Fisiologa gastrointestinal

FISIOLOGA GASTROINTESTINAL I. PRINCIPIOS GENERALES DE LA FUNCIN GASTROINTESTINAL

Las funciones del tubo digestivo son la digestin y la absorcin de nutrientes, para poder cumplirlas el tubo digestivo tiene cuatro actividades principales: 1) Motilidad 2) Secrecin de glndulas (salivales, pncreas, hgado) 3) Digestin de los alimentos hasta convertirlos en molculas absorbibles 4) Absorcin de nutrientes, electrlitos y agua. El tubo digestivo esta dispuesto en lnea: boca, esfago, estmago, intestino delgado, intestino grueso y ano. Otras estructuras son las glndulas salivales, pncreas, hgado y vescula biliar. La pared del tubo digestivo tiene dos superficies: una mucosa y una serosa. La mucosa consta de clulas epiteliales, una lmina propia y muscular de la mucosa, las clulas epiteliales se especializan en absorcin y secrecin; por debajo de la capa mucosa se encuentra la capa submucosa, dos capas de msculo liso, muscular circular y muscular longitudinal interpuestas entre la submucosa y la serosa.

Existen dos plexos un submucoso o de Meissner que se sita entre la submucosa y la muscular circular; y un plexo mientrico o de Auerbach, entre las dos musculares. El tubo digestivo esta controlado por el sistema nervioso autnomo, cuyo componente extrnseco es la inervacin simptica y parasimptica (NC X) y el intrnseco es el sistema nervioso entrico. II. MOTILIDAD GASTROINTESTINAL. TRANSPORTE Y MEZCLA DE LOS ALIMENTOS

La motilidad se refiere a la contraccin y relajacin de las paredes y esfnteres del tubo digestivo; muele, mezcla, fragmenta y prepara a los alimentos para la digestin y absorcin. El tejido contrctil es msculo liso, excepto el de la faringe, tercio superior del esfago y esfnter anal externo. El msculo liso es unitario, las clulas estn elctricamente acopladas por uniones estrechas. El msculo circular en contraccin reduce el dimetro, el longitudinal reduce la longitud. Las contracciones pueden ser fsicas, es decir, peridicas y seguidas a la relajacin; y pueden ser tambin tnicas, que mantienen un nivel constante de contraccin o tono sin relajacin.

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Masticacin y deglucin Las funciones de la masticacin son: mezclar el alimento y lubricarlo, reducir el tamao del alimento y mezclar los carbohidratos del alimento con la amilasa salival con el fin de facilitar la deglucin e iniciar la digestin. La masticacin tiene componentes voluntarios e involuntarios, estos ltimos involucran reflejos iniciados en la boca, sus mecanorreceptores envan informacin sensorial al tallo enceflico, que coordina la masticacin. La deglucin se inicia de manera voluntaria en la boca, pero a partir de all queda bajo control voluntario o reflejo. El centro de la deglucin est en el bulbo raqudeo y la regin inferior de la protuberancia. Receptores somatosensoriales cerca de la faringe detectan la informacin sensorial, llega al centro bulbar de la deglucin que coordina la informacin y enva impulsos motores a los msculos estriados de la faringe y porcin alta del esfago. Fases de la deglucin Fase bucal. Lengua empuja el bolo alimenticio hacia la faringe, donde la activacin de receptores somatosensoriales inicia el reflejo de la deglucin involuntaria. Fase farngea. Impulsa el bolo a travs de la faringe desde la boca hasta el esfago mediante: a) el paladar blando se desplaza hacia arriba; b) la epiglotis se mueve para cubrir la laringe y est se desplaza hacia arriba contra la epiglotis evitando que el alimento entre en la trquea; c) el esfnter esofgico alto se relaja, y d) la faringe inicia una onda peristltica que impulsa al alimento hacia el esfago. Durante esta fase se inhibe la respiracin. Toda la fase completa dura menos de 6 segundos, puesto que el centro de la deglucin inhibe el centro de la respiracin. Fase esofgica. El peristaltismo primario es la continuacin de la onda peristltica que se inicia en la faringe y que se propaga al esfago durante la fase farngea. Si la onda peristltica no logra mover hasta el estmago la totalidad del alimento se producirn ondas de peristaltismo secundario debidas a la distensin de las paredes esofgicas provocada por los alimentos retenidos. Estas ondas se inician en el sistema mientrico y en parte a los reflejos que empiezan en la faringe. Los nervios vagos actan por conexiones con el sistema nervioso mientrico del esfago. Motilidad esofgica El esfnter esofgico superior se abre, mediado por el reflejo de la deglucin y permite que el bolo se desplace hacia el esfago. El msculo circular acta como esfnter esofgico inferior o gastroesofgico. Cuando la onda peristltica de deglucin desciende por el esfago, induce una relajacin receptiva del esfnter esofgico inferior. Suele mantener una contraccin tnica que evita un reflujo del contenido gstrico. Motilidad gstrica Relajacin receptiva La distensin de la parte baja del esfago por el alimento relaja el esfnter esofgico inferior, y simultneamente tambin al estmago bucal. Esta aumenta el volumen del estmago bucal. La relajacin receptiva es un reflejo vagovagal (las ramas aferente y eferente estn en el nervio vago). Los mecanorreceptores detectan la distensin del estmago, el SNC enva informacin eferente a la pared de

