CONGRESO FORESTAL ESPAOL - Lourizn 1.993. Ponencias y comunicaciones.

Tomo 1
ESTUDIO DE LOS EFECTOS ALELOPATICOS PRODUCIDOS POR PARTES
AEREAS DE DISTINTAS ESPECIES ARBOREAS (EUCALYPTUS GLOBULUS,
ACACIA MELANOXYLON, QUERCUS ROBUR, PINUS RADIATA) EN
DESCOMPOSICION EN EL SUELO
X.C. Souto *; L. Gonzalez** & M.J. Reigosa**
189
*Area de Produccin Vexetal. Dpto. Recursos Naturais e Medio Ambiente, E.U.I.T. de
Industrias Forestais. Campus de Pontevedra. Universidade de Vigo.
**Area de Bioloxa Vexetal. Dpto. Recursos Naturais e Medio Ambiente, Facultade de
Ciencias. Universidade de Vigo. Apdo. 874, 36200. Vigo.
Resumen
Se estudia la evolucin de la fitotoxicidad producida por las partes areas de cuatro
especies forestales (Eucalyptus globulus Labill, Acacia melanoxylon R. Br., Quercus robur
L. , Pinus radiata D. Don.) durante el proceso de descomposicin en cuatro suelos diferentes
(los correspondientes al bosque o cultivo de. las especies en estudio). La toxicidad de los
extractos es medida por los efectos provocados sobre la germinacin y el crecimiento de
granos de Lactuca sativa L. varo Great Lakes. Se demuestra la toxicidad de distintos lavados
y se discute la influencia de las diferentes condiciones microbiolgicas, propias de cada
suelo, sobre la liberacin de fitotoxinas.
P.C.: Alelopata, descomposicin de residuos, Acacia melanoxylon, Quercus robur, Pinus
radiata, Eucalyptus globulus.
Abstraet
Phytotoxic evolution of aerial parts from four forestry species (Eucalyptus globulus
Labill, Acacia melanoxylon R. Br., Quercus robur L., Pinus radiata D. Don.) was studied
during the decomposition process in four different soils (corresponding with the forest or
crop of species in study). Extracts' toxicity was measured in basis of their effects on
germination and growth of Lactuca sativa grains. Different leachates' toxicity is showed, .and
the influences of different microbiological conditions, characteristic of such soils, on tIte
release of phytotoxins, are discussed.
K. W.: Allelopathy, residues decomposition, Acacia melanoxylon, Qilercus robur, Pinus
radiata, Eucalyptus globulus.
INTRODUCCION
190
Las sustancias liberadas al medio a travs de los procesos de descomposicin del
material vegetal pueden presentar una alta capacidad txica, principalmente si se trata de
especies exticas (RABOTNOV, 1974) .
. BALLESTER (1972) estima que es la descomposicin de restos vegetales la que
produce un mayor aporte de sustancias alelopticas efectivas, concediendo especial
importancia a las condiciones biticas y abiticas del medio. En este sentido, son los
microorganismos (TURNER & RICE, 1975; GRANT, 1976) Y los factores meteorolgicos
(GUENZI & Mc CALLA, 1966; MULLER & CHOU, 1972) los principales agentes
liberadores de fitotoxinas, y tambin los responsables de su inactivacin.
La capacidad aleloptica de alguna de las especies en estudio fue puesta de manifiesto
por diversos autores (GONZALEZ y cols., 1991; SOUTO Y cols, 1991).
El objetivo de este estudio consiste en valorar la capacidad aleloptica del material
vegetal en descomposicin de tres especies alctonas, Acacia melanoxylon, Eucalyptus
globulus y Pinus radiata y una especie autctona, Quercus robur, y la de la
toxicidad de los compuestos liberados por descomposicin en suelos con microorganismos
propios de los cultivos de las especies forneas y del robledal.
MATERIAL Y METODOS
Las parcelas estudiadas se corresponden con un bosque autctono de robles (Quercus
robur L.), un cultivo de eucaliptos (Eucalyptus globulus Labill) , otro de acacias (Acacia
melanoxylon R. Br.) y un cultivo de pinos (Pinus radiata D. Don.). Estn situadas dentro
de las coordenadas UTM 535.420-4.748.792 y 535.970-7.748.702, Y entre los 250 y 290
m.s.m. La pendiente oscila entre el 15% y el 17%. Distan entre s 300 m y se encuentran
situadas sobre un Ranker del que la roca madre es granito de dos micas.
