cf. fastigiata Sibthorpia repens Sisyrinchium tinctorium Valeriana bracteata Diplostephium oribundum Azorella multida Isotes cf. andina Aragoo-Espeletion IIIA1 F7 12 OR0595 40 5 10 8 2 15 40 1 1 F7 15 DS07 36 8 4 2 1 8 4 4 2 4 8 F9 13 DS36 60 2 1 1 80 1 1 1 10 F1 17 DS41 60 1 2 1 16 3 4 26 2 1 1 1 F9 10 DS45 80 1 48 80 2 8 4 4 F2 16 DS18 20 1 4 1 1 24 1 4 8 1 1 4 F2 12 DS17 6 6 6 6 2 12 6 25 1 IIIA2 F9 14 DS39 16 16 1 1 14 1 14 2 12 40 1 6 F9 19 DS37 1 5 1 46 2 42 7 10 72 10 1 F7 16 OR0395 60 15 1 3 1 2 2 5 5 1 F2 12 OR1395 2 30 1 2 2 5 1 5 2 5 Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae Halenio-Calamagrostion IIIB1 F6 12 DS12 40 2 1 12 2 1 2 24 F7 10 DS24 32 62 4 F7 17 DS03 34 20 5 1 4 40 10 1 1 2 1 F2 18 DS16 2 7 1 1 1 72 6 1 4 2 1 F10 20 DS31 2 12 12 2 26 10 1 20 1 1 2 1 IIIB2 F7 14 DS10 5 2 5 80 2 1 1 1 2 3 F7 11 OR0295 10 5 2 2 5 1 2 F7 9 OR0795 5 2 1 2 F7 13 DS26 10 1 1 1 1 1 10 IIIB3 F7 9 DS27 2 10 60 5 10 3 1 F9 5 DS38 6 85 1 5 F4 10 DS43 2 25 45 10 7 Incertae III1 F5 19 DS42 24 1 8 4 6 6 11 1 F6 12 Com. Blechnum III1a C1 F6 7 T12 20 BM2 C2 T12 8 AC701 C3 F7 10 DS08 Com. Calam. C4 T12 8 OR807A C5 F6 10 DS14
DS13 11 2 2 1 4 8 6 6 70
DS44 2 10 2 75
1 10 2 2 1
60 35 1
1 50 2 2 75 3 6
1 31 1 19 10 2 1
Continuacin Anexo 7. Composicin orstica de la clase Pentacalio vaccinioidis-Calamagrostietea effusae en los pramos de Frontino y Tatam, Cordillera Occidental Colombiana (IId).
Especies acompaantes o accidentales Radula sp. (AC695: 1% / AC698: 1% / AC711: 1% / AC750: 1% / TAT235: 0.5%) Adelanthus lindenbergianus (AC698: 5% / AC719: 1% / AC750: 1% / TAT235: 25%) Festuca sp. (AC736: 1% / OR016: 0.5% / OR019: 1% / OR806A: 5%) Lachemilla mandoniana (AC703: 1% / AC747: 1% / AC752: 3% / AC753: 1%) Peltigera cf. austroamericana (AC711: 1% / AC736: 1% / OR019: 1% / TAT235: 0.5%) Elaphoglossum mathewsii (AC719: 2% / OR019: 1% / TAT235: 0.5%) Epidendrum frutex (AC697: 12% / AC711: 1% / BM3: 2%) Festuca asplundii (OR801: 1% / OR804: 5% / OR807A: 2%) Grammitis sp. (OR006: 2% / OR008: 5% / TAT235: 1%) Huperzia cruenta (AC712: 1% / DS07: 2% / OR810A: 2%) Berberis psilopoda (DS37: 1% / OR0295: 1%) Berberis stuebelii (AC719: 2% / TAT225: 0.5%) Bromus lanatus (AC735: 1% / AC752: 5%) Calceolaria microbefaria (AC695: 1% / AC735: 1%) Cardamine ovata (AC696: 0.5% / AC719: 1%) Cladonia cf. rangiferina (AC750: 1% / OR010: 1%) Disterigma humboldtii (AC735: 1% / TAT225: 3%) Elaphoglossum engelii (DS36: 8% / TAT225: 1%) Gynoxys baccharoides (AC719: 1% / OR008: 5%) Hesperomeles goudotiana (AC736: 1% / TAT225: 2%) Huperzia dianae (DS12: 1% / DS42: 1%) Huperzia rufescens (AC697: 1% / AC711: 1%) Hypnum amabile (AC719: 5% / AC753: 1%) Jamesonia rotundifolia (AC711: 1% / OR011: 1%) Ophioglossum crotalophoroides (AC736: 1% / AC752: 1%) Oxalis sp. (DS41: 4% / TAT235: 1%) Peperomia hartwegiana (AC719: 3% / OR010: 1%) Pinguicula cf. elongata (AC747: 1% / AC753: 1%) Scapania portoricensis (AC748: 1% / AC750: 1%) Sisyrinchium micranthum (DS26: 2% / DS42: 1%) Sphagnum sancto-josephense (AC684: 70% / AC711: 1%) Stereocaulon ramulosum (AC697: 1% / DS42: 10%) Stereocaulon vesuvianum (AC747: 1% / OR010: 2%) Terpsichore lanigera (OR010: 2% / OR017: 1%) Trichocolea cf. tomentosa (AC696: 1% / TAT235: 0.5%) Acaulimalva cf. purpurea (AC692: 2%) Ageratina theaefolia (OR008: 1%) Agrostis perennans (DS31: 12%) Arcytophyllum nitidum (DS42: 2%) Bartramia angustifolia (TAT235: 0.5%) Bartramia sp. (AC746: 1%) Bartsia laniora (DS43: 2%) Besleria cf. nemorosa (OR016: 1%) Calamagrostis ligulata (AC687: 2%) Calamagrostis planifolia (OR0395: 5%) Campylopus pittieri (AC744: 1%) Carex cf. livida (AC744: 1%) Clinopodium nubigenum (AC748: 1%) Conyza popayanensis (AC752: 1%) Cortaderia sericantha (AC687: 5%) Danthonia secundiora (DS42: 2%) Diplostephium revolutum (AC687: 5%) Ditrichum cf. submersum (AC711: 1%) Elaphoglossum sp. (TAT225: 1%) Elleanthus aurantiacus (OR008: 5%) Eriosorus exuosus (DS16: 1%) Geranium lainzii (DS17: 1%) Grimmia longirostris (DS42: 3%) Guzmania sp. (AC697: 5%) Gynoxys sp. (TAT235: 1%) Hymenophyllum sp. (AC696: 0.5%) Hypericum jaramilloi (DS31: 3%) Isotachis multiceps (AC711: 2%) Jamesonia bogotensis (DS31: 2%) Jamesonia robusta (OR803: 5%) Lachemilla orbiculata (AC719: 1%) Leptodontium luteum (AC748: 2%) Leptodontium sp. (TAT235: 5%) Leptodontium wallisii (AC736: 1%) Lobaria crenulata (DS16: 1%) Lolium perenne (DS36: 1%) Luzula gigantea (AC752: 1%) Luzula racemosa (AC736: 1%) Lycopodiella alopecuroides (DS26: 1%) Lycopodium sp. (TAT235: 1%) Macleania rupestris (AC695: 1%) Miconia elaeoides (OR008: 5%) Myrrhidendron glaucescens (TAT235: 1%) Neurolepis acuminatissima (OR008: 1%) Oreopanax ellsworthii (AC735: 1%) Oreopanax ruizanum (OR008: 1%) Oropogon sp. (TAT235: 1%) Ourisia chamaedrifolia (AC748: 3%) Pentacalia osfragrans (AC746: 2%) Pleopeltis macrocarpa (AC684: 1%) Polygonum nepalense (AC719: 1%) Polytrichum juniperinum (DS42: 1%) Pseudognaphalium antennarioides (AC695: 1%) Ranunculus agelliformis (AC752: 1%) Ranunculus geranioides (OR801: 1%) Ranunculus peruvianus (OR016: 1%) Rhodobryum grandifolium (TAT235: 2%) Ribes andicola (DS37: 1%) Rumex acetosella (AC711: 1%) Senecio formosus (DS10: 2%) Serpocaulon levigatum (AC719: 3%) Sticta sp. (AC719: 1%) Symplocos venulosa (OR010: 1%) Thuidium delicatulum (DS03: 5%) Tibouchina cf. stricta (OR011: 2%) Valeriana clematitis (AC719: 1%) Vriesea cf. tequendamae (TAT225: 0.5%) Hepaticae indet. (DS07: 1% / DS08: 1%) Asteraceae indet. (DS41: 2%) Ericaceae indet. (DS14: 1%) Myrtaceae indet. (TAT225: 2%) Parmeliaceae indet. (TAT235: 1%)
287