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msculo liso del estmago bucal y la relaja. El neurotransmisor liberado de las fibras nerviosas posganglionares vagales es VIP (peptidrgicos). Ritmo elctrico bsico Cuando el estmago contiene alimentos, la parte superior o media inicia dbiles ondas peristlticas, las ondas de constriccin u ondas de mezcla, que se dirigen hacia el antro, una cada 15 a 20 segundos. Se inician por el ritmo elctrico basal de la pared digestiva y corresponde a ondas lentas elctricas que aparecen de forma espontnea. Conforme avanzan aumentan de intensidad, dando lugar a potentes anillos peristlticos desencadenados por los potenciales de accin que impulsan el contenido astral hacia el ploro. Estos anillos excavan en el contenido alimentario del antro; como el orificio pilrico es pequeo, solo unos mililitros llegan al duodeno. Cuando una onda peristltica se aproxima al ploro, el msculo se contrae, dificultando el vaciamiento. El anillo peristltico contractivo mvil, junto con el retroceso por compresin retropulsin constituyen un mecanismo de mezcla. Vaciamiento gstrico Las contracciones rtmicas del estmago son dbiles para mezclar los alimentos con las secreciones; estas contracciones aumentan de intensidad, se inician en la parte media del estmago y se propagan caudalmente como potentes contracciones peristlticas anulares que vacan el estmago. A medida que se va vaciando, estas contracciones se inician en porciones cada vez ms altas del cuerpo del estmago. Cada onda peristltica potente empuja varios mililitros de quimo hacia el duodeno. Las ondas peristlticas adems de la mezcla gstrica ejercen una accin de bombeo. Es probable que el control ms importante del vaciamiento gstrico resida en las seales inhibidoras de retroalimentacin inhibidores del sistema nervioso enterogstrico y de retroalimentacin inhibidores hormonal por la CCK. Actan cuando 1) existe una cantidad grande de quimo en el intestino delgado o 2) el quimo es demasiado cido, contiene una cantidad excesiva de protenas o grasa no procesada. La velocidad del vaciamiento gstrico est limitada por la cantidad de quimo que es capaz de procesar el intestino delgado. Motilidad del intestino delgado Fase interdigestiva y complejo motor migratorio Las funciones del intestino delgado son digerir y absorber nutrientes. La motilidad mezcla el quimo con enzimas digestivas y secreciones pancreticas, expone nutrientes a la mucosa para su absorcin e impulsar el quimo no absorbido al intestino grueso. La frecuencia de las ondas lentas (12 ondas por minuto) determina la frecuencia de los potenciales de accin y las contracciones. La frecuencia tanto de las ondas y de las contracciones disminuye a nueve ondas por minuto. Aparecen contracciones cada 90 minutos, denominadas complejos bioelctricos migrantes, que limpian el intestino delgado de residuos de quimo. El intestino delgado posee inervacin parasimptica que aumenta la contraccin y simptica que la reduce. Algunos nervios liberan otros neurocrinos (peptidrgicos). Los neurocrinos parasimpticos peptidrgicos son VIP, encefalinas y motilina. Fase digestiva El sistema nervioso intrnseco coordina las siguientes contracciones: Contracciones segmentales Sirven para mezclar el quimo y exponerlo a las enzimas y secreciones pancreticas. Una pequea porcin de intestino se contrae, rompe el quimo y lo enva en ambas direcciones, bucal y caudal. Esta porcin se relaja y permite que el bolo vuelva a mezclarse sin desplazarlo a lo largo del intestino delgado.

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Contracciones peristlticas Sirven para impulsar el quimo a lo largo del intestino. En un punto del intestino delgado bucal (detrs) del bolo ocurre una contraccin; simultneamente, la porcin caudal del bolo se relaja. La repeticin de esta secuencia de contraccin desplaza el quimo. Los neurotransmisores implicados en la contraccin bucal son acetilcolina y sustancia P, y los neurotransmisores que participan en la relajacin caudal son VIP y xido ntrico. Funciones del esfnter iliocecal La funcin de la vlvula iliocecal es evitar el reflujo del contenido fecal del colon hacia el intestino delgado. El esfnter iliocecal suele estar ligeramente contrado y reduce la velocidad del vaciamiento ileal, salvo inmediatamente despus de comer, ya que el reflejo gastroileal intensifica el peristaltismo en el leon y permite el vaciamiento hasta el ciego. El grado de contraccin del esfnter y del peristaltismo del leon terminal, estn sometidos al control de reflejos del ciego. Cuando ste se distiende, se potencia la contraccin del esfnter iliocecal y el peristaltismo ileal se inhibe, ambos retrasan el paso de nuevas cantidades de quimo. Adems cualquier irritante en el ciego retrasar tambin el vaciamiento. Estos reflejos estn mediados por el plexo mientrico y por los nervios autnomos extrnsecos, en particular por la va de los ganglios simpticos prevertebrales. Intestino grueso Movimientos de mezcla y haustraciones Las constricciones circulares reducen la luz del colon; al mismo tiempo, el msculo longitudinal concentrado en las tenias clicas se contrae. Estas concentraciones combinadas hacen que la porcin no estimulada sobresalga hacia fuera, formando haustras. Al cabo de unos minutos aparecen nuevas contracciones australes en otros lugares prximos. El contenido fecal va siendo ordeado y empujado lentamente. Propulsin segmentaria Aparecen en el ciego y colon proximal, la funcin es mezclar el contenido del intestino grueso. Propulsin en masa Su funcin es desplazar el contenido del intestino grueso a gran distancia 1 a 3 veces al da. En el colon distal se absorbe agua y el contenido fecal se convierte en una masa semislida que incrementa la dificultad para desplazarla. Un movimiento final de masa impulsa el contenido fecal hacia el recto. Reflejos gastroclico y duodenoclico Son iniciados como consecuencia de la distensin del estmago y del duodeno, facilitan la aparicin de los movimientos en masa despus de las comidas. Estos reflejos se originan en el sistema nervioso autnomo. La irritacin del coln tambin puede desencadenar grandes movimientos de masa.

