Herrera Paz y Meja Meja, 2011

Apellidos en Gracias a Dios: Estructura Poblacional y Patrones de Residencia Inferidos por el Mtodo de Isonimia
Hacer referencia a este artculo como: Apellidos en Gracias a Dios: Estructura Poblacional y Patrones de Residencia Inferidos por el Mtodo de Isonimia. Herrera Paz EF y Meja Meja DA. 2011. Artculo disponible en lnea en: http://lahondurasvaliente.blogspot.com/2011/11/apellidosen-gracias-dios.html. Edwin Francisco Herrera Paz. Universidad Catlica de Honduras. Campus San Pedro y San Pablo, San Pedro Sula, Honduras. Delmy Aracely Meja Meja. Clnica Mdica Herrera. Colonia Rivera Hernndez, calle principal. San Pedro Sula, Honduras. Correo electrnico 1: dherrera10@hotmail.com, Correo electrnico 2: dherrera1000@live.com. Forma preferida de correspondencia: correo electrnico.

Resumen: El objetivo central de este documento es determinar la estructura gentica y las preferencias residenciales de las poblaciones que habitan la Moskitia hondurea, un rea amplia de selva lluviosa tropical que comprende el departamento de Gracias a Dios, en la republica de Honduras. Para esto, se calcularon los parmetros corrientes de isonimia dentro y entre los poblados, as como los patrones de residencia utilizando ambos apellidos, a partir del listado de 22,961 electores de 54 localidades agrupadas en seis municipalidades. Se observaron valores altos de isonimia aleatoria y predominancia de patrilocalidad en la mayora de las comunidades, lo que revela una poblacin estructurada y patrilocal, compuesta principalmente por comunidades aisladas, con la excepcin de la ciudad de Puerto Lempira, la cabecera departamental. El anlisis de isonimia entre comunidades revel las rutas migratorias histricas ms probables y la relacin entre localidades. Los hallazgos sugieren que el departamento de Gracias a Dios es una poblacin estructurada compuesta mayoritariamente por comunidades con alta endogamia y deriva gnica, lo que la hace adecuada para la realizacin de estudios sobre enfermedades de herencia mendeliana y enfermedades complejas. La cabecera departamental, Puerto Lempira, puede ser la nica localidad experimentando un rpido proceso de urbanizacin. Palabras clave: Apellidos, Isonimia, Gentica, Poblacin, Miskitos, Gracias a Dios, Honduras Summary: The main objective of this paper is to assess the genetic structure and residence preferences of the populations that inhabit the Honduran Moskitia, a wide area of tropical rain forest that comprises the Department of Gracias a Dios, in the republic of Honduras. For this purpose, common isonymy parameters within and between parishes, as well as residence patterns using both surnames were calculated from a list of 22,961 electors at 54 localities, grouped in six municipalities. High random Isonymy values and predominance in patrilocality were observed in most of the communities, revealing a highly structured, patrilocal population composed mainly by relatively isolated communities, with the exception of Puerto Lempira, the capital city. Analysis of isonymy between communities revealed the most probable historical migration routes and relations among locations. The findings suggest that the

Herrera Paz y Meja Meja, 2011 Department of Gracias a Dios is a structured population composed mostly by communities with high endogamy and genetic drift, which makes it suitable for the performance of genetic studies on mendelian or complex diseases. The capital city of the department, Puerto Lempira, may be the only one experiencing a fast urbanization process. Key words: Surnames, Isonymy, Genetics, Population, Miskito, Gracias a Dios, Honduras Introduccin La identificacin de grupos humanos en aislamiento es conveniente en el campo de la gentica mdica para el estudio de enfermedades de caracteres complejos o de herencia mendeliana. Los eventos fundadores producidos en el momento de la fundacin de las comunidades y la deriva gnica en poblaciones pequeas cambian las frecuencias allicas lo cual podra, en principio, incrementar las variantes de susceptibilidad que de otra forma serian difciles de identificar en poblaciones urbanas por medio de estudios de asociacin. Cuando se buscan genes involucrados en enfermedades complejas resulta conveniente considerar mltiples poblaciones (1,2), y las regiones rurales parecen ser adecuadas para este tipo de estudios debido al aumento del desequilibrio de ligamiento y a la homogeneidad que se observa en ellas (3,4). Asimismo, la endogamia en poblaciones rurales en aislamiento incrementa la proporcin de loci en homocigosis, y consecuentemente la proporcin de enfermedades de herencia recesiva (5,6). Por estos motivos, el conocimiento de los efectos que tienen diversos factores - como las migraciones y la endogamia- sobre la dinmica poblacional y la estructura gentica de las comunidades en aislamiento obtenido por medio de mtodos isonmicos, puede resultar valioso en el diseo de estudios genticos y biomdicos de diversa ndole (7-11). El territorio de los Miskitos hondureos (Moskitia hondurea), con un rea (16,630 Km2), est constituido en su mayor parte por selva lluviosa tropical que abarca el departamento de Gracias a Dios, y comprende varios hbitats naturales protegidos que incluyen la reserva de la biosfera del ro Pltano, los refugios de vida silvestre de las lagunas de Caratasca y Guaimoreto, y la reserva biolgica del ro Kruta. Su poblacin se halla dispersa, formando pequeas comunidades rurales que se encuentran cerca de ros, lagunas o la costa caribea. La cabecera del departamento, la ciudad de Puerto Lempira, es un centro multicultural con la poblacin ms grande de la regin. La poblacin de la Mosquitia hondurea est compuesta principalmente por la etnia miskita, la cual es una mezcla de negros africanos, indoamericanos, britnicos y espaoles. Otros grupos que habitan la regin son los Tawahkas, los Pech (ambos indoamericanos), los Garfunas (afro descendientes) y los ladinos (mezcla de espaoles, indoamericanos o africanos sin una afiliacin tnica clara); sin embargo, estas minoras estn presentes en bajo nmero (12). Se cree que la etnia miskita surgi en el siglo XVII, cuando dos embarcaciones con un cargamento de negros africanos del comercio de esclavos zozobraron cerca del Cabo de Gracias a Dios, en la costa continental de Centroamrica. Los africanos se mezclaron con los nativos Tawahkas, descendientes de los Chibchas sudamericanos. El nuevo grupo se llam Zambo-Miskito. Desde el Cabo de Gracias a Dios la poblacin se expandi, dominando a otros grupos indgenas y poblando las costas y las riveras de los ros del territorio conocido en la actualidad como la Moskitia hondurea y nicaragense (13). A pesar de ser esta la hiptesis ms aceptada, la formacin de la etnia debi ser ms bien compleja (14). Sumada a la

