8. DORMICIN FSICA. 8.

1 Causas
La falta de germinacin de las semillas que presenta dormicin fsica, se debe a que no se realiza la imbibicin con agua, lo cual impide la activacin de los sistemas metablicos y de informacin. Se considera que este tipo de impermeabilidad es uno de los tipos ms

evolucionados de dormicin (43, 44, 45, 46, 200, 413, 411), pues se presenta en unas pocas familias filogenticamente avanzadas, exclusivamente de las angiospermas (Cuadro 8.1), la gran mayora pertenecientes a las dicotiledneas, su aparente abundancia es resultado de que es el mecanismo inhibitorio que prevalece en muchas leguminosas.

La dormicin fsica se presenta en muchas plantas econmicamente importantes como son el frijol (303), la soya (331, 369), el algodn, muchas leguminosas forrajeras (123, 493) y rboles tropicales (529). En cuanto a las cucurbitceas, aparentemente el ejemplo ms evidente pudiera ser la maleza Sicyos deppei (85).

Para detectar la presencia de cubiertas impermeables, se deben realizar pruebas de imbibicin (Figura 8.1), consistentes en ponerlas dentro de un recipiente con agua para hacer evaluaciones peridicas de: a) la cantidad de semillas duras que no incrementan su volumen, es decir que no se hinchan, si las cubiertas externas se hacen flexibles (259, 411, 412, 493) en caso de que sean rgidas, al cortar los propgulos ser evidente que el embrin y los tejidos internos se encuentran secos. La absorcin con agua de los tejidos embrionarios, es lo ms importante durante la germinacin, as que no debe plantearse la existencia de dormicin fsica, cuando el embrin se embebe y los tejidos nutritivos no lo hacen, lo cual ocurre en palmceas y gramneas, debido a la dificultad con que se mueve el agua en los almidones y lpidos (60). Las semillas originalmente con dormicin fsica, incrementan su volumen de dos a tres veces cuando se embeben (514).

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b) El peso de las semillas despus de un secado superficial, para determinar los cambios con una medicin inicial, en caso de existir incapacidad de absorber el agua, no se tienen cambios importantes. (43, 44).

Las semillas con dormicin fsica

son fuertemente tolerantes al secado y manifiestan bajos

contenidos de humedad, esta condicin se asocia con la necesidad de tener fuertemente apretadas las clulas de la cubierta entre ellas para sostener su impermeabilidad al agua (385). Morfolgicamente se tienen embriones bien diferenciados (Cuadro 8.1), no se sabe de casos en que sean rudimentarios (43, 44, 45), en cuanto a las cubiertas se tienen dos casos (Cuadro 8.12):

a) Es muy frecuente que solo se tengan una o las dos cubiertas tegumentarias, la responsabilidad de la actuacin como barrera a la entrada de agua a la semilla, es frecuente que sea a cargo de la testa lo que es comn en las leguminosas (493), aunque no es raro que le corresponda al tegmen, como ocurre en Bixa orellana (13). En Canna spp, la cubierta externa es parcialmente derivada de los tegumentos y la mayor parte tiene origen paquichalazal (246, 496).

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b) En algunos casos se tiene que las cubiertas tegumentarias no estn desarrolladas por lo que constituyen una membrana delgada y externamente se presenta una cubierta carpelar externa, en general un endocarpio de textura coricea que es impermeable, anacardiceas del gnero Rhus (324). como ocurre en las

En todo caso el grosor de estos tejidos no supera los dos milmetros (Figura 8.2), contra lo que a primera vista cabra esperar, las cubiertas leosas y gruesas provenientes de un pericarpio, no son barreras que obstaculicen el paso del agua lo suficiente como para impedir la germinacin a largo plazo, aunque podran oponer una fuerte resistencia al crecimiento del embrin; en todo caso, la dormicin fsica y la mecnica no necesariamente estn ligadas (514).

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Cuadro 8.1. Morfologa de en semillas con dormicin fsica de acuerdo con la familia de la especie que las presentan (Con base en 45 y 46). Embrin Tejidos nutricios Esquema semilla Familias en que se extraembrionarios presenta Doblado: eje est El endospermo Anacardiaceae, doblado de manera frecuentemente Cistaceae, que el hipoctilo dominado o ausente Cucurbitaceae, tiende a ser Leguminosae paralelo a la (Papilionoideae), longitud de los Malvaceae, cotiledones, los Rhamnnaceae, cuales son gruesos Sarcolaenaceae Plegado Embrin El endospermo Convolvulaceae, con cotiledones frecuentemente Dipterocarpaceae, delgados y dominado o ausente Geraniaceae, expandidos que se Leguminosae doblan en varios (Caesalpinoideae), planos Malvaceae, Sapindaceae, Sarcolaenaceae Eje rodeado El endospermo Anacardiaceae, cotiledones frecuentemente Cucurbitaceae, dominado o ausente Leguminosae gruesos (Caesalpinoideae sobrepuestos a un Mimosoideae), hipoctilo corto. Malvaceae, Nelurnbonaceae, Rhamnnaceae Linear lleno: varias veces ms largo que grueso, los cotiledones no expandidos pueden ser rectos curvados o retorcidos. Espatulado: erecto con cotiledones expandidos a lo ancho de la semilla El endospermo frecuentemente dominado o ausente Cannaceae Convolvulaceae

El endospermo frecuentemente dominado o ausente

Bixaceae, Cistaceae CochIospermaceae Cucurbitaceae, Dipterocarpaceae, Leguminosae (Caesalpinoideae), Malvaceae, Sarcolaenaceae

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El tamao de la semilla no es una variable que determine su impermeabilidad (542). A nivel anatmico las cubiertas impermeables presentan un parnquima en empalizada (Figura 8.2.), consistente en una capa de macroesclereidas largas y estrechas, clulas Malpighianas, con las paredes engrosadas especialmente en las puntas

dispuestas en forma vertical,

orientadas al exterior, aqu es comn que se observe la llamada linea lucida o lnea de luz, originada por la refraccin de sta debida a cambios de composicin qumica de la pared celular, En el algodn el contenido de lignina es mayor arriba de la lnea (608), y en los gneros Medicago, Melilotus y Trifolium y en Rhynchosia minima entre otras especies, se yuxtaponen capas de suberina, cutina y celulosa, arriba de la lnea. (493, 473, 362).