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Reflejo de defecacin A medida que el recto se llena de haces, el msculo liso del mismo se contrae y el esfnter interno del ano se relaja, reflejo rectosfinteriano. Sin embargo, el esfnter anal externo (msculo estriado voluntario) an sufre contraccin tnica. Una vez que el recto se llena hasta el 25% de su capacidad, se precipita la necesidad para defecar. El esfnter anal externo se relaja voluntariamente, el msculo liso del recto se contrae para generar presin y las haces son obligadas a salir. El esfnter anal externo esta controlado por el nervio pudendo, que forma parte del sistema nervioso somtico y se encuentra bajo control voluntario consciente. La distensin del recto emite seales que se propagan al plexo mientrico. La emisin de las heces debe reforzarse a travs del reflejo parasimptico de la defecacin, en el que intervienen los segmentos sacros de la mdula espinal. III. FUNCIONES SECRETORAS GASTROINTESTINALES

Secrecin salival Anatoma funcional de las glndulas salivales Las glndulas salivales secretan 1L de saliva al da. Las principales glndulas productoras de saliva son: a) Partida, tiene secrecin serosa (enzimas); b) Submaxilar, mixta (enzimas y mucina) y c) Sublingual, tambin mixta (enzimas y mucosa). Las glndulas salivales tienen aspecto de racimo de uvas; cada una con un acino en el extremo ciego de un conducto revestido por clulas acinares, estas ltimas liberan saliva inicial que pasa a travs de un conducto intercalado revestido de clulas ductales que modifican y alteran la concentracin de electrolitos a la saliva inicial. Las clulas mioepiteliales se contraen y derraman saliva en el interior de la boca. Composicin de la saliva Los componentes de la secrecin salival son: [HCO-3] elevado [K+] elevado [Na+] bajo [Cl-] bajo -amilasa Lipasa lingual Mucina Calicrena

sus funciones son la digestin inicial participa en la sntesis de bradicinina (vasodilatador potente).

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El sueo, la deshidratacin y la atropina son factores que disminuyen la secrecin salival. Funciones de la saliva Sus funciones son la lubricacin y proteccin, ya que ayuda a eliminar el factor irritativo del tubo digestivo diluyendo o neutralizando las sustancias irritantes. Regulacin de la funcin salival Las glndulas salivales estn controladas por seales nerviosas parasimpticas procedentes de los ncleos salivales superior e inferior del tronco enceflico. Estos ncleos estn en la unin entre el bulbo y protuberancia y se excitan por estmulos gustativos, tctiles de la lengua, boca y faringe. El rea del apetito del encfalo, regula en gran parte estos efectos, se encuentra en la proximidad de los centros parasimpticos del hipotlamo anterior y responde a las seales de las reas del gusto y el olfato de la corteza cerebral o amgdala. La salivacin tambin puede producirse como respuesta a los reflejos en el estmago y a la parte alta del intestino. La estimulacin simptica tambin puede incrementar la salivacin. Las seales nerviosas parasimpticas que inducen la salivacin dilatan tambin a los vasos sanguneos, facilitando el aporte nutritivo necesario para las clulas secretoras. Parte de este efecto vasodilatador se debe a la calicrena. Secrecin gstrica Glndulas gstricas y productos secretores Las aberturas de los conductos sobre la mucosa gstrica se denominan fosillas y estn revestidas de clulas epiteliales. En el cuerpo del estmago se encuentran:

Clula Parietal Principales En el antro del estmago se encuentran: Clulas G Mucosas

Secrecin HCl Factor intrnseco Pepsingeno

Gastrina Moco Pepsingeno

Mecanismo de secrecin del cido clorhdrico La membrana de la clula parietal frente al torrente sanguneo se llama membranas basolaterales y la membrana que se enfrenta a la luz del estmago recibe el nombre de membranas apicales o luminales. Las membranas apicales poseen H+ - K+ ATP-asa y canales Cl-. Las membranas basolaterales tienen Na+ K+ ATP-asa e intercambiadores de Cl-HCO-3. Las clulas contienen anhidrasa carbnica. En el lquido intracelular, el dixido de carbono (CO2) procedente del metabolismo aerobio se combina con H2O para formar H2C03 en una reaccin catalizada por la anhidrasa carbnica. El H2CO3 se disocia en H+ y HCO3-. El H+ es secretado con Cl- en la luz estomacal y el HCO-3 se absorbe en la sangre.

