TEMA 2 ORGANIZACION DE LA FUNCION CEREBRAL I. NIVELES DE ORGANIZACIN FUNCIONAL DEL S.N.C. I.1 I.2 I.3 I.4 I.5 I.

6 Mdula espinal y reflejos Cerebro posterior y mantenimiento de la postura Cerebro medio y movimientos espontneos Diencfalo y afecto y motivacin Ganglios basales e integracin de movimientos automticos y voluntarios Corteza y movimientos hbiles

II. ESTRUCTURA CORTICAL II.1 Capas y clulas corticales II.2 Columnas corticales III. MAPA DE BRODMANN III.1 III.2 III.3 III.4 Lbulo Lbulo Lbulo Lbulo frontal parietal temporal occipital

IV. FIBRAS DE CONEXIN IV.1 Sustancia blanca V. ORGANIZACIN FUNCIONAL DE LA CORTEZA V.1 V.2 V.3 V.4 Representacin del medio externo en corteza Conexiones corticales: mapas mltiples Modelo de Organizacin jerrquica de la corteza Modelo de la organizacin jerrquica en paralelo de la corteza

I.- NIVELES DE ORGANIZACIN FUNCIONAL DEL S.N.C. Las especulaciones de Herbert Spencer, a mediados del siglo XIX, de que cada paso en la evolucin aade un nuevo nivel de complejidad tanto en la estructura cerebral como en el comportamiento, fueron adoptadas por Hughlings-Jackson y se convirtieron en el foco central de las teoras sobre el funcionamiento cerebral del siglo XX. La idea de que el sistema nervioso se encuentra organizado en diferentes niveles funcionales se apoy inicialmente en la observacin de que despus de la destruccin de unas partes otras seguan funcionando. Este hecho apoyaba la nocin de que la conducta no se produca en un lugar concreto del cerebro, sino que depende de muchas reas cerebrales incluyendo la mdula espinal, el cerebro posterior, el cerebro medio, el diencfalo, los ganglios basales y la corteza. I.1 Mdula espinal: reflejos. El animal en el que la mdula espinal queda desconectada del cerebro, es incapaz de realizar movimientos voluntarios porque el cerebro no puede enviar la orden a las neuronas espinales, ni tampoco podra tener sensaciones conscientes procedentes del cuerpo. Sin embargo, al estar intacta la mdula espinal puede producirse reflejos ante una estimulacin sensorial apropiada. Ejemplos de estos reflejos seran los de estiramiento, retirada, rascado, etc. Experimentos realizados en animales han puesto de manifiesto que se puede sobrevivir y ejecutar respuestas bastante complejas con slo la mdula espinal intacta. As, por ejemplo, si a una rana se le pone cido en la pata derecha esta se levanta y se retira del cido. Si se priva de movimiento a la pata derecha entonces, despus de una serie de esfuerzos inefectivos, la rana utiliza la pata izquierda para quitar el cido. I.2 Cerebro posterior: Control automtico de funciones vitales, mantenimiento de la postura y equilibrio El cerebro posterior est constituido por el bulbo, puente y cerebelo. Estas estructuras se encuentran ubicadas en la fosa craneal posterior, debajo de la tienda del cerebelo. El cerebro posterior es el lugar en el que se encuentran los centros vitales para el mantenimiento de la vida (control de la respiracin, presin sangunea y latidos cardacos) y adems sirve como conducto de importantes haces ascendentes y descendentes. Por ello, no es infrecuente que tumores, hemorragias o infartos que afectan a esta regin provoquen diversos signos y sntomas. Bulbo: Es la parte ms inferior del cerebro posterior. En su interior se encuentran una serie de ncleos y tractos nerviosos. De los ncleos, una parte de ellos estn relacionados con funciones vitales tales como el control nervioso de la respiracin, presin sangunea y latidos cardacos. Las lesiones importantes en estos ncleos suelen causar la muerte. Los otros ncleos que se encuentran en esta regin estn relacionados con los movimientos de la boca, estructuras necesarias de la garganta para la deglucin, habla y control de la saliva. De los tractos nerviosos el tracto corticoespinal se encuentra situado en la regin media y es en el bulbo donde se produce la decusacin de las pirmides. En las regiones laterales se encuentran tractos que conducen la sensibilidad procedente del cuerpo hacia estructuras cerebrales. Las lesiones laterales del bulbo suelen producir problemas sensoriales, las anteriores motores y las centrales pueden poner en compromiso la supervivencia del individuo

