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UNIVERSIDADE DO CONTESTADO UnC UNIDADE UNIVERSITRIA DE CONCRDIA

BIOLOGIA CELULAR

Prof Msc. Cel T. Araldi Favassa - Biloga Prof Msc. Neide Armiliato - Biloga Prof Dr. Vnia Helena Techio Biloga GRUPO DE ESTUDOS E PESQUISA EM MEIO AMBIENTE - GEMA VALEOLOGIA

Concrdia/SC

BIOLOGIA CELULAR

Cel T. Araldi Favassa Biloga Prof Msc. em Cincias da Sade Humana

Neide Armiliato Biloga Prof Msc. em Cincias da Sade Humana

Vnia Helena Techio Biloga Prof Dr. em Gentica e Melhoramento de Plantas

Grupo de estudos e pesquisa em meio ambiente GEMA VALEOLOGIA

Catalogao na fonte - Biblioteca Universitria/UnC - Concrdia Bibliotecria Elisabete Lopes CRB 14/751 U58m Universidade do Contestado - UnC. Pr-Reitoria de Pesquisa e Ps-Graduao Apostila de Biologia Celular / Curso de Cincias Biolgicas / Universidade do Contestado-UnC. Pr-Reitoria de Pesquisa e ps-Graduao; Organizao Cel T. Araldi Favassa, Neide Armiliato, Vnia Helena Techio Concrdia, SC : UnC, 2003. p. 62 p q 1. Apostila de Biologia Celular I.Araldi-Favassa, Cel T II. Armiliato, Neide III. Techio, Vnia Helena IV. Ttulo CDD 808.02

I BIOLOGIA CELULAR BIOLOGIA: (do grego bios = vida; logos = estudo) a cincia que estuda o ser vivo, desde a sua forma (morfologia) e funo (fisiologia), at o seu relacionamento com diversos seres vivos e com o ambiente.

CLULA: pequena unidade envolvida por membranas e preenchida por uma soluo aquosa de agentes qumicos, dotada de uma extraordinria capacidade de criar cpias de si mesma pelo aumento e posterior diviso.

II. O SURGIMENTO DA VIDA NA TERRA 2.1. ABORDAGEM HISTRICA O surgimento da vida em nosso planeta um grande mistrio. Desde a Grcia Antiga at os dias de hoje existem relatos sobre o assunto com o objetivo de procurar respostas. At a metade do sculo XIX, as idias baseavam-se na abiognese ou Teoria da Gerao Espontnea, que afirmava que os seres vivos surgiam da matria bruta, espontaneamente. Para que isso ocorresse, haveria a interveno do princpio ativo (o sopro de animao), para transformar a matria bruta em matria viva. Aristteles chegou a afirmar que os crocodilos do Rio Nilo surgiam da lama. Paracelso, mdico suo do sculo XVI, descreveu o processo de gerao espontnea de sapos, tartarugas e ratos a partir do ar, da gua, da palha, da madeira em decomposio, entre outros materiais. Van Helmont, cientista belga do sculo XVII, inventou a receita para criar camundongos: uma camisa suada em contato com grmen de trigo, deixada em lugar escuro, aps 21 dias, produziria uma ninhada de camundongos. Nesse caso, o suor humano seria o princpio ativo. No sculo XVII, o naturalista italiano Francisco Redi realizou experincias controladas para provar que os vermes encontrados nos cadveres em decomposio surgiam de ovos postos anteriormente por moscas. Primeira Experincia: Colocou trs enguias mortas em um recipiente aberto para apodrecerem. Depois de alguns dias, apareceram vermes esbranquiados que devoravam as enguias e, a seguir, abandonavam o recipiente sem que Redi descobrisse o destino deles. Segunda Experincia: Para descobrir o destino dos vermes, Redi repetiu a experincia, porm, antes que toda a carne fosse consumida, o recipiente foi tampado. Alguns dias depois, os animais ficaram imveis, ovais e se transformaram em crislidas semelhantes s das mariposas e borboletas. Redi colocou as crislidas em vidros e delas nasceram moscas iguais s encontradas em aougues e peixarias.

Terceira Experincia: Redi repetiu os experimentos, colocando carne em oito frascos de boca larga: quatro abertos e quatro tampados. Nos abertos, surgiram vermes e, nos fechados, nenhum verme foi encontrado. Quarta Experincia: A experincia anterior foi refeita, porm com os frascos cobertos com gaze fina, que permitia a circulao de ar. Tambm no apareceram vermes. Com essas experincias Redi estaria derrubando a Teoria da Gerao Espontnea e criando a idia da biognese, pela qual um ser vivo provm de outro preexistente. Alguns anos depois das experincias de Redi, o naturalista holands Anton Van Leeuwenhoek, com auxlio do microscpio, descobriu os microorganismos, dos quais no se conhecia a origem, trazendo tona novamente a discusso sobre a Teoria da Gerao Espontnea. No sculo seguinte, em 1745, o ingls John Needhan aqueceu caldo de frango e legumes em tubos de ensaio, fechou-os e aqueceu-os novamente. Depois de alguns dias, examinou os contedos dos frascos e observou que estavam repletos de microorganismos. Vinte e cinco anos depois, as experincias de Needhan foram repetidas pelo padre italiano Lazzaro Spallanzani, porm, com o aquecimento, os tubos de ensaio mantiveram-se estreis por vrios meses. Spallanzani concluiu que o aquecimento feito por Needhan no havia sido suficiente para matar todos os microorganismos j existentes nos caldos nutritivos. Needhan contra-argumentou dizendo que o aquecimento excessivo teria destrudo o princpio ativo vital necessrio para a gerao espontnea. Criou-se ento a polmica entre abiognese e biognese, que perdurou entre os cientistas da poca at a segunda metade do sculo XIX. Entre os anos de 1860 e 1864, o cientista francs Louis Pasteur adaptou a experincia de Spallanzani, colocando caldo de carne em um balo de vidro com gargalo bem comprido. Aqueceu o caldo por um longo tempo e, em seguida, submeteu-o a um resfriamento (processo conhecido atualmente como pasteurizao). Com o caldo esterilizado, Pasteur aqueceu os gargalos, retorcendo-os em forma de S, criando os bales pescoo de cisne. Esses frascos no foram fechados, portanto o caldo foi mantido em contato com o ar. Dessa forma, o argumento de Needhan, ou seja, a falta de condies para a penetrao do princpio ativo, no poderia ser usado. Como resultado, observou-se que o caldo permaneceu estril por vrios meses. As curvas do pescoo do frasco funcionaram como um filtro, impedindo a penetrao de microorganismos do ar que pudessem contaminar o caldo. Era o fim da abiognese.

2.2. O SURGIMENTO DA PRIMEIRA FORMA DE VIDA Panspermia csmica ou panspermismo: Essa teoria defende a idia de que a vida sempre existiu no Universo e que teria aparecido na Terra transportada por meteoros ou impulsionada por presso de radiao emitida por partculas luminosas. Essas formas de vida em 1908, Arrhenius denominou de cosmozorios. Essa teoria tem pouca aceitao entre os cientistas. Hiptese Autotrfica: Essa hiptese afirma que na Terra primitiva no havia alimento disponvel e assim os primeiros seres vivos seriam auttrofos, ou seja, precisavam produzir o seu prprio alimento a partir de compostos inorgnicos do ambiente, tal como fazem atualmente as bactrias algas e os vegetais que produzem acares e outros compostos a partir da luz do Sol, gs carbnico e gua. Como para isso deveriam ter uma estrutura muito complexa, os primeiros seres vivos j teriam surgido bastante evoludos e complexos, o que faz com que essa hiptese no seja bem aceita pela comunidade cientfica. Hiptese Heterotrfica: a hiptese mais aceita atualmente e afirma que os primeiros seres vivos seriam bastante simples e teriam evoludo a partir de substncias qumicas simples que se organizaram lentamente at formar inicialmente alimentos orgnicos. Posteriormente, outras organizaes qumicas formaram os primeiros seres vivos, tambm simples. A maioria dos cientistas concorda que as primeiras formas de vida tenham surgido na Terra h mais de trs bilhes de anos e tenham passado por um processo de evoluo, diferenciando-se em todos os seres vivos conhecidos atualmente. Esta hiptese parece ser a mais vivel, pois todos os seres vivos conhecidos so formados de um mesmo material gentico (DNA), que varia de um ser para outro apenas na seqncia de bases nitrogenadas. Essas variaes podem ser muito pequenas, como acontece entre o ser humano e o chimpanz, cujas distines so de aproximadamente 2% do total de genes. Teoria de Oparin ou Teoria Heterotrfica da Origem da Vida: A teoria mais moderna sobre a origem da vida a do russo Aleksander Ivannovitch Oparin (1894-1980), que na dcada de 30 do sculo XX, utilizando um espectroscpio acoplado a um telescpio, constatou, com auxlio de outros astrnomos, que na atmosfera de vrios planetas, como Jpiter, Saturno e Netuno, e tambm na do Sol, na atmosfera existia amnia, hidrognio e metano, alm de vapor-dgua proveniente das atividades vulcnicas. A Terra passou por perodos semelhantes e, assim, teria apresentado as mesmas condies ambientais.

A imensa atividade vulcnica nos primrdios da Terra pode ser constatada na espessa da crosta terrestre, formada principalmente por rochas magmticas (lava resfriada). Nessas condies, a atmosfera primitiva (sujeita a altas temperaturas, raios ultravioleta da luz solar, sem oxignio e sem camada de oznio) deve ter permitido a combinao dos gases existentes, originando as primeiras molculas orgnicas, provavelmente aminocidos. Experincia de Miller e Urey: Stanley Miller e Harold Urey, da Universidade de Chicago, em 1954, confirmaram atravs de um experimento num balo de vidro contendo amnia, hidrognio, metano e vapor-dgua que as molculas formadas eram os aminocidos. Experincia de Levine e Hoylle: Joel Levine (gelogo e pesquisador americano) e Fred Hoylle (astrofsico ingls) afirmaram que a atmosfera era formada de monxido de carbono, gs carbnico, hidrognio, nitrognio e vapor-dgua, pois quando colocados para reagir a altas temperaturas e submetidos radiao ultravioleta formam tambm aminocidos. A Teoria de Oparin continua vlida, uma vez que as duas experincias resultam na formao de aminocidos. Experincia de Fox: Sidney W. Fox nos EUA, aqueceu prolongadamente uma mistura seca de aminocidos e obteve protenas de pequeno peso molecular, entre as quais algumas eram capazes de favorecer a formao de novas molculas iguais, numa reao em cadeia, e teriam um comportamento de enzimas primitivas (protoenzimas). Com base nesses dois experimentos, podemos pensar que outras possibilidades poderiam eventualmente existir e, assim, mais uma vez, se observa que em cincia no existem verdades absolutas, pois novas descobertas acontecem todos os dias, podendo substituir modelos e teorias aceitos at ento. Acredita-se que no ambiente terrestre primitivo a atividade vulcnica saturava o ar de vapor-dgua, levando ao surgimento das chuvas que, por sua vez, traziam os aminocidos para o solo quente, onde se combinavam uns aos outros para formar as protenas. As chuvas persistentes provocaram o resfriamento da superfcie da crosta terrestre e a gua comeou a se acumular nas partes mais baixas, originando os mares primitivos, que acabavam por receber as protenas, formando um caldo ocenico. As protenas no meio aquoso formaram gotculas que se fundiam em estruturas chamadas coacervados. Dos coacervados s clulas: Molculas de lipdios formavam camadas bimoleculares, que delimitavam os conjuntos de molculas, impedindo que os componentes dos agregados moleculares se perdessem no caldo ocenico. As enzimas aumentavam a velocidade das reaes nesses agregados, que passaram a

apresentar caractersticas bem distintas do meio externo. Os agregados competiam entre si por materiais. Alguns, dotados de composio qumica ou arranjo interno mais favorvel, destacando-se como tipos predominantes. Naturalmente, outros compostos qumicos comearam a combinar com as protenas, formando as nucleoprotenas, que seriam os primeiros genes isolados (protogenes) e que, ligados uns aos outros, teriam formado os primeiros cromossomos (fitas qumicas formadas pela juno de vrios genes) presentes nos coacervados. Com isso, comeava a aparecer uma estrutura de pr-clula. Algumas protenas evoluram para a Milhes de anos separam a fase de agrupamentos moleculares e o surgimento das clulas com os padres hoje conhecidos. Os mais antigos fsseis de procariontes datam de 3,5 bilhes de anos e j so relativamente complexos; os fsseis de clulas eucariticas, semelhantes as algas atuais, tm 1,5 bilho de anos. formao das enzimas; dessa forma, cada vez mais substncias orgnicas passaram a participar da estrutura dessas primitivas clulas. Iniciando a vida no planeta. Clulas procariticas e eucariticas: As primeiras clulas originadas h 3,7 bilhes de anos foram as procariticas, que apresentavam incrvel habilidade para desenvolverem-se e adaptarem-se. As profundas transformaes do ambiente, possibilitaram o surgimento de um outro tipo diferente de clula, as eucariticas. Atualmente, se tem clareza das diferenas estruturais e funcionais entre estas duas clulas, quais sejam: Clula procarionte: O material gentico (DNA) est disperso no citoplasma em uma regio chamada nucleide, sem presena de membrana nuclear, no h compartimentos (endomembranas), e o ribossomo a nica organela presente. O DNA uma molcula nica contnua, em dupla hlice, no apresentando histonas associadas, mas apresentam um DNA circular extra, denominado plasmdio. A maioria dos procariontes vivem como organismos unicelulares, apesar de algumas espcies se agruparem. Representantes: Reino Monera. Clula eucarionte: apresenta ncleo definido e o citoplasma compartimentalizado por membranas que originam algumas organelas. As organelas so estruturas altamente especializadas no desempenho de determinadas funes. O material gentico (DNA) est associado a protenas (histonas) que esto envolvidas na sua compactao. Representantes: Reino Protista, Reino Fungi, Reino Vegetal e Reino Animal. No modelo proposto por Robertson (1970) para o desenvolvimento das membranas, as estruturas membranosas internas devem ter surgido por dobras do envoltrio externo. Assim, teriam aparecido o envoltrio nuclear, o retculo endoplasmtico e o complexo de Golgi.

Segundo o modelo endossimbitico, as clulas eucariticas teriam surgido por associao entre clulas procariticas grandes e outras pequenas, que passaram a viver em seu interior. Os cloroplastos seriam procariontes fotossintetizantes, que teriam invadido clulas maiores (ou teriam sido englobados por elas). Fato semelhante teria acontecido com bactrias aerbias, que vieram a constituir as mitocndrias das clulas atuais. Essa associao mostrou-se benfica tanto para as clulas invasoras como para as hospedeiras. Vrias caractersticas das mitocndrias e dos cloroplastos parecem confirmar esse modelo: ambos so dotados de DNA, em filamentos semelhantes aos cromossomos bacterianos; possuem ribossomos pequenos e sintetizam protenas em seu interior; o cdigo gentico lido por seus ribossomos ligeiramente diferente do cdigo gentico universal, reproduzem-se por diviso binria, como os procariontes. Energia para a vida: Os primeiros seres vivos, mergulhados no caldo ocenico primitivo, tinham como recurso viver custa das molculas livres. Na ausncia do oxignio, caracterstica da atmosfera da poca, a utilizao dessas molculas devia ser feita por fermentao. Como conseguiam alimentos no meio e os utilizavam na ausncia de oxignio, eram hetertrofos fermentadores. A fermentao libera gs carbnico. Com o tempo, mutaes permitiram que alguns indivduos passassem a utilizar gs carbnico e a luz solar na fotossntese. Esses primeiros organismos fotossintetizantes no dispunham de oxignio e eram auttrofos fermentadores. Desprendido pela fotossntese, o oxignio passou a ser liberado em larga escala para a atmosfera, onde sua concentrao aumentava. Posteriormente, surgiram os seres aerbios, tanto auttrofos como hetertrofos. Esse tipo de respirao representou um aumento de quase vinte vezes na quantidade de energia colocada disposio dos seres vivos. Como a maioria dos eucariontes requer oxignio, eles devem ter se desenvolvido depois do aparecimento dos procariontes fotossintetizantes (semelhantes as atuais cianobactrias), h cerca de 2 bilhes de anos, enriquecendo a atmosfera com o oxignio. Naquela poca a Terra era atingida por grande quantidade de radiao ultravioleta, intolervel para os seres vivos. A gua dificultava a passagem dessa radiao, e quanto mais afastado da superfcie dos oceanos um organismo est, tanto menor a sua exposio. Assim, a vida primitiva desenvolvia-se submersa. Com o advento do oxignio, formou-se nas partes superiores da atmosfera, a camada de oznio, que impedia a penetrao da maior parte da radiao ultravioleta, permitindo aos seres vivos emergir e conquistar o ambiente terrestre, o ar e a superfcie dos oceanos.