Herrera Paz y Meja Meja, 2011 contribucin africana e indoamericana, otras contribuciones menores al acervo gentico miskito incluyen a los ingleses, espaoles, creoles, caribes, sirios y chinos (15). Se ha propuesto la existencia de algunas diferencias espaciales en la composicin gentica miskita: un predominio africano en las poblaciones del norte, cerca del cabo de Gracias a Dios y a lo largo de la lnea costera; e indoamericano al sur, lo que refleja la localizacin de los naufragios (13). Es probable que la confluencia con los Garfunas al oeste del departamento haya contribuido en elevar el componente africano (16). A lo largo de los siglos XVII y XVIII los ingleses, en su lucha contra los espaoles por el dominio de los territorios caribeos, establecieron buenas relaciones con los miskitos. En ese tiempo se debi dar un flujo gentico ingls importante (17). En 1786 se firm un tratado entre espaoles e ingleses lo que forz a estos ltimos a abandonar el territorio hondureo (12). Desde entonces, las influencias genticas y culturales espaolas han predominado, lo que incluye la adopcin de los apellidos. En el presente existe alguna evidencia gentica y fenotpica que indica predominancia del componente indgena (18); sin embargo la informacin sobre la transmisin o adopcin de apellidos en las poblaciones miskitas iniciales es escasa. El propsito principal de este trabajo es determinar la estructura de las comunidades que componen la Moskitia hondurea, sus interrelaciones, y los patrones de residencia de sus habitantes a partir de datos isonmicos. A la fecha se han publicado estudios con marcadores forenses del ADN en poblacin general de honduras y en poblacin Garfuna (16,19,20); no obstante, los estudios descriptivos de la estructura de las comunidades miskitas utilizando marcadores genticos o apellidos, son inexistentes. Materiales y Mtodos Muestra. Las listas de apellidos utilizadas para el anlisis se tomaron de la base de datos ms reciente del Tribunal Supremo Electoral de Honduras. Se analizaron los apellidos de 22,961 electores mayores de 18 aos, agrupados en las 54 comunidades de las seis municipalidades que componen el departamento de Gracias a Dios (Figura 1). Isonimia, FST, y parmetro de Fisher. En Honduras - al igual que en la mayor parte de Latinoamrica - se utilizan dos apellidos: el primero de herencia estrictamente patrilineal y el segundo heredado de la madre. La isonimia aleatoria es aproximadamente cuatro veces el coeficiente de endogamia FST y se calcul mediante el mtodo descrito inicialmente por Crow & Mange extendido para incluir ambos apellidos (21). La estimacin de la isonimia aleatoria a partir de ambos apellidos es equivalente a su estimacin a partir de dispensaciones matrimoniales en la generacin anterior. El componente aleatorio de la isonimia dentro de un determinado territorio o subdivisin es iPi2, donde Pi es la frecuencia del i-simo apellido. Jorde & Morgan notaron que esta expresin aplicada a la base de datos en donde se agrupan los primeros y segundos apellidos (base de datos de los apellidos de los hombres ms los apellidos de las mujeres en el caso de dispensaciones matrimoniales), es equivalente a iPiQi, donde Pi es la frecuencia del i-simo apellido en la lista de primeros apellidos, y Qi es la frecuencia del i-simo apellido en la lista de segundos apellidos (22). En el presente estudio se utiliz la primera aproximacin. El parmetro de Fisher es una medida del numero efectivo de apellidos y se calcula como la inversa de I (23-26). Se observan valores altos de este parmetro en comunidades con una alta tasa de inmigracin, mientras los valores bajos corresponden a comunidades aisladas con una alta deriva gnica.

Herrera Paz y Meja Meja, 2011 Algunos parmetros adicionales usados como medida de la diversidad de apellidos incluyen a los estimadores B y C (10), que representan las proporciones de los siete y quince apellidos ms frecuentes, respectivamente. Valores altos para estos estimadores se observan

Figura 1. Mapa del departamento de Gracias a Dios. Se muestran los nombres de los ros y lagunas principales. Los puntos enumerados representan las comunidades incluidas en el estudio: 1.Batalla, 2.Palacios, 3.Plaplaya, 4.Ibans, 5.Cocobila, 6.Beln, 7.El Limonal, 8.Las Maras, 9.Ro Pltano, 10.Tuitanta, 11.Brus Laguna, 12.Barra Patuca, 13.Paptalaya, 14.Ahuas, 15.Wasma, 16.Wawina, 17.Uji, 18.Aurata, 19.Warunta, 20.Krata, 21.Yahuabila, 22.Cocodakra, 23.Dapat, 24.Prunitara, 25.Palkaka, 26.Tasbarraya, 27.Puerto Lempira, 28.Wawplaya, 29.Sirsitara, 30.Halavan, 31.Tailibila, 32.Yamanta, 33.Kanko, 34.Kruta, 35.Usibila, 36.Laka Tabila, 37.Tuntuntara, 38.Mocorn, 39.Pakui, 40.Benk, 41.Raya, 42.Clupki, 43.Mangotara, 44.Iralaya, 45.Tikua, 46.Kuri, 47.Tikiraya,48.Tipilalma, 49.Auka, 50.Wampusirpi, 51.Krausirpi, 52.Tukrun, 53.Ahuasbila, 54.Suji.

Herrera Paz y Meja Meja, 2011

en comunidades aisladas, donde unos pocos apellidos se repiten en un alto porcentaje de la poblacin. Isonimia entre comunidades. Este valor depende de la medida en la que se comparten los apellidos entre la i-sima y la j-sima comunidades, y es una funcin del grado de parentesco entre ambas (27). Se calcula como Iij=kPkiPkj, donde Pki y Pkj son las frecuencias relativas del k-simo apellido en las i-sima y j-sima comunidades, respectivamente. Para las estimaciones se utilizaron las listas de los primeros y segundos apellidos agrupados. Un valor alto se observara en el caso de dos comunidades con tiempos cortos de divergencia del ancestro comn, o cuando existen tasas altas de migracin entre ambas. Los clculos se realizaron tanto para el nivel de comunidades como para el de municipalidades. Se calcul la distancia de Lasker a partir de estos valores como L=-(log Iij) (27). En adelante, nos referiremos a la isonimia entre comunidades como relaciones isonmicas, o sencillamente como relaciones. Merece la pena aclarar que la interpretacin de la isonimia entre y dentro de las comunidades depende de que se asuman algunas condiciones que raramente se cumplen en las poblaciones humanas verdaderas. Estas incluyen (pero no se limitan a) un origen monofiltico de los apellidos, y que el numero de cambios por errores (mutaciones) sea mnimo. Los efectos de la violacin de estas condiciones pueden variar en las diferentes investigaciones, disminuyendo el grado de confianza en los clculos de parentesco; sin embargo la informacin obtenida contina siendo de utilidad de una manera comparativa dentro un territorio determinado (28). Una revisin completa de la isonimia y de las tcnicas recientes para su anlisis, se puede encontrar en la referencia 29. Patrones de residencia. En sociedades matrilocales o patrilocales se espera la existencia de diferencias en las tasas de migracin entre ambos sexos. La residencia uxorilocal (matrilocalidad) implica que la mujer permanezca en su comunidad de nacimiento despus del matrimonio, mientras en los grupos virilocales (patrilocales) ocurre lo contrario. Las diferencias en las tasas de migracin se ven reflejadas en la variabilidad de los marcadores especficos para sexo, es decir, mitocondriales y del cromosoma Y (30,31). De manera similar, en pases donde se utilizan dos apellidos, las diferencias en valores de la isonimia aleatoria entre primeros y segundos apellidos deben reflejar los patrones de residencia de la generacin precedente. Algunos autores se han valido del uso de dos apellidos para obtener valores de isonimia ms confiables y para determinar patrones de residencia (16,32,33). Valores ms altos de isonimia aleatoria para primeros apellidos en comparacin con segundos apellidos corresponde a patrilocalidad, y ms bajos, a matrilocalidad. Los porcentajes de los dos patrones de residencia alternativos en cada comunidad se estimaron utilizando la isonimia aleatoria calculada para cada lista (de primeros y segundos apellidos) por separado. La patrilocalidad se calcul como (I1SN/(I1SN+I2SN))*100, y la matrilocalidad como (I2SN/(I1SN+I2SN))*100, donde I1SN y I2SN son las isonimias aleatorias estimadas para primeros y segundos apellidos respectivamente. Es importante recalcar que esta es solo una aproximacin que puede proveer informacin sobre las tendencias de los patrones de residencia en la generacin de los padres, y no es til (por si misma) para determinar las migraciones diferenciales histricas, o los cambios histricos en los tipos de residencia. En Honduras, el hijo natural (no reconocido por su padre) hereda su apellido de la madre, y la norma es que herede nicamente el primer apellido. Con el objeto de evitar sesgos