Formacin reticular A travs del bulbo discurre la Formacin Reticular que se dirige desde su tercio inferior hasta el diencfalo formando el Sistema Activador Reticular Ascendente (SARA). Este sistema forma parte de la red que controla los mecanismos de la vigilia y la alerta los cuales preparan al individuo para poder actuar. El SARA modula la atencin a travs del arousal que proporciona a la corteza cerebral. El adecuado funcionamiento del SARA es una precondicin para la conducta consciente. Las lesiones en el tronco cerebral que implican al SARA producen un aumento de las alteraciones del sueo y un desorden global de la conciencia y de respuesta al medio como por ejemplo somnolencia, estupor o coma. Los cambios de comportamiento observados en los animales con descerebracin baja1 tienen paralelismo en aquellas personas que presentan lesiones en el nivel inferior del tronco del encfalo. Estas personas tienen alternancia entre estados de consciencia parecidos al sueo y la vigilia, hacen movimientos de los ojos para seguir estmulos mviles, tosen, sonren, tragan alimento, presentan rigidez por descerebracin y ajustes posturales cuando se mueven. Si estas personas estn bien atendidas pueden vivir durante meses o aos con pocos cambios en su situacin. Puente Es la parte superior del cerebro posterior. Por el discurren numerosos tractos que comunican los niveles inferiores y el cerebelo con la corteza cerebral. El puente junto con el cerebelo asocian la informacin postural (posicin que tiene el individuo en un momento determinado) con la cinestsica (sensacin del movimiento muscular), regulando y refinando los impulsos motores procedentes del cerebro al tronco cerebral. Las lesiones del puente pueden proporcionar alteraciones en la motricidad, sensacin y coordinacin. Cerebelo El cerebelo presenta conexiones reciprocas con el sistema vestibular, ncleos del tronco cerebral, mdula espinal y corteza motora. Funcionalmente contribuye al control motor mediante influencias sobre la programacin y la ejecucin de las acciones. Lesiones en el cerebro suelen producir alteraciones en la coordinacin motora, regulacin postural y control motor fino. Tambin puede producirse sensacin de vrtigo y movimientos espasmdicos de los ojos. Adems de su contribucin a la motricidad, el cerebelo, puesto que tiene proyecciones a travs del tlamo a corteza frontal, parietal y temporal y conexiones con estructuras subcorticales, las lesiones pueden alterar diferentes funciones cognitivas tales como atencin, capacidades visoespaciales, razonamiento abstracto, fluencia verbal, memoria y aprendizaje (especialmente la formacin de hbitos). I.3 Mesencfalo (cerebro medio). El cerebro medio se corresponde con el mesencfalo. En l se encuentran centros sensoriales y motores, producindose reflejos relacionados con el sistema visual (colculos superiores) y auditivo (colculos inferiores). Sirve como zona de transicin de diferentes haces de fibras y contiene ncleos de pares craneales. Contiene la mayor porcin del Sistema Activador Reticular Ascendente, por lo que su adecuado funcionamiento es un prerrequisito para la experiencia consciente. Las lesiones en el mesencfalo se han asociado con alteracin en movimientos especficos (temblor, rigidez o movimientos de grupos musculares locales). Tambin se ha asociado al mesencfalo dificultades en la recuperacin de la memoria cuando se lesionan las vas de proyeccin a los sistemas de memoria.

