XILOLOGA

PARTE 1: GENERALIDADES Origen de la Madera

Llamamos madera a la parte slida de los rboles debajo de la corteza (Font Quer, 1977). Adems de los muchos tejidos vegetales que el hombre utiliza para su alimentacin, ningn tejido vegetal ha tenido un papel tan importante para la supervivencia humana como la madera o xilema secundario. La disciplina encargada de su estudio es la XILOLOGIA En la estructura participan diferentes tipos de clulas que varan si se trata de una Gimnosperma una Angiosperma. Los diferentes tipos celulares de acuerdo a su funcin son: Funcin Conduccin Sostn Elaboracin Almacenamiento Gimnospermas Traqueidas Traqueidas Parnquima Angiospermas Vasos Fibras Parnquima

La siguiente figura representa un diagrama tridimensional de la madera, donde pueden observarse los elementos anatmicos organizados en dos sistemas uno longitudinal o vertical y otro horizontal o radial.

Sistemas Celulares Axial y Radial

El sistema axial contiene clulas o filas de clulas con sus ejes mayores orientados verticalmente, es decir paralelos al eje principal o longitudinal; el radial esta formado por filas de clulas orientadas horizontalmente. El sistema axial est constituido por: traqueidas y parnquima en la mayora de las Gimnospermas y por fibras, elementos de vaso y parnquima en las Angiospermas. El sistema radial est compuesto casi exclusivamente por parnquima ya que solo en algunos casos de conferas existen traqueidas en este sistema.

Cambium
El origen de los tipos celulares de la madera es un tejido ubicado en la periferia del tronco, debajo de la corteza denominado cambium. Este tejido meristemtico, tambin est organizado en clulas axiales y radiales y presentan dos morfologas celulares distintas: clulas iniciales fusiformes alargadas verticalmente y clulas iniciales radiales isodiamtricas. Estos tipos celulares dan lugar, respectivamente, a los sistemas axial y radial. Cuando las clulas iniciales del cambium se dividen periclinalmente (tg), producen xilema hacia el interior y floema hacia el exterior. Despus de la divisin de una inicial, una clula hija permanece en estado meristemtico y la otra (la derivada de la inicial) forma una mas clulas del tejido vascular. La actividad cambial tiene un ritmo peridico caracterstico segn la especie. Esto determina perodos de crecimiento y de reposo durante el ao. Los factores que controlan este crecimiento son endgenos (genticos y fisiolgicos) y exgenos (fotoperodo, humedad, temperatura, etc). Existen numerosos trabajos con referencia a los cambios estacionales en la actividad del cmbium vascular, tanto para zonas templadas como para tropicales (Detienne, 1989; Worbes, 1989). En el inicio de la estacin de crecimiento, las iniciales fusiformes y las iniciales radiales se dividen tangencialmente, dando como resultado un gran nmero de clulas llamadas derivadas. Durante el mximo de actividad cambial la adicin de clulas ocurre tan rpidamente que se acumulan formando una zona cambial de clulas indiferenciadas (iniciales + derivadas). Este tipo de divisin que adiciona
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clulas de xilema hacia el interior y de floema hacia el exterior es el responsable del crecimiento en dimetro del tronco, ramas y races. El crecimiento en dimetro es acompaado por el aumento de permetro. Este ltimo se produce por divisiones longitudinales radiales, que sufren las clulas cambiales, dando origen a nuevas iniciales. Por ltimo las iniciales fusiformes tambin sufren divisiones transversales para originar nuevas iniciales radiales y as mantener la proporcin de radios existentes en el tejido maduro. El origen de los nuevos radios puede ser un proceso complicado que involucra varios tipos de divisin transversales y pseudotransversales, variables segn los grupos taxonmicos considerados. En Gimnospermas y Angiospermas los nuevos radios comienzan como radios de una a dos clulas de altura y solo gradualmente llegan a la altura tpica de la especie. El aumento en altura se produce mediante divisiones transversales de las iniciales radiales establecidas y por fusin de radios situados unos sobre otros. El aumento en ancho de estos radios se produce por divisiones radiales y fusin de radios lateralmente aproximados. Tambin puede ocurrir el proceso inverso de divisin de radios.