Algunos posibles accesos al agua como son especialmente el micrpilo (sea tegumentario o carpelar), el hilio y la claza (o chalaza) deben estar obturados, ya sea porque sea por una capa de macroesclereidas continua (337) o se tenga otro tipo de taponamientos. (493). En las leguminosas y algunas convolvulceas es frecuente que el hilio tenga una doble empalizada, con una capa proveniente de la cubierta de la semilla y otra encima proveniente del funculo, esta ltima se ha denominado contraempalizada o capa invertida, no obstante que el eje longitudinal de las macroesclereidas es el mismo, de manera las puntas de las clulas se encuentran enfrentadas. En algunas otras familias, que tienen presentacin campilotropa del vulo, es caracterstica la obturacin de la chalaza (Figura 8.2), la que se relaciona con el desarrollo de una hipstata, todo lo cual se denomina obstruccin bixoide, ya que se presenta en Bixa orellana ( 46, 282, 397 ). Las cubiertas impermeables de origen tegumentario presentan una anatoma caracterstica (Figura 8.2), consistente en las siguientes partes de afuera hacia dentro (148, 493, 533).

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a) Capa externa que en las leguminosas puede estar formada por una o dos cutculas y en algunas convolvulceas consta de dos capas de clulas epidrmicas, mientras que en Bixa consiste en un estrato de tejido que contiene colorantes.

b) Por debajo siempre se tiene una capa de clulas de macroesclernquima en empalizada.

c) Enseguida hay otro estrato

de clulas de osteoesclrenquima con grandes espacios

intercelulares, y ms adentro, sobre los tejidos nutritivos, un parnquima compacto. En las semillas impermeables de Trifolium spp existe una deposicin de calosa en dichos tejidos (63). Externamente a nivel macroscpico, en las semillas de muchas leguminosas mimosoideas como Enterolobium cyclocarpum (168, 201), el gnero Calliandra (323) ,y Senna ente otras las

cacelpinoideas (362, 447), se presenta en la superficie de la cubierta de la semilla, un surco delgado obscuro o halo en forma de u o de elipse, el pleurograma, el cual a nivel

microscpico se manifiesta como una fisura estrecha cerrada por la compresin del macroesclerenquima (362). La porcin oblonga que rodea la estructura descrita, se denomina areola, en cuya superficie se pueden manifestar las lneas de fractura, que abarcan bsicamente la cutcula y son resultado del encogimiento de la cubierta durante la desecacin y estn impermeabilizadas.

Todas estas caractersticas, no se presentan en la cubierta de las papilonoideas, aunque algunas de ellas se tiene internamente una areola cotiledonar consistente de un rea oval, que se distingue de lo que la rodea por tener proyecciones granulares de clulas epidrmicas (179)

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Otra particularidad que se presenta en las leguminosas, es que hay un rea cercana al hilio del lado opuesto al micrpilo, en ocasiones ligeramente abultada, la cual se llama estrofiolo o lente (en ingls lens); en ella las macroesclereidas son frecuentemente ms largas que en el resto de la cubierta y en el osteoesclerenquima se presentan las clulas blancas, cuya morfologa es

distinta a la del resto de la cubierta (123, 529).

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Cuadro 8.2. Origen de la impermeabilidad y rea fisurable en familias con semillas con dormicin fsica (Con base en 45, 46) Familia Origen de la cubierta impermeable con Estructura de brecha de la cubierta macroesclereidas en empalizada Anacardiaceae Endocarpo, la cubierta de la semilla indiferenciada Micrpilo carpelar (del fruto) Bixaceae Cannaceae Exotegmen ms del 90% de la cubierta de la semilla es tejido chalazal y con el resto proveniente de los integumentos Exotegmen Exotegmen Exotesta Exotesta Cucurbitaceae Dipterocarpaceae (Incluye las subfamilias Monotoideae y Pakaraimoideae, pero no a la Dipterocarpoideae; Geraniaceae Leguminosae (Caesalpinoideae ) Leguminosae (Mimosoideae) Leguminosae (Papilionoideae) Malvaceae (incluye Bombacaceae, Sterculiaceae y Tiliaceae) Nelumbonaceae Rhamnnaceae Sapindaceae Sarcolaenaceae Exotegmen tapn chalazal bixoide Se desconoce tapn chalazal bixoide Tapa de imbibicin (241) tapn chalazal bixoide tapn chalazal Estructura que bloquea la regin del micrpilo

Cistaceae CochIospermaceae Convolvulaceae (Incluye Cuscutaceae)

Endotesta/Exotegmen Exotesta

Tapn nuclear suberizado Generalmente un estrofiolo. Brecha hilar, estrofiolo o lentes Estrofiolo o lentes Estrofiolo o lentes

Exotegmen tapn chalazal bixoide Subdermis del pericarpio Exotegmen Exotegmen Exotesta Protuberancia Desconoce rea ubicada cerca del hilio al lado contrario del micrpilo tapn chalazal bixoide

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Cuando la cubierta impermeable es de origen carpelar, como el endocarpio en Rhus aromatica. y en R. glabra se han observado capas de braquiesclereidas al exterior, osteosclereidas en el centro, y macrosclereidas en el interior adyacente a la semilla botnica., en estas plantas se presentan dos estructuras notables (324):

a) la escara: se deriva del funculo que penetra meso y endocarpio, lo cual deja una cicatriz, que en la semilla madura y limpia del mesocarpio, est cubierta por exudado blanquecino, que aparece como una lnea blanca alargada. A nivel microscpico las macroesclereidas cierran la fisura y en su interior tienen los restos del funculo, al exterior se presentan tanto las osteo como las braquiesclereidas.

b) el micrpilo carpelar:

es una perforacin en el endocarpio sobre la ubicacin del micrpilo

tegumentario, es el sitio de donde emerge la radcula, conforme se acercan las esclereidas a este sito son ms cortas.

No obstante que puede ser una fuente de confusin con los tipos de dormicin, algunos autores se refieren a la cubiertas impermeables (514), como de funcin mecnica debido a que presentan esclereidas, en caso que estas falten, consignan a la cubierta como carente de dicha funcin.

Los autores no se ponen de acuerdo sobre la capa de la cubierta de las semillas con dormicin fsica responsable de la impermeabilidad, aunque coinciden que puede ser la lnea de luz, y en que prevalece debajo de ella (411, 493) incluso puede llegar a las deposiciones calosas situadas sobre los tejidos nutritivos (63).

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La cutcula externa se le da una participacin menor, debido a que los colorantes empleados penetran en ella aunque la semilla no se embeba, otros le dan un papel ms importante y consideran que la impermeabilidad se da en forma secuencial en las capas de la cubierta.

Si las semillas de una planta que produce propgulos con dormicin fsica, se cosechan antes de que alcancen su completa madurez y se siembran en seguida, o bien se almacenan en un ambiente hmedo, se evita que haya impermeabilidad (13). Lo cual aunque tiene poco valor prctico por la facilidad con que ocurre el ataque microbiano, demuestra que la impermeabilidad se adquieren al final de la maduracin, durante la desecacin; se cree como ya se dijo que dicha propiedad resulta del encogimiento que compacta las clulas del macroesclernquima,

presionndolas fuertemente unas contra otras (493). Asimismo, se piensa que en este periodo, la dormicin fsica es el resultado de la oxidacin de fenoles con formacin de quinona, lo que da origen a un pigmento (533).

