ARTCULOS CIENTFICOS - TCNICOS

Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 27: 35-42, 2010

Ensamblaje de murcilagos en los valles secos internadinos de Cochabamba (Bolivia) Bat assemblage in interandean dry valleys of Cochabamba (Bolivia)
Diego A. Pearanda1,2 & Jos Carlos Prez-Zubieta1,2

RESUMEN
Los valles secos del Departamento de Cochabamba son una de las zonas en las que menos esfuerzo se ha realizado con el fin de conocer la comunidad de murcilagos que es parte del lugar, pese a la importancia que este grupo de animales presenta en este tipo de ecosistemas. Por esto, es que el presente estudio busc determinar qu especies de quirpteros estn presentes en el cono sur del Departamento de Cochabamba, zona que presentaba un importante vaco de informacin sobre registros de murcilagos. Se identificaron seis especies insectvoras pertenecientes a las familias Molossidae y Vespertilionidae; y cuatro especies de diferentes gremios pertenecientes a la Familia Phyllostomidae. Esta alta heterogeneidad de gremios muestra la importancia que los murcilagos podran tener en la ecorregin de los valles secos, siendo parte de diferentes procesos ecolgicos, como la polinizacin, dispersin de semillas y control de poblaciones de insectos. Palabras claves: Murcilagos, Valles secos, Cochabamba, Bolivia.

ABSTRACT
Dry valleys of Cochabamba is one of the areas where less effort has been made to know the bat community that is part of the place, despite the importance this group of animals in these ecosystems. This study sought to determine what species of bats are present in the southern department of Cochabamba, an area that had a significant gap of information on records of bats. We identified six insectivorous species belonging to the families Molossidae and Vespertilionidae, and four species from different trophic groups belonging to the family Phyllostomidae. This high heterogeneity of species and trophic gropus shows the importance that bats may have in the Dry Valleys Ecoregion, being part of different ecological processes such as pollination, seed dispersal and control of insect populations. Keywords: Bats, dry valleys, Cochabamba, Bolivia.

1 2

Centro de Estudios en Biologa Terica y Aplicada, Programa para la Conservacin de los Murcilagos de Bolivia, casilla 9641, La Paz, Bolivia, Centro de Biodiversidad y Gentica, Universidad Mayor de San Simn, Casilla 538, Cochabamba, Bolivia. Diegopenaranda12@gmail.com