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En la membrana apical se libera H+ hacia la luz del estmago por medio de H+-K+ ATPasa. La accin de H+-K+ ATPasa es un proceso primario activo que transporta H+ y K+ contra sus gradientes electroqumicos. A travs de la membrana basolateral se absorbe HCO-3. El HCO-3 absorbido provoca la marea alcalina (elevacin del pH), observada a veces en la sangre venosa despus de una comida. Con el tiempo, este HCO-3 es secretado nuevamente al tubo digestivo en las secreciones pancreticas. Secrecin y activacin del pepsingeno Cuando el pH del contenido gstrico es bajo el pepsingeno se convierte en pepsina, lo que inicia el proceso de la digestin de protenas. En las fases ceflica y gstrica de la secrecin de H+, la estimulacin vagal es el factor para la secrecin de pepsingeno. El H+ tambin desencadena reflejos locales, estos garantizan la secrecin de pepsingeno a pH bajo. Secrecin enzimtica y de moco Las clulas oxnticas secretan grandes cantidades de pepsingeno pero ms de un moco fluido, lubrica y protege la pared frente a la digestin de las enzimas gstricas. Tambin secretan gastrina. La totalidad de la mucosa gstrica existen las clulas mucosas gstricas superficiales que secretan moco muy viscoso, que cubre la mucosa con un grosor de 1mm y contribuye a lubricar y facilitar el desplazamiento de los alimentos. Otra caracterstica del moco es su alcalinidad Factor intrnseco Este factor es una mucoprotena producida por la clula parietal. Es necesario para absorber la vitamina B12 en el leon y su ausencia ocasiona anemia perniciosa; esta es la nica secrecin indispensable del estmago. Gastrina: Biosntesis, secrecin, acciones y regulacin Y liberacin de histamina Es secretada por las clulas G del antro gstrico en respuesta a estmulos asociados a la ingestin de alimentos, como son la distensin del estmago, los productos proteicos y el pptido liberador de gastrina, secretado por los nervios de la mucosa gstrica durante la estimulacin vagal. Sus acciones son: 1) estimulacin de la secrecin del cido gstrico y 2) estimulacin del crecimiento de la mucosa gstrica. Es un polipptido que se secreta en dos formas, G-34 y G-17, con 34 y 17 aminocidos respectivamente. La carne u otros alimentos que contienen protenas ejercen un efecto estimulador sobre las clulas de gastrina de las glndulas, estas la liberan y mezclan con los jugos gstricos, lo que provoca la liberacin directa de histamina a las glndulas oxnticas profundas. La histamina acta rpido y estimula la secrecin de HCl. Fases de la secrecin gstrica Fase ceflica Tiene lugar antes de que los alimentos se ingieran. Se debe a la visin, olor, tacto o gusto de los alimentos. Las seales nerviosas pueden originarse en la corteza cerebral o en los centros del apetito y amgdala o del hipotlamo y se transmiten desde los ncleos motores dorsales de los nervios vagos al estmago. Suele aportar el 20% de la secrecin gstrica.

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Fase gstrica Cuando los alimentos penetran en estmago excitan: 1) reflejos vagovagales largos; 2) reflejos entricos locales, y 3) el mecanismo de la gastrina. El conjunto de estos mecanismos estimula la secrecin de jugo gstrico, mientras los alimentos permanecen en el estmago. Representa el 70% de la secrecin gstrica total. Fase intestinal La presencia de alimentos en el duodeno induce la secrecin de pequeas cantidades de jugo gstrico, en parte debida a las pequeas cantidades de gastrina liberadas por la mucosa duodenal. Factores que inhiben la secrecin gstrica Realimentacin negativa por exceso cido Cuando ya no se requiere HCl para activar pepsingeno se suprime la secrecin de HCl. El principal inhibidor es la reduccin del pH. El alimento es por s mismo amortiguador de H+. Cuando hay alimento gran parte es amortiguado a medida que se secreta H+; el contenido gstrico se acidifica, pero no tanto como en la ausencia de amortiguador. El desplazamiento del alimento al intestino delgado reduce la capacidad amortiguadora y la secrecin de H+ reduce el pH; esta reduccin suprime la secrecin de gastrina, lo cual disminuye ms la secrecin de H+. Adems se liberan somatostatina y GIP y ambas tambin inhiben la secrecin de gastrina. Tambin la secretina inhibe la secrecin gstrica Reflejo enterogstrico La presencia de alimentos en el intestino delgado inicia un reflejo enterogstrico inverso, transmitido por el sistema nervioso mientrico, nervios simpticos extrnsecos y por los vagos. La distensin del intestino delgado, la presencia de cido en su porcin alta, la presencia de protenas o irritacin de la mucosa pueden desencadenar este reflejo. Hormonas y pptidos gastrointestinales Colecistocinina (CCK) Su funcin es promover la digestin y absorcin de grasa. Es un pptido de 33 aminocidos, miembro de la familia gastrina-CCK. Se secreta en las clulas I de la mucosa duodenal y yeyunal en respuesta a dos tipos de estmulos fisiolgicos: a) monoglicridos y cidos grasos, y b) pequeos aminocidos. Dichos estmulos indican la presencia de grasa y protenas que deben digerirse y absorberse. CCK asegura la secrecin de enzimas y cidos biliares apropiados para ayudar a esta digestin y absorcin. Las acciones principales de la CCK son las siguientes, y contribuyen a la digestin y absorcin de grasas: Contraccin de la vescula biliar. El esfnter de Oddi vierte la bilis para emulsificar y solubilizar lpidos. Secrecin de enzimas pancreticas. Las lipasas del pncreas digieren los lpidos y los convierten en cidos grasos, monoglicridos y colesterol. La amilasa digiere carbohidratos.

