Revista Peruana de Epidemologa - Vol.

8 N 2 Julio 1995 ESPECIES DE LA FAUNA ANOFELINA, SU DISTRIBUCIN Y ALGUNAS CONSIDERACIONES SOBRE SU ABUNDANCIA E INFECTIVIDAD EN EL PER Caldern, G.* Fernndez, R.** Valle, J.***

RESUMEN Desde 1975 hasta el presente han sido efectuadas colectas de mosquitos a fin de actualizar la relacin de especies de Anopheles en el Per y determinar su distribucin e importancia en la transmisin de la malaria. Reportamos aqu la presencia de 43 especies de anofelinos, de las cuales siete son registros nuevos para el Per. Este reporte est basado en publicaciones citadas, y colectas hechas por los autores y por personal del Programa de Control de Malaria. Usando la tcnica de diseccin de glndulas salivales y ELISA para esporozoitos, 10 especies son incriminadas como vectores potenciales de malaria (Principales y Secundarios) y dos como vectores accidentales. Palabras clave: Anopheles, distribucin, vector, malaria, mosquitos, zancudos, Per. SUMMARY Mosquito collections have been made since 1975 to present, in orden to update the list of Anopheles in Per, their distribution and to determine their roles in malaria transmission; here we report the presence of 43 Anopheline species, of which seven species are new records for Per. This report is based on the cited literatura, our own collections, and material collected by personnel of the Malaria Control Programm of the MOH. Using of salivary gland dissections and ELISA sporozoite techniques, ten species are incriminated as potential malaria vectors (Principal and secondary) and two as accidental vectors. Key words: Anopheles, distribution, vector, malaria, mosquitoes, Peru. Rev. Per Epidemiol. 1995; 8 (1): 5-23

INTRODUCCIN El resurgimiento de la malaria en nuestro pas en forma sostenida ha rescatado el inters por el estudio de sus vectores. Por esta razn, los autores consideramos de gran importancia presentar este trabajo que rene los resultados de las colectas de mosquitos realizadas por diferentes autores y por nuestro propio trabajo de campo y laboratorio a lo largo de los ltimos 20 aos, actualizando as los trabajos de Morales (1971) y Caldern et al (1973 y 74) MATERIALES Y MTODOS Hemos recopilado -y aqu mostramos- la distribucin de las especies de anofelinos por departamentos, as como la distribucin altitudinal, longitudinal y por regiones naturales de las especies que debido a evidencias epidemiolgicas consideramos como vectores potenciales principales y secundarios y vectores accidentales. Esta informacin fue obtenida por diversos autores y por nosotros mismos de estudios transversales y longitudinales en diversas partes de nuestro territorio mediante colectas de mosquitos usando capturas con cebo humano, trampas de luz y trampas Shanon. Usando la tcnica de diseccin de glndulas salivales y la prueba de ELISA en ESPOROZOITOS, examinamos los vectores en cuanto a su papel como vectores potenciales de Malaria (Principales y Secundarios), as como aquellos que slo tienen papel de vectores accidentales.

RESULTADOS En la Tabla 1, se incluye 43 especies de Anophelinos por departamentos, siete de las cuales se reportan por primera vez, seis de Anopheles y una de Chagasia, las cuales son: Tabla1. Distribucin se los anophelinos segun gneros, subgneros especies y departamentos en el Per. 1995 An. (Nys.) dunhami (= trinkae), fue indicada el ao 1987 por Hayes et al, en Cutibireni, Puerto Prado y Puerto Ocopa (Satipo). An. (Ker.) lepidotus, por Caldern et al en Cutibireni y Puerto Ocopa (Satipo), en 1985. An. (Nys.) evansae (= noroestensis), por

Caldern y Len, 1993, en Las Mercedes, El Triunfo, Tres Islas y Florida Alta (Madre de Dios). An. (Ano.) calderoni n.sp., por Wilkerson, 1991 en Salitral (Sullana, Pinta); Baos de Boza, Chancay (Lima) y Luisita (Independencia, Pisco, Ica). An. (Nys.) galvaoi, por Caldern y Len, 1993 en El Triunfo (Puerto Maldonado, Madre de Dios). An. (Lop.) squamifemur, por Femndez en el ro Tahuana (Ucayali) y el ro Pastaza (Loreto) en 1995. Chagasia fajardoi, por Caldern et al en Cutibireni (Satipo), en 1985. En el Mapa 1, presentamos todas las especies que son incriminadas como vectores potenciales principales y secundarios en la transmisin de malaria en el Per y en el Mapa 2, presentamos la distribucin aproximada de los vectores principales, segn las regiones naturales de Costa, Yunga martima y fluvial y la Selva alta y baja del Per. En la Tabla 2, se indican las evidencias epidemiolgicas: domesticidad, antropofilia, abundancia, distribucin y susceptibilidad a la infeccin plasmodial de los vectores principales y secundarios; y en la Tabla 3, sealamos la distribucin altitudinal de las especies que por sus evidencias epidemiolgicas son incriminadas como vectores.

Por vertientes distribucin:

(regiones

naturales),

observamos

la

siguiente

Valles de la Vertiente occidental (Costa y Yunga martima):

An. An. An. calderoni Valles interandinos (Yunga fluvial): An. pseudopunctipennis

pseudopunctipennis albimanus

Valles Orientales: - Yunga fluvial y Selva Alta (Rupa Rupa): An. An. An. An. An. oswaldoi. - Selva Baja (Omagua) An. An. An. An. An. An. oswaldoi. benarrochi, darlingi, evansae nuneztovari, y pseudopunctipennis, dunhami, nuneztovari, rangeli,

rangeli

En las Figuras 1 y 2, presentamos un esquema del corte transversal del suelo peruano a nivel del grado 50 y del grado 120 de latitud sur, aprecindose la distribucin altitudinal de las especies principales y secundarias de la transmisin de malaria.