Poblacionalmente, Las

plantas poseedoras de semillas con dormicin fsica no producen

exclusivamente semillas impermeables, sus lotes presentan una proporcin variable de semillas quiescentes. En la mayora de las especies no hay diferencia considerable en la anatoma de la testa; son excepciones el algodn, en que las quiescentes tienen poco desarrollado el tapn de la brecha chalazal (493), y el trbol, en que stas carecen de deposiciones calosas sobre el tejido nutritivo. La proporcin de semillas duras que presenta un lote de semillas, es una variable que se considera en la certificacin de las semillas, especialmente de las leguminosas (381).

En las Papilonoideas, el hilio acta como una vlvula higroscpica cuya abertura y cierre controlan el contenido de humedad de la semilla; lo anterior encuentra su origen en las diferencias en la hidratacin de las capas superpuestas de macroesclernquima, y se ha

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observado que cuando la humedad de las semillas es mayor que la del medio, el hilio presenta fisuras que permiten la salida de agua de las semilla, en cambio, si la humedad del medio es mayor que el de la semilla, las fisura se cierran impidindose la entrada de agua a la semilla (305, 493, 533). La presencia de las cubiertas impermeables, permite el almacenamiento a granel bajo techo, sin el uso de envases y refrigeracin, en que solo es necesario el control del ataque de insectos (103) Las semillas impermeables tienen una longevidad prolongada en los bancos de semillas, tanto naturales como artificiales (535).

8.2. Mecanismos de eliminacin

La dormicin fsica se pierde cuando el agua penetra en la semilla; es decir, debe desaparecer la impermeabilidad en algn sitio de la testa (Jann y Amen, 1977; Nikolaeva, 1969; Schmidt, 2000) para lo que basta con una simple puncin, en cualquier sitio de la semilla (94, 385, 514). Lo anterior permite que la germinacin se realice en un muy amplio intervalo de condiciones, con un efecto insignificante o nulo del tipo de iluminacin (34, 43, 44, 45, 47).

Una vez eliminada la impermeabilidad, la imbibicin se realiza sin dificultades, incluso hay casos como en el gnero Canna donde es ayudada por compuestos hidrfilos (241), la absorcin de agua se realiza en semillas tanto vivas como muertas por lo que no es un indicativo obligado de la viabilidad.

Las variaciones del contenido de semillas con dormicin fsica en lotes almacenados de Papilonoideas, se debe a que el hilio no responde a los cambios de humedad atmosfrica: si esta aumenta paulatinamente las fisuras pueden abrirse. La falta de una vlvula higroscpica impide

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generalizar lo anterior a otra especies (Rolston, 1978), en las que la presencia de semillas con dormicin fsica es menor en los meses hmedos, lo que quizs se deba a la entrada de humedad a las semillas reducindose la compactacin de la testa. ???

La temperatura tiene un marcado efecto en la germinacin de semillas con dormicin fsica; esta aumenta conforme lo hace la temperatura (222). La exposicin a temperaturas de 40C o ms antes de la siembra, incrementa el nmero de semillas con dormicin fsica susceptibles de germinacin, y ampla el intervalo de temperatura en que pueden germinar (201, 411, 412). Las bajas temperaturas tambin ayudan a dichas semillas a germinar (337). En algunos casos el efecto de altas la temperatura sobre la germinacin se incrementa conforme se dispone de mayor humedad. Sosa (532) encontr que la temperaturas de incubacin entre 16 y 45C, tienen efecto sobre la ruptura de la impermeabilidad en semillas de Tamarindus indica, con 16 y 26 C, se encuentran signos de imbibicin a los 18 das en promedio, en cambio con 45 C estos ocurri hacia los 10 das en la totalidad de las semillas, en cuanto a la germinacin los mejores resultados se obtuvieron con 36 C de temperatura constante y la oscilante de 45 a 26 C, con aproximadamente un 60% en dos semanas.

Chipole,(131) y Gasca (219) en Dodonaea viscosa, con incubacin de siembras a temperaturas de 20 a 35 C, encontraron que conforme se elev la temperatura se redujo la cantidad de semillas impermeables, pero la germinacin se redujo.

Se encontr (290) que semillas de Convolvulus arvensis expuestas a 5 oC por 21 y 42 das, germinaron en un 55 y 85%, respectivamente, mientras que las semillas sin tratar slo alcanzaron el 10%.

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El efecto de los choques trmicos en la testa de semillas con dormicin fsica, sobre todo a temperaturas mayores de 50C, consiste en que se forman fisuras por separacin de grupos de clulas de macroesclernquima, lo que puede deberse a diferencias en la expansin de las partes de la testa (84,290, 325).

Morrison, et al. (385) menciona que se ha planteado que la respuesta a la tpica de la germinacin de las semillas a la temperatura sigue la las siguientes reacciones dado un tiempo de exposicin, las cuales se han completado con datos del autor (470), suponiendo una inmersin entre tres y seis minutos en agua calentada:

a) Un intervalo en que no tiene efecto sobre la impermeabilidad de las semillas, que podra ir de 0-25C. b) Otro en que la germinacin se incrementa con la temperatura, aunque asociado a la especie podra plantearse ubicada entre los 25 y 65C. c) Tambin dependiente de la especie, se tiene un intervalo en que la temperatura se mantiene cercana a la viabilidad total, se propone que pudiera encontrarse de los 65-75C. d) Finalmente temperaturas tan altas que producen progresivamente una mayor prdida de la viabilidad, hasta matar a todas las semillas, lo que se tendra con temperaturas superiores a 75C hasta el punto de ebullicin. est sumamente

Lo anterior es en trminos muy generales y slo ilustrativos, ya que por ejemplo se ha encontrado que a pesar de que la mayora de las semillas mueren con exposiciones en agua a 82 C por 6 minutos, en cambio cuando menos algunos lotes han soportado ser hervidas a 92 C por 12 minutos (470). Morrison, et al. (385) sealan que el planteamiento anterior tiene muchas

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excepciones, pues hay especies en que no se pueden eliminar todas sus semillas impermeables con calentamiento. (resisten temp altas etc) Un elemento importante que condiciona el efecto de la temperatura sobre las semillas impermeables es la forma en que se aplique, la inmersin en agua caliente a temperaturas inferiores o iguales al punto de ebullicin, puede eliminar la impermeabilidad con mayor eficiencia que el aire caliente o el contacto en seco o hmedo con objetos calentados (266).

La dormicin fsica se

pierde bajo el efecto de agentes naturales y artificiales, en sitios

predeterminados, brechas ?? (Cuadro 8.2 )., en las cuales el macroesclernquima y otras taponamientos son dbiles, como ocurre con las clulas alargadas del estrofiolo en cuya accin puede combinarse con la de las subyacentes clulas blancas del osteosclernquima (123, 272, 529), el pleurograma (201, 362) la obturacin bixoide, el micrpilo carpelar (324), la tapa de imbibicin en Canna (241) y bulbos adyacentes al micrpilo en Ipomoea (281).