Herrera Paz y Meja Meja, 2011 en los clculos de matrilocalidad y patrilocalidad, los electores con solo un apellido se excluyeron del anlisis, aunque el nmero de estos casos de ilegitimidad en los listados fue bajo (1.5%). Todos los anlisis se realizaron en tres niveles jerrquicos: comunidades, municipalidades y el departamento. Resultados Se encontr un total de 4,057 apellidos diferentes en la lista de primeros ms segundos apellidos de Gracias a Dios. Los 50 apellidos ms comunes y sus ocurrencias en todo el departamento y por municipalidades se muestran en la tabla 1 (Anexo). Los diez apellidos ms frecuentes son todos de origen espaol, con la excepcin del apellido Wood, que ocup el sptimo lugar. De los 50 apellidos diferentes en la lista, 14 son de origen Ingls. Algunos apellidos tienen un probable origen en territorio hondureo, y tal es el caso de Tela y Honduras. El primero y segundo apellidos ms frecuentes en Gracias a Dios (Martnez y Lpez), son el cuarto y tercero ms frecuentes en Europa Occidental, respectivamente. Mientras tanto, el apellido ms frecuente en Europa Occidental (Garca) ocupa el sexto lugar en frecuencia en Gracias a Dios (para la lista de los apellidos mas frecuentas en Europa Occidental ver referencia 34). Los apellidos nicos (aquellos que ocurren una sola vez en la base de datos) se encontraron en una proporcin de 0.0459. La localidad con la proporcin ms alta de apellidos nicos fue la ciudad de Puerto Lempira, con 0.0973. Muchos de estos apellidos son probables mutaciones originadas en errores de transcripcin en el Registro Nacional de las Personas de Honduras. Por ejemplo, Allan y Allin, ambos nicos, pueden ser mutantes derivados de Allen (con una ocurrencia de 139 en todo Gracias a Dios). Ms aun, muchos errores de transcripcin debieron haberse propagado en la poblacin en generaciones pasadas, simulando un proceso de diferenciacin gentica por mutaciones, aumentando la diversidad de apellidos que en consecuencia conducira a una sobreestimacin de la diversidad gentica. Se encontr que este mecanismo de diversificacin de apellidos es frecuente en Gracias a Dios. Como ejemplo, Beneth (n=203) debi haber mutado a las formas Benett (n=19), Benet (n=15), y Beneht (n=3). De manera notable la mayora de estos casos corresponden a apellidos de origen ingls. Algunos autores han intentado solventar el problema de las mutaciones juntando los apellidos similares (35), sin embargo la introduccin de esta aproximacin artificial en el presente estudio complicara los anlisis debido a la abundancia de este fenmeno en Gracias a Dios. Los parmetros comunes inferidos a partir del primer apellido, segundo apellido y ambos sumados en 54 comunidades de la Moskitia hondurea se muestran en la tabla 2. La isonimia aleatoria ms alta corresponde a la comunidad de Warunta. Se observa que todas las comunidades, con excepcin de la ciudad de Puerto Lempira (I=0.00429), muestran valores de isonimia aleatoria arriba de 0.01, y muchas, arriba de 0.02, lo que podra ser consecuencia de una alta deriva gnica o endogamia. La tabla 3 muestra los parmetros para el nivel de municipalidades. En todas las municipalidades predomina la patrilocalidad, con la excepcin de Juan Francisco Bulnes. Las diez comunidades ms aisladas de Gracias a Dios se muestran en la tabla 4. Para estas, el promedio (no ponderado) de los valores de isonimia aleatoria fue 0.0420, mientras ese valor se redujo a 0.0236 cuando se calcul para las 54 localidades. El promedio departamental de los valores de isonimia calculada por municipalidad fue de 0.0097, lo que revela una mayor diversidad en los municipios considerados como un todo en comparacin a las comunidades y

Herrera Paz y Meja Meja, 2011 por ende, diferenciacin entre las comunidades de cada municipalidad. El valor ms bajo corresponde al municipio de Puerto Lempira (0.00382), y el ms alto al municipio de Wampusirpi (0.01659). El valor de isonimia para el departamento considerado como un todo es de de 0.00366, solo ligeramente inferior que el correspondiente a la municipalidad de Puerto Lempira, lo cual es demostrativo de que la mayor parte de la variabilidad de apellidos se encuentra acumulada en este municipio, especialmente en la ciudad de Puerto Lempira (I=0.00429). Se encontr una alta correlacin entre las diferentes medidas de diversidad. Particularmente, la distribucin de los valores del estimador B parece ser una funcin potencial de la isonimia aleatoria (figura 2).

Figura 2. Grafico de dispersin de los valores del estimador B (eje Y) e isonimia aleatoria (eje X). El estimador B 0.5599 parece ser una funcin de la isonimia aleatoria. La ecuacin que mejor se ajusta a la dispersin es B=2.5595I 2 (R =0.9361).

Las relaciones altas (valores altos de isonimia) entre comunidades se encuentran representadas grficamente en la figura 3.

Herrera Paz y Meja Meja, 2011

Figura 3. Relaciones isonmicas entre las comunidades y valores de dentro de las comunidades. Todos los valores de isonimia pareada arriba de una valor de 0.007 (escogido arbitrariamente como lmite) estn representados por lneas cuyo grosor es proporcional al valor. Los crculos en el recuadro inserto representan las comunidades. El rea de un circulo es proporcional al valor de la comunidad. Los crculos ms grandes presentan mayor diversidad.

Muchas de las relaciones son ms fuertes (lneas ms gruesas) entre comunidades geogrficamente cercanas denotando aislamiento por distancia; sin embargo hay algunas excepciones: Por ejemplo, los pares Batalla-Krausirpi, Tukrun-Clupki y Batalla-Suji muestran una alta relacin a pesar de las amplias separaciones geogrficas entre ellas. Algunas comunidades muestran una relativamente abundante cantidad de relaciones altas, como Cocodakra, Batalla y Suji. Es interesante el hecho de que la ciudad de Puerto Lempira, la poblacin ms importante de Gracias a Dios, no muestre relaciones altas (mayores de 0.007) con ninguna otra comunidad. Ms aun, mientras todos los valores de isonimia entre Puerto Lempira y las otras localidades se agrupan en un rango intermedio, entre 0.00163 a 0.00473, todas las dems localidades tienen al menos algn valor extremadamente bajo (menor de 0.001). La figura 4 muestra un dendrograma construido a partir de la matriz de distancias de Lasker entre comunidades utilizando el algoritmo Neighbor Joining como mtodo de agrupamiento, tal y como se encuentra implementado en el programa neighbor incluido en el paquete de programas Phylip (accesible en internet en: http://evolution.genetics.washington.edu/phylip/getme.html). Como se espera, las comunidades de cada municipalidad tienden a agruparse juntas. La tabla 5 muestra las distancias geogrficas y de Lasker entre pares de municipalidades, las primeras calculadas entre las cabeceras departamentales.

