INSETOS DO BRASIL
11. TOMO
HYMENPTEROS
1. PARTE
ESCOLA
NACIONAL
DE
AGRONOMIA
INSETOS DO BRASIL
11. TOMO
HYMENPTEROS
1. PARTE
A. DA COSTA LIMA
Professor Emrito da Universidade Rural. Ex-Chefe de Laboratrio do Instituto Oswaldo Cruz
INSETOS DO BRASIL
11. TOMO CAPTULO XXX
HYMENPTEROS
1. PARTE
CONTEUDO
Pg.
Ordem HYMENOPTERA .........................................................................................................
7 291 324 336 337 339 340 342 344 349 353
Chave das famlias ........................................................................................................... Sub-ordem SYMPHYTA ................................................................................................ Famlia Xiphydridae .............................................................................................. Famlia Siricidae .................................................................................................. Famlia Orussidae ................................................................................................. Famlia Tenthredinidae ................................................................................................... Famlia Cimbicidae ......................................................................................................... Famlia Argidae ............................................................................................................... Famlia Pergidae .................................................................................................. ndice .....................................................................................................................
CAPTULO XXX
Ordem HYMENOPTERA
1. Caracteres. - Pertencem a esta ordem os insetos conhecidos pelos nomes: abelhas, vespas e formigas, alm de outros, de aspecto mais ou menos semelhante, porm sem designaes vulgares ou com estas pouco conhecidas.
Na fase adulta os Himenpteros tm, como caracteres principais, os que passo a descrever. Exosqueleto fortemente esclerosado, geralmente nu ou revestido de pilosidade ou de cerdas, mais ou menos fortes, s vzes ramificadas ou plumosas, como nas abelhas. Aparelho bucal de tipo mandibulado, ou mastigador, provido de mandbulas mais ou menos desenvolvidas, mesmo nas espcies de aparelho bucal lambedor (abelhas, etc.). Tarsos, na maioria das espcies, pentmeros, s vzes tetrmeros, ou mesmo trmeros. Dois pares de asas membranosas 1 em quase todas as espcies, as posteriores menores que as anteriores e, via de regra, com nervao muito mais simples, em algumas espcies ausente, formando poucas clulas alares de tamanho e forma irregular. Muitos so os Himenopteros desprovidos de asas (obreiras das formigas, fmeas das mutilas, etc.), ou que as tm mais ou menos atrofiadas. Asas posteriores presas s anteriores mediante uma fileira de ganchinhos (hamuli), inseridos na borda anterior,
1 NABOURS (1945), com tda razo, acha que LINNEO, com a admiravel perspiccia que o caracterizava, criou o nome Hymenoptera para stes insetos, atendendo sobretudo circunstancia de se realizar a unio sexual quando se acham em vo (de hymen, casamento e pteron, asa, vo). De acordo c o m NABOURS i n a d m i s s v e l a d e r i v a o d e H y m e n o p t e r a d e Hymen, m e m b r a n a .
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presos
pela
parte
livre
margem
posterior
Abdome, via de regra, distintamente metamerisado, de aspecto caracterstico, principalmente nas espcies que o apresentam peciolado ou pedunculado, com o 1 urmero incorporado ao metatrax, notvelmente reduzido, constituindo o propdeo (propodeum de NEWMAN, segmento mediano, segment mdiaire de LATREILLE, S. thoracico-abdominal de NEWPORT); ainda separado do trax nas espcies primitivas (subord. Symphyta).
Ao conjunto formado do o nome de alitronco. pelo propdeo e trax os autores
Os sexos, na maioria das espcies, distinguem-se fcilmente, pois a fmeas, via de regra mais robustas que os machos, possuem ovipositor ou oviscapto, serriforme (Tenthredinoidea), ou rgo homlogo: terebra (Himenpteros da srie Terebrantia ou Parasitica), acleo ou ferro (Himenptero da srie Aculeata). Frequentemente as antenas do macho diferem notvelmente das da fmea. Os Himenpteros so ovparos. As larvas crescem aps transformaes com renovao do tegumento (mudas ou ecdises). Quando completamente desenvolvidas, sofrem a primeira metamorfose, da qual resultam pupas de tipo livre ou exarado, quase sempre envoltas por casulo sedoso ou papirceo. Findo algum tempo, mediante nova metamorfose, surgem os adultos, geralmente alados. A ordem Hymenoptera, pelo nmero de espcies descritas que nela se incluem, ocupa o 3. lugar na classe Insecta, depois de Lepidoptera e Coleoptera, esta com mais de 250.000 espcies descritas, aquela com mais de 150.000 e Hymenoptera com cerca de 120.000. Os Himenpteros no tm formas gigantes como as que existem em outras ordens; as maiores espcies raramente excedem de 6 cm. de comprimento, da cabea ponta do abdome; algumas do gnero Pepsis (Pompilidae) podem ter de 6 a 7 cm. Todavia, h Himenpteros to ou mais longos, po-
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rm de corpo esguio. Assim, as fmeas de algumas espcies de Pelecinus, com quase 6 cm. de comprimento, tm o abodme 4 vzes mais comprido que o resto do corpo. As fmeas de alguns Ichneumonideos, embora de corpo relativamente curto, so providas de ovipositor extraordinriamente longo. BERLAND (livro do Professor GRASS, 1951, - Trait dea Zoologie, 10(1): 918, fig. 843) apresenta a figura de uma espcie de Iphiaulax (Braconidae) da Colombia, cujo ovipositor tem um pouco mais de 12 vzes o comprimento do resto do corpo do inseto. Entretanto em dos menores insetos Alaptus (Chalcidoidea, cede de 2 dcimos 3:299-300, est. 23, a mardeos, de Calcutta. Hymenoptera que se encontram alguns conhecidos, como algumas espcies de Mymaridae), cujo tamanho pouco exde milmetro (v. em Rec. Ind. Mus., descrio de um dstes minsculos Mi-
Respeito importncia econmica dos Himenpteros, pode dizer-se, de modo geral, que so insetos pouco daninhos. Entretanto, no Brasil, as formigas sauvas so das maiores pragas da agricultura. Tambm a abelha Irapu (Trigona (T.) ruficrus (Latreille, 1804) frequentemente ataca plantas cultivadas. Embora contribua para a polinisao das flres, torna-se prejudicial porque roe os botes das laranjeiras e a casca dos galhos de vrias plantas, no raro causando danos vultosos. Pelos tumores que produzem nas plantas (galhas ou cecdias) os Cinipdeos e vrios Bracondeos e Calciddeos cecidgenos so mais ou menos prejudiciais. H ainda a mencionar, como espcies de hbitos fitfagos, as vespas da subordem Symphyta (Phytophaga Latreille, 1807), cujas larvas, via de regra com aparncia de lagartas, por terem, alm das pernas torcicas, 6 a 8 pares de pernas abdominais, porm sem ganchos plantares, atacam vrias plantas, como as verdadeiras lagartas dos Lepidopteros. Os pulges e as cochonilhas, quando eficazmente protegidos pelas formigas melivoras contra seus inimigos naturais
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(predadores e parasitos) tornam-se verdadeiras pragas das plantas cultivadas. Os demais Himenpteros, bem que na fase adulta frequentem flres para a colheita do nectar e do polem, habitualmente no prejudicam as respectivas plantas. As larvas, ou tm hbitos alimentares especiais, como as abelhas e vespas, ou so entomfagas, podendo ser predadoras ou parasitas e, neste caso, desenvolvendo-se sbre (ectfagas) ou dentro (endfagas) do corpo ou dos ovos de outros insetos. Tais larvas so podas, geralmente acfalas; quando eucfalas tm a cabea menos desenvolvida que nas da subordem Symphyta.
A grande importncia econmica dos Himenpteros reside pois nas espcies teis (abelhas), produtoras do mel, da cra e da "geleia real", alm de serem os principais agentes polinisadores das flores, e nas chamadas auxiliares, predadoras e parasitas dos insetos nocivos s plantas cultivadas. Quanto ao destaque dos Himenpteros na escala zoolgica, h quem diga que constituem a ordem mais elevada da classe Hexapoda ou Insecta. Eis como se manifestou Sir JOHN LUBBOCK (1866) (Proc. Ent. Soc. London: LXV): "If we judge animals by their intelligence as avinced in their actions, it is not the gorilla and the chimpanzee, but the bee and above all the ant, which approach nearest to man". Realmente os atos instintivos de muitos dstes insetos atingem a tal perfeio que podem ser considerados com verdadeiros rudimentos de inteligncia. E isso se observa, no s nos que tm organizao social das mais complexas, indicando desenvolvimento mental dos mais elevados, como nas espcies de hbitos solitrios. Entretanto, se pelo comportamento instintivo os Himenpteros podem ser considerados como os insetos mais especialisados, j se no pode dizer o mesmo, se fr tomado como critrio de especializao o desenvolvimento de outras partes
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do corpo, no pertencentes ao sistema nervoso, como o aparelho bucal e as asas. Os Dpteros, por exemplo, que apresentam tais partes mais especializadas, podem ser considerados insetos mais adiantados e perfeitos que os Himenpteros. 2. Anatomia externa. - O tegumento dos Himenpteros pode apresentar-se liso ou esculturado, glabro ou piloso, isto , revestido de plos mais ou menos alongados, como nas fmeas de Mutilidae (oncinhas, formigas chiadeiras, f. feiticeiras), ou ramificadas, como na abelha. A colorao pode ser negra, laranja, amarela ou metlica (verde, azul, violeta, dourada), mais ou menos brilhante ou fosca.
Fig. 1 - Apoica pallida (Olivier, 1791) (Vespidae): 1 - ocelos; 2 - escapo; 3 - flagelo; 4 - olhos facetados; 5 - temporas; 6 - vrtice; 7 - pronoto; 8 mesonoto; (mesoscudo); 9 - indicao das parapsides; 10 - tgula; 11 - escutelo; 12 - metanoto (notum + postnotum); 13 - propodeo; 14 - margem alar anterior (costal ou radial); 15 - pice da asa; 16 - margem externa (lateral); 17 margem posterior (interna ou cubital); 18 - hamuli; 19 - quadril ou anca; 20 - trocanter; 21 - fmur; 22 - tbia; 23 - tarso; 24 - pecolo (1. urmero fundido ao metanoto); 25 - urotergitos 3 a 7 (N. Guitton del.).
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menos
mediante
alongado.
O epicrnio, em geral completamente consolidado, apresenta distinta sutura fronto-clipeal (fig. 2, 7), separando a fronte do clpeo ou epstoma (fig. 2, 8), no raro dela bem destacado. Entre Acima vem-se 3 s vzes As das bem anterior. fmeas de tdas Mutillidae, pteras, nesta de no Apterogynidae possuem ocupam ocelos. extensa rea aos lae as operrias formigas, os olhos, presas s respectivas fossetas, articulam-se (fig. 2, (figs. 2, de 1), 2), as antenas (fig. 2, 5). destas, ocelos de cr na regio do vrtice (vertex) lenticulares, quase hemisfricos vermelha, dispostos em
tringulo
vrtice
Os olhos facetados ou compostos (fig. 2, 4), via de regra desenvolvidos ordem, dos da fronte, da regio ocelar regio genal. Os machos de Agaonidae (Chalcidoidea), que so apte-
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Nas os
obreiras
de
vrias so um
formigas ou ou
da
subfamlia
Doa
laterais apenas
mais
menos
rudimentares,
omatdio,
mesmo
desaparece-
Fig. 2 - Cabea de Camptoprium westwoodi (Brull, 1840) (Tenthredinoidea, Pergidae): 1 - vrtice; 2 - ocelos; 3 - fronte 4 - lho composto; 5 - antena; 6 - mandbula; 7 - sutura fronto-clipeal; 8 - clpeo; 9 - maxila; 10 - lbio; cd, cardo; gal, galea; gl, glossa; lac, lacinia; m, mento; pgl, paraglossa; palb, palpos labiais; p.mx, palpo maxilar; sm, submento; st, stipe (N. Guitton del.).
Nos at 5000),
olhos,
constituidos
por
:muitos numricas,
omatdios tanto
(de nos
1000 sexos,
observam-se
variaes
como nas castas. A (gena, regio entre a regio genal, borda inferior do lho e a margem oral espao malar) continua-se em cima e
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atras com a regio temporal, a qual, quando presente, estende-se entre a margem posterior do olho e a borda cortante ou linha imaginria que a separa da face posterior da cabea, geralmente escavada, a chamada regio occipital, adjacente ao buraco ou foramen occipital, em trno do qual se insere o colo ou pescoo. 4. Antenas (figs. 1, 2, 3, 4-7). Orgos de grande importncia, quer sob o ponto de vista da sistemtica, quer pelo desenvolvimento que nesta ordem adquirem os vrios tipos de sensilos antenais. Como nos demais insetos, a insero das antenas pode ser afastada ou aproximada; situada no meio, acima ou abaixo do meio da fronte, mais ou menos aproximada do clpeo.
Fig. 3 - Cabea de Apis mellifera L., 1758 (Apidae): 1 - ocelos laterais; 2 - ocelo mediano ou anterior; 3 - fronte; 4 - lho facetado; 5 - gena; 6 mandbulas; 7 - labro; 8 - clpeo ou epistoma; 9 - flagelo da anena; 10 escapo a antena (N. Guitton del.).
Normalmente o segmento basilar da antena (fig. 1, 2) mais ou menos alongado, repousando superfcie da fronte ou encaixando-se em sulcos mais nos escavados, que podem extender-se at o ocelo ou inferior.
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escapo,
em
muitas
espcies,
em
vez
de
se
articular
di-
retamente com o epicrnio, fa-lo mediante segmento basilar mais ou menos alongado chamado radcula
Ao escapo segue-se o flagelo (fig. 1, 3), com o segmento basal ou proximal (pedicelo) mais ou
menos
que sente ste nos iguais 2 1.
diferenciado
constituem nos machos o de
dos
funculo
distais,
(au-
(Chalcidoidea
apresenta principais ou
segmentos subiguais,
HYMENOPTERA
19
longos,
formando
conjunto com
com o
basilar, sem
ou
proximal, joelho
arao
ticulando-se
diretamente
escapo,
formar
nvel do pedicelo; 2. - segmentos funiculares de aspecto tambm varivel, porm com o basilar, ou proximal, em Chalcidoidea, geralmente separado do pedicelo por 1, 2, 3 ou 4 aneis (anelli ou annuli), articulando-se o pedicelo em joelho com o escapo; segmentos terminais, geralmente 3, reunidos formando clava mais ou menos compacta e dilatada, acuminada ou truncada no pice (antena genculo-clavada).
Fig. 6 Antena geniculo-clavada de Telenomus fariai C. Lma, 1927 (Proctotrupoidea Scelionidae); a da fmea, da esquerda, com a clava confundindo-se com o funculo na base (De Costa Lima, 1928; N. Buitton, cop.).
O lias: 6
nmero ou
de
segmentos mais, em
antenais alguns
difere
nas
vrias
famfaex-
pouco
microhimenpteros
das
20
INSETOS DO BRASIL
Si em muitos Himenpteros o nmero e a forma dos segmentos o que sexo sim, cadas ou os no de se do em ou antenais da na v no antena fmea, ou do pouco diferem nos sexos, em outros do o Asfurtm qual
aspecto
macho
inseto vrios
antenas. so que so
antenas
macho
pectinadas, serradas.
fmea
simples
apenas
muitos fmea
Calciddeos, simples,
funiculares de mais
apresentam-nos, ou o um providos
alm de
alongados, Noutras
ramificados espcies de
longas
crdas.
dimorfismo segmento
sexual
manifesta-se
apenas
pela
ausncia
na fmea.
Fig. 7 - Antena geniculo-clavada de Quadrastichodella obscurata De Santis, 1957 (Chalcidoidea, Tetrastichinae) De De Santis, N. Guitton cop.).
