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FOTORRESPIRACIN En las primeras investigaciones sobre fotosntesis y respiracin, la tasa de sta se midi en la oscuridad, por lo que se asumi que

la respiracin era independiente de la intensidad de la luz. Ms tarde se descubri que, en la mayora de las plantas, la respiracin es ms rpida en la luz que en la oscuridad. As, las tasas de respiracin por luz se han denominado fotorrespiracin. Cierta parte de la respiracin -llamada respiracin oscura- es independiente de la luz y ocurre a la misma velocidad tanto en presencia de luz como en la oscuridad. Tambin se ha demostrado que la respiracin oscura (que no requiere luz) no depende de la concentracin de oxgeno, pero se realiza a casi la misma velocidad en concentraciones bajas de oxgeno (2 %) como en la que se encuentra en el aire ambiental (20%). Por otro lado, la tasa de fotorrespiracin se incrementa en la medida que la concentracin de oxgeno se incrementa (2 a 20 %). Es difcil medir las magnitudes muy pequeas de fotorrespiracin para una hoja iluminada, pero han sido determinadas por numerosos investigadores. Posibles funciones de la fotorrespiracin

Recientemente se pensaba que la fotorrespiracin -aparentemente, una prdida ruinosa de carbono fotosinttico- era un proceso til e inevitable causado por los efectos envenenadores del oxgeno. Algunos fisilogos no consideran correcto este punto de vista; sin embargo, los argumentos relacionados con el papel til de la fotorrespiracin no son concluyentes.

Se ha argumentado que si la fotorrespiracin fuera totalmente intil o nociva, se habra perdido durante los prolongados periodos de la evolucin vegetal. Por otra parte, la oxigenasa caracterstica de la RuBPcasa (enzima ribulosa difosfato) pudiera ser ineludiblemente inherente a la naturaleza de la carboxilasa. Se ha alegado tambin que la fotorrespiracin es innecesaria ya que las plantas C-4 no fotorrespiran. No obstante, ste es un tema debatible.

Se han sugerido posibles roles benficos para la fotorrespiracin. Las algas poseen cido gliclico oxidasa al igual que las plantas superiores, pero tienen en su lugar un cido gliclico

deshidrogenasa ligado al NAD. Por lo tanto, el metabolismo del gliconato en las algas podra conducir a la formacin de ATP como en la respiracin oscura. Sin embargo, luego de una considerable controversia sobre el tema, parece que las algas no muestran fotorrespiracin normal.

La fotorrespiracin parece incrementarse durante la rpida translocacin de fotoasimilados; por ejemplo, durante el temprano desarrollo de una nueva hoja o un botn, o bien durante el "pegamiento" del fruto. Bidwell ha sugerido que la fotorrespiracin, de algn modo, est asociada con la transferencia o formacin de azcares en el sitio de carga para el transporte. Otro punto de vista radica en el hecho de que la fotorrespiracin mantiene la concentracin de CO2 cuando los estomas se cierran en respuesta a la presin de agua, lo que podra tener dos clases distintas de efectos positivos; primero, la RuBPcasa requiere CO2 para activarse; en ausencia de CO2 se torna inactiva y la fotorrespiracin podra suministrar suficiente CO2 para mantenerla en estado activo, con lo que la fotosntesis se reanudara de inmediato ante la apertura estomtica. Alternativamente, el CO2 producido por la fotorrespiracin podra servir para mantener en marcha el ciclo del C-3 (ciclo de plantas C3) y sostener los niveles, de manera que la fotosntesis podra proseguir de inmediato cuando los estomas se abrieran.

Finalmente, la fotorrespiracin podra ser til debido a su despilfarro, es decir, podra servir para disipar la energa excedente cuando la intensidad luminosa sea demasiado alta; por ejemplo, cuando los estomas estn cerrados y existe un pobre suministro de CO2.

Estas son meras suposiciones; por el momento no se puede decir por qu las plantas fotorrespiran o si es un proceso nocivo, por qu la fotorrespiracin no se ha perdido en el transcurso de la evolucin. Existen muchas preguntas acerca del fenmeno que an esperan respuesta: las rutas metablicas no se conocen con exactitud; an hay preguntas sobre la naturaleza y fuente de sustratos; su tasa o intensidad real es difcil de medir y, en el mejor de los casos, se conjetura acerca de su papel funcional.