Su papel como sitios iniciales para la entrada del agua de semillas que han perdido la impermeabilidad, se ha podido comprobar mediante el seguimiento con colorantes, especialmente azul de anilina y de metileno, as como por el bloqueo con sustancias impermeables, como la vaselina y barnices, de la ubicacin de las brechas en semillas en que se ha eliminado la impermeabilidad (385). Esto tambin se puede realiza mediante resonancia magntica (303)

La impermeabilidad puede perderse tambin en el micrpilo; en Rhus ovata el calentamiento rompe su base, y en especies desrticas de Convolvulus el tapn se rompe su rompe por impactos o cidos lo disuelven, lo mismo sucede con el hilio en Lezpedesa capitata, Lupinus angustifolia y Melilotus alba (493)

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En muchos casos, la impermeabilidad de esta cubierta se pierde debido a la destruccin parcial de las clulas de macroesclernquima en cualquier sitio de la cubierta: los cidos disuelven sus puntas y la abrasin las perfora, lo que deja a los lmenes expuestos, convirtindolos en vas para la entrada de agua (84, 325, 385).

Tambin se ha observado (237) que las hifas de los hongos penetran a travs de estas clulas y ocasionan el mismo efecto: prdida de impermeabilidad, aunque se han planteado dudas al respecto (42, 46).

Al eliminar trozos de la cubierta impermeable se tiene una imbibicin ms rpida que la que se logra a travs de las brechas naturales, lo cual puede producir una mayor velocidad germinativa (47, 425), aunque en ocasiones puede llevar a la produccin de plntulas anormales (342) e incluso a la muerte de las semilla (109, 378); esto ltimo se ha atribuido a fracturas debidas a la tensin diferencial que se tiene entre los tejidos secos y los embebidos del embrin, una hidratacin lenta evita que esto ocurra (60).

Se acepta que la dormicin fsica puede perderse en la naturaleza debido a fluctuaciones de temperatura y humedad en el suelo, el calentamiento que sufren las semillas durante un incendio, congelamiento, el paso a travs del tubo digestivo de algunos animales, el ataque de microbios, , y la abrasin con las particulas del suelo (134, 201, 237, 259; 493). No obstante se tienen dudas acerca de la participacin de estos dos ltimos agentes ya que no se consideran seales claras que detecten un sitio o un lugar adecuado para la germinacin (42).

Aunque artificialmente la dormicin fsica se elimina de manera sencilla con una perforacin de la cubierta, en la naturaleza tiene interaciones complejas con el ambiente (385) , de manera que en

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un momento dado puede auxiliar en la identificacin de sitios y momentos que son propios para el establecimiento de las plntulas, lo cual es resultado de requerimientos especficos de

temperaturas y variaciones de esta que permitan identificar tanto estaciones de crecimiento como la presencia de claros en la vegetacin, as como tambin la disponibilidad de humedad al entrar en funcin la imbibicin lenta por las brechas (38)

En general, la prdida de la impermeabilidad de la cubierta es un hecho irreversible en la gran mayora de los casos, algunas excepciones son:

a) Las fisuras abiertas por impactos en el estrofiolo del trbol subterrneo, se cierran si las semillas se almacenan con una humedad relativa menor de 20%, y permanecen abiertas si la humedad del almacn sobrepasa este valor. Ello puede deberse a que en un ambiente seco los contenidos de humedad permanecen bajos, originndose que las clulas de macroesclernquima se compacten, y generen presiones capaces de cerrar las fisuras (493).

b) Algunas leguminosas de tienen variaciones en el porcentaje de semillas duras durante su almacenamiento, lo que se ha atribuido en las papilonoideas a la apertura del hilio que ocurre con humedad relativa baja, por lo que al exponer las semillas a la humedad podran embeberse.

La aplicacin de remojo a temperatura ambiente, en general no tiene efecto sobre la impermeabilidad de las semillas (111, 425, 426, 427) aunque se le convine con secado (48). A menos que se presente dormicin fsica a corto plazo. Es mi caso (hnz)

8.3 Profundidad

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Baskin y Baskin (43, 44) consideraron que la falta de un solo mecanismo de salida de la dormicin, dificulta establecer categoras en la dormicin fsica, no obstante, se ha demostrado en Fabaceae y Convolvulaceae la presencia de un ciclo de dormicin fsica, que pasa de estadios de sensibilidad e insensibilidad a los agentes ambientales que eliminan la dormicin, esto se presenta en otros grupos taxonmicos que tienen dormicin fsica, la cual en contraste con la fisiolgica no puede pasar de la prdida de la dormicin a su restablecimiento, en semillas con cubiertas impermeables al agua de un mismo lote, se presenta variacin en su susceptibilidad a los agentes que promueven la germinacin, no solo con el almacenamiento en seco, sino tambin cuando se les expone a ambientes hmedos y con temperaturas superiores a 10C. (280, 282).

Se ha tratado de establecer categoras de fortaleza de la dormicin en el caso de las semillas impermeables (43, 44), uno de ellos es la capacidad de resistir la imbibicin en condiciones de alta disponibilidad de agua, en algunas especies como. Colubrina oppositifolia corto periodo de dormicin fisica, se manifiesta un

pues al exponerlas sin tratamiento a condiciones que

permiten la germinacin, se embeben en su mayora en uno o dos das, aunque otras requieren de unas tres semanas para embeberse (38); se ha usado la imbibicin media despus de la inmersin en agua a temperatura ambiente por 3, 6, 12, 24, 48 y 192 horas como medida de

dormicin fsica, a mayor lapso requerido las semillas se encuentran en una dormicin ms profunda, algunas otras especies se pueden mantener en remojo a largo plazo sin que se

embeban (514).

Como se dijo las especies que producen semillas impermeables, producen una mezcla de semillas con dormicin fsica y quiescentes, la separacin de ambas puede hacerse mediante el remojo y con una criba que retenga las semillas embebidas (26)

142

La temperatura es determinante en la respuesta anterior, con base en ello, Guenni, et al. (247) evaluaron la persistencia de la dormicin en Stylosanthes hamata, mediante la exposicin de la semilla en el laboratorio a temperaturas diarias constantes (63C) y fluctuantes (25-63C)por un perodo de ms de tres meses, para evaluar la reduccin porcentaje de semillas duras.

Ma, et al (331) encontraron variacin en la profundidad de la dormicin entre lotes y cultivares de una misma especie, por ejemplo soya, ya que en algunos es ms fcil eliminar la dormicin que en otros; factores que influyen en la percepcin del grado de dormicin fsica son una cosecha temprana o el efecto de las temperaturas sobre la germinacin. (529).