HYMENOPTERA
21
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1 Da o nome Lambentia aplicado ordem por HAECHEL em 1896.
HYMENOPTERA
23
Fig. 8 - Maxilas e lbio da abelha domstica (Apis mellifera L.): 1 - cardos das maxilas; 2 - submento do lbio; 3 - mento; 4 palpos maxilares; 5 - galea da maxila; 6 - palpo labial; 7 - glossa; 8 - labelo; 9 - paraglossa; 10 - estipe da maxila (N. Guitton, del.).
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HYMENOPTERA
27
quase ou mesmo nvisvel na parte superior, noutras grande, s vzes mais desenvolvido que o tergito situado imediata-
mente atrs, o mesoscudo (mesoscutum) ou escudo (scutum ou dorsulum), geralmente a parte mais extensa do mesonoto (fig. 9, m; fig. 10, 2; fig. 11, 2; fig. 12, 3).
Fig. 9 - Anacrabo meridionalis Ducke, fmea: m, mesonoto; o, olho; oc, ocelos; p, pronoto pr. propodeo; ps, post-escutelo; sc, escutelo; t, tegula (De Leclerq. 1954 - Hymnoptres, Crabroniens, N. Guitton, cop.).
Fig. l0 - Trax de Calcidideo, visto de cima; 1 - pronoto; 2 - mesoscudo (mesoscutum); as setas indicam os sulcos parapsidais (notaulices); 3 - pa4 rapsides (scapulae); tgulas; 5 - axilas; 6 - escutelo; 7 - propodeo.
Em Chalcidoidea, Ichneumonoidea e outros microhimenpteros a parte central do escudo separada das partes laterais chamadas parapsides (scapulae) (fig. 10, 3), por suturas ou sulcos, mais ou menos profundos (sulcos parapsidais), completos, isto , obliquamente convergindo de diante para trs,
28
INSETOS DO BRASIL
da regio humeral para a sutura que separa o escudo do escutelo, ou incompletos, quando menos extensos. Os himenopterologistas, em geral, dessignam tais sulcos ou suturas do mesoscudo pelo nome - notauli, alis erradamente, porque a palavra latina correspondente notaulix, cujo nominativo plural notaulices. Atrs do escudo do mesonoto acha-se o mesoscutelo (mesoscutelum) (fig. 9, sc; fig. 10, 6; fig. 12, 5) com a parte central (escutelo prpriamente dito) destacada das partes laterais chamadas axilas (axillae) (fig. 10, 5).
Fig. 11 - Trax de Ectemnius (Apoctemnius) maculicornis (Taschenberg, 1875) (Crabronidae), visto de lado; 1 - pronoto; 2 - mesonoto; 3 - espiraculo do propodeo; 4 - propodeo; 5 - metapleura; 6 quadril da perna posterior; 7 quadril da perna mdia; 8 - carena precoxal; 9 - mesopleura; 10 - sulco epicnemial; 11 - quadril da perna anterior; 12 - prepectus; 13 - tgula. (De Leclerq, 1954 - Crabroniens; N. Guitton cop.).
Finalmente, j como esclerito do metanoto, h a mencionar, primeiramente o posescutelo (post-scutellum) (fig. 9, ps; fig. 12, 6), esclerito mais ou menos desenvolvido, que repre-
HYMENOPTERA
29
senta a parte visvel do metanoto, porque a parte restante acha-se soldada ao 1. tergito abdominal, formando o propdio (propodeum), designado por LATREILLE como segment mdiaire, tambm chamado epinoto (epinotum) pelos myrmeclogos (fig. 9, pr; fig. 10, 7; fig. 11, 4; fig. 12, 7). De cada lado do metanoto, em Symphyta (Tenthredinoidea), h um lobo ou rea plida chamada cenchrus (plur. cenchri). Examinando-se o trax de lado, vem-se as pleuras (fig. 12) com os respectivos escleritos principais, episterno e epimero, mais distintos nas espcies mais generalisadas (Symphyta); nas demais so geralmente fundidos.
Fig. 12 - Regies do trax de um Ichneumonideo: 1 - pronoto; 2 - lobo ou tuberculo protorcico; 3 - mesonoto; 4 - tgula; 5 - escutelo; 6 - posescutelo; 7 - propodeo; 8 - espirculo metatorcico; 9 - Pedunculo (2. urmero); 10 - sulco estigmal; 11 - metapleura; 12 - mesepimero; 13 - mesepisterno; 14 - prepectus; 15 - proepisterno. (De Rohwer, Conn. Geol. Nat. Hist. Surv.; N. Guitton cop.).
Pleuras e esternitos contornam em baixo as respectivas cavidades coxais (cavidades cotiloides, acetabula). Dos pleuritos o mais conspcuo o mesepisterno (fig. 12, 13), que no raro apresenta na margem anterior uma pea distinta, situada abaixo da tgula e atrs do pronoto, chamada prepectus, designada por alguns autores com o nome epicnemium (fig. 11, 12; fig. 12, 14).
30
INSETOS DO BRASIL
O tra-se axila,
mais se
ou
menos um a
visvel, asa
enconda O
mesepmero, que
pouco
abaixo anterior.
articula
espirculo metatorcico (fig. 11, 3; fig. 12, 8) em geral bem visvel, de forma circular, acha-se de cada lado do propodeum ou entre le e o metanoto, acima da metapleura.
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to
pequeno,
ou
robusto
O trocnter, simples (montroclio) nas abelhas, formigas e vespas (exceto em Trigonalidae), apresenta-se duplo (dtroco) nos Himenpteros da srie Parasitica dos antigos autores (exceto em Pelecinidae) (fig. 12, 2).
Os
fmures
posteriores,
normalmente
pouco
mais
longos
e
e
espessos
no raro
que
os
de
outras
nos as
pernas,
so
muito
da
mais
robustos
Chalincurdo
denteados insetos
famlia
cididae. vadas,
Nestes podem
fortemente
juxtapor-se
perfeitamente
margem
inferior
fmur.
As tbias, no pice ou perto do pice, so armadas de um
ou
dois Nas
(espores
anteriores abelhas das (fig. e
13,
tibiais).
de e vrios formigas, (fig. 13,
8) de
antenas
13, 7),
(calcar)
da tbia
(fig.
articulando-se entrar em
cerdas
com
inseridas
subapical
podendo
contato
pente
rgidas
HYMENOPTERA
33
concavidade da
o nome
interna
do
1.
tarso
(metatarso) assim
situada formada
perto d-se
articulao
tbio-trsica.
estrutura
de strigil.
Fig. 13 - Perna posterior de Ichneumonidae e, separadamente, o pretarso muito aumentado; 1 - anca ou quadril; 2 - trocanter duplo; 3 - fmur; 4 - tbia e espores tibiais; 5 - tarso; 6 - pretarso (Onychium de alguns himenopterologistas); 7 - garras; 8 - empodio ou arolio. (N. Guitton del.).
Na
abelha
comum
em
outros
Apdeos
as
tbias
poste-
riores so fortemente dilatadas para o pice e o 1 artculo tarsal (basitarsus, metatarso, protarso ou sarothrum), alargado e achatado, apresenta aspecto caracterstico, que mostra adaptao perfeita desta parte da perna para a colheita e transporte do polem (fig, 13) (a face oposta que se v na
34
INSETOS DO BRASIL
rodeada
de
cerdas,
-7 8
Fig. 14 - Pernas de obreira da abelha comum (Apis melifera) (da esquerda para a dlreita): posterior, mdia e anterior; 1, 2, 3 - pina da cra; 2 - ctenidio; 3 - aurcula; 4 - escova do plen sbre a planta; 5 - metatarso posterior; 6 - metatarso anterior; 7 - vo (velum) e pente antenal do aparelho de limpeza da antena.
Tratando (Entomology,
das 1934)
pernas dizem :
da
abelha
comum
FOLSOM
WARDLE
"The thorax and abdomen and the bases of the legs clothed with flexible branching hairs, which entanpollen by inner the from grains. means surface also pollen of one the ar by are the side side. left and grows the the legs of These of is the are combed pollen planta in the to of of out the the each to of (fig. hind the 13, From tbia, the pollen just up the gathering 4) on the these baskets the corbiculum followfrom above this along auricle; admirable special assisting outer being This a is pecten mass lower larger upward by combs
tarsus,
middle combs, or of ing the the mass the further pollen the
operation.
transferred surface
corbicula,
corbiculum; of
pushed whose
mouvement CASTEEL,
given
HYMENOPTERA
35
precise and through studies on the manipulation of pollen and wax by the honney bee have corrected certain prevalent errors and added much knowledge of the subject. Ariving ar the nest, the hind legs are thurst into a cell and the mass of pollen on each corbiculum is pried out by means ofa spur situated ar the apex of the middle tibia, this lever being slipped in ar the upper end of the corbiculum and then pushed along the tbia under the mass of pollen; the spur is used also in clearing the wings, which explains the presance on queen and drone, as well as worker, but the pollen gathering structure of the hind legs are confined to the worker. so called wax-pinces (fig. 13, 1) of the hind legs ar the tibio-tarsal avtCulation, having to do with the transfer of wax scales from the abdomen to the mouth, according to Casteel; a wax scale being removed from its pocket by becoming impaled on stiff spines at the distal end of the inner face of the plants".
Sobre excelente
colheita de
transporte
do
polem
convem
ler
trabalho
CASTEEL
(1912). As
fmeas da tm
vespinha
na
Fig. 15 - Perna anterior de Dryininae (Dryinidae): 1, 2, 3, 4, 5 - tarsmeros 1. 2., 3., 4. e 5., ste com a respectiva garra (6) completando a pina; 7 - empodio e a outra garra atrofiada (N. Guitton, del.)
da
pina
duas
mente proximal,
alongadas: a parte
nal para
do
5.
tarsmero, geralmente
prolongada armada
em de
apfise dentculos,
para
dentro
e ou
baixo,
espinhos
36
INSETOS DO BRASIL
na
margem
outra, com
uma a
das preceisto
outras
pretarso,
empdio
atrofiada.
PERNAS
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HYMENOPTERA
37
8.
Asas.
Os
Himenpteros
geralmente
so
tetrpte-
ros, isto , possuem dois pares de asas, ambas de igual consistncia, membranosas e transparentes; as superiores, ou anteriores (mesotorcicas), maiores que as inferiores, ou posteriores (metatorcicas). Em repouso as asas anteriores ficam simplesmente postas sbre o abdome; em Leucospididae (Chalcidoidea) Vespoidea (exceto em alguns Masaridae) as superiores bram-se longitudinalmente. Em vo, ambas as asas ficam num s plano presas uma outra, resultando dessa perfeita coadunao a aparncia de s haver uma asa. Isso porque as posteriores, perto do meio da borda anterior ou costal (exceto em alguns microhimenpteros), tm alguns ou uma srie de ganchinhos (hamuli), que se prendem numa dobra ou prega da borda posterior da asa anterior. Tais pousa. Em alguns microhimenpteros parasitos dos ovos de outros insetos, vem-se dois teriores quase providos de asas posteriores muito estreitas, dsses ganchinhos. Em Mymaridae, de asas posfiliformes, como as anteriores sem nervuras e ganchos so principalmente teis quando o inseto supere em do-
longamente ciliadas, no h hamuli. A membrana alar no tem escamas. Com forte aumento vm-se plos microscpicos (microtrichia), no raro dispostos em linhas seriadas ou condensados em reas, mculas ou faixas mais ou menos extensas, dispostas em zonas mais escuras que as reas transparentes, quase ou inteiramente glabras. Na crdas margem geralmente alar dos microhimenpteros Em alguns dles h implantadas (Myma-
curtas.
porm,
ridae, Thysanidae, Trichogrammatidae) so muito alongadas, no raro mais longas que a largura da asa, sendo esta, portanto, longamente ciliada, principalmente na metade distal.
38
INSETOS DO BRASIL
Se
na
maioria
das
espcies
membrana
das
asas
anterio-
res
como
das
posteriores,
inteiramente
hialina,
muitas
Fig. 16 - Asas de Camptoprium westwoodi (Brull, 1840) (Tenthredinoidea, Pergidae) ver os quadros com a correspondncia das notaes aqui apresentados segundo o sistema de Comstock & Needham), com outros sistemas mais usados (Del N. Guitton).
que
apresentam
mais
ou
menos
enfuscada,
ou
com
par-
tes coloridas de amarelo ou laranja. No os termina a meio da borda costal h da para uma asa anterior fora rea do mais de ou quase em menos todos que for-
Himenpteros, nervura
imediatamente subcostal,
ponto
HYMENOPTERA
39
temente pigmentada, enegrecida ou amarelada, chamada estigma ou pterostigma (point pais de JURINE). A margem posterior da asa posterior pode ser inteira ou talhada, num ou dois recortes, mais ou menos profundos, que formam um ou dois lbulos, o basal e o anal (o externo). Quando s h um chamam-no l. anal.
Fig. 17 - Asas de Braconidae - Diagrama esquemtico. Nervuras: 1 - 2, costal; 2 - 3, parastigma; 3 - 4, estigma; 4 - 5, metacarpo; 6 - 7, 1. abcissa da radial; 7 - 8, 2. abcissa da radial; 8 - 9, 3. abcissa da radial; 11 - 12, 1. abcissa da cubital; 12 - 13, 2. abcissa da cubital; 13 - 14, 3. abcissa da cubital; 12 - 7, 1. transversa-cubital; 13 - 8, 2. transversa-cubital; 15 - 16, l. abcissa da medial; 16 - 17, 2. abcissa da medial; 17 - 18, 3. abcissa da medial; 16 - 10, basal; 17 - 12, recurrente; 17 - 12 ' idem; 17 - 12" idem; 18 - 19, nervus parallelus 20 - 21, 1. abcissa da anal; 21 - 22, 2. abcissa da anal; 21 - 16, nervulus; 23, axilar; 24 - 26, costal; 24 - 25 - 26, subcostal; 26 - 28, metacarpo; 25 - 27 - 28, radial; 29 - 30, 1. abcissa da medial; 30 - 31, 2. abcissa da medial; 31 - 32, cubital; 31 - 25, basal; 33 - 34, 1 abcissa da anal; 34 - 35, 2. abcissa da anal; 34 30, nervellus; 36, axilar.
Celulas: A, l. basal; B, 2. basal; C, 1. cubital; D, 2. cubital; E, 3. cubital; F, 1. discoidal; G, 2. discoidal; H, 1 braquial; I, 2. braquial; J, radial; K, anal; L, axilar; M, 1. basal; N, 2. basal; O, cubital; P, discoidal; Q, anal; R, axilar; S, radial T, costal; (Wilkinson (1927), N. Guitton cop.)
de
regra
a de
alar nestes e
reforada insetos
por
nervuras. notvelnas a at
variam
mais
observados
generalizadas
Symphyta,
extremamente
microhimenpte-
40
INSETOS DO BRASIL
ros
das as
(figs. no h
19
20)
Proctoem
trupoidea, ambas
nervura
alguma
(Platygasteridae).
Fig. 19 - Asa anterior de Nesomyia gallicola Lima, 1930 (Chalcidoidea, Eulophidae): 1-2, submarginal; 2-3, marginal; 3-4, post-marginal; 3-5, estigmal. (N. Guitton del.).
Fig. 18 - Asas de Larra aurata (Sphecidae, Larrinae. das Philipinas). De F. X. Williams, 1928, Bull. Exp. Sta., Haw. Sug. Plant. Ass. Ent. Ser., fig. 38, N. Guitton cop.
