fascculo 88

1995
I I , , ;
INSTITUTO DE ECOLOGIA. A.C. Xalapa. Ver.
UNIVERSITY OF CALIFORNIA, Riverside, CA. ..:
Leticia Cabrera Rodrguez
Thomas Duncan
Manuel Escamilla Bez
Nancy P. Moreno
CONSEJO EDITORIAL
Victoria Sosa
Editor en Jefe
Arturo Gmez-Pompa
Asesor
Comit Editorial
Michael Nee
Lorin 1. Nevling
Jerzy Rzedowski
Bernice G. Schubert
Flora de Veracruz es un proyecto conjunto del Instituto de Ecologa, A.e. Xalapa,
Veracruz y la Universidad de California, Riverside.
Flora of Veracruz is an international collaborative project between the Instituto de
Ecologa, A.C. and lbe University of California al Riverside.
D.R. r.C Arturo Gmez-Pompa
Flora de Veracruz
Impreso y hecho en Mxico
ISSN OI87-425X
ISBN 968-72 13-73-6
FLORA DE VERACRUZ
Publicada por el
Instituto de Ecologfa, A.C.
Xalapa, Veracruz, Mxico
Faselculo 88
WINTERACEAE*
Victor Rico-Gray, Mnica Palacios-Rios
Instituto de Ecologfa, A.C.
y
Leonard B. Thien
Tulane University
New Orleans, E.U.A.
WINTERACEAE Lindl.
Septiembre 1995
Arboles o arbustos, algunas veces con savia acre o custica, glabros excepto en los
carpelos; tallo con vasos ausentes, elementos traqueales imperforados consistentes
principalmentede traqueidas elongadas, delgadas, pero tambin algunas traqueidas
vasculares, ambos tipos con depresiones bordeadas, escaso parnquima lelloso,
comnmente difuso, algunas veces en lneas. Hojas alternas, simples, enteras,
coriceas, finamente pelcidas, punteadas, generalmente plidas en el envs, sin
estipulas; venacin pinnada, relativamente desorganizada, los nervios primarios
*Apoyado por Conacyt Nos. 1259-N9204 y 1360-N9206, e Instituto de Ecologla, A.C. Nos.
902-14 Y902-16
2 FLORA DE VERACRUZ
laterales de tamaflo desigual e irregularmente distribuidos. Flores solitarias y
terminales, algunas veces en inflorescencias cimosas terminales o axilares,
hipginas, receptculo corto; spalos 2-4 (-6), valvados, generalmente libres o
connados solo en la base; ptalos (2-)5-muchos, en 2 ms verticilos, libres, bien
marcados, pequeflos, pajosos, algunas veces ms grandes y petaloides; estambres
numerosos, iniciados en secuencia centrpeta, pero madurando centrifugamente,
libres, con forma de listn o laminares, tetraesporongiados, generalmente con
sacos polinicos terminales o subterminales biesporongiados, el estambre algunas
veces claramente diferenciado en filamento y antera con dos tecas; antera latrorsa
o dbilmente extrorsa; los granos de polen en ttradas, rara vez en mnadas,
binucleados, monoporados, con una apertura distal (anaulcerada), reticulados
gruesamente, la exina semitectada; carpelos (1-) muchos, en un solo verticilo, bien
definidos o ligeramente connados (especialmente en el fruto), conduplicados, no
sellados; estigma decurrente a lo largo de mrgenes aposados, variando a
totalmente sellado, estilo y estigma terminales; vulos I-muchos, marginales (Le.,
a lo largo de la sutura central), o laminares cerca del margen, antropos,
bitgmicos crasinucJeares; desarroIlo del endospermo celular o nuclear. Fruto una
baya indehiscente, en foliculos, o stos algunas veces connados o concrescentes
formando una cpsula multilocular o un sincarpio; semillas con un embrin
dicotiledneo muy pequeflo y un abundante endospermo oleoso. Nmero
cromosmico x= 13, 43.
Referencias
LEROY, J.-F. 1977. A compound ovary with open carpels in Winteraceae
(Maguoliales): evolutionary implications. Science 196:977-978.
LEROY, J.-F. 1980. Nouvelles remarques sur le ge nre Takhtajania
(Winteraceae-Takhtajanioideae ).Adansonia, ser. 2, 20:9-20.
PELLMYR, O., L.B. THIEN, G. BERGSTROM & 1. GROTH. 1990. PoIlination
of New Caledonia Winteraceae: opportunistic shifts or parallel radiation with
their pollinators? PI. Syst. Evol. 173: 143-157.