I.4 Diencfalo (Tlamo e hipotlamo) Tlamo Los ncleos talmicos presentan una amplia conectividad reciproca con corteza y una organizacin topogrfica muy concreta. Los ncleos sensoriales talmicos son estaciones de relevo de todos lo sistemas sensoriales excepto el olfativo, proyectando a las cortezas sensoriales primarias. Esta distribucin especfica de las proyecciones hace que las lesiones en los ncleos talmicos especficos produzcan alteracin o prdida de sensaciones corporales especficas. Los ncleos motores talmicos reciben proyecciones desde el cerebelo y ganglios basales y proyectan a la corteza motora de asociacin, por lo que las lesiones pueden producir alteraciones motoras. Otros ncleos son estaciones de relevo para proyecciones que se dirigen hacia el sistema lmbico. As mismo, dado que los ncleos inespecficos del tlamo son el lugar donde terminan las proyecciones de SARA, el tlamo se convierte en un importante centro nervioso relacionado con funciones de arousal y de produccin del sueo. Desde el punto de vista neuropsicolgico el tlamo tiene gran importancia en la memoria. En la mayora de las alteraciones de la memoria relacionada con el tlamo, especialmente con el ncleo dorsomediano, las lesiones se extienden hasta el tracto mamilotalmico (conecta hipotlamo con tlamo y desde tlamo se envan proyecciones a corteza prefrontal y lbulo temporal medial). Los tipos de alteracin de la memoria que se producen tras las lesiones talmicas estn relacionados bien con una dificultad para codificar la informacin, lo cual hace muy difcil poder recuperarla (amnesia antergrada), o con una rpida prdida de la informacin adquirida. Las lesiones en tlamo tambin pueden producir alteraciones de tipo emocional, normalmente apata, prdida de espontaneidad y afecto aplanado. Hipotlamo El hipotlamo interviene en la homeostasis, es decir, manteniendo la temperatura corporal, el equilibrio hdrico, las reservas energticas, etc. Aade una dimensin energtica al comportamiento, dimensin que le proporciona un tono de afectividad o de motivacin. Dependiendo del lugar de la lesin los sntomas pueden ser muy variados: obesidad, desrdenes del control de la temperatura, impulso y motivacin disminuido. Las lesiones en los cuerpos mamilares producen alteraciones de memoria. I.5 Ganglios basales En general, los ganglios basales van referidos al caudado, putamen y globo plido. No obstante algunos autores consideran la amigdala, los ncleos subtalmicos, la sustancia negra y otras estructuras subcorticales como el ncleo basal de Meynert. Los ganglios basales intervienen en todos los aspectos del control motor pero, a diferencia de los ncleos motores situados en las astas anteriores de la mdula espinal, los ncleos motores de los pares craneales y el rea motora primaria de la corteza cerebral, no pueden considerarse ncleos motores en sentido estricto ya que cuando se lesionan no producen parlisis. En general, las alteraciones de los ganglios basales se acompaan de movimientos involuntarios anmalos durante el reposo. Las principales enfermedades neurolgicas relacionadas con los ganglios basales son la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Hungtinton.

