08 Sentido Visao

Apostila do Curso de Fisiologia 2007
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

85

SENTIDO DA VISO

Ondas eletromagnticas e Propriedades da Luz

A luz visvel faz parte do espectro da radiao eletromagntica e se encontra entre os 380 e
760nm de comprimento. Esta poro do espectro foi essencial, no s para possibilitar o sentido da
viso, mas primariamente para desencadear a vida em nosso planeta. Neste espectro esto a
quantidade de energia compatvel com os fenmenos biolgicos que dependem da luz: as plantas
realizam a fotossntese e o crescimento fototrpico; a fotossensibilidade tambm est presente nos
protozorios e animais multicelulares. A sensibilidade luz ocorre em estruturas denominadas mculas,
mas para se enxergar, isto , para se ser capaz formar imagem necessrio adicionalmente um sistema
de lentes. Esse rgo ptico coletivamente denominado olho.

A cor da luz percebida determianda por trs fatores: matiz (depende do comprimento da onda;
o espectro da luz visvel corresponde s matizes que o nosso olho enxerga), saturao (pureza relativa
da luz, ou seja, se um objeto nos parece branco porque reflete todas as matizes da luz) e brilho
(intensidade da luz).

O olho dos vertebrados semelhante a uma cmara fotogrfica, porm bem mais complexo. O
olho possui um mecanismo de busca e de focalizao automtica do objeto de interesse, um sistema de
lentes que refratam a luz (uma fixa e outra regulvel), pupila de dimetro regulvel, filme de revelao
rpida das imagens e um sistema de proteo e de manuteno da transparecia do aparelho ocular. As
clulas sensveis luz esto na retina e atravs de um processo fotoqumico, os fotorreceptores
transformam (transduzem) ftons em mudanas do potencial de membrana (potencial receptor). Antes
dos sinais visuais se tornarem conscientes no crebro, estes so pr-processadas na retina por uma
camada de clulas nervosas. As informaes aferentes chegam ao encfalo atravs do nervo ptico (II
par de nervos cranianos) e j foram previamente triadas sobre determinadas caractersticas da cena
visual.
O olho alm de possibilitar a anlise do ambiente distncia, permite discriminar os objetos
quanto a suas formas, se esto perto ou longe, se esto em movimento e dependendo da espcie, se
so coloridos. Alm da construo visual sobre o ambiente onde se encontram, as imagens so
utilizadas como elementos de comunicao.

A luz se propaga a 300.000 Km/s. Isso significa que a fotorrecepo uma sensibilidade que
pode informar o sistema nervoso central em tempo quase real sobre o que acontece no ambiente


86

externo, possuindo excelente resoluo espacial e temporal. No vcuo a luz realmente se propaga em
linha reta, mas ao atingir a atmosfera terrestre interage com tomos e molculas sofrendo vrios desvios
como reflexo, absoro e refrao. A refrao da luz uma propriedade essencial para a formao
da imagem. O olho , por excelncia, um rgo dedicado para deteco e anlise das fontes de luz
visvel. Alm da luz visvel ser utilizada para a percepo visual, tambm utilizada para organizar os
ritmos biolgicos, particularmente aqueles associados a durao do fotoperodo como o ciclo claro-
escuro (como o ciclo sono-viglia).

O campo visual
Campo visual de um olho
a extenso do ambiente que
pode ser vista, estando a
cabea imvel. No ser
humano o campo visual
abrange cerca de 150
o
e os
campos de ambos os olhos
se sobrepem em cerca de
120
o
. A sobreposio dos
dois campos na retina
proporciona a experincia tri-
dimensional do ambiente
(relevo e profundidade). A
determinao do campo
visual de grande importncia clinica, pois as deficincias de partes destes campos permitem
correlaes com leses nos diferentes pontos da via visual como ser tratado mais no final desse
capitulo.

ANATOMIA DO OLHO
Quando observamos externamente o olho, vemos as
seguintes estruturas.
Pupila: abertura que permite a entrada de luz para o interior
do globo ocular em direo a retina.
ris: cuja pigmentao caracteriza a cor dos nossos olhos,
possui dois tipos de msculos lisos de ao antagnica.
Crnea: superfcie curva e transparente de tecido conjuntivo
que funciona como uma lente de grande capacidade de
refrao e filtra os raios UV. Ela sempre lavada pela
secreo lacrimal (controlada pelo nervo VII) que espalhada
pelas plpebras que se sobem e descem.
Plpebra: a elevao causada pelo msculo elevador da
plpebra ativado pelo III par.
Esclera: tecido conjuntivo rgido e esbranquiado que
continua a crnea. O conjunto esclera e crnea que do a
forma esfrica do olho.
Msculos extrnsecos do olho associada a esclera esto
seis pares de msculos esquelticos que garantem o
movimento do globo ocular.
Nervo ptico: fibras nervosas que transportam as
informaes visuais para a base do crebro, prximo a
glndula pituitria.