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Texto complementar: O nascimento da clula complexa H aproximadamente 3,7 bilhes de anos atrs apareceram os primeiros organismos vivos na Terra. Eles eram pequenos organismos unicelulares no muito diferentes das atuais bactrias. As clulas desse tipo foram classificadas como procariticas devido ausncia de envoltrio nuclear, um compartimento distinto para armazenar o material gentico. Por apresentarem incrvel habilidade para desenvolverem-se e adaptaremse, os procariontes geraram uma ampla variabilidade de espcies e invadiram todos os habitats que o mundo tinha a oferecer. O manto vivo do nosso planeta poderia at ser constitudo exclusivamente de procariontes, mas atravs de um extraordinrio desenvolvimento originou-se um outro tipo muito diferente de clula, denominada eucaritica porque possui um ncleo verdadeiro. As conseqncias desses eventos marcaram poca. Hoje todos os organismos multicelulares so constitudos de clulas eucariticas, que so consideradas mais complexas do que as procariticas. Sem o surgimento das clulas eucariticas, o papel variegado ostentado pela vida animal e vegetal no existiria, e nenhum humano desfrutaria dessa diversidade para penetrar seus segredos. Muitas clulas eucariticas provavelmente desenvolveram-se a partir de ancestrais procariticas. Mas como? difcil responder essa questo porque nenhum organismo intermedirio desse momento de transio

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A apreciao dessa surpreendente jornada evolucionria requer um conhecimento bsico de como os dois tipos de clulas diferem. As clulas eucariticas so muito maiores do que as procariticas (10.000 vezes em volume), e seu arquivo de informao gentica muito mais organizado. Nas procariticas, o arquivo gentico completo consiste de um nico cromossomo circular que est em contato direto com o restante da clula. Nas eucariticas, grande parte do DNA est em cromossomos altamente estruturados que esto agrupados dentro de um compartimento bem definido, o ncleo. A regio que circunda o ncleo (o citoplasma) particionada por membranas em uma rede organizada de compartimentos que realizam inmeras funes. Alm disso, elementos do esqueleto dentro do citoplasma fornecem clula eucaritica um suporte estrutural interno. Com a ajuda de pequenos motores moleculares, esses elementos tambm permitem s clulas movimentar seus contedos e impelir-se de um lugar para o outro. Muitas clulas eucariticas distinguem-se ainda mais das procariticas por apresentarem em seu citoplasma, milhares de estruturas especializadas ou organelas. As mais importantes de tais organelas so as mitocndrias (fbricas de energia da clulas) e, em algas e clulas vegetais, os plastdeos (stios da fotossntese). Na verdade, com suas muitas organelas e intricada estrutura interna, mesmo os eucariotos unicelulares, tais como leveduras e amebas, so organismos imensamente complexos. A organizao das clulas procariticas muito mais rudimentar. Ainda assim, procariotos e eucariotos so incontestavelmente relacionados, apresentando muitas similaridades genticas. Tambm tem sido possvel estabelecer o momento em que a ramificao eucaritica comeou a se destacar da linha dos procariotos na rvore evolutiva. Essa divergncia provavelmente ocorreu h 3 bilhes de anos e os eventos subsequentes no desenvolvimento dos eucariotos podem ter ocorrido h cerca de 1 bilho de anos ou mais. Uma refeio fatal Os bilogos tm suspeitado que as mitocndrias e os plastdeos originaram-se de uma bactria que foi incorporada pelas clulas hospedeiras em um processo de endossimbiose. Em 1967, Lynn Margulis mencionou as provas de que as bactrias primitivas originaram mitocndrias e plastdeos. A evidncia mais convincente a presena de um genoma nessas organelas. Esse genoma contm genes, capacidade de replicao do DNA e todos os instrumentos necessrios para construir molculas proticas a partir do DNA. Alm disso, h semelhana entre o DNA organelar e o dos procariotos. A adoo endossimbionte freqentemente apresentada como resultado de alguns tipos de encontros predao agressiva, invaso pacfica, associao mtua ou fuso entre dois procariotos tpicos. Mas essas descries so controvertidas porque as bactrias modernas no exibem tais comportamentos. Existe uma explicao mais direta, que sugerida pela prpria natureza isto , que a endossimbiose originalmente ocorreu no processo de alimentao das clulas hospedeiras que adquiriram muitas propriedades caractersticas, agora presentes em clulas

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provavelmente apresentava uma rede interna de compartimentos conectadas com as outras membranas e especializada no processo de ingesto de materiais. Ele tambm apresentaria um esqueleto interno para servir de suporte estrutural e, provavelmente, conter o maquinrio molecular para dobrar a membrana e movimentar os contedos internos. O desenvolvimento de tais estruturas celulares apresenta a essncia da transio procarioto-eucarioto. O problema principal, ento, fornecer uma explicao plausvel para a construo progressiva dessas caractersticas de maneira que elas possam acontecer pela ao da seleo natural. Cada pequena mudana na clula poderia ter melhorado sua chance de sobrevivncia e reproduo (oferecendo uma vantagem seletiva) at que a nova caracterstica estivesse amplamente espalhada na populao. A origem de um fagcito Que fora poderia dirigir a evoluo de um procarioto em direo uma clula moderna eucaritica ? Para responder essa questo, podemos assumir algumas hipteses. Primeiro, possvel que a clula ancestral alimentava-se dos resduos e excrees de outros organismos, o que os bilogos denominaram de hetertrofos. Essas clulas, portanto, mantiveram-se em locais que lhes forneciam alimentos. possvel tambm que elas residiam em colnias procariticas mistas fossilizadas em camadas de recifes denominadas estromatlitos. Entretanto, colnias de estromatlitos vivas tambm existiam, formadas de camadas de hetertrofos cobertas por organismos fotossintticos que multiplicavam-se com ajuda da luz do dia e supriam as camadas inferiores com alimentos. Um fssil registrado indica que tais colnias existiam h mais de 3,5 bilhes de anos. Uma segunda hiptese, um corolrio da primeira, diz que o organismo ancestral digeria seu alimento. Alm disso, assim como os modernos procariotos hetertrofos, ele tinha a capacidade de secretar enzimas que degradavam os alimentos fora da clula. Isto , a digesto ocorria antes da ingesto. Uma suposio final a de que o organismo tinha pouca habilidade para produzir a parede celular, o envoltrio rgido que d suporte estrutural e proteo para muitas clulas. Apesar da sua fragilidade, as formas de vida livre desprovidas dessa estrutura existem ainda hoje, mesmo em ambientes desfavorveis. Nesse caso, as colnias de estromatlitos podem ter originado um organismo com excelente proteo. Aceitando-se estas trs hipteses, poderamos visualizar o organismo ancestral como uma estrutura flexvel, achatada e em contato ntimo com seu alimento. Tal clula poderia reproduzir-se e crescer mais rapidamente do que suas paredes. No era necessrio, contudo, responder automaticamente ao crescimento atravs da diviso, como muitas clulas. Um comportamento alternativo poderia ser a expanso e dobramento da membrana, aumentando assim a superfcie disponvel para a entrada de alimentos e a excreo de resduos fatores limitantes no crescimento de algumas clulas. A habilidade para criar uma superfcie com dobras poderia permitir ao organismo expandir-se alm do tamanho dos procariotos comuns. Na verdade, procariotos gigantes vivem hoje tendo uma alta

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aberturas poderiam formar pequenos compartimentos internos, dentro dos quais o alimento poderia ser armazenado juntamente com enzimas para diger-lo. A partir da a digesto extracelular se tornaria intracelular. As clulas capazes de capturar e processar o alimento dessa maneira poderiam ganhar muito em habilidade para explorar seu ambiente e o resultado auxiliaria no potencial de sobrevivncia e reproduo. Tais clulas podem ter adquirido as caractersticas fundamentais da fagocitose, englobamento de partculas extracelulares, pelo dobramento da membrana celular (endocitose), seguido pela quebra da partcula capturada dentro do compartimento digestivo intracelular (lisossomos). Todos que apareceram depois podem ser vistos como sombras evolucionrias, importantes e teis, mas no essenciais. Os compartimentos intracelulares primitivos gradualmente originaram muitas subsees especializadas, formando o que conhecido como sistema de citomembranas, caracterstica de todas as clulas eucariticas modernas. Um suporte forte para esse modelo dado a partir da observao de que muitos sistemas presentes na membrana celular dos procariotos so encontrados em vrias partes do sistema de citomembrana dos eucariotos. A origem do ncleo a marca das clulas eucariticas pode tambm ter ocorrido como resultado da internalizao de algumas das membranas de outras clulas. Nos procariotos, o DNA encontra-se preso membrana celular. O dobramento dessa pedao particular da membrana celular pode formar um saco intracelular carregando o cromossomo em sua superfcie. Essa estrutura poderia ter sido a semente do ncleo eucaritico, que circundado por uma dupla membrana formada de partes achatadas do sistema intracelular de membranas que fundiram-se em um envelope esfrico. O cenrio proposto explica como um pequeno procarioto poderia estar envolvido em uma clula gigante exibindo algumas das propriedades das clulas eucariticas inclusive um ncleo com membrana, uma vasta rede de membranas internas e a habilidade para capturar alimentos e diger-lo internamente. Tais progressos devem ter ocorrido em vrias etapas quase imperceptveis, cada qual ampliando a autonomia da clula e fornecendo-lhe vantagem seletiva. Mas essa foi uma condio. Tendo perdido o suporte de uma parede rgida, a clula precisaria de estruturas internas para aumentar seu volume. As clulas modernas eucariticas esto reforadas por fibras e estruturas tubulares, frequentemente associadas com o pequeno sistema motor, que permite clula movimentar-se e promover seu intercmbio interno. Nenhuma cpia das muitas protenas que ocorrem nesses sistemas encontrada em procariotos. Nada conhecido sobre esses eventos evolucionrios, exceto que eles muito provavelmente ocorreram juntamente com o aumento e expanso da membrana celular. No final desse longo caminho aparece o fagcito primitivo: uma clula eficientemente organizada que engloba bactrias, uma poderosa caadora no mais condenada a residir sobre o seu suprimento de alimentos, mas livre para percorrer o mundo e perseguir sua vtima ativamente, uma clula disponvel, para tornar-se os hospedeiros de endosimbiontes. possvel que tais clulas, que ainda no apresentavam mitocndrias e outras organelas importantes caractersticas dos modernos eucariotos,

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O holocausto do oxignio Hoje, a funo primria da mitocndria nas clulas a combusto de alimentos com oxignio para acumular a molcula rica em energia adenosina trifosfato (ATP) . A vida dependente desse processo, que o principal fornecedor de energia na grande maioria dos organismos dependentes de oxignio (aerbios). Quando as primeiras clulas apareceram na Terra, no existia oxignio na atmosfera. O oxignio molecular livre um produto da vida; ele comeou a ser gerado quando certos microrganismos, denominados cyanobactrias, apareceram. Essas clulas utilizaram a energia para extrair o hidrognio que elas necessitavam para a auto-construo de molculas de gua, liberando o oxignio molecular como um subproduto. O primeiro oxignio entrou na atmosfera em uma quantidade aprecivel h cerca de 2 bilhes de anos, progressivamente aumentando para alcanar um nvel estvel h aproximadamente, 1,5 bilhes de anos. Antes de aparecer na atmosfera, todas as formas de vida estavam adaptadas a um ambiente livre de oxignio (anaerbias). Presumivelmente, os anaerbios obrigatrios de hoje, eram extremamente sensveis ao oxignio. Dentro da clula, o oxignio facilmente gerava agrupamentos qumicos txicos. Essas toxinas celulares incluam superxido, radical hidroxila e perxido de hidrognio. Como a concentrao de oxignio aumentou, muitos organismos morreram vtimas do holocausto do oxignio. Entre os que sobreviveram, esto aquelas clulas que se refugiaram em locais livres de oxignio ou aquelas que desenvolveram outra proteo contra a toxicidade do oxignio. Estes fatos evidenciam uma hiptese interessante. Talvez o fagcito precursor dos eucariontes era aerbio e foi salvo do holocausto por causa do ancestral aerbico da mitocndria : clulas que no somente destruam o oxignio perigoso (por convert-lo em gua) mas tambm transformavam-no em um aliado tremendamente til. Essa teoria pode ser responsvel pelo aparente efeito salva-vidas da incorporao da mitocndria. Ainda existe um problema em relao essa idia. A adaptao ao oxignio ocorreu muito provavelmente de uma forma rpida, comeando com sistemas primitivos de desintoxicao. Um tempo enorme, provavelmente foi necessrio para atingir a sofisticao final da mitocndria moderna. Como os fagcitos anaerbios sobreviveram durante o tempo anterior ao desenvolvimento dos ancestrais da mitocndria? Uma soluo para esse quebra-cabea sugerido pelo fato que as clulas eucariticas contm outras organelas que utilizam oxignio, que esto amplamente distribudas no mundo animal e vegetal, porm so muito mais primitivas em estrutura e composio. Estas estruturas so os peroxissomos que, da mesma forma que as mitocndrias, apresentam inmeras reaes metablicas oxidantes, embora no utilizem a energia liberada por essas reaes para acumular ATP, mas elimina-as na forma de calor. No processo, eles convertem oxignio para perxido de hidrognio, conseguem destruir esse composto atravs de enzimas como a catalase. Alm disso, os peroxissomos tambm contm uma enzima que remove o on superxido. Eles, portanto, qualificam-se eminentemente como

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independente. A maior parte dos genes originais das mitocndrias e plastdeos foram parar no ncleo e os peroxissomos devem ter perdidos todo seu DNA. Qualquer que seja o caminho que tenham seguido, os peroxissomos podem ter permitido aos eucariotos resistir ao holocausto do oxignio. Sua distribuio ubqua poderia ser assim explicada. O tremendo ganho de energia fornecida com a associao da formao de ATP e a utilizao do oxignio pode ter acontecido pela subseqente adoo da mitocndria, organela que tinha vantagem adicional de armazenar o oxignio em seus arredores em um nvel muito menor do que os peroxissomos. Como ento os peroxissomos no desapareceram depois das mitocndrias terem sido incorporadas? No decorrer do tempo, as clulas eucariticas adquiriram mitocndria e algumas atividades peroxissomas (por exemplo, o metabolismo de certos cidos) e devem ter se tornado to vitais que essas organelas primitivas no foram eliminadas pela seleo natural. Em conseqncia, peroxissomos e mitocndrias so encontrados juntos em muitas clulas eucariticas modernas. As outras organelas maiores de origem endossimbionte so os plastdeos, cujo principal representante o cloroplasto, organela fotossinttica de algas e plantas. Os plastdeos so derivados das cyanobactrias, os procariotos responsveis pelo holocausto do oxignio. Sua incorporao como endosimbiontes fotossintticos bvia. Clulas que tinham necessidade constante de suprimento de alimentos utilizavam gua, ar, alguns minerais dissolvidos e luz. De fato, existem evidncias de que as clulas eucariticas adquiriram os plastdeos em pelo menos trs tempos separados, originando as algas verdes, vermelhas e marrons. Os membros do primeiro desses grupos formaram mais tarde as plantas multicelulares. De prisioneiro a escravo O que comeou como um trgua desconfortvel logo transformou-se numa progressiva escravizao dos prisioneiros endossimbiontes capturados pelo fagcito hospedeiro. Essa subjugao foi obtida pela transferncia de genes endossimbiontes para ncleos hospedeiros. Quando genes estranhos so introduzidos no citoplasma de uma clula (como em alguns experimentos de bioengenharia), eles podem facilmente incorporarse ao ncleo e funcionar ali. Isto , eles replicam durante a diviso celular e podem servir como molde para a produo de protenas. Porm, a migrao de genes do endossimbionte para o ncleo extraordinria porque ela parece aumentar mais as dificuldades. Uma vez ocorrida a transferncia, as protenas codificadas por esses genes precisam ser produzidas no citoplasma (onde os produtos de todos os genes nucleares so construdos). De certa forma, esse esquema aparentemente descomprometido no somente resiste as casualidades da evoluo, mas tambm fornece o sucesso de que todos os endossimbiontes mantm cpias de genes eventualmente desaparecidos. Atualmente, mitocndrias, plastdeos e peroxissomos obtm as protenas do citoplasma com a ajuda de estruturas de transporte complexas em suas membranas circundantes. Essas estruturas reconhecem parte das molculas proticas recm produzidas com endereos especficos para cada

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Bibliografia: DUVE, C. The birt of complex cell. Scientific American, New York, v.274, n.4, p. 3845, apr. 1996. (Traduo por Vnia Helena Techio. Atividade complementar Leia o texto com muita ateno e responda. Se for necessrio, leia mais de uma vez. Consulte livros de citologia, biologia geral, biologia molecular e celular e dicionrios para verificar o significado das palavras desconhecidas. 1. Enumere todas as diferenas, mencionadas pelo autor, entre clulas procariticas e eucariticas. 2. Qual(is) a(s) funo(es) das 3 organelas: peroxissomos, mitocndrias e plastdeos. 3. Quais so as evidncias da teoria da endossimbiose? 4. De que maneira explicada a ocorrncia da endossimbiose? 5. Que fora poderia dirigir a evoluo de uma clula procaritica para uma eucaritica? (3 hipteses)

Terra ganhou oxignio h 2,32 bilhes de anos Cientistas da Universidade de Havard, nos EUA, conseguiram datar com preciso a poca em que a atmosfera terrestre foi dotada de quantidade aprecivel de oxignio evento que modificou drasticamente a composio do ar e permitiu o surgimento de formas complexas de vida. O evento teria ocorrido H 2,32 bilhes de anos, segundo o grupo liderado por Andrey Bekker. Ele e seus colegas estudaram duas formaes ao norte da frica do Sul e constataram que o padro de enxofre detectado em um mineral de uma rocha dessa poca consistente com presena de oxignio. Acredita-se que o aumento de O2 tenha sido causado pela ao de cianobactrias, seres fotossintetizantes que convertem gs carbnico em oxignio.

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Experimento de Stanley Miller

ctp.htm

Fonte: chimera.javeriana.edu.co/. ../bo90n12

Experimento de Loius Pasteur

Fonte: www.elementos.buap.mx/ num49/pics/4.jpg

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Representao de clulas procariticas.