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INTRODUCCIN En la ltima dcada ha habido un incremento notable en el conocimiento de los murcilagos de Bolivia, demostrando la importancia de estos mamferos como elementos abundantes y actores fundamentales en el equilibrio de los ecosistemas (Aguirre, 2007; Arteaga, 2007; Moya y Tschapka, 2007). A la fecha se conocen un total de 132 especies de murcilagos y se estima que la mayor parte del territorio nacional se encuentra bien representado (Aguirre et al., 2010). No obstante, aun quedan ecosistemas poco o nada evaluados con relacin al ensamblaje de murcilagos que poseen; entre estos ecosistemas se encuentran los Bosques Secos Interandinos de los Andes centrales de Bolivia (Aguirre et al., 2003; Tarifa y Aguirre, 2009). Los Bosques Secos Interandinos se hallan enclavados en los valles y laderas internas de la cordillera oriental de Bolivia y engloban algunos de los ecosistemas ridos ms singulares de los Andes (Navarro y Maldonado, 2002). Su restriccin geogrfica y rgimen climtico han propiciado que estos valles conformen un centro de origen y endemismo vegetal a lo largo de la historia evolutiva de los Andes, principalmente de las familias Bromeliacea, Cactacea, Asteracea, Anacardiacea y Leguminosa (Antezana y Navarro, 2002; Lpez, 2003). Sin embargo, es muy poco lo que se conoce acerca de su fauna silvestre asociada, en especial sobre los mamferos y su posible rol en procesos ecolgicos que mantienen el equilibrio en estos ecosistemas (Anderson, 1997; Tarifa y Yensen, 2001). La ausencia de estudios sobre el ensamblaje de murcilagos en estos valles llama la atencin, puesto que se ha demostrado para otros ecosistemas ridos neotropicales que estos mamferos desempean un papel mutualista fundamental como polinizadores y dispersores de semillas, principalmente de cactceas columnares (Nassar et al., 1997; Ruiz et al., 1997; Naranjo et al., 2003; Rengifo et al., 2007); y cuya alteracin podra tener efectos negativos sobre dichos ecosistemas en general (Snchez et al., 2007; Soriano et al., 2000; Nassar et al., 2003). Por otro lado, considerando los valles interandinos como una regin ganadera, el desconocimiento de las poblaciones del vampiro comn (Desmodus rotundus), de otros murcilagos asociados y la posible incidencia de rabia desmodontina, hacen difcil el establecimiento de programas de previsin y control de esta enfermedad (Obando Guido - SENASAG, com. pers.), como tambin de iniciativas de conservacin. De acuerdo con lo expuesto, resulta evidente la necesidad de generar informacin con relacin a los murcilagos que habitan los bosques secos interandinos de Bolivia. El objetivo de este trabajo fue el de evaluar la composicin del ensamblaje de murcilagos en los valles interandinos del cono sur de Cochabamba, en los Andes centrales de Bolivia, como tambin realizar un diagnstico sobre las poblaciones del murcilago vampiro en la regin. MATERIALES Y MTODOS rea de estudio El estudio se llev a cabo en la cuenca interandina formada por los ros Grande y Mizque, abarcando los cuatro municipios del cono sur del Departamento de Cochabamba: Mizque, Aiquile, Omereque y Pasorapa (entre los 65,32 O - 17,93 S y los 64,64 O - 18,38 S) (Fig. 1). Ecolgicamente, el rea se incluye en la ecoregin de los Bosques Secos Interandinos de Bolivia (Ibisch y Merida, 2003), cuyo bioclima esta modelado por efectos climticos de sombra de lluvia orogrfica, con temperaturas promedio de 12 a 16 C y precipitacin media anual de <500-700 mm, que ocurre principalmente entre los meses de Febrero y Marzo (Navarro y Maldonado, 2002; Ibisch y Merida, 2003). El gradiente de altitud vari entre los 1520 y 2200 m. El paisaje en estos valles se caracteriza por la presencia de micro a mesobosques (de 4 a 24 m de altura del dosel), deciduos, parcialmente espinosos, con abundantes cactceas y de dosel abierto a semi abierto dependiendo de la xericidad del clima y la topografa, fuertemente intervenidos por amplias zonas de cultivo y reas de pastoreo extensivo (Antezana y Navarro, 2002; Navarro y Maldonado, 2002). Los bosques estn dominados por el Soto (Schinopsis haenkeana), la Mara valluna (Cardenasiodendron brachypterum) rbol endmico de esta regin y el Carapari (Neocardenasia herzogiana) cactcea arbrea tambin endmica, mientras que en reas de sobrepastoreo y deforestacin son comunes las arbustedas espinosas con cactceas (Harrisia tetracantha) y algarrobos (Prosopis laevigata) (Navarro y Maldonado, 2002).

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Figura 1. Area de estudio en el cono sur del Departamento de Cochabamba, Bolivia. Tringulos, localidades donde se realiz el relevamiento del ensamblaje; crculos, localidades donde se realizaron capturas eventuales.