Divisiones cambiales

La precedente discusin de las transformaciones en la regin inicial del cmbium durante el desarrollo indica claramente que este meristema est continuamente en estado de cambio. El concepto de iniciales cambiales debe tener en cuenta esta falta de estabilidad. A esta etapa de activa divisin celular sigue un proceso de diferenciacin celular. Generalmente se agregan ms clulas hacia el xilema que hacia el floema. En Eucalyptus camaldulensis por ejemplo la adicin de clulas hacia el xilema es cuatro veces mayor que hacia el floema, en Thuja occidentalis se observ una mayor diferencia (Esau, 1982). Como se mencion anteriormente, tanto el estmulo de la iniciacin de la actividad cambial como el mantenimiento de dicha actividad estn relacionados con factores internos de ndole hormonal (suministro de auxinas y otras hormonas de crecimiento por las yemas en expansin y fuentes locales de produccin a nivel cambial), disponibilidad de sustancias de reserva, ritmo de crecimiento caracterstico de la especie; y factores externos como temperatura y fotoperodo apropiado.

PARTE 2: CORTEZA Peridermis

El corcho, que es un tejido muerto, protege a los tejidos interiores de la desecacin, de la lesin mecnica, de insectos y de otros hervboros. El XILOLOGA corcho y el floema constituyen la corteza del tronco leoso.

La peridermis es un tejido de proteccin de origen secundario, que reemplaza a la epidermis en tallos y races que aumentan de espesor por crecimiento secundario. El floema conduce los azcares producidos El felgeno es el meristema que produce la mediante fotosntesis hacia las races y dems peridermis, originando sber o corcho hacia el exterior y la felodermis (tejido parenquimtico vivo) hacia el de la planta. partes vivas, no fotosintetizadoras interior de la planta. El trmino peridermis incluye el suber, el felgeno y la felodermis. Este trmino debe distinguirse del vocablo "corteza" que se aplica a todos los tejidos situados por fuera del cambium vascular (floema 2, tejidos 1 que puedan estar presentes, la peridermis y los tejidos muertos por fuera de sta). El duramen, compuesto totalmente por es un tejido relativamente simple en estructura. A diferencia del El felgeno clulas muertas, es la columna de soporte central del cambium vascular tiene una sola forma celular. En corte transversal aparece como rbol maduro. una capa continua de clulas rectangulares radialmente achatadas. En cortes longitudinales son rectangulares o poligonales, a veces algo irregulares.

La capa de cambium produce el xilema y el floema secundarios. La albura est constituida por tejido de xilema, que contiene a las traqueidas y a los vasos a travs de los cuales el agua y las sales se mueven desde el suelo hacia las hojas y dems partes vivas del rbol. A medida que las clulas parenquimticas y de soporte mueren, se convierten en el duramen.

El felgeno es un tejido meristemtico que en general se origina anualmente. El primer felgeno se inicia uniformemente en toda la circunferencia del eje, o en reas localizadas, para volverse luego continuo por divisiones radiales. Las peridermis siguientes comnmente se originan a profundidades cada vez mayores, como capas discontinuas que se superponen en forma de valvas. Esto causa la acumulacin de tejidos muertos sobre la superficie del tronco, ramas y races. Por ltimo llamamos ritidoma a la acumulacin de sucesivas capas de peridermis ms floema secundario muerto

Corteza
Llamamos corteza a todos los tejidos situados por fuera del cambium vascular. Algunos autores distinguen corteza externa muerta (= ritidoma) y corteza interna viva (= floema 2 vivo). La observacin y reconocimiento de los caracteres corticales puede ser muy importante cuando se busca identificar especies a campo y en la planchada. Para realizar una descripcin macroscpica completa de la corteza se debe analizar la corteza externa y la interna en cuanto a su textura, patrones y exudados. Al realizar las observaciones hay que recordar que la corteza es una estructura muy compleja, que vara dentro de una misma especie (guatamb liso vs. guatamb pecoso) e incluso dentro del mismo individuo (rbol joven vs. viejo, base del tronco vs. ramas). A continuacin se explican algunos de los trminos utilizados para su descripcin.

1- Ritidoma caduco (se desprende), a veces permanecen 1 2 peridermis. Corteza labrada o esculpida: corteza en la cual la cada del ritidoma deja improntas perfectamente delimitadas por bordes sobre elevados que delinean figuras generalmente irregulares.