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Inhibicin del vaciamiento gstrico o prolongacin. Asegura el tiempo adecuado para la digestin y absorcin.

Secretina Pptido homlogo estructural del glucagon. Se libera en las clulas S del duodeno es respuesta a la presencia de H+ y cidos grasos en la luz del intestino delgado. Promueve la secrecin del HCO-3 pancretico, que neutraliza el H+ para la digestin de grasas. Tambin inhibe el efecto de la gastrina sobre las clulas parietales. Pptido gstrico inhibidor Miembro de la familia secretina-glucagon. Es secretado por las clulas de la mucosa duodenal y yeyunal. Secretada por reaccin a glucosa, aminocidos y cidos grasos. Estimula la secrecin de insulina e inhibe la secrecin gstrica de H+. Somatostatina Secretada por las clulas endocrinas de la mucosa digestiva como reaccin al menor pH en la luz gastrointestinal. Inhibe la secrecin de otras hormonas digestivas y la secrecin de H+ en el estmago. Como hormona pancretica inhibe la secrecin de insulina y glucagon. Neurocrinos Se sintetizan en el cuerpo de las clulas de las neuronas gastrointestinales. Un potencial de accin de la neurona libera el neurocrino. Los neurocrinos incluyen: Acetilcolina Pptidos como VIP, GRP, encefalinas y Noradrenalina neuropptido Y y sustancia P. Secreciones del intestino delgado Jugo intestinal, control de la secrecin y hormonas Entre el ploro y la ampolla de Vater estn las glndulas de Brunner, secretan moco alcalino en respuesta es estmulos tctiles o irritantes de la mucosa, estimulacin vagal y hormonas gastrointestinales como la secretina. La funcin del moco es proteger la pared duodenal frente a la digestin del jugo gstrico que procede del estmago. El moco contiene bicarbonato. La estimulacin simptica inhibe las glndulas de Brunner. En la superficie de las criptas de Lieberkhn y las vellosidades intestinales estn formadas por: 1) clulas caliciformes productoras de moco que lubrica y protege la superficie intestinal, y 2) los entericitos que secretan agua y electrolitos (1 800 ml/da), estos se reabsorben en la superficie misma de las vellosidades. Los entericitos tambin poseen enzimas digestivas que digieren sustancias alimenticias: 1) peptidasas, que fraccionan pptidos en aminocidos; 2) sacarasa, maltasa, isomalatasa y lactasa, que descomponen los disacridos en monosacridos, y 3) lipasa. Secreciones del intestino grueso Predominan las clulas mucosas, secretan moco que contiene cantidades moderadas de bicarbonato secretado por las clulas epiteliales.

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La secrecin de moco esta regulada por la estimulacin tctil y los reflejos nerviosos locales. As como tambin la estimulacin de los nervios plvicos, que transportan inervacin parasimptico al las dos terceras partes distales del intestino grueso. El moco protege a la pared intestinal de tanto de excoriaciones como de bacterias y proporciona un medio adherente para la materia fecal. IV. SECRECIN PANCRETICA