Fonte: www.kidlink.org/.../ celula_procariotica.gif

Representao de uma clula eucaritica

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Fonte: fai.unne.edu.ar/.../ images/celulaaldea.gif

III. HISTRICO E TEORIA CELULAR O termo clula foi usado pela primeira vez por Robert Hooke (1665) para descrever o que viu sob lentes em preparaes com cortia. No mesmo sculo (1674) Leeuwenhoek descobriu eritrcitos. Datas e eventos marcantes: 1828 Robert Brown descreve o ncleo das clulas; 1835 Hugo von Mohl descreve a diviso celular; 1838 Mathias Schleiden, botnico e 1839, Theodor Schuwann, zoologista, estabeleceram a TEORIA CELULAR, onde afirmam que todas as clulas originam-se de outra pr-existente e que todo organismo animal e vegetal formado por clulas; definindo a diviso celular como fenmeno central. Anos mais tarde Flemming (1880), demonstrou que as clulas asseguravam sua continuidade entre uma gerao e a prxima atravs do mecanismo de mitose e da diviso precisa do cromossomos (Waldeyer, 1890). Outra importante descoberta foi a de que o desenvolvimento de um embrio comea com a fuso de dois ncleos, um originado de um ovo e outro, da clula espermtica introduzida durante a fertilizao (Hertwig, 1875). Neste intervalo de tempo deve ser ressaltado a elucidao da hereditariedade por Gregor Mendel (1865) que pode ser melhor entendida antes mesmo do final do sculo, onde foi estabelecido que os gametas (vulo e espermatozide) so formados por uma diviso reducional, posteriormente denominada meiose por Theodor Boveri (1892), que tambm descreveu a sinapse (pareamento dos cromossomos homlogos). Neste mesmo perodo, Edouard Von Beneden (1883) afirmou que o nmero de cromossomos nos gametas a metade dos das outras clulas. Durante a fertilizao este nmero era restaurado. A Teoria Celular no foi anunciada de uma s vez. Ela comeou a ser traada com as afirmaes de Schleiden e Schwann que tambm reuniram o que se tinha de informaes at ento. Porm, antes mesmo do final do sculo, com vrias outras contribuies adicionais, elaborou-se a nova A Teoria Celular pode ser enunciada pelos seguintes tpicos: - As clulas so as unidades morfolgicas e fisiolgicas de todos os organismos; - As propriedades de um dado organismo dependem daquelas de cada uma de suas clulas; - As clulas originam-se somente de outras clulas, e a continuidade mantida atravs do material gentico; verso da Teoria Celular, pois as observaes se repetiam e com elas, seus relatos.

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IV. CARACTERSTICAS GERAIS DOS SERES VIVOS 4.1 Composio Qumica da Clula: Substncias Inorgnicas: so substncias mais simples, como por exemplo gua e sais minerais. Substncias Orgnicas: so substncias mais complexas, formadas pela combinao do carbono com vrios outros elementos (H, O, N, P e S), como por exemplo carboidratos, protenas, lipdios, vitaminas e cidos nuclicos. A quantidade destas substncias varia de acordo com a espcie considerada. Nveis de Organizao Estrutural As molculas de compostos orgnicos associadas com sais minerais, formam as clulas. As clulas so consideradas como elementos morfofisiolgicos fundamentais na constituio dos organismos vivos. Os seres vivos so classificados quanto ao nmero de clulas, em: Unicelulares: apresentam uma clula. Bactrias, protozorios e alguns fungos (leveduras) Pluricelulares: apresentam mais de uma clula. Animais, vegetais e fungos Os organismos pluricelulares formam tecidos, que formam rgos, estes formam os sistemas, que formam um organismo. Os vrus contm alguns ou at o mesmo tipo de molculas encontradas nas clulas, mas so incapazes de se reproduzirem de forma anatmica, utilizando-se da maquinaria celular para sua reproduo. Metabolismo o conjunto de reaes qumicas que ocorrem nos organismos, como por exemplo nutrio, respirao, fotossntese, ... Anabolismo: primeira fase do metabolismo, na qual ocorre a sntese das substncias orgnicas e a sua devida incorporao ao patrimnio celular. Processo qumico de construo da matria viva, que ocorre em nvel celular. Fase de assimilao do metabolismo celular. Ex.: fotossntese. Catabolismo: reaes qumicas em que ocorrem quebras de substncias complexas, originando substncias simples. Ocorre liberao de energia que ser utilizada para a manuteno da vida da clula. Da degradao das molculas orgnicas resultaro os catablitos ou excretas. Ex: respirao celular aerbica, fermentao (respirao anaerbica). 4.3.1 Nutrio: Quanto a nutrio os organismos podem ser autotrficos ou heterotrficos. Autotrficos: Organismos capazes de sintetizar as substncias nutritivas por ele requeridas a partir de substncias inorgnicas obtidas do seu ambiente. So exemplos de seres autotrficos: algumas

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bactrias, algas e vegetais. Os processos biolgicos utilizados pelos autotrficos so: Fotossntese: A converso da energia luminosa em energia qumica. A produo de carboidratos a partir de dixido de carbono (CO2) e gua na presena de clorofila usando energia luminosa. Quimiossntese: o processo no qual os organismos utilizam o dixido de carbono (CO2) como uma fonte de carbono. A obteno de energia para sua reduo feita pela oxidao aerbica de substratos inorgnicos (freqentemente sulfeto de hidrognio) para sntese de compostos orgnicos. Os quimioauttrofos so quase exclusivamente bactrias. Heterotrficos: Organismos que no podem produzir compostos orgnicos e assim alimentam-se de matria orgnica originada de outros organismos. Ex.: animais, alguns fungos e algumas bactrias e protistas. 4.3.2 Respirao: Processo celular no qual ocorre a quebra completa do acar ou outros compostos orgnicos em dixido de carbono e gua. A respirao pode ser classificada quanto a utilizao ou no de oxignio: Aerbica: o processo onde os compostos orgnicos so totalmente degradados na presena de oxignio com liberao de energia. A respirao aerbica realizada por vegetais animais, protistas, a maioria dos fungos e bactrias. Anaerbica ou fermentao: o processo onde a partir dos compostos orgnicos liberado energia sem o envolvimento do oxignio. A respirao anaerbica realizada pelas clulas musculares, alguns fungos e bactrias. Em relao respirao anaerbica, os organismos podem ser: Restritos: no suportam a presena de oxignio. Exemplo: Bactria do ttano (Clostridium tetani) e do botulismo (Clostridium botulinum). Facultativas: so indiferentes presena ou no de oxignio. Exemplo: Fungo Saccharomyces cerevisae ou a bactria Relao entre fotossntese e respirao: A fonte fundamental de carbono para composio das molculas orgnicas o dixido de carbono (CO2), uma forma inorgnica oxidada do carbono presente na atmosfera e dissolvida na gua. Durante a fotossntese, as plantas reduzem o tomo de carbono a dixido de carbono utilizando energia da luz. Todos os organismos, incluindo as plantas, desfazem os resultados da fotossntese ao oxidar o carbono orgnico de volta em dixido de carbono; esse processo conhecido como respirao. A oxidao do carbono durante a respirao libera energia, e os organismos podem captar uma poro desta energia Streptococcus pyogenes. 4.3.3 Temperatura: A temperatura influencia no metabolismo dos organismos, os quais podem apresentar:

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Abiose / latncia / dormncia / diapausa: Ocorre diminuio no metabolismo em perodos inspitos levando um estado de inatividade. Esse processo verificado em sementes, gros de plen, protozorios, bactrias, fungos, vrus. Ectotermia: a capacidade de manter a temperatura corporal atravs de ganho de calor do ambiente, seja por conduo ou por radiao absorvida. Ocorre em peixes, anfbios, rpteis e insetos. Endotermia: a capacidade de manter a temperatura corporal pela gerao metablica interna de calor. Ocorre em aves e mamferos.

4.4 Crescimento: Os seres vivos podem aumentar de tamanho em decorrncia do aumento no nmero de suas clulas ou no volume celular. Geralmente quando se comparam indivduos de uma mesma faixa etria, que apresentam tamanhos diferentes, o que ocorre que os indivduos maiores apresentam um maior nmero de clulas em relao aos menores, esta a Lei de Driesch (Lei da Constncia Volumtrica). A exceo, so as clulas musculares estriadas que aumentam de volume de acordo com a atividade fsica. 4.5 Sensibilidade: a capacidade que o ser vivo tem de responder e fazer ajustes (plasticidade fenotpica) a uma ampla faixa de alteraes externas (ambientais) e internas (orgnicas). Ex: fugir do perigo (externo); sentir fome (interno), movimentos vegetais, ritmos biolgicos e circadianos. 4.6 Reproduo: A reproduo visa a perpetuao da espcie, promover a mistura gnica e dar prazer aos indivduos. A reproduo pode ser: Assexuada: (clonagem) no ocorre a fertilizao Sexuada: reproduo por meio da unio de dois gametas (fertilizao), para formar o zigoto. 4.7 Hereditariedade e variao: Hereditariedade: a tendncia de iguais gerar iguais, ou seja, explica o fato pelo qual os descendentes (filhos) se assemelham aos seus ascendentes (pais e avs). Variao: referem-se s diferenas ambientais ou genticas entre organismos relacionados pela descendncia. As variaes podem ser devidas exclusivamente ao meio, e portanto no hereditrias, como tambm podem ser reproduzidas por alteraes na constituio gentica, sendo neste caso, hereditrias. 4.8 Adaptao e evoluo: Adaptao: o processo pelo qual uma populao alterada de modo a se tornar mais adequada ao seu ambiente. Compreende uma melhora da capacidade mdia dos membros da populao de sobreviver e reproduzir no seu meio ambiente. Evoluo biolgica: compreende a modificao sofrida por populaes de organismos atravs do tempo; tempo este que ultrapassa o perodo de vida de uma gerao.

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4.9 Ciclo vital: Compreende a variao recorrente desde o nascimento de um organismo at a morte, quando h o retorno da matria ao ambiente.

V COMPOSIO QUMICA DAS CLULAS A biologia das clulas inseparvel da biologia das molculas porque da mesma forma que as clulas so os tijolos com os quais se constrem os tecidos e os organismos, as molculas so os tijolos com que se constrem as clulas. As clulas contm 75 a 85% de gua, 10 a 20% de protenas e 2 a 3% de sais inorgnicos. Dentre essas molculas, os compostos orgnicos derivados dos tomos de carbono representam as molculas da vida. Inmeras estruturas celulares so formadas por molculas muito grandes denominadas de macromolculas ou polmeros, compostos por unidades repetidas chamadas monmeros que se unem atravs de ligaes covalentes. 5.1 Substncias inorgnicas: 5.1.1 gua: A vida na Terra iniciou-se nos oceanos de modo que as condies daquele ambiente primitivo, imprimiram uma marca permanente na qumica do mundo vivo. A vida, deste modo, apia-se nas propriedades da gua. A quantidade de gua varia de acordo com: - tipo e atividade celular: quanto maior a atividade metablica, maior a quantidade de gua. Ex: um ostecito tem menos gua que uma fibra muscular. Msculos 83%; Rins 60,8%; Ossos 48,2%; Dentina 12% - idade: normalmente, clulas jovens possuem maior teor de gua que clulas velhas. - espcie: gua viva (96%), mamferos (65% a 75%), esporos de bactrias e fungos (15%). A gua desempenha as seguintes funes: devido as caractersticas eltricas de suas molculas, a gua torna-se um excelente solvente de vrias substncias orgnicas (sangue, urina, suor e linfa) e inorgnicas (solvente universal). Isso facilita o transporte mais eficiente de substncias nos meios intracelular e extracelular; lubrificante de rgos e tecidos;

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permite a ocorrncia de reaes bioqumicas prprias do metabolismo celular, j que a maior parte das reaes metablicas ocorrem em presena de gua (hidrlise); contribui para o equilbrio trmico das clulas e organismos, evitando as variaes bruscas de temperatura, por apresentar uma alta capacidade de absoro de calor. Procedncia da gua no organismo: ingesto de lquidos e alimentos; produto final do metabolismo (respirao, sntese de protenas, fotossntese);

Nosso organismo perde diariamente de 3 a 5 litros de gua sendo: 1,5 a 2,5 litros pela urina, 500 mL pela expirao, 800 mL pela transpirao e cerca de 200 mL entram na composio das fezes. recomendvel a ingesto diria de 2 a 3,5 litros de gua para uma reposio satisfatria do volume, fazendo com que os rins e intestino funcionem melhor.

5.1.2 Sais minerais: Os elementos minerais atuam, principalmente, como reguladores da atividade celular. Eles tambm podem ser componentes estruturais de determinadas molculas e participar do equilbrio hdrico das clulas. Os minerais representam cerca de 1% do total da composio celular e so encontrados: - na forma inica: dissolvidos em gua, solues intra e extracelulares. desta forma que eles desempenham a sua atividade reguladora fundamental; - insolvel: composio de estruturas e de sustentao, como os ossos e cascas de ovos, nos vertebrados, ou os plipos de corais ou carapaas de algas diatomceas; - componente da matria orgnica: muitos minerais, como o enxofre, ferro e magnsio fazem parte de molculas de protenas. Alguns ons e suas funes: - on fosfato: encontrado nos lquidos intercelulares e no plasma sangneo. Liga-se a determinados lipdios, formando os fosfolipdios, que so importantes componentes na estrutura de membranas celulares. No esqueleto, o on fosfato, sob a forma de fosfato de clcio, confere rigidez aos ossos. Os ons fosfatos participam da composio dos cidos nuclicos e so fundamentais nos processos de transferncia de energia na clula, pois fazem parte das molculas de ADP (adenosina difosfato) e ATP (adenosina trifosfato). Essas molculas so verdadeiras pilhas fornecedoras da energia para o funcionamento da clula.

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on magnsio: encontra-se em maior concentrao no meio intracelular. o tomo central das molculas de clorofila. on cloreto: um dos componentes do suco gstrico de animais sob a forma de cido clordrico (HCl). Encontra-se no plasma sangneo, nos lquidos intercelulares e em pequenas concentraes no interior das clulas. Participa dos processos de equilbrio hdrico celular. on sdio: o nico que deve ser adicionado artificialmente alimentao sob a forma de cloreto de sdio (NaCl), pois no se encontra nos alimentos em concentraes compatveis com as necessidades celulares humanas. Est ligado conduo de estmulos nervosos nos neurnios. Tambm participa dos processos de equilbrio hdrico das clulas. O sdio um on de elevada concentrao nos lquidos extracelulares e baixa nos lquidos intracelulares. on potssio: est relacionado conduo de estmulos nervosos e ao equilbrio hdrico das clulas. Ao contrrio do sdio, encontra-se em maior concentrao no meio intracelular e em menor concentrao no meio extracelular. on ferro: um dos constituintes das molculas da hemoglobina presente nas hemcias, responsvel pelo transporte de gases pelo sangue. Tambm atua juntamente com enzimas no processo da fotossntese. on clcio: a maior parte do clcio encontrado no organismo encontra-se sob a forma insolvel (sais de clcio) como componente do esqueleto. Est presente sob a forma inica nos msculos, participando da contrao muscular, nos lquidos intercelulares, linfa e no plasma sangneo, em que auxilia no processo de coagulao.

5.2 Substncias orgnicas Desempenham um papel fundamental na vida dos animais e das plantas como fonte de energia e unidades estruturais dentro das clulas. 5.2.1 Carboidratos: - Conhecidos como hidratos de carbono ou glicdios; - Representam cerca de 1% do total da composio celular, sendo mais abundantes nos vegetais; - So formados por tomos de C, H, O e, algumas vezes, se associam a outras substncias como protenas (glicoprotenas); - Os animais obtm os carboidratos pela ingesto de alimentos ricos nesses compostos, como os vegetais. Funes: - Primeira fonte de energia; - Estrutural (celulose e quitina). Classificao: so classificados pelo nmero de monmeros que os constituem.