Otra va para establecer subdivisiones es la respuesta a los tratamientos que eliminan la impermeabilidad, se ha encontrado que especies como Acacia farnesiana y A schaffneri, no se elimina la barrera a la entrada de agua con aire o agua calientes sin producir una prdida de la viabilidad, en cambio se pueden hacer germinar con la inmersin en cido slfrico (558, 330), algo similar ocurre en Erythrina americana y E. corralloides (109, 378, 470)

Morrison, et al. (385) y Baskin y Baskin( 38, 43, 44), mencionan una clasificacin con base en el porcentaje inicial de semillas duras y la capacidad de sostener la dormicin durante el almacenamiento en seco, con lo que tienen las siguientes categoras:

1) Impermeables antes y despus de 3-5 aos 2) Alta impermeabilidad recin cosechadas y baja despus del almacenamiento 3) Baja impermeabilidad con y sin almacenamiento,

143

Schmidt (514) mencion que en general, las semillas dispersadas por animales que las ingieren (endozocoras) tienen una cubierta ms dura y por lo tanto requieren un tratamiento previo

mucho ms radical, que las que se dispersan con el viento (anemcoras).

Se considera que el contenido de humedad

de la semilla es el factor principal en la

determinacin de la profundidad en la dormicin fsica. Quizs esto se deba a su influencia en el grado de compactacin de las clulas del macroesclernquima, el cual podra definir la mayor o menor impermeabilidad (493)

El color de las semillas se ha relacionado con la presencia y profundidad de la dormicin, mientras ms obscuras son ms impermeables, pero en muchos casos las semillas verdes son las que tienen mayor impermeabilidad, como ocurre en Senna. obtusifolia, (48). De acuerdo con Tekeli, y Ates (546) lo mismo ocurre en Trifolium resupinatum var. typicum Fiori et Paol, especie que las produce simultneamente semillas de colores amarillo, rojo, verde y mezclado, con

diferentes porciones de cada una de ao en ao. Se encontr que en las semillas verdes hay una fuerte prevalecencia de la impermeabilidad y se presenta un poco de mas individuos muertos en las rojas.

8.4. Tratamientos.

Se tienen distintos mtodos para eliminar la impermeabilidad, los cuales se presentan a continuacin, para establecer la duracin ptima del tratamiento, es conveniente realizar la prueba de imbibicin, la que consiste en depositar muestras de las semillas intactas y tratadas dentro de un recipientes distintos los cual contengan un volmenes de agua de 3 a 5 mayor al de los propgulos, despus unas ocho horas, se drena el agua y se contabiliza la cantidad de

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semillas embebidas, para determinar el efecto del tratamiento sobre la impermeabilidad (327, 514, 529). Es conveniente proseguir con la siembra para determinar la capacidad germinativa, ya que existe la posibilidad de sobre tratamiento. ??

8.4.1 Agua caliente: Se trata de mtodos que implican la inmersin de las semillas en agua a temperaturas entre 40C y el punto de ebullicin, en esta obra aunque se acepta que se trata de un tratamiento trmico, se le separa de lo que se denomina calentamiento, en relacin con el fludo empleado, lo que produce algunas particularidades.

Siempre se debe calentar primero el agua y despus sumergir las semillas, no calentar estas junto con el agua (514), ya que la temperatura y duracin del tratamiento dentro de lmites relativamente estrechos, son los factores que determinan su efecto sobre la impermeabilidad y viabilidad de las semillas (75, 168, 529). Se puede realizar en tres formas:

8.4.1.1. Vertimiento directo a las siembras (206). Las semillas sembradas en almcigos se cubren con costales de yute o un material similar, y sobre ellos se vierte una gran cantidad de agua hirviendo. Aqu tiene la ventaja de que se esteriliza el suelo; las limitantes son los peligros inherentes al manejo de grandes volmenes de agua hirviendo y a que no hay control de la temperatura y duracin del tratamiento.

8.4.1.2. Inmersin larga (75, 168, 529, 602). El agua se calienta en un recipiente hasta que hierve, se retira del fuego y se sumergen las semillas a tratar, las que permanecen en el agua el tiempo que esta tarde en enfriarse. El volmen del agua deber ser entre 4 y 10 veces mayor que el de las semillas a tratar. Este procedimiento permite separar con una criba las semillas que an son impermeables, para volver a tratarlas. Esta opcin tiene como desventaja que los resultados

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no son muy precisos porque dependen de la velocidad de enfriamiento del agua, que es funcin del material del recipiente, y de la cantidad de agua y de las condiciones atmosfricas, y adems, como las semillas quedan embebidas, su manejo resulta complicado por lo que deben sembrarse inmediatamente, aunque hay quien afirma que es posible secarlas y almacenarlas sin que pierda su viabilidad. Como no siempre es conveniente usar el agua en ebullicin, debido a que puede matar las semillas, se ha recomendado calentarla a una temperatura predeterminada, para

sumergir las semillas y dejarlas remojando (602).

8.4.1.3. Inmersin corta (168, 233, 470, 529). Las semillas se sumergen en agua dentro de una canastilla o un saco de malla a temperatura constante, lo que permite un buen control de la temperatura y de la duracin del tratamiento, por lo que los resultados son ms satisfactorios que si se usan los procedimientos anteriores, adems, como las semillas no se embeben, es fcil secarlas y almacenarlas. Esta ventaja, se pierde cuando despus del tratamiento se introducen en agua a temperatura ambiente, con el fin de producir un mayor choque trmico y lograr la imbibicin (602).

La temperatura es fundamental en la aplicacin de este tratamiento. Se recomienda (403) utilizar el agua entre 70C y su punto de ebullicin, pues entre mayor es la temperatura, aumenta el riesgo de daar a las semillas aumenta, generalmente, temperaturas entre 60 y 90C resultan efectivas como los 100C para eliminar la dormicin fsica (168). No se recomienda usar agua en ebullicin porque frecuentemente es letal y puede inducir anormalidades (259, 566). Aunque algunos autores las prefieren, quiz porque ya no es necesario el uso del termmetro, en estos casos las inmersiones son por tiempos menores a un minuto (48).

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La duracin del tratamiento es otro aspecto a cuidar, inmersiones largas o temperaturas altas incrementan el nmero de semillas muertas (168, 470).

Con base en pruebas realizadas en el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Agropecuarias -INIFAP (470), se intento establecer una recomendacin general para el uso de agua caliente en semillas con dormicin fsica de varias especies (Tabla 2.2). Se encontr que

la mayora de ellas, una temperatura de 75 oC de tres a doce minutos, produce una germinacin muy completa y el resto se requiere de 85 oC durante tres minutos para conseguir una considerable reduccin de las semillas impermeables. Una vez que se rebasan estos ltimos

valores de tiempo y temperatura, hay una marcada reduccin en la viabilidad de muchas especies (Tabla 2.2).