Muestreo El trabajo de campo se realiz durante la estacin lluviosa, entre diciembre de 2007 y mayo de 2008. Para evaluar el ensamblaje de murcilagos se seleccionaron cuatro localidades: Taboada, Zamora, Pucara y Tabacal (Fig. 1). En cada una se establecieron cuatro transectos de 800 metros de longitud, con cinco puntos de muestreo cada una, distanciados por 200 metros (Korine y Pinshow, 2004). En cada punto se instalaron dos redes de neblina (6, 9 12 metros) dispuestas en forma de T (Kunz et al., 1996). Los transectos se ubicaron en los cuatro hbitats identificados segn las caractersticas de paisaje de la regin: 1) bosque, 2) cultivos, 3) asentamientos humanos y 4) cuerpos de agua; y permanecieron activas una noche entre las 18:30 - 19:00 hrs y las 23:00 23:30 hrs, hacindose un total de cuatro noches por localidad (Tabla 1). Adicionalmente se realizaron capturas casuales en otras localidades fuera de las mencionadas previamente para la evaluacin del ensamblaje: Quebradas, Mataral, Uchuchajra y Pasorapilla (Fig. 1) (Tabla 1). Los murcilagos capturados fueron identificados en campo con la ayuda de claves taxonmicas especializadas (Aguirre et al., 2009; Anderson, 1997). Con el fin de contar con especmenes de referencia de la zona de estudio, se colectaron uno a tres ejemplares

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de cada especie, los mismos que se encuentran en la coleccin de vertebrados del Centro de Biodiversidad y Gentica de la Universidad Mayor de San Simn. Para el diagnostico de las poblaciones del murcilago vampiro (Desmodus rotundus), se realizaron conteos y capturas en refugios encontrados en todas las localidades estudiadas. Para determinar la presencia del virus de la rabia en estado activo, se tomaron muestras de cerebro y cerebelo y se realizaron pruebas de inmunofluorescencia en el laboratorio de CENETROP (Santa Cruz).

Anlisis de datos Para determinar si la riqueza de murcilagos del rea se encuentra bien representada, se elabor una curva de acumulacin de especies observadas y se la compar con la riqueza esperada segn el estimador Jacknife 1 (Sampaio et al., 2003). Ambas curvas se construyeron considerando los individuos como la unidad de muestreo de acuerdo con los criterios de Gotelli y Colwell (2001), con el programa EstimateS 8.2 (Colwell, 2006). Debido a las diferencias en el esfuerzo y mtodo de captura, no se consideraron los registros de los refugios para elaborar ambas curvas de acumulacin (Gotelli y Colwell, 2001).

Tabla1. Esfuerzo y xito de captura de murcilagos en los valles interandinos del cono sur de Cochabamba. Taboada Total noches Nmero de redes Total metros-red Total horas Esfuerzo (red*hr) Esfuerzo (m-red*hr) Total individuos Riqueza de especies xito de captura (ind/red*hr) xito de captura (ind/m-red*hr) 4 34 303 4,5 151,5 1363,5 5 2 0,03 0,004 Zamora 4 31 282 4,5 141,0 1269 10 5 0,06 0,006 Pucara 4 31 282 4,5 141,0 1269 7 3 0,05 0,006 Tabacal 4 30 270 4,5 135,0 1215 3 2 0,02 0,002 TOTAL 16 126 1137 4,5 568,5 5116,5 25 10 0,04 0,004

RESULTADOS Y DISCUSIN Riqueza de especies En las cuatro localidades donde se evalu el ensamblaje de murcilagos se capturaron en total 25 individuos, pertenecientes a 8 especies de las familias Phyllostomidae (cuatro especies), Vespertilionidae (tres especies) y Molossidae (una especie) (Tabla 2). Sin embargo, a la lista se deben aadir dos especies ms que fueron registradas casualmente en la localidad Mataral y a un individuo cada uno: Tadarida brasiliensis (Molossidae) y Myotis oxiotus (Vespertilionidae) (Tabla 2). El bajo nmero de individuos y especies capturados en el rea de estudio podra reflejar el reducido esfuerzo de captura empleado (Bergallo et al., 2003), como tambin podra estar relacionado con el vuelo rpido y alto de algunos murcilagos y el comportamiento evasivo ante las redes de otros (Francis, 1990; Kalko et al., 1996). La rareza intrnseca de algunas especies, ya sea por el reducido tamao poblacional o por la especificidad del hbitat, contribuyen tambin a que sea muy difcil el registro de especies con estas caractersticas biolgicas (Bergallo et al., 2003).