2- Ritidoma persistente (no se desprende) con numerosas peridermis Corteza fisurada: con fisuras (surco paralelo al eje del tronco) y grietas (surco transversal al eje del tronco), pero con claro predominio de las primeras.

Corteza escamosa: con fisuras longitudinales y grietas transversales de igual magnitud, delimitando escamas de forma y tamaos diversos, adheridos total o parcialmente al fuste.

Corteza spera: sin fisuras ni grietas, con numerosas lenticelas o pequeas protuberancias peridrmicas

Corteza rugosa: sin fisuras ni grietas, con numerosas lenticelas y pliegues anulares que rodean total o parcialmente al fuste.

GIMNOSPERMAS
PARTE 1: GENERALIDADES

Las Gimnospermas son plantas espermatfitas (con semillas) y vasculares, es decir que presentan tejidos de conduccin (xilema y floema). Las semillas son totalmente descubiertas o protegidas por brcteas formando estrbilos (macrosporangios y microsporangios). Vulgarmente cuando hablamos de estos grupos taxonmicos nos referimos a ellos como Conferas. Las familias que componen el orden Coniferales sufrieron una evolucin muy marcada. Durante el terciario se diferenciaron casi todos los gneros actuales y aparecieron en casi todas las regiones donde hoy se encuentran en el mundo. Estas reducciones de reas constituyen un ndice de envejecimiento y en algunos casos una amenaza de extincin. Entre los ejemplos ms espectaculares se encuentran las Sequoias y los Taxodium, que estaban extendidos por todo el

hemisferio norte durante el terciario inferior. Actualmente tienen reas muy limitadas. Los factores que llevaron a esta situacin fueron: la competencia frente a las Angiospermas, la modificacin gentica y aparicin de formas que impide el proceso de especiacin para ocupar otros nichos ecolgicos. La mayora son de crecimiento monopdico con ramificacin excurrente y verticilada o en espiral.

Hojas
Las hojas son muy variables en tamao, estructura interna y forma. En general pueden reconocerse cuatro grupos: Primer grupo: poseen hojas aciculares (en forma de agujas), de seccin tetragonal, con un solo nervio. All encontramos los gneros Picea, Cedrus y Cryptomeria. Segundo grupo: son lineares y aplanadas; all encontramos los gneros Sequoia y Taxodium (Taxodiceas) y los gneros Abies y Pseudotsuga (Pinceas). Tercer grupo: poseen hojas escuamiformes muy pequeas, milimtricas, adpresas (aplicadas a la rama); all encontramos las Cupresceas y tambin alguna Taxodicea. Cuarto grupo: presentan hojas aplanadas, anchas, de contorno oval, con muchas nervaduras que a veces parecen paralelas pero en realidad son agudamente dicotmicas. All encontramos los gneros Araucaria, Agathis y Podocarpus. Las hojas de las Gimnospermas estn dispuestas en macroblastos (ejes de crecimiento indefinido) o en braquiblastos (ejes de crecimiento definido). Casi todas las hojas estn adaptadas a condiciones xerfitas, es decir poseen una cutcula muy gruesa, sobre una epidermis tambin gruesa, con estomas hundidos. Hay una hipodermis de una a tres capas de clulas. Esta hipodermis rodea al tejido del mesfilo, que en las acculas y en las hojas escuamiformes est formado por clulas de membrana replegada, y en otras conferas de hoja ancha est formado como en Angiospermas, por parnquima en empalizada y parnquima lagunar. En las hojas puede haber uno, dos o muchos haces vasculares. Generalmente en los gneros Pinus, Cupressus, Picea y Abies hay 1 2. Cada haz vascular est rodeado de una endodermis bien definida. Con frecuencia, de los haces vasculares hasta la endodermis hay clulas que forman lo que se llama tejido de transfusin, que cumplira una funcin de conduccin entre el mesfilo y haz vascular. Especialmente en el gnero Pinus, la estructura interna de la hoja es de ayuda en la identificacin a nivel taxonmico de especie, no slo por el nmero de haces vasculares y la seccin de la accula, sino tambin por el nmero de canales resinferos presentes en la hoja. Este es un carcter diagnstico.

Reproduccin
Con respecto a la reproduccin sexual, los sacos polnicos y los vulos se encuentran en estrbilos; menos en Podocarpceas, donde los vulos son terminales protegidos por una cubierta carnosa, pero no estn agrupados.