En algunas especies el tratamiento con agua caliente no es til (514), entre ellas se puede mencionar a Acacia farnesiana, A. schafneri (330) y el gnero Erythrina (109, 378, 470), en las que temperaturas menores de 82 C de por lapsos de 6 a 12 minutos no eliminan la impermeabilidad y las superiores producen la muerte de las semillas.

Por ltimo, cabe mencionar que el tratamiento con agua caliente requiere de poco equipo, que se puede conseguir fcilmente, e implica, en las dos ltimas modalidades, poco riesgo para el operario (Doran, et al.1983). No se recomienda para trabajar lotes grandes de semillas (75, 250, 602), posicin que puede cuestionarse, ya que de acuerdo con la ltima modalidad, explicada carece de mayores limitaciones prcticas, en comparacin con otros tratamientos; adems, como el calor lo tramite el agua que circula por los espacios que hay entre las semillas, no se tienen problemas relacionados con la baja conductibilidad trmica de stas. Finalmente, hay que anotar que el tratamiento esteriliza la superficie de las semillas (259).

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8.4.2. Calentamiento en otras variantes: Consiste en incrementar la temperatura de las semillas durante cierto tiempo a temperaturas generalmente superiores a 30C, sin usar la

inmersin en agua. colocndolas sobre una plancha trmica o dentro de un horno (168, 259, 387), quiz la solarizacin de las semillas en el suelo cubiertas con plstico transparente (266). En la literatura consultada es frecuente encontrar que los mtodos empleados dentro de la categora analizada, se clasifican en aplicacin de calor hmedo y seco, sin embargo se consider ms pertinente la siguiente divisin:

8.4.2.1. Aire clido y seco: Para obtener un calentamiento rpido se recomienda el uso de aire caliente y ventilacin forzada (168, 387). El efecto de la temperatura es ms importante que el del tiempo; el enfriamiento rpido posterior mejora la reduccin de semillas impermeables (387). En algunas especies, basta usar temperaturas mayores de 100C durante algunos segundos para eliminar la dormicin fsica (168). Cualquier manera, se debe tener un riguroso control de la duracin del tratamiento. En el gnero Prosopis, exponer las semillas ms de tres horas a ms de 90C reduce la viabilidad (197). Durante las labores de extraccin de las semillas de los frutos, la dormicin fsica puede perderse debido a un secado con aire caliente, aunque si la temperatura y el tiempo de exposicin son excesivos puede perderse la viabilidad; aspectos que debe considerarse durante el

procesamiento de los frutos obtener semillas limpias (514).

Trejo (558) en semillas de Acacia farnesiana expuestas a aire calentado a 95, 10, 105, 115 y 120C por 15 minutos, encontr que al aumentar la temperatura se redujo el porcentaje de semillas impermeables, lo cual es acompaado por una disminucin de las semillas vivas, la germinacin obtenida con el mejor tratamiento a 95C, fue de apenas 30%, en un lote en que la escarificacin manual induca el 90%

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8.4.2.2. Calentamiento en substrato hmedo: se requiere un material absorbente de humedad (arena, aserrn, turba o tierra) el cual se haya embebido y escurrido, el cual se coloca

dentro de un recipiente impermeable cerrado o abierto, en l se colocan las semillas ya sea superficialmente o en capas y al conjunto se le somete a calentamiento ya sea en placa u horno, por lapsos que van desde algunos minutos hasta algunos das (281, 602). El mtodo carece de utilidad prctica en la propagacin masiva de semillas con dormicin fsica y le emplea ms bien en trabajos de ecologa de semillas. Debido a que es frecuente el uso de temperaturas de los 30 a 40C, tanto constantes como oscilantes se le puede confundir con la estratificacin clida, pero la diferencia fundamental es que las semillas no entran embebidas al tratamiento y que el objetivo de este es lograr precisamente la absorcin del agua. El calentamiento en hmedo, es similar al tratamiento de envejecimiento acelerado (73), lo que puede conducir a un deterioro de las semillas embebidas, por ejemplo en Senna. obtusifolia la incubacin a 35/20 y 40/25 C fue

suficiente para obtener altos porcentajes, lo pero despus de un mes de aplicacin (48)

8.4.2.3. Contacto directo con cuerpos calientes: se puede aplicar mediante placas calentadas abiertas o cerrada, donde se colocan capas de semillas, es muy importante

considerar que la baja conductividad trmica de estas semillas obliga a que el tratamiento de los lotes grandes requiera de varios das, por lo que se tiene el riesgo de que las semillas ms alejadas de la fuente de calor queden sin tratamiento o bien, que las ms cercanas a esta se sobrecalienten. En trabajos experimentales el tiempo de calentamiento deber prolongarse 24, 48 o ms horas (187, 387). Lo anterior en caso de que no se movilicen las semillas. Estos

mtodos han tenido poco uso prctico. El tratamiento puede aplicarse en forma manual tocando con la punta de un cautn elctrico la areola de las semillas para causar una perforacin en la cubierta, se considera que se trata de una metodologa prctica y relativamente veloz de eliminar

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manualmente la dormicin fsica, las semillas si son pequeas pueden fijarse en una cinta adhesiva, se dispone de modelos autoconstruibles que trabajan con una batera de automvil y que mecanizar el trabajo (90, 483, 461, 514 ). Otra forma de aplicacin consiste en colocar las semillas dentro de un recipiente de vidrio o metlico que se coloca dentro de un horno (48, 266). Las semillas tratadas con quemaduras locales pueden almacenarse pues mantienen su viabilidad por ms de un mes (316).

8.4.2.4. Fuego directo:

Los propgulos se extienden de manera uniforme en el suelo y se

cubren con una capa de hierba seca, de 3.0 cm de grosor, a la que se prende fuego. En cuanto el fuego quema la hierba, se riegan o se ponen las semillas en agua fra. Otra posibilidad consiste en sembrar el almcigo o cama con espaciamiento adecuado y enterrar los propgulos en el suelo slo hasta la mitad de su dimetro. Por encima se extiende una capa de hierba y se

prende fuego. Tras la combustin, se roca con agua el semillero, se presionan las propgulos para enterrarlos en el suelo a unos 2 cm de profundidad y se riega bien. Tambin se pueden

chamuscar ligeramente los propgulos extendidos formando una capa un soplete (514 602). Sobra decir que esto no produce resultados homogneos.