HYMENOPTERA
41
Tratando
da
identificao
das
nervuras (1918
e -
clulas The
ou
aroof in-
wings
"The determination of the homologies of the wingveins of Hymenoptera is very difficult, as even in the most generalized of the living members of the order the venation of the wings departs widely from the primitive type. In the Hymenoptera, as in Diptera and in Lepidoptera, the specialization of the wings is by a reduction in the number of the wing-veins, the more generalized forms possessing the maximum number of wing-veins found in the order. Inthe more generalized families the reduction of the wing-venetion is slight; in the more specialized families ir is extreme. The most characteristic method of modification of the wings of Hymenoptera is by the coalescence of veins towards the base of the wing. This results frequently in a branch of a longitudinal vein becoming traverse, so that ir appears like a cross vein; and in some cases, where the coalescence has been carried still farther, a branch of a longitudinal vein has been so divertecl from its primitive course that ir extends towards the base of the wing. Both of these conditions has been reached inthe most generalized of living Hymenoptera. The existence of this method of specialization in the Hymenoptera and the extent to which it has been carried in this order were first recognized after an understanding of the methods of modification of the wings of the Diptera had been atained. Fortunately among the Diptera there are to be found examples of all degress of this method of coalescence of veins; reference to some of these will be m a d e l a t e r . In the ttymenoptera the hind wings are extremely modified, even in the most generalized members of the order; on this account only fore wings of Hymenoptera will be studied in this introductory course. Among the more generalized wings of Hymenoptera are those of the genera Pamphilius and Macroxyela, two genera of saw-flies. In each of these genera there is preserved inthe fore wings all of the primitive wingveins with a single exception; and as in each it is a
42
INSETOS DO BRASIL
different
vein
that
has
been
lost
from
that
which
is
Jacking in the other, by studying wings of the two genera all the wing-veins c a n be observed".
Apresento aqui na figura 16 as asas anterior e posterior de um Tentredindeo com as notaes das nervuras e clulas segundo COMSTOCK (1918). Embora o sistema de nervao deste autor tenha sido o adotado nesta obra para outras ordens e ainda o aceitem alguns Himenopterlogos, a maioria prefere usar, na designao das nervuras e das clulas, terminologias outras, imaginadas por aqueles que se dedicaram especialmente a determinadas famlias.
Leptofoenus
sp.
Designaes
das
nervuras
como
na
fig.
19
nomenclatura
de
(1807),
por
pelos dstes
Himenopterologistas, estandardizar Cito ANDR hoje ainda sistema". mais merecem (1916) alfabtica de insetos. (1887) "velho como assunto, GAHAN a lista
tentando (1838),
apenas
SHUCKARD vrios
HALIDAY CRESSON
seguido
autores
interessante
HYMENOPTERA
43
at nome
ento no
pelos sistema
numa
terminologia
oriunda verificaram
COMSTOCK,
porm
BURKS
(1938), ligtira-
quadros
juntos
ver-se-
correspondncia
das
nota-
es de COMSTOCK-NEEDHAIVI-MAC GILLIVRAY com as dos sistemas de JURINE e de CRESSON, de ROSS e de ROHWER e GAHAN.
estudar a mais
especialmente das se e
cada
de por
terminologia Bracondeos,
asas a
seguida de
pelos
WILKINSON sistema a na
adotada
apreciado na fig. 17 e respectiva legenda. Como da asa e dos parte parte basilar memarcabouo torcico, encravado
branosa interalar, complicado conjunto de pequeninos escleritos quitinosos, articulares ou axilares (pteraliae, axillaries de IMMS), cuja nomenclatura tambm varivel segundo os autores que os estudaram desde JURINE. Encobrindo e protegendo a articulao da asa v-se o esclerito torcico escutiforme chamado tgula. anterior
Os Himenpteros geralmente so tetrpteros, todavia encontram-se espcies braqupteras, micrpteras ou mesmo pteras num dos sexos, quase sempre a fmea, as vzes o macho, ou, mais raramente, em ambos. Podem coexistir tambm numa mesma espcie machos alados, micrpteros e pteros, negros ou amarelos, como em Telenomus polymorphus C. Lima, 1942. Nas formigas, as obreiras so sempre pteras. Tambm o so as fmeas das chamadas "formigas chiadeiras" ou "oncinhas" (Mutillidae), de Thynnidae e de alguns outros Himenpteros.
44
INSETOS DO BRASIL
Ross
Rohwer-Gahan Anal
1A 2A 3A C M + Cu (medianas) Rs + M (sector radial + mdia M (mediana) 2m-cu (2 transversa-medio cubital) Ramo da cubital (Culb) 1m-cu (1a transversa-medio-cubital) Cu1 (cubital) Transversa cubito-anal (nervulus ou transversomedial de Lanham) Cu1a M (Basal) Cubital (Cu1a, Cu1b) R R1 Rs 3r-m 3 intereubital) M (mediana) 2r-m 2 intercubital) M (mediana) Rs 2r Rs (1 intercubital) Sc Sc1 Sc2
2 Recurrente Discoidal (Post-nervulus) 1 Recurrente (Disco-cubitus) Discoidal 2 Transversa-mediana (Nervulus) Subdiscal ou subdiscoidal: nervus parallelus Basal Subdiseal ou Subdiseoidal Subcostal
-
m m-cu (transversa mediocubital) tu+M2 R+M R1 R3 R4 R4+ 5q-M1 R5 R5+M l Rs (sector radial) r r-m (t ran sversa-radio-medial) Sc Sc1 Sc2
Subdiscoideus Basal Subdiscoideus Subcosta Metacarpus Radius 3 Intercubitus Cubitus 2 Intercubitus Cubitus Radius Interradius 1 Intercubitus Intercalaris
R adial 3 Transversa-cubital Cubital 2 Transversa-cubital Cubital Radial (marginal) Transversa-radial Transversa marginal 1 Transversa-cubital Intercalar ou Interecostal Transversa-costal
Stigma
HYMENOPTERA
ASA POSTERIOR NERVURAS
45
Comstock-Needham 1 A 2 A 3 A
Ross
-
Rohwer-Gahan Submediella
Costella
Cu M Ma
M+Cu 1-r- m
-
Mediella Basella (Abcissa superior Nervulus Basella. (Abcissa inferior) Disecoidella Subecostella Metacarpella
-
M Cu1
R+Sc
R1
-
r- m M Rs
-
ASA
Comstock-N eedham 1 A + 2 A 3 A C+Sc+Se1 M M 1 + M 4 + 1 M2 2 M2 M3q-Cu+Cu1 R+R4+5 R1+R2 R3
POSTERIOR
CLULAS
J urine-Cresson Lanceolada Anal Costal Subcostal Discal inferior 2 posterior Mediana 1 Cubital ou Discal superior Radial 2 Cubital
Ross
-
Rohwer-Gahan 1 + 2 Anellana 3 Anellana Costellana Mediellana Discoidellana + 1 Brachiellana 2 Brachiellana Submediellana Cubitellana Radiellana Cubiteliana
46
INSETOS DO BRASIL
Ross Anal-Distal
Rohwer-Gahan 1 Anal 2 e 3 A Costal Submediana Mediana 3 Discoidal 2 Discoidal 2 Braquial 1 Braquial 1 Discoidal 1 Cubital Radial 4 Cubital 3 Cubital 2 Cubital
-
Mediana Subcostal 1 Posterior 2 Discal (2 Discoidal) 2 Posterior 3 Discal (3 Discoidal) 1 Discal (1 Discoidal) 1 cubital 1 submarginal) Radial (Marginal) 4 Cubital 4 submarginal) 4 Cubital 3 submarginal) 2 Cubital 2 submarginal) Costal
-
Costal
Terei ensejo de mencionar as espcies braquipteria ou a pteria, quando tratar respectivas famlias.
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9.
Abdome. do
1. o
que
propdeo ao apresenta
resulta
da
reduzido nos
esclerito com
tergal, aspecto
metatrax,
primeiro do o
for trax
ficar e o
imediatamente abdome,
maioria
espcies em
v-se
dos
Himenpteros encaixam ou
distintamente telescopam
anis, contitudos
outros,
tergito
envolven-
do quase completamente o respectivo esternito (fig. 22). O pcies e, nmero numa de mesma segmentos espcie, 9 abdominais segundo o visveis sexo. inclusive o que Nos nas forma defmeas varia nas es-
geralmente nos
segmentos, mais
Himenpteros de
generalizados. reduz-se a 6
nmero
urmeros
e 7 ou 8 nos machos.
HYMENOPTERA
51
em
4 urotergitos um.
Em cada urotergito v-se um par de espirculos ou estigmas respiratrios (menos nos segmentos apicais), localizados aos lados dos tergitos (fig. 22-0).
Fig. 21 - Scolia rufifrons, fmea (espcie Europea): A, Trax e abdome vistos de dorso; B, base do abdome vista de lado; C, abdome visto da face ventral; a, propodeo; os nmeros indicam os vrios escleritos abdominais, quer para os tergitos (t), quer para os esternitos (s) (De Berlese, Gli Insetti, 1: 273, fig. 317, N. Guitton cop.).
Normalmente o abdome, visto de cima, tem contrno oval ou oboval. geralmente convexo em cima e em baixo, ou smente em cima; s vzes, porm apresenta-se deplanado ou algo deprimido.
52
INSETOS DO BRASIL
Em Evanioidea, Cynipoidea e outros grupos, a parte dilatada do abdome alm do pecolo, o chamado gaster, mais ou menos fortemente comprimida, de tal modo que a largura, visto o inseto de cima, mais estreitea que a larguma mxima dessa parte, vista de lado (fig. 23-P).
Fig. 22 - Apis mellifera L.: 1 - abdome de operria, visto de flanco; 2 - abdome de rainha, visto pela face ventral; O, espirculo; S, esternito; T, tergito (De Cusciana, 1924, fig XV, N. Guitton cop.).
a do
base trax, a
do le
abdome, le se
em
vez prende ou
de
ficar
mediante (fig. a
aderente da o
quase
abdome por
autores; -
nome
aplicado
HALIDAY se
(1840) chama
Sessiliventres. sessil ao das com (2. o abelhas trax e vespas, sem, por com ou ser o
Tambm que o
abdome
apresentam sem,
menos
verdadeiros em vrios
Sessiliventres. oque se observa um pouco melhor Calcidideos, possuidores do chamado abdome subsessil.
HYMENOPTERA
53
SHARP dossessil.
(1910),
com
razo,
acha
prefervel
cham-lo
pseu-
Em
abdome ou vrios
peciolado para
(fig. o ste
23-2),
no mais
qual ou muito
(pecolo
pedicelo) filiforme;
um
Himenpteros
cilndrico,
quase
abdome
Fig. 23 - 1 - Abdome aderente de Symphyta; 2 - Abdome Abdome pedunculado; 4 e 5 - Abdome de Formicoidea; 4 de 5 de Camponotus (N. Guitton del.).
peciolado; 3 Cremastogaster;
Nas titudo
da entre (figs.
pedicelo distal do
consque
segmentos
nodiformes
esquamiformes,
abdome,
54
INSETOS DO BRASIL
Em lo do ou ou
quase
os o
a na
do
peco-
Evanioidea articula-se
algumas
superfamlias mente A urmero, por um Alm tlia, palmente Em de outras longamento cabea. Em aspecto ambos
pecolo
articulaes. do abdome, geralmente (pygidium), como formam ou de de o a menos pequeninos sbre o sbre acuminada, tambm que externa o o 9.
chamado um
segmento parte
geralmente
Inostemma regies, ou
gnero
Platygasteridae,
implantado
excrescncia
arqueada
Himenpteros
dos porque,
sexos alm no
pelo de se
exibirem peas
ficarem
todos, na terminlia
pelo o
carater no ma-
primrio,
fmea,
ovipositor
conspcuas.
ABDOME
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tos dos
10. Genitlia. - Como nas demais ordens, os segmenterminais do abdome das fmeas apresentam-se modificanos apndices (gonopofises) do 8. e 9. urmeros, que
56
INSETOS DO BRASIL
ste
pode fig.
ser
(fig.
(terebra), 25), ao em e
estiliformes repouso
como
aguilho com
(grupo
homlogo oculto,
contra
glndulas
rudimentares, outro
defensiva
qualquer
agressor,
vtima,
geralmente alimento
inseto,
modo
a de
entrequal-
prole,
como
fresco,
impossibilitada
quer reao.
Fig. 24 - Partes da genitlia feminina de Symphyta; segundo Ross (1945): a - ala; ac - alaspinulae; ad - alaspiculo; aso - abcissa da sclerosa; at - ponto de articulao do valvifero ou ligamentum; cr - crepidi: ct - ctenidio; ex - examium; la - lamnium; ra - radix; s - sutura; sa - espinhos subalares; se - serruli; so - sclerosa; sr - spiculella; ta - tangium; tr - tractium; vi - virgae. (N. Guitton cp.).
Nos
machos
terminlia
ou
armadura
genital
consti-
tuda
por
apndices
do
9. na
10. cpula,
em penis nas
fmeas, das
quer espcies.
machos,
demais
mormente
ordens,
na
tem
considervel
importncia
sistemtica,
diferenciao
HYMENOPTERA
57
Fig. 25 - Parte apical do abdome de um Braconideo: 1 e 5 - placas articulares internas; 2 - placa articular externa, D 9; 3 - bainha do ovipositor; 4 ovipositor (estiletes perfuradores e goteira do oviscapto; 6 - pea articular; 7 placa ventral (v.7) afastada; 8 - par de processos anteriores; 9 - processo do estilete esquerdo; 10 - processo esquerdo do oviscapto; 11 - placa fulcral do estilete esquerdo. (De Lyngnes 1955, fig. 3) (N. Guitton cp.).
58
INSETOS DO BRASIL
Na
bibliografia
anexa em
indico
valiosas
contribuies do
sbre ma-
Hymenptera,
separadameinte,
Fig. 26 - Apis mellifera L. Armadura genital e glndula d o v e n e n o : A , p l a c a q u a drangular da armadura genital (9. urotergito); B - placa t r i a n g u l a r (8. u r o s t e r n i t o ) ; C, placa oblonga (9. urosternito); D, f e r r o ; E, e s t i l e t e s ; G, b a i nha e bulbo da armadura; L, v a l v a do f e r r o ; M, glndula a l c a l i n a ; N , g l n d u l a c i d a ; O, conduto da glndula cida; P reservatrio (De Cuscianna, 1924, fig 9, N. Guitton cp.).
O do
estudo da
das de a da
ser artigo
apresentado de
quan-
tratar
HYMENOPTERA
59
Fig. 27 - Genitlia do macho de Xiphydriidae: A, vista dorsal; B, vista ventral; Ichneumonidae C, vista ventral; 1 gonocondilo; 2, foramen genital; 3, ramo gonocoxal; 4, gonobase; 5, apodema da valva do penis; 6, "ergot" (Boulang, 1924); 7, falotrema (ostium de Snodgrass); 8, gonocoxito; 9, volsela; 10, penis; 11, digitus; 12, cuspis; 13, valvas do penis; 14, gonostilos; 15, disco ventosa; 16, gonoforceps (Segundo Michener, in Tuxen, 1956, figs. 153, 154 e 157; N. Guitton cop.).
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De modo geral, pode dizer-se que os Himenpteros na fase adulta comem muito menos que as larvas e se alimentam quase que exclusivamente de substncias liquidas ou liquefeitas. As vzes, como soe dar-se em os machos da abelha comum, que morrem pouco depois da cpula, hem chegam a se alimentar. Quando os Himenpteros apanham prsas animais, raramente o fazem para delas se alimentar; quase sempre capturam-nas para as fornecer, j paralisadas, as larvas, que toro de permanecer enclausuradas no ninho em que se criam at se metamorfosearem em pupas. Dai o tubo digestivo dstes insetos, mesmo quando alongados como nas abelhas (fig. 28), com crca de 3 vezes o comprimento do corpo, no ter desenvolvimento igual ao dos insetos propriamente mastigadores. A faringe, conduto musculo-membranoso situado na cabea (fig. 28, Phy), funciona como orgo sugador e ropulsor do fluido aspirado. A ela se segue o esfago (fig. 28, Oe) tubuliferme, que se estende pelo trax at penetrar na cavidade abdominal, depois de atravessar o interior do pecolo, terminando no papo ou ingluvia (fig. 28, HS). ste um orgo dilatado, saciforme, mormente nos Himenpteros superiores (ablhas, formigas, etc.). Nela retido e se acumula o alimento lquido, que pode ser regurgitado pouco a pouco para a alimentao das larvas ou, como nas abelhas transformando em mel, a ser guardado nos favos da colmeia.
