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O cultivo do tomate, fisiologia

Fatores que afetam o desenvolvimento da planta O desenvolvimento da planta depende de numerosos fatores, entre os que cabem mencionar a variedade, a iluminao, a temperatura, a nutrio, o abastecimento de gua e a concentrao de CO2, que atuam num completo emaranhado de interaes. Nos cultivos de ar livre, a possibilidade de modificar alguns destes fatores muito limitado se bem que, a introduo de tcnicas como a irrigao por gotejo ou o estofamento, permitem melhoras importantes. O uso de estufas oferece possibilidades muito mais amplas para a adequao dos referidos fatores e a introduo de sistemas controlados por computador, permitem regular a temperatura das razes e do ar, o abastecimento de gua e elementos minerais, assim como a concentrao de CO2 em cada momento, de acordo com as necessidades da planta. O desenvolvimento destes sistemas v-se limitado no somente por razes de tipo econmico, mas tambm pela insuficincia dos conhecimentos disponveis sobre os mecanismos que regulam o desenvolvimento vegetativo da planta. Dada a complexidade do tema, nos centralizaremos naqueles aspectos de maior interesse. Picken et. al. (1986) tem realizado uma excelente reviso que pode ser de grande utilidade para quem deseja aprofundar-se nesta temtica. Influncia dos fotoassimilados no desenvolvimento da planta A produo e distribuio dos fotoassimilados um fator essencial no desenvolvimento da planta. A iluminao , com freqncia, um fator limitante no inverno nos cultivos em estufas. O fator que mais afeta o desenvolvimento vegetativo a iluminao diria total, enquanto que a qualidade da luz e o fotoperodo desempenham um papel secundrio. O uso de iluminao artificial somente ser rentvel na fase de propagao, na qual o nmero de plntulas por unidade de superfcie muito elevado. Em qualquer caso, sempre possvel melhorar as

condies de iluminao com prticas tais como, o melhoramento da orientao da estufa e a limpeza de sua cobertura. Nas estufas, quando a irradiao elevada, a 2 concentrao de CO2 pode diminuir rapidamente at concentraes que limitem a fotossntese e o crescimento de modo que para manter a fotossntese seja necessrio restaurar a concentrao de CO2, mediante enriquecimento artificial ou ventilao (Picken et al. 1986). A temperatura ambiente tem um efeito importante sobre o desenvolvimento vegetativo da planta. A temperatura tima depende da luminosidade e encontra-se em torno de 25C. Os efeitos da termo periodicidade, ou seja, o uso de um regime de temperaturas noturnas inferiores a diurnas, no so concluentes. Quando as temperaturas diurnas so elevadas, um decrscimo na temperatura noturna pode ser benfico, mas quando a temperatura diurna mantm-se a nveis sub-timos, a elevao das temperaturas noturnas favorecem o desenvolvimento vegetativo. Em qualquer caso o aumento da temperatura diurna sempre mais efetivo e econmico que o da noturna, o que pode ser unido ao uso de malhas trmicas para reduzir as perdas de calor durante a noite (Picken et al., 1986) A atividade fotossnttica depende da idade e da posio das folhas e diminuiu de forma muito importante ao iniciar a senescncia (Peat, 1970). Tambm quando a iluminao, temperatura e concentrao de CO2 so timas, a atividade fotossinttica no permanece constante e ao fim de 10 12 hs pode reduzir em torno de uns 50%, o que tem sido atribudo a um aumento na fotorespirao, a uma diminuio da fotossntese causada pelo fechamento dos estmatos ou pela distoro dos cloroplastos (Gosiewski et al., 1982) . A eficincia fotossnttica das folhas est tambm intermediada por efeitos de adaptaes das folhas s condies de iluminao e existem evidncias de que as folhas podem ajustar seus mecanismos fotossntticos para captar a energia necessria em funo das condies de iluminao. Assim, a assimilao de CO2 por unidade de peso de folhas adaptadas a uma iluminao elevada pode reduzir-se a tera parte quando se expem a baixa iluminao em relao com as que estavam adaptadas a uma iluminao baixa (Ludvig, 1974). O transporte e distribuio de fotoassimilados tambm afetam o crescimento vegetativo. Uma vez assimilado o carbono, os fotoassimilados podem permanecer armazenados na folha, serem utilizados para cobrir suas necessidades ou transportados a outras