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Tabla 2. Lista de especies de murcilagos registrados en los valles secos del cono sur del departamento Cochabamba, Bolivia. Nmero de individuos por tipo de hbitat (columnas); abundancia total y relativa (porcentaje) por especie (filas). Abreviaciones: H= hematfago; I= insectvoro; Fr= frugvoro; N= nectarvoro. El asterisco indica especies adicionadas posteriormente. Familia/Especie Phyllostomidae Desmodus rotundus Micronycteris minuta Sturnira lilium Molossidae Glossophaga soricina Vespertilionidae Molossus molossus Tadarida brasiliensis * Histiotus cf. laephotis Eptesicus andinus Myotis nigricans Myotis oxyotus * Total individuos Total especies Cuerpos de agua Urbano Cultivos Bosque Total % Dieta

1 1 2 3 2 1 2 3 2

2 1

3 2 2 5 4 1 2 6 1 1

11,1 7,4 7,4 18,5 14,8 3,7 7,4 22,2 3,7 3,7 100,0

H I Fr N I I I I I I

3 1 1 7 4 3 2 2 1

15 8

27 10

La estructura abierta de la vegetacin, la dominancia de especies arbustivas pequeas y herbceas (Navarro y Maldonado, 2002), y la marcada presencia de claros en estos valles interandinos, podran tambin contribuir en la baja eficiencia de captura por intervencin de vuelo (Kunz et al., 1996). La curva de acumulacin de especies observadas para los valles secos interandinos del cono sur de Cochabamba alcanza la asntota de 10 especies con 27 individuos capturados, sin embargo, el estimador Jacknife 1 indica que, con el mismo tamao de muestra, potencialmente podran aadirse dos especies ms para el rea de estudio (Fig. 2). A pesar de que el xito de captura en este estudio es comparable con el esfuerzo realizado en enclaves secos interandinos de Colombia y Venezuela (Soriano y Ruiz, 2006; Snchez et al., 2007), la riqueza de especies por localidad en los valles interandinos de Cochabamba est muy por debajo de lo que reportan los mismos autores. No obstante, se debe considerar que la elevada riqueza de especies de murcilagos en los enclaves al norte de Sudamrica se debe a que comparten una fraccin importante de especies residentes de los bosques hmedos andino-tropicales con los cuales estn en contacto (Soriano y Ruiz, 2006).
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Resulta evidente la importancia de conducir estudios del ensamblaje de murcilagos a largo plazo en los valles secos interandinos, considerando un mayor esfuerzo de captura (Bergallo et al., 2003), como el uso combinado de redes de neblina y mtodos de monitoreo acstico (Kalko et al., 1996).
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Nmero de especies acumulado

12 10 8 6 4 2 0 0 5 10 15 20 25 30

Nmero de individuos

Figura 2. Curvas de acumulacin de especies de murcilagos para los valles secos interandinos del cono sur de Cochabamba, Bolivia. La lnea inferior (tringulos) corresponde al total de especies observado, la lnea punteada (crculos) corresponde al total de especies esperado segn el estimador Jacknife 1.