A excepcin del calentamiento en hmedo, los mtodos descritos tienen la caracterstica de poder alcanzar mayores temperaturas que el agua, limitada por su punto de ebullicin. En

Dodonaea viscosa el calentamiento en seco a 60C en horno no elimin la dormicin ni mato a las semillas, el tiempo ptimo de tratamiento entre 80 y 160C disminuy con el incremento de la

temperatura, con 60 min a 80C, 15-30 min con 100C, 5-15 min con 120C, 5 min a 140C y 1 min a 160C. Exposiciones de 30 min fueron mortales a partir de 140C (47)

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8.4.3. Corrosivos: La inmersin de las semillas en estas sustancias y , en general, su uso, implica grandes riesgos para los operarios, quienes deben ser cuidadosamente entrenados y en el momento de contacto protegerse con anteojos (googles), guantes y delantales resistentes a los cidos y lcalis. As mismo el calzado debe ser cerrado y preferentemente de un plstico resistente y cubrir el cuerpo con una bata de tela gruesa. Se debe contar tambin con una abundante provisin de agua corriente y trabajar al aire libre que facilite la dispersin de los vapores txicos (75, 514, 602).

Generalmente se usa cido sulfrico concentrado del tipo industrial, de aproximadamente el 95 por ciento de pureza y 1,84 de gravedad especfica (514, 529); tambin se ha llegado a utilizar otros cidos y soluciones de sosa custica efectividad., ver por ejemplo a Jurez , et al. (291) pero tienen limitantes en cuanto a su

Aunque no es recomendable diluir el cido, en caso de usar soluciones, con este tipo de sustancias, al prepararlas hay que se gotear lentamente el corrosivo en el agua, ya que verterlo directamente en sta provoca una reaccin violenta (75, 168, 259 ).

Al poner las semillas en el producto corrosivo la temperatura se eleva, por lo que hay que cuidar que se encuentre en los 15 y 26C, y no dejar que rebase los 30C, ya que en el calentamiento puede matar a las semillas. Si las semillas se encuentran en refrigeracin, hay que dejarlas en el envase cerrado hasta que su temperatura se equilibre con la del ambiente para evitar que se humedezcan por la condensacin de la humedad atmosfrica sobre ellas, ya que de no ser as se puede provocar un peligroso sobrecalentamiento (75, 514). Debido a que la efectividad

disminuye, que no es posible trabajar al aire libre y se tiene riesgos de que ocurran

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condensaciones, no es recomendable aplicar el tratamiento a temperaturas menores en 10C a la ambiente, no obstante, que algunos autores lo han realizado.

La duracin del tratamiento con cido sulfrico concentrado depende de la especie, en general una hora es un lapso suficiente para especies muy impermeables y no es mortal para las que se hacen permeables con menos tiempo (48, 109, 330, 335, 378) cuando se hacen aplicaciones menores de una hora y no se consigue eliminar las semillas duras, se debe sospechar de un tratamiento insuficiente, como ocurri con Akbari y Salehi (5); de cualquier manera, es prudente hacer pruebas de inmersin con las semillas tratadas por diferentes lapsos, para encontrar el ptimo.

Al final de la exposicin al cido, las semillas se ponen en una criba y se les lava con agua corriente, cuando menos durante diez minutos. Bsicamente se tienen dos mtodos para tratar las semillas con corrosivos:

8.4.3.1. Mtodo de pila (75,181). Las semillas se apilan en forma de cono sobre una superficie resistente a los productos corrosivos (un piso de cemento), en la cspide se hace un hueco y en se vierte el cido a razn de un litro por cada 40 kg. Posteriormente y con ayuda de una pala, la pila se voltea y revuelve uniformemente, y cuando termina el tratamiento, las semillas se ponen en una criba y se les lava con agua corriente, cuando menos durante diez minutos. Esta variante, tiene como ventajas un menor riesgo de salpicaduras por el bajo volumen del reactivo que se emplea, se reduce el calentamiento, y es difcil excederse en el tratamiento y no hay que regresar el cido a su recipiente.

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8.4.3.2 Mtodo de la inmersin (75, 168, 181, 403, 514, 529) el cido se deposita en un recipiente resistente a los cidos, como el plstico grueso, las semillas se sumergen en una bolsa o canastilla resistente (por ejemplo de malla de mosquitero plstico), cumplido el tiempo de tratamiento, se levanta unos segundos para drenar el cido, y las semillas se lavan con agua corriente sobre una malla. Si se pretende usar este procedimiento a gran escala, conviene hacer la inmersin de la canastilla ayudndose con un soporte que tenga polea y un cable largo; tambin puede usarse un gancho con mango largo para manejar la canastilla. El movimiento cuidadoso de la canastilla con las semillas dentro del cido aumenta su efectividad. La inmersin de las semillas permite conservar parte del cido usado, para volverlo a utilizar, comprobando con un hidrmetro que no haya cambios significativos en su gravedad especfica, aunque se incrementa el riesgo de salpicaduras. Cuando sea necesario, desechar el cido no se le debe verter en las caeras, es preferible derramarlo en un terreno que no est en uso o an mejor reutilizarlo, por ejemplo, para ajustar el pH del agua de riego en un vivero.

Despus de la inmersin en cido, las semillas pueden sembrarse inmediatamente o secarlas las semillas para almacenarlas, las ventajas de este tratamiento son que se requiere poco equipo, que es fcil de conseguir, y que el costo del cido es bajo, adems de que es un mtodo efectivo en semillas impermeables que no responden a tratamientos trmicos y de algunos tipos de escarificacin mecnica (75, 514). Es importante considerar los riesgos que implica el manejo del cido, en caso de salpicaduras en la piel, se requiere limpiarla inmediatamente, primero con un trapo seco, para despus lavar con abundante agua, en caso de que dicha sustancia caiga en los ojos, se requiere atencin mdica inmediata.

8.4.4. Congelamiento. (144, 493) Consiste en someter a las semillas a temperaturas por abajo de los 0C (generalmente en seco). El congelamiento se consigue con aparatos de refrigeracin o

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con inmersiones en gases licuados (como nitrgeno lquido- hnz) que llegan a alcanzar temperaturas por abajo de -180C. (506).

Es preferible hacer varias inmersiones en los gases licuados que hacer una sola de uno a cinco minutos; las semillas pueden permanecer mucho tiempo dentro de stos sin que su viabilidad peligre. lotes grandes. Este tratamiento se ha estudiado poco, quiz porque no es fcil de aplicar a

8.4.5. Escarificacin mecnica: consiste en raspar, quebrar o perforar las cubiertas de las semillas, ya sea manualmente o con aparatos. Al realizar estas acciones siempre se corre el riesgo de producir un dao grave al embrin, ya sea cortarlo o quebrarlo, por lo que sobre todo al usar aparatos se debe regular la intensidad y duracin del tratamiento mediante pruebas de imbibicin y de germinacin. En ocasiones se denomina escarificacin fsica a la efectuada manualmente y mecnica a la realizada con mquinas (458). Se tienen tres variantes en el uso de aparatos que sirven para trabajar con lotes grandes:

8.4.5.1. Escarificacin manual: para lotes pequeos de semillas, estas pueden hacerse permeables frotndolas con papel lija, apretndolas con tenazas o tornillos de banco,

golpendolas con un martillo o cortndolas o pinchndolas con agujas (75, 162, 262). La escarificacin manual est considerada (333) como el mtodo que da los mejores resultados en semillas de muchas especies, aunque es obvio que es un mtodo de uso muy limitado para lotes grandes de semilla, por la gran cantidad de mano de obra que debe invertirse, siempre se debe evitar efectuar el dao en el punto donde emerge la radcula, daos en los cotiledones generalmente no son importantes (514, 529) ??. Las semillas escarificadas manualmente, experimentalmente se pueden emplear en la comparacin de la efectividad de tratamientos con

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mayor valor prctico que pueden usarse en forma masiva (111, 262, 442). No obstante que en algunos casos, no se obtiene la mayor germinacin (111, 114, 327, 378, 425, 426).