Agora, vamos estud-la por dentro. O globo ocular
uma estrutura quase esfrica e no homem adulto tem cerca de
2,5cm. A parede composta de trs camadas concntricas: a
Esclera: camada mais externa, derivada da duramter; a
Coride: camada intermediaria, derivada da pia-mater e

87
aracnide. intensamente vascularizada e recoberta por um epitlio pigmentado que absorve o excesso
de luz evitando reflexes indesejveis sobre os fotorreceptores da retina. Finalmente, a Retina: a
camada mais interna composta de fotorreceptores e clulas nervosas, na verdade, uma expanso
perifrica do SNC que recobre 2/3 da coride.

Com um oftalmoscpio podemos ver como a
retina (no caso, do direito) . Observamos uma rede
vascularizada originada no disco ptico, que de
onde o nervo ptico emerge da retina. Esta regio
desprovida de fotorreceptores e, portanto, conhecido
como ponto cego do olho. Na regio que aparece
mais amarelada corresponde mcula ltea. Repare
que so praticamente desprovidos de vasos e o
ponto central da retina. Em seu ponto mais central
est a fvea local onde a focalizao da luz ocorre.
Na poro anterior est o msculo ciliar
constitudo de fibras musculares lisas que se prendem
prximo s junes da crnea com a esclera. Do
corpo ciliar partem ligamentos suspensores (fibras
zonulares) que prendem o cristalino uma estrutura
transparente e elstica que junto com a crnea
funciona como uma lente. Sob a atividade do msculo
ciliar (controlada por fibras ps-ganglionares parassimpticas do III par de nervos cranianos), a sua
curvatura pode ser modificada, tornando-se uma lente mais ou menos convergente.

A ris regula a entrada de luz pela pupila, cujo dimetro pode variado graas ao antagnica
de dois msculos lisos: o msculo esfncter da pupila causa reduo do dimetro pupilar (miose) e o
msculo dilatador da pupila causa aumento (midrase). A midrase causada pela atividade
autonmica simptica (cujos neurnios pr-ganglionares esto na medula T1 e T2) e a miose mediada
pela atividade das fibras parassimpticas do III par de nervos cranianos. O olho possui ento um
mecanismo automtico para regular a quantidade de luz que passa pela pupila variando o seu dimetro.

Observe que entre a crnea e o cristalino forma-se a cmara anterior e entre o cristalino e a ris,
a cmara posterior. Ambas as cmaras so preenchidas com o humor aquoso, liquido transparente
semelhante composio plasmtica que produzido pelo epitlio que recobre o corpo ciliar (difuso e
transporte ativo). O liquido drenado pelo canal de Schlemm, um canal venoso que se localiza entre a
ris e a crnea. Uma obstruo deste canal provoca aumento da presso intraocular e leso das clulas
retinianas causando o glaucoma. O espao entre o cristalino e a retina ocupado por um gel
transparente denominado humor vtreo contendo fibras submicroscpicas e cido hialurnico. Estes
dois lquidos ajudam a dar forma ao olho.

Os movimentos oculares (http://medstat.med.utah.edu/neurologicexam/home_exam.html)

Os msculos extrnsecos dos olhos garantem o
posicionamento da imagem na regio de maior preciso
sensorial (fvea). Para isso, seis pares de msculos (estriados)
movimentam o globo ocular de maneira rpida, precisa e
coordenada.
Esses movimentos oculares podem ser classificados
segundo a:
1) COORDENAAO BINOCULAR. O movimento de ambos os
olhos pode ser conjugado (movimento dos dois olhos na
mesma direo e velocidade) ou disjuntivo ou vergncia
(convergncia e divergncia).


88

2) VELOCIDADE. So sacdicos se so muito rpidos, independentes do movimento do objeto ou
de segmento quando so lentos e seguem o movimento do objeto.
3) TRAJETRIA So radiais se o eixo visual se desloca para qualquer direo e torsionais quando
o eixo permanece fixo e s os globos se mexem.
Os msculos extrnsecos do olho so
controlados pelos nervos motores cranianos
oculomotor (III), abducente (IV) e troclear (VI) cujos
ncleos motores situam-se no tronco enceflico. Veja
os seis movimentos cardinais dos olhos e os
respectivos msculos e nervos cranianos envolvidos
no controle da motricidade ocular. A paralisia motora
pode alterar a percepo visual.

Msculos oculares

Msculo ocular

Tipo de fibra

Tipo de movimento

Inervao
Reto superior Estriada esqueltica
Vertical de elevao
Sacdico e de segmento
Eferentes motoras somticas III
Reto inferior Estriada esqueltica
Vertical de abaixamento
Eferentes motoras somticas II)
Reto lateral Estriada esqueltica
Horizontal de abduo
Disjuntivo divergente
Eferentes motoras somticas VI
Reto medial Estriada esqueltica
Horizontal de aduo
Disjuntivo convergente
Eferentes motoras somticas III
Obliquo superior Estriada esqueltica Torsional, sacdico? Eferentes motoras somticas IV
Obliquo inferior Estriada esqueltica Torsional, sacdico? Eferentes motores somticas III
Ciliar Lisa
Relaxamento da znula
curvatura do cristalino
SNA PS
Eferentes viscerais gerais III
Circular da ris Lisa Miose
SNA PS
Eferentes viscerais gerais III
Radial da ris Lisa Midrase
SNA simptico
Eferentes viscerais gerais T1

Os msculos lisos que medeiam respostas viscerais apresentam s exprimem reaes reflexas,
mas os msculos esquelticos participam de reaes voluntrias e reflexas.