Herrera Paz y Meja Meja, 2011

Figura 4. Dendrograma de distancias de Lasker entre comunidades construido mediante el mtodo de agrupamiento Neighbor Joining. El numero dentro de los corchetes que sigue a cada comunidad indica la municipalidad: 1=Puerto Lempira; 2=Brus Laguna; 3=Ahuas; 4=Juan Francisco Bulnes; 5=Villeda Morales; 6=Wampusirpi.

Se encontr una correlacin significativa (=0.05) entre ambas distancias (coeficiente de correlacin de Pearson de 0.6092, p=0.14, 10,000 permutaciones). Discusin Sesgos en el clculo de FST. Hay algunas consideraciones relacionadas a las caractersticas de la muestra que pueden alterar los valores de FST y deben ser mencionadas.

Herrera Paz y Meja Meja, 2011 Para el caso, el territorio de la Moskitia hondurea est compuesto por 84 localidades, pero en el registro electoral solo estn representados 54 de ellos, sin embargo el registro es exhaustivo, con una mnima cantidad de personas no incluidas. Los habitantes de algunas aldeas o caseros muy pequeos son incluidos en los listados de las aldeas aledaas ms grandes. Ms aun, no se puede descartar cierto grado de estructuracin no detectada debida a endogamia dentro de los grupos tnicos minoritarios. Estos factores podran incrementar falsamente la diversidad de apellidos dentro de las comunidades, con la consecuente subestimacin de los valores FST. De otra parte, el origen tnico mltiple tanto de los miskitos como de los ladinos debe haber aumentado la diversidad gentica de estos grupos, incrementado el FST. En contraste, los apellidos fueron transmitidos nicamente por la fraccin europea con la consiguiente sobreestimacin del FST obtenido de los apellidos. En otras palabras, la diversidad de apellidos puede no reflejar directamente la diversidad gentica, un hecho que debe tomarse en consideracin siempre que se analicen poblaciones mezcladas con una contribucin unilateral de los apellidos, lo que es comn en las poblaciones latinoamericanas (36-38). Adicionalmente, se pueden mencionar algunos factores inherentes a la poblacin que sesgan el establecimiento de valores exactos de FST: 1) El origen polifiltico de algunos apellidos. La distribucin inicial de apellidos en la Moskitia hondurea debi haber sido una muestra de la distribucin en Espaa e Inglaterra durante los periodos de la conquista y colonia; sin embargo esta distribucin debi haber estado sujeta a un cuello de botella, con los apellidos ms comunes de Europa sobrerrepresentados. 2) Los cambios debidos a errores de transcripcin en el registro (mutaciones) son frecuentes en Gracias a Dios. No obstante, el proceso de poblamiento relativamente homogneo de la regin determina una consistencia interna que favorece la utilizacin del presente trabajo para comparaciones entre comunidades y para el diseo de estudios genticos. Ventaja de la utilizacin de dos apellidos. La disponibilidad de dos apellidos ofrece ventajas para la realizacin de diferentes estimaciones, como por ejemplo para la estimacin del error en el clculo de FST para loci autosmicos. Aunque Crow y Mange notaron que el coeficiente es aproximadamente de la isonimia aleatoria en muestras grandes (21), este valor se debe aplicar exclusivamente a marcadores del cromosoma Y. Sin embargo, cuando se presenta una fuerte preferencia por un patrn de residencia determinado (patrilocalidad o matrilocalidad), los valores de isonimia calculados nicamente a partir del primer apellido difieren de los valores calculados con ambos apellidos. Normalmente, para el caso de una pequea comunidad fuertemente patrilocal, y por consiguiente con una alta tasa de inmigracin femenina, la deriva gnica disminuir la variabilidad tanto de marcadores del cromosoma Y como de primeros apellidos, pero la diversidad de marcadores autosmicos se mantendr constante o incrementada por la contribucin de nuevos alelos por las mujeres. Asimismo, la diversidad de los segundos apellidos se ver aumentada por el efecto de la inmigracin femenina de la ltima generacin. Por lo tanto, en este tipo de comunidades el clculo de la isonimia a partir de ambos apellidos se aproximar ms a los valores reales de FST para loci autosmicos en comparacin con los valores obtenidos solo de los primeros apellidos. Naturalmente, a mayor predominio de un patrn de residencia sobre el otro mayor ser el mencionado error en el FST, teniendo en cuenta el efecto acumulado de las migraciones diferenciales en el transcurso de varias generaciones. Matrilocalidad versus patrilocalidad. Helms, basado en observaciones en las poblaciones miskitas nicaragenses, propuso una estructura familiar primariamente matrifocal, y consecuentemente una predominancia en el patrn de residencia matrilocal(39); sin embargo, los resultados presentados aqu sugieren que este no es el caso de la mayora de las poblaciones miskitas de honduras. Con respecto a los patrones de residencia en los grupos

Herrera Paz y Meja Meja, 2011 humanos, se han postulado dos factores: la divisin del trabajo entre sexos, y la guerra (40). De acuerdo con Rivas los miskitos, siendo una etnia muy territorial, se caracterizan por vivir en una lucha continua por sus dominios (12). Esto podra a la vez favorecer, en cierta medida, la filopatria masculina, el nepotismo, y una estructura familiar patrilocal, si asumimos que la lucha por la tierra es una tarea realizada preferentemente por los hombres. Al parecer, la beligerancia respecto a la tenencia de la tierra entre grupos familiares y con recin llegados (principalmente ladinos) es comn, a pesar de que muchos de los bienes en las localidades son comunales y compartidos. La tendencia a la patrilocalidad en los miskitos contrasta fuertemente con la conducta matrilocal en una etnia vecina que habita las costas del Caribe hondureo: la Garfuna, compuesta por gente afro descendiente con fuertes costumbres migratorias masculinas, quienes practican una forma de poliginia en la que las consortes no comparten la misma casa y mantienen una estructura familiar estrictamente matrifocal (16). Segn los datos presentados aqu la nica municipalidad en Gracias a Dios con un predominio de matrilocalidad es Juan Francisco Bulnes, lo cual no sorprende considerando que es la nica con una fuerte influencia Garfuna. A pesar de estos hallazgos, los patrones de residencia obtenidos a travs de datos isonmicos se deben tomar con precaucin, y y se debe plantear una hiptesis alternativa para la variabilidad diferencial entre primeros y segundos apellidos: el xodo masculino a las ciudades localizadas en otros departamentos, algo que puede disminuir la variabilidad de primeros apellidos simulando patrilocalidad. Sin embargo, Flores-Fonseca (41) utilizando matrices migratorias report tasas muy bajas de migracin en Gracias a Dios, pero tasas altas de migraciones interdepartamentales femeninas en el resto del pas, con las excepciones de los departamentos de Atlntida y Colon, los cuales poseen una fuerte influencia garfuna. En el presente estudio, un valor de isonimia de primeros apellidos superior a la de segundos apellidos (0.00397 y 0.00350, respectivamente) en el total del departamento puede deberse igualmente a tasas altas de emigracin masculina o tasas altas de inmigracin femenina procedente de otros departamentos, siendo esto ltimo lo ms probable, ya que reflejara las costumbres migratorias femeninas del resto de la nacin. Los mismos argumentos que explican las diferencias migratorias entre los sexos a nivel departamental se pueden aplicar al nivel de localidades. Los valores altos de relaciones entre comunidades muestran las rutas migratorias ms activas, pero la naturaleza de dichas migraciones se debe analizar en conjunto con otros datos. Por ejemplo, el par Warunta-Tansin obtuvo el valor ms alto de isonimia entre comunidades en el presente estudio (0.02264). Mientras Tansin muestra una predominancia matrilocal (58.26%), en Warunta predomina la patrilocalidad (53.43%). Dos hiptesis alternativas que no son mutuamente excluyentes pueden explicar esta disminucin de la diversidad femenina con respecto a la masculina en Tansin, y su aumento en Warunta: una tasa alta de migracin masculina de Tansin a Warunta, o una tasa alta de migracin femenina de Warunta a Tansin, siendo lo ltimo lo ms probable dada la evidencia de predominio de matrilocalidad. Urbanizacin de la ciudad de Puerto Lempira. Durante el ltimo siglo se han registrado enormes cambios demogrficos en la mayor parte del globo. El xodo masivo de residentes de zonas rurales hacia las ciudades, o urbanizacin, origin la transicin de una estructura metapoblacional de comunidades en relativo aislamiento a una estructura exogmica con el consecuente incremento en la diversidad, el cual puede ser develado por medio del aumento en la heterocigocidad de marcadores genticos, pero tambin mediante una reduccin en la isonimia (42,43). La urbanizacin puede tener consecuencias importantes en la salud