VECTORES PRINCIPALES.ANOPHELES (ANOPHELES) PSEUDOPUNCTIPENNIS , Theobald, 1901. Esta especie es incriminada como el vector principal de malaria en el Per; fue notificada por primera vez por Shannon (1930), quien refiere su hallazgo en la Costa, en el valle del Rmac (vertiente occidental) y en la vertiente oriental de los Andes, en el ro Peren (Junn). DISTRIBUCIN POR VERTIENTES.Valles de la Vertiente Occidental.- En las encuestas epidemiolgicas realizadas de 1953 a 1957 el Ministerio de Salud (1958), hizo un levantamiento entomolgico en el pas, encontrndose An. pseudopunctipennis desde Tumbes hasta Tacna. Altitudinalmente en la vertiente occidental, se le ha encontrado desde el nivel del mar hasta los 2.250 msnm. en Churn y 2.373 en Matucana (Lima). An. pseudopunctipennis, en la Costa Norte destaca en abundancia por encima de los 400 msnm. en los valles del ro Calvas, Chira y Piura. Trabajos de 12 meses de colecta consecutivas en el Ro Bigote (Alto Pinta), sealan los meses de Febrero a junio, como los de mayor densidad. Caldern y Napn en 1970, encontraron 392 mosquitos picando a un hombre por noche (IPHN), en el mes de Abril en Pajonal (Bigote-Piura). Por debajo de 100 msnm. en los valles de Zarumilla, Tumbes, Chira, Calvas y Bajo Pinta, la especie se encuentra en escasa densidad y es desplazada a un segundo lugar segn Caldern et al (1974) y a un tercer lugar segn el mismo autor (1993).

Valles Interandinos.- Segn las encuestas del Ministerio de Salud (1958),es la nica especie presente en las reas de Yunga fluvial como en el ro Alto Maran y sus afluentes (Departamentos de

Cajamarca, La Libertad, Ancash), hasta el valle del Mantaro (Junn, Huancavelica y Ayacucho), Pampas y Pachachaca (Ayacucho y Apurimac), como los valles ms importantes. Altitudinalmente se le ha encontrado hasta altitudes de 2.600 msnm. en Cantay (Ancash) y 2.670 msnm. en Huaranjayo (Huancavelica). El reporte de hallazgo ms alto corresponde al citado por Villalobos (1944), quien refiere su existencia a 3.200 msnm. en Parco, localidad vecina a Jauja (Junn). TABLA 1: DISTRIBUCIN DE LOS ANOPHELINOS SEGN GNEROS, SUBGNEROS ESPECIES Y DEPARTAMENTOS EN EL PER, 1995. MAPA 1: VECTORES PRINCIPALES Y SECUNDARIOS DE MALARIA EN EL PER MAPA 2:DISTRIBUCIN DE LOS VECTORES PRINCIPALES MALARIA SEGN REGIONES NATURALES EN EL PER TABLA 2: EVIDENCIAS EPIDEMIOLGICAS DE PRINCIPALES Y SECUNDARIOS EN EL PER, 1995 LOS DE

VECTORES

TABLA 3: DISTRIBUCIN ALTITUDINAL DE LAS ESPECIES DE ANOPHELES INCRIMINADAS EN LA TRANSMISIN DE MALARIA, SEGN REGIONES NATURALES, PER 1995 FIGURA 1: DISTRIBUCIN ALTITUDINAL DE LOS VECTORES PRINCIPALES Y SECUNDARIOS DE MALARIA EN EL PER(Perfl de suelo peruano paralelo 5 latitud sur). FIGURA 2: DISTRIBUCIN ALTITUDINAL DE LOS VECTORES PRINCIPALES Y SECUNDARIOS DE MALARIA EN EL PER(Perfl del suelo peruano paralelo a 12 latitud sur). Valles de la Vertiente Oriental.- En la vertiente oriental consideramos la regon de Yunga fluvial (entre 1500 a 2500 msnm.) y el rea de Rupa Rupa o Selva Alta (300 a 1500 msnm.). La especie es reportada para la vertiente oriental de los departamentos de Cajamarca, Amazonas, San Martn, Hunuco, Pasco, Junn, Huancavelica, Ayacucho, Apurimac y Cusco. Morales (1971), refiere su hallazgo en Madre de Dios. En esta regin natural, la especie ha sido encontrada desde los 300 msnm. aproximadamente en Juanjuicillo vecina de Juanjui (San Martn), hasta 1.700 msnm en localidades del valle de La Convencin (Cusco). Caldern et al (1974) sealan que la especie no haba sido reportada para el ro Ene, mientras que Hayes et al (1987), refieren su presencia en este valle.

Contina sin informacin la presencia de esta especie, en los ros Cenepa y Santiago (Dpto. Amazonas). An. pseudopunctipennis no ha sido encontrada, hasta la fecha, en el Llano Amaznico propiamente dicho. En cuanto a su abundancia, Acosta y Napn (1967), sealan un IPHN de hasta 308 mosquitos en selva alta norte, en el mes de Febrero en Jan, Cajamarca; y Caldern et al en 1985-86 reportan para la selva central un IPHN de 43 mosquitos en el mes de septiembre en Puerto Ocopa, Satipo (Junn), diferencia que obedecera al tipo de rgimen de lluvias y competencia de la especie en el criadero.

IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIN An. pseudopunctipennis es una especie altamente domstica y de marcada preferencia antropoflica, picando al hombre en el intra y peridomicilio, siendo su mayor actividad hematofgica de 18:00 a 24:00 hrs. y de 04:00 a 06:00 hrs.; fue reportada con glndulas salivales positivas a esporozotos por Hayes et al (1987) mediante tcnicas de deseccin en ejemplares del ro Ene, y mediante tcnicas inmunolgicas (Prueba de ELISA), por Rogers y Caldern (1988), en material colectado durante 12 meses en el valle Bajo Chira en las localidades de Salitral y Querecotillo (Sullana-Piura). En resumen An. pseudopunctipennis es la especie de ms amplia distribucin en el suelo peruano, encontrndosela en casi todos los Departamentos del Per, a excepcin de Ucayali y Loreto (Tabla 1) y en las regiones naturales de Costa, Yunga martima, Yunga fluvial y Rupa Rupa (Selva Alta). Asciende con poblaciones capaces de transmitir la malaria hasta los 1,800 msnm. en algunos valles de la costa hasta los 2,400 msnm. en los valles interandinos propiamente dichos (Yunga fluvial), y alrededor de los 400 a 1200 msnm. en selva alta; por las evidencias epidemiolgicas mencionadas constituye el principal vector de malaria en nuestro pas.