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LA VEGETACIN PARAMUNA DE LA CORDILLERA OCCIDENTAL COLOMBIANA I: LAS FORMACIONES ZONALES

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Especies del orden Cortaderio nitidae-Baccharitetalia macranthae (I)

Especies de la alianza Calamagrostio effusae-Rhynchosporion aristatae (IA)

Especies de la asociacin Geranio sibbaldioidis-Rhynchosporetum aristatae (IA1)

Especies de la asociacin Rhynchosporo aristatae-Caricetum bonplandii (IA2)

La vegetacin paramuna de la cordillera Occidental colombiana

Especies de la asociacin Rhynchosporo aristatae-Monninetum salicifoliae (IB1)

Especies de la asociacin Cortaderio nitidae-Chusqueetum tessellatae (IB2)

Especies de la asociacin Diplostephio rosmarinifolii-Gaiadendretum punctati (I1, em.)

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Especies del orden Loricario complanatae-Calamagrostietalia effusae (II)

Especies de la alianza Diplostephio rupestris-Chusqueion tessellatae (IIA)

Especies de la asociacin Diplostephio rupestris-Loricarietum complanatae (IIA1)

Especies de la subasociacin Diplostephio-Loricarietum oreoboletosum cleei (IIA1a)

Especies de la asociacin Diplostephio cinerascentis-Chusqueetum tessellatae (IIA2, em.)

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Especies de la subasociacin Diplostephio-Chusqueetum calamagrostietosum effusae (IIA2c)

Especies de la asociacin Sphagno magellanici-Calamagrostietum effusae (II1, em.)

Especies propias de otras unidades

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43 TAT235 0,5 0,5

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Especies del orden Halenio foliosae-Baccharitetalia tricuneatae (III, em.)