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Como principais orgos anexos ao intestino anterior (stomodaeum) h as glndulas salivares (fig. 28, 1 Gl e 3 Gl)
Fig. 28 - Aparelho digestivo da abelha comum (Apis mellifera); Dct - canal secretor da glndula salivar torcica; 1 Gl - glndula salivar faringea lateral; 2 Gl - glndula salivar ceflica; 3 Gl - glndula salivar torcica; Hs - papo (reservatrio do mel); 1l - reservatrio da glndula salivar torcica Mal - tubos de Malpighi; OE - esofago; Phy - faringe; Pvent - proventrculo; Rect - reto; RGl - papilas retais; Slnt - intestino delgado; Vent - ventrculo quilfico (estomago) (De Snodgrass, fig. 42; cpia gentilmente fornecida pelo Eng. Agr. E. Flgueiredo Jr., do Inst. Biol. de So Paulo).
68
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segundo cabea e
constitudas
por
10
pares,
dispostos
na
e ou
intestino
mdio desde e os
(mesenteron, ovalar ou
fig.
28, aos
mola mais
proventrculo. (ablhas
ste,
conoide, formi-
desenvolvido
Tentredinideos
superiores
principalmente,
proventrculo desemboca, invaginado atravs atravs ou vlvula cardaca (fig. 30, Pvent Viv.), no me(mesenteron, intestino mdio, estmago ventrculo
Fig. 29 - Corte sagital esquemtico da cabea de Xylocopa, mostrando a bomba aspirante; A - aorta; Admd - msculo adutor das mandbulas; Cl - clpeo; Csa - canal salivar; Dpha - msculo dilatador da faringe anterior; Dphp - idem, da faringe posterior; Eph - epifaringe; Fr - fronte; Gf - gnglio frontal; L - labro; Mt - mento; Nr - nervo recurrente; Oe - esfago; Ooe - orificio esofagiano; pas - bomba aspirante; Prmt - premento; ps - pea esclerosada; Vc - vrtice (De Grass, Trait de Zoologie, 10, fig. 738, B).
intestino
mdio,
geralmente
parte
mais
longa
do
tubo
digestivo, mais curto que o intestino posterior. Como mento os Himenpteros ou liquefeito, adultos, via de em regra maioria, no ingerem possuem aliverda-
lquido
HYMENOPTERA
69
deira membrana peritrfica forrando a parede do mesenterio. O mesmo, porm no se observa nas larvas da maioria dos Himenpteros aculeados, que apresentam essa membrana mais ou menos visivel como nos demais insetos.
Fig. 30 - Seco longitudinal da base do esfago da abelhadomestica; Epth epitelio; HS - papo ou reservatrio do me1; Int - intima: LMcl - tnica de fibras musculares lonNu gitudinais; nn abertura do estomao; nucleos; Oe - esfago; pp - massa gelatinosa; Pvent proventrculo; PventVlv vlvulas do TMCl tnica de fibras muscuproventrculo; lares transversais; Vent ventrculo qualfico (estmago). (De Snodgrass, fig. 45; copia gentilmente fornecida pelo Eng. Agr. E. Figueiredo Jr., do Inst. Biol. de So Paulo).
70
E O + de RBl + no ventrculo
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quilfico posterior inicia-se 28, no Mal), GLNDULAS SALIVARES que se efetua a (fig. se inserem absoro 28, os dos Slnt tubos
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Fig. 31 - Esquema do sistema, traqueal de Apis mellifera; segundo Snodgrass); (De cuscianna, 1924, L1, L2, L3 sacos areos; 1-3, espirculos traqueais; 4-9, espirculos abdominais.
por de
um com no o o
sistema um e
de no
exterior
metatrax,
ambos 8 no
nsero achando-se
Nestes
insetos, bem
geral
bons
encontram-se areos
frequentemente desenvolvidos
Como disse anteriormente, de Lestes (v. fig. 34 do as de Os das de outros em ovos famlias Estas dos ao inclusas ser partes que as por Mymaridae
Odonatos,
parasitados
84
INSETOS DO BRASIL
para se
os
parasitar, o inseto
horas com as
e tm
enquanto
permanece
dentro hemolinfa,
funcionam
brnquias respiram
sanguneas. oxignio
Nesse do ar
perodo
dissolvido
Fig. 32 - Vrias fases do comportamento de Caraphractus cinctus cinctus Haliday (Chalcidoidea, Mymaridae). V-se o insecto, que parasito de ovos de Notonecta (Hem. Notonectidae), nadando, pousado sbre uma flha, emergindo da gua, na superfcie desta e levantando vo (Cp. fot., da fig. 12:1 de Matheson & Crosby (1912) por J. Oswaldo).
APARELHO
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circulatrio. a 5
Circulao.
um 33) e
ventrculos, aliformes. em os Na
ventrculos tambm
correspondncia diafragmas
uromeros.
pericordico
Fig. 33 - Seco longitudinal esquemtica de uma abelha hipottica, para mostrar a terminologia usada para o vaso dorsal (De Wille, 1958); cpia e adaptao por N. Guitton).
do que
corao podem
idntica atingir, de
a na
dos
outros
insetos, musos
muscular estudaram,
intercalar crca
constituda 12m. no
por
fibras segundo do a do
abelha, contrctil at na
anterior algo
coracabea peabrin-
apresentar-se
inteiramente ela
avanada termina
como
enovelada
regio adiante
HYMENOPTERA
91
Fig. 34 - Seco longitudinal de operria de Myr, mica rubra L. (sp. europea), para mostrar a organizao interna. Amp. fr., ampola frontal, situada sob a rea frontal; Amp. rect., ampola retal; Boc. bca; Cav. mod. cavidade de moldagem das bolinhas formadas pela parte slida dos alimentos e produtos resultantes da limpeza; Cer., crebro; Clyp., clipeo; Com. s. oe., comissura infra-esofagiana; Con. g. fr. conetivo do gnglio frontal; Con. g. prv., conetivo do gnglio do proventrculo; Est., estmago; Far., faringe; Fr., fronte; G, es, gnglio esofaigano do nervo G. fr., gnglio recurrente; frontal; G. infr. es., gnglio infra-esofagiano; G. lbi., centro nervoso do somito labial; G. mand., centro nervoso do somito mandibular; G. max., centro nervoso do somito maxilar; G. mesoth., centro nervoso do mesotorax G. metath., centro nervoso do metatorax; G. oceIl., gnglio ocelar; G. proth.., gnglio do protorax; G. prv., gnglio do proventrculo; G. 2. ur., gnglio do 2. urmero; G. 4.c som. abd., gnglio do 4. somito abdominal; G. 5. abd., gnglio do 5. somito abdominal; G. 6. som. abd., gnglio do 6." somito abdominal; G. 7. som abd., gnglio do 7. somito abdominal; G. 8. e 9. som abd., gnglios dos somitos abdominais 8. e 9; G, symp., gnglio simptico; Gl. acc ag., glndula accessria do aguilho; Gl. ven. ag., glndula de veneno do aguilho; Gl. p. far., glndula post-faringea; Gl. r1 e Gl. r 2 ., glndulas retais; Gor., "gorgeret"; Int. delg., intestino delgado; Int. gr.. intestino grosso; Lbr., labro; Lim, est., limite do estmago; Ling., lngua; L. m. g., lmina mediana interna da gula; N. rec.. nervo recurrente ou conectivo do ganglio; Oe., esfago; Org,
c., orgo cordotonal; Pap., papo; Pont. fer., ponta do ferro; Prv., proventrculo moela; Sty., estilete do aguilho; Tent., tentorium; Tu. buc., tubo bucal; Tu. d. tubo de Malpighi; Vag., vagina (De Janet, 1900, Neide Guitton cop.).
ou M.,
15. Corpo gorduroso. Como em outros insetos, o chamado corpo ou tecido gorduroso, ou adiposo, sempre muito mais abundante nas larvas, constituido principalmente
92
INSETOS DO BRASIL
por
ajuntamentos
mais
ou
menos
compactos reservas
de
clulas
nas como
citoplasma, tais
nutritivas, tm
que
clulas
adiposas
com
nutrio do inseto, elas foram designadas por BERLESE como trofcitos. Alm dessas clulas, h as chamadas clulas de uratos, verdadeiras clulas gordurosas, que retm resduos da desassimilao orgnica retirados do sangue. Funcionam, pois, como elementos transitrios da excreo do cido rico, produto final do catabolismo proteico. Em meio das clulas gordurosas, encontram-se tambm, nos Himenopteros adultos, bem que menos abundantes que nas larvas, as clulas gigantes conhecidas pelo nomt de encitos, que devem comportar-se, como nos demais insetos, provvelmente como elementos de secreo interna.
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96
INSETOS DO BRASIL
Das glndulas citadas as mais interessantes, sob o ponto de vista mdico, so as glndulas venenferas, em relao com o ferro ou acleo. Bem desenvolvidas nas abelhas, vespas e em muitas formigas, secretam peonha ou veneno de ao mais ou menos txica e dolorosa. Tais glndulas so pois defensivas. As gndulas anexas ao ferro, nos Himenpteros caadores de prsas vivas para o sustento das larvas, secretam fluido que, nelas injetado, as paralisam imediatamente, permitindo, no smente que a fmea efetue fcilmente a postura na vtima, como tambm do vo nela depositado, saia uma larva, que pode livremente devorar a vtima, no obstante nesta continuarem a se processar as principais funes da vida vegetativa (circulao e respirao), quase em condies normais. H ainda a citar as chamadas glndulas anais e a glndula de NASONOFF, situada sob a membrana intersegmental, entre o 6. e o 7. urotergitos, secretoras de substncias odorantes, de natureza repulsiva ou atrativa, sexual. Nos microimenpteros cecidgenos a secreo das glndulas coltricas em relao com o ovipositor, excepcionalmente pode, por si s, determinar a formao parcial ou total da cecidia ou galha. Como tive ensejo de observar, abrindo galhas piriformes em flhas de pitangueira, produzidas por uma Cecidomia, encontrei uma cecidia completamente formada e ainda fechada, porm sem apresentar no interior vestgios de qualquer forma evolutiva do cecidogeno ou de qualquer outro sr que o tivesse parasitado e destruido. Essa galha, portanto, desenvolveuse exclusivamente sob a ao do estmulo inicial, representado pela secreo das glndulas coletricas, injetada pela fmea ao procurar realizar a postura, que no se efetuou. Como glndulas de real importncia econmica, h a referir as glndulas ciriparas, constituidas por elementos unicelulares subcutneos, localisadas no abdome das abelhas, secretoras da cra, que se espalha sob o aspecto de delgadas la-
HYMENOPTERA
97
minas sbre certos prosternitos. Estas glndulas so extraordinriamente desenvolvidas na abelha domstica.
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Geralmente, porm, observa-se concentrao ou coalescncia mais ou menos completa dos gnglios abdominais, que assim diminuem de nmero, principalmente nas espcies mais adiantadas (via de regra h um gnglio a menos nos machos). Na abelha domstica as obreiras possuem 5 gnglios abdominais enquanto que a rainha e os machos tm apenas 4. Alguns Calciddeos possuem apenas 1 gnglio abdominal. Em Hymenoptera no se observa concentrao levada ao extremo como nos Dpteros do gnero Musca, que possuem apenas uma grande massa ganglionar torcica, resultante da fuso dos gnglios torcicos e abdominais. Da haver no abdome apenas os ramos que se prendem quela massa ganglionar. O sistema nervoso simptico ou visceral compreende os gnglios e nervos que se encontram nos insetos das outras ordens. A parte mais interessante deste sistema a representada pelo chamado complexo endcrino-retrocerebral, to bem estudado por CAZAL (1948), constituido pelos Corpora allata,
HYMENOPTERA
107
par de corpsculos situados, um de cada lado, atrs do gnglio supraesofagiano, verdadeiras glndulas endcrinas, secretoras de hormnio que lanado na circulao. Relativamente miologia dos Himenpteros, consultados os trabalhos referidos na bibliografia. devem ser
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(Apis
gos
como
18. Orgos dos sentidos. cordotonais. Audio. fortemente esclerosado, rgos mecano-receptores,
Tato.
Como o
Mecanorrecepo.
em sentido outros do tactis insetos tato
rde teem,
exosqueleto
sensilos
representados
112
INSETOS DO BRASIL
por crdas articuladas, cada uma em relao com um corpo escolopoide, processo distal ou perifrico de um neurnio bipolar em conexo com o sistema nervoso central (ver HS, 1938). Os demais sentidos so percebidos por sensilos mecanoreceptores ou quemoreceptores localisados principalmente nas antenas, nas peas bucais, nas pernas e em outras partes do corpo.
Os sensilos mecanoreceptores, alm das mencionadas crdas tactis, apresentam-se cada vez mais aperfeioados, desde os chamados rgos campaniformes (senilla campaniformia), distribudos por todo o corpo, at os rgos cardotonais, escolopidia ou escolopoforos, como os designa Snodgrass (1935, Principles of insect morphology), tambm localisados em vrias partes do corpo (antena, palpos, pernas, etc.), de estrutura s vzes bastante complexa, como a do rgo de Johnston, situado no pedicelo (2. segmento) antenal de quase todos os insetos, rgo ste que atinge o mximo de desenvolvimento nos Dpteros das famlias Chironomidae e Culicidae e nos Colepteros da famlia Gyrinidae (v. os trabalhos de EGGERS de 1923 a 1929, citados pg. 109 do 7. volume desta obra). Nas abelhas, como em outros insetos, sse rgo excitado pelos movimentos ou vibraes do flagelo anternal (Mc INDOO, 1922). Mediante tais rgos devem ser percebidas, alm das vibraes sonoras, as condies do meio em que se acha o inseto, isto , percepo do que o cerca, orientando-o em seus movimentos, mormente quando est voando. Rpidas e repetidas vibraes e percusses da antena sbre a superfcie de um galho ou tronco de uma planta permitem um Himenptero descobrir, atravs da casca e dos tecidos subcorticais, de maior ou menor espessura, a existncia da larva a ser por le atacada e parasitada. Sbre o assunto parece-me bem interessante transcrever linhas adiante o trecho, que se l na parte referente a Hy-
HYMENOPTERA
113
menoptera
do
Trait
de
Zoologia
de
GRASS,
da
autoria
de
FRANClS BERNARD:
"Reste le problme de la dtection distance des proles par les Hymnoptres parasites ou prdateurs, dtection parfois si surprenante que le simple odorat, mme hypersensible, ne suffit, point l'expliquer: Tel est le cas des grands Ichneumonides: Ephialtes, Ryssa, etc., qui pondent, avec leur immense tarire, sur des larves de Sirex ou de Longicornes contenues dans le vieux boi. Durant une heure ou plus, la femelle parcourt un tronc, ses antennes sans cesser vibrantes. Arrte en un point favorab e, elle perce le bois, et se trompe assez rarement: il arrive qu'elle dpose son oeuf sur des larves mortes, ou des exuvies de l'hte, mais en tout cas elle a pu reconnaitre une discontinuit, un vide dans la masse ligneuse. I1 est fort douteux que l'odeur de la larve, mme intense, ait travers plusieurs centimtres de bois compact. tant donn les vibrations continuei-es des antennes, il est trs possible que des ondes, rflchies sur une lacune du bois, reviennent l'Ichneumonide metteur: le procd devient comparable celui du radar, mais on ignore si l'Insecte est capable d'apprcier la distance de l'hte. Quel est l'organe qui recevrait les vibrations rflchies? On l'ignore, mais toujouors dans l'antenne, l'organe chordotonal de Johnston (sommet du ler. article du funicule) est un centre possible ,pour cette fonction. Tous les Insectes palpent plus ou moins les objets avec leurs antennes vibrantes, et tous possdent l'organe en question. Sans insister sur ces hypothses, nous tenons les indiquer, pour montrer combien il reste faire sur les rceptions sensorielles, des Hymnoptres."