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Monossacardeos: apresentam estrutura simples, possuindo uma frmula geral Cn(H2O)n em que n pode variar de 3 a 7. Os monossacardeos so classificados pelo nmero de tomos de carbono presentes na molcula. Trioses, tetroses, pentoses, hexoses,... Os mais importantes so as pentoses e as hexoses. Pentoses: C5H10O5 ribose que forma o RNA e a desoxirribose que forma o DNA. Hexoses: C6H12O6 Glicose produto direto da fotossntese, a fonte primria de energia para todas as clulas vivas. Ela encontrada naturalmente como componente do mel, no suco de diversas frutas e no plasma do sangue. Frutose presente nas frutas. Galactose presente no leite. Os monossacardeos entram na oligossacardeos e polissacardeos. composio de inmeros

- Oligossacardeos:

so formados pela juno de 2 a 10 molculas de monossacardeos unidos por ligaes glicosdicas e com perda de uma molcula de gua. So cristalinos, solveis em gua, com sabor doce. Os de maior freqncia so os dissacardeos, formados pela unio de 2 monmeros de hexoses. Dissacardeos: C12H22O11 . Todos com funo energtica. Sacarose: unio da glicose + frutose. Presente na cana-de-acar e na beterraba. Lactose: unio da glicose + galactose. Presente no leite. Maltose: unio da glicose + glicose. Conhecida como acar de

Os animais no podem absorver a sacarose para ser aproveitada, necessitando de hidrlise pela sacarase (invertase), assim glicose e frutose so rapidamente absorvidas pelas clulas do intestino. A maltase localizada no intestino hidrolisa a maltose em 2 molculas de glicose. A lactose, presente no leite, hidrolisada pela lactase, presente na cereais maltados. Polissacardeos: resultam da unio de muitos monmeros de hexose com a correspondente perda de molculas de gua. Diferenciam-se entre si pelo tipo de monossacardeo constituinte, seu nmero na cadeia, seu grau de ramificao e o tipo de ligao glicosdica. Formam grandes molculas com frmula geral (C6H10O5 )n. Podem ser polissacardeos de reserva energtica ou com funo estrutural. Reserva energtica: Amido encontrado nos vegetais. formado por 1400 molculas de glicose, e encontra-se concentrado em certos rgos, como caules (batata inglesa), razes (mandioca) e sementes (milho, trigo).
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Glicognio principal fonte de reserva energtica dos animais, constitudo por aproximadamente 30.000 molculas de glicose. encontrado armazenado principalmente em rgos como o fgado e os msculos. Estrutural: Celulose encontrado nos vegetais. o polissacardeo mais abundante na natureza, contendo aproximadamente 50% de todo o carbono orgnico. Encontrado na parede celular e outras estruturas de sustentao dos vegetais. Contm cerca de 4.000 molculas de glicose. Quitina A quitina associada a protenas constitui o exoesqueleto de animais, como insetos, crustceos e outros. 5.2.2 Lipdios: - Apresentam insolubilidade na gua e solubilidade nos solventes orgnicos (ter e clorofrmio); - Representam de 2% a 3% da composio total das clulas; - mais abundante em animais do que em vegetais; - Nos vegetais ficam armazenados principalmente em frutos e sementes (soja, oliva, amendoim, castanhas, milho, girassol,...); - Nos animais superiores, encontram-se armazenados na forma de triglicerdeos em clulas especiais denominadas de adipcitos, formando o tecido conjuntivo adiposo; - Podem ser sintetizados a partir de carboidratos ou protenas; - Apresentam alto valor calorfico; - So formados pela unio de cidos graxos e lcoois. Funes: - Estrutural ou plstica: construo das membranas; - Reserva energtica: quando no h disponibilidade de glicose, as clulas tm como outra opo oxidar molculas de lipdios para a liberao de energia; (2 fonte de energia) - Isolante trmico; - Funo hormonal: os hormnios sexuais e da supra-renal tm constituio lipdica; - Isolante eltrico: na conduo do impulso nervoso; - Impermeabilizante: como por exemplo, a cutina que reveste a epiderme de determinados rgos vegetais. Classificao: Simples: formados apenas por molculas de C, H e O Glicerdeos: leos e gorduras. Em temperatura em torno de 20C, mostram-se pastosos, como as gorduras, ou lquidos, como os leos. Possuem papel energtico e isolante. Principalmente em aves e mamferos, ocorre um depsito gorduroso sob a pele (panculo adiposo), que, alm de atuar como reserva energtica, tambm fornece isolamento trmico impedindo perda de calor. Alguns mamferos tpicos

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de regies frias, como os ursos polares e as raposas do rtico, apresentam esta camada especialmente desenvolvida para permitir a sobrevivncia em temperaturas negativas de at 40C. Cerdeos: Ceras. Os frutos e folhas apresentam uma fina camada de cera em suas superfcies, impermeabilizando-as para dificultar a desidratao. Alguns insetos, como as abelhas, tambm produzem cerdeos. Esterides: So exemplos de esterides: A testosterona (hormnio testicular), a progesterona (hormnio ovariano) e os hormnios das glndulas supra-renais (cortisona) e o colesterol, (componente das membranas celulares e precursor da sntese de outros esterides, como a vitamina D). Compostos: alm dos componentes do lipdio simples, ocorrem tambm os tomos de fsforo (P) e nitrognio (N). Os fosfolipdios que ocorrem nas membranas celulares apresentam radicais fosfato associados a lipdios. Os esfingolipdios abundantes no sistema nervoso apresentamse ligados tomos de nitrognio. 5.2.3 Protenas: - Composto orgnico de maior diversidade de funes biolgicas; - Depois da gua o componente mais abundante nas clulas (7% a 15%); - So polmeros formados pela unio dos aminocidos, atravs de ligaes peptdicas com perda de gua. Funes: - Enzima: catlise da quebra ou formao de ligaes covalentes - Protena estrutural: oferece suporte mecnico para clulas e tecidos - Protenas transportadoras: transportam pequenas molculas ou ons - Protena-motriz: Gera movimento nas clulas e tecidos - Protena de reserva: armazena pequenas molculas ou ons - Protena sinalizadora: transmite sinais de uma clula outra - Protena receptora: utilizada pelas clulas para detectar sinais e transmiti-los para a maquinaria celular de resposta - Protena regulatria de genes: liga-se ao DNA para ligar ou desligar genes - Protenas para fins especiais: altamente varivel

Aminocidos: so cidos orgnicos tambm chamados de peptdios. So as subunidades formadoras das protenas ou polipeptdios. Existem 20 tipos de aminocidos na natureza: alanina, arginina, cido asprtico, cido glutmico, valina, leucina, lisina, isoleucina, serina, treonina, cistena, cistina, metionina, glicina, hidroxilisina, hidroxiprolina, fenilalanina, tirosina, histidina e triptofano.

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Estrutura de um aminocido: todos apresentam uma estrutura semelhante, com um carbono central ligado a um radical amina, um radical carboxila, um hidrognio e um radical R (cadeia lateral), que diferente para cada um dos 20 aminocidos. Ligao peptdica: ocorre entre dois aminocidos por meio de uma ligao entre o radical amina de um aminocido e o radical carboxila (ou cido) do outro aminocido, com liberao de uma molcula de gua. Os aminocidos podem ser divididos em trs categorias: Naturais: aminocidos que o organismo capaz de sintetizar; Semi-essenciais: aminocidos que o organismo produz em pequena quantidade; Essenciais: aminocidos no produzidos pelo organismo, so provenientes da alimentao.

Nem todas as protenas apresentam os 20 tipos de aminocidos. Alm disso, o nmero de aminocidos entre as protenas varia muito. A insulina, por exemplo, uma molcula formada por 51 aminocidos e a hemoglobina, por 574. Portanto, duas protenas podem se diferenciar quanto ao nmero de aminocidos, quanto aos tipos de aminocidos e Classificao das protenas: - Simples: formadas apenas por aminocidos. Ex: anticorpos ou imunoglobulinas - Conjugadas ou complexas: apresentam, alm dos aminocidos, um radical prosttico (no protico). Ex: lipoprotenas. Estrutura das protenas: Estrutura primria: corresponde a uma seqncia linear de aminocidos. o nvel mais importante na estrutura da molcula, uma vez que as estruturas seguintes esto condicionadas ao ordenamento dos aminocidos neste cordo. Exemplo: um exemplo da importncia biolgica da seqncia dos aminocidos pode ser observado na doena hereditria chamada anemia falciforme, na qual se produzem profundas alteraes funcionais em conseqncia da substituio de apenas um aminocido na molcula de hemoglobina. Estrutura secundria: alm das ligaes peptdicas entre os aminocidos, estabelecem-se pontes de hidrognio entre os radicais, de modo que a protena adquire forma de hlice, outras protenas, ou parte delas, exibem uma estrutura denominada folha pregueada , quando a molcula adota a configurao semelhante a uma folha de papel pregueada. Isso ocorre quando grupos carboxila e grupos amino, de uma mesma cadeia polipeptdica, se unem lateralmente por meio de pontes de hidrognio. Estrutura terciria: corresponde distribuio espacial e tridimensional de todos os tomos da protena. So relaes entre aminocidos

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distantes na seqncia linear (estrutura primria). uma estrutura altamente compacta e enovelada, determinada pelos grupos R. Esta estrutura vai se consolidando logo aps a biossntese da protena e corresponde a sua forma ativa. De acordo com o tipo de dobra adotada, geram-se protenas fibrosas ou protenas globulares. As primeiras se formam a partir de protenas (ou de segmentos proticos) com estrutura secundria exclusivamente do tipo hlice. As segundas, podem ser formadas tanto a partir de hlice como a partir da estrutura de folhas pregueadas , ou de uma combinao de ambas. Estrutura quaternria: a associao de vrias cadeias polipeptdicas, como ocorre, por exemplo, com a hemoglobina, que consiste na unio de 4 cadeias polipeptdicas:alfa 1, alfa 2, beta 1, beta 2. Importncia da conformao das protenas A evidncia de que a estrutura terciria de uma protena depende da seqncia de aminocidos vem de experimentos que demonstram que a desnaturao de algumas protenas reversvel. Altas temperaturas ou variaes bruscas de pH causam o desenrolamento da maioria das protenas globulares e a perda de suas atividades biolgicas, sem romper ligaes covalentes no polipeptdeo. So exemplos de desnaturao irreversvel: o aquecimento das protenas da clara do ovo e a realizao de permanente nos cabelos. Entretanto, sabe-se que algumas protenas globulares desnaturadas pelo calor ou pH extremos readquirem sua atividade (estrutura original) se forem resfriadas lentamente ou se seu pH voltar lentamente ao normal: processo este denominado renaturao, o que ocorre por exemplo quando se faz alisamento nos cabelos com secador ou prancha. 5.2.4 Enzimas So biocatalisadores que diminuem a energia de ativao e aumentam a velocidade das reaes qumicas celulares; As enzimas tm uma extraordinria fora cataltica com alto grau de especificidade por seus substratos, acelerando as reaes qumicas e funcionam em solues aquosas diludas em condies muito especficas de temperatura e pH. Entre as vrias enzimas que participam do metabolismo, h as enzimas regulatrias que percebem sinais metablicos e modificam sua velocidade cataltica para harmonia do meio. As enzimas (E) so protenas com um ou mais lugares denominados stios ativos, aos quais se une o substrato (substncia sobre a qual a enzima atua). O substrato quimicamente modificado e convertido em um ou mais produtos (P). Esta reao em geral reversvel, e pode ser representada da seguinte maneira: E + S [ES] E + P Onde [ES] complexo enzima-substrato intermedirio. Aceleram a reao at alcanarem um equilbrio.

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Na clula tambm existem molculas no proticas que possuem atividade enzimtica. Tais molculas so as ribozimas, as quais, na realidade, so cidos ribonuclicos. As enzimas presentes no interior das clulas podem atuar de forma livre no citosol; porm, em outros casos as enzimas podem participar de uma cadeia de reaes qumicas, estando unidas entre si, como um complexo multienzimtico. Exemplo: sete enzimas que sintetizam os cidos graxos. A clula viva raramente gasta energia na sntese ou degradao de material desnecessrio. As milhares de reaes qumicas que ocorrem no interior da clula devem, portanto, ser rigorosamente controladas. A atividade enzimtica regulada atravs de dois mecanismos principais: controle gentico e controle cataltico. As enzimas possuem padres de distribuio bastante especficos. Por exemplo, algumas enzimas hidrolticas se localizam nos lisossomas, outras enzimas se encontram nas cisternas do complexo de Golgi, e outras, como as RNAs polimerases e as DNAs polimerases, esto localizadas no ncleo.

Tipos de enzimas quanto a localizao: as enzimas so produzidas somente no interior das clulas. - Endocelulares: realizam as reaes qumicas no interior das clulas. Ex.: Enzimas respiratrias. - Ectocelulares: realizam as reaes qumicas no meio extracelular. Ex.: Tripsina, produzida pelas clulas do pncreas e vai atuar na cavidade do intestino. Tipos de enzimas quanto a sua constituio: - Simples: so formadas apenas por aminocidos. Exemplos: Maltases e proteases. - Conjugadas: apresentam uma parte protica (apoenzima) e um radical prosttico (coenzima) formando a holoenzima. A apoenzima e a coenzima no podem agir como catalisadores isoladamente, mas somente quando esto associadas. Muitos hormnios, metais e vitaminas do grupo B agem como coenzimas, da a importncia destas substncias no metabolismo. Outro exemplo o NAD e o FAD (nicotinamida adenina dinucleotdeo e a flavina adenina dinucleotdeo) que funcionam como aceptores de hidrognio nos processos respiratrios da clula. Caractersticas das enzimas:
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Exclusividade de substratos: as enzimas atuam sobre determinados substratos especficos Cada enzima possui uma configurao especial e na sua superfcie existem salincias e reentrncias chamadas centros ativos onde os reagentes, chamados substratos, se encaixam. As enzimas interagem temporariamente com os substratos fazendo com que eles se aproximem, entrem em contato e reajam mais rapidamente.

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Devido aos centros ativos serem especficos, de um modo geral, cada enzima catalisa somente um tipo de reao qumica. como a chave e a fechadura. As enzimas estimulam as reaes, mas no fazem parte dela. Assim, as enzimas no se gastam durante a reao, no se misturam com os reagentes e no vo fazer parte do produto final da reao. Desta maneira, a mesma enzima pode catalisar o mesmo tipo de reao vrias vezes.
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Ao proporcional temperatura: a velocidade da reao aumenta quando aumenta a temperatura do meio, ocorrendo um maior nmero de choques efetivos entre as molculas, porm existe uma temperatura em que se atinge o mximo da velocidade da reao. A partir da, se a temperatura continuar aumentando, a velocidade de ao da enzima cai, podendo chegar a ocorrer desnaturao da enzima. A temperatura em que se atinge o mximo de velocidade da ao enzimtica nos humanos em torno de 36 a 37C. Se a temperatura se eleva excessivamente, a enzima sofre desnaturao, isto , sua molcula desenrola, desorganizando sua estrutura e perdendo suas propriedades. Depois disso, a enzima no mais voltar condio inicial, normal, mesmo que a temperatura ambiente volte a abaixar. At um limite timo, a intensidade de ao enzimtica duplica ou triplica a cada elevao de 10C do meio em que ela se processa. A cada 10C que se abaixa na temperatura ambiente, a atividade enzimtica se reduz metade ou tera parte. Ao em pH especfico: para que cada enzima possa atuar em uma reao, o pH tem que ser especfico para que no inative a enzima. A pepsina, por exemplo, integrante do suco gstrico, s atua no pH cido do estmago (entre 1,8 e 2,2). J a tripsina, no intestino, exerce seu papel em meio alcalino, com pH de 8 e 9. Fora de seu pH especfico, a enzima fica inativa, porm de modo reversvel, isto , se o pH voltar ao normal, a enzima recupera a sua ao cataltica. Ao proporcional concentrao de substrato: a ao proporcional concentrao de substrato no meio, onde, aumentando a concentrao de substrato, aumenta-se a velocidade da reao catalisada pela enzima. medida que mais substrato agregado, maior quantidade de enzima encontrada sob a forma de complexo ES, aumentando a velocidade de formao do produto. Em altas concentraes de substrato, quase todas as molculas de enzima encontram-se sob a forma de complexo ES, obtendo-se assim a velocidade mxima (V mx) da reao. Acima desta concentrao, a velocidade no mais aumenta.

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Reversibilidade de ao: a mesma enzima usada na construo de um substrato atua na sua quebra. Uma enzima pode fazer sntese ou anlise: sucrase Ex: Sacarose

glicose + frutose

Nomenclatura: As enzimas so designadas acrescentando-se o sufixo ase, levando-se em conta dois aspectos: a) o substrato sob o qual atua. Exemplos: Substrato Sufixo Enzima Lipdio ase Lipase Amido ase Amilase Maltose ase Maltase DNA ase DNAse b) o tipo de reao catalisada. Exemplos: Reao Sufixo Enzima Hidrlise ase Hidrolase Oxidao ase Oxidase Fosforilao ase Fosforilase H excees, como por exemplo, a amilase salivar (ptialina), pepsina e tripsina, que so enzimas digestivas e no levam o sufixo ase. A amilase salivar atua na digesto do amido na boca: a pepsina na digesto de protenas no estmago e a tripsina na digesto de protenas no intestino delgado.

5.2.5 cidos nuclicos: So polmeros formados por unidades menores (monmeros) denominados nucleotdeos; So encontrados no citoplasma, mitocndrias, cloroplastos e ncleo; Nucleotdeo: Cada nucleotdeo formado por um radical fosfato (cido ortofosfrico), um monossacardeo do tipo pentose (ribose ou desoxirribose) e uma base nitrogenada que pode ser do tipo prica (adenina, guanina) ou pirimdica (citosina, timina e uracila). Funes: controle da sntese de protenas; transmisso das informaes genticas dos ascendentes para os descendentes.

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Tipos: - RNA (cido ribonuclico) - DNA (cido desoxirribonuclico)

DNA: 1953, os cientistas Watson; Crick e Wilkins elaboraram o modelo estrutural da molcula de DNA; A molcula constituda por dois filamentos polinucleotdicos paralelos, unidos e espiralizados em torno de um mesmo eixo imaginrio; Cada filamento formado por uma seqncia de nucleotdeos unidos entre si por pontes de hidrognio entre as bases nitrogenadas pricas e pirimdicas; As bases formam pares definidos (adenina + timina, guanina + citosina); Tem a desoxirribose como pentose (5 carbonos) e a timina como base nitrogenada exclusiva; componente da cromatina / cromossomos; responsvel pelas informaes genticas que esto contidas na seqncia de combinaes das bases nitrogenadas nos seus nucleotdeos; O nmero de nucleotdeos em um DNA varivel. Ex: vrus simples (cinco mil), clulas de seres mais complexos (centenas de milhares); Esse nmero elevado permite uma grande variao e combinaes contribuindo com a biodiversidade; Os organismos diferem um do outro porque as suas respectivas molculas de DNA tm diferentes seqncias de nucleotdeos e, consequentemente, carregam diferentes mensagens biolgicas. O conjunto completo de informaes do DNA de um organismo chamado genoma (o termo tambm usado para se referir ao DNA que carrega essa informao) A quantidade total dessa informao espantosa: uma clula humana tpica contm 1 metro de DNA (3 x 109 nucleotdeos) RNA: Tem a ribose como pentose, e a uracila como base nitrogenada exclusiva; constitudo por um filamento polinucleotdico; sintetizado a partir do DNA, por um processo denominado transcrio. Tem como funo produzir protena Encontrado: citoplasma, ncleo e nuclolo;
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Tipos: RNAm (mensageiro): representa cerca de 10% do total de RNA celular. Possuem a funo de copiar genes que orientam a formao de peptdeos e protenas que, por sua vez, originaro as caractersticas genticas. Esse trabalho de copiar o gene, chamado transcrio, ocorre no DNA. Depois de pronto, o RNAm se dirige aos ribossomos, que faro a leitura para conhecer a frmula da protena codificada pelo gene. RNAt (transportador): auxilia no processo de fabricao das protenas que ocorre nos ribossomos, os quais esto situados no citoplasma de todas as clulas. Seu trabalho consiste em transportar para os

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ribossomos os aminocidos necessrios sntese dessas protenas. Tambm so cpias de determinados segmentos de DNA (genes). RNAr (ribossmico): sua funo est ligada formao dos ribossomos em associao com algumas protenas.