Herrera Paz y Meja Meja, 2011 pblica, adems de presentar retos importantes en otras reas, como el tratamiento de los desechos slidos, la contaminacin ambiental y el aumento en la criminalidad. Los pases, especialmente aquellos en vas de desarrollo, deben prever los procesos de urbanizacin para poder disear las estrategias adecuadas en la planificacin urbana, como la implementacin de nuevas tecnologas energticas, la construccin de infraestructura vial, el control del crimen y la implementacin de servicios de salud pblica, y as amortiguar a tiempo las externalidades negativas derivadas del rpido crecimiento poblacional, maximizando el crecimiento en productividad (44,45). De manera particular, se espera que el control de la criminalidad en el territorio miskito sea un tema prioritario en el futuro cercano; esto debido a que la Mosktia hondurea se ha convertido recientemente en un punto importante del llamado corredor de la cocana de Las Amricas. En la mayor parte del territorio hondureo se ha registrado un gran flujo de residentes del rea rural a los centros urbanos (46). A pesar de esto el departamento de Gracias a Dios, en su mayora, permanece rural y aislado del resto del pas. La nica poblacin del departamento que puede ser considerada en un fuerte proceso de urbanizacin es la ciudad de Puerto Lempira, y la evidencia de este proceso se obtiene de los datos isonmicos. Esta evidencia incluye: 1) Un valor muy bajo de isonimia en comparacin con el resto de localidades, que es solo levemente superior al obtenido para toda la municipalidad de Puerto Lempira, y para todo el departamento, lo que demuestra poca diversidad adicional de apellidos en el resto del departamento. 2) La alta proporcin de apellidos nicos en comparacin con las otras localidades, fenmeno que -segn Rodriguez-Larralde y Barrai- sugiere migracin reciente (47). 3) La ausencia de relaciones isonmicas muy altas y muy bajas, lo que puede ser explicado si la ciudad de Puerto Lempira se considera una composicin de las poblaciones de otras localidades debido a la urbanizacin. Sin embargo, la contribucin migratoria prevaleciente es de las comunidades vecinas, como lo demuestran las relaciones filogenticas en el dendrograma neighbor joining, en el cual esta ciudad se agrupa con las dems comunidades del municipio de Puerto Lempira. Conclusiones 1) Debido a los sesgos que usualmente se en los clculos de los valores de FST a partir de la isonimia, el presente trabajo se debe complementar con el anlisis de matrices migratorias, el estudio de la prevalencia de las diferentes enfermedades con componente gentico que afectan a los habitantes de la regin, y la caracterizacin poblacional con marcadores del ADN autosmicos, mitocondriales y del cromosoma Y. 2) Desde el punto de vista gentico, los valores altos de isonimia encontrados en el presente estudio nos hacen esperar un aumento en la homocigocidad, y por ende, en la tasa de enfermedades mendelianas de herencia recesiva en la mayora de las comunidades. No obstante y debido al aislamiento (relativo) de muchas comunidades, que a su vez condiciona la presencia de fenmenos que llevan a la microdiferenciacin (como la endogamia y la deriva gnica), las frecuencias allicas de los diferentes loci implicados tanto en enfermedades mendelianas como de rasgos complejos podran presentar mucha variacin de una localidad a otra. 3) En el departamento de Gracias a Dios predomina la patrilocalidad sobre la matrilocalidad en la mayor parte de localidades. La patrilocalidad tambin predomina en el departamento tomado como un todo, lo que podra ser reflejo de la mayor movilizacin femenina en el resto de la republica de Honduras, aunque no se descarta una migracin masculina en busca de mejores fuentes de trabajo fuera del departamento. La evidencia del predominio patrilocal en las comunidades apunta hacia lo primero como lo ms probable.

Herrera Paz y Meja Meja, 2011 4) La ciudad de Puerto Lempira se encuentra en un rpido proceso de urbanizacin, lo que debe ser tomado en cuenta por las autoridades del gobierno de Honduras y de la municipalidad de Puerto Lempira para as poder enfrentar a tiempo futuros problemas de salud pblica, entre otros. Agradecimientos Los autores agradecen al Abogado Gilberto Ochoa y dems personal del Tribunal Supremo Electoral de Honduras, por proveer amablemente los listados de votantes; a la seora Isolda Arita, de Editorial Guaymuras, por facilitarnos valioso material bibliogrfico; al seor Francisco Lpez, quien colabor en la programacin de una rutina que result ser extremadamente til en la realizacin de algunas estimaciones. Referencias 1. Palmer LJ, Cardon LR. (2005) Shaking the tree: mapping complex disease genes with linkage disequilibrium. The Lancet. 366(9492), 1223-1234. 2. Unoki H, Takahashi A, Kawaguchi T, Hara K, Horikoshi M, Andersen G, Ng DPK, Holmkvist J, Borch-Johnsen K, Jrgensen T, Sandbk A, Lauritzen T, Hansen T, Nurbaya S, Tsunoda T, Kubo M, Babazono T, Hirose H, Hayashi M, Iwamoto Y, Kashiwagi A, Kaku K, Kawamori R, Shyong Tai E, Pedersen O, Kamatani N, Kadowaki T, Kikkawa R, Nakamura Y, Maeda S. (2008) SNPs in KCNQ1 are associated with susceptibility to type 2 diabetes in East Asian and European populations. Nat Genet. 40(9), 1098-1102. 3. Rannala B. (2001) Finding genes influencing susceptibility to complex diseases in the post-genome era. Am J Pharmacogenomics.1(3), 203-21. 4. Vitart V, Carothers AD, Suffolk R. (2005) Increased level of linkage disequilibrium in rural compared to urban communities: a factor to consider in association-study Design. Am J Hum Genet. 76(5), 763-772. 5. Roberts DF. (1976) Les concepts disolats. In: Letude des isolats. (ed. Jacqvard A, INED: Paris), pp. 7592. 6. Roberts DF. (1980) Genetic structure and the pathology of an isolated population. In: Population structure and genetic disorders. (eds. Eriksson AW, Forsius HR, Nevanlinna HR, Workman PL, Norio RK) Academic Press: New York. pp 7-26. 7. Leslie PW, McCluer JW, Dyke B. (1981) Genetic implications of mating structure in a Caribbean isolate. Am J Hum Genet. 33(1), 90-104. 8. Little BB, Malina RM. (2005) Inbreeding avoidance in an isolated indigenous Zapotec community in the valley of Oaxaca, southern Mexico. Hum Biol. 77(3), 305-16. 9. Fuster V, Colantonio S. (2006) Isonymic analysis of population structure in Gredos, Spain. Coll Antropol. 30(1), 199-203. 10. Bedoya G, Garca J, Montoya P, Rojas W, Amzqita ME, Soto I, Lopez MC, Ospina Duque J, Ruiz Linares A. (2006a) Anlisis de isonimia entre poblaciones del noroeste de Colombia. Biomdica. 26(4), 538-545. 11. Bedoya G, Montoya P, Garca J, Soto I, Bourgeois S, Carvajal L, Labuda D, Alvarez V, Ospina J, Hedrick PW, Ruiz-Linares A. (2006b) Admixture dynamics in Hispanics: a shift in the nuclear genetic ancestry of a South American population isolate. Proc Natl Acad Sci. 103(19), 7234-9. 12. Rivas RD. (2000) Pueblos Indgenas y Garfuna de Honduras: Una Caracterizacin. ed. Guaymuras, Tegucigalpa. 13. Newson L. (2000). El costo de la conquista. 1era Edicion. (ed. Guaymuras, Tegucigalpa), pp. 63-65.