ANOPHELES ALBIMANUS Wiedemann, 1821.

(NYSSORHYNCHUS)

Durante las encuestas preliminares al Plan de Erradicacin de la Malaria, el Ministerio de Salud (1958) y Acosta et al (1964), reportan su presencia solamente en los valles nor occidentales de la costa peruana, como Tumbes, Chira, Calvas y Bajo Piura, y focos aislados en Lambayeque y el valle del ro Jequetepeque (La Libertad),

constituyendo la especie predominante y siendo incriminado como el vector potencial ms relevante en estas reas. El ao 1976, esta especie se reporta en el valle de Chicama (La Libertad) y en 1980 en Lacramarca (Santa-Chimbote-Ancash), en el grado 0904'de Latitud sur, siendo este el umbral mximo de su dispersin latitudinal referido hasta el momento. El lmite de su dispersin altitudinal en la vertiente occidental se encuentra a 1.080 msnm., en Las Vegas (Ayabaca-Piura). Ha sido referida para Jan a 750 msnm, faltando verificar su presencia. Trabajos seriados de 12 meses consecutivos para medir su densidad efectuados en Corrales (Tumbes), Empreadero (Chira) y La Tina (Calvas) el ao 1970, nos muestran la abundancia de la especie en un 99 %, 72 % y 94 % respectivamente y nos dan un Indice de Picadura Hombre Noche (IPHN) de hasta 752 (Abril), 649 (Junio) y 300 (Marzo) respectivamente, para las localidades citadas. Durante 5 aos (Junio 1987 Mayo-1992), Caldern et al (1995) en la localidad CP-6 de la Colonizacin San Lorenzo (Tambogrande-Piura) realizaron un estudio de variaciones de la abundancia estacional de la especie y encontraron que los meses de Febrero a Junio eran los de mayor densidad. El promedio de IPHN de los 5 aos demuestra que Febrero con 111, y Mayo con 117 mosquitos picando a un hombre por noche, son los meses de mayor IPHN promedio, y que los meses de Julio a Enero son de poco riesgo en la transmisin estacional de malaria local. Asimismo, comprueban que la Trampa Luz New Jersey es el mejor mtodo para muestreos y evaluacin de las medidas de control de esta especie, por su alto fototropismo positivo. Caldern y Llancari en Kroeger y Alarcn (1993), en un estudio longitudinal en 6 localidades, reportan a An. albimanus ocupando el 97% de la fauna anofelina en el Bajo Piura y el 43% en el Alto Piura. Los meses de mayor abundancia en el Bajo Piura corresponden a los meses de Febrero a Mayo, siendo el ms alto IPHN en Narihual (Catacaos), con 532 especmenes en Febrero; y en el Alto Piura en San Pedro (Chulucanas), los meses de Marzo a Mayo son los de mayor abundancia y el mayor IPHN de 70,5 mosquitos corresponde al mes de Marzo. IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIN An. albimanus, es una especie de alta densidad e invasividad domiciliaria, pica tanto al hombre como a los animales domsticos. Rogers y Caldern(1988) realizaron pruebas inmunolgicas para

demostrar su infeccin por plasmodios en Salitral y Querecotillo (Sullana-Piura) con una tasa de 7,1% y 5,5% respectivamente, y con un mayor riesgo de transmisin durante los meses de Febrero y Julio entre las 20:00 y 22:00 hrs. en que las tasas de picadura horaria son mayores. En Nicaragua y Mxico, Frederickson(1993) seala que el mximo de actividad de picada ocurre en el horario de 20:00 a 23:00 tanto en el intra como en el peridomicilio, resultados que son similares a los encontrados por nosotros. Frederickson seala tambin que albimanus tiene una mayor susceptibilidad a P. vivax, pero que en el campo las tasas esporozoticas son muy bajas, similar a los resultados dados por Lourdes Paz en Kroeger y Alarcn (1993), quien procesando material nuestro, procedente del Alto y Bajo Piura, informa que la especie resulta positiva a la prueba de ELISA para esporozoto para P. vivax, con tasas muy bajas (0,085 y 0,019 %). Por las evidencias aqu referidas, An. albimanus, constituye un importante vector de malaria en las reas por debajo de los 450 msnm., gracias a su alta densidad, su domesticidad e infectividad natural en los departamentos de Tumbes y Piura, as como en reas de Lambayeque, La Libertad y Santa(Ancash).

ANOPHELES DARLINGI Root, 1926

(NYSSORHYNCHUS)

Esta especie fue sealada para el Per por primera vez por Shannon (1933), en muestras obtenidas el ao 1931 en la Localidad Nazareth, actualmente conocida como Amelia a orillas del ro Yavar, a 61 msnm. en la frontera con Brasil. Es considerada como el mejor vector de malaria en Amrica. Durante las encuestas de 1953 a 1957 por el Ministerio de Salud (1958), se le reporta para el departamento del Cusco, en la Localidad de Piyuya (La Convencin) a 420 msnm. y especialmente en el departamento de Loreto: en 7 localidades del distrito Putumayo (Prov. de Maynas), frontera con Colombia, en 15 localidades del distrito Yavar (Prov. Ramn Castilla), frontera con Brasil y en la provincia de Requena (Loreto) en el distrito de Sopln en 2 localidades entre los ros Blanco y Tapiche. Morales (1971), en su Lista de Mosquitos del Per, seala la presencia de la especie en el Departamento de Madre de Dios, y Caldern y Valle en Julio del 94, en una encuesta por casos de malaria a P falciparum auspiciada por la Oficina General de Epidemiologa y el Instituto de Salud, encuentran An. darlingi en baja