SAMPSON, F.B., J.B. WILLIAMS & P.S. WOODLAND. 1988. The
morphology and taxonomic position of Tasmania galucifolia (Winteraceae),
a new Australian species. Austral. J. Bot. 36:395-413.
SMITH, A.C. 1969. A reconsideration of the genus Tasmania .(Winteraceae).
Taxon 18:286-290.
SUH, Y., L.B. THIEN, H.E. REEVE & E.A. ZIMMER. 1993. Molecular
evolution and phylogenetic implications of internal transcribed spacer
sequencesofribosomal DNA in Winteraceae.Am. J. Bot. 80: 1042-1055.
v. RicoGray, M. PalaciosRios y L.B. Tbien. Winteraceae
3
THIEN, L.B. 1982. Fly pollination in Drimys (Winteraceae), a primitive
angiosperm. In: J. L. Gressitt (Ed.) Monographiae Biologicae 42: 529-533.
THIEN, L.B., P. BERNHARDT, G.W. GIBBS, O. PELLMYR, G. BERGSTROM,
Y. GROTH & G. MCPHERSON. 1985. The polliIlation of Zygogynum
(Winteraceae)bya moth, Sabatinca (Micropterigidae): an ancient associatioIl?
Science 227:540-543.
THIEN, L.B., O. PELLMYR, L.Y. YATSU, G. BERGSTRON & G.
MCPHERSON. 1990. Polysaccharide food-bodies as pollinator rewards in
Exospermum stipitatum and other Winteraceae. Bull. Mus. Hist. Nat., Paris,
Adansonia,2: 191-197.
VINK, W. 1993. Winteraceae.In: K. Kubitzki (Ed.) The Farnilies and Genera of
Vascular Plants. Vol. 11: Vascular Plants-Dicotyledons. Springer-Verlag,
Berlin. Pp. 630-638.
WALKER, J.W. 1983. Winteraceouspollen in the Lower Cretaceous ofIsrael:
early evidence of a magnolialean angiosperm farnily. Science 220: 1273-1275.
La familia Winteraceae se conoce desde el Cretcico Inferior (Aptiano
Superior-Albiano Inferior) y se asocia actualmente a las Illiciaceae y
Schisandraceae y no a las Magnoliales. La familia se distribuye con un patrn
relictual tipo Gondwana. Drimys se extiende de Sudamrica hasta Mxico. Otros
gneros ocurren desde Australia (Bubbia y Tasmania) y Nueva Zelanda
(Pseudowintera), a travs de Nueva Guinea (Bubbia y Tasmania) y Nueva
Caledonia (Bubbia, Belliolum, Exospermum y Zygogynum) a las Filipinas
(Tasmania). El gnero Takhtajania se conoce slo de una coleccin hecha en
Madagascar en 1909. Es definitivamente una familia enigmtica, ya que posee
rasgos primitivos, pero carece de muchas caractersticas consideradas como
indicativas de plantas de origen temprano. La madera sin vasos, la caracterstica
mas conocida de la familia, se ha tomado como una caracterstica primitiva; sin
embargo, actualmente se considera un caracter derivado. A pesar de que las
Winteraceae,poseen carpelos primitivos putativos y venacin irregular en las hojas,
como muchos fsiles del Cretcico Inferior, el polen es ms avanzado
(monoporado distal en ttradas tetradricas coherentes) a diferencia del polen
monosulcado de las Magnoliales. Las Winteraceae comprenden de entre cuatro y
ocho gneros y alrededor de 100 especies, dependiendo del autor que se consulte.
Tasmania (40), generalmente considerado como seccin de Drimys, y Bubbia (31),
son los gneros con ms especies; les siguen Belliolum (8), Zygogynum (6), Drimys
(4), Pseudowintera (3), Exospermum (2) y Takhtajania (1). Para Mxico slo est
reportado el gnero Drimys, siendo as el nico gnero presente en Veracruz, con
una especie.
4 FLORA DE VERACRUZ
DRIMYS J. R. & G. Forster, Chal. Gen.: 42, 1. 42. 1775.
Arbustos o rboles glabros, aromticos. Hojas persistentes, pelcido-punteadas,
usualmente blanquecinas en el envs. Flores pequeftas, perfectas o poligamo-
diicas, los pednculos con 1 varias flores, algunas veces aparecen como
pseudoterminales; spalos 23, membranosos, unidos y subglobosos en el botn,
irregularmente truncados o rotos en la antesis, deciduos; ptalos 2-25, en 2muchas
series, libres, imbricados; estambres 7-110, filamentos robustos, antera apical,las
clulas de la antera laterales, paralelas o divergentes; carpelos 1-24, libres,
formando un verticilo, multiovulado, bacado en la madurez, indehiscente;
estigmas ssiles; testa de la semilla crustcea, lustrosa.