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Estructura del paisaje y riqueza de especies Observando los registros segn el tipo de hbitat en el rea de estudio, resalta la desproporcional ocurrencia de especies en funcin del hbitat. En los cuerpos de agua se registraron el mayor porcentaje de especies (80%), seguido por el hbitat urbano (15%), en tanto que en los cultivos y los bosques se registraron muy pocas especies (7% y 4%, respectivamente) (Fig. 3).
100 90

Llama la atencin el hecho de haberse registrado a G. soricina y M. minuta en los cultivos, podra ser que ambas especies estn alimentndose de los recursos que ofrecen las plantas frutales que con frecuencia se encuentran rodeando los cultivos de maz, guayaba (Psidium sp.), entre otras. As mismo, estos resultados demuestran que para registrar un mayor nmero de especies de murcilagos en ecosistemas poco productivos, como los valles interandinos, la variabilidad de ambientes o sitios de muestreo (diversidad Beta) puede ser ms importante que el incremento de horas de captura en un solo sitio (diversidad Alfa) (Bergallo et al., 2003). Estructura del ensamblaje El ensamblaje de murcilagos en los valles interandinos del cono sur de Cochabamba est representado principalmente por especies insectvoras y con muy pocos representantes nectarvoros y frugvoros (Tabla 2). A diferencia de los ensamblajes en ecosistemas mas hmedos en Bolivia, en estos valles no se cuenta con representantes carnvoros (Aguirre, 2002; Vargas et al., 2008). Estos resultado empricos son consistentes con la composicin de los ensamblajes de murcilagos descritos en los enclaves interandinos de Colombia y Venezuela (Soriano y Ruiz, 2006). Cabe resaltar a G. soricina como la segunda especie ms capturada en el rea de estudio (Tabla 2). Su presencia en estos bosques podra ser ecolgicamente importante considerando el rol de especies del mismo gnero como los principales polinizadores y dispersores de semillas de cactceas columnares en otros ambientes ridos (Nassar et al., 1997; Ruiz et al., 1997; Soriano et al., 2000; Naranjo et al., 2003; Rengifo et al., 2007). Diagnstico de las poblaciones de vampiro comn Se capturaron en total 33 individuos de vampiro comn (D. rotundus), en cinco refugios encontrados en el rea de estudio. No obstante, el valor estimado segn los conteos al interior de los refugios, ascendera a un total de 90 - 120 individuos (Tabla 3). Estos resultados sugieren que D. rotundus podra ser la especie ms abundante y mejor distribuida en los valles interandinos de Cochabamba. Las pruebas de laboratorio para determinar la presencia del virus de la rabia, aplicadas a 20 muestras de cerebro, dieron resultados negativos. Sin embargo, esta infor-

Porcentaje capturas

80 70 60 50 40 30 20 10 0 Cuerpos de agua Urbano Cultivos Bosque Individuos Especies

Habitats

Figura 3. Porcentaje de individuos y especies de murcilagos capturados segn el tipo de hbitat en los valles secos interandinos del cono sur de Cochabamba, Bolivia.

Esta desproporcionalidad demuestra que muchas especies utilizaran espacios relacionados principalmente con la disponibilidad de recursos (Tutle, 1986; Kalko et al. 1996; Korine y Pinshow, 2004; Soriano y Ruiz, 2006). Por un lado, los cuerpos de agua juegan un rol directo e indirecto en la disponibilidad de alimento, condicionando la ocurrencia de muchas especies que se aproximan a beber agua o que se alimentan de los insectos asociados (Tabla 2) (Korine y Pinshow, 2004). Este hecho resalta adems la importancia de las fuentes de agua como recurso limitante para la fauna en los ecosistemas secos interandinos. Del mismo modo, los sitios urbanos son utilizados por murcilagos insectvoros principalmente debido a la elevada abundancia de insectos que atraen las luces artificiales. Por otro lado, la reducida cobertura vegetal y la alteracin de los bosques en los valles secos interandinos podra explicar la baja ocurrencia de especies insectvoras principalmente, puesto que se ha demostrado que la diversidad de artrpodos es mayor con el incremento de la cobertura vegetal en bosques (Watt et al., 1997).