Secrecin de enzimas El producto de enzimas y bicarbonato fluye por el conducto pancretico que se une al coldoco, antes de su desembocadura en el duodeno por la papila de Vater, rodeada del esfnter de Oddi. Enzimas proteolticas a) Tripsina y quimiotripsinas. Degradan protenas aunque sin llegar a librear aminocidos. b) Carboxipolipeptidasa. Fracciona algunos pptidos en sus aminocidos. c) Amilasa pancretica. Digiere los carbohidratos, hidroliza los almidones, el glucgeno y la mayor parte de los carbohidratos que resultan hasta formar disacridos y trisacridos. Enzimas para la digestin 1) Lipasa pancretica. Hidroliza grasas neutras a cidos grasos y monoglicridos. 2) Colesterol esterasa. Hidroliza steres de colesterol. 3) Fosfolipasa. Separa los cidos grasos de los fosfolpidos. Las clulas pancreticas sintetizan las enzimas proteolticas en sus formas inactivas: tripsingeno, quimiotripsina y procarboxipolipeptidasa, que se activan cuando alcanzan la luz del intestino. En su totalidad las enzimas se secretan en los cinos pancreticos. Secrecin de bicarbonato Es secretado en las clulas epiteliales de los conductillos y conductos que nacen en los cinos. Etapas de la secrecin 1. El cido anhdrido difunde desde la sangre hacia el interior de la clula, se combina con agua bajo la influencia de anhidrasa carbnica, produciendo as H2CO3, este se disocia en HCO-3 e H+. El bicarbonato es transportado junto con Na+ hacia la luz del conducto. 2. El H+ del interior de la clula se intercambia por Na+ a travs del borde sanguneo. El Na+ es transportado hacia el conducto pancretico. 3. El movimiento del Na+ y HCO-3 desde la sangre hacia la luz ductal crea un gradiente de presin osmtica, que se traduce en el paso de agua por smosis hacia el conducto pancretico, hasta que se forma una solucin de bicarbonato casi completamente isosmtica.

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Regulacin de la secrecin pancretica Estimulantes - Acetilcolina: liberada por las terminaciones nerviosas del nervio vago - Colecistocinina: secretada por la mucosa del duodeno y las primeras porciones del yeyuno cuando los alimentos penetran en el intestino delgado - Secretina: secretada por la mucosa duodenal y yeyunal cuando llegan alimentos cidos al intestino delgado. Las dos primeras sustancias estimulan la produccin de enzimas pancreticas digestiva; la secretina estimula la secrecin de grandes cantidades de solucin acuosa de bicarbonato. Fases de la secrecin pancretica Fases ceflica y gstrica Durante la ceflica las seales nerviosas que producen la secrecin gstrica estimulan la liberacin de acetilcolina en las terminaciones del vago, por lo que se secretan enzimas hacia los cinos pancreticos que aportan aproximadamente 20% de la secrecin total de enzimas. Durante la fase gstrica la estimulacin nerviosa aade de 5 a 10% de la secrecin total. En ambas fases la cantidad que llega al duodeno es escasa debido a la falta de secrecin de agua y electrolitos. Fase intestinal Cuando el quimo penetra en intestino delgado la secrecin pancretica se vuelve copiosa, sobre todo en respuesta a secretina. V. HGADO Y SECRECIN BILIAR

Generalidades y secrecin biliar La digestin y absorcin de lpidos requieren la presencia de bilis en el intestino delgado. La bilis es una mezcla de cidos biliares, pigmentos biliares y colesterol. El hgado produce y secreta bilis que se almacena en la vescula biliar. En la luz intestinal los cidos biliares emulsifican lpidos y los preparan para la digestin y luego solubilizan los productos de la digestin en micelas. Metabolismo de los cidos biliares y colesterol Las clulas hepticas sintetizan alrededor de 6g de sales biliares al da. El precursor de estas sales es el colesterol procedente de la dieta o sintetizado por los hepatocitos durante el metabolismo de las grasas. El colesterol se convierte primero en cido clico o cido quenodesoxiclico en cantidades casi iguales. Estos cidos se combinan a su vez, sobre todo la glicina y, en menor medida con la taurina y forman los cidos biliares gluco y tauriconjugados. Las sales de estos cidos, principalmente las sdicas se excretan por la bilis.

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Formacin, composicin de la bilis y transporte de la bilis El hgado secreta la bilis en dos fases: 1) Los hepatocitos secretan la porcin inicial, que contiene cidos biliares, colesterol y otros componentes orgnicos. Esta bilis pasa a los canalculos biliares entre los hepatocitos. 2) la bilis va de los canalculos hacia los tabiques interlobulillares, donde los canalculos desembocan en los conductos biliares terminales, estos se unen al conducto heptico y al coldoco. La bilis se vierte al duodeno o es llevada a la vescula biliar a travs del cstico. A lo largo de los conductos biliares se aade a la bilis inicial una solucin acuosa de sodio y bicarbonato secretado por las clulas epiteliales de los conductos y conductillos. Esta segunda secrecin es estimulada por la secretina. Los componentes de la bilis son: Agua Sales biliares Bilirrubina Colesterol Funciones de la bilis Una de las funciones del hgado es secretar bilis, la cual ejerce dos funciones importantes. En primer lugar, participa en la digestin y absorcin de las grasas, ya que estos cumplen dos misiones: 1) ayudan a emulsionar las grandes partculas de grasa de los alimentos, a las que convierten en partculas diminutas atacadas por las lipasas secretadas en el jugo pancretico, y 2) favorecen la absorcin de productos finales de la digestin de las grasas (cidos grasos, monoglicridos, colesterol, etc.) a nivel de la mucosa intestinal. En segundo lugar la bilis sirve como medio para la excrecin de desechos sanguneos, como la bilirrubina, producto final de la hemoglobina, y el exceso de colesterol. Regulacin de la secrecin biliar La expulsin de la vescula biliar se inicia unos 30 minutos despus de ingerir una comida. El principal estmulo para la expulsin de la bilis es la CCK, secretada por las clulas I en repuesta a aminocidos, pptido pequeos y cidos grasos. La contraccin de la vescula biliar y la relajacin del esfnter de Oddi (una parte del msculo liso del conducto biliar en el punto donde penetra al duodeno) son efectos simultneos de la CCK para que la bilis sea liberada por pulsos. La bilis se expulsa cuando el duodeno se relaja y la presin duodenal disminuye; cuando el duodeno se contrae y la presin se eleva en el duodeno, la bilis no puede expulsarse contra esta presin ms alta. VI. DIGESTIN DE LOS ALIMENTOS