La enfermedad de Parkinson se produce tras la degeneracin de la sustancia negra la cual, a su vez, produce una deplecin de dopamina en el neoestriado (caudado + putamen) y la enfermedad de Hungtinton por una prdida de neuronas en el caudado. A nivel cognitivo y conductual el neoestriado es considerado como un componente bsico en el sistema de memoria procedimiental. Acta como un buffer de memoria para establecer habilidades y patrones de respuesta as como participar en el desarrollo de la adquisicin de nuevas habilidades (nuevas estrategias de respuesta) en situaciones novedosas. El dao en los ganglios basales reduce la flexibilidad cognitiva (capacidad para generar y cambiar ideas y respuestas). Dado que los ganglios basales tienen conexiones reciprocas con gran cantidad de reas corticales, cuando la lesin se produce en regiones con conexiones hacia la regin prefrontal suele parecen sintomatologa de tipo psiquitrico (esquizofrenia, desrdenes obsesivo-compulsivos, depresin, dficits de atencin, etc.). Los ganglios basales presentan una lateralizacin de la funcin. A nivel motor las lesiones unilaterales afectan al lado contralateral del cuerpo y a nivel cognitivo los efectos son diferenciales dependiendo de que la afectacin sea derecha o izquierda. As, por ejemplo, cuando la lesin es izquierda la sintomatologa es de tipo afsico y cuando es derecha suele presentarse problemas de inatencin unilateral. I.6 Sistema lmbico El sistema lmbico incluye al hipocampo, giro cingulado y amigdala, estructuras que estn implicadas en la memoria, motivacin y emocin. Amgdala La amgdala est constituida por diferentes ncleos con fibras que conectan con el hipocampo, ganglios basales, hipotlamo, tlamo y ncleos del tronco cerebral. Desempea un papel fundamental en el procesamiento emocional, aprendizaje y modulacin de la atencin. Proporciona una etiqueta emocional a la huella amnsica. Corteza cingulada Tiene un importante efecto sobre la atencin, seleccin de la respuesta y conducta emocional. En la corteza cingulada distinguimos dos regiones, la anterior y la posterior. La regin anterior (corteza cingulada anterior) recibe proyecciones fundamentalmente desde la amigdala y, junto con la corteza prefrontal dorsolateral, interviene en la regulacin de la conducta en funcin de las intenciones del sujeto mediante la deteccin de los errores y sealando la aparicin de conflictos durante el procesamiento de la informacin. Las lesiones del cingulado anterior interfieren con la atencin selectiva, monitorizacin de respuestas competitivas y autoinicio de la conducta. La regin posterior (Corteza cingulada posterior) recibe la mayora de las proyecciones desde el hipocampo, formando componente emocional del sistema de memoria. Hipocampo Es el componente principal de los sistemas de memoria considerndosele como un sitio de interaccin entre la percepcin y los sistemas de memoria, desempeando un papel primario en el aprendizaje normal y la retencin. El hipocampo acta obteniendo fotografas de los diferentes elementos y rasgos contextuales de una escena, de tal manera que en el futuro, cuando tiene lugar la representacin de una parte de la escena se activa el conjunto y puede recordarse. La lesin bilateral del hipocampo puede producir amnesia anterograda severa y cuando las lesiones del hipocampo se extienden a las regiones adyacentes la severidad de los problemas de memoria aumentan.

La lesin unilateral del hipocampo da lugar a dificultades de memoria diferenciales. La lesin del hipocampo izquierdo altera la memoria verbal y la del derecho la memoria visual. II.- ESTRUCTURA CORTICAL. La corteza cerebral puede dividirse en tres tipos bsicos desde el punto de vista funcional corteza primaria (sensorial y motora), corteza secundaria y corteza terciaria. Esta divisin proviene de los trabajos de Flechsig sobre el desarrollo de la mielina en corteza, para quien las primeras reas en mielinizarse son las primarias, despus las secundarias y por ltimo las terciarias o superiores. Flechsig hipotetiz sobre las funciones psicolgicas de estas diferentes reas, indicando que las reas primarias realizaban anlisis sensoriales simples mientras que las reas de asociacin (corteza secundaria y terciaria) contenan las funciones mentales superiores. Las reas de la corteza secundaria (reas de asociacin unimodal) estaran encargadas de realizar el anlisis de la estimulacin procedente de un determinado sistema sensorial, mientras que las terciarias (reas de asociacin polimodal) realizaran una integracin de la informacin analizada por diferentes reas de asociacin unimodal (visin, audicin, movimiento, tacto, etc.). De esta manera, se posibilita que pueda realizarse anlisis complejos de la estimulacin sensorial recibida en un momento determinado. Las ideas de Flechsig tuvieron una gran influencia en el pensamiento neurolgico del siglo XX. II.1 Capas y clulas corticales La citoarquitectura de la corteza cerebral se caracteriza por su disposicin en capas. La mayor parte tiene seis capas de neuronas y se corresponde con la neocorteza o isocorteza. Existen dos regiones o zonas de la corteza cerebral con menos de seis capas que conforman la allocorteza, la cual se divide en arquicorteza y la paleocorteza. La arquicorteza se corresponde con la formacin hipocmpica y slo contiene tres capas. La paleocorteza presenta de tres a cinco capas e incluye al rea olfativa y las corteza vecinas entorrinal y periamigdalina. A continuacin nos centraremos en la neocorteza. Las capas neuronales de la neocorteza se designan con nmeros romanos, a partir de la superficie de la piamadre. Las neuronas de la neocorteza se encuentran dispuestas en 6 capas horizontales. La ms superficial es la capa molecular (capa I), pobre en clulas. La ms profunda es la capa multiforme (capa VI). Entre estas dos capas se encuentra de forma alternante las capas granulosas externa e interna (capas II y IV) y las piramidales (capas III y V), denomidas cada una en funcin de su tipo celular predominante. Las clulas piramidales son las neuronas de mayor presencia en corteza (70%- 85%). Representan la principal eferencia de la corteza cerebral. Son neuronas multipolares de gran tamao respecto al resto de clulas corticales, con cuerpos celulares en forma de pirmide, una gran dendrita llamada apical que se extiende desde el pice de la pirmide hacia la superficie de la corteza y un axn muy largo. Las clulas estrelladas son pequeas interneuronas (neuronas de axn corto) en forma de estrella.