A FORMAO DA IMAGEM PELO OLHO
AUTOMTICA

O olho coleta os raios luminosos emitidos ou refletidos
pelos objetos e focaliza-os AUTOMATICAMENTE sobre a
retina para formar uma imagem sempre ntida.

A crnea e o cristalino

Quando os raios luminosos paralelos incidem sobre
uma lente biconvexa, so refratados para um ponto (foco
principal), atrs da lente. A distncia entre o centro da lente

Leso un||atera| per|fr|ca do ||| par: p|peora caida; rao corsegue aduz|r o
o|ro E. Nole o o|ro E r|dr|l|co.

89
at o foco principal denominada distncia focal (f). A dioptria mede a capacidade de refrao da
lente e corresponde ao inverso da distncia focal (d
p
=1/f). A crnea possui um poder refrativo prximo
42m, ou seja, a sua f de 0,024m e o cristalino tem capacidade de refratar em torno de 10 dioptrias.
Para os objetos distantes, a crnea sozinha capaz de formar imagens na retina. Mas medida
que os objetos se aproximam, as luzes refletidas do objeto comeam a divergir e aumentar a distncia
focal. Como manter ntida a imagem de um objeto que se aproxima? A soluo foi o cristalino aumentar
o seu poder de refrao tornando-se mais convexo. Essa capacidade de focalizar a imagem dos objetos
sobre a retina alterando o poder de difrao do cristalino denominamos acomodao visual.

Mecanismo da acomodao visual

Lembre-se que o cristalino possui ligamentos
suspensores ou zonulares associados aos msculos
lisos do corpo ciliar. Quando estes msculos esto
relaxados, a lente fica tensa pelos ligamentos (viso
para objetos distantes). Quando o msculo ciliar entra
em atividade os ligamentos relaxam e o cristalino muda
de forma, aumentando a sua curvatura. Este mecanismo
totalmente reflexo (automtico) e controlado pelo
sistema nervoso autnomo parassimptico, atravs dos
nervos ciliares curtos, que acompanham o III par de
nervos cranianos.
Assim, quando o olho focaliza objetos a mais de
9m, o msculo ciliar est relaxado e os raios luminosos focalizam a imagem sem precisar do cristalino.
Mas medida que o objeto comea a se aproximar, o msculo ciliar inicia a contrao, o cristalino
comea a se tornar esfrico aumentando o seu poder de convergncia luminosa.
Repare que a viso de perto ou de longe s pode ser feita uma de cada vez: se focalizarmos
objetos prximos, o fundo perde a nitidez e se focalizarmos objetos distantes, os que esto prximos
perdem o foco. Esta experincia visual evoca a percepo qualitativa sobre a distncia relativa dos
vrios objetos dentro do campo visual.
Finalmente, importante lembrar que, durante a formao da imagem dos objetos prximos,
alm da acomodao visual, ocorrem movimentos oculares (convergncia) e a reduo do dimetro
pupilar (miose), nessa ordem. Esses trs mecanismos garantem que um objeto seja focalizado
automaticamente de maneira ntida sobre a retina, quando comea a se aproximar. Se ele se afastar,
acontecer exatamente o contrrio: o msculo ciliar relaxa, os olhos divergem e a pupila dilata.
A acomodao visual extremamente eficiente nos jovens que podem acrescentar at 12
dioptrias ao poder de difrao. Com a idade (a partir dos 40 anos) a elasticidade do cristalino vai sendo
perdida e a viso de perto vai se comprometendo. Este problema chamado de presbiopia pode ser
corrigido com os auxlios de culos com lentes convexas (os pacientes reclamam que no esto
enxergando de perto e que o brao esta ficando curto para ajustar a distancia de leitura...).

Acuidade Visual

Acuidade visual relaciona-se com a capacidade de resoluo espacial de dois pontos e depende
da densidade dos receptores na retina e do poder de refrao do sistema das lentes pticas. Distncias
na retina so referidas em termo de ngulo visual. Assim dizemos que a capacidade do olho resolver
dois pontos est associada com certo nmero de ngulo visual. Quando so realizados testes visuais
com letras e nmeros de diferentes tamanhos num consultrio oftalmolgico, est se pesquisado
justamente como anda a acuidade visual do paciente. O olho (a regio da fvea) possui uma capacidade
to acurada para descriminao que ser capaz de discriminar duas linhas afastadas por 0,29mm a uma
distancia de 1 metro!!!