partes da planta. Em condies normais, as variaes das concentraes de amido e sacarose nas folhas so escassas. O transporte de aucares realizado em forma de 3 sacarose atravs do floema e cada folha fornece nutrientes preferencialmente a determinados rgos (Picken et al., 1986) Fatores que afetam o desenvolvimento do caule A iluminao quando igual ou superior a tima no afeta o desenvolvimento do caule mas, para valores sub-timos, uma diminuio na iluminao induz um aumento na elongao do caule custa de outras partes da planta, dando lugar a caules mais delgados e frgeis com uma mais proporo de tecido parenquemtico. Quando a iluminao muito baixa reduz-se a altura da planta e, por ela, a iluminao adicional das plntulas no inverno produzem geralmente plantas mais altas (Kinet, 1977). A velocidade de elongao do caule aumenta geralmente com a temperatura (Calven, 1964), dando lugar a caules mais delgados com uma maior proporo de tecidos parenquimticos e de gua. A temperatura noturna tima para a elongao do caule em torno de 30C para as plantas jovens e de 13 18C para as plantas mais velhas. A velocidade de elongao do caule diminui a medida que a noite faz-se mais longa (Kristoffersen, 1963). O enriquecimento com CO2 d lugar a plantas mais altas, o que atribudo a um crescimento mais rpido, j que quando o peso fresco e similar, so ligeiramente mais baixas que as no tratadas (Hurd, 1968). O processo de fecundao A fecundao dos vulos marca o incio do crescimento do fruto. Dado que o peso final do fruto depende, entre outros fatores, do nmero de semente, a fecundao um processo crucial no desenvolvimento do mesmo. Na fecundao podemos distinguir as seguintes etapas: formao do gro de plen, a polinizao e a fecundao propriamente dita.

Formao do gro de plen 4 Tanto o nmero com a viabilidade dos gros de plen so importantes para uma boa fecundao. A microesporognese inicia-se pouco depois do inicio do florescimento. A primeira flor inicia-se quando a planta todavia muito pequena e a terceira folha tem uma longitude aproximada de 1 cm, enquanto os cotildones encontram-se todavia em expanso. A primeira meiose das clulas mes de plen so produzidas a 20C, uns 9 dias antes da anfase, quando a antera alcana aproximadamente, 1/3 da longitude final. O plen formado por telfase sete dias antes da anfase e alcana a maturidade nos quatro dias seguintes. A produo e viabilidade do plen pode diminuir consideravelmente por deficincias na nutrio e por temperaturas extremas, fora do intervalo de 10 a 35C. O nmero potencial de gras de plen determinado geneticamente. Polinizao Durante a formao da flor, o pistilo alonga-se rapidamente, empurrando o estigma atravs do cone estaminal. O estigma receptivo 1 ou 2 dias antes da deiscncia das anteras. Quando isto acontece, 1 a 2 dias depois da anfase, liberam-se vrios milhares de gros de plen. A deiscncia produzida devido ao carter higroscpico do endotcio que proporciona a fora necessria para romper a zona delibitada da epiderme, as temperaturas elevadas podem afetar a estrutura do endotcio, dificultando a deiscncia (Rudich et al., 1977) Dado que as anteras adjacentes esto unidas lateralmente por duas filas de pelos para formar o cone da antera, os gros de plen das anteras adjacentes liberam-se no canal comum formado pelos plos, antes da disperso, se as anteras no se unem para formar o cone estaminal, dificultando a autopolinizao. A transferncia dos gros de plen ao estigma depende tambm do comprimento do pistilo e para que produza a autopolinizao o estigma deve estar situado na altura do cone das anteras ou por debaixo dele. A comprimento do pistilo determinado geneticamente (Rick, 1978) e afetado pelas condies de cultivo. A iluminao deficiente e as temperaturas elevadas podem provocar uma excessiva insero