Representan una agrupacin de distintos tipos de clulas, cuyo nombre se basa fundamentalmente en la configuracin de sus axones y dendritas, entre otras encontramos las clulas granulosas, las clulas en cesto, en doble ramillete, candelabro, fusiformes, etc. As, por ejemplo, las clulas en cesto proyectan horizontalmente sus axones formando sinapsis que envuelven clulas postsinpticas como un cesto. A pesar de las diferentes formas que presentan, son inhibidoras y suelen utilizar el GABA como neurotransmisor. Las clulas estrelladas se encuentran en todas las capas de la corteza, pero la mayor concentracin tiene lugar en la capa IV, especialmente en la corteza sensorial. Las clulas estrelladas reciben aferencias procedentes de las estructuras subcorticales. Las clulas de las capas intermedias de la corteza (especialmente en el interior y alrededor de la capa IV) forman una zona de anlisis sensorial, mientras que las clulas de las capas V y VI forman una zona de respuesta procedente de la corteza. Es por esto el que la corteza sensorial tiene una capa IV relativamente grande y una capa V pequea, mientras que la corteza motora es a la inversa, una capa V relativamente grande y una capa IV pequea. Cada regin de la neocorteza que desarrolla una funcin diferente tiene su propia anatoma microscpica. El espesor de las seis capas celulares neocorticales principales es variable, al igual que la densidad de neuronas de cada capa. Las regiones que se encargan de recibir la impresin sensorial (por ejemplo la corteza visual primaria) tienen una capa IV gruesa a la cual se proyectan la mayora de las neuronas talmicas procedentes de los ncleos de relevo sensoriales. Por el contrario, la corteza motora primaria tiene una capa IV fina y una capa V gruesa. La capa V contiene las neuronas que se proyectan a la mdula espinal a travs del tracto corticoespinal. Las reas asociativas, como la corteza asociativa prefrontal o la parieto-temporooccipital, tienen una morfologa intermedia entre las de la corteza sensorial y la motora. II.2 Columnas corticales La mayora de las interacciones entre las capas de la corteza se establecen entre clulas que se encuentran directamente por encima o debajo, con menor interaccin con las clulas que se encuentran a ambos lados (derecha e izquierda), aunque estn a escasos milmetros. Esta interaccin vertical entre las capas forma la base para el segundo tipo de organizacin neocortical: la columna. Estructuralmente, la columna presenta una disposicin vertical, formada por grupos de entre 150-300 neuronas, las cuales dan lugar a pequeas cadenas de circuitos de unos 0,5 a 2 mm de grosor dependiendo de la regin cortical en que se encuentren. Cada una de estas columnas se encuentra relacionada con un tipo de estimulacin concreta. Por ejemplo, en corteza visual primaria existen columnas especficas para detectar el color y la orientacin espacial de los estmulos.