Referencias
GOTTSBERGER, G., I. SILBERBAUER-GOTTSBERGER & F.
EHRENDORFER. 1980. Reproductive biology in primitive relic angiosperm
Drimys brasiliensis (Winteraceae). PI. Syst. Evol. 135: 11-39.
SMITH, A.C. 1943. The American species of Drimys. J. Amold Arbor. 24:1-33.
STANDLEY, P.C. & J.A. STEYERMARK., 1946. Winteraceae.ln: P.C. Standley
& J.A. Steyermark (Eds.) Flora of Guatemala. Field, Bol. 24(4):269-270.
VINK, W. 1970. Tbe Winteraceaeofthe Old World. I. Pseudowintera and Drimys
- morphology and taxonomy. Blumea 18:225-354.
VINK, W. 1988. Taxonomy in Winteraceae. Taxon 37:691-698.
DRIMYS GRANADENSIS L. VAR. MEXICANA (DC.) A.C. Smith, J. Amold
Arbor. 24:23. 1943.
Drimys granadensis L., f. Suppl. 269. 1781.
Drimys granadensis varo sy/vatica sensu Schlechtend. & Cham. Linoaea 5:211.
1830.
FIGURA l. Drimys granadensisvar mexicana. a, rama con inflorescencia; b, detalle de la
hoja mostrando el pice obtuso; e, flor; d, detalle del androceo y gineceo; e. detalle de la
antera; f, infrutescencia;g. semilla. Ilustracin por Manuel Escamilla basada en el ejemplar
Chzaro & Hernndez 4674
v. Rico.Gray. M. PalaciosRios y L.B. Thicll. Winlcraccac
5
1
~
2mm
....--..,
-o ' .. e
1
1mm
6 FLORA DE VERACRUZ
Drimys mexicana De., Reg. Veg. Syst. Nat. 1:444. 1817.
Drimys winteri sensu Goyena, Fl. Nicar. 172. 1909.
Nombre comn. Chilillo, chachaca, palo picante, palo de chile, Sak lemantez
(tzetzal).
Arbustos grandes (3-5 m) o uo rbol pequello (8-12 m); corteza griscea, ramas
de 2-5 mm de dimetro cerca del pice; hojas usualmente diseminadas en las
ramificaciones, pecioladas, angostamente oblanceolado-oblongas a oblongas u
oblongo-obovadas, (5-)7-16(-17.5) cm de largo, 1.5-4.5(-5.5) cm de ancho, pice
obtuso o subagudo, margen ligeramente recurvado, ocasionalmente fuerte pero
angostamente revoluto hacia la base, enteras, lmina subcoricea a coricea, verde
brillante y generalmente lustrosa en el haz u opaca, parda, muy glaucas en el
envs, nervaduras secundarias (8-)10-16 por lado, ascendentes o erecto-patentes
a un ngulo de 40_55 (_60) por lado, prominentes o casi planas en el haz,
usualmente obvias, prominentes, obvias en el envs, anastomosndose libremente
cerca del margen, venillas inmersas o apenas prominentes; peciolo (5-)8-25 mm
de largo, 1-2 mm de dimetro; inflorescencias agregadas en o cerca de los pices
de las ramificaciones; flores blancas, umbeladas o raramente solitarias, pednculo
de 7-65(-75) mm de largo, (1-)2-6(-8) flores por inflorescencia, pedicelo de 5-60
mm de largo (hasta 90 mm cuando flores solitarias), ca. 1.5 cm de ancho; spalos
submembranosos a papirceos, 4.5-8 mm de largo, 5-9 mm de ancho; ptalos
9-17,6-17 mm de largo, 1.5-6 mm de ancho, obtusos o subagudos, lanceolado-
oblongos; estambres 25-45(-55), amarillos, brillantes, los filamentos
ocasionalmente amarillos, glandulares, usualmente eglandulares, 0.7-3 mm de
largo, lculos 0.5-0.8 mm de largo, laterales a oblicuos; carpelos 5-12, 2-3 mm
de largo en la antesis; vulos 7-12. Fruto una baya subglobosa, 5-6 mm de largo,
amarillo-verdosa cuando inmadura, negro mate al madurar.