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Tabla 3. Nmero de individuos de vampiro comn (D. rotundus) registrados por localidades y tipo de refugio, en los valles secos del cono sur de Cochabamba. Localidad Quebradas Taboada Zamora Pasorapilla Pucara Tipo de refugio Tnel de tren Molino Abandonado Casa abandonada Casa abandonada Cueva natural Total # de individuos capturados 14 6 2 7 1 30 # de individuos total-estimado 40 - 50 15 - 20 10 - 15 20 - 30 5 90 - 120

macin debe ser maneja con precaucin pues la prueba de inmunoflorescencia puede dar falsos negativos cuando el virus se encuentra en estado latente. Es importante que se planifiquen estudios a una escala temporal y espacial mayor a fin de comprender las variaciones poblacionales y la verdadera incidencia del virus de la rabia de en los valles interandinos. Esta informacin ser til para establecer un adecuado plan de accin frente a potenciales brotes de rabia. AGRADECIMIENTOS Los autores desean agradecer a A. Lemaitre y L. F. Aguirre, por sus valiosos comentarios y sugerencias que ayudaron a mejorar versiones previas de este manuscrito. El apoyo de las autoridades de los municipios del cono sur, como tambin de los pobladores locales, fue muy importante para la realizacin del trabajo de campo. P. Mejia, F. Escalera, C. Sandoval y D. Lizarro colaboraron activamente en las evaluaciones de campo y trabajo de laboratorio, a ellos un sincero agradecimiento. Este estudio fue posible gracias a fondos provenientes de Whitley Fund for Nature y es una contribucin de la Red Latinoamericana para la Conservacin de los Murcilagos de Bolivia. BIBLIOGRAFA Aguirre, L. F. 2002. Structure of a neotropical savanna bat community. Journal of Mammalogy. 83:775784. Arteaga, L. 2007. Dispersin de semillas por murcilagos en ambientes fragmentados. En: Aguirre, L.F.(Ed.). Historia natural, distribucin y conservacin de los murcilagos de Bolivia. Fundacin Simn I. Patio. Santa Cruz, Bolivia. pp. 29-33.

Aguirre, L.F., A. Vargas & S. Solari. 2009. Clave de campo para la identificacin de los murcilagos de Bolivia. Centro de Estudios en Biologa Terica y Aplicada. Cochabamba, Bolivia. 38 pp. Aguirre, L. F., C.J Mamani, K. Barboza & H. MantillaMeluk, 2010a. Lista actualizada de los murcilagos de Bolivia. Revista Boliviana de Ecologa y Conservacin Ambiental. 27: 1-8. Anderson, S. 1997. Mammals of Bolivia: taxonomy and distribution. Bulletin of the American Museum of Natural History. 231: 1-652. Antezana, C. & G. Navarro. 2002. Contribucin al anlisis biogeogrfico y catlogo preliminar de la flora de los valles secos interandinos del centro de Bolivia. Revista Boliviana de Ecologa y conservacin Ambiental. 12: 3-38. Bergallo, H.G., C.E. Esberard, M. Mello, V. Lins, R. Mangolin, G. Melo & M. Baptista. 2003. Bat Species Richness in Atlantic Forest: What Is the Minimum Sampling Effort? Biotropica. 35: 278288. Colwell, R.K. 2006. EstimateS: statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 8.2 (http://viceroy.eeb. uconn.edu/estimates). Francis, M. 1990. Trophic structure of bat communities in the understory of lowland dipterocarp rain forest in Malaysa. Journal of Tropical Ecology. 6: 421431. Gotelli, N. & R. Colwell. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparition of species richness. Ecology Letters. 4: 379-391. Ibisch, P.L. & G. Mrida (Eds.), 2003. Biodiversidad: La riqueza de Bolivia. Estado de Conservacin.