cidos grasos Lecitina Na+ K+

Ca++ ClHCO-3

Hidrlisis de alimentos Los carbohidratos son polisacridos y disacridos formados por monosacridos unidos entre si por condensacin. Esto significa que se han eliminado un hidrgeno de uno de los monosacridos y un ion hidroxilo del monosacrido siguiente. Los dos monosacridos se combinan en los lugares donde se

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produce la eliminacin, a la vez que varios iones hidrgeno e hidroxilo se unen para formar una molcula de agua. Una vez digeridos el proceso anterior se invierte. Las grasas de la dieta en su mayora son triglicridos. Durante la condensacin de eliminan tres molculas de agua La digestin de los triglicridos consiste en el proceso inverso, las enzimas que digieren grasas devuelven tres molculas de agua, separando as los cidos grasos del glicerol. En cada enlace peptdico entre los aminocidos, se elimina un ion hidroxilo de un aminocido y un ion hidrgeno del siguiente aminocido. As los aminocidos sucesivos estn unidos por condensacin y su digestin se debe a que las enzimas proteolticas devuelven iones hidrgeno e hidroxilo de las molculas de agua a las molculas de protenas para separarlas en los aminocidos constituyentes. Digestin de los carbohidratos Las clulas del intestino delgado slo absorben monosacridos como glucosa, galactosa o fructuosa. Primero se digiere el almidn hasta disacridos y despus hasta monosacridos. Una -amilasa inicia la digestin del almidn. La amilasa de la saliva comienza el proceso de la digestin del almidn a la boca, aunque su funcin es breve, puesto que el pH bajo del contenido gstrico la inactiva. La amilasa pancretica digiere las uniones internas 1,4-glucosdicas del almidn y crea tres disacridos, dextrina -lmite, maltosa y maltotriosa. Las enzimas del borde en cepillo intestinal, dextrinasa, maltasa y sucrasa digieren adicionalmente estos disacridos hasta monosacridos. El producto final de cada uno de los pasos digestivos es la glucosa, un monosacrido que puede ser absorbido por las clulas epiteliales. Los tres disacridos del alimento son trealosa, lactosa y sucrosa. No requieren el paso de digestin por amilasa ya que son disacridos. Las enzimas trealasa, lactasa y sucrosa digieren cada disacrido en monosacridos. La trealasa digiere trealosa en dos molculas de glucosa; la lactasa digiere la lactosa en glucosa y galactosa; y la sucrasa digiere sucrosa para formar glucosa y fructuosa. Digestin de protenas La pepsina inicia la digestin de protenas es el estmago y la concluyen las proteasas pancreticas en el intestino delgado. Las endopeptidasas (pepsina, tripsina, quimiotripsina, y elastasa) hidrolizan las uniones peptdicas internas entre las protenas. Las exopeptidasas (A y B) hidrolizan un solo aminocido a la vez desde un extremo C-terminal de protenas y pptidos. Las clulas principales secretan pepsingeno que a pH gstrico se activa hacia pepsina y su accin termina cuando el quimo entra al duodeno. Cabe mencionar que la pepsina no es indispensable para la digestin de protenas. El primer paso de la digestin es la activacin de tripsingeno a tripsina por la enterocinasa, la cual produce activacin de precursores para activar cinco enzimas: tripsina, quimiotripsina, elatasa, carboxipeptidasa A y B. Estas hidrolizan las protenas hasta aminocidos y pptidos. Despus las proteasas se digieren entre si dando lugar a ms pptidos y aminocidos. Digestin de grasas Comienza en el estmago, bate y mezcla los lpidos e inicia la digestin enzimtica. El batido rompe los lpidos y los transforma en gotas pequeas. Las protenas emulsifican gotas de grasa. La lipasa lingual (de la secrecin salival), inicia la digestin de lpidos e hidroliza el 10% de triglicridos. En el intestino delgado CCK hace ms lento el vaciamiento gstrico en presencia de lpidos.