densidad en la localidad Loboyoc, vecina de Puerto Maldonado en el Distrito y Provincia de Tambopata a 180 msnm. Los autores no hemos podido confirmar la presencia de An. darlingi en Piyuya (Cuzco) por los pocos trabajos de muestreo entomolgico realizados en los ltimos 20 aos en el rea. Cabe mencionar que en el rea vecina, en el ro Apurmac (Ayacucho) frontera con Echarate (La Convencin, Cuzco), Caldern (1965), encontr por primera vez An. parvus una especie muy parecida a An. darlingi. Acosta y Llancari (1968), en un estudio seriado entre Febrero 65 y Mayo 66 en las Localidades de Yapur (61 msnm) y Buena Esperanza (101 msnm) en el Distrito de Yavar (Ramn Castilla, (Loreto), estudian las variaciones de su densidad y encuentran que esta especie ocupa el 87% de la poblacin anofelina local, siendo los meses de Marzo a junio los de mayor abundancia con su acm en el mes de Abril, con un IPHN de 1349 mosquitos en Yapur y 1443 en Buena Esperanza; as mismo encontraron que el segundo semestre del ao la especie entra en una relativa negatividad, correspondiendo as la transmisin de malaria slo al primer semestre del ao. IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIN La actividad hematofgica horaria de la especie ocurre entre las 22:00 a 01:00, con su acm entre las 22:00 a 23:00 horas (comportamiento unimodal); es de marcada domesticidad, picando al hombre dentro y fuera de casa. Femndez en 1995 informa el hallazgo de la especie y su infeccin natural por esporozotos de P. falciparum y P. vivax por la prueba de ELISA en Santo Toms y Manacamiri (ro Nanay, provincia de Maynas, Loreto), muy cerca de Iquitos; as como, positividad en ejemplares capturados por Quintana en Curinga (Distrito Putumayo, provincia Maynas). En Brasil, esta especie ha sido reportada por varios autores infectada, e incriminada como el mejor vector de malaria a P. falciparum y vivax; por citar algunos ejemplos mencionamos a Rachou, 1958; Deane, 1986 y Klein et al (1991), mediante diseccin de glndulas salivales y Arruda (1986) por ELISA. Por las evidencias aqu citadas, por su alta abundancia, invasividad domiciliaria, antropofilia y alta susceptibilidad a la infeccin plasmodial, consideramos que An. darlingi en la frontera de Per con Colombia y Brasil, y probablemente en la frontera amaznica con Bolivia, donde provincias vecinas a Madre de Dios presentan alta densidad de la especie, constituye el principal vector de malaria, en la frontera amaznica del Per.

ANOPHELES (Nys) Gabaldn, Cova Garca y Lpez, 1941

BENARROCHI

Se le encuentra en el Llano amaznico, donde durante las encuestas de 1953 al 57 fue reportada como An. noroestensis por el Ministerio de Salud (1958). Acosta (informacin personal, 1964), por diagnstico de huevecillos de la especie consider que se trataba de An. benarrochi, hecho que se ha mantenido hasta el presente, pero que a la luz de nuevas evidencias para la determinacin de especies, hace necesaria una verificacin de su especiacin, mas an cuando la especie considerada como An. noroestensis ha pasado a ser sinonimia de An. evansae. An. benarrochi ha sido encontrada ampliamente distribuida en el Llano amaznico de Loreto, Ucayali y Madre de Dios, as como en focos aislados en el valle del ro Mayo en localidades como Yantal y otras vecinas de Moyobamba (San Martn) a 870 msnm. Trabajos seriados de 12 meses en el Chambira (Bajo Maran) y muestreos en otros afluentes (Provincias de Loreto y Alto Amazonas en el Departamento de Loreto), efectuados por Llancari y Caldern en 1970- 71, sealan que esta especie ocupa el 80% de la fauna existente; tal es el caso de la localidad Pandora y Sto.Toms en el ro Chambira, donde en el mes de marzo, el IPHN alcanza hasta 1309 mosquitos, picando durante toda la noche, especialmente entre las 18:00 a 20:00 hrs. y 04:00 a 05:00 hrs.(bimodal); los otros meses del ao las picaduras IPHN se mantienen por encima de 100 mosquitos en toda la noche. En ros como el Shanusi, Paranapura y Cainarachi (Alto Amazonas, Loreto), las densidades son menores y el mes de Mayo es el ms representativo con 252, 222 y 247 picaduras por Hombre por Noche (IPHN) respectivamente; los meses de ms baja poblacin son agosto a octubre con valores que varan entre 11 a 28 mosquitos picando en toda la noche (IPHN). IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIN Disecciones de glndulas salivales han sido practicadas para esta especie con resultado negativo, existiendo solamente en la dcada del 60, el hallazgo de un estmago positivo por Daz y Acosta. Ello permiti incriminar a esta especie, por su abundancia, distribucin, invasin a la morada del hombre e ndice oocstico positivo, como el vector ms importante de malaria en el Llano amaznico. Fernndez en 1995 (informacin personal), en mosquitos colectados en Munichis, localidad vecina de Yurimaguas y Santo Toms cerca a Iquitos (Departamento Loreto), refiere haberla encontrado positiva a

P. vivax, P. falciparum y una mixta a ambas especies en un total de 16 ejemplares procesados por la prueba de ELISA. En un estudio comparativo de la susceptibilidad de Anofelinos a la infeccin por P. vivax en Costa Marques, Rondonia (Brasil), Klein et al (1991),observaron que An.benarrochi desarrollaba oocystos pero nunca encontraban esporozotos en glndulas salivales y por ello la especie no era un vector potencial de malaria. En nuestro pas, en reas de alta transmisin de malaria a P. vivax como en el ro Bajo Maran y sus afluentes, existe una alta densidad de la especie, lo que nos preocupa y exige que hagamos una verificacin de la identificacin de An. benarrochi y clarificar si se trata de la misma especie u otra muy parecida. Por lo expuesto continuamos considerando a An. benarrochi como el vector en la amazona peruana, hasta que estudios muy serios nos aclaren la identificacin de la especie por cras individuales (F1) y su real capacidad vectorial mediante ELISA y especialmente mediante diseccin de glndulas salivales de mosquitos colectados en la naturaleza y de infecciones experimentales como las realizadas por Klein (1991); ya que como sabemos el ELISA, determina la especie de Plasmodium de mosquitos infectados, mas no que ellos son infectantes.