Figura desenvolvida por C. Lobato

90
Deficincias visuais devido aos mecanismos de formao de imagem na retina

Denominamos olho emenotrpe aquele que focaliza os objetos sem o uso da acomodao. Mas
algumas pessoas no conseguem formar uma imagem com nitidez na retina ao observar objetos
distantes parecendo-lhes embaados. Porm, enxergam bem os objetos prximos. Chamamos esse olho
de mope e o uso de lentes divergentes resolve o problema. Outras no apresentam problemas com a
viso de objetos distantes, mas apresentam dificuldade para enxergar de perto: o olho hipermtrope e
as lentes convergentes resolvem o problema. O astigmatismo uma condio onde a curvatura da
crnea no uniforme e a imagem na retina causa sensao de turgidez e a correo se faz com lentes
cujos meridianos so compensados por uma lente cilndrica. A catarata uma condio em que o
cristalino perde a sua transparncia, podendo levar a cegueira, sendo considerado um processo de
degenerao senil. Entretanto, pode tambm ser causada pela exposio aos raios X, hiperglicemia,
dieta carente de alguns aminocidos, anxia, etc.
Alm das particularidades com relao ao cristalino o formato do globo ocular (tamanho) leva a
dficits de focalizao da imagem sobre a retina.
Morfologia da Retina

A retina pode ser dividida em uma metade nasal e outra temporal supondo uma linha imaginria
passando pela fvea. Possui varias camadas de clulas distintas: a mais interna a camada de
neurnios ganglionares cujos axnios formam o nervo ptico (II par craniano). Nas duas camadas
nucleares esto os corpos celulares de clulas especificas: na interna, clulas bipolares, clulas
horizontais e amcrinas e na externa, fotorreceptores. As duas camadas plexiformes so os stios de
profusa comunicao sinptica. A camada externa formada pelas estruturas que contem os elementos
transdutores dos fotorreceptores.
Repare que a camada de fotorreceptores est voltada contra a chegada da luz. Isto parece
paradoxal, mas como as camadas de clulas nervosas so transparentes, a luz passa por elas com
distoro mnima. Alm disso, esta disposio evita ao mximo as reflexes luminosas devido camada
pigmentar que absorve totalmente a luz. J o fluxo de informaes se d no sentido oposto:
fotorreceptores clulas bipolares clulas ganglionares. Evidentemente, as clulas ganglionares

Acima: olho mope
Abaixo: com as lente divergente O mope no enxerga objetos distantes

Acima: olho hipermetrope O hipermtrope no enxergar objetos prximos
Abaixo: lentes convergentes


91

conduzem para o crebro o resultado local e final do processamento visual na forma de PA propagados.
As clulas horizontais tambm recebem informaes dos fotorreceptores e influenciam as clulas
bipolares enquanto as clulas amcrinas influenciam a excitabilidade das clulas ganglionares.

Fotorreceptores

Os cones e bastonetes so clulas sensoriais fotossensveis e responsveis pela transduo
foto-eltrica. A retina humana possui aproximadamente 120 milhes de bastonetes e 6 milhes de cones
Tanto os cones como os bastonetes possuem trs segmentos: externo, interno e o terminal sinptico.
No segmento externo ocorrem as reaes fotoqumicas e no terminal sinptico, a liberao de NT para
as clulas nervosas da retina (clulas bipolares e horizontais). O segmento externo dos bastonetes
possui, em seu interior, uma pilha de discos membranosos (ou lamelas) flutuantes nos quais as
reaes fotoqumicas ocorrem; os cones
possuem segmentos mais curtos, mas o
processo semelhante. Os segmentos
externos dos bastonetes e cones esto em
constante renovao.
Os bastonetes so sensveis a um amplo
espectro da luz (380 a 650nm); possuem
apenas um tipo de molcula fotossensvel, a
rodopsina que est em concentraes
bastante elevadas. Em funo dos tipos de
pigmentos fotossensveis a determinados
comprimentos de onda h trs tipos de cones:
azuis, verdes e vermelhos.

Na macula ltea, h uma depresso denominada fvea onde as imagens so focalizadas com
maior nitidez ou acuidade. Essa depresso devida presena exclusiva de cones e a luz incide
diretamente sobre esses receptores. Esse ponto arbitrariamente conhecido como o ponto central e
constitui a origem da superfcie retiniana (0
o
). medida que se afasta do ponto central, a densidade de
cones diminui drasticamente e o de bastonetes aumenta. Na fvea a relao de inervao das clulas
ganglionares com os cones pequena (1:1) e com os bastonetes muito grande, ocorrendo muita
convergncia.
O disco ptico o ponto de emergncia do nervo ptico. Isso significa que neste ponto no h
retina, portanto uma regio cega. De fato, possumos um ponto cego em cada retina. Ento como que
no vemos essas falhas em nosso campo visual? que o crtex visual preenche esses escotomas
fisiolgicos completando a imagem em cada campo visual.