Molcula de gua

Molcula

de

glicose

Fonte:www.dbio.uevora.pt/.../images/mol_img3.gif www.biocristalografia.df.ibilce.unesp.br/ valm...

Fonte:

Aminocido

Ligao peptdica

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Esquema chave fechadura enzima.

Fonte: www.disop.es/naclens_ enzimas/enzimas.gif

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Fonte: www.escolavesper.com.br/. ../bt6_fig2.jpg Fonte:

Molcula de DNA
Fonte: www.alzheimers.org/...images/large/DNAHIGH.jpg

Molcula de RNA

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Fonte: www.fhi-berlin.mpg.de/ th/JG/RNA.jpg

VI ENVOLTRIOS OU REVESTIMENTOS CELULARES

As clulas esto revestidas de um ou mais tipos de envoltrios, tais como: membrana plasmtica, parede celular e glicoclix. 6.1 Glicoclix ou cobertura celular O termo cobertura celular ou glicoclix freqentemente utilizado para descrever a regio rica em carboidratos na superfcie das clulas animais. Esses carboidratos ocorrem tanto como cadeias de oligossacardeos ligadas covalentes a protenas da membrana (glicoprotenas) e lipdeos (glicolipdeos), e na forma de proteoglicanos que consistem de longas cadeias de polissacardeos ligados covalentemente a um ncleo protico. Os hidratos de carbono dos glicolipdios e as glicoprotenas que se localizam na superfcie no citoslica (o lmen) da membrana das organelas que integram o sistema de endomembranas exercem diferentes funes. Aquele da membrana dos lisossomas, por exemplo, protegem-na das enzimas hidrolticas presentes no interior da organela. Os hidratos de carbono dos glicolipdios e as glicoprotenas que se localizam na face externa da membrana plasmtica formam uma cobertura chamada glicoclix, cujas funes so as seguintes: a) Protege a superfcie da clula de agresses mecnicas e qumicas. Por exemplo, o glicoclix das clulas situadas na superfcie da mucosa intestinal as protege do contato com os alimentos e dos efeitos destrutivos das enzimas digestivas. b) Devido presena de cido silico em muitos dos oligossacardeos do glicoclix, a carga eltrica em sua superfcie negativa. Este atrai os

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ctions da matriz extracelular que ficam retidos na face externa da clula. Esta condio particularmente importante nas clulas nervosas e nas musculares, pois necessitam incorporar grandes quantidades de Na+ de fcil disponibilidade durante a despolarizao de suas membranas. c) Alguns oligossacardeos do glicoclix so necessrios para os processos de reconhecimento e adeso celular. d) A membrana plasmtica que circunda vrias vezes o axnio de alguns neurnios para formar a bainha de mielina contm uma abundncia de glicolipdios, os quais contribuem para o isolamento eltrico do axnio. e) A especificidade do sistema ABO de grupos sangneos determinada por certos oligossacardeos muito curtos e parecidos entre si, que esto presentes na membrana plasmtica dos glbulos vermelhos. Esses oligossacardeos somente diferem por seus monmeros terminais e esto ligados por uma protena transmembrana ou a uma ceramida. Assim, nos eritrcitos pertencentes ao grupo A, o monossacardeo terminal da cadeia oligossacardica a N-acetilgalactosamina e nos do grupo B a galactose; quando esses monossacardeos terminais esto ausentes, os eritrcitos pertencem ao grupo sangneo O. f) Nas clulas tumorais malignas tm-se observado modificaes em alguns oligossacardeos de membrana, o que tem levado a postular que estes influenciam na conduta anmala que elas assumem. Acredita-se que alteram a recepo dos sinais que controlam as divises celulares. g) Algumas toxinas, bactrias e vrus se ligam superfcie das clulas que atacam atravs de oligossacardeos especficos presentes na membrana plasmtica destas clulas. Por exemplo, sabe-se que algumas bactrias se unem s manoses de certos oligossacardeos da membrana plasmtica das clulas que infectam com uma etapa prvia para sua invaso. Por outro lado, para iniciar suas aes patognicas, algumas toxinas, como as produzidas pelas bactrias da clera, do ttano, do botulismo e da difteria, devem unir-se seletivamente aos oligossacardeos de certos gangliosdeos presentes na superfcie celular. h) Em algumas clulas, determinadas glicoprotenas do glicoclix tm propriedades enzimticas. Por exemplo, diversas glicoprotenas pertencentes ao glicoclix das clulas que revestem o intestino so peptidases e glicosidases que tm como funo completar a degradao das protenas e dos hidratos de carbono ingeridos, iniciadas por outras enzimas digestivas. As cadeias laterais de oligossacardeos so extremamente diversificadas no arranjo de seus acares. 6.2 Parede celular As clulas das plantas so semelhantes s dos animais, embora apresentem algumas diferenas. Por exemplo, a clula vegetal possui uma espessa parede celular que envolve a membrana plasmtica, como se fosse um exoesqueleto. Alm das clulas vegetais, a parede celular est presente em bactrias, cianobactrias, fungos e algumas algas. Alm de conferir proteo, suporte mecnico e determinar a forma da clula, tal parede participa na manuteno do balano entre a presso osmtica intracelular e a tendncia da gua a penetrar no citosol.

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6.3 Membrana plasmtica A clula acha-se envolta por uma membrana plasmtica, uma delgada camada de 6 a 10 mm de espessura visvel somente ao Microscpio Eletrnico, composta de lipdios, protenas e hidratos de carbono. Sua estrutura bsica semelhante das demais membranas da clula, as quais envolvem as organelas do sistema de endomembranas, incluindo o envoltrio nuclear, as mitocndrias, os peroxissomos, o retculo endoplasmtico, o aparelho de Golgi e outras organelas. As membranas celulares no so simples fronteiras inerentes que compartimentam a clula, e sim estruturas que exercem atividades complexas, como as seguintes: a) Constituem verdadeiras barreiras permeveis seletivas que controlam a passagem de ons e de pequenas molculas, isto , solutos. Assim, a permeabilidade seletiva das membranas impede a troca indiscriminada dos componentes das organelas entre si e dos componentes extracelulares com aqueles da clula. b) Provm o suporte fsico para a atividade ordenada das enzimas nelas contidas. c) Atravs da formao de pequenas vesculas transportadoras possibilitam o deslocamento de substncias pelo citoplasma. d) A membrana plasmtica participa dos processos de endocitose e de exocitose. No primeiro, a clula incorpora substncias do meio externo, e no segundo realiza secreo. e) Na membrana plasmtica, existem molculas que possibilitam o reconhecimento e a adeso entre si e com os componentes da matriz extracelular. f) A membrana plasmtica possui receptores que interagem especificamente com molculas provenientes do meio externo, como hormnios, neurotransmissores, fatores de crescimento e outros indutores qumicos. A partir de tais receptores, so desencadeados sinais que so transmitidos pelo interior da clula, cujas primeiras reaes ocorrem prximas ao receptor, em geral na prpria membrana plasmtica. 6.3.1 Estrutura das membranas plasmtica As molculas lipdicas so arranjadas como uma dupla camada contnua com cerca de 5nm de espessura. Essa bicamada lipdica fornece a estrutura bsica da membrana. Os glicolipdeos so encontrados na metade no citoplasmtica da bicamada lipdica. Na membrana plasmtica os seus grupos acar esto expostos na superfcie celular, sugerindo que eles desempenham algum papel nas interaes da clula com a sua vizinhana. (glicoclix) As membranas plasmticas de eucariotos contm quantidades particularmente grandes de colesterol. As molculas de colesterol aumentam as propriedades de barreira da bicamada lipdica e devido aos seus rgidos anis planos de esteride diminuem a mobilidade e torna a bicamada lipdica menos fluida.

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A maioria dos lipdeos que compem a membrana so fosfolipdeos dos quais predominam: fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfatidilserina e fosfatidiletanolamina.

Existem herbicidas como o Diquat e o Paraquat que atuam como rompedores de membrana, provocando uma peroxidao dos cidos graxos insaturados das membranas (quebrando as duplas ligaes, saturando-os), promovendo seu rompimento com derramamento do lquido celular nos espaos intercelulares, portanto, a necrose. 6.3.2 Receptores de membrana Fenmenos como reconhecimento de substncias ou micropartculas a serem incorporadas pela clula, reconhecimento do tipo de interao clula a clula, na diferenciao celular, histognese e morfognese so exemplos onde a presena de receptores nas membranas fundamental. Em fenmenos imunolgicos, so os receptores de membrana dos linfcitos que reconhecem a presena do antgeno e desencadeiam a produo dos anticorpos. Na transmisso do impulso nervoso, h necessidade de um receptor para a acetilcolina, que liberada nas terminaes nervosas. Os hormnios tambm tm sua ao assegurada pela presena de receptores especficos, situados nas membranas das clulas que formam o rgo onde o hormnio vai atuar. 6.3.3 Protenas da membrana Enquanto a bicamada lipdica determina a estrutura bsica das membranas biolgicas, as protenas so responsveis pela maioria das funes da membrana, atuando como receptores especficos, enzimas, protenas transportadoras, entre outras funes. Muitas protenas da membrana estendem-se atravs da bicamada lipdica: em algumas dessas protenas transmembrana a cadeia polipeptdica cruza a bicamada como uma alfa-hlice nica (protenas unipasso); em outras, inclusive naquelas responsveis pelo transporte transmembrana de ons e pequenas molculas hidrossolveis, a camada polipeptdica cruza a bicamada mltiplas vezes, seja como uma srie de alfa-hlices, seja como uma folha beta na forma de um barril fechado (protena multipasso). Outras protenas associadas a membrana no cruzam a bicamada, mas ao contrrio so presas a um ou ao outro lado da membrana. Muitas dessas so ligadas por interaes no covalentes a protena transmembrana, enquanto outras so ligadas atravs de grupos lipdicos ligados covalentemente. Como as molculas lipdicas na bicamada, muitas protenas das membranas so capazes de difundir-se rapidamente no plano da membrana. Por outro lado, as clulas tm mecanismos para imobilizar

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protenas especficas da membrana e para confinar molculas lipdicas e proticas a domnios especficos. 6.3.4 Especializaes da membrana plasmtica As clulas, nos organismos multicelulares, se diferenciam e se agrupam para formar tecidos e rgos com funes especficas. Assim vemos diversas especializaes da membrana plasmtica relacionadas a essas funes; por exemplo: as clulas epiteliais relacionadas a absoro (como aquelas da parede intestinal) apresentam microvilosidades para aumentar a superfcie de absoro e melhor absorver os nutrientes; as clulas dos tubos renais, apresentam invaginaes de base relacionadas com o transporte da gua que foi reabsorvida por este rgo; a cutcula uma estrutura glicoprotica, uma pelcula que recobre a superfcie externa da membrana plasmtica, cuja funo principal a associao das clulas na formao dos tecidos. Junes Celulares As clulas dentro de um tecido, ou rgo, esto interconectadas com outras clulas e com a matriz extracelular atravs de estruturas especializadas da membrana plasmtica, denominadas junes celulares e junes clula-matriz, respectivamente. Juno de ocluso: limita a difuso passiva de ons e pequenas molculas atravs do espao intercelular, embora seja praticamente impermevel a molculas com raio maior que 15 A. A funo de barreira de difuso, desempenhada pela juno de ocluso, crucial no caso dos epitlios que revestem cavidades e superfcies livres do organismo. Esse tipo de tecido delimita compartimentos de composio qumica distinta (como, por exemplo, o epitlio intestinal, renal, da bexiga, etc); a perda da juno de ocluso significaria a dissipao do gradiente eletroqumico entre os dois lados do epitlio e, consequentemente, o comprometimento da funo desses rgos. Alm da funo de barreira, a juno de ocluso tambm desempenha um papel importante na manuteno da polaridade celular. Esta caracterizada pela distribuio assimtrica de protenas e lipdios entre os domnios apical e basolateral da membrana plasmtica. Juno aderente: forma um cinturo quem circunda a regio subapical das clulas epiteliais. Entretanto, em seces ultrafinas, a juno aderente aparece como uma regio especializada da membrana, localizada logo abaixo da juno de ocluso, onde as duas membranas adjacentes ficam paralelas e separadas por um espao de 150-250 , preenchido com um material amorfo, aparentemente homogneo, de densidade fina. A juno aderente tambm aparece como faixas descontnuas ou pontos de adeso intercelular, denominado de fascia adherens ou punctum adherens,

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respectivamente, observados em alguns tipos de epitlios glandulares e em tecidos no epiteliais (como no msculo cardaco). A principal funo da juno aderente promover uma firme adeso entre clulas vizinhas, o que crucial para a formao e manuteno da arquitetura tecidual. Clulas transformadas, como as que do origem aos tumores de origem epitelial (por exemplo, carcinomas e adenocarcinomas), apresentam freqentemente baixa adesividade com outras clulas e com a matriz extracelular, combinada com uma alta motilidade celular. O processo de transformao inicia-se com a perda de adeso intercelular quando, ento, as clulas transformadas se tornam extremamente mveis. Devido em parte a essa baixa adesividade, cessa-se a inibio por contato do crescimento celular, que ocorre quando uma clula normal entra em contato com outra idntica: a clula transformada comea, ento, a se multiplicar desordenadamente. Num grau mais intenso de transformao ou de desdiferenciao, as clulas podem se tornar metastticas e sair do seu local de origem, invadindo outros rgos via circulao sangnea e/ou linftica. Vrios mecanismos moleculares podem estar envolvidos na perda de adesividade celular entre clulas tumorais: 1) mutao nos genes que codificam caderinas e cateninas (anticorpos), 2) represso do processo de transcrio dos genes das caderinas e cateninas ou 3) comprometimento da interao molecular entre as caderinas e cateninas. Desmossomos: aparecem microscopia eletrnica como estruturas descontnuas, com um formato de boto, que ficam localizados freqentemente abaixo da regio da juno aderente no epitlio. A funo primria dos desmossomos promover a adeso intercelular. So extremamente abundantes em tecidos que esto sujeitos a severo e constante estresse mecnico, como, por exemplo, na epiderme. A importncia dos demossomos melhor apreciada pelo seu envolvimento na doena dermatolgica crnica, potencialmente fatal, denominada Pnfigo. Esta dermatose caracterizada pelo aparecimento de bolhas flcidas na epiderme, histologicamente, por acantosis (perda de adeso celular dos queratincitos). Existem dois tipos de Pnfigo, o pnfigo vulgar e o pnfigo foliceo, que se diferem pelo tipo de leso epidrmica e sua extenso. As leses na pele dos pacientes com pnfigo vulgar so caracterizadas por eroses extensas e bolhas flcidas que facilmente se rompem. J nos pacientes com pnfigo foliceo, as leses so caracterizadas por escamaes, eritema e eroses mais superficiais. Em ambos os tipos, as leses podem se tornar generalizadas, acometendo tambm rgos internos como faringe, laringe, esfago, nus, etc. O Pnfigo pode ser fatal se o paciente no for tratado adequadamente, por causa da perda da funo de barreira epidermal, levando perda de grande quantidade de fludos corporais e infeco bacteriana secundria. Juno comunicante: tambm conhecida como nexus (do latim, nexus: ponte, ligao), uma coleo de canais, localizados na membrana plasmtica, que liga o citoplasma de duas clulas adjacentes. Essa juno est presente em, praticamente, todos os tipos celulares de animais

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superiores, exceto em clulas sangneas circulares, em espermatozides e em msculo esqueltico. Em tecidos excitveis, como as clulas nervosas, os canais das junes comunicantes permitem que o potencial de ao se espalhe rapidamente de clula para clula, sem o atraso que ocorre nas sinapses qumicas. Essa caracterstica da sinapse eltrica, mediada pela juno comunicante, vantajosa quando a rapidez da conduo do impulso nervoso crucial, como por exemplo, na resposta de fuga de certas espcies de peixes e insetos. Permite ainda a propagao rpida da onda de contrao e a sincronizao da resposta contrctil cardaca, fornecimento de nutrientes por toda a extenso do cristalino, promove a troca de nutrientes entre a regio perinuclear da clula de Schwann e seus prolongamentos citoplasmticos, como canais de clcio. Doena de Charcot-Mairie-Tooth: uma neuropatia resultante de desmilienizao e degenerao progressiva de nervos perifricos associada a defeitos nas clulas de Schwann. Ela caracterizada por fraqueza e atrofia muscular, deformidade dos ps e, em alguns casos, por comprometimento da funo sensorial dos membros inferiores. 6.3.5 Aspectos patolgicos da membrana plasmtica Alteraes na composio e estrutura das biomembranas levam a diferentes tipos de patologias. As clulas tumorais, por exemplo, apresentam na composio lipdica e nos tipos de carboidratos presentes na superfcie celular, alm de possurem protenas de membranas com atividade alterada. A Fibrose Cstica uma doena autossmica recessiva que afeta uma em cada 2000 crianas, ocorrendo principalmente em populaes caucasianas. A patognese da doena causada por duas anormalidades bastante caractersticas: 1) composio inica anormal no produto secretado por glndulas excrinas e 2) comportamento fsico-qumico alterado do muco nos ductos excrinos e/ ou cavidades corporais. Isso leva desidratao e morte das clulas epiteliais. As alteraes encontradas no muco fazem com que este se apresente muito viscoso, trbido e se precipite, obstruindo ductos ou cavidades corporais, o que leva doena pulmonar obstrutiva crnica, insuficincia pancretica, obstruo intestinal, cirrose heptica e a outras complicaes. Alteraes patolgicas incluem atrofia, dilatao, obstruo, inflamao e destruio tecidual, alm da formao de tecido cicatricial fibroso. Na maior parte dos casos, cerca de 90%, a fibrose cstica est associada infeco por Pseudomonas aeruginosas, a qual a causa mais comum de morte associada doena. O gene responsvel por esta doena, localizado no cromossomo 7, codifica uma protena intrnseca de membrana denominada CFTR (cystic fibrosis transmembrane conductance regulator). O defeito mais comum nessa doena, e que ocorre em cerca de 70% dos casos, a deleo da fenilalanina da posio 508 da protena. A Distrofia Muscular de Duchenne outra patologia associada a alterao das membranas. Ela corresponde a um quadro degenerativo progressivo e letal, caracterizado por um enfraquecimento lento e gradual da musculatura esqueltica. Essa sndrome torna-se perceptvel com o incio