VECTORES SECUNDARIOS ANOPHELES (ANOPHELES) n. sp. Wilkerson, 1991. CALDERONI

Esta especie fue reportada como An. punctimacula por primera vez por Villalobos y Valderrama (1944), quienes la encuentran en el Callao a nivel del mar hasta Chaclacayo a 770 msnm. con 2,1 % de ndice esporozotico y en la Hacienda Villa a nivel del mar encuentran 2 mosquitos con glndulas salivales positivas a esporozotos de 8 ejemplares colectados entre los meses de Mayo a Agosto. El complejo punctimacula ha sido ya muy bien estudiado por Wilkerson et al (1990,1991), quienes consideran que esta especie llamada por varios autores An. punctimacula, en su estudio y redescripcin con material enviado por Caldern, Valle e Inga procedente de Salitral (Sullana, Piura), Baos de Boza (Huaral, Lima) y Luisita (Pisco, Ica), revelan que se trata de una especie nueva a la que el denomina An (Ano.) calderoni n.sp.(Wilkerson, 1991).

En la Tabla 1, consideramos los Departamentos referidos con presencia de An. punctimacula, aunque todava, no hemos podido verificar material procedente de todas las reas en las cuales la especie fue encontrada entre 1953 a 1985. Acosta y Napn, 1967 reportan la especie en Linderos (Jan, Cajamarca), ocupando un 2 lugar en Indice de Picadura al Hombre dentro de casa; siendo el mes de junio el de mayor abundancia con 21 mosquitos (IPHN), constituyendo el nico reporte en la vertiente oriental (selva alta). Caldern y Napn trabajando el ao 71 en localidades del ro Bigote (Alto Piura), en la localidad de Pajonal a 400 msnm y Los Ranchos a 800 msnm.( Valles de la Costa), reportan la especie ocupando el segundo lugar en abundancia en Pajonal con un IPHN de 240 en el mes de junio. Por debajo de los 450 msnm. en muestreos de 12 meses realizados en Corrales a 20 msnm. (Tumbes) y La Tina a 450 msnm (Ayabaca, Piura), la especie ocupaba tambin el 2 lugar en abundancia pero con ndices bajos, ya que aqu albimanus constituye casi el 98% de la poblacin. Caldern y Llancari en Kroeger y Alarcn (1993), en un estudio longitudinal sobre malaria, reportan que esta especie ocupa tambin el segundo lugar en abundancia e invasividad domiciliaria despus de albinianus, presentando como horas de mayor actividad el perodo entre las 19:00 a 22:00 horas, siendo los meses de febrero a abril los ms representativos. Caldern et al (1995) en un trabajo de medicin de la densidad anofelina durante 5 aos consecutivos en forma mensual en la localidad CP-6 de la Colonizacin San Lorenzo (Tambogrande, Piura) a 68 msnm. encuentran que la especie ocupa un tercer lugar en abundancia (3,9%), pero muy prximo al segundo (4,0%) pseudopunctipennis; ambos muy bajos con relacin a An. albimanus que representa el 92% de la poblacin total. Los meses de mayor abundancia de la especie correspondi al perodo Junio - Julio, con IPHN entre 20 y 18 mosquitos y su mayor actividad horaria entre las 18:00 a 24:00. Altitudinalmente, su lmite de dispersin ms alto corresponde a la Localidad Las Vegas (Ayabaca, Piura) a 1.080 msnm. IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIN Esta especie fue referida como positiva a esporozoitos de P. vivax, por Villalobos y Valderrama (1944) en Lima. Usando la tcnica de ELISA, Rogers y Caldern (1988) en Salitral y Querecotillo (Sullana, Piura) y Lourdes Paz en Kroeger y Alarcn (1993), reportaron un ndice esperozotico de 5,4 % a P. vivax y para Palo Blanco (Chulucanas, Piura) una tasa esporozotica de 0,26%

respectivamente. La especie ocupa el segundo lugar en abundancia e invasividad al domicilio en los valles estudiados. Por todas estas evidencias, incriminamos a An. calderoni como un vector potencial secundario en la transmisin de malaria en el Per.

ANOPHELES Causey, 1945.

(Nys).

DUNHAMI

Esta especie fue descrita por primera vez con material procedente de Tef (Amazonas, Brasil) por Causey, 1945; fue considerada como sinonimia de An. nuneztovari por Lane en 1953 y por Farn, 1979 como An. trinkae, de material procedente de Puyo, Ecuador. Peyton, 1993 examinando y revisando material de estas especies durante cinco aos establece que la especie es un sinnimo arbitrario de An. nuneztovari y que An. dunhami aplicando la Regla de Prioridades y Artculos del Cdigo de Nomenclatura Zoolgica resurge como Senior Synonym de An. trinkae. Hayes et al (1987), incriminan la especie, como un vector potencial en la Selva Alta Central del Per, donde ocupa el 53% de la fauna total colectada; siendo los meses de enero a junio los de mayor abundancia; pero el mes de marzo fue el ms representativo, con un IPHN de 585 mosquitos en Misin Puerto Ocopa y 561 en la Misin San Jos de Cutibireni (valle del ro Ene), entre altitudes de 400 a 520 msnm.; su actividad hematofgica horaria es bimodal ocurriendo un pico o acm de 18:00 a 22:00 y el otro ms corto de 05:00 a 06:00 horas. Posteriormente la especie ha sido reportada en Kroeger y Alarcn, (1993) en muy baja densidad en el Departamento de Madre de Dios en las localidades de Las Mercedes y el Triunfo. IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIN Creemos que esta especie tiene una ms amplia distribucin en selva alta, donde Hayes et al, reportan la especie positiva a esporozotos en glndulas salivales (2,3%). Por su abundancia, distribucin e invasividad en el valle y picaduras al hombre por noche altas permiten incriminarla como un vector potencial importante en la selva alta central, donde An. pseudopunctipennis no es la especie ms significativa. Es necesario ejecutar ms estudios sobre la especie en otras reas de selva alta con alta transmisin de malaria para convalidar su real papel vectorial.