92

Caractersticas Retina Central (fvea) Retina perifrica
Nelhor desempenho Viso fotopica Viso escotpica
Receptor mais freqente Cone Bastonete
Circuito mais recente Linha exclusiva Projeao convergente
Sensibilidade a intensidade baixa alta
Discriminaao de formas tima Precaria
visao em cores tima Precaria

MECANISMO DE TRANSDUO FOTOQUMICA

Bastonetes

Os bastonetes os fotopigmentos denominados rodosina. Ela sintetizada a partir da opsina
(proteina) e o retinal (lipideo) que derivado da vitamina A. Na ausncia da luz, o retineno da rodopsina
se encontra na posio 11-cis e na presena de luz, a opsina e o retinal se separam e a opsina se
descolore (rosa para amarelo palido). Mais especificamente, a luz tem como funo modificar a
conformaa da rodopsina 11-cis em 11-trans. A decomposio causa alterao na condutncia inica
na membrana do fotorreceptor e provocar um potencial receptor e como consequencia reajustar a
liberaao de NT (glutamato) do fotorreceptor. Como isso acontece?
Quando no h luz incidente nos fotorreceptores, a membrana dos discos tem a sua
permeabilidade alta para os ions Na e h uma corrente de despolarizao (corrente de escuro). Esses
canais de Na so cGMP dependentes. Na presena de luz o fotorreceptor reage fotoqumicamente: a
rodopsina se descolore e ativa a proteina G, (conhecida como transducina) que por sua vez, estimula a
atividade da enzima efetora, uma fosfodiesterase (que que converte o cGMP em GMP). A reduo de
cGMP inativa os canais de Na causando conrrente de hiperpolarizao na membrana do fotorreceptor.
Concluimos que o potencial receptor do fotorreceptor hiperpolarizante e, como consequncia, deve
reduzir a lberaao de NT em seu terminal. A luz, causa ainda simultaneamente, a reduo de Ca
intracelular, fato que estimula a guanili-ciclase, enzima que sintetiza o cGMP antecipando-se para nova
situao de ausncia de luz.


93

Faa a comparao entre os mecanismos de aao do fotopigmento e do NT acoplados a
proteina G e quando ela sensibilizada, ocorre inibio na produo do segundo mensageiro. O fato da
reaao fotoquimica utilizar 2 mensageiros significa que um sistema ampificado de sinal: a sensibildade
tanta que um nico foton (unidade de energia luminosa) pode evocar a resposta eltrica no bastonete.
Disso podemos deduzir que os bastonetes esto adaptados para a viso em ambientes com baixa
iluminao (viso noturna ou escotpica) e que o potencial receptor do fotorreceptor uma resposta
de hiperpolarizao (corrente de claro).

Estimulo NT Luz
Ativao do Receptor Mudana de conformao Mudana de conformao
Resposta da Protena G Ligar-se ao GTP Ligar-se ao GTP
2
o
. Mensageiro AUMENTA DIMINUI
Resposta do canal inico ou a condutncia inica a condutncia ao Na
Potencial eltrico PEPS ou PIPS PR hiperpolarizante

Mas como as celulas ganglionares so
estimuladas? Veja o esquema a seguir do circuito da
retina: os fotorreceptores e as acelulas bipolares no
geram potenciais de aao, s as celulas ganglionares.
Quando o fotorreceptor gera potencial receptor
hiperpolarizante, ocorre reduo na liberaao dos NT.
Como consequncia, as clulas bipolares aumentam o
nivel de despolarizao e excitam as celulas
ganglionares a dispararem mais PA pelas suas fibras
aferentes (nervo II). Assim as clulas ganglionares

Potencial despolarizante Potencial hiperpolarizante

A reao fotoqumica ocorre nos discos membranosos

94
podem ser estimuladas (ON) com a presena de luz, ainda que os fotorreceptor seja despolarizado. Por
outro h celulas ganglionares que so inibidas na presenca de luz (OFF) pois as celulas bipolares com
as quais est conectada reage dualmente como veremos mais adiante.

Cones e Cores

A figura ao lado mostra que o colorido e a nitidez das
esferas so intensos na regio mais iluminada. E costumamos
afirmar que a noite, todos os gatos so pardos ainda que durante
o dia nos paream de diferentes cores. Como podemos explicar
isso?
O pigmento do cone formado de 2 componentes: um
retinal 11-cis e uma opsina e se assemelha rodopsina j
estudada. Na retina humana h trs tipos de cones: os que tem
pico de sensibilidade luz na faixa dos 419nm (azuis); 531nm
(verdes) e 559nm (vermelhos), ou seja, cada um mais sensvel a
determinado comprimento de onda (ou cores) da luz. A metade dos
cones de verde e vermelho e apenas 8% so azuis.
Os cones, ao contrrio dos bastonetes, necessitam de
ambiente bem iluminado para serem ativados, isto , esto
adaptados viso diurna ou fotpica e nos proporcionam maior
nitidez dos objetos. Os cones so responsveis pela revelao
detalhada do ambiente proporcionando a nitidez. A viso colorida
proporcionou uma grande vantagem aos nossos ancestrais
primatas com a habilidade de distinguir os frutos maduros dos
verdes e a identificar animais camuflados no ambiente.
De fato, ao se comparar a absorbncia relativa da energia
luminosa dos receptores verificamos que h distintos cones. Com
relao aos mecanismos de transduo, os cones tambm
respondem com potencial hiperpolarizante.
Os bastonetes possuem apenas um tipo de fotopigmento e
um limiar muito mais baixo de fotossensibilidade; so adaptados
para a ambiente com pouca iluminao (viso escotpica). O
problema que no nos possibilitam nitidez e definio dos objetos
(por isso, noite, os gatos e os objetos que esto refletindo pouca
luz nos parecem todos da mesma cor). Portanto, em ambiente
pouco iluminado enxergamos utilizando a regio extra-foveal da
retina.