O apurado, mais mum, de do gundo sentido pois a que variada por regra alimento da audio nos que de (1930) outros nos dos possue estmulos a Himenpteros rudos insetos. muitos de que Entretanto, rgos natureza no sons. deve a ser abelha bem muito covia se-
tonalidade
produzem
exemplo, receptores
cordotonais, vibratria,
KRONING
aparentemente determinados
reage
presena
condicionada
114
INSETOS DO BRASIL
ponderar
que
quase
tdas
experincias sonoras de
audio
referem-se
vibraes
Provvelmente
vibraes
de
alta
freqncia,
superiores
a 8.000 ciclos, devem estimular tais rgos cordotonais. Raros nais so os a Himenpteros uma que possuem rgos com cordotode no to (tmpanos) toupei-
associados
membrana
cuticular,
aspecto
placa timpnica, provvelmente homlogos, porm diferenciados, como as reas auditivas subgenuais das tbias anteriorts das "esperanas" grilos ras Ortpteros da subordem Tettigonioidea. e
grilos
Os principais rudos produzidos pelos Himenpteros, resultam: da frico das duas superfcies do aparelho de estridulao, da passagem mais ou menos vio lenta do ar atravs dos espirculos ou estigmas respiratrios (voz ou zumbido estigmtico, de altura varivel segundo a tenso da corrente area), ou, com o inseto em vo, da vibrao dos anis do abdome e das asas. Neste ltimo caso, a tonalidade do zumbido (som alar), constante para o mesmo indivduo, depende no smente do tamanho da asa como do tamanho do prprio indivduo, no raro diferente nos sexos. Alm do estudo do zumbido dos Himenpteros, que vem sendo investigado desde o trabalho clssico de LANDOIS (1868), h a considerar-se a produo de ultra-sons, recentemente elucidada, graas s pesquisas de ROSE, SAVORNIN e CASANOVA feitas com abelhas.
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Gsto. dos so
Olfato.
Os sensaes Na
outros
insetos,
estmulo,
diretamente,
contacto
com
quemoreceptor.
olfao
120
INSETOS DO BRASIL
estmulo acham O
constitudo
por
gases
ou
substncias
que
nles
se
diluidas. que se sabe respeito em s duas funes realizadas sensoriais com a prinabelha
cipalmente domstica Pouco npteros antenas estrutura tipos, cuja Na graas tem os e e
baseado com ou
experincias
nada
alguns rgos
como onde
geral -
mais
apresentam
sensilos
vrios
ainda
comum
sentido VON
trabalhos
FRISCH oral,
receptores
no
orifcio
nos
palpos,
nas e nos tarsos. A olfao nas abelhas e em outros Himenpteros, parece localizar-se principalmente nas chamadas placas perfuradas antenais (Poren-PIatten, de KRAEPELIN (1883), pore plates, sensilla placodea de FRINGS (1944), cuja funo olfativa, j considerada duvidosa por SNOGRASS (1935 Principles of
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Fig. 35 - Metade esquerda da cabea de Apis mellifera L., para se ver o olho facetado, a respectiva rbita e o ocelo (De Friese, 1923, cp fot. de J. Oswaldo).
Nem sempre a viso nos Himenpteros to perfeita como em outros insetos; frequentemente completam a orientao dada pela viso, sob a influncia de outros sentidos. Os ocelos, em geral bem desenvolvidos nestes insectos, exceto nas obreiras de muitas formigas, em alguns dles apresentam-se bem maiores que nos outros. Como exemplo, cito os machos de Apoica pallida (Olivier, 1791), vespa de hbitos noturnos, que os possue notvelmente desenvolvidos. Na bibliografia anexa acham-se citados os trabalhos mais interessantes sbre a viso nos Himenpteros.
126
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Os Himnenpteros, como os demais insetos, possuem dois testculos, ora bem separados (Apis, Bombus), situados nos flancos da cavidade abdominal, ora acolados ou reunidos um ao outro e envolvidos por membrana escrotal comum (scrotum), situados no centro da cavidade abdominal.
HYMENOPTERA
135
Cada testculo, formado por 250 ou mais de 300 folculos testiculares (tubulos seminferos) (Apis, Bombus), ou, em Himenpteros primitivos, por apenas trs dstes rgos formadores dos gametos (espermatozoides), acha-se em relao
Fig. 36 - Aparelho reprodutor do macho de Apis mellifera; AcGl accessoria; B - bulbo do penis; EjD - canal ejaculador (ductus ejaculatorius); Pen - penis; Tes - testculo; tt - placas dorsais do bulbo do penis; uu - lobos dorsais franjados do penis; VDef - canal deferente; Ves - vesicula seminal; yy - bolsa basal do penis; zz - sacos copuladores do penis (De Snodgrass, fig. 56; copia gentilmente fornecida pelo Eng. Agr. E. Figueiredo Jr.).
com o respectivo canal deferente (vas deferens). ste, de origem mesodrmica, via de regra parcialmente envolvido por aquela membrana e enrolado em epididimo, continua-se na parte distal mais ou menos alargado na vescula seminal, tambm de origem mesodrmica, que se reune do outro lado, resultando, na confluncia dos dois canais, curto canal ejaculador (ductus ejaculatorius), de origem ectodrmica, em relao na parte posterior com o penis ou aereagus. Em cada lado do conduto ejaculador, desemboca o canal excretor da glndula anexa, igualmente de origem ectodrmica. Na cpula, o penis, carnoso e incompletamente ertil, projetado para fora atravs de um orifcio ou fenda no 9.
136
INSETOS DO BRASIL
A ao
penetrao de vrias
do peas
mesmo e
na
vagina da perfeita
facilitada maspedessas
esclerosadas fixao
genitlia
Fig. 37 - Aparelho reprodutor da fmea de Apis mellifera, ferro e glandulas veneniferas (vista dorsal); AGl - glndula cida do aparelho venenifero; AGID canal excretor da glndula cida; BCpx - bolsa copuladora; BGl - glandula alcalina do aparelho venenifero; Ov - ovrios; ov - ovariolos; OvD - oviducto; PsnSc - reservatrio do veneno; Spm - espermateca; SpmGl - glandula da espermateca; Stn - terebra (ferro); StnPlp - palpo do ferro; IXS - 9. urosternito; Vag - vagina (De Snodgrass, fig. 57; copia gentilmente tirada pelo Eng. Agr. E. Figueiredo Jr.) .
se se do
efetua macho, ao
quase que
sempre fica
com
os
insetos o vagina, e
em o
quando no
separam
bruscamente, prsa
ocorre pouco
arrandepois.
resistindo
arrancamento,
morre
HYMENOPTERA
137
22.
Fmea
(figs.
37
39).
Os
ovrios,
via
de
regra
bem mais desenvolvidos que os testculos, so constitudos por feixes de banhas ou tbuIos ovricos, ou ovarolos, geralmente de tipo politrfico, isto , com as clulas germinais ou ocitos, alternadamente separadas por grupos de clulas nutridoras ou vitelogenas ("nurse cells"). Na abelha comum, segundo PAULCKE (1901), contam-se 48 destas clulas para um ovariolo.
Fig. 38 - Aparelho reprodutor de Polybia scutellaris. BE - blsa ejaculatria; CE - canal ejaculador; T testculos; VS - vescula seminal (De Toledo Piza Jr., A. Zamith e Y. G. Penteado de Castro, 1946) (Foto tirada do original por N. Azevedo).
Pela extremidade distal livre, isto , pelo filamento terminal, os ovariolos so coniventes, formando o ligamento suspensor comum, que se prende ao trax.
138
INSETOS DO BRASIL
Pela extremidade proximal o pedicelo do ovariolo relaciona-se com o trio ou clice do oviduto. ste, de origem mesodrmica, reune-se ao do lado oposto formando o oviduto comum, de origem ectodrmica, que se prolonga posteriormente na vagina. Na parte proximal dsse conduto nico, desemboca o canal da espermateca (ductus spermatecae).
Fig. 39 - Aparelho venenifero reprodutor feminino de Polybia scutellaris. A - dardo ou ferro; E - espermateca; G.A. e G.V. - glandulas de veneno; O - ovrio; V - vescula venenifera, envolvida por espessa musculatura contendo o orgo esfrico prso a extremidade do manubrio (De Toledo Piza Jr., A. Zamith e Y. G. Penteado de Castro, 1946) (Foto tirada do original por N. Azevedo).
A espermateca ou espermatoteca (receptaculum seminis), reservatrio geralmente esfrico, internamente revestida de ntima quitinosa.
HYMENOPTERA O dade meas volume do dos vez dste rgo est em relao com a
139 capacifs
copulam (gl.
espermateca encontra-se de BERLESE), tubular, o canal desta excretor glndula por tal
espermatozoides,
acolados, O
ovrio
Em algumas h apenas um, de corerio, do gnero Eciton). Segundo BERLESE Aphidius cada ovrio
um saco, dentro do qual se acham os folculos em de desenvolvimento, esparsamente soltos (ov. derostico). canais da sas rida, Desembocando excretores ectodrmica, na das cuja parte terminal da glndulas accessrias secreo providos a a de adere aos ou
origem
ocasio desrefeato
terebra txica do
acleo
uma no
substncia
anteriormente ovipositor
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40) As ficando vezes, o macho o sobre macho a fmea sob e a ambos fmea. na mesma porm, fica
(fig.
direo.
Fig. 40 - Macho (em cima) e fmea de Ammophila abbreviata Fabr em cpula (De Turner, 1912; cpia fotogrfica de J. Oswaldo).
H sbre a
himenpteros fmea,
em
que
cpula, a
iniciada
com
macho de
termina
segundo
caracterstica
expresso
HYMENOPTERA
145
HENNEGUY (1904 - Les insectes) more canum, ficando o macho e a fmea presos pela terminlia, porm em posies invertidas, como frequentemente se observa com Pentatomideos e Pirrocorideos. ELIESCU (1932), em seu trabalho sbre a biologia de Diprion pyri (= Lophyrus pyri), Tentredinideo da regio Palertica, apresenta-nos boa fotografia de um casal nessa posio (fig. 41).
Fig. 41 - Lophyrus pini L. em cpula (De Eliescu, 1935; cpia fotogr. de N. Azevedo).
Nas voando, A
abelhas isto ,
formigas o
cpula vo
se
efetua
com
os
insetos
durante
chamado
propsito
LACOEDAIRE
(1838
mologie, 2:377), diz o seguinte: "On le voit tomber sans mouvement la terre pour ne plus se relever, et quelquefois mme la femelle le porte quelque temps sur son dos aprs qu'il a cess de vivre. Il n'est pas besoin, pour produire cet effect, que la copulation ait dur un grand nombre d'heures. Vingt minutes ou un quart d'heure suffisent pour tuer un bourdon mle. cet puisement se joint souvent la perte du pnis, qui reste engag dans la vesicule spermatique mortalle'. de la femelle. perte qui est ncessairement
INSETOS DO BRASIL microhimenpteros criaram, uma que seja de um parasitos, vo ou de ao uma sarem larva,
procuram o ato
fmea podem
para ser
copular, cobertas
fmeas,
macho.
Fig. 42 - Desenho diagramtico do espermatoforo em posio de ser transferido o esperma para a espermateca (cpsula do esperma); a vo no oviducto; b - espermateca; c - massa de espermazoides dentro do espermatoforo; d - espermatoforo; e - vagina (De Flanders, 1945, cpia de N. Guitton).
Em aps tda a a
nem
os
machos uma s
morrem vez
em se Lima, uma
insetos,
machos cpula
pteros, se o
polymorphus pousadas e,
realiza semen
as
efetuada,
fertilisante
HYMENOPTERA
147
ejaculado na vagina e os espermatozoides, s vezes em espermatforos (fig. 42), passam para a espermateca e a permanecem vivos durante tempo mais ou menos longo. J referi o papel desempenhado milhes pela de espermatoteca espermatozoides, nos as
Himenpteros,
conservando
vzes durante anos, at voltarem novamente a vagina para fecundarem os vulos. H teca na ainda a considerar do a funo retendo reguladora os da espermaou
determinao
sexo,
espermatozoides,
deixando-os passar para a vagina a fim de fertilizar os ovulos. De fato, um vulo vindo do oviduto comum, ao passar em frente a embocadura do canal da espermateca (ductus receptaculi), pode ser ou no penetrado por um espermatozoide. Na maioria dos Himenpteros, quando se d a fecundao ou fertilizao, isto , ocorrendo a gamognese ou reproduo sexual, o vulo fecundado passa a ser um vo, que dar uma fmea. Os vulos que no foram fertilisados daro, por partognese, machos. As experincias de DZIERZON, de BAHLEPSCH, de LEUCKART e de SIEBOLD, realizadas de 1845 a 1856, serviram de base para o estabelecimento a rainha da da chamada pode teoria de Dzierzon, ou no a segundo a qual abelha promover fertilizao
dos seus vulos. Sabe-se hoje que tal ato, aparentemente voluntrio, faz-se sentir sbre o esfincter da espermateca, que, contraindo-se, evidentemente a vagina. A teoria de DZIERZON, vivamente combatida por vrios autores, ainda hoje se mantm de p, no smente para a abelha comum, como para a maioria dos Himenpteros, que se reproduzem por partegnese perfeitamente verificada. A sse modo de reproduo agmica, assexuada ou partenogentica, SIEBOLD deu o nome de arrenotoquia1
1 De
impede
passagem
dos
espermatozoides
para
(arrenotoquia), p a r t o de u m s e r d o sexo m a s c u l i n o .
148
INSETOS DO BRASIL
Trata-se te em que de
de os
uma
de se
normal dos
vulos do
tilizados, normal meas, mal; so, Pode, fertilizados signada mais derar
contm
clulas
somticas, pois,
metade o , os
inmero
cromosmos; diplides.
haplides.
oriundas pois,
vulos ocorrer
contm isto de
nmero vulos o h
entretanto, darem
por que,
SIEBOLD neste
telitoquia 2 . Tentredinoides.
fenmeno
freqentemente podendo,
arrentocas,
litocas e arrentocas. A nos Em nicas do, da de outra ou telitokia, vrios mais rara que a arrenotokia, a ocorre isto tambm , a
Cinipideos. Cinipideos, cclica, e delas, a de ponto gnero uma com observa-se alternncia agmicas indivduos de terem diferentes. heterogonia, de geraes anfigsurgindos esde
partenognese cada
diferentes
pcies
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observam-se de regra
tamanho Via as
(dimegetismo) fmeas.
colorao menores
cromismo)
principal-
Aculeados, j disse,
verifica-se o aspecto ao
mente antenais, do
nos
quanto em
nmero
vrias Observam-se de o
disitino caracteres do
macho
fmea.
secundarios
morfologia j
partes de
corpo. o as-
pernas,
tive das
mencionar das
caracterstico,
quelado, da de
pernas
anteriores
fmeas e
microhimenpteros armadas
famlia tarsais.
Dryinidae
(Dryininae
Antheoninae),
pinas
HYMENOPTERA
163
tambm posteriores no
as das
diferenas obreiras e na
observadas da abelha
entre comum e
o o
tarso das
mesmas Nos
pernas
macho das
Himenpteros
famlias mais
os
machos
Todavia,
so
sexual
alados,
um dos nos
as
fmeas
apteras.
impressionantes nos verifica-se microime-
exemplos Himnpteros
morfismo npteros da
famlia
Agaontidae.