Herrera Paz y Meja Meja, 2011 14. Ibarra E. (2007) La complementariedad cultural en el surgimiento de los grupos Zambos del Cabo de Gracias a Dios, en la Mosquitia, durante los siglos XVII y XVIII. Revista de Estudios Sociales. 26, 105-115. Disponible en Internet en: http://res.uniandes.edu.co/view.php/256/1.php 15. Conzemius E. (1932) Ethnographical Survey of the Miskito and Sumu Indians of Honduras and Nicaragua. Ed. U.S. Govt. Print. Off: Washington D.C. 16. Herrera-Paz EF, Matamoros M, Carracedo A. (2010) The Garfuna (Black Carib) people of the Atlantic coasts of Honduras: Population dynamics, structure, and phylogenetic relations inferred from genetic data, migration matrices, and isonymy. Am J Hum Biol. 22(1), 36-44. 17. Tillman BF. (2004) La influencia Morava en el paisaje de la Mosquitia Honduraa. 1era. Edicion. (ed. Guaymuras, Tegucigalpa) pp. 52-54. 18. Azofeifa J, Ruiz E, Barrantes R. (1998) Genetic variation and racial admixture in the Miskito of the southern Mosquito Shore, Nicaragua. Rev Biol Trop. 46(1), 157-165. 19. Matamoros M, Pinto Y, Inda FJ, Garca O. (2008) Population genetic data for 15 STR loci (Identifiler trademark kit) in Honduras. Leg Med (Tokyo, Japan). 10(5), 281-283. 20. Herrera-Paz EF, Garca LF, Aragn-Nieto I, Paredes M. (2008) Allele frequencies distributions for 13 autosomal STR loci in 3 Black Carib (Garfuna) populations of the Honduran Caribbean coasts. Forensic Sci Int Genet. 3(1), e5-e10. 21. Crow JF, Mange A. (1965) Measurements of inbreeding from the frequency of marriages between persons of the same surnames. Eugen Quart. 12(4), 199203. 22. Jorde LB, Morgan K. (1987) Genetic structure of the Utah Mormons: Isonymy analysis. Am J Phys Anthropol. 72(3), 403-412. 23. Fisher RA. (1943) The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of animal population. J Anim Ecol. 12, 42-58. 24. Yasuda N, Morton NE. (1967) Studies on human population structure. En: Third International Congress of Human Genetics. (eds. Crow JF, Neel JV), Johns Hopkins Press, Baltimore. pp. 249-265. 25. Rodriguez-Larralde A, Barrai I, Nesti C, Mamolini E, Scapoli C. (1998) Isonymy and isolation by distance in Germany. Hum Biol. 70(6), 1041-1056. 26. Barrai I, Rodriguez-Larralde A, Mamolini E, Manni F, Scapoli C. (2001) Isonymy structure of USA population. Am J Phys Anthropol. 114(2), 109123. 27. Rodriguez-Larralde A, Scapoli C, Beretta M, Nesti C, Mamolini E, Barrai I. (1998) Isonymy and the genetic structure of Switzerland. II. Isolation by distance. Ann Hum Biol. 25(6), 533540. 28. Relethford JH. (1988) Estimate of kinship and genetic distance from surnames. Hum Biol. 60(3), 475-492. 29. Colantonio SE, Lasker GW, Kaplan BA, Fuster V. (2003) Use of surname models in human population biology: A review of recent developments. Hum Biol. 75(6), 785-807. 30. Oota H, Settheetham-Ishida W, Tiwawech D, Ishida T, Stoneking M. (2001) Human mtDNA and Y-chromosome variation is correlated with matrilocal versus patrilocal residence. Nat Genet. 29(1), 20-21. 31. Besaggio D, Fuselli S, Srikummool M, Kampuansai J, Castr L, Tyler-Smith C, Seielstad M, Kangwanpong D, Bertorelle G. (2007) Genetic variation in Northern Thailand Hill Tribes: origins and relationships with social structure and linguistic differences. BMC Evol Biol. 7(Suppl 2), S12. 32. Pinto-Cisternas J, Pineda L, Barrai I. (1985) Estimation of inbreeding by isonymy in Iberoamerican populations: an extension of the method of Crow and Mange. Am J Hum Genet. 37(2), 373385.