La mayora de las especies son monoicas (los dos sexos en el mismo rbol, es decir hay estrbilos masculinos y estrbilos femeninos en el mismo pie), pero hay especies que pueden ser monoicas o dioicas, es decir hay rboles masculinos y rboles femeninos de la misma especie (sexos en pies separados). Los estrbilos masculinos pueden ser del orden de los milmetros hasta 12-15 centmetros. Poseen distintos tipos de grano de polen y generalmente tienen dos vesculas areas. La polinizacin es anemfila (por medio del viento). Los estrbilos femeninos estn formados por la brctea ovulfera o macrosporofilo (portadora del vulo), fija a la parte basal de la superficie adaxial (parte superior) de cada brctea tectriz. Brctea ovulfera y tectrz estn libres en la familia Pinceas y soladas en Cupresceas , Taxodiceas y Araucariceas. Aunque la brctea tectriz es ms pequea que la brctea ovulfera, crece hasta superarla en los gneros Pseudotsuga, Larix y Abies. Los vulos estn unidos a la superficie superior de la brctea ovulfera en nmero de 1-7. En Pinceas, Araucariceas y Podocarpceas la micrpila esta orientada hacia el eje del estrbilo. En Cupresceas en sentido contrario.

GIMNOSPERMAS
PARTE 2: XILOLOGA DE GIMNOSPERMAS Caractersticas generales del leo de las Gimnospermas
Recordemos que los elementos anatmicos que constituyen el leo de una Gimnosperma son: - Traqueidas: elementos de conduccin y de sostn. - Fibrotraqueidas: elementos de conduccin y sostn. - Parnquima: tejido de almacenamiento y produccin de resinas. Estos elementos celulares estn organizados en dos sistemas: sistema axial o vertical y el sistema radial u horizontal. El sistema axial est constituido por clulas con sus ejes mayores orientados verticalmente, es decir paralelos al eje principal del tronco, y el radial por clulas cuyos ejes mayores se orientan horizontalmente, perpendiculares al eje principal del tronco. Los dos sistemas se hallan formando una "malla" originada por conexiones intercelulares a travs de las puntuaciones. El sistema axial de una Gimnosperma est constituido por traqueidas y fibrotraqueidas (80-90 %) y parnquima axial (que se halla en raras ocasiones y cuando est presente es escaso); por lo tanto puede decirse que el tejido leoso es muy homogneo. Debido a la ausencia de vasos o poros a estas maderas se las suele llamar "no porosas". El sistema radial est formado por parnquima radial y a veces traqueidas radiales. Para un anlisis de este tipo es necesario contar con preparados microscpicos de las tres secciones del leo, macerados, o muestras para ser analizadas en el MEB, segn el estudio que se quiera realizar. En la siguiente figura pueden observarse los elementos anatmicos de ambos sistemas en las tres secciones de estudio.

Elementos anatmicos del sistema axial: 1- Traqueidas longitudinales o axiales. - Traqueidas septadas o tabicadas. - Traqueidas resinferas. 2- Fibrotraqueidas 3- Parnquima axial. 4- Parnquima epitelial (en canales resinferos axiales). 1- Traqueidas axiales Llamadas vulgarmente "fibras", son clulas alargadas en el sentido del eje del rbol, de seccin aproximadamente cuadrangular y con extremos romos. Su longitud vara entre 1 y 8 mm, aunque se han encontrado en Araucaria angustifolia de hasta 10 mm; su ancho oscila entre 20 y 60 micrones. Se originan de las fusiformes del cambium. Durante la diferenciacin aumentan de dimetro en sentido radial pero no en el tangencial. Mantienen su alineacin con las iniciales cambiales que les dan origen. Es por eso que en secciones transversales de leos no porosos es comn ver las traqueidas en hileras radiales ms o menos regulares. El paso de leo temprano a tardo dentro de un mismo anillo puede ser: gradual abrupto; siendo sta una caracterstica diferencial a nivel de gneros o especies. La transicin abrupta resulta del contraste entre el leo temprano o de primavera, con traqueidas de seccin grande, paredes delgadas y lumen ancho, y las traqueidas del leo tardo o de verano en donde se hallan aplastadas radialmente y con lumen muy reducido (comnmente llamadas fibrotraqueidas). Estas ltimas forman un leo de mayor dureza y densidad, y de color ms oscuro que el leo inicial.