O daltonismo uma anomalia gentica ligada ao sexo.
Caracteriza-se pela incapacidade de discriminar corretamente as
cores e pode se manifestar de trs maneiras diferentes:

a) tricromatismo anmalo: possuem os trs tipos de cones mas
os utilizam em propores anormais (so menos sensveis ao
vermelho ou verde)
b) dicromatismo: percebem as cores usando apenas dois tipos
de cones: verde e azul ou vermelho e azul
c) monocromatismo: muito raro, usam apenas um sistema
cromtico e percebem apenas gradaes de claro e escuro


95
Adaptao ao escuro e ao claro

A adaptao ao escuro a capacidade de ajuste da sensibilidade visual quando subitamente
somos submetidos alterao de luminosidade ambiental do mais claro para o mais escuro (que ocorre
quando entramos no cinema que j comeou). No comeo temos uma dificuldade temporria para
enxergar, mas em pouco tempo (20 minutos) ocorre a adaptao nova condio de luminosidade: o
dimetro pupilar aumenta, os bastonetes comeam a funcionar e recuperamos a visibilidade, porm com
perda da resoluo detalhada e da viso em cores. Seria essa iluso que nos proporciona a sensao
de maior privacidade e nos sentimos to vontade para namorar no cinema? (He, he, he)
Vimos que a vitamina A importante na sntese do retinal, componente da rodopsina. A sua
deficincia nutricional causa a chamada cegueira noturna. E por isso que comer cenoura, fonte rica
dessa vitamina, faz bem a viso.
Pense: por que quando olhamos para as estrelas, temos dificuldade de focalizar as menos
brilhantes? Como enxerg-las eficazmente?

Assim como ocorre a adaptao ao escuro (viso escotpica), o contrrio tambm acontece:
quando termina o filme as luzes so subitamente acesas, sentimos um claro intenso e atordoante
dificultando a viso (reagimos fechando as plpebras, reduzindo o dimetro pupilar) e rapidamente, o
olho est adaptado s novas condies de luminosidade (viso fotpica). Esse ajuste se chama
adaptao ao claro e ocorre de maneira bem mais rpida porque a reciclagem de pigmentos nos cones
bem mais rpida.

Comparao entre os dois sistemas de analise visual da retina:
Bastonetes Cones
Necessita pouca luz, especializada na viso escotpica (viso
noturna)
Alta concentrao de fotopigmentos
Baixa resoluo espacial e temporal
Mais sensvel luz difusa
Um nico tipo de fotopigmento
Necessita de muita luz, especializada na viso ftica (viso
diurna)
Concentrao menor de fotopigmentos
Alta resoluo espacial e temporal
Mais sensvel a luz direcionada
Trs tipos diferentes de pigmentos
Sistema neural na retina Sistema Neural na retina
Baixa acuidade; elevada convergncia das vias retinais sobre os
neurnios ganglionares.
Campos receptores circulares: centro ON/ centro OFF
Viso monocromtica
Acuidade elevada; pouca convergncia das vias retinais sobre
os neurnios ganglionares.
Campos receptores circulares: centro ON/ centro OFF para
pares de cores
Viso em cores (viso tricromtica)

PROCESSAMENTO DA IMAGEM DA RETINA

Retina perifrica Retina central Na regio central (fvea) a imagem mais nitida

96

Campo receptivo circular de uma clula bipolar
perifrica. Note que o campo possui um centro e uma
periferia.
O campo receptivo de um neurnio no sistema visual a parte do campo que um determinado
neurnio v ou seja, que est sendo estimulado pela luz.
A figura ao lado mostra a relao entre um neurnio ganglionar e os fotorreceptores com os
quais se relaciona. Na regio da fvea, a relao de uma clula ganglionar para um cone (1:1), mas
medida que nos afastamos da fvea, a quantidade de informaes convergentes para a clula
ganglionar vai progressivamente aumentando. Para se ter uma idia, em mdia, so 125 bastonetes e 6
cones convergindo para uma nica fibra ganglionar. Ento as clulas ganglionares que recebem
informaes da fvea as recebem pontualmete (com maior nitidez) e as clulas ganglionares que
recebem informaes da periferia, com alto grau de convergncia (menos ntidas).