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do desenvolvimento motor da criana, geralmente entre 3 e 6 anos de idade. Os primeiros sintomas correspondem a dificuldades para correr e subir escadas e quedas freqentes. Com o agravamento dos sintomas, por volta dos 10 anos, os indivduos so incapazes de andar e, por volta dos 20 anos de idade, freqentemente morrem. A distrofia muscular causada por uma mutao que leva ausncia ou deficincia marcante da protena distrofina. A distrofia uma protena estrutural da membrana plasmtica cuja funo, nos indivduos normais, a de ancorar as miofibrilas musculares presentes no citoplasma membrana. 6.3.6 O transporte atravs da membrana plasmtica A membrana plasmtica apresenta como caracterstica principal a permeabilidade seletiva. Tal caracterstica confere membrana a capacidade de regular a troca de certas substncias entre o citoplasma e o meio; a funo primordial desta estrutura. Assim, os nutrientes de que a clula necessita, como os aminocidos, lipdios, acares e outros, precisam passar atravs da membrana plasmtica para chegar ao interior da clula. De outra maneira, as protenas, como hormnios e enzimas, necessrios para o desenvolvimento e funcionamento do organismo como um todo, e que so produzidas no interior da clula, precisam atravessar a membrana plasmtica e entrar na corrente sangnea, que as distribuir para todo o organismo. O equilbrio inico, ou seja, a concentrao de certos ons como Na+ e K+ dentro e fora da clula, requer a passagem destes ons da clula para o meio e vice-versa, atravs da membrana plasmtica. Enfim, todo o transporte de substncias entre a clula e seu meio, precisa atravessar a membrana plasmtica. Muitas vezes este transporte se d passivamente (transporte passivo), sem gasto de energia, como a passagem de gua atravs da membrana por OSMOSE. Outras vezes tal transporte necessita de um gasto de energia como no caso da bomba de Na+ e K+ . No transporte passivo, molculas muito pequenas dissolvidas em gua podem penetrar rapidamente atravs da membrana, de acordo com o gradiente de concentrao. Assim a gua passaria de um lado a outro da membrana por osmose, ou seja, como a membrana plasmtica semipermevel, a gua passa da soluo menos concentrada (hipotnica) para a mais concentrada (hipertnica). Tambm de acordo com este processo passivo, quanto menores as molculas, mais rpido o transporte (ex: acares como a glicose penetram mais rapidamente que a sacarose, molcula mais complexa). Molculas que so lipossolveis como lcoois e cetonas tambm atravessam a membrana plasmtica com facilidade. Isto poderia ser explicado luz do modelo da membrana plasmtica lipoprotica trilaminar. As pequenas molculas lipossolveis penetrariam com facilidade na camada de lipdios da membrana plasmtica e da para o meio interno da clula. Para explicar a passagem passiva de substncias

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que no so lipossolveis, bem como, para explicar a restrio de certas molculas quanto ao seu tamanho, hipotetizou-se a existncia de "poros" ou "canais" que atravessariam a camada lipdica da membrana. Tais canais poderiam surgir a partir de arranjos das molculas da membrana, as quais formariam uma zona contnua de grupos hidrfilos. Outra idia seria a formao de poros temporrios, que surgiriam devido ao realinhamento transitrio de certas regies das molculas da membrana devido ao constante movimento de tais molculas. Sabe-se que certos acares e glicdios atravessam a membrana a favor de um gradiente, como no transporte passivo comum; porm com uma velocidade de difuso maior do que seria esperado. Isto poderia ser explicado pela presena de enzimas transportadoras, associadas a membrana, as chamadas permeases, que se ligariam s molculas de glicdio, liberando-as no interior da clula. Este tipo de transporte recebe o nome de DIFUSO FACILITADA. Existe um outro tipo de transporte que dependente de energia, o chamado transporte ativo. Este tipo de transporte se d, quando ons como o sdio (Na+) e o potssio (K+), tem que atravessar a membrana contra um gradiente de concentrao. Esperaria-se que esses ons apresentassem concentraes iguais dentro e fora da clula devido ao fato da membrana plasmtica apresentar permeabilidade passiva aos dois. No entanto encontramos concentraes diferentes, dentro e fora da clula, para o sdio e o potssio. Que mecanismo explicaria esta diferena de concentrao? Na maioria das clulas dos organismos superiores a concentrao do sdio bem mais baixa dentro da clula do que fora desta. Experimentos indicam que os ons sdio (Na+) entram e saem da clula com muita rapidez. Este mecanismo denominado de bomba de sdio, mantm baixo o nvel intracelular deste on. O potssio (K+), apresenta situao inversa, a sua concentrao mais alta dentro da clula do que fora desta, devido a um mecanismo de extruso ativa denominado de bomba de potssio. Juntos esses dois mecanismos receberam o nome de BOMBA DE SDIO E POTSSIO. Como funcionaria tal mecanismo? Prope-se para tanto a existncia de molculas transportadoras de sdio e potssio, no caso uma ATP-ase. Esta enzima capturaria ons sdio do interior da clula e os transportaria para o exterior, onde os trocaria por ons potssio. Estes seriam, ento, transportados para o interior da clula, onde seriam trocados por novos ons sdio. Todo este mecanismo de transporte ativo que mantm tais distribuies inicas de suma importncia para a transmisso do impulso nervoso. Outro tipo de transporte atravs da membrana plasmtica, ocorre quando "grandes" quantidades de substncias necessitam atravessar a membrana para dentro da clula. Este processo denominado de ENDOCITOSE. Existem dois tipos de endocitose de acordo com o tamanho das partculas a serem capturadas: a fagocitose e a pinocitose. Desta maneira, na fagocitose elementos de dimenses macromoleculares ou maiores so envolvidos por expanses das membranas, que englobam a macromolcula.

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Este processo comum na captura de alimento feita pela ameba, que emite pseudpodos e engolfa a sua presa. Nos animais, as clulas de defesa, chamadas de fagcitos, tambm se utilizam da fagocitose para englobar e digerir organismos invasores. Neste processo, depois que as macromolculas so envolvidas, elas so transportadas para o interior da clula dentro de vacolos de fagocitose. Na pinocitose as partculas de dimenses moleculares so capturadas por invaginaes da membrana plasmtica que formam um tbulo que envolve as molculas. Estas penetram na clula dentro de vacolos de pinocitose. Tanto na fagocitose como na pinocitose, os vacolos formados no interior das clulas sero fundidos com os lisossomos primrios, formando os vacolos digestivos autofgicos. As enzimas do lisossomo liberadas na fuso, iro digerir as partculas capturadas por ambos os processos. No caso da pinocitose, nem sempre a captura de molculas seguida pela formao do vacolo digestivo. Existe uma exceo que ocorre nas clulas que revestem os capilares. Neste caso, vesculas de pinocitose se formam numa das superfcies da clula, e, em seguida, atravessam a clula e se fundem a outra superfcie, liberando o seu contedo. Clula animal

Fonte: www.invivo.fiocruz.br/.../ celula_animal.gif

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Clula Vegetal

Fonte: www.invivo.fiocruz.br/.../ celula_vegetal.gif

Membrana plasmtica e receptores de membrana.

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Fonte: images.encarta.msn.com/. ../ilt/T628876A.gif

Transportes da membrana plasmtica. Transporte ativo

Fonte: www.dbio.uevora.pt/ biologia1-novo/Image56.gif

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Transporte passivo difuso facilitada

Fonte: www.doctorbio.hpg.ig.com.br/.../ 05.jpg

Transporte passivo osmose clula animal

Fonte: www.ulg.ac.be/.../images/ osmose%20cel%20veg.gif

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Transporte passivo osmose clula vegetal

Fonte: www.ulg.ac.be/.../images/ osmose%20cel%20veg.gif

VII CITOSOL, MATRIZ CITOPLASMTICA OU HIALOPLASMA O citosol considerado como o verdadeiro meio interno celular, compreendendo cerca de 50% do volume do citoplasma. No citosol encontrado o citoesqueleto, um grande nmero de enzimas, a maioria das molculas que conduzem sinais dentro da clula, os componentes que dirigem a sntese de protenas celulares e extracelulares (ribossomos, RNAs mensageiros e os RNAs de transferncias), as incluses, etc. 7.1 Citoesqueleto O citoesqueleto uma armao protica filamentosa imersa no citosol. Constitudo por trs classes de filamentos: filamentos intermedirios, os microtbulos e os filamentos de actina e por um grupo de protenas acessrias: reguladoras, de associao e motoras. As protenas reguladoras controlam os processos de alongamento e reduo dos filamentos principais; as protenas de associao conectam os filamentos entre si, ou com outros componentes da clula; as protenas motoras servem para transportar macromolculas e organelas de um ponto a outro do citoplasma, so responsveis pela motilidade, atravs do deslizamento dos filamentos. O citoesqueleto d a forma estvel ou varivel s clulas, como resultado da interao dos trs tipos de filamentos com diferentes protenas acessrias. Os filamentos intermedirios so formados por protenas com uma estrutura fibrosa, formando redes que conectam a membrana plasmtica

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com o envoltrio nuclear, contribuindo para a manuteno da forma celular e estabelecendo as posies das organelas. A sua principal funo de natureza mecnica, por isso eles so mais desenvolvidos nas clulas sujeitas s grandes tenses.

Tipos de filamentos intermedirios 1) Filamentos de queratina: So tambm denominados tonofilamentos, filamentos de pr-queratina ou de citoqueratina. Constituem a classe mais complexa de filamentos intermedirios e so ancorados superfcie da clula onde tendem a convergir sobre os desmossomas. 2) Neurofilamentos: Juntamente com os microtbulos so os principais elementos estruturais dos axnios, dos dendritos e do pericrio dos neurnios. 3) Filamentos gliais: Encontram-se dispersos no citoplasma dos astrcitos e so compostos por protenas muito cidas. 4) Filamentos heterogneos: So filamentos que contm diferentes protenas como a desmina, a vimentina e a sinemina. Enquanto os filamentos de actina e os microtbulos esto presentes em todas as clulas eucariticas, a ocorrncia dos filamentos intermedirios citoplasmticos exclusiva de clulas de organismos multicelulares. Os filamentos intermedirios so divididos em diferentes classes (Tabela 1), que apresentam distribuio caracterstica de acordo com os tipos celulares, guardando certa relao com a sua origem embrionria. Dada esta caracterstica, estas protenas auxiliam no diagnstico e classificao de tumores, especialmente na identificao de focos de metstases, quando as clulas j abandonaram o rgo de origem. Os microtbulos (MTS) so formados pela protena tubulina, apresentam aspecto tubular, so retilneos e uniformes. De acordo com sua localizao so classificados em: citoplasmticos, mitticos, ciliares, centriolares. Funes dos microtbulos citoplasmticos 1) Funo mecnica: A funo mecnica dos MTs est relacionada com a orientao e distribuio dos mesmos nas clulas. A integridade dos microtbulos necessria para manter a forma caracterstica de muitas clulas bem como algumas protuberncias ou prolongamentos celulares os axnios e os dendritos dos neurnios so exemplos destas estruturas. A armao formada pelos MTs determina a forma e distribuio dos constituintes da clula. 2) Morfognese: Durante a diferenciao, a aquisio da forma da clula est relacionada com a funo mecnica dos MTs. Durante a espermiognese, por exemplo, o aumento do ncleo da espermtide ocorre simultaneamente com a produo de um conjunto ordenado de microtbulos que se dispe em torno do mesmo.

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3) Polarizao e motilidade celular: A funo mecnica dos MTs tambm est relacionada com a motilidade celular. O tratamento com Colcemid (um derivado da colchicina) provoca substituio do deslocamento direcionado da clula por um movimento ao acaso. 4) Circulao e transporte: os microtbulos provavelmente formam canais citoplasmticos para auxiliar o transporte de macromolculas no interior da clula. No melancito, por exemplo, observa-se o movimento dos grnulos de melanina entre os canais criados pelos microtbulos no citoplasma. 5) Transduo sensorial: Nos receptores sensoriais encontram-se com freqncia conjuntos de microtbulos que atua na transduo de energia. Estruturas microtubulares 1) Aparelho mittico: O aparelho mittico tem como funo o movimento dos cromossomos durante a diviso celular. Fazem parte desta estrutura o ster e o fuso. 2) Clios e flagelos: Os clios e flagelos so responsveis pela motilidade celular. Estas estruturas podem provocar o deslocamento de clulas num meio lquido ou provocar correntes no lquido que as circundam. O clio uma estrutura microtubular curta que se projeta para o meio extracelular. observado, normalmente em grande nmero, em muitas classes de protozorios provocando o rpido deslocamento destes organismos no meio lquido. Estas estruturas tambm so observadas em lminas epiteliais que revestem cavidades internas do aparelho respiratrio e partes do trato genital, onde produzem ondas de contrao sincronizadas, para movimentar partculas slidas em suspenso. O flagelo uma estrutura microtubular longa, normalmente escasso (um ou poucos por clula), que se projeta para o meio extracelular. O flagelo a estrutura utilizada por alguns protozorios e pelos espermatozides dos metazorios para locomoverem-se no meio lquido. O complexo ciliar constitudo por um clio que trata-se do prolongamento cilndrico e delgado que se projeta a partir da superfcie celular e de um corpsculo basal ou grnulo, a partir do qual se forma o clio. Entre o corpsculo basal e o clio existe uma placa ciliar. Em algumas clulas aparece um componente constitudo por finas fibrilas denominadas razes dos clios as quais saem do corpo basal e convergem em um feixe cnico cujo vrtice termina nas imediaes do ncleo. 3) Estereoclios: os estereoclios so projees que assemelham-se aos clios, porm so imveis. Eles no tm microtbulos, mas sim um feixe de microfilamentos de actina. Os estereoclios so encontrados nas clulas do epiddimo e no ouvido interno, onde so responsveis pela transduo do som em potencial de membrana. 4) Corpsculos basais e centrolos: os corpsculos basais ou cinetossomas que originam os clios e flagelos so estruturalmente idnticos aos centrolos que fazem parte do fuso mittico.

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A origem dos centrolos se d diretamente a partir da parede do centrolo pr-existente. Os centrolos filhos aparecem a partir da parede do centrolo pr-existente. Ciclose e movimento amebide Nestes dois tipos de motilidade celular ocorre a participao dos microfilamentos e as interaes entre actina e miosina. A ciclose, que um movimento que gera correntes citoplasmticas por ao dos microfilamentos, facilmente vista em clulas vegetais. Nestas clulas o citoplasma forma uma capa protoplasmtica entre a parede celulsica e membrana plasmtica de um lado e o tonoplasto do outro. Estas correntes deslocam os cloroplastos e outros grnulos citoplasmticos. O movimento amebide pode ser observado em certos protozorios e clulas animais como os leuccitos, bem como, em organelas como as mitocndrias e cloroplastos. Nesses movimentos a clula troca ativamente sua morfologia enviando prolongamentos citoplasmticos, denominados pseudpodos, dentro dos quais flui o protoplasma. Algumas amebas so predominantemente monopdicas (um s pseudpodo) enquanto outras podem ser polipdicas. O pseudpodo tambm pode ser espesso e cilndrico (lobopdio) ou delgado e filamentoso (filopdio). O movimento amebide somente ocorre quando a clula est aderida a um suporte slido. A fora motora deste movimento parece ser proporcionada pela interao actina-miosina. O desenvolvimento do citoesqueleto foi um importante passo evolutivo, sendo uma caracterstica que distingue as clulas eucariticas das procariticas que carecem de citoesqueleto. Representao do citoesqueleto.

Citoesqueleto

Fonte: www.te.ipn.mx/cv/biolo/ cap2/citoesqueleto.jpg

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VIII. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS O sistema de endomembranas um dos maiores entre os compartimentos celulares, est distribudo por todo o citoplasma e composto por vrios subcompartimentos (cisternas, sacos e tbulos) que se comunicam entre si. Em alguns locais, a comunicao direta enquanto em outros mediada por vesculas transportadoras. As vesculas nascem em um compartimento e so transferidas a outro por meio de processos que envolvem perda e ganho de membranas. O sistema de endomembranas constitudo pelas seguintes organelas : 1) o retculo endoplasmtico, que compreende dois setores, denominados de liso e rugoso (deve-se considerar ainda o envoltrio nuclear); 2) o complexo de Golgi e os lisossomas. A membrana dessas organelas e das vesculas transportadoras so formadas por uma bicamada lipdica similar da membrana plasmtica. Como obvio, uma das faces dessas membranas se relaciona com o citosol e a outra com o interior das organelas. So chamadas respectivamente de face citoslica e face luminal. As membranas possuem glicolipdios e glicoprotenas intrnsecas e perifricas que representam mais de 80% do seu peso. Os carboidratos esto direcionados sempre para a luz das organelas. 8.1 Retculo endoplasmtico uma rede tridimensional de tbulos e sacos achatados interconectados, distribudos por todo o citoplasma, indo desde o ncleo at a membrana plasmtica, formado por membranas semelhantes membrana plasmtica (bicamada lipdica). Ocorrncia: o retculo endoplasmtico visvel somente ao ME, sendo encontrado nas clulas eucariticas tanto de animais como de vegetais; no estando presente nas bactrias e cianobactrias ou cianofceas (Reino Monera). Podemos distinguir dois tipos de retculo. O retculo endoplasmtico rugoso (RER) ou granular apresenta ribossomos associados e uma estrutura na forma de cisternas. Clulas com intensa sntese protica, como as clulas acinosas do pncreas, possuem RER bastante desenvolvido. Na ausncia de ribossomos, o retculo endoplasmtico denominado liso (REL) ou agranular, formando estruturas predominantemente tubulares. Clulas com retculo liso abundante esto relacionadas com a sntese de hormnios esterides, como as clulas de Leydig nos testculos; degradao de glicognio, como os hepatcitos; as funes especficas, como o controle do clcio citoplasmtico nas clulas musculares. Nestas ltimas, o RE recebe a denominao especfica de retculo sarcoplasmtico. Retculo rugoso e liso podem estar presentes numa mesma clula, formando uma estrutura contnua. A associao temporria dos ribossomos s membranas do RE determinada pelo estado fisiolgico da clula, ou seja, reas de REL podem ser substitudas por RER no caso de respostas

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celulares que envolvem intensa sntese protica. O inverso tambm pode ocorrer. Havendo a necessidade de eliminao de resduos de fenobarbital (um anestsico que pode se acumular, chegando a nveis txicos para o organismo), reas de RER dos hepatcitos so substitudas por REL, que tem a capacidade de detoxificao. Esta capacidade de converso faz o RE uma estrutura bastante dinmica.