Nestes insetos, bem conhecidos pelo papel que desempenham na caprificao de certas variedades de Ficus, as fmeas so bem constitudas, aladas; os machos, alm de aptetos e cegos, delas diferem considervelmente, no s quanto ao aspecto geral do corpo, como pelo desenvolvimento e forma das antenas e das pernas. Alm da ocurrncia, em microimenpteros parasitos, de formas, alada e aptera ou braquiptera (microptera) para um dos sexos, condicionada geralmente ao desenvolvimento realizado em hospedadores diferentes, h a assinalar, como caso tpico de polimorfismo, o que se observa nas abelhas e nas formigas, especialmente nas savas (Atta), nas quais, alm da pitu), apteras, nominadas vulgarmente ras o nidade das e jardim Tais nas rena, dos, quanto treis, jardineiras, do o retira fmea ambos sexuada alados,
1
ou ou 4
i), tipos
do de de de
(bitu
ou cog-
representadas (soldados)
imprpriamente
pelas as
carregadei-
formas sociedades de
termitas
com e
porm, so
constitudas
indivduos
castas de indivduos apteros, esneutros, so formadas exclusi("Trait pouvant de Zoologie" de fragmenter des GRASSE): aliments.
1 O soldado das formigas, como diz BERNARD "c'est plutt une ouvrire fortes mandibules, volumineux, qu'un vritable dfenseur".
164
INSETOS DO BRASIL
vamente
por
fmeas
cujos
rgos
genitais
so
atrofiados,
como j provara Mlle. JURINE em 1814. O problema da origem das castas nos insetos sociais, depende abelha, ntica formigas principalmente domstica dependendo e talvez a nas da do grupo das considerado. castas em h, fornecida geral, nos Assim, s se na nas teoria rainha, o taorigem puramente prevalece ovrios influir da trofogea
larvas,
blastogentica, rainhas. A
segundo alimentao
duas ou mais espcies de vulos, uns de operrias e outros de apenas sbre manho dos indivduos, nunca sbre as castas. Em 1886 XIV), tratando MAYR no ano Itaja (Santa machos alados, FRITZ MLLER (Trans. Ent. Soc. London: Xde alguns gneros de Agaontidae, descritos por anterior de material por le obtido de figos em Catarina), comunicou haver no mesmo, pelo machos apteros.
Observao semelhante acha-se consignada na excelente monografia de GHANDI (1930) sbre o gnero Philotrypesis Frst. (Chalcidoidea - Torymidae). Tratando do P. caricae (L.), provvelmente parasito de Blastophaga psenes, verificou ser o macho heteromorpho, apresentando formas leptopteras, braquipteras e subpteras; as fmeas pouco variam. Em Telenomus polymorphus Lima, 1943, parasito de Heza insignis, referido na bibliografia, alm de machos e fmeas aladas de cr negra, ocorrem tambm machos inteiramente amarelos, micropteros e apteros. Alm dos casos de dimorfismo que ocorrem normalmente, merecem citados os que se produzem como resultado da influncia de endoparasitos sbre o desenvolvimento das glndulas genitais. J em 1889 PREZ estudara os efeitos do parasitismo de Stylops sbre as abelhas de gnero Andrena, mostrando que as fmeas infestadas por tais Estrepsipteros, chamados fmeas estilopisadas, alm de perderem o instinto sexual, exibem caracteres externos dos machos.
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Intersexualidade. normais,
so
Os sempre
sexos dis-
Himenpteros,
indivduos
porm, pelos
surgem nomes: o
indivduos
anormais, e ttulo: de
teratolintersexos. "GinamLepidop-
sucintamente
dromorfismo
Intersexualidade",
tratei
tera (6. tomo: 36). Em ocorrendo Hymenoptera nos o fenomeno relativamente em vespas, freqente, abelhas
Aculeados,
principalmente
e em formigas. No lateral exemplar em por mim Brasil, alis de Apis do conheo o mais mellifera, apirio em da ao 1951 apenas comum o nos caso pelo de Sr. ginandromorfismo de de um PIERRE (Rio 43). GURIN Janeiro), de En-
apanhado 9. em
colmeia
Universidade Congresso
comunicado reunido
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varia
segundo
modo
du
Nas espcies fitfagas a fmea acionando o ovipositor, introduz o ovo na parte da planta que ser atacada pela larva, realizando-se a operao como nos demais insetos fitfagos de posturas endofticas. Nas espcies sociais a fmea pe cada ovo num alvolo ou clula no ninho, e a larva que dle se origina como o alimento que lhe trazido pelas operrias ou pela prpria fmea. A postura torna-se mais complicada nos Himenpteros cujas larvas so predadoras ou parasitas. Nas larvas predadoras, que se desenvolvem devorando o corpo de outro inseto ou de outros Artrpodos (aranhas) a fmea, antes de fazer a postura, paralisa-os com o ferro. Nos Himenpteros, cujas larvas so ecto ou endoparasitas a fmea s efetua a postura depois de ter tateado repetidamente com as astenas o corpo a ser parasitado (ovo, larva). Quando as larvas a serem parasitadas se acham algo afastadas, como soe dar-se com as brocas, s recebem a postura do respectivo parasito depois dste ter perfurado com o ovipositor a camada de tecidos que o separa da larva hospedeira. Nos microhimenpteros parasitos, a postura geralmente feita atravs do corion do vo do tegumento da larva, ou da ninfa do ser que ser parasitado.
180
INSETOS DO BRASIL
como
ocorre o e,
no do
caso
de
cruzii Lima, 1914, ste depe o vo sbre o vo do inseto hoscitado, do sbre vo Curculionideo o se tes lateralis Boheman) e a larva que dle sai fica prsa a suhospedeiro acha-se que sugando-lhe isto conteudo, verifica, casca esvasi-lo completamente, pupa, Quando permanece da vespinha.
Prodecatoma em o at
completamente junto
desenvolvida
metamofosea esvasiado,
nascimento
Fig. 44 - Fmea de Macrocentrus (Braconidae) em posio de introduzir um ovo na larva do hospedeiro, que s atacado quando j est na galeria (De Finney & al. 1947; segundo Garmen & Brigham, 1933. (Cpia de N. Guitton).
feitas se a
de a ou aberto
ovos, custa as no no vo do do
encontra, do o furo
circular
por
ela
espcies pletar no no
apenas, do do geral
hospedei-
parasito,
nascida cavidade
obstante em
conservar franco
parasito
desenvolvimento,
continua
alimentar-se
HYMENOPTERA Na tam (fig. o 44); maioria vo que ou alguns, nelas dos os casos, em criam, os larvas himenpteros mais em ou ninfas emergir, parasitos menos ou como pupas novas
ovos porm, se
desenvolvidas
fazem-no
parasitos
podem
pinhas, da larva, da pupa e at mesmo do hospedeiro ja adulto, como verifiquei (1930) em Hexacladia smithi Ashmead, 1891 (Chalcidoidea: Encyrtidae), que se desenvolve no corpo de Pachycoris torridus (Scutelleridae) e de Holymenia histrio (Coreidae).
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HYMENOPTERA
185
Em conoide
alguns ou
deles
um mais
dos ou
polos
prolongado alongado, s
em
apndice apa-
pednculo segmentado.
menos
vzes
rentemente
O crio apresenta-se mais delgado e flexvel nos ovos dos microhimenpteros dervelmente de endoparasitos. volume, pela Introduzidos absoro de gua no e interior alimento do corpo em que a larva se vai desenvolver, aumentam consiatravs do delgadssimo crio que os envolve. Via de regra, a superfcie do crio lisa, nacarada; raramente As pem esculturada. fmeas uma dos Himenpteros, de ovos durante tda a existncia, da
quantidade
que
depende
naturalmente
espcie a que pertencem e da alimentao que ingerem. Se algumas no pem mais de 100 ovos, a abelha comum, por exemplo, capaz de pr mais de 100.000 por ano; em perodo minuto. AUTUORI (1940), em suas admirveis pesquisas sbre a etologia da formiga sava Atta sexdens rubropilosa, verificou que a rainha, em formigueiros iniciais, pe ovos de dois tamanhos: maiores, com crca de 0,65 mm de comprimento, em maior quantidade, e menores, com crca de 0,45 mm de comprimento. stes, por le chamados "ovos de criao", do larvas; aqules so ingeridos pela rainha e pelas larvas; da terem sido designados "ovos de alimentao". EIDEMANN (1931), citado por AUTUORI em seu trabalho, em formigueiro inicial de Lasius, mantido em seu laboratrio na Europa, tambm observou uma rainha que ps ovos menores e maiores, stes em maioria. Ambos porm, segundo EIDEMANN, deram larvas. Ainda em 1935, tratando da etologia de Atta sexdens rubropilosa, nada disse sbre a alimentao da rainha e das primeiras larvas desta formiga em formigueiros iniciais. de plena atividade reprodutora, pode pr, por algum tempo, crca de 1.500 ovos diriamente ou, em mdia, um por
186
"In all my nests containing single queens, the queen was more er less given to eating her own eggs. Some ate only a few, while others ate nearly all. This was not due to lack of food, as I had provided food for them. The fact that all the queens ate their eggs to some extent, and the fact that the number of young produced under natural conditions is so much less than the number of eggs, laid me to believe trat the queen under normal conditions eats a certain proportion of her eggs. Possibly this habit enables her to get the proper kind of food for her larvae". Da, concluso: "The young their eggs". E, numa das notas queens eat a large proportion of no sumrio de suas observaes, ter repetido na 5.
adicionais
ao
seu
trabalho,
ter
descrito:
"In one of my field nests I noticed one day a larva with its anterior end lying against one of the eggs, which it seemed to be eating in the same way as described for the small bits of egg yolk. On examin ing with a lens I could see that about one half of the egg was already eaten and that the larva was still feeding. This may be one reason why the workers keep the eggs and the larva separate". Assim, gueiros bm, outros dsses por le Dada iniciais que ovos, se o em a Lasius oofagia alm niger da dsses em a americanus, rainha ovos nada crer, de e e das que disse no ovos, observa-se larvas, servem quanto distintos de nos de s no formitam-
havendo
larvas. ocorrerem,
tipos
observados
AUTUORI
diferena
tamanho
187 se
obter dados sbre a origem de cada um dles. 27. Desenvolvimento embrionrio. Nos Himenopte-
ros mais generalizados (subordem Symphyta) os folhetos embrionrios formam-se normalmente, estendendo-se o amnios dorsalmente, de modo a isolar completamente o embrio em sua cavidade. Em vrios microhimenpteros endoparasitos a segmentao do ovo, via de regra, total. Quando ocorre a poliembrionia, o embrio fica envolvido por uma s membrana que, alm de o proteger, desempenha, funo nutridora; da o nome trofamnios (MARCHAL). Em Apis, segundo mloga a serosa. Em serosa rudimentar. TANQUARY, mao brio do na 3 e NELSON, h apenas uma membrana hoalgumas formigas no h amnios e a parte o do seu trabalho, descreve a do forem-
blastoderma
desenvolvimento
completo
OVOS.
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exibem apenas,
especial
reproduo,
conforme
milhares de embries individuais. O fenmeno, nos animais, ocorre lyzoa, nos tatus e at na espcie idnticos Nos quente e
humana, le
gmeos freesha-
parasitos vrias
ocorrncia em vrias s
pcies de algumas famlias. Provvelmente a poliembrionia bitualmente gasteridae, dea), tros O ocasio
1 que
ocorrer, sido e
no
nos em pois
em
que
observada e
(Platynoupor
Scelionidae,
Encyrtidae em os
Ichneumonoi-
como insetos, da
microhimenpteros Strepsiptera. no
fenmeno
consiste
essencialmente
seguinte:
segmentao
blastmeros
individuali-
Para este fenmeno biolgico BRANDES (1898) props poderia ser substitudo, segundo BUGNION (1906), por
HYMENOPTERA
191
sam-se em grupos de clulas (morulas) que constituem novos embries. O caso clssico da poliembrionia o do Ageniaspis fuscicollis (Chalcidoidea - Encyrtidae). Observou-o pela primeira vez, porm sem o interpretar corretamente, BUGNION (1891). Dissecando lagartas de Yponomeuta, encontrou ao longo do intestino, tubos envolvidos por uma membrana internamente revestida de clulas epiteliides, contendo embries de Ageniaspis. Julgou porm tratar-se de um caso normal de parasitismo, isto , da lagarta ter sido infestada por tantos ovos quantos embries nela se achavam, sendo o tubo formao oriunda dos tecidos da lagarta parasitada.
Fig. 45 Copidosoma truncatellum (Dalm). Fmea fazendo a postura num vo de Plusia (Lepidoptera, Noctuidae); vista lateral (De Silvestri, 1911).
Investigando
fenmeno,
MARCHAL
(1896-1904)
verificou
tratar-se de um caso tpico da poliembrionia, por le designado como poliembrionia especfica. Mediante tcnica elegante, demonstrou que uma fmea de Ageniaspis, pousando em ooplacas de Yponomeuta, deposita um s vo em cada vo dste alguns mesmo j o microlepidoptero dos ovos que (fig. 45). Dias depois, um vo passou do que, se a cortar o de tinham recebido com as parasito, apesar
fazendo
lagartas a
continuaram em de
Poude,
MARCHAL
acompanhar,
cortes
desenvolvimento,
192
INSETOS DO BRASIL
cha do processo evolutivo, desde o perodo passado dentro do vo da Yponomeuta, at se apresentar como fra visto por BUGNION, isto , como um tubo contendo morulas encadeiadas, oriundas das que se formaram em quantidade definitiva, individualizadas portanto em embries. Os embries, assim protegidos pela membrana comum anteriormente citada, designada por MARCHAL como trophamnios (amnios nutridor), acrescido de um envoltrio adventcio de clulas derivadas do hospedador, depois de rompida essa proteo passam para a cavidade geral do corpo da lagarta de Yponomeuta e a se espalham como larvas de 1. estdio do Ageniaspis. Desenvolvem-se ento, como larvas de qualquer microhimenptero parasito, devorando o que encontram no celoma da lagarta. No caso mais simples de poliembrionia (Platygaster) cada vo pode dar um ou dois embries que se individualizam, dando portanto uma ou duas larvas. Os casos mais complexos de poliembrionia so os observados com microhimenopteros do gnero Copidosoma (Chalcidoidea, Encyrtidae); de um vo dstes insetos podem originar-se de 2.000 a 3.000 parasitos.
Fig.
46
casulos
Foi SILVESTRI quem descobriu sse tipo extraordinrio de poliembrionia em Copidosoma truncatellum (Dalman, 1820), parasitando Autographa gamma (L.). Alis ste microhime-
HYMENOPTERA
193
nptero tambm endoparasito dos ovos e lagartas de outros Noctuideos dos gneros Anomis, Argyrogramma, Autographa, Prodenia, Pseudoplusia e Trichoplusia.