Vamos imaginar como seria o campo receptivo de
uma clula bipolar fora da fvea que faz sinapses com uma
populao grande de fotorreceptores. Como podemos ver
na figura ao lado, o campo receptor circular com uma
regio central e uma regio perifrica.
Vimos que exceto as clulas ganglionares as
demais clulas retinianas geram potenciais eltricos locais e
graduados. Assim, quando a luz incide sobre a retina, os
fotorreceptores, as clulas bipolares, amcrinas e
horizontais processam eletricamente os sinais e modulam a
freqncia dos PA das clulas ganglionares, cujos axnios
(II par) se dirigem ao crebro.
De maneira simplificada podemos dizer que na
retina a imagem processada em trs nveis:
1) a primeira imagem aquela formada pela ao da
sensibilizao dos fotorreceptores
2) a segunda modificada pelas clulas horizontais e
transmitidas pelas clulas bipolares e
3) uma terceira produzida pelas clulas ganglionares,
previamente influenciadas pelas clulas amcrinas.

Campo receptivo das clulas ganglionares e as relaes com outros elementos neurais

Estudos eletrofisiolgicos demonstraram
que iluminaes restritas no centro ou na periferia
do campo receptor produzem efeitos antagnicos
nos neurnios ganglionares. Acompanhe a figura
abaixo e veja o comportamento desses dois tipos
de clulas ganglionares:

Centro ON: Freqncia mxima de PA quando s
o seu centro est totalmente iluminado e mnima
quando est escuro.

Centro OFF: Freqncia mxima de PA quando
s o seu centro est totalmente escuro e mnima
quando est iluminado. Se a periferia iluminada,
a freqncia do PA cai.

Esse tipo de reao possibilita ao
neurnio ganglionar informar o SNC sobre as
mudanas de luminosidade no campo receptor,
especialmente se o centro est escuro.

Freqncia dos PA nas fibras aferentes das cels ganglionares

97
Os neurnios do tipo ON ou OFF geram PA espontneos numa freqncia mais ou menos baixa.
Assim quando o objeto se move os nveis de iluminao mudam e nos proporcionam a sinalizao de
mudanas no campo visual.
Alm disso, essa organizao centro-periferia proporciona a deteco de contornos dos objetos.
Note a figura abaixo: embora cada quadrado cinza apresente uma tonalidade uniforme, o lado esquerdo
de cada quadrado parece mais escuro e o lado direito, mais claro. Tal efeito proporcionado pelo efeito
antagnico centro-periferia do campo receptivo das clulas ganglionares.

Abaixo esto ilustrados apenas os campos receptivos das clulas ON e OFF que esto
sobrepostos. Vejamos apenas os ON para efeito didtico: repare os campos no local da transio entre
um quadrado e outro. Lembre-se de que as clulas ON respondem com mais PA quando s o centro
est iluminado. Considere os campos receptores situados entre os 2 quadrados (seta): para esse
conjunto de campos receptores, as clulas ganglionares ON vo disparar mais PA do que aquelas cujos
campos receptores esto totalmente iluminadas. Por isso o lado direito do quadrado ele nos parece mais
claro.

A figura acima e a direita ilustra o circuito da retina mostrando que os fotorrreceptores agem de
maneira dual sobre as clulas bipolares que por sua vez produzem respostas antagnicas da clulas
ganglionares ON e OFF.

Para a codificao das 3 cores a retina se baseia em um sistema de cores oponentes. Em
outras palavras os neurnios ganglionares respondem a pares de cores primarias com o vermelho se
opondo ao verde e o azul opondo-se ao amarelo. As clulas ganglionares so de 2 tipos: vermelho-verde
e amarelo-azul. Veja os campos receptivos das clulas ganglionares sensveis as cores:

Amarelo ON,azul OFF Azul ON, Amarelo OFF Vermelho ON; Verde OFF Verde ON; Vermelho OFF

98

Nos campos receptores dos cones, pares de comprimentos de ondas luminosas operam
antagonicamente.

A resposta resultante nas clulas ganglionares ON e OFF depende dos efeitos que as clulas
horizontais e amcrinas exercem sobre os neurnios bipolares e ganglionares. O arranjo
citoarquitetnico das clulas retinianas formam circuitos de inibio lateral garantindo este aspecto
funcional, e as clulas ganglionares enviam para o crebro informaes pr-processadas. O que
importante ressaltar que a retina separa partes das cenas visuais em fragmentos antes de enviarem
para os centros superiores. Somente nos centros mais avanados a cena reconstituda como sensao
visual.
Alm do padro de luminosidade e das cores, h clulas ganglionares especializadas na
decodificao de outras caractersticas dos objetos como movimento e forma.

VIAS VISUAIS

A via visual comea na retina com os
fotorreceptores. Os neurnios ganglionares so de 3
a

ordem e ganham mielina ao deixarem a tnica mais
externa para formar o nervo ptico (II par de nervos
cranianos). Os dois nervos pticos se encontram no
quiasma ptico e logo se destacam para formar os
tratos pticos e esses terminam no tlamo, nos ncleos
geniculados laterais (LGN). Os neurnios talmicos (4
a

ordem) partem para o crtex visual atravs da radiao
ptica e atingem os lbios da fissura calcarina no lobo
occipital (neurnios de 5
a
ordem). O crtex visual
primrio denominado crtex estriado e
funcionalmente est organizada funcionalmente em
mdulos contendo cada um 150.000 neurnios. No total
existiria 2500 mdulos sendo que cada um recebe um
analisa um determinado aspecto da uma regio diminuta
do campo visual e que so associadas em outras reas
corticais.