Fonte: iris.cnice.mecd.es/ biosfera/profesor/galeria_...

8.2 Complexo de Golgi Formado por um conjunto de 4 a 7 bolsas achatadas, empilhadas, dilatadas nos bordos, apresentam uma face convexa voltada para o ncleo e uma face cncava orientada para a membrana plasmtica. Cada pilha chamada de dictiossomo. Situa-se entre o RE e a membrana plasmtica, com os lisossomas situados entre estes. Ocorrncia: encontrado em clulas eucariticas animais e vegetais com algumas excees como nas hemcias dos mamferos. Funes: Armazenamento de protenas, enzimas, lipdios e polissacardeos, para posterior liberao, via biossinttica secretora. Sntese de mucopolissacardeos que formaro o glicoclix e sntese de pectatos para a formao das paredes celulares. Origina os lisossomos e o acrossomo. Realizam a secreo de enzimas digestivas pncreas. Secreo de mucina. O complexo de Golgi (CG) faz parte da via biossinttica secretora da clula. Nessa via, protenas e lipdios so produzidos no RE e encaminhados

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para o CG onde so processados e transportados para o seu destino final, que pode ser os lisossomos, as vesculas de secreo ou a membrana plasmtica. O RE, CG, lisossomo e membrana plasmtica no possuem continuidade de membranas, sendo o transporte entre estas organelas realizado atravs de vesculas. Este transporte tambm dito antergrado, pois as substncias percorrem a via em um sentido determinado, a partir do RE, atravs do CG at o destino final. No entanto, existe tambm o transporte retrgrado, tambm mediado por vesculas, a partir do CG em direo ao RE.

Fonte: www.icb.ufmg.br/ ~lbcd/grupo6/golgi.gif

8.3 Lisossomos So bolsas formadas por uma nica camada de membrana lipoprotica, as quais contm, no seu interior, cerca de 40 enzimas hidrolticas, capazes de digerir todas as substncias encontradas na clula, alm de estruturas celulares, como mitocndrias, vescula do RE e at clulas inteiras. Ocorrncia: so encontrados em todos os tipos de clulas animais, especialmente naquelas com grande capacidade de fagocitose e pinocitose. Tipos: Lisossomo primrio: origina-se no complexo de Golgi, em alguns casos, diretamente do retculo endoplasmtico. Exemplo: acrossomo dos espermatozides.

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Lisossomo secundrio ou vacolo digestivo: resultado da fuso da vescula de fagocitose ou de pinocitose com o lisossomo primrio. Realiza a digesto intracelular das substncias englobadas pela clula. Corpo ou vacolo residual: contm os restos das substncias digeridas no vacolo digestivo. Pode ficar armazenado no citoplasma ou se aproximar da membrana celular eliminando os resduos para fora da clula, fenmeno denominado egesto, defecao celular ou ainda clasmocitose. Vacolo autofgico ou autofagossomo: realiza a digesto de componentes da prpria clula, como mitocndrias e retculo endoplasmtico. Aparece durante o envelhecimento da clula ou em perodos de jejum celular. Funes: Digesto intracelular: digerem partculas fagocitadas ou pinocitadas. Autofagia celular: digerem organelas citoplasmticas quando faltam alimentos para a clula. Citlise e histlise: envolvimento no processo de apoptose, em que ocorre a digesto de clulas inteiras e de todo o tecido. Exemplo: destruio da cauda do girino, regresso do tero, transformaes que ocorrem nas pupas na metamorfose dos insetos. Digesto extracelular: ocorre quando as enzimas lisossmicas so lanadas nos espaos intercelulares, como acontece com a reabsoro do tecido sseo e com o espermatozide que dissolve substncias que se encontram ao redor do vulo, possibilitando a fecundao. Germinao de sementes: durante a germinao, as enzimas digestivas so liberadas e agem sobre o material de reserva, tornando-o disponvel para a planta em desenvolvimento. Remodelao de tecido sseo: os osteoclastos, clulas destruidoras de ossos, que ao lado dos osteoblastos (produtores de osso) so responsveis pela contnua remodelao do tecido sseo, possivelmente participam da reabsoro ssea liberando enzimas lisossmicas extracelulares. Nutrio em fungo: substratos vizinhos ao miclio so desdobrados por ao dos lisossomos em molculas que so ento absorvidas para a nutrio dos fungos. Lisossomos e doenas humanas: na artrite reumatide, silicose, asbestose (doenas produzidas pela inalao de partculas de silcio ou amianto, respectivamente) e na gota (acmulo de cristais de cido rico nas articulaes), ocorre a liberao de enzimas lisossmicas pelos macrfagos e a inflamao aguda pode desencadear o aumento da sntese de colgeno. As doenas de depsitos (acmulo de glicognio ou glicolipdeos nas clulas) so causadas por uma mutao que afeta uma das enzimas lisossmicas que participam no catabolismo de uma determinada substncia.

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Fonte: www.corpohumano.hpg.ig.com.br/.../ celliso.jpg

8.4 Vacolo So regies envolvidas por membranas preenchidas pelo suco vacuolar. A membrana nica que circunda o vacolo chamada tonoplasto ou membrana vacuolar. Origem: o vacolo pode originar-se diretamente do retculo endoplasmtico, mas a maioria das protenas do tonoplasto e do suco vacuolar provm diretamente do complexo de Golgi. Constituio: o principal componente do suco vacuolar a gua e outros componentes que variam de acordo com o tipo de planta, rgo e clula e estgio fisiolgico e de desenvolvimento. Alm dos ons orgnicos (Ca2+, K+, Cl-, Na+ , HPO42-), os vacolos comumente contm acares, cidos orgnicos e aminocidos. Algumas vezes, uma determinada substncia est presente em uma concentrao to alta que forma cristais. Os cristais de oxalato de clcio, os quais podem apresentar diferentes formas, so comuns. O suco vacuolar , via de regra, ligeiramente cido. Alguns sucos como os dos vacolos de frutas ctricas so muito cidos, sendo responsveis pelo sabor. Na maioria dos casos, os vacolos no sintetizam as molculas que acumulam, mas as recebem de outras partes do citoplasma. A clula vegetal imatura tipicamente contm numerosos pequenos vacolos que aumentam em tamanho e se fundem formando um nico vacolo, medida que a clula se avoluma. Na clula madura, at 90% do volume celular pode ser ocupado pelo vacolo.

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Funes: diferentes tipos de vacolos com funes distintas podem ser encontrados em uma nica clula madura. Nas sementes, os vacolos so importantes compartimentos de armazenamento para metablitos primrios, tais como: acares, cidos orgnicos e protenas de reserva. Os vacolos tambm removem metablitos secundrios txicos, tais como nicotina e tanino, do resto do citoplasma. Tais substncias so permanentemente removidas para os vacolos. Os metablitos secundrios contidos nos vacolos so txicos, servindo como defesa contra patgenos, parasitas e/ou herbvoros. O vacolo freqentemente um stio de acmulo de pigmentos. As cores azul, violeta, roxo, vermelho-escuro e escarlate so causadas por um grupo de pigmentos conhecidos como antocianinas. As antocianinas so responsveis pelas cores azuis e vermelhas de muitas hortalias, frutas e um grande nmero de flores. Algumas vezes, a pigmentao to intensa que mascara as clorofilas das folhas. As antocianinas so tambm responsveis pela cor vermelha intensa de algumas folhas no outono. Esses pigmentos so formados quando as folhas deixam de produzir clorofila em resposta ao frio ou a intensa luz solar. A medida que a clorofila se desintegra, as antocianinas recmformadas tornam-se visveis. Nas folhas que no formam antocianinas, a degradao da clorofila no outono pode tornar visveis os pigmentos carotenides, que so mais estveis e de colorao amarelo-alaranjado, j presente nos cloroplastos. Os vacolos esto envolvidos na quebra de macromolculas e na reciclagem de seus componentes dentro da clula. Organelas celulares inteiras podem ser depositadas e degradadas nos vacolos. Devido sua atividade digestiva, os vacolos so comparveis em funo aos lisossomos das clulas animais.

8.5 Peroxissomos So organelas encontradas em todas as clulas: apresentam uma forma ovide e so delimitados por apenas uma unidade de membrana. O nmero varia entre 70 a 100 por clula e nas clulas hepticas e renais o nmero maior. Apresentam em torno de 40 enzimas Funo: exercem funes metablicas variadas, degradam gorduras, aminocidos, uratos, cido rico, etc. Possui a enzima catalase, que age na converso do perxido de hidrognio ou gua oxigenada (H2O2) em gua e gs oxignio. A gua oxigenada produzida nas clulas durante a degradao de gorduras e aminocidos. Em grandes quantidades, a gua

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oxigenada pode causar leses s clulas, e os peroxissomos atuam, portanto, na detoxificao celular.

IX HIDROGENOSSOMOS H cerca de duas dcadas, observou-se que algumas clulas no possuam mitocndrias, mas apresentavam outra organela at ento desconhecida. Esta nova estrutura recebeu o nome de microcorpos e a principio pensou-se tratar-se de peroxissomos ou algo semelhante. No entanto, para surpresa dos pesquisadores, estudos bioqumicos no demonstraram a presena de catalase e de outras oxidases, enzimas caractersticas de peroxissomos. Por outro lado, esta organela era bastante diferente pois possua a capacidade de produzir hidrognio molecular, fato absolutamente estranho em clulas eucariticas, pois somente se conhecia que algumas bactrias eram capazes de produzir H2 . Assim recebeu o nome de hidrogenossomo. Pesquisas se intensificaram no sentido de buscar sua funo e seus caminhos metablicos, at ento completamente desconhecidos. Os hidrogenossomos so encontrados numa variedade de organismos de vida livre e parasitas que habitam ambientes pobres em oxignio ou em anoxia. O grupo mais estudado o de protozorios parasitas anaerbicos como as tricomonas, cujo melhor exemplo o de Trichomonas vaginalis, parasita do trato urogenital de seres humanos. Tambm so encontrados em protozorios de vida livre que vivem em ambientes pobres em oxignio como o fundo de lagos e oceanos, em protozorios que habitam o rmen de diversos mamferos e em fungos. Apresentam forma esfrica, na grande maioria dos casos, com dimenses em torno de 0,5 m. So estruturas que se apresentam como unidades isoladas, no ramificadas e distribudas na clula em locais definidos, como nos centros com necessidades energticas. Aspectos funcionais: os hidrogenossomos desempenham funo respiratria tanto em condies aerbicas como anaerbicas, produzindo ATP. Em condies anaerbicas, a organela produz quantidades equimolares de CO2 H2 e acetato formado a partir do piruvato. Ocorre a produo de ATP. Em presena de oxignio, a organela produz CO2 e acetato, fosforilando o ADP em ATP. Neste caso, no se forma hidrognio molecular e o oxignio consumido. Desse modo, a organela assume uma funo respiratria tpica.

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X MITOCNDRIAS So organelas citoplasmticas, visveis ao MO, em forma de bastonetes ou arredondadas, exercendo funo na respirao aerbia. Isso ocorre com a ao de enzimas mitocondriais que quebram molculas dos alimentos e, assim, liberam a energia que estava presente nas ligaes qumicas destes compostos, transferindo-a para molculas de adenosina difosfato (ADP), que transformado em adenosina trifosfato (ATP). Essa energia pode ento ser aproveitada para as diversas atividades celulares. Ocorrncia: esto presentes no citoplasma das clulas eucariticas aerbias. Nmero: o nmero de mitocndrias varivel, dependendo do tipo de clula. Quanto maior a atividade metablica da clula, maior o nmero de mitocndrias. Localizao: a maioria das mitocndrias no possui posio definida, podendo ser encontradas em qualquer regio do citoplasma. Algumas mudam de lugar, arrastadas pelo movimento de ciclose do hialoplasma, conforme a demanda de energia. Em outros casos tem posio definida, geralmente onde h maior necessidade de energia, como ocorre nos adipcitos, nas clulas musculares estriadas e nos espermatozides, nestes as mitocndrias se localizam na pea intermediria, formando o filamento espiral, com o objetivo de concentrar a produo de energia para os movimentos da cauda. Composio qumica e origem: A anlise qumica revela a presena de vrias enzimas: algumas associadas s cristas, outras dissolvidas na matriz mitocondrial. Alm das enzimas, encontram-se gua, lipdios, pigmentos diversos (citocromos), que tomam parte nos processos da respirao celular. Foram tambm encontradas molculas de DNA, RNA e ribossomos. O DNA das mitocndrias se autoduplica independentemente do DNA do ncleo da clula, o que permite a autoduplicao da prpria mitocndria, num processo denominado condriocinese. Ao ME foram observados ribossomos semelhantes aos ribossomos das bactrias, que fazem sntese de protenas no interior das mitocndrias, aumentando o j alto grau de independncia que esses orgnulos tm dentro da clula. Esse fato fez surgir a hiptese de que, em tempos remotos, a mitocndria pode ter sido um organismo independente, possivelmente bactria (pela semelhana entre os ribossomos e o DNA circular), que em algum momento teria se associado a uma clula de eucarionte (Modelo endossimbitico). No momento da fecundao, apenas a cabea do espermatozide penetra no vulo. Como as mitocndrias do gameta masculino ficam na pea intermediria, no penetram no vulo. Assim, quando ocorrer a fertilizao, o zigoto formado ter apenas mitocndrias de origem materna. Funo: transferir ao ADP a energia existente nas ligaes qumicas de molculas alimentcias para formar ATP.

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Respirao celular: um processo usado para a obteno de energia, utilizando a glicose como principal fonte. Apesar de compostos, como os aminocidos e cidos graxos, produzirem mais energia que a glicose, so raramente utilizados, pelo fato de liberarem algumas substncias txicas para as clulas, como a acetona. Isso explica o fato de pessoas diabticas com altas taxas de glicose no sangue, porm com falta de glicose no interior das clulas, possurem um hlito acentuado de acetona esto degradando outros alimentos para produo de energia porque no possuem glicose no interior das clulas. Utilizao de energia: a energia liberada pela respirao no usada diretamente na clula. Inicialmente armazenada em um composto chamado adenosina trifosfato (ATP). Como o nome diz, uma molcula contendo trs radicais fosfatos capazes de armazenar altos teores de energia. A energia liberada pela mitocndria utilizada para ligar os radicais fosfato um ao outro. Quando essa ligao eventualmente rompida, a energia liberada para a clula utilizada para diversas finalidades, tais como: permeabilidade celular, movimentos celulares, sntese de substncias, diviso celular, etc. Quando o ATP perde o terceiro fosfato, forma-se ADP, o qual poder ser recarregado pela incorporao de um novo fosfato, utilizando a energia produzida pela respirao celular. Respirao aerbia: utiliza O2 para transformar a glicose em CO2, gua e energia. Etapas 1) Gliclise: ocorre no citosol e consiste no desdobramento da glicose em duas molculas de cidos pirvicos. Nessa etapa, so gastos 2 ATP e produzidos 4 ATPs, dando o saldo de 2 ATPs. Tambm so liberados H. 2) Ciclo de Krebs ou ciclo do cido tricarboxlico: ocorre na matriz mitocondrial. Antes de atingir a matriz mitocondrial os cidos pirvicos sofrem descarboxilao e desidrogenao, ou seja, perdem CO2 e H2 , transformando-se em acetil. O acetil combina-se com a coenzima A (CoA) e lanado para dentro da matriz mitocondrial, sendo ento degradado, resultando CO2 e liberando H. Nessa etapa, so formados mais 2 ATP. 3) Cadeia respiratria: ocorre nas cristas mitocondriais. As molculas de H so transportadas at a cadeia respiratria pelo NAD e FAD. Nessa etapa, ocorre liberao da maior parte da energia contida no NADH e FADH, que utilizada para a produo de mais 34 ATPs. O oxignio entra somente nesta terceira fase, etapa verdadeiramente aerbia, tambm conhecida como fosforilao oxidativa, onde o mesmo se combina com os eltrons e prtons do hidrognio formando gua. Ao final do processo de respirao aerbica o ganho de energia para cada molcula de glicose de 30 ou 32 ATPs.