El material vegetal se recogi retirando del suelo nicamente las partes areas recin
cadas de forma natural. La importancia de este mtodo reside en la distinta composicin que
este material vegetal presenta con respecto a las partes escindidas manualmente (ATTIWILL
y cols., 1978), lo que afectar cualitativa y cuantitativamente a los productos liberados
durante los tratamientos experimentales.
Una vez recogida, la hojarasca fue llevada al laboratorio, homogeneizada, pesada e
introducida en bolsas de malla (SOUTO y cols., 1991). Se rellenaron 288 bolsas, que fueron
enterradas en la capa superior del suelo de las cuatro parcelas, en donde tienen lugar la
mayor parte de los procesos de descomposicin microbiana, a razn de 18 bolsas por parcela
y especie. Se distribuyeron dentro .de cada formacin arbrea en tres lugares diferentes
elegidos al azar, de manera que en cada uno de ellos haba 6 bolsas con material vegetal de
cada especie estudiada.
Una vez enterradas las bolsas de hojarasca, se procedi a su retirada en tiempos de
1, 7, 15, 30, 180 Y 365 das, contados a partir del da en que se introdujeron en el suelo. En
los diferentes tiempos se tom una bolsa al azar (de cada especie) de cada uno de los 3
puntos en las cuatro parcelas, llevndose posteriormente al laboratorio y realizando
inmediatamente su homogenizacin y su maceracin. Para ello se situ el material vegetal en
descomposicin en agua destilada durante 24 horas en oscuridad y a temperatura constante,
manteniendo una proporcin de 1/1 en peso/volumen (gramos de peso seco/mL).
Se midieron pIt y conductividad y se bioensayaron con Lactuca sativa var. Great
Lakes. En cada ensayo se prepararon 3 placas Petri por tratamiento, en las que se situ un
papel Whatman 3MM, sembrando 50 granos de la especie receptora en cada placa.
Las placas se regaron con 4 mL de la correspondiente solucin y se situaron en estufa
a 28 oC y humedad constante. Despus de 60 horas en estufa, las placas se llevaron a 4 oC
en cmara fra al menos 4 horas, a fin de detener el crecimiento de las plntulas, tras lo cual
191
se procedi a determinar el porcentaje de germinacin y la longitud de las radculas
emergidas.
Se estableci como control el efecto producido por macerados de hojas en
descomposicin de Q. robur enterradas en su propio bosque sobre la germinacin y el
crecimiento de L. sativa. Se considera esta formacin arbrea como etapa climcica en la
zona de estudio, sindolo p o ~ tanto tambin su flora edfica asociada. Los datos representa-
dos en este trabajo para cada tiempo estan en funcin de los valores obtenidos en la
experiencia con roble para el robledal, que supone el 100%. Fueron sometidos a anlisis de
varianza de una, dos y tres vas, as como a test de rangos mltiples de Duncan. Asimismo
se investig, por medio de tcnicas de correlacin y de regresin lineal mltiple, el efecto
del pH sobre la germinacin y el crecimiento de radculas, a fin de descartar a ste como
causante de las inhibiciones encontradas. Toaos los anlisis estadsticos se realizaron con el
paquete estadstico SPSS/PC + .
RESULTADOS Y DISCUSION
Por medio de la tcnica de regresin mltiple puede descartarse que los efectos
alelopticos encontrados se deban al pH de los extractos. ..
En la fig. 1 puede verse sintetizada la evolucin del efecto de los lavados acuosos de
material procedente de Eucalyptus sobre la germinacin de L. sativa. Aparecen efectos
altamente significativos de inhibicin fundamentalmente en las primeras etapas del proceso
(a los 7 das se produce en los cuatro suelos), aunque tambin se evidencian inhibiciones a
los 180 das de comenzado el experimento. Los efectos ms importantes se manifiestan en
los cultivos de eucaliptos y de acacias, indicando posiblemente la existencia de una liberacin
continua a lo largo del tiempo de toxinas mediada por los microorganismos edficos.