ANOPHELES (Nys). Gabaldn, Cova Garca y Lpez, 1940.

RANGELI

Esta especie es de amplia distribucin, en selva alta y selva baja (Amazona); su existencia en el pas est referida desde las encuestas de 1953-57 por el Ministerio de Salud, (1958) quienes la refieren para todos los departamentos con selva, a excepcin de Ancash, Apurmac y Huancavelica. Caldern et al 1976, hacen una referencia de la especie en la selva de Huancavelica (ro Mantaro). En el valle del ro Apurmac, Caldern en 1965, en un estudio longitudinal de malaria durante 12 meses en la localidad de Rinconada a 750 msnm. y jatun Rumi a 650 msnm., demuestra que la especie ms importante por su abundancia e invasividad domiciliaria y antropofilia en el valle es An. rangeli. Esta especie estuvo presente durante los 12 meses del estudio con valores de IPHN superiores a 87 mosquitos picando a un hombre por noche, siendo el mes de junio el de mayor abundancia con 640 mosquitos, constituye as, el vector potencial ms importante en la ausencia relativa de An. pseudopunctipennis que es considerado el vector ms relevante en selva alta. Acosta y Napn (1967) refieren en un estudio de 12 meses en la selva alta norte en Linderos (Jan, Cajamarca), la presencia de An. rangeli pero en bajas densidades con relacin a An. pseudopunctipennis, su presencia es estacional, slo para el perodo diciembre a julio, siendo su IPHN ms alto 6 mosquitos en el mes de Enero. Caldern et al (1995), en un estudio longitudinal de malaria en la selva central de Satipo en los valles del ro Ene y Bajo Peren en el perodo marzo 85 a julio 86 en las localidades de Puerto Prado (Boca del ro Ene) y Cutibireni (ro Ene) y Puerto Ocopa (cerca a la confluencia del Peren con el Ene), encuentran a esta especie ocupando el 2 lugar en abundancia con el 13 % de la fauna total colectada; el mes de mayo, fue el de mayor abundancia con 229 mosquitos; las horas de mayor actividad hematofgica fue entre las 18:00 a 24:00 y de 05:00 a 06:00 horas, es decir tiene un comportamiento bimodal. En la frontera con Brasil, en el estudio realizado por Acosta y Llancari, (1968) no fue encontrada esta especie. Caldern y Len en Kroeger y Alarcn (1993), informan la presencia de An. rangeli en 4 localidades del Departamento de Madre de Dios, ocupando el tercer lugar en abundancia entre la fauna local de esta parte de la amazona sur del Per, donde An. evansae fue la de mayor poblacin. IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIN

En cuanto a su importancia epidemiolgica en la transmisin, resaltamos el hecho de que esta especie en la selva central de Ayacucho ocupa el primer lugar en abundancia y en Satipo (Junn), el 2 lugar; invade el domicilio y pica al hombre dentro y fuera de casa. Estudios mediante ELISA y diseccin de glndulas salivales dieron una infectividad de 0,4%. Evidencias que nos permiten incriminar a la especie como un vector potencial secundario en la transmisin de malaria en la selva alta.

ANOPHELES Gabaldn, 1940.

(Nys).

NUNEZTOVARI

Esta especie fue reportada desde las encuestas de los aos 1953 a 1957 realizadas por el Ministerio de Salud (1958) para las reas de Selva baja y alta en los departamentos de Cusco, Hunuco, Junn, Loreto, Pasco y San Martn. Caldern y Len en Kroeger y Alarcn (1993), reportan su presencia para Madre de Dios, donde la especie en 4 localidades de estudio ocup el 2 lugar en abundancia con un 16 % de la poblacin total y picando ms en el intradomicilio que fuera de casa. Hayes et al (1987), en un estudio en la selva central de Satipo (Junn), durante 18 meses, encuentran la especie ocupando un 4 lugar en abundancia, siendo ms representativa en la localidad de Cutibireni, donde el promedio de dos muestras sealan que su mayor actividad hematofgica es unimodal, de 23:00 a 04:00 hrs., es decir a medianoche, con su acm entre las 03:00 a 04:00 hrs, cuando el morador se encuentra durmiendo, por supuesto en casas muy precarias y sin mosquiteros protectores, momento en el que la especie puede ser ms significativa en la transmisin de malaria. Los mismos autores, mediante diseccin de glndulas salivales encontraron la especie positiva a esporozotos de P. vivax, con una tasa de 0,5%. Need et al (1993) en Andoas en el ro Pastaza (Alto Amazonas, Loreto) incluyen esta especie en un grupo de 4 especies del subgrupo oswaldoi, resultando positivo a la prueba inmunolgica de ELISA a P. vivax VK 247 y VK 210 con una tasa esporozotica total para el grupo de 5,1 %. Caldern y Valle en Febrero 95 reportan la especie en el foco de malaria vivax en la carretera Pucallpa a Tingo Mara, en la localidad San Jos, ocupando el tercer lugar en abundancia (2,4%) de la fauna local.

IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIN Zimmermann (1992), refiere que en una revisin de los vectores en Venezuela se reconfirm a An. nuneztovari como un vector importante en el occidente venezolano. Fue positivo plasmodios por la prueba de ELISA, as mismo fue encontrado positivo en diseccin de glndulas salivales en Colombia y es referido como un vector secundario en las Guyanas. En nuestro pas An. nuneztovari, predomina en la poca de lluvias, entre los meses de enero a junio alcanzando un IPHN de 198 en el mes de marzo en Cutibireni; su mayor actividad es a medianoche, entre las 24:00 a 04:00 con un comportamiento unimodal, similar a lo que ocurre en los otros pases mencionados por Zimmermann. Por lo expuesto, consideramos que An. nuneztovari, es un vector potencial secundario de malaria en el Per.