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Fonte: www.cfiearenas.com/.../ jaime/images/mitoc.jpg

XI PLASTOS OU PLASTDIOS So organelas membranosas encontradas nas algas eucariontes e tambm nos vegetais; Classificao e funes: Leucoplastos (leuco = branco) No possuem pigmentos e tm como funo armazenar substncias de reserva. So encontrados em clulas embrionrias e em rgos que no recebem luz. So classificados de acordo com a substncias de reserva, tais como: amido amiloplastos; protenas proteoplastos; lipdios lipoplastos, oleoplastos ou elaioplastos. Cromoplastos ou cromatforos (cromos = cor) Contm pigmentos de vrias cores e esto relacionados com a captao da energia luminosa para ser utilizada na fotossntese. Possuem forma variada e so encontrados nas clulas das partes do vegetal exposto luz, especialmente nas folhas, ptalas e frutos. So classificados de acordo com o pigmento que apresentam: xantoplastos amarelo e alaranjado; eritroplastos vermelho; feoplastos pardo-escura; cloroplastos verde. Os cloroplastos so os plastdios mais comuns e de maior importncia biolgica. Caracterizam-se por possuir pigmentos (clorofilas, carotenides). Neles ocorre o processo de fotossntese. Fotossntese: o processo de sntese orgnica a partir do qual os vegetais transformam a energia luminosa em energia qumica, usando gua e CO2 e produzindo carboidratos.

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REAO QUMICA DA FOTOSSNTESE 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6O2 Etapas: Etapa fotoqumica ou clara ou fotlise da gua ou reao de Hill: Ocorre na presena de luz e na grana dos cloroplastos. A energia da luz captada pela clorofila, que passa a emitir eltrons, ficando eletricamente desequilibrada. Para repor a carga perdida, a clorofila retira eltrons da gua, que funciona como doador de hidrognio (nem sempre a gua; depende do ser vivo que esteja realizando a reao), fazendo com que esta se dissocie, liberando o oxignio que vai para a atmosfera e 2H+ (prtons) que participaro da etapa seguinte. Mas antes, esses prtons so captados por um aceptor de hidrognio, que um composto chamado NADP, formando um composto denominado NADP H2. Durante o processo da passagem de eltrons das molculas de clorofila at o NADP, parte da energia transferida armazenada em molculas de trifosfato de adenosina (ATP). Etapa qumica ou escura ou ciclo de Calvin ou ciclo das pentoses ou Reao de Blackman uma fase puramente enzimtica, em que no necessria a presena de luz. Nesta etapa, o ATP formado na fase anterior reage com outros produtos do cloroplasto e se dissocia, voltando ao ADP inicial, liberando com isso um fsforo e as calorias (energias) necessrias para a assimilao do CO2 do ar. Juntamente a isso, o NADP H2. fornece o hidrognio para a reduo do dixido de carbono, formando acares simples, completando a reao. O ATP e o NADP H2 so conhecidos como o Poder Assimilatrio, pois contribuem para a absoro de CO2 do ar.

Fonte: www.univalle.edu.co/.../ cloroplastoc.jpg

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XII CENTROLO uma organela citoplasmtica no-membranosa, muito pequena, cilndrica e dificilmente observada ao microscpio ptico. um corpsculo cilndrico oco, cujas paredes so formadas pelo agrupamento de nove jogos de trs microtbulos dispostos em crculo. Nas clulas animais so encontrados aos pares. Ocorrncia: encontrado nas clulas dos animais e de alguns vegetais, como nos gametas de alguns musgos e samambaias, mas no em clulas vegetais superiores. Funes: Atua no processo de diviso celular Formam clios e flagelos

www.iprase.tn.it/.../ imm_indice/cell_13

XIII RIBOSSOMAS Estes orgnulos aparecem ao microscpio eletrnico como corpsculos esfricos ou elipsides, de aproximadamente 15 a 30 nm de dimetro e constitudos de 2 subunidades. O isolamento dos ribossomos demonstrou que os mesmos apresentam quantidades aproximadamente iguais de RNA e protena. Eles so encontrados em todas as clulas e representam uma espcie de suporte para a interao ordenada das diversas molculas envolvidas na sntese protica. Os ribossomos ocorrem em grande nmero nas clulas. A E. coli, por exemplo, contm aproximadamente 15.000 ribossomos, representando 25% da massa total da clula.

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Estrutura: Os ribossomos so constitudos por 2 subunidades de tamanho e forma diferentes. O tamanho dos ribossomos bem como o de suas subunidades menor em procariotos quando comparado ao de eucariotos. Os ribossomos eucariticos sedimentam-se em gradiente de sacarose com um coeficiente de sedimentao de 80 S (S = Svedberg; 1 S = 1X10 13 cm/seg.). Na ausncia de Mg2+, esses ribossomos dissociam-se de maneira reversvel em subunidades de 40 S e 60 S. Nos procariotos eles sedimentam a 70 S e, suas subunidades a 30 S e 50 S. Os ribossomas so encontrados tambm na matriz de mitocndrias e cloroplastos de clulas eucariticas. Estes apresentam tamanho e sensibilidade a antibiticos comparveis aos ribossomos procariticos, apesar dos valores de sedimentao mostrarem algumas variaes nos diferentes grupos taxonmicos. Durante a sntese protica, vrios ribossomos unem-se a uma molcula de mRNA formando um polirribossomo ou polissomo permitindo, desta forma, que uma nica molcula de mRNA seja traduzida por vrios ribossomos ao mesmo tempo. Funo: o ribossomo a sede da sntese protica. Nele os aminocidos so reunidos para constituir um polipeptdeo. O ribossomo recebe as instrues genticas e processa tal informao, traduzindo-a em protena. A seqncia dos aminocidos dada pela ordem dos cdons (sucesso de trs bases consecutivas, ou triplet) do mRNA. Cada molcula de tRNA traz em sua cadeia um anticdon (trs bases consecutivas) que pode se ligar por pontes de hidrognio ao cdon do mRNA. Diferentes molculas de tRNA carregam diferentes aminocidos at o stio ribossomal, onde ento ser efetuada a sntese protica, com os aminocidos posicionados na seqncia determinada pelo mRNA. Biognese: O RNA 18S, 5,8S e 28S so sintetizados no nuclolo. O RNA 5S sintetizado em regies extranucleolares e as 70 protenas ribossmicas so produzidas no citoplasma. Todos esses componentes migram at o nuclolo, onde se renem para formar as subunidades ribossmicas, que so transportadas para o citoplasma.

Fonte: www.icb.ufmg.br/ ~lbcd/grupo6/rib2.gif

XIV NCLEO INTERFSICO

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A presena do ncleo a principal caracterstica que distingue as clulas eucariontes. O ncleo ocupa 10% do volume total da clula e nele encontra-se o DNA. O ncleo delimitado pela carioteca ou envoltrio nuclear, composta de duas membranas concntricas que se continuam com a membrana do RE. A carioteca apresenta poros, que comunicam o interior do ncleo com o citosol. Tambm reforado por duas malhas de filamentos intermedirios, uma apoiada na superfcie interna do envoltrio, a lmina nuclear, e outra na superfcie externa. No compartimento nuclear localizam-se: Os cromossomos, cada um formado por uma nica molcula de DNA combinada com numerosas protenas (histonas). Vrias classes de RNA (mensageiro, ribossmico, de transferncias, pequenos), que so sintetizados no ncleo. Estes RNAs saem do ncleo atravs dos poros do envoltrio nuclear aps serem processados. O nuclolo, onde se localizam os genes dos RNA e os RNAr recentemente sintetizados. Diversas protenas, como as que regulam a atividade dos genes, as que promovem o processamento dos RNAs, as que se combinam com os RNAr no nuclolo, as DNA polimerases, as RNA polimerases etc. Tais protenas so fabricadas no citosol e entram no ncleo pelos poros do envoltrio nuclear. Estrutura do ncleo interfsico Envoltrio Nuclear (EN): O microscpico eletrnico revelou que o EN consiste de uma cisterna perinuclear especial do sistema celular de endomembranas, constitudo por uma membrana interna e outra externa, que delimita uma luz (espao perinuclear) e atravessada por poros. As duas membranas do EN possuem estrutura em bicamada semelhante s outras membranas biolgicas. Os poros nucleares, no lado nuclear so geralmente alinhados com canais de nucleoplasma situados entre grupos mais compactos de cromatina. Esses grupos de cromatina esto aderidos a uma lmina fibrosa de protenas ligada membrana interna, mas no aos poros nucleares. Existe no EN de 3.000 a 4.000 poros. Os poros so muito mais que simples canais entre o nucleoplasma e o citosol. Nele existe um grupo de protenas que compe uma estrutura denominada complexo do poro. A troca de substncias entre o ncleo e o citoplasma feita atravs dos poros. Este intercmbio muito seletivo e no permite a passagem de algumas molculas, independentemente do seu peso molecular. Geralmente, os ons e as molculas pequenas so transferidas de modo passivo. Por outro lado, as macromolculas, por exemplo, as protenas, antes de passar devem promover a dilatao do poro. Deste modo, o complexo do poro se comporta como um diafragma que adapta sua abertura s dimenses das molculas que devem cruz-lo.

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A entrada de protenas no ncleo levada a cabo por um mecanismo seletivo que autoriza a passagem s daquelas apropriadas. Nuclolos: O nuclolo uma estutura constituda por cromatina e grande quantidade de RNA, sendo o local da sntese de RNAr e da formao dos ribossomos. Esta estrutura bastante desenvolvida em clulas com atividade de sntese protica, como as clulas secretoras ou dos ovcitos. Durante o ciclo celular, os nuclolos fragmentam-se durante a mitose e se reconstituem na telfase em locais especficos dos cromossomos, os organizadores nucleolares. A clula pode apresentar vrios nuclolos, os quais freqentemente se fundem durante a mitose formando um nico ou alguns poucos nuclolos. Cromatina: Nos seres eucariontes, durante a intrfase o DNA encontra-se na forma de cromatina. Nas divises celulares, o DNA sofre um processo de empacotamento (condensao ou espiralizao), de modo que na metfase, o DNA assume a forma de cromossomos. Anlises da constituio qumica da cromatina indicam que ela contm DNA, RNA, histonas e protenas no-histnicas. Durante o ciclo celular, o cromossomo apresenta regies que permanecem condensadas, denominadas heterocromatina e, regies no condensadas, classificadas como eucromatina. As regies eucromticas so geneticamente ativas enquanto as heterocromticas, em geral, representam uma configurao inativa da cromatina. Cromossomos: A condensao da cromatina durante a diviso celular resulta na formao dos cromossomos. Durante a metfase a morfologia dos cromossomos pode ser melhor observada, uma vez que eles atingirem o grau mximo de condensao. As caractersticas do complemento cromossmico (caritipo) variam de espcie para espcie no que diz respeito ao nmero, tamanho e morfologia dos cromossomos. Os componentes que podem ser observados nos cromossomos condensados so: Cromtide: cada uma das metades cromossmicas, identificveis durante a diviso celular. Cada cromtide contm apenas uma molcula de DNA e esto unidas pelo centrmero antes da separao na anfase. Centrmero e cinetcoro: o centrmero ou constrio primria localizase na parte mais delgada do cromossomo. O cinetcoro uma regio localizada no centrmero ao qual se fixam as fibras do fuso de diviso. O centrmero divide o cromossomo em dois braos e a sua posio determina a sua. Cromossomos metacntricos tm centrmeros medianos que os dividem em braos com tamanhos iguais. Os cromossomos submetacntricos tm braos de comprimentos diferentes;

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os acrocntricos tm um brao muito curto e os telocntricos tm centrmero terminal, de maneira que ao microscpio de luz observa-se um s brao. Telmero: so as extremidades das cromtides os quais tem a funo, entre outras, de impedir a fuso entre cromossomos. Constrio secundria: trata-se de uma segunda constrio que pode ou no ocorrer nos cromossomos. Elas so constantes quanto localizao e tamanho. Algumas constries secundrias apresentam os genes que codificam para os RNAr e induzem a formao do nuclolo. Nestes casos, essa regio denominada organizador nucleolar e quando localizadas prximas das extremidades formam um corpo arredondado denominado satlite. Retculo nucleoplasmtico (RN): uma organela descoberta em 2003 e que parece estar envolvida em processos vitais, da morte celular formao de tumores. O RN est confinado ao ncleo, mas tem pontos de contato com seu envelope e com o RE. Ambas as organelas esto envolvidas no processamento de um dos principais sistemas sinalizadores da clula, os ons de clcio. J era conhecido que um sistema desses atuava no ncleo, mas no como nem onde, exatamente. Tambm foram detectadas no ncleo pequenas redes (retculos) e que esses retculos contm o Ca2+ e so capazes de modular sua presena em reas delimitadas do ncleo. A modulao ocorre na forma de ondas ou picos desses ons, sinais tomados pela maquinaria como ordens ou sugestes para executar certa tarefa. Pode ser a ativao de um gene, ou o incio de uma cascata que leva morte programada da clula (apoptose), ou vrios outros processos vitais dos Ca2+ participa. Se o ncleo da clula fosse um computador, os RNs seriam circuitos, e os ons Ca2+ eltrons que transitam por esses circuitos. A analogia s no perfeita porque circuitos de computador trabalham s com eltrons, enquanto o ncleo e a clula operam com vrios outros tipos de sinal. Outro ponto importante verificado na pesquisa foi que esses sinais so processados no ncleo tambm de maneira independente do nvel de clcio no citoplasma. O RN tem o poder de aumentar sozinho o Ca2+ numa rea nuclear especfica, se receber ons atravs de seus pontos de contato com o citoplasma ou com o RE. como se fosse um computador dentro do computador, se bem que interconectados. Embora se trate de pesquisa bsica de biologia, o trabalho de Leite pode ajudar a entender as situaes em que esse computador celular trava, ou dispara a fazer coisas indesejadas, como emitir ordens para a clula se multiplicar freneticamente, como ocorre em tumores. O Ca2+ est envolvido tanto em proliferao celular quanto em apoptose, diz a cientista de Minas. Uma de suas linhas de pesquisa diz respeito ao dos sinais de clcio na regenerao de clulas do fgado.

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Fonte: www.arrakis.es/ ~lluengo/nuclein.gif

XV O CICLO CELULAR, MITOSE E MEIOSE A capacidade de reproduzir-se uma propriedade fundamental da clula. Pode-se ter uma idia da magnitude da reproduo celular quando se considera que um indivduo adulto formado por trilhes de clulas (1013), todas derivadas de uma nica clula, o zigoto. A multiplicao celular notvel mesmo em um indivduo adulto que parou de crescer. Um exemplo so os eritrcitos, cuja vida mdia de somente 120 dias. Assim o organismo deve produzir cerca de 2,5 milhes de eritrcitos por segundo para manter seu nmero relativamente constante. Essa reproduo celular deve ser regulada de maneira perfeita para que a formao de novas clulas compense as clulas perdidas, mantendo-se o equilbrio. O ciclo celular compreende dois perodos fundamentais: a intrfase e a diviso celular. A maior parte do ciclo celular decorre na intrfase. A diviso celular um processo relativamente rpido que ocorre em funo das atividades da intrfase. Durante o ciclo celular, ocorre tambm a duplicao das organelas. Intrfase: A intrfase um perodo de atividade biossinttica intensa, onde a clula dobra de tamanho e duplica seus cromossomos. Est dividida em trs perodos ou intervalos: G1, S e G2. G1: a fase mais varivel, podendo durar dias, meses e at anos, dependendo das condies fisiolgicas das clulas. As clulas que normalmente no se dividem apresentam ncleo em G1, e diz-se que

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estas clulas encontram-se em estado G0. Nesta fase ocorre intensa sntese de RNA e protenas. S: nesta fase que ocorre a duplicao do DNA. G2: o intervalo entre o final da sntese de DNA e o incio da diviso celular. Ocorre sntese de RNA, protenas e ATP necessria ao fornecimento de energia para completar a diviso. Mitose: o processo de diviso celular onde uma clula d origem a clulas filhas com quantidade de DNA e caractersticas genticas iguais clula original (clonagem de clulas). uma diviso equacional. A mitose caracterstica de clulas somticas vegetais e animais. tambm importante nos protozorios, bactrias algas, fungos, bem como nos vegetais que se reproduzem assexuadamente, produzindo prognies com herana uniparental. A mitose dividida em 4 fases: prfase, metfase, anfase e telfase. Meiose: A meiose o processo de diviso que resulta na formao dos gametas. Neste processo, alm da produo de clulas filhas com a metade do nmero de cromossomos (diviso reducional), estas so geneticamente diferentes da clula original. Estas duas caractersticas da meiose so, respectivamente, importantes para a manuteno do nmero de cromossomos de espcies que se reproduzem sexuadamente e para promover variabilidade. A meiose compreende duas divises celulares (meiose I e meiose II) e somente uma duplicao dos cromossomos. A meiose I precedida da intrfase como ocorre com a mitose, onde o evento mais importante a duplicao do DNA. Nesta diviso ocorrem as seguintes etapas: prfase I (leptteno, zigteno, paquteno, diplteno, diacinese), metfase I, anfase I e telfase I. Na prfase I ocorre o crossingover ou permuta gentica. Entre a meiose I e II existe uma intrfase rpida onde no ocorre a replicao do DNA, denominada intercinese. Nesta fase, o nmero de cromossomas haplide e cada cromossomo apresenta duas cromtides. Na meiose II, as fases ocorrem como na mitose e consistem em: prfase II, metfase II, anfase II e telfase II.

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Esquema simplificado da mitose

Esquema simplificado da meiose.

Fonte: drgk.free.fr/ images/meiose.jpg

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REFERNCIAS

ALBERTS, B.; BRAY, D.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; WATSON, J. D. Biologia molecular da clula. Porto Alegre: Artes Mdicas, 1994. 1294 p. DE ROBERTS, E. M. F.; HIB, Jose. Bases da biologia celular e molecular. Traduo por Clia Guadalupe Tardeli de Jesus Andrade; Srgio Ferreira de Oliveira; Telma Maria Tenrio Zorn. 3 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. GARDNER, E.; SNUSTAD, P. Gentica. 7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1986. GUERRA, M. dos S. Introduo citogentica geral. Rio de Janeiro: Guanabara, 1989. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1991. LEHNINGER, A. L.; NELSON, D.L.; LODI, W. R. N. Princpios de Bioqumica. 2 d. Editora Sarvier, 1991. RICKLEFS, Robert E. A economia da natureza. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003, 503 p.

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