El efecto producido por los lavados procedentes de Acacia se observan en la figura
2. Aparecen efectos altamente significativos de inhibicin tras permanecer el material
enterrado un da, sin que este perodo sea suficientemente largo como para que se manifiesten
diferencias debidas al suelo donde se descompone el material. Este efecto inicial desaparece
despus de una semana. Se manifiestan efectos inhibitori.Js altamente significativos en el
robledal a los 30 das y en el cultivo de acacias y de eucaliptos a los 180 das de comenzado
el experimento, indicando posiblemente la existencia de una fase de liberacin lenta de
toxinas. En el cultivo de pinos no aparecen efectos fitotxicos, salvo el inicial, achacable
nicamente al material de partida y no a los procesos de descomposicin en el suelo.
Cuando consideramos el efecto del mismo tratamiento (lavados de Acacia) sobre el
crecimiento de radculas de L. sativa (fig. 3) encontramos de nuevo fuertes inhibiciones
iniciales correspondientes al material que ha permanecido un da en el suelo (que se suman,
en todo caso, al efecto inhibitorio producido sobre la germinacin), sin que en esa fase
existan diferencias estadsticamente significativas entre los lavados de material enterrado en
los distintos suelos. Despus de una semana ha desaparecido totalmente la toxicidad y a los
15 y 30 das aparece un efecto estimulatorio estadsticamente muy significativo, con
diferencias entre los suelos. A los 180 das, por el contrario, aparecen en el material que ha
estado enterrado en el cultivo de acacias y en el de eucaliptos efectos inhibitorios altamente
significativos que se suman a los ya reseados sobre la germinacin. Un ao despus de
realizado el enterramiento, han desapan:cido prcticamente los efectos alelopticos.
En la fig. 4 se puede observar la evolucin de la toxicidad producida por los lavados
de partes areas de Quercus en descomposicin. Las inhibiciones aparecen por primera vez,
y de forma importante, a los 30 das con el material de los cultivos de eucaliptos y acacias,
para luego ir menguando en el tiempo 180 y desaparecer completamente despus de un ao,
lo cual podra indicar que el material de partida no es txico encel robledal y en el cultivo
192
de pinos, pero s en suelos de cultivos de eucaliptos y acacias despus de los procesos de
descomposicin mediados por los microorganismos edficos. En el resto de suelos no
aparecen inhibiciones.
CONCLUSIONES
Pueden producirse efectos alelopticos durante la descomposicin de residuos
procedentes de Acacia melanoxylon, Quercus robur, Pinus radiata, y Eucalyptus globulus.,
modulados en el tiempo por la accin que sufren en los distintos suelos donde se les dej
Dichos efectos no pueden achacarse al pH de las disoluciones.
Puede concluirse que en el proceso de descomposicin de material procedente de las
especies objeto de estudio se liberan al medio sustancias que poseen un alto potencial
aleloptico, fundamentalmente los residuos de Eucalyptus y de Acacia. Estas dos especi.es
producen una fuerte inhibicin inicial (que dura muy poco tiempo en el caso de acacia) y en
el que casi son indistinguibles los efectos moduladores del suelo. Adems se producen efectos
inhibitorios a largo plazo cuando dicha descomposicin en el cultivo de acacias o en
el de eucaliptos, mientras que los efectos son ms moderados cuando ocurre en el robledal
y en el cultivo de pinos.
Por su parte los residuos procedentes de roble y pino poseen una escasa o nula
capacidad txica, aunque su descomposicin en el suelo de los cultivos de eucaliptos y
acacias produce ciertas inhibiciones en la germinacin y el crecimiento de granos de L.
sativa.
Todo ello indica, de una forma indirecta, que la flora edfica asociada a cada
formacin arbrea acta de manera diferencial, bien por la existencia de actividades distintas,
bien por una diferente composicin microbiolgica.
BIBLIOGRAFIA
ATTIWILL, P.M.; GUTHRIE, H.B. & LEUNING, R. (1978). Nutrient Cycling in a Eu
calyptus oblicua (L'Herit) Forest. 1. Litter Production and Nutrient Retum. Aust. J.