H anos comuniquei a Academia Brasileira de Cincias ter encontrado em tomateiros de Niteroi (E. do Rio), lagartas de Noctuideo, provvelmente Pseudoplusia oo (CRAMER, 1782), j protegidas por tenue casulo, apresentando exatamente o aspecto caracterstico figurado por SILVESTRI (fig. 46), de chourio entortilhado, internamente recheiado, inclusive a cabea e as pernas, de minsculas pupas de um microhimenptero, que verifiquei ser do gnero Copidosoma Ratzeburg, 1844 (= Litomastix Thomson, 1875 e outros generos sinonimos, como Paracopidosomopsis Girault, 1915). Quando o Prof. SILVESTRI esteve, pela ltima vez, em nosso gabinete no Instituto Oswaldo Cruz, entreguei-lhe exemplares do Calcidideo obtidos daquelas lagartas, para que os comparasse com o seu material de truncatellum. Fi-lo por no notar diferena alguma entre os caracteres do inseto e as assinalados para a espcie de DALMAN, alis, j encontrada em Arizona e no Texas, segundo leio no Catlogo de Hymenpteros de MUESEBECK (1951). Infelizmente SILVESTRI, regressando a Italia, nada me esclareceu sobre o nosso material. Talvez o insecto seja idntico ao descrito por BLANCHARD com o nome Litomastix brethesi (hoje Copidosoma brethesi (Blanchard, 1940) de exemplares obtidos de lagartas de Rachiplusia nu (Guen, 1852), procedentes de Montevideo (Uruguai) e de outros criados no Laboratrio da Diviso de Zoologia Agrcola de Buenos Aires (Argentina), de lagartas de um Noctuideo do linho procedente de Santa F. Desse tipo de poliembrionia resultam milhares nhas, geralmente do mesmo sexo ou, em alguns ambos os sexos. de vespicasos, de
Peculiaridade interessante, observada por SILVESTRI neste caso de poliembrionia, haver dois tipos de larvas: sexuadas (mais de mil), que do adultos e asexuadas (algumas cente-
194
nas), formam No sentam so pois, zem morfolgicamente em adultos. a
INSETOS DO BRASIL
distintas daquelas, que no se trans-
obstante um
poliembrionia potencial
dar
espcies nem
que por
a isso
apreelas
elevado
reprodutor,
eficientes das
quanto
ao
parasitismo, produ-
fmeas as de
espcies afins
poliembrinicas
espcies
monoembrinicas. propsito da
CLAUSEN importncia da
insects)
that ah
reby
latively tive
species
affec-
status
destroyed
them is usually relatively low even in high populations". Recentemente (1953) tive o espcie de Paralitomastix de carcaas Anacampsis, pelo "sangue os sexo. (61 Eng. do do Todos como do ram mesmo machos ensejo de classificar uma (P. silvestrii) (Encyrtidae), microlepidoptero do gsubgnero Compsolechia, SILVA, em comendo So fBento
nova
urucurana) das
insetos se De de 15 uma
parasitadas, so deduas
geralmente
observa e
poliembrionicas, demais
lagartas
sairam,
de cada, 21 a 83 fmeas. POLIEMBRIONIA BRANDES, G . 1898 - Germinogonie, Fortpflanzung. Z. Gesammten Naturwiss., 70: 420-422.
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HYMENOPTERA 29. Casulos. metablicos embrionrio, e das a crescer ou a Desenvolvimento Diapausas. larva, mediante cujo Sendo que nmero dle varia (endopterigotos), posembrionrio. os terminado resulta, que nas se o passa Larvas. insetos a
Himenpteros
transformaes,
ecdises,
espcies. de As larlar-
Larvas - Os himenpteros tm 2 tipos principais vas: o tipo eruciforme e o vermiforme ou vermoide. O vas las em mero foi e primeiro tipo, providas de 6 e de 8 exclusivo as as pernas pares so da subordem dos e ou Symphyta. so estas, so dste como lagartas torcicas das Lepidpteros, abdominais; lagartas, falsas
eucfaporm, em nj
nmero dito, As
superior
verdadeiras
pernas).
Como
geralmente larvas do
segundo cabea
tm
pernas
e,
ou
so
ac-
falas
ou Nas
mais
ou
menos parasitas
ocorre
dimorfismo,
geralmente secundria,
mover
agilidade
dilatada como se
larvas
distinguem-se
corpo
brilhante,
Apocrita de de
espcies galhas de
cujas
larvas
so
fiem do
produtoras ou
(larvas origem e se
viverem so
substncias
maioria
predadoras
parasitas
corpo ou dos ovos de outros insetos. Ao tratar de cada famlia, terei o ensejo de voltar ao as-
sunto, descrevendo os tipos larvais que lhe so peculiares. Terminado tar, rante larvais. No tecendo meio um em que at ento viveram, imveis as por larvas, algum no raro casulo, permanecem tempo, expele todo o o o desenvolvimento, conteudo larval ao a larva se cessa no juntam de se as alimenduexuvias
mecnio, perodo
acumulado qual
intestino
200
INSETOS DO BRASIL
em estado de prepupa e a se metamorfoseiam em pupas, ou, como geralmente se dar-se em Symphyta, penetram no solo onde sofrem as metamorfoses. Da primeira metamorfose resulta uma pupa de tipo exarado, caracterizada principalmente por ficarem livres, destacados, portanto distintos, os seus apndices, porm imveis ou pouco mveis. Nela se ultimam os fenmenos de histlise e de histognese, que se iniciam na larva, para a organizao do inseto adulto. Casulos - Quase tdas as larvas dos Himenpteros, antes de se metamorfosearem em pupa, tecem um casulo de sda, de maior ou menor espessura nas espcies. Geralmente no tecido em Chalcidoidea, Proctotripoidea, Cynipoidea e em outros grupos, adquire extraordinria consistncia em muitas formigas, em alguns Tentredindeos e em Ichneumonoidea. As larvas de alguns Braconideos, como tambm as de vrios Tentredinideos, antes de formarem o casulo individual, tecem abundante quantidade de fios de sda, que chegam a formar conspicua massa feltrada, branca ou cinzenta, em meio da qual ficam escondidos os casulos. Diapausas - O desenvolvimento posembrionrio, o mais demorado no ciclo evolutivo do inseto, alm de variar mais ou menos em cada espcie, depende naturalmente de fatores ecolgicos, principalmente da temperatura e da umidade. Nos himenpteros, como em outros insetos, paradas nesse desenvolvimento, diapausas, que prolongam o ciclo vital do inseto. observam-se obviamente
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Himenpteros ou
combinados,
216
INSETOS DO BRASIL
que luz
encontram e outros
no de
meio
em
que
vivem:
fsicos
(temperatura, e me-
natureza
eletro-magntica),
qumicos
cnicos, inclusive a gravidade. Tambm portamento, to dos trios como agem nos os outros estmulos alm da sres, que modificando-lhes emanam do dos fatores o comheredi-
funcionamen-
rgos
internos,
influncia
genticos. Evidentemente, o dos em comportamento sentidos, outros insetos. depende mais da maior apurados ou nos
menor
acuidade que
geralmente
Himenpteros
Fig. 47 - Ammophila urnaria Dahlbom, no ato de comprimir o tampo de terra que oblitera a abertura do ninho, deixa cair sbre ela, vrias vzes, a pedrinha que se v prsa s mandbulas (De Peckham, 1905); copia fotogr. de J. Oswaldo).
dos
tropismos da viso,
comumente da olfao,
observados da
em
todos da
s-
resultantes
gustao,
audio,
tato, observam-se, na instintos, resultantes no o que ou pouco les de von comportamento realmente FRISCH
etologia dos Himenpteros os chada combinao de vrios tropisnos outros as insetos. no belas os nos permite e dos experincias estudos dos Himenpteros com as abelhas,
apreciveis
raciocinam,
observaes
HYMENOPTERA
217
PECKHAM, de RAU e de outros, mostram-nos que, pelo menos alguns Himenpteros, possuem memria, isto , a faculdade de reter impresses sensoriais anteriormente recebidas. Todavia, se os aros instintivos resultantes da experincia, indicando capacidade de discernir, so considerados por algunsautores como manifestaes de inteligncia, entre elas e as da inteligncia humana h diferena muito grande. Sem dvida o estudo do comportamento dos Himenpteros, aqui apenas bosquejado, constitui um dos temas mais fascinantes da psicologia. Muito h escrito sbre le, como se pode verificar na relao de trabalhos apresentados linhas adiante. Todavia, alm dos que a so citados, recomendo a leitura dos captulos 25 a 28 da autoria de SCHNEIRLA no livro "Insect siology). Physiology" editado por ROEDER (1953, Insect phy-
41. npteros e na
Hbitos. h fase a
Relativamente os o
aos
hbitos insetos
dos
Himeadultos ,
mencionar-se porquanto no de
dstes regime
quando das
larval,
alimentar
larvas
quase
sempre, do
diferente
conhecimento que as e as
natureza, tam as
abelhas, delas
outros nctar
Himenpteros, e o plen,
freqenprincipais
flores que
retiram
substncias
sustentam.
H, porm, Himenpteros adultos, que, embora se alimentem normalmente de substncias de natureza vegetal, eventualmente ingerem substncias de natureza animal. , por exemplo, a caso dos Himenpteros predadores e de alguns microhimenpteros parasitos que, por ocasio da postura, sugam o fluido que escorre atravs do orifcio feito pelo ovipositor no corpo da vtima. As larvas dos Himenpteros mais primitivos da subordem Symphyta, via de regra, so fitfagas, ou melhor, filfagas, ou xitfagas, isto , comedoras de folhas ou de madeira (brocas). Comportam-se, pois, como as verdadeiras lagartas, no
218
INSETOS DO BRASIL
smente
pelos
hbitos,
como
porque (6 a da e
possuem 8 pares)
pernas as das
larvas
Himenpteros de
subordem insetos.
Chalastogastra,
polinifagas, outros
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Mitt.
Ninhos. ,
Muitos um
so ninho de
os no
que a
nidiprole, animal
constroem do
origem
vegetal, paralisadas
ou e
prsas insetos
para
observam e
em
tambem e
Apoidea,
Vespoidea. o
atingem pode um O
mximo ao ou
examinar de na ou um
colmeia,
vespeiro
terra, a va,
cra, ou a
vegetal, com a
como sali-
resina se
que,
pelo ou
inseto
transforma
espcie
carto.
HYMENOPTERA
237
cada modo o
constroe le,
um
ninho
de dizer
possvel
habita. RICHARDS concepo a chave (1951), de que para o foi DUCKE na (1910)
bem
arquitetura da
conhecimento
filogenia O sil,
aos aos
nihos
das
vespas contidos
socias na
do
Bra-
deve-se, de dos
dados
clssica clasos e e
monografia sificao
(1853-1858), hoje
que
ainda
quando IHERING em
destes de
DUCKE de ou
(1910
vrias
podem por se 2
constitudos ou
Neste
enorme
quantidade 1854) 1 ,
favos
apresentar
descomunal, atingir largura Os mente menos 1791), alongada, branca dade os favos ou livre
vespeiros por
Stelopolybia de
SAUSSURE,
terrvel de altura,
''cassununga" 2 ,
vespeiros
cujos
favos
so
encobertos
parcial
ou
total-
por invlucro de carto conspcuos, como o de bem conhecido, com e do central acinzentada, ou pelo distal orifcio alis, os com ninho, que cilindroide,
podem tambm ser Chartargus chartarius pela favos orifcio em nles se sua prsos da forma a entrada com o capa na
caracterstica,
relao
espao
vespeiros capa o
cinzenta superfcie
negro,
aspecto
238
INSETOS DO BRASIL
Fig. 48 - Casa (ninho) de "caanunga" (Polybia sp. (? vicina) presa a um tronco de cafeeiro, com lm,80 de altura e 3,50 m de circunferncia na parte maior e 2,20 m na parte mais estreita (Foto gentilmente enviada pelo Dr. Fernando M. de A. Corra).
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42.
Galhas.
ensina-nos que so
haver
Himenpteros rasitarem
cecidgenos, outros
galcolas as e
cecidozoides, Chalcidoidea,
pertencentes Ichneumonoidea
superfamlias Cynipoidea .
Tenthredinoidea,
HYMENOPTEA
243
Desta cies e M.
ltima da
no mayri
Brasil
duas de
Cynipidae:
Rbsaamen,
formadoras
em Myrtaceae. At conste, foram observados por (1957), trabalho produzidas por Tenthredinidae. Encontram-se deos. At conste, trando a descritas, Doryctes Gerais. As zidas por Ashmead, rytomidae himenopterocecidias Calcidoides 1904); (Eurytoma das Illiger, Eulophidae brasileiras famlias: (Nesomyia 1807) so geralmente 1904); produEu(Mi1820 represe pronas pecioou de deEncyrtidae Ashmead, (= (Trichencyrtus Spinola, a no publicao havia da sido tese de GUIMARES qualquer que me publicado, demonsBrasil cecidias formadas Braconi-
galhas,
Anemopaegma
Decatoma
1811), Prodecatoma Ashmead, 1904, etc.; Pteromalidae napis Brthes, 1915) e Torymidae (Torymus Dalman, = Callimome Spinola, 7811, Syntomaspis Frster, 1856). As sentadas raramente observa duzidas Se partes los em ou No em por epgeas raizes), (as de nos caso himenopterocecidias, por de simples aspecto cecidias tdas ou h de e Cecidomyiidae as hipgeas algumas em geral, so foliares como neoplasias ou entumescncias extravagante, outros insetos, (Itonididae). himenopterocecidias das que plantas se por (caule, desenvolvem exemplo). (C. e Lima, os Eugenia bloco em 1916) em so nico, clulas e 1928, vulos formam-se flhas, em
caulinares, nas
freqentemente
principalmente
quase
frutos,
sementes
spermophaga
de modo que, sob a ao das larvas dsses insetos, les degeneformando-se consistncia num do ebrnea, em qual,
244
INSETOS DO BRASIL
duais,
completa-se
desenvolvimento
das
larvas
daqueles
mi-
crohimenopteros. Formam-se deiros a endfita frutos ou massa central, assim que os se chamados da pode polpa "aras pouca de como pedra", verdadeira verdaalha
patolgicos, melhor,
espessa
envolvendo
considerar
endocrpica. GALHAS
tratar
especialmente das
das
famlias
ha
pouco, citarei
mencionaa respec-
novamente
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cecidgenas,
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Importncia
econmica. que
as da regra
Pela
bionomia mais
dos ou
quase
pelas no
raramente como
atacam
espcies
nocivas
acidentalmente porm, no os
danosas
maioria,
econmico,
espcies
teis, pelas
chamadas auxiliares, representadas e microhimenopteros parasitos. de os na todos hbitos o economia biotico excessiva contrle a importncia das e leva predatorios que da dos nos Natureza.
polinisao insetos,
cruzada
preponderantes
Himenpteros equilbrio
manuteno de
seres,
proliferao sem o
verdadeiramente
desastrosos,
livremente,
respectivos
inimigos naturais. 44. setos que Predatismo. no tm, Parasitismo. em sua Bem poucos pelo so os inum uma
autoecologia, vivem
menos de
Himenptero como inimigo natural. Alm dos predadores, cujas larvas ou mais prsas caadas pela fmea parasitos, ecto ou endoparasitos, cujas sbre ou dentro dos ovos, das larvas
custa
HYMENOPTERA
247
determinados hospedeiros. So les os chamados parasitos primrios: que tambm podem ser parasitados por outro microhimenptero, ocorrendo ento o parasitismo secundrio ou hiperparasitismo, geralmente especfico. O hiperparasito, em alguns casos, pode ser vtima de outro parasito, que ser portanto um parasito tercirio do primeiro inseto. Quando o hiperparasito se desenvolve custa do parasito primrio, inimigo natural de um inseto praga, por lhe tolher a proliferao, evidente que a ao do hiperparasito sempre indesejvel. Da a cautela ase ter, quando se procura introduzir qualquer inimigo natural de uma praga, faz-lo absolutamente livre de hiperparasitos. stes, por sua vez, tambm podem ser atacados por um parasito tercirio, e ste, ainda que raramente, por um parasito quaternrio. O parasito primrio freqentemente ataca a vtima, via de regra especificamente, num dos estdios do seu desenvolvimento posembrionrio (forma jovem, larva ou menos freqentemente, ninfa ou pupa). H, todavia, muitos microhimenpteros parasitos que se desenvolvem nos ovos de outros insetos. Neste caso, a fmea do parasito, habitualmente, mediante o oviscapto, introduz um ou mais ovos dentro do vo do outro insecto, efetuando-se todo o desenvolvimento do parasito dentro do vo que o hospeda, ou, como ocorre na poliembrionia, parte do desenvolvimento embrionrio, que se completa, bem como todo o posembrionrio, dentro da larva do hospedeiro. No desenvolvimento de Prodecatoma cruzi verifiquei a ocorrncia de singular modalidade de parasitismo, do vo sbre o vo do hospedeiro, como descrevi na seco relativa posturas.