8.4.5.2 Abrasin de material suelto. Las semillas se revuelven con arena, piedras o trozos de vidrio y se hacen girar dentro de un tambor, que puede ser una mezcladora de concreto: terminado el tratamiento y ayudndose con una criba, la semilla se separa del material suelto (259, 602).

8.4.5.3. Abrasin contra superficies. Se aplica en tambores forrados con papel lija o que poseen discos abrasivos giratorios, la experiencia demuestra que estos ltimos dan los mejores resultados. La rotacin necesaria para efectuar el tratamiento puede obtenerse con motores cuya velocidad de giro debe estar entre las 500 y 900 rpm (168, 181, 240, 259).

8.4.5.4. Percusin. Las semillas se sacuden violentamente dentro de un recipiente, con lo que se golpean entre ellas y contra las paredes de este, hay modelos comerciales de escarificadores con aspas romas longitudinales que trabajan a velocidades relativamente altas, unas 1 200 rpm ( 458, 461, 529 ) as como otros de autoconstruccin diseados para trabajar con bateras para automvil (461). La percusin no siempre es til para hacer germinar las semillas con dormicin fsica de todas las especies. El uso del molino de martillos para eliminar las vainas de leguminosas, puede ir acompaado de la disminucin de las semillas impermeables, dando lugar a una escarificacin asociada a la extraccin, lo mismo se puede tener con escarificadores de aspas romas (348;). Las semillas se pueden almacenar despus del tratamiento de percusin, pues mantienen su viabilidad por ms de un mes (316).

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8.4.5.5. Aspas afiladas: {como 1 licuadora}

en ocasiones se usa la licuadora

domstica para someter a tratamiento a las semillas (162, 482), este es til cuando se trata de una cubierta papiracia o esponjosa que contiene a la semilla, pero tiende a destruir a las que carezcan de una cubierta externa de este tipo. Una desventaja es la baja capacidad de los aparatos domsticos usados en el procedimiento.

La duracin del tratamiento, cualquiera que sea su modalidad, es el punto ms importante a cuidar. Las semillas se pueden daar fcilmente, es necesario que durante el proceso sean examinadas con una lupa peridicamente durante el proceso para evitar que se partan o piquen (de ms hnz). Conviene tomar muestra regularmente y ponerlas a remojar para determinar el nmero de semillas que se embeben, y establecer as el tiempo ptimo de tratamientos (75, 259).

La escarificacin mecnica no requiere de control de temperatura, implica pocos riesgos para los operarios y las semillas quedan secas; sus desventajas son que los aparatos no siempre estn disponibles, ni se tiene el material para construirlos; es necesario que las semillas carezcan de pulpa blanda y resinas para poder tratarlas. Una desventaja importante (puede ocurrir que hnz) es que se pueden daar profundamente parte de las semillas tratadas y tener una fraccin importante de semillas durmientes. Las semillas escarificadas son ms susceptibles al ataque de patgenos que aquellas no tratadas (75, 259).

8.4.6. Ingestin por animales: este tipo de tratamiento as como el ataque por insectos rara vez se utilizan como un mtodos deliberados para eliminar la impermeabilidad, aunque pueden cumplir bien con este objetivo, Se prefiere el empleo de rumiantes, ya que no mastican finamente todas las semillas, la tcnica consiste en alimentar a los animales en corral con las vainas u otro

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tipo de frutos, para despus recoger los excrementos, posteriormente mediante una criba y chorros de agua, se separan las semillas. Como en cualquier otro tratamiento, se debe analizar el balance entre semillas hechas permeables y las que se pierden, para determinar lo conveniente de su aplicacin, como ventajas se tiene que las semillas se extraen y se tratan durante el mismo proceso, se eliminan de manera eficiente organismos infecciosos (por ejemplo gorgojos y los patgenos transmitidos por la semilla) y que las vainas sirven como alimento para los animales, por lo que las primeras deben ser palatables para estos, condicin que se cumple especialmente con los frutos de especies del gnero Prosopis ( 211, 529, 602).

8.4.7. Radiacin y tratamientos snicos. Son tcnicas que requieren de un aparato que no es fcil de conseguir. Poco se conoce acerca de su uso por que estn en desarrollo, se cree que puede ser una alternativa barata a la escarificacin mecnica (Doran, et al.1983; Nelson, et al. 1980; 493). Entre las tcnicas que se han empleado con xito pueden citarse: rayos infrarrojos, radiofrecuencia, radiacin de alta frecuencia, radiacin de gas plasma, microondas y ultrasonido. El efecto de estos tratamientos est relacionado, al menos parcialmente, con el calentamiento que sufren las semillas durante su aplicacin; las radiaciones de tipo electromagnticas pueden calentar con ms rapidez el centro del objeto irradiado; exposiciones largas reduce la viabilidad, mientras ms secas estn las semillas, ms resistentes sern al tratamiento (84, 126, 358, 399).

El tratamiento con microondas es el que ms se ha trabajado, puede llevarse a cabo en un aparato domstico de los usados para cocinar; su aplicacin, durante ms de 20 segundos, reduce la viabilidad de varios cultivares de trbol y alfalfa (142). Para evitar el sobrecalentamiento y su efecto detrimental, las semillas pueden tratarse sumergindolas en agua. En el caso de Acacia longiflora, las semillas se almacenaron cuatro semanas despus del tratamiento sin prdida de viabilidad (126).

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8.4.8. Solventes orgnicos. Con la inmersin de las semillas en sustancias como la acetona, el metanol, el etanol y el xileno, entre otras; generalmente se obtienen resultados muy variables. No es aplicable a todas las semillas con dormicin fsica y como tratamiento, produce con

frecuencia resultados inferiores al agua caliente, la escarificacin y el cido sulfrico (144, 168, 181). En algunos cultivos reduce la viabilidad (322), aunque se conocen casos en que semillas permeables han soportado inmersiones de hasta tres meses de duracin. Dhingra y Muchovej (159) disearon un aparato que puede utilizarse para el tratamiento en gran escala.

Baskin, et al. (48), mencionan que las semillas de Senna marilandica y en S. obtusifolia con inmersin en alcohol absoluto por 72 Hs, se estimula la germinacin, sobre todo en esta ltima.

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