Distribucin. Desde el centro y sur de Mxico (Chiapas, Guerrero, Oaxaca, Puebla
y Veracruz) hasta Costa Rica.
Ejemplares examinados. Muo. Xico, 2 km N de Xico Viejo, Arriaga J 52 (XAL);
Mun. Coatepec, barranca abajo del Ingenio del Rosario, Chzaro & Corts 2054
(MEXU, WIS, XAL); Mun. Chiconquiaco, Callada del Hurfano, Chzaro &
Domnguez 1482 (F); Mun. Ayahualulco, entre Carrizal y Cerro Boludo, Chzaro
& Hernndez 3645 (MEXU, XAL), Muo. Coatepec, Cerro Huilotepec, abajo de
Mesa de los Laureles, 4674 (IEB, XAL); Mun. Xico, abajo de Corral de Rajas
rumbo a Buenavista, 5067 (!BUG, IEH, XAL); Mun. Chiconquiaco, cerros ca.
V. RicoGray, M. Palacios-Rios y L.B. Thien. Winteraceae
7
...
Drimys granadensis Lvar. mexicana (OC.) AC. Smith
GOLFO DE IIIEXICO
...
.'
ESTADO DE VERACRUZ
MAPA DE DISTRIBUCION
.,
.'
...
,,'
Buenavista. Chzaro & Robles 3277 (WIS, XAL); Mun. Tepetln, cerros entre la
Colonia Cuauhtmoe y el Esealanar, 3587 (WIS, XAL); Mun. Xieo, cerca de
Buenavista, 3845 (IBUG, MICH,WIS, XAL); Mun. Coatepee, Cerro Huilotepee,
abajo de Mesa de los Laureles, rumbo a Tierra Grande, Chzaro el al. 5268
(lBUG, WIS, XAL); Mun. Coatepee, camino Tembladeras-Coatepee, Horvilz el
al. 136 (P, MEXU, XAL); Mun. Chieonquiaeo, Cerro del Borrego, ca. Planta del
Pie, Narave & Chzaro 36(MEXU, WIS); Mun. Xieo, camino Ingenio de Rosario-
Xieo, Tenorio 15504 (MEXU); Mun. Atzalan, Alzezeea[sie] ca. del puente camino
a Tatzayanala, Ventura 1092 (ENCB, F, MICH); Mun. Aeajete, Mazatepee,2386
(ENCB, F, US); 2387 (ENCB, F, MICH); Mun. Aeajete, Aeajete, 4019 (ENCB,
MICH); Mun. Ixhuaen de los Reyes, El Carrizal, 4490 (ENCB, MICH); Mun.
Chieonquiaeo,La Guaeamaya,5265 (ENCB, MICH); Mun. Jalacingo, CruzBlanca,
5364 (ENCB, MICH); 10581 (ENCB, MEXU); 11142 (ENCB, MEXU); Mun.
Chieonquiaeo, Rancho Nuevo, 11697 (ENCB, MEXU); Mun. Atzalan, La Florida,
11882 (ENCB, MEXU); 13358 (ENCB, MEXU); 13892 (ENCB, MEXU, MICH);
15203 (ENCB, MEXU, M, XAL); Mun. Aeajete, Joya Chica, 15813 (ENCB,
8 FLORA DE VERACRUZ
MEXU, MO); MUll. Jalacingo, Ocotepec, 16070 (ENCB, IEB, MEXU, XAL);
17584 (ENCB, IEB, MEXU, MO, US, XAL); 18163 (ENCB, IEB, MEXU, XAL);
19150 (ENCB, IEB, MEXU, XAL).
Altitud. 1050-2900 msnm, hasta 3300 msmn en los estados de Chiapas y Oaxaca.
Tipo de vegetacin. Bosque mesfilo de montalla; bosque de Quercus; bosque de
Pinus-Quercus; en orillas de rios y en matorral en calladas.