Herrera Paz y Meja Meja, 2011 33. Pinto-Cisternas J, Rodriguez-Larralde A, Castro de Guerra D. (1990) Comparison of two Venezuelan populations using the coefficient of relationship by isonymy. Hum Biol. 62(3), 413419. 34. Scapoli C, Mamolini E, Carrieri A, Rodriguez-Larralde A, Barrai I. (2007) Surnames in Western Europe: A comparison of the subcontinental populations through isonymy. Theor Popul Biol. 71(1), 37-48. 35. Sanna E, Iovine MC, Melis M, Floris G. (2006) Laskers coefficient of isonymy between and within16 Sardinian villages in the periods 18251849, 18751899, and 19251949. Am J Hum Biol. 18(5), 621-629. 36. Seielstad M. (2000) Asymmetries in the maternal and paternal genetic histories of Colombian populations. Am J Hum Genet. 67(5), 10621066. 37. Mesa NR, Mondragn MC, Soto ID, Parra MV, Duque C, Ortz-Barrientos D, Garca LF, Ivn D. Velez ID, Bravo ML, Mnera JG, Bedoya G, Bortolini MC, Ruiz-Linares A. (2000) Autosomal, mtDNA, and Y-chromosome diversity in Amerinds: Pre- and post-Columbian patterns of gene flow in South America. Am J Hum Genet. 67(5), 12771286. 38. Carvajal-Carmona LG, Soto ID, Pineda N, Ortz-Barrientos D, Duque C, Ospina-Duque J, McCarthy M, Montoya P, Alvarez VM, Bedoya G, Ruiz-Linares A. (2000) Strong Amerind/white sex bias and a possible Sephardic contribution among the founders of a population in northwest Colombia. Am J Hum Genet. 67(5), 12871295. 39. Helms MW. (1970) Matrilocality, social solidarity, and culture contact: three case histories. Southwestern Journal of Anthropology. 26(2), 197-212. 40. Korotayev A. (2003) Division of Labor by Gender and Postmarital Residence in CrossCultural Perspective: A Reconsideration. Cross-Cultural Research. 37(4), 335-372. 41. Flores-Fonseca MA. (2005) Migracin interna intermunicipal de Honduras. Universidad Nacional Autnoma de Honduras, Instituto de Investigaciones Econmicas y Sociales. Tegucigalpa. Documento disponible en internet en: http://poblacion.rds.hn/analisis_investigaciones/Migracion_Intermunicipal_I.pdf 42. Rudan I, Carothers AD, Polasek O, Hayward C, Vitart V, Biloglav Z, Kolcic I, Zgaga L, Ivankovic D, Vorko-Jovic A, Wilson JF, Weber JL, Hastie N, Wright A, Campbell H. (2008) Quantifying the increase in average human heterozygosity due to urbanization. Eur J Hum Genet. 16(9), 1097-102. 43. Colantonio SE, Fuster V, Sanz Gimeno A, Reher DS. (2008) Factors related to inbreeding components from isonymy in an urban population: Aranjuez (Spain). J.Biosoc.Sci. 40, 239-246. 44. Henderson V. (2003) The urbanization process and economic growth: the so-what question. Journal of Economic Growth. 8(1), 47-71. 45. Antrop M. (2004) Landscape change and urbanization process in Europe. Landscape and Urban Planning. 67(1-4), 9-26. 46. Flores-Fonseca MA. (2006) Estimaciones de migracin rural - urbana. Universidad Nacional Autnoma de Honduras, Instituto de Investigaciones Econmicas y Sociales. Tegucigalpa. Documento disponible en internet en: http://poblacion.rds.hn/analisis_investigaciones/investigaciones.html 47. Rodriguez-Larralde A, Barrai I. (1998) Estudio gentico demogrfico del Estado Zulia, Venezuela, a travs de isonimia. Acta Cient Venez. 49(3), 134-43.

Herrera Paz y Meja Meja, 2011

ANEXO: TABLAS Tabla 1. Cincuenta apellidos ms frecuentes en la lista de primeros mas segundos apellidos en el departamento de Gracias a Dios, y su ocurrencia en cada municipalidad.
_____________________________________________________________________________________ Apellidos Total PL A BL JFB VM W

_____________________________________________________________________________________ MARTNEZ LPEZ FLORES GMEZ ZELAYA GARCA WOOD LVAREZ GONZALES PEREZ CRUZ ORDOEZ COOPER PAISANO MEJA HAYLOCK RODRIGUEZ PADILLA RONAS MENDOZA WILSON HERNANDEZ WILLIAMS WALDAN RICHARD TRAPP CALDERON 1066 1005 756 520 497 449 424 419 416 385 358 356 334 312 281 268 250 245 245 242 240 239 239 237 232 229 213 375 345 459 403 124 331 103 184 161 168 82 99 231 52 101 255 71 139 112 51 81 47 128 34 218 32 100 111 252 40 29 102 38 20 16 36 14 18 181 34 37 8 4 46 2 29 15 41 2 21 24 0 43 9 179 231 70 45 77 25 287 122 97 18 55 25 59 206 99 2 31 9 81 7 71 36 5 2 2 144 4 218 104 28 16 39 11 4 81 63 15 20 1 0 10 58 0 38 9 15 9 4 78 13 0 2 2 3 88 51 67 12 10 27 7 7 3 156 5 3 1 6 7 7 38 82 7 76 9 5 69 133 10 7 79 95 22 92 15 145 17 3 9 56 14 178 47 9 1 8 0 26 4 1 84 34 71 3 44 0 1 18

Herrera Paz y Meja Meja, 2011

REYES SAMBOLA MORALES BENETH GUTIERREZ MENDEZ SANCHEZ THOMAS SUAZO ROSALES BALDERRAMOS NIXON TAYLOR MARCELO BROWN GREEN FERRERA SMITH ZUNIGA VALERIANO MILLER SALAZAR TELA 213 212 208 203 200 188 184 184 181 178 175 175 175 170 168 167 165 160 160 160 154 154 153 117 196 96 108 105 120 37 48 87 73 36 138 81 162 146 94 11 65 43 37 22 84 92 39 2 22 8 41 21 2 7 2 13 94 25 24 4 13 5 93 36 2 9 10 40 0 36 0 11 85 9 13 5 40 10 16 11 5 33 3 3 2 54 45 51 105 118 18 17 7 0 20 0 42 6 11 69 77 5 1 1 1 0 2 52 2 9 2 7 1 3 3 8 14 59 1 1 21 6 19 1 54 27 4 35 1 4 14 1 5 53 1 3 6 34 6 0 0 1 2 7 123 1 4 17 6 2 1 0 0 0 4 0 9 1 0 3 7

_________________________________________________________________________ PL= Puerto Lempira, A= Ahuas, BL=Brus Laguna, JBF=Juan Francisco Bulnes, VM=Villeda Morales, W=Wampusirpi

Herrera Paz y Meja Meja, 2011

Tabla 2. Parmetros calculados a partir de los apellidos en 54 comunidades de seis municipalidades del departamento de Gracias a Dios.
_____________________________________________________________________________________________________________________________ Comunidad N ND1S ND2S TNDS I FST Patrilocalidad Matrilocalidad

_____________________________________________________________________________________________________________________________ Ahuasbila Suji

1 1 1 1

135 332 502 397 89 261 133 363

1

79 142 163 151 40 111 59 124 169 134 177 185 135 771 158 180 108 100 128 136

83 133 186 176 47 108 75 129 167 140 195 190 155 913 167 202 121 112 144 161

29 221 274 268 74 175 113 197 268 213 297 307 244 1235 258 305 186 180 210 246

0.01435 0.01706 0.01425 0.01817 0.05093 0.02077 0.03027 0.02141 0.03286 0.01857 0.02459 0.01623 0.01235 0.00429 0.01405 0.02105 0.02351 0.02489 0.01651 0.03029

0.00359 0.00426 0.00356 0.00454 0.01273 0.00519 0.00757 0.00535 0.00821 0.00464 0.00615 0.00406 0.00309 0.00107 0.00351 0.00526 0.00588 0.00622 0.00413 0.00757

70 59 70 55 20 48 33 47 30 54 41 62 81 233 71 48 43 40 61 33

49.4638% 44.5471% 51.8773% 58.6884% 46.4286% 50.3944% 65.9463% 51.7589% 41.7425% 50.9250% 53.0280% 46.2150% 54.4506% 59.6246% 46.8377% 40.3940% 53.9425% 54.2310% 48.5567% 55.8202%