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Ministerio de Desarrollo sostenible. Editorial FAN, Santa Cruz de La Sierra Bolivia. Kalko, E. K. V., C. 0. Handley JR., & D. Handley. 1996. Organization, diversity, and long-term dynamics of a Neotropical bat community. En: M. L. Cody and J. A. Smallwood (Eds.). Long-term studies of vertebrate communities. Academic Press, New York, New York. pp. 503-553. Korine, C. & B. Pinshow. 2004. Guild structure, foraging space use, and distribution in a community of insectivorous bats in the Negev Desert. Journal of Zoology. 262, 187196. Kunz, H.T., D.W. Thomas, G.C. Richards, C.R. Tidemann, E.D. Pierson & P.A. Racey. 1996. Observational Techniques for Bats. En: Wilson D.E., F.R. Cole, J.D. Nichols, R. Rudran & M.S. Foster (Eds.) Measuring and Monitoring Biological Diversity: Standard Methods for Mammals. Smithsonian Institution Press. Washington and London, USA. pp: 105-114. Lpez R. P. 2003. Diversidad florstica y endemismo de los Valles Secos bolivianos. Ecologa en Bolivia. 38: 27-60. Moya, M. I & M. Tschapka. 2007. Los murcilagos como polinizadores efectivos. En: Aguirre, L.F.(Ed.). Historia natural, distribucin y conservacin de los murcilagos de Bolivia. Fundacin Simn I. Patio. Santa Cruz, Bolivia. pp. 34-39. Naranjo, M. E., C. Rengifo & P. Soriano. 2003. Effect of ingestion by bats and birds on seeds germination of Stenocereus griseus and Subpilocereus repandus. Journal of Tropical Ecology. 19:19-25. Nassar, J. , N. Ramirez & O. Linares. 1997. Comparative pollination biology of venezuelan columnar cacti and the role of nectar feeding bats in their sexual reproduction. American Journal of Botany. 84: 918-927. Navarro, G. & M. Maldonado. 2002. Geografa Ecolgica de Bolivia: Vegetacin y Ambientes Acuticos. Editorial: Centro de Ecologa Simn I. Patio Departamento de Difusin. Cochabamba, Bolivia. Rengifo, C., M.E. Naranjo & P. J. Soriano. 2007. Fruit Consumption by Birds and Bats on Two Species of ColumnarCacti in a Semi-Arid Andean Enclave of Venezuela. Caribbean Journal of Science. 43: 254-259, 2007 Ruiz, A., M. Santos, P. Soriano, J. Cavelier & A. Cadena. 1997. Relaciones mutualsticas entre el murcilago Glossophaga longirostris y las cactceas columnares en la zona rida de La Tatacoa, Colombia. Biotropica. 29:469-479

Sampaio, E.M., E.K.V. Kalko, E. Bernard, B. RodriguezHerrera & C.O. Handley.Jr. 2003. A biodiversity assessment of bats (Chiroptera) in a tropical lowland rainforest of central Amazonia, including methodological and conservation considerations. Studies on Neotropical Fauna and Environment. 38: 17-31. Sanchez, F., J. Alvarez, C. Ariza & A. Cadena. 2007. Bat assemblage structure in two dry forests of Colombia: Composition, species richness, and relative abundance. Mammalian Biology. 72: 8292. Soriano, P. & A. Ruiz. 2006. A functional comparison between bat assemblages of andean arid enclaves. Ecotropicos. 19: 1-12. Tarifa, T. & L.F. Aguirre. 2009. Mamferos. En: Libro rojo de los vertebrados de Bolivia. Ministerio de Medio Ambiente y Agua. La Paz, Bolivia. pp. 429571 Tutle, M.D. 1986. Collecting techniques. Special Publications Museum Texas Tech University. 10: 71-88. Watt, A. D., Stork, N. E., McBeath, C. & Lawson, G. L. 1997. Impact of forest management on insect abundance and damage in a lowland tropical forest in southern Cameroon. Journal of Applied Ecology. 34: 985998. Willig, M., B. Patterson & R. Stevens. 2003. Patterns of range size, Richness and body sizes in the Chiroptera. En: Kunz, T. & B. Fenton (eds). Bat Ecology. The University of Chicago Press. USA. pp. 580-621.

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