IMPRESO EN TALLERES GRAFlCOS DE MEXlco--MEXICO
FLORA DE VERACRUZ
Faselenlos
Atence,ae. L. Cabrera-Rodrguez
Actinidiaceae. 0.0. Soejarto
Achatocarpaceae. 1. Martlnez-Garcla
Alzoaceae. V. Rico-Gray
Alismataceae. R.R. Haynes
Alstroemeriaceae. A. Espejo Serna y
A.R. Lpez-Ferrari
Anthericaceae. A.R. Lpez-Ferrari y
A. Espejo Serna
Araliaceae. V. Sosa
Balanophoraceae. J,L. Martlnez y Prez
Ral Acevedo Rosas
Balsaminaceae. K. Barringer
8ataceae. V. Rico-Gray y M. Nee
Berberidaceae. J.S. MarroquJn
Betulaceae. M. Nee
Blgnoniaceae. A.H. Gentry
Boraginaceae. D.L. Nash y N.P. Moreno
Brunelliaceae. M. Nee
Canoaceae. R. Jimnez
Carieaceae. N.P. Moreno
Casuarinaceae. M. Nee
Chlorantbaceae. B. Ludlow Wiechers
Clethraceae. A. Brcena
Connaraceae. E. Forero
Convallariaceae. A.R. Lpez-Ferrari y
A. Espejo Serna
Convolvulaceae l. A. McDonald
Convolvulaceae 11. A McDonald
Coroaceae. V. Sosa
Costaceae. AP. Vovides
Cucurbitaceae. M. Nee
Cuoooiaceae. M. Nee
Cupressaceae. T.A. Zanoni
Cyatheaceae. R. Riba
Dicksoniaceae. M. Palacios-Rios
Dioscoreaceae. V. Sosa, B.G.
Schubert y A Gmez-Pompa
Droseraceae. L.M. Ortega-Torres
Ebenaceae. L. Pacheco
Equisetaceae. M.Palacios-Rios
Garryaceae. I. Espejel
Gleicheniaceae. M. Palacios-Ros
Hamamelidaceae. V. Sosa
Hernandiaceae. A Espejo
Hippocastanaceae. N.P. Moreno
Hydrophyllaceae. DL Nash
Hymenophyllaceae. L. Pacheco y R. Riba
Icacinaceae. C. Gutirrez Bez
Juglandaceae. H.V. Narave
Lindsaeaceae. M. Palacios-Rios
Lista Flodstica. V. Sosa y
46 A Gmez-Pompa
35 Lythraceae. S.A. Graham
45 Magnoliaceae. M.E. Hemndez-Cerda
9 Malvaceae. Paul A. Fryxell
37 Marattiaceae. M. Palacios-Rios
Marcgraviaceae. J.F. Utley
83 Marslleaceae. M. Palacios-Rios
Martyniaceae. K.R. Taylor
86 Menispermaceae. E. Prez Cueto
8 Molluginaceae. M. Nee
Myrtaceae. P.E. Snchez-Viudas
85 Nyctaginaceae. J.J. Fay
64 Nyssaceae. M. Nee
21 Opiliaceae. R. Acevedo Rosas y
75 J.L. Martlnez y Prez
20 Osmundaceae. M. Palacios-Rios
24 Palmae. H. Quero
18 Parkeriaceae. M. Palacios-Rios
44 Papaveraceae. E. Martlnez-Ojeda
11 PedaUaceae. K.R. Taylor
la Phytolaccaceae. J. Martlnez-Garcla
27 Plagiogyriaceae. M. Palacios-Ros
3 Platanaceae. M. Nee
15 Polemoniaceae. D.L. Nash
28 Portulacaceae. D. Ford
Primulaceae. S. Hemndez A
76 Proteaceae. M. Nee
73 Psilotaceae. M. Palacios-Ros
77 Resedaceae. M. Nee
2 Rhamnaceae. R. Femndez N.
78 Rhizophoraceae. C. Vzquez-Yanes
74 Salicaceae. M. Nee
39 Salvinlaceae. M. Palacios-Rios y
23 V. Rico-Gmy
17 Selaginellaceae. D. Gregory y R. Riba
69 Solanaceae. M. Nee
Solanaceae 11. Michael Nee
53 Staphyleaceae. V. Sosa
65 Styracaceae. L. Pacheco
16 Surianaceae. C. Jurez
69 Taxodiaceae. T.A Zanoni
33 Thymelaeaceae. L.1. Nevling, Jr. y
69 K. Barringer
1 Turneraceae. L. Gama, H. Narave y
67 N.P. Moreno
42 Vlmaceae. M. Nee
5 Verbenaceae. DL Nash y M. Nee
63 Vittariaceae. M. Palacios-Rios
80 Vochysiaceae. G. Gaos
31 Zamiaceae. A.P. Vovides, J.D. Rees y
69' M. VzquezTorres
Zingiberaceae. A.P. Vovides
82
66
14
68
60
38
70
30
87
43
62
13
52
84
61
81
69
22
29
36
69
19
7
51
54
56
55
48
50
12
34
71
6
49
72
57
32
58
25
59
47
40
41
69
4
26
79