Ao nvel do quiasma, ocorre decussao parcial
das fibras: as fibras nasais de um mesmo olho cruzam
para o lado oposto; j as fibras temporais que se mantm
homolateralmente.
Como conseqncia, no LGN e no crtex de um
lado (direito, pe), chegam impulsos da retina nasal do

99

olho esquerdo e da retina temporal do olho direito. Na prtica significa que o crtex do lado direito toma
conscincia do hemicampo visual temporal do olho direito e do hemicampo temporal do olho esquerdo.

As informaes da retina tm vrios destinos:

As informaes originadas na retina no s evocam a percepo visual como tambm propiciam
outras atividades como respostas motoras reflexas e os ritmos biolgicos.

1) Fibras retino-geniculadas: so as mais importantes, pois somente estas esto relacionadas com a
percepo consciente da viso. Os neurnios talmicos (de 4
a
.ordem) projetam-se para o crtex
visual localizado no lobo occipital nos lbios da fissura calcarina atravs da radiao ptica;

2) Fibras retino-hipotalmicas: destaca-se do quiasma e ganham o ncleo supraquiasmtico do
hipotlamo e esto associados com a regulao dos ritmos biolgicos;

3) Fibras retino tectais: projetam-se para os ncleos dos colculos superiores e esto associados
com reflexos dos movimentos oculares, reflexo fotomotor direto e consensual.

Quando queremos manter o olhar fixado num determinado objeto, os nervos motores do III, IV e
V pares so recrutados para controlar os msculos extrnsecos dos olhos. Entretanto, estamos
sujeitos a movimentos da cabea e do corpo constantemente, tendendo a desfocalizar o objeto
de interesse sobre a fvea. Os rgos do sentido de equilbrio (a ser estudado mais adiante)
enviam constantemente informaes para estes ncleos que corrigem os movimentos dos olhos.
Imagine-se sobre o cavalo trotando: sua cabea estar se movimentando para cima e para
baixo. Para evitar a desfocalizao de um objeto a sua frente, todas as vezes que a cabea se
abaixar, os olhos se movimentam para cima e vice-versa.

As fibras que chegam na rea pr-tectal chegam at o ncleo de Edinger-Westphal e pelo III par
de nervos cranianos os neurnios pr-ganglionares chegam at o gnglio ciliar. Os neurnios
ps-ganglionares parassimpticos inervam os msculos esfncter da pupila, causando a sua
contrao (miose). A leso do culo motor causa abolio deste reflexo.
Como ocorre o cruzamento das fibras no quiasma, a iluminao do olho de um lado causa, o
reflexo fotomotor do olho; da o nome reflexo consensual, em oposio ao anterior, reflexo
fotomotor direto.

Reflexo de Piscar: o piscar desencadeado por outros estmulos mas as informaes da retina
so enviadas tambm para o ncleo do nervo facial (VII), cujos neurnios motores inervam os
msculos orbiculares que causam o fechamento da plpebra, especialmente quando ocorre
aumento de intensidade luminosa. Caso a estimulao seja muito intensa, so enviados
impulsos para neurnios motores medulares (Trato teto-espinhal) causando a proteo dos
olhos com as mos.

Campos visuais
O campo visual de um olho com a cabea
parada corresponde a 150
o
; veja-o com um olho
fechado. Com os dois olhos abertos, o campo visual
fica evidentemente mais ampliado. Fixe um
determinado ponto de observao e feche e abra cada
olho alternadamente. fcil perceber que existe uma
regio central vista por cada olho que se sobrepe.
Este o campo binocular cuja sobreposio (quando
vemos com os dois olhos abertos) nos permite
relativizar a profundidade e o relevo dos objetos,
proporcionando-nos a viso esteroscpica.

100

Efeitos das leses na Via ptica

Na figura os campos em preto so regies dos
campos que no enxergaramos devido
leso correspondente.

1) Leso do Nervo ptico E: perda total da
sensibilidade neste olho. Mas o olho
intacto ainda 150
o
do campo visual.

2) Leso do Trato ptico E: perda da
sensibilidade visual da retina temporal do
olho esquerdo e da retina nasal do olho
direito. Como conseqncia, conserva-se
apenas a viso do hemicampo visual
esquerdo (Hemianopsia
1
homnima).

3) Leso mediana do quiasma ptico: perda
de sensibilidade das retinas nasais de
ambos os olhos; estreitamento do campo
visual (Hemianopsia heternima
bitemporal).

1
psia=referente a viso; anopsia=deficincia visual, cegueira

08 Sentido Visao

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

08 Sentido Visao

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Apostila do Curso de Fisiologia 2007

Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

Anda mungkin juga menyukai