Bot. 26: 79-91. '
BALLESTER, A. (1972). Alelopata: Interaccin Qumica entre Especies Vegetales. Acta
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GONZALEZ, L.; SOUTO, X.C. & REIGOSA, M.J. (1991). Estudio comparativo de los
efectos alelopticos de residuos de Acacia melanoxylon R.Br. en descomposicin en
cuatro suelos naturales. En prensa.
GRANT, D. (1976). Microbial Degradation ofCondensed Tannins. Science 193: 1137-1138.
GUENZI, W.D. & McCALLA, T.M. (1966). Phytotoxic Substances Extracted from Soil.
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RABOTNOV, T.A. (1974). On the AIlelopathy in the Phytocenoses. IzoAkad Nauk SSSR
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SOUTO, X.C.; GONZALEZ, L.; PEDROL, M.N. & REIGOSA, M.J. (1991). Allelochemi-
cal effects produced by Eucalyptus globulus Labill during the decomposition process
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siol. Ecol., en prensa.
TURNER, J.A. & RICE, E.L. (1975). Microbial Decomposition of Ferulic Acid in Soi1. J.
Chem. Ecol. 1: 41-58.
193
% germ.
120
100
Suelos
80
-- Robledal
"
+ e, eucaliptos 60
*C. pinos
40
-a- C. acacias
20
O
1 7 15 30 180 365
Das
Robledal
* * *
c. eucaliptos
* * * *
C. pinos
* *
,
C. acacias
* * * *
Figura 1. Evolucin de la fitotoxicidad producida por residuos de Eucalyptus globulus en descomoposicin en cuatro suelos,
medida como inhibicin de la germinacin de granos de Lactuca saliva. Los valores aparecen en porcentaje con respecto
al control (residuos de Q. robur descomponindose en su propio bosque y que representa el 100%). Los. asteriscos (*) de
la tabla inferior indican diferencias significativas al nivel del 5% (p<O,OS) con respecto al control para cada tiempo.
Suelos
-Robledal
+ C. eucaliptos
*C. pinos
-a- C. acacias
Robledal
C. eucaliptos
C. pinos
C. acacias
% germ.
1 2 0 r - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ~
1 7 15 30 180 365
Das
* *
* *
*
.
* *
Figura 2. Evoluci6n de la fitotoxicidad producida por residuos de Acacia melanoxylon en descomoposici6n en cuatro suelos,
medida como inhibicin de la germinaci6n de granos de Lactuca saliva. Los valores aparecen en porcentaje con respecto
al control (residuos de Q. rohu.r descomponindose en su propio bosque y que Tepresenta el 100%). Los asteriscos (*) de
la tabla inferior indican diferencias significativas al nivel del 5% (p<O,OS) con respecto al control para cada tiempo.
I
1I
Suelos -l'l
Robiedal
I
I +- C. eucaliptos
I ""* C. pinos
I -o- C. acacias
Robledal
C. ecaliptos
C. pinos
c. acaCiaS
I
% cree.
-------------------------------------,
I
150

1 7 15 30 180 365
Das
*
*
I
*
* *
I
*
I
I
*
I
*
*
I I
*
I
*
I
*
I
I
Figura 3. Evolucin de ia fitotoxlcidad producida por residuos de Acacia melanoxylon en descomoposicin en cuatro suelos,
medida como inhibicin del crecimiento de radculas de Lactuca saliva. Los valores aparecen en porcentaje con respecto
al control (residuos de Q. robur descomponindose en su propio bosque y que representa el 100%). Los asteriscos (*) de
la tabla inferior indican diferencias signiicativas al nivel del 5 % (p < 0,05) con respecto al control para cada tiempo.
Robledal
C. eucaliptos
C. pinos
C. acacias
% germ.
120r-----------------------------------------,
* *
* *
Figura 4. Evolucin de la fitotoxicidad producida por residuos de Quercus robur en descomoposicin en cuatro suelos,
medida como inhibicin de la germinacin de granos de Lacluca sativa. Los valores aparecen en porcentaje con respecto
al control (residuos de Q. robur descomponindose en su propio bosque y que representa el 100%). Los asteriscos (*) de
la tabla inferior indican diferencias significativas al nivel deIS% (p<O,OS) con respecto al control para cada tiempo.