As mismo, en la corteza somatosensorial primaria existen columnas relacionadas con las sensaciones tctiles de diferentes partes del cuerpo. A nivel fisiolgico, la organizacin columnar se ha identificado mediante registros elctricos. Si se desplaza un microelectrodo verticalmente a travs de la corteza, desde la capa I hasta la capa VI, todas las neuronas encontradas son funcionalmente similares. Por ejemplo, si se coloca un electrodo verticalmente en la corteza somatosensorial y se va bajando desde la capa I hasta la capa VI, las neuronas de cada capa son excitadas por un determinado estimulo tctil, (por ejemplo, un suave toque) en una parte concreta del cuerpo (por ejemplo, en el pulgar izquierdo). Las neuronas de las capa VI son las que primero se activan por la entrada de informacin aferente, como es esperable a partir de las conexiones aferentes directas de esta capa. Las neuronas de las otras capas deberan tener un mayor tiempo de latencia, ya que tardan ms en recibir la informacin sensorial debido a la presencia de clulas intermedias implicadas en la transmisin de la informacin. Las neuronas piramidales de la capa V son las ultimas en ser activadas, aspecto este que es esperable puesto que son eferentes. La semejanza funcional de las clulas a travs de las seis capas en cualquier punto de la corteza sugiere, pues, que la unidad funcional ms sencilla de la cortezaes una columna de clulas orientadas verticalmente que componen un minicircuito. III. MAPA DE BRODMANN A partir de las diferencias en el espesor de las capas corticales y en el tamao y forma de las neuronas, el neuroanatomista alemn Korbinian Brodmann identific, en 1909, 51 divisiones citoarquitectnicas en la corteza cerebral, divisiones que hoy da son conocidas con el nombre de reas de Brodmann. Al conjunto de reas identificadas por Brodmann se le denomina mapa de Brodmann y en l cada una de las reas que lo constituyen recibe un nmero. Esta numeracin no tiene un significado especial, sino que responde simplemente al orden en el que fueron examinadas cada una. En algunos casos existe una relacin muy estrecha entre la organizacin microscpica de una regin y su funcin. Por ejemplo, el rea 17 hace referencia a la corteza estriada cuya funcin es la de recoger a nivel cortical la informacin visual y hoy da recibe el nombre de V1 por ser la primera rea cortical que recibe informacin procedente del ncleo geniculado lateral del tlamo. En la actualidad el mapa cortical funcional es algo ms complejo que el descrito por Brodmann con una nomenclatura a base de nmeros, letras y nombres. Aunque inicialmente las reas de Brodmann fueron identificadas exclusivamente por la estructura citoarquitectnica, para una primera aproximacin al estudio de la organizacin funcional de la corteza cerebral es til trabajar con el mapa de Brodmann.

Para realizar su anlisis, Brodmann dividi el cerebro por el surco central, y luego trabaj con cada mitad en orden aleatorio, numerando las nuevas conformaciones o agrupaciones de clulas a medida que las iba encontrando. De esta forma, encontr las reas 1 y 2 en la seccin posterior; luego se traslad a la seccin anterior y encontr la 3 y la 4, y luego se traslad de nuevo, etc. Los lmites de las reas de Brodmann tambin parece que estn relacionados con la funcin debido a que las reas primarias sensoriales y motoras tienen lmites y funciones completamente definidos (reas rodeadas por una lnea gruesa en el dibujo). Las reas secundarias tienen lmites menos definidos que las primarias pero ms que las terciarias (reas rodeadas por una lnea estrecha en el dibujo), y las reas terciarias no tienen lmites definidos pues se fusionan gradualmente entre s (reas rodeadas por una lnea discontinua), lo que significa que tienen una funcin sensorial o motora menos especfica y una funcin ms asociativa o integradora. En la actualidad el rea 17 de Brodman est subdividida en diferentes regiones, como podemos ver en el dibujo siguiente. Cada una de estas regiones, dentro de la corteza visual, correspondiente a las reas 17, 18 y 19 de Brodmann, tienen funciones distintas. La V1 se corresponde exclusivamente con el rea 17 de Brodmann. Las regiones V2, V3, V4 y V5 se sitan en las reas 18 y 19 de Brodmann y responden a rasgos visuales diferentes. As, por ejemplo, V2 recibe inputs directamente de V1 y est relacionada con el color y la orientacin, V3 recibe proyecciones de V1 y V2 y est implicada en el anlisis de la forma, V4 en el anlisis del color y V5 con el anlisis del movimiento.