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Los cidos biliares junto con lisolecticitina y productos de la digestin de lpidos rodean y emulsifican los lpidos. La emulsificacin crea pequeas gotas de lpidos dispersas en la solucin intestinal acuosa. El propsito de esto es suministrar una gran rea para la accin de enzimas pancreticas. Forman un monoglicrido y dos molculas de cido graso. La colipasa se produce en los jugos pancreticos que se activa por accin de la tripsina; desplaza los cidos biliares de la interfase-lpido agua y se une a la lipasa pancretica para proceder la digestin. La hidrolasa ster de colesterol es secretada como enzima activa e hidroliza los steres de colesterol para convertirlos en colesterol libre y cidos grasos. Tambin hidroliza las uniones ster de los triglicridos para producir glicerol. La fosfolipasa A2 se activa mediante tripsina e hidroliza fosfolpidos para formar lisolecitina y cidos grasos. Los productos finales son monoglicridos, cidos grasos, colesterol, lisolecitina y glicerol. VII. ABSORCIN GASTROINTESTINAL

La absorcin es el movimiento de nutrientes, agua y electrlitos desde la luz del intestino haca la sangre. Absorcin de agua El agua se transporta en su totalidad a travs de la membrana por difusin que obedece las leyes de la smosis. Cuando el quimo esta bastante diluido el paso de agua travs de la mucosa hacia los vasos sanguneos de las vellosidades es casi total. Tambin cuando la solucin que alcanza el duodeno desde el estmago es hiperosmtica se transfiere agua desde el plasma. Absorcin de iones La absorcin del sodio es el transporte activo del ion desde el interior de las clulas epiteliales hasta los espacios paracelulares. Dicho proceso necesita energa catalizado por trifosfatasas de adenosina. Parte del sodio se absorbe al mismo tiempo que el cloro, estos son arrastrados pasivamente por las cargas positivas del sodio. En las primeras porciones del intestino delgado la absorcin de iones cloro es rpida y sucede por difusin. Los iones bicarbonato se resorben en las primeras porciones del intestino delgado debido a grandes cantidades del mismo que contienen la secrecin pancretica y la bilis. Cuando se absorbe el sodio, se secretan hacia la luz intestinal cantidades moderadas de hidrgeno, que se intercambian por aquellos. A su vez estos hidrgenos se combinan con bicarbonato para formar cido carbnico que se disocia en agua y anhdrido carbnico. El agua forma parte del quimo pero el anhdrido carbnico pasa a la sangre y ser eliminado por los pulmones. Absorcin de carbohidratos En su mayora todos se absorben en forma de monosacridos, como la glucosa.

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El transporte inicial de sodio a travs de las membranas basolaterales de las clulas del epitelio intestinal es el que proporciona la fuerza para el desplazamiento de la glucosa a travs de las membranas. La glucosa se transporta por un mecanismo de cotransporte del sodio. La fructuosa se absorbe por difusin facilitada, al penetrar en la clula se fosfoforila en glucosa que se transporta a la sangre. Absorcin de protenas Casi todas se absorben a travs de las membranas luminales de las clulas epiteliales intestinales en forma de dipptidos, tripptidos y algunos aminocidos libres. La energa para la mayor parte de este transporte proviene del cotransporte del sodio. Cuando el sodio entra a la clula a favor de gradiente arrastra los pptidos y aminocidos. Absorcin de grasas Los productos finales de la digestin de las grasas son solubles en el quimo y se transportan a las microvellosidades, penetrando en las hendiduras que aparecen entre estas cuando se mueven. Difunden al exterior de las micelas de sales biliares y pasan a la clula epitelial porque son solubles a las membranas de esas clulas. Dentro son captados por el retculo endoplsmico liso donde se forman nuevos triglicridos que viajan con los quilomicrones para desembocar en el torrente circulatorio. Absorcin de intestino grueso y formacin de heces La mayora de agua y electrlitos se absorben en el colon (mitad proximal), las heces excretadas contienen menos de 100 ml de lquido. La absorcin de iones sodio y cloro crea un gradiente osmtico a travs de la mucosa y del intestino grueso que, a su vez, favorece la absorcin de agua. Adems la mucosa del intestino grueso secreta bicarbonato que intercambia por iones cloro; el bicarbonato ayuda a neutralizar los productos terminales cidos de la accin de las bacterias en el intestino grueso, que a su vez, favorece la absorcin de agua. El intestino grueso puede absorber mximo de 5 a 8 litros de lquidos y electrolitos al da. La parte distal de colon funciona principalmente como depsito de heces hasta su correspondiente excrecin. Las heces estn formadas por tres cuartas partes de agua y una cuarta por materia slida, que a su vez contiene 30% de bacterias muertas, 20% de grasas, de 10 a 20% de materia inorgnica, 2 a 3% de protenas y 30% de productos no digeridos. El color pardo de las heces esta dado por la estercobilina y la urobilina, que derivan de la bilirrubina. El olor es a consecuencia de la actividad bacteriana.

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FUENTES:

1. GUYTON AC Y HALL JE. Tratado de fisiologa mdica. Elsevier Saunders. 11 edicin. Mxico 2006.

2. COSTANZO, Linda. Fisiologa. Mc Graw-Hill Interamericana. 1 edicin. Pennsylvania USA 1998.

3. GARTNER, Leslie. Texto y Atlas de Histologa. 2 edicin. Mc Graw-Hill. Mxico 2002.

4. www.studentconsult.com

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