50.5362% 55.4529% 48.1227% 41.3116% 53.5714% 49.6056% 34.0537% 48.2411% 58.2575% 49.0750% 46.9720% 53.7850% 45.5494% 40.3754% 53.1623% 59.6060% 46.0575% 45.7690% 51.4433% 44.1798%

Mocorn

Cocodakra Wawplaya Sirsitara Aurata Uji

1 1 1

Tansin (Tasbarraya) Palkaka Auka

1 1 1 1

511 375 676 497 306

Krata

Yahurabila

Puerto Lempira City Tipilalma

1 1

3072 374 610 269 247 320

Laka Tabila Tuntuntara Prunitara Kuri

1 1 1

Tikiraya

444

Herrera Paz y Meja Meja, 2011

Dapat
1 1

488 153 144

169 82 85 59 45 138 336 222 130 115 75 137 114 233 177 165 92 114 165 140 107 64 97

203 88 98 61 55 151 328 252 126 118 82 164 117 238 213 192 83 112 183 148 105 76 196

300 143 161 96 80 235 516 369 205 181 129 244 190 360 300 281 138 167 273 220 163 115 324

0.01787 0.02649 0.01676 0.02609 0.02972 0.02137 0.01345 0.02261 0.01289 0.02082 0.02287 0.01518 0.03830 0.01250 0.01616 0.02746 0.03277 0.02840 0.01823 0.01361 0.02362 0.02498 0.01159

0.00447 0.00662 0.00419 0.00652 0.00743 0.00534 0.00336 0.00565 0.00322 0.00521 0.00572 0.00379 0.00958 0.00312 0.01608 0.00686 0.00819 0.00710 0.00456 0.00340 0.00591 0.00624 0.00290

56 38 60 38 34 47 74 44 78 48 44 66 26 80 16 36 31 35 55 73 42 40 86

61.7455% 45.4110% 59.7107% 56.6754% 55.7769% 72.3549% 50.7868% 51.2057% 44.0098% 46.9178% 51.3033% 53.7710% 58.7656% 52.6112% 53.4722% 46.6600% 44.9504% 50.0058% 50.7821% 46.2864% 51.0550% 53.5971% 49.7858%

38.2545% 54.5890% 40.2893% 43.3246% 44.2231% 27.6451% 49.2132% 48.7943% 55.9902% 53.0822% 48.6967% 46.2290% 41.2344% 47.3888% 46.5278% 53.3400% 55.0496% 49.9942% 49.2179% 53.7136% 48.9450% 46.4029% 50.2142%

Tailibila Tikua
1 1

Kanko

109
1

Yamanta Halavan

104 310
2 2

Brus Laguna

1175 909 318

Barra Patuca Beln

2 2 2 2

Cocobila

339 172 425 286 659

3

Las Maras

Ro Pltano Tuitanta Ahuas

3 2

Paptalaya Wawina Wasma Batalla Ibans

4 4 4 3

636 630 299 535 491 378 269

Palacios

Plaplaya

El Limonal Raya
5

134 510

Herrera Paz y Meja Meja, 2011

Benck Clupki
5 5 5

350 225 359 321 194

5

126 68 140 109 71 81 81 209 92 109

130 69 143 119 75 90 84 214 96 109

208 111 224 186 115 139 138 336 146 170

0.01956 0.05659 0.02321 0.01989 0.04258 0.01682 0.02101 0.01856 0.04143 0.02912

0.00489 0.01415 0.00580 0.00497 0.01064 0.00420 0.00525 0.00464 0.01036 0.00728

51 18 43 50 23 59 48 54 24 34

46.2479% 55.5678% 44.8155% 54.4269% 49.0121% 52.6482% 51.8018% 49.4867% 54.9528% 52.0600%

53.7521% 44.4322% 55.1845% 45.5731% 50.9879% 47.3518% 48.1982% 50.5133% 45.0472% 47.9400%

Kruta o Walpatara Iralaya Usibila

5 5

Mangotara Pacui
5

191 195
6

Wampusirpi Krausirpi Tukrun

6 6

791 422 427

_____________________________________________________________________________________________________________________________ N=nmero de usuarios, ND1S=numero de primeros apellidos diferentes, ND2S=numero de segundos apellidos diferentes, TNDS=nmero total de apellidos diferentes, I=isonimia dentro de las comunidades calculada de las listas sumadas de primeros y segundos apellidos, FST=coeficiente de endogamia calculado de la 1 2 3 4 5 isonimia, = de Fisher. La comunidad corresponde a la municipalidad de: Puerto Lempira; Brus Laguna; Ahuas; Juan Francisco Bulnes; Villeda Morales; 6 Wampusirpi.

Herrera Paz y Meja Meja, 2011

Tabla 3. Parmetros calculados a partir de los apellidos en las seis municipalidades del departamento de Gracias a Dios.
_________________________________________________________________________________________________________________________________ Municipalidad N ND1S ND2S TNDS I FST Patrilocalidad Matrilocalidad

_________________________________________________________________________________________________________________________________ Puerto Lempira Brus Laguna Ahuas Juan Francisco Bulnes Villeda Morales Wampusirpi Media (no ponderada) Total 11221 3624 2324 1807 2345 1640 3827 22961 1612 641 462 363 533 302 652 2447 1974 729 529 401 583 298 752 2997 2653 1037 749 568 869 465 1057 4057 0.00382 0.00870 0.01042 0.01153 0.00724 0.01659 0.00972 0.00366 0.00096 0.00218 0.00261 0.00288 0.00181 0.00415 0.00243 0.00092 262 115 96 87 138 60 126 273 53.25% 52.79% 52.14% 47.14% 51.50% 52.21% 51.27% 53.13% 46.75% 47.21% 47.86% 52.86% 48.50% 47.79% 48.73% 46.87%

_________________________________________________________________________________________________________________________________

Herrera Paz y Meja Meja, 2011

Tabla 4. Las diez comunidades ms aisladas en Gracias a Dios.
_________________________________________________ Comunidad I B C

_________________________________________________ Warunta Clupki Wawplaya Usibila Krausirpi Tuitanta Tansin (Tasbarraya) Wasma Tikiraya Aurata 0.0643 0.5400 0.6850 0.0566 0.5133 0.6378 0.0509 0.4278 0.5889 0.0426 0.4510 0.6031 0.0414 0.4491 0.6540 0.0383 0.3322 0.4476 0.0329 0.3425 0.4618 0.0328 0.3645 0.5602 0.0303 0.3547 0.5000 0.0303 0.3684 0.5075

________________________________________________ I=isonimia aleatoria, B=estimador B, C=estimador C

Herrera Paz y Meja Meja, 2011

Tabla 5. Matriz de distancias geogrficas en Kilmetros (bajo la diagonal) y distancias de Lasker (sobre la diagonal) entre pares de municipalidades en el departamento de Gracias a Dios
_________________________________________________.________________________________________ PL A BL JFB VM W

_________________________________________________________________________________________ PL A BL JFB VM W 63 99 152 57 90 2.4895 39 90 121 47 2.5498 2.3003 53 156 67 2.5166 2.3631 2.3124 206 99 2.6098 2.5815 2.6776 2.5902 143 2.5528 2.3216 2.4413 2.3056 2.5294

_________________________________________________________________________________________ PL= Puerto Lempira, A= Ahuas, BL=Brus Laguna, JBF=Juan Francisco Bulnes, VM=Villeda Morales, W=Wampusirpi