ANOPHELES (Brethes, 1926)

(Nys).

EVANSAE

An. evansae, ha pasado a ser un Senior Synonym de An. noroestensis. Esta especie es reportada por primera vez por el Ministerio de Salud (1958), para toda la amazona y cambiada ms tarde por Acosta a An benarrochi por la identificacin de sus huevecillos. Caldern y Len en Madre de Dios en un estudio longitudinal de malaria (Kroeger y Alarcn, 1993), en 4 localidades estudiadas entre Abril 91 a Abril 92, encuentran que la especie es la ms abundante, ocupando el 59% de la fauna total colectada durante 12 meses. Diciembre-mayo, fueron los meses de mayor abundancia, con un IPHN cuyo acm correspondi al mes de marzo con 28 mosquitos por hombre por noche Su actividad nocturna es unimodal correspondiendo al horario de 19:00 a 24:00 las horas ms significativas, con su pico ms alto de 23:00 a 24:00 horas. La especie pica tanto dentro como fuera del domicilio en una relacin de 1:1,1. Caldern y Valle en una encuesta por casos de malaria a P. falciparum en Madre de Dios, encuentran la especie en Bajo Alegra con un IPHN de 290 mosquitos, su horario de mayor actividad entre 24:00 a 06:00 y en Loboyoc (Distrito Tambopata) con un IPHN de 34 mosquitos picando a un hombre por noche y su mayor actividad hematofgica entre 20:00 a 21:00 horas; esta variacin obedece probablemente a la habilidad de los colectores, ya que en B. Alegra no estaban muy bien entrenados y fugaban muchos mosquitos. Los

mismos autores trabajando en capacitacin de personal en el Foco de malaria Carretera Pucallpa, en Febrero 95, reportan la presencia de la especie en 19 localidades en el Distrito Campoverde (Ucayali), siendo la Localidad San Jos la ms representativa, ocupando el 85% de la poblacin total colectada, y el promedio de dos casas trabajadas durante toda la noche dan un IPHN de 162 mosquitos picando a un hombre durante una noche. Su actividad hematofgica es en las primeras horas de la noche entre las 18:00 a 23:00, justamente las horas en que el morador acostumbra a quedarse despierto en el intra y peridomicilio, exponindose ms a la picadura y por lo tanto a la transmisin de Malaria. IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIN Consoli y Oliveira (1994), refieren la deteccin de la especie infectada en la naturaleza con oocystos, atribuyendo que su infeccin debe ocurrir en el auge de epidemias promovidas por un vector principal. Fernndez en 1995 con material procedente de Quistococha (Maynas, Loreto), comunica haber encontrado por ELISA, infeccin a P. falciparum en un pool de 6 ejemplares. Por las evidencias de su infeccin oocstica, su abundancia, invasividad domiciliaria y picadura al hombre, lo incriminamos como un vector potencial secundario en la transmisin de malaria en selva baja (Amazona), pudiendo ser el principal en ausencia de otra especie principal como es el caso de An. darlingi. An. evansae debe ser estudiado en forma exhaustiva, para determinar su real papel vector en la transmisin de malaria en la amazona.

ANOPHELES (Peryassu, 1922).

(Nys.)

OSWALDOI

Fue reportada para el Per durante las encuestas del 53 al 57 por el Ministerio de Salud (1958) para los Departamentos del Cusco, Loreto y Madre de Dios, donde fue considerada como un vector importante segn Acosta (1966). Caldern (1965) y Morales (1971) reportan la especie para el departamento de Ayacucho; muestreos del personal del Programa antimalrico encuentran la especie en San Martn, Junn y Ucayali. Caldern et al (1995), reportan la especie en un estudio de 18 meses en la selva central de Satipo (Junn), ocupando el 4 lugar en abundancia, con 12% aproximadamente del total de ejemplares

colectados y con un predominio fuera del domicilio (extradomicilio, bosque). Caldern y Len en Kroeger y Alarcn (1993) reportan bajas poblaciones de la especie, la cual ocupaba el 4 lugar con un 2,4% del total de los mosquitos colectados en 4 localidades del Departamento de Madre de Dios. IMPORTANCIA EN LA TRANSMISIN Esta especie es reportada positiva a P. vivax por Hayes et al (1987), con 0,6 % en el ro Ene; Need et al (1993), en un conjunto de 4 especies del subgrupo Oswaldoi encuentran positividad a P. vivax por ELISA (VK 247 y VK 210) y Fernndez en 1995 reporta su positividad por ELISA en Munichis (Alto Amazonas, Loreto), en un conjunto de 5 ejemplares de la especie. Klein et al (1991) en Costa Marques (Rondonia, Brasil) seala una baja infeccin de An. oswaldoi por oocystos y una muy baja tasa esporozotica con relacin a An. darlingi. Branquinho et al (1993), trabajando en el Acre (frontera con Per), lo incrimina como vector por su hallazgo de infeccin mediante pruebas de ELISA para P.vivax (VK 247), P. falciparum y P. malariae. Los adultos de An. oswaldoi en la selva alta de Satipo similar a lo que ocurre en el Brasil, son mayormente exfilos y zofilos, restringidos mayormente a la floresta o extradomicilio, donde pican con voracidad al hombre durante el anochecer y a veces en el da, cuando el cielo est nublado. Esta especie se encuentra ampliamente distribuida en el Llano amaznico y Selva alta del Per y por las evidencias aqu referidas consideramos que es un vector potencial secundario en la transmisin de la malaria. Vectores Accidentales.- Adems de las diez especies incriminadas como vectores potenciales principales y secundarios en la transmisin de malaria relacionamos aqu a An. fluminensis y An. mattogrossensis reportados infectados naturalmente por diseccin de glndulas salivales y pruebas inmunolgicas de ELISA; su mayor abundancia en la floresta y falta de mayores estudios, nos permiten considerarlos actualmente como vectores accidentales en la transmisin de malaria.

ANOPHELES Lutz e Neiva, 1941.

(ANO).