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presentantes foram descobertos no Permiano Inferior de Kansas, dos gneros Protohymen Till. e Permohymen Till., da famlia Protohymenidae, e Asthenohymen Till., da famlia Asthenohymenidae. Tambm, segundo TILLYARD, parece provvel que Sycopteron symmetricus Bolton (Sycopteridae), fssil encontrado no Carbonfero Superior de Commentry (Frana), deva pertencer a Protohymenoptera. A ser correto o julgamento de TILLYARD e embora a ordem Hymenoptera tenha sido das ltimas a evoluir, a origem dstes insetos, pelos seus primrdios, deve ser recuada a um perodo geolgico cujos fsseis conhecidos so de insetos geralmente considerados como dos mais primitivos. Todavia, convm ponderar que CARPENTER e outros paleontologistas, no concordam com a descendncia dos Himenpteros de Protohymenopteros, no obstante Asthenohymen Till., outro representante de Protohymenoptera do Permiano Inferior de Kansas, possuir ovipositor.
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Tcnica. aplicam as
Preparao. consideraes
Conservao. feitas
Criao. aos
pro-
relativamente (ver
cessos usados para montagem dos 36 Tcnica, pg. 195 do 7. tomo). Na mais bibliografia que aqui
diviso das
apresento referentes ao
algumas
interessantes
contribuies
Fig. 49 - Ninhos artificiais de substncia porosa (gesso), de Janet (1897). No so vistas na fotografia: a grande placa de vidro com 4 aberturas circulares, correspondentes a cada cmara, as 4 placas de vidro que lhe ficam superpostas e a placa obscura (de gesso, madeira ou papelo), que escurece as 3 centrais; ficam livres a cmara da direita (manjedoura) e a cuba da esquerda, que se enche d'gua. Para maiores detalhes, ver o trabalho de Janet (1897).
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WISEHART, G. 1929 - Large scale production ma minutum. Canad. Ent., 61: 73. of the egg parasitic Trichogram-
47. Classificao. A ordem Hymenoptera, a julgar polos cmputos realizados por vrios autores, acha-se atualmente em 3. lugar, quanto ao nmero das espcies nela descritas (Coleoptera com 250.000 a 300.000 espcies; Lepidoptera com crca de 150.000 e Hymenoptera, pelo menos, com 120.000). Todavia, como h seguramente por descrever muitas espcies, principalmente microhimenpteros parasitos de outros insetos, provvel que se chegue concluso de serem os Himenpteros os sres realmente dominantes da Natureza. Antes de estudar especialmente as superfamlias e as famlias atualmente aceitas pela maioria dos himenpterologistas, como fiz ao tratar dos Colepteros, apresento na seguinte lista alfabtica os grupos elevados categoria de famlia e
280
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de superfamlia; em negrito os que tm representantes nas Amricas; em versal e versaletes, porm em redondo, os de outras regies do Globo e em itlico (grifo) os sinnimos. Estes se acham acompanhados do nome da famlia atualmente vlida ou do grupo infrafamiliar a que pertencem, todos, porm, em redondo. Acoenitoidae (Pimplinae, Ichneumonidae) Acorduleceridae (Perginae, Pergidae) Agaonidae (Agaontidae)
Agaontidae
(Agaonidae, Blastophagidae)
AGRIOTYPIDAE
Agriotypoidae (Agriotypidae) ALIEINIDAE (Chalcidoidea) Alomyiidae (Alomyini, Ichneumoninae, Ichneumonidae) Alysiidae (Alysiinae, Braconidae) Alyssonidae (Alyssonini, Nyssoninae, Sphecidae) Amblyoponidae (Amblyoponini, Ponerinae, Formicidae) Amblytelinae (Ichneumonini, Ichneumoninae, Ichneumonidae) Ampulicidae Anacharitidae (Anacharitinae, Figitidae) Andrenidae Anomaloidae (Anomalini, Ophioninae, Ichneumonidae) Anthoboscidae (Anthoboscinae, Tiphiidae) Anthophila (Apoidea) Anthophora (Apoidea) Anthophoridae (Anthophorini, Anthophorinae, Apidae) Aphelinidae Aphidiadae (Aphidiidae)
Aphidiidae (Incubidae)
HYMENOPTERA
281
Archiapidae (Andrenidae) Archihymenidae (= Plumariidae) Argidae (Hylotomidae) Arpactidae (Goritini, Nyssoninae, Sphecidae) Aspiceridae (Aspiceratinae, Figitidae) Astatidae (Astatinae, Sphecidae) Attidae (Attini, Myrmicinae, Formicidae) Aulacidae (Aulacinae, Gasteruptiidae) Banchidae (Banchinae (= Lissonotinae), Ichneumonidae) Banchoidae (Banchinae) Belytidae (Cinetinae, Diapriidae) Belytoidae (Belytidae) Bembecidae (Bembicini, Nyssoninae, Sphecidae) Bethylidae BETHYLOIDEA BLASTICOTOMIDAE Blastophagidae (Agaontidae) Blennocampidae (Btennocampinae, Tenthredinidae) Bombidae (Bombini, Apinae, Apidae) Braconidae Braconididae (= Braconidae) Bremidae (Bombidae) Calliceratidae (Ceraphronidae) Callimomidae (Torymidae) Calyptidae (Blacinae, Braconidae) Camponotidae (Camponotinae, Formicidae) Campoplegoidae (Ophionidae, Ichneumonidae) Capitoniidae (Cenocoeliini, Helconinae, Braconidae) Cephidae
Cephoidea
Ceraphronidae (Calliceratidae) Ceraphonoidae: (Ceraphronidae) Ceratinidae (Ceratinini, Xylocopinae, Apidae) Cerceridae (Cercerini, Philanthinae, Sphecidae) Ceropalidae (Ceropalinae, Pompilidae) Chalcididae
282
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CHALCIDOIDEA Charipidae (Charipinae, Cynipidae) Chelonidae (Cheloninae, Braconidae) Chrysanth edidae (Chrysanthedinae, Apidae) Chrysididae (Hedycridae) CHRYSIDOIDEA Cimbicidae Cleonymidae (Cleonymini, Pteromalinae, Pteromalidae) Cleptidae Clistogastra (Apocrita) Colletidae Cosilidae (Myzininae, Tiphiidae) Crabronidae (Crabroninae, Sphecidae) Cremastoidae (Cremastini, Ophioninae, Ichneumonidae) Crurilegidae (Anthophoridae) Cryptidae (Cryptinae, Ichneumonidae) Cryptoceridae (Cryptocerini, Myrmicinae, Formicidae) Cryptoidae (Cryptidae) Cynipidae CYNIPOIDEA
Diapriidae
DICROGENIIDAE Dimorphidae (Astatinae, Sphecidae) Dineuridae (Nematini, Nematinae, Tenthredinidae) DINAPSIDAE Diospilidae (Diospilini, Helconinae, Braconidae) Diplomorpha (Trigondloidea) Diploptera (Vespoidea) Diprionidae (Lophyridae) Doleridae (Dolerinae, Tenthredinidae) Dolichoderidae (Dolichoderinae, Formicidae) Doryctidae (Doryctinae, Braconidae) Dorylidae (Dorylinae, Formicidae) Dryinidae Dryinoidae (Dryinidae) Dufoureidae (Dufoureinae, Halictidae) Elachertidae (Elachertinae, Eulophidae)
HYMENOPTERA
283
Elachestidae (Elachertinae) Elachestoidae (Elachertinae) Elampidae (Elampinae, Chrysididae) Ellampinae (Elampinae) Elasmidae Elasmoidae (Elasmidae) Embolemidae Embolemoidae (Embolemidae) Emphoridae (Emphorini, Anthophorinae, Apidae) Emphytidae (Allantini, Nematinae, Tenthredinidae) Encyrtidae Encyrtoidae (Encyrtidae) Entedonidae (Entedontinae, Eulophidae) Entedonoidae (Entedontinac, Eulophidae) Entedontidae (Entedontinae, Eulophidae) Euceilidae (Euccilinae, Cynipidae) Euceridae (Eucerini, Anthophorinae, Apidae) Eucharidae (Eucharitidae) Eucharidiae (Eucharitidae)
Eucharitidae
Eucharoidae (Eucharitidae) Eucharaeidae (Pseudochrysidini, Chrysidinae, Chrysididae) Euchrysididae (Chrysidinae, Chrysididae) Euglossidae (Euglossini, Apinae, Apidae) Eulophidae Eulophoidae (Eulophidae) Eumenidae (Eumeninae, Vespidae) Eunotidae (Eunotini, Pteromalinae, Pteromalidae) Eupachylommidae (Paxylommatinae, Braconidae) Euparagidae (Euparaginae, Vespidae)
Eupelmidae
Eupelmoidae (Eupelmidae) Euphoridae (Euphorinae, Braconidae) Eurytomidae Eurytomoidae (Eurytomidae) Euspatheoidae (Spathiinae, Braconidae)
284
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Eutrichosomatidae Evanidae (Evaniidae) Evaniidae EVANIOIDEA (Evaniidae) Exeiridae (Stizini, Nyssoninae, Sphecidae) Exochoidae (Metopiinae, Ichneumonidae) Exothecidae (Rogadini, Rogadinae, Braconidae) Fideliidae (Apidae) Figitidae Formicidae (Heterogynae) Formicoidae (Formicidae) FORMICOIDEA Gasteruptiidae Gasteruptionidae Gayellidae (Eumeninae, Vespidae) Gorytidae (Gorytini, Nyssoninae, Sphecidae)
HALICTIDAE
Hecabolidae (Hecabolini, Doryctinae, Braconidae) Hedychridae (Chrysididae) Helconidae (Helconinae, Braconidae) Hellwigioidae (Hellwigiini, Ophioninae, Ichneumonidae) HELORIDAE Hemiteloidae (Gelini, Gelinae, Icheumonidae) Heterogyna (Formicoidea e algumas outras famlias). Heteronychidae (Elampinae, Chrysididae) Hoplisidae (Gorytini, Nyssoninae, Sphecidae) Hoplocampidae (Nematini, Nematinae, Tenthredinidae) Hormoceridae (Lamprotatini, Sphegigastrinae, Pteromalidae) Hylaeidae (Hylaeinae, Colletidae) Hylotomidae (Argidae) Ibaliidae Ichneumonidae ICHNEUMONOIDEA Ichneutidae (Ichneutinae, Braconidae) Idiogastra (Symphyta) Incubidae (Aphidiidae)
HYMENOPTERA
285
Konowiellidae (Plumariidae) Larridae (Larrinae, Sphecidae) Leptofoenidae (Pelecinellidae) Leucospidae Leucospididae (Leucospidae) Leucospoidae (Leucospidae) Liophronidae (Blacinae, Braconidae) Liopteridae Lissonotoidae (Banchinae, Ichneumonidae) Listrodomoidae (Listrodomini, Ichneumaninae, Ichneumonidae) Loboceratidae (Loboceratinae, Pergidae) Loboceridae (Loboceratidae) Lophyridae (Diprionidae) Lydidae (Pamphilidae) Lysoignathidae (Grypocentrini, Tryphoninae, Ichneumonidae) Macrocentridae (Macrocentrinae, Braconidae) Macropidae (Macropidinae, Melittidae) Macropiclidae (Macropidae). Masaridae (Masarinae, Vespidae) Megachilidae Megalontidae Megalodontoidea Megalolyridae (Megalyridae) Megaliridae Melectidae (Melectini, Anthophorinae, Apidae) Meliponidae (Meliponinae, Apidae) Melittidae Mellifera (Apoidea) Mellinidae (Mellinini, Nyssoninae, Sphecidae) Mesochoroidae (Mesochorinae, Ichneumonidae) Mesoleptoidae (Gelini, Gelinae, Ichneumonidae) Methocidae (Methocinae, Tiphiidae) Metopioidae (Metopiinae, Ichneumonidae) Microgasteridae (Microgasterinae, Braconidae) Mimesidae (Psenini, Pemphredoninae, Sphecidae)
286
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Miscogasteridae (Lamprotatini, Sphegigasterinae, Pteromalidae) Miscogasteroidae (Miscogasteridae) Miscogastroidae (Miscogasteridae) Miscophidae (Miscophini, Larrinae, Sphecidae) Monomachidae Muscididae (Eurotini, Pteromatinae, Pteromalidae) Mutillidae Myersiidae (Gelini, Gelinae, lchneumonidae) Myinidae (Aphelinidae) Myinoidae (Myinidae) Mymaridae Mymaroidae (Mymaridae) Mymarommidae Myrmecidae (Myrmeciini, Formicidae) Myrmeciidae (Myrmeciini, Formicidae) Myrmicidae (Myrmicinae, Formicidae) Myrmosidae (Myrmosinae, Tiphiidae) Myzinidae (Myzininae, Tiphiidae) Nematidae (Nematinae, Tenthredinidae) Neorhacodidae (Neorhacodini, Banchinae, Braconidae) Nitelidae (Miscophini, Larrinae, Sphecidae) Nomadidae (Nomadini, Anthophorinae, Apidae) Nyssonidae (Nyssoninae, Sphecidae) Odontomachidae (Ponerinae, Formicidae) Ophionellidae (Anomalini, Ophioninae, Ichneumonidae) Opiidae (Opiinae, Braconidae) Ormoceridae (Pteromalinae, Pteromalidae) Ormoceroidae (Ormoceridae) Ormyridae Orthocentroidae (Orthocentrinae, Ichneumonidaea)
Orussidae (Oryssidae)
ORUSSOIDEA (Idiogastra, Oryssoidea) Oryssidae (Orussidae) Oryssoidae (Orussoidae) Oryssoidea (Orussoidea) Oxybelidae (Oxybelini, Crabroninae, Sphecidae)
HYMENOPTERA
287
Pachylommatidae (Pachylomatinae, Braconidae) Pamphilidae Panurgidae (Panurginae, Andrenidae) Parnopidae (Cehrysididae) Paxylommatidae (Paxylommatinae, Braconidae) Pelecinellidae (Leptofoenidae) Pelecinidae Pelecinoidea (Pelecinidae) Pemphredonidea (Pemphredoninae, Sphecidae) Pergidae Perilampidae Perilampoidae (Perilampidae) Perreyidae (Perreyinae, Pergidae) Perreyiidae (Perreyidae) Petiolata (Apocrita) Pezomachoidae (Gelini, Gelinae, Ichneumonidae) Phaenogenoidae (Alomyini, Ichneumoninae, Ichneumonidae) Philanthidae (Philanthinae, Sphecidae) Phileremidae (Megachilini, Megachilinae, Megachilidae) Phygadeuontoidae (Phigadeuonini, Gelinae, Ichneumonidae) Phyllotomidae (Heterarthrini, tIeterarthrinae, Tenthredinidae) Phytophaga (Symphyta) Pimplidae (Pimplinae, Ichneumonidae) Pimploidae (Pimplidae) Pirenidae (Pirenini, Pteromalinae, Pteromalidae) Platygasteridae Platygasteroidae (Platygasteridae) Plectiscoidae (Plectiscinae, Ichneumonidae) Plumariidae (Konowiellidae; Archihymeidae) Plumarioidea (Plumariidae) Podagrionidae Podaliriidae (Anthophorini, Anthophorinae, Apidae) Podilegidae (Xylocopinae, Apidae) Polistidae (Polistinae, Vespidae)
288
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Polybiidae (Polybiinae, Vespidae) Pompilidae POMPILOIDEA Poneridae (Ponerinae, Formicidae) Porizonoidae (Porizonini, Ophioninae, Ichneumonidae) Pristomeroidae (Cremastini, Ophioninae, Ichneumonidae) Proctotrupidae (Serphidae) PROCTOTRUPOIDEA (Serphoidea) Proctotrypidae (Proctotrupidae) Prosopidae (Hylaeinae, Colletidae) Prosopididae (Prosopidae) Psammocharidae (Pompilidae) Psenidae (Psenini, Pemphredoninae, Sphecidae) Psithyridae (Bombini, Apinae, Apidae) Pteromalidae Pteromaloidae