estagmtica e um desenvolvimento deficiente do endotcio. Para que se produza a 5 germinao, os gros de poln devem aderir-se ao estigma, para isso aconselhvel que a umidade relativa encontre-se acima de 70% e a temperatura esteja entre 17C a 24C (Revestjin, 1970). Todos os cultivos modernos de tomate autopolinizam-se. A polinizao produzida geralmente no momento da anfase, se bem que o estigma permanece receptivo desde dois dias antes at dois dias depois da anfase. Nas variedades de pistilo longo, as temperaturas elevadas e midas baixas, podem produzir a polinizao cruzada. Nestas condies, que so produzidas facilmente em estufas no vero, o estigma pode tambm secar-se e perder sua receptividade, o que faz com que as flores abortem por falta de fecundao. Normalmente o estigma permanece receptivo durante 4 a 8 dias. A polinizao pelo ar praticamente no acontece, mas os insetos podem favorecer a polinizao cruzada. Fecundao Depois da polinizao, para que acontea a fecundao, necessrio a germinao do plen, a penetrao e o crescimento do tubo polnico no tecido pestilar, fazendo o vulo e a penetrao no saco embrionrio para a fuso com a clula-ovo. Este processo pode assimilar-se a uma srie de barreiras que precisam ser superadas pelo gameta masculino em sua progresso para fecundar o ovo. O nmero de vulos fecundados em cada ovrio depende do nmero de gros viveis de plen que alcanam o estigma e dos fatores fisiolgicos e ambientais durante a polinizao e fecundao (Ho e Hewitt, 1986). A germinao do plen depende da temperatura. A 25C a germinao acontece em 1 hora, enquanto que a 5C necessita de 20 hs. A porcentagem de gros que germinam reduzida consideravelmente a temperaturas fora do intervalo de 5C a 37C, A velocidade de crescimento do tubo polinico aumenta com a temperatura no intervalo de 5 a 35C, mas diminui a temperaturas superiores (Dempsey, 1970). Quando o gro de plen alcana o estigma, o tubo polnico comea a crescer durante a primeira hora e a 25C pode alcanar o micrpilo do vulo em 18 hs e fecundar a maioria dos vulos antes das trinta horas.

Problemas comuns no sucesso do fruto 6 O fracasso no sucesso um dos problemas mais comuns no cultivo de tomate em reas marginais de produo. Se as condies ambientais internas ou externas no so favorveis para o sucesso, as flores caem depois da anfase e inclusive depois da polinizao. A causa mais freqente o fracasso da polinizao. A temperatura tima para a germinao do gro de plen de 21C, a medida que nos afastamos dessa temperatura, a germinao e o desenvolvimento do tubo polnico diminuem e tanto a germinao quanto o desenvolvimento so muito deficientes fora do intervalo de 10 a 38C. O crescimento lento do tubo polnico pode dar lugar ao envelhecimento do vulo antes que acontea a fecundao (Dempsey, 1970). Quando o problema causado por baixas temperaturas, pode ser resolvido, s vezes, mediante pulverizaes com cido naftalenactico (NAA) ou outros promotores de crescimento. Neste casos freqente que os frutos possuam pouca ou nenhuma sementes e piorar a textura e cor. Quando o problema se deve a temperaturas elevadas, a soluo pode ser desenvolver linhas que reajam bem a essas condies. Outros fatores que podem provocar a queda da flor, inclusive depois da polinizao, so a iluminao insuficiente, o excesso de fertilizao ou melhoramento prvio abundante. Na prtica, as condies ambientais so uma causa freqente das falhas na fecundao. Nas estufas, quando a iluminao suficiente e as temperaturas moderadas, a polinizao e a fecundao so suficientes para manter uma produo adequada. No obstante, a baixa iluminao em estufas e as temperaturas inferiores a 10C que podem ocorrer nas estufas sem sistema de aquecimento, podem causar srios problemas tanto na polinizao como na fecundao (Maisonneuve e Philouze, 1982). Estes problemas podem ser atenuados notavelmente, utilizando-se tcnicas de vibrao de flores, que favorecem a polinizao, ou utilizar variedades partenocrpicas ou com plen frtil a baixas temperaturas. No vero, nas estufas insuficientemente ventiladas, pode-se alcanar temperaturas superiores aos 40C, o que pode repercutir na viabilidade dos vulos e na produo de plen. Nestes casos, aconselhvel utilizar variedades tolerantes s temperaturas elevadas (Rudich et al., 1977).

Efeito dos fatores ambientais no crescimento do fruto 7 Tanto o tamanho como slidos contedo de solveis de fruto dependem dos fotoassimilados recebidos das folhas. Nas reas em que a iluminao baixa no princpio da poca de cultivo, a proporo de frutos ocos elevada (80 - 90%) e a matria seca do fruto nas primeiras colheitas baixa (5% ou menor). A velocidade de desenvolvimento do fruto marcantemente afetada pela temperatura. A temperatura do fruto influi em sua velocidade de respirao e sntese de amido e, em conseqncia, na velocidade de importao de assimilados. A temperatura noturna tima para o fruto situa-se no intervalo de 15-20C. Durante a maturao, a temperatura tambm afeta a velocidade de sntese de pigmento e a insolao direta pode provocar uma colorao irregular ao afetar propriamente a temperatura do fruto. Miguel Szpiniak - Gabinete Tcnico de Polysack Caixa Postal 35.117.08080 - Barcelona/Espanha Tel.: 34 934307974 - Fax: 34 934106722 Resumo do captulo "Anatomia e Fisiologia da planta" do livro "O cultivo de tomate" coordenado por Fernando Juez Mundi-Prensa.