MATTOGROSSENSIS

Esta especie se encuentra reportada en el Per, desde 1958 por el Ministerio de Salud para el departamento de Loreto, donde se encuentra ampliamente distribuida. Acosta (1964) y Morales (1971), sealan la especie para el mismo departamento. Caldern et al (1973), en un estudio seriado de evaluacin del insecticida Propoxur en Panguana, vecina de Tamishiyacu (ro Amazonas), encuentra esta especie en colectas en reposo en el peridomicilio en el emponado (debajo de las casas), ocupando el 80% de la poblacin colectada, la mayor densidad fue entre diciembre y julio, y el mes de junio el ms alto, con 332 mosquitos. Need et al (1993), reportan en un estudio de vectores de arbovirosis la colecta de 1071 ejemplares de esta especie, en el rea silvestre, mediante el uso de Trampas de Luz (CDC) con hielo seco y Trampa de Tela Shannon con luz y cebo humano, siendo estos dos tipos los que ms ejemplares colectaron. Caldern y Len en Kroeger y Alarcn (1993) sealan la especie para el departamento de Madre de Dios en la localidad El Triunfo, vecina de Puerto Maldonado. Caldern y Valle en colectas realizadas en Febrero de 1995, en la Localidad La Merced vecina de Neshuya (Campoverde, Ucayali) encuentran la especie pero en bajas densidades en colectas efectuadas en el intra y peridomicilio. Need et al (1993), reportan el hallazgo de la especie infectada naturalmente con esporozotos de P.vivax (VK210) en Andoas (Alto Amazonas, Loreto).

ANOPHELES Root, 1927.

(ANO.)

FLUMINENSIS

Tambin se conoce a esta especie en el pas desde las encuestas realizadas entre 1953 al 57 por el Ministerio de Salud (1958). Acosta (1964) refiere su presencia en la Selva Alta de los Departamentos de Cajamarca, Amazonas, San Martn, Cusco y Madre de Dios. Caldern (1965), reporta la especie para el Departamento de Ayacucho (Selva Alta del ro Apurmac). Hayes et al (1987), refieren la presencia de la especie en la selva central de Satipo (Junn) y sealan su positividad a esporozotos de P. vivax (1,0%) y en cuanto a su abundancia ocupaba el 3 lugar con el 1% aproximadamente, siendo mayor su presencia en la floresta. Caldern y Len en 1993 encuentran la especie en Madre de Dios en escasa densidad (3 ejemplares). AGRADECIMIENTO

A Pedro Aguilar, por su constante apoyo, sugerencias y comentarios durante la preparacin y revisin del manuscrito; al personal profesional y auxiliar de Entomologa de las diferentes regiones de salud, que con su esfuerzo singular realizaron gran parte de las colectas de campo de los mosquitos motivo del presente trabajo y a la Direccin de la Oficina General de Epidemiologa por su apoyo logstica en la ejecucin de trabajos de campo durante el quinquenio 1990- 94.

RELACIN DE ESPECIES DE LA SUBFAMILIA ANOPHELINAE (DIPTERA: CULICIDAE) SEGUN GNEROS Y SUBGNEROS EN EL PER, 1995.

1 -GNERO ANOPHELES Meigen 1818. SUBGNERO ANOPHELES An. (Ano.) eiseni Coquillet, An. (Ano.) mattogrossensis Lutz e Neiva, An. (Ano.) peryassui Dyar y Knab, An. (Ano.) pseudopunctipennis Theobald, An. (Ano.) tibiamaculatus (Neiva, 1906) SERIE ARRIBALZAGIA An. (Ano.) calderoni An. (Ano.) fluminensis Art. (Ano.) intermedius An. (Ano.) mediopunctatus An. (Ano.) neomaculipalpus An. (Ano.) pseudomaculipes An. (Ano.) shannoni Davis, 1931. SUBGNERO LOPHOPODOMYIA Antunes, An. (Lop.) squamifemur Antunes, 1937 SUBGNERO NYSSORHYNCHUS An. (Nys.) albimanus wiedemann, An. (Nys.) albitarsis Arribalzaga, An. (Nys.) argyritarsis Robineau -Desvoidy, An. (Nys.) benarrochi Gabaldn, Cova Garca & Lpez, 1821 1878 1827 1941 1937 Wilkerson, Root, (Chagas, (Theobald, Curry, (Peryassu, 1991. 1927 1908) 1903) 1903 1908) 1902 1911 1908 1901

An. (Nys.) braziliensis Chagas, 1907 An. (Nys.) darlingi Root, 1926 An. (Nys.) dunhami Causey, 1945 (=trinkae) An. (Nys.) evansae, (Brethes, 1926 (=noroestensis) An. (Nys.) galvaoi Causey, Deane, 1943 An. (Nys.) nuneztovari Gabaldon, 1940 An. (Nys.) oswaldoi Peryassu, 1922 An. (Nys.) rangeli Gabaldn, Cova Garca & Lpez, 1940 An. (Nys.) strodei Root, 1926 An. (Nys.) triannulatus (Neiva y Pinto, 1922) GRUPO MYZORHYNCHELLA THEOBALD, 1905 An. (Nys.) lutzi An. (Nys.) parvus (Chagas, 1907) SUBGNERO KERTESZIA Theobald, 1905 An. (Ker.) bambusicolus Komp, An. (ker.) boliviensis (Theobald, An. (Ker.) cruzii Dyar & Knab, An. (Ker.) laneanus Correa &Cerqueira, An. (Ker.) lepidotus Zavortink, An. (Ker.) homunculus Komp, An.(Ker.) neivai Howark, Dyar & Knab, 1912 SUBGNERO STETHOMYIA Theobald, 1902 An. (Ste.) acanthotorynus An. (Ste.) kompi An. (Ste.) nimbus An. (Ste.) thomasi Shannon, 1933 II.- GNERO CHAGASIA Cruz, 1906 Chagasia bathanus Chagasia bonneae Chagasia fajardoi (Lutz, 1904) (Dyar, (Root, 1928) 1927) Komp, Edwards, (Theobald, 1937 1930 1902) 1937 1905) 1908 1944 1973 1937 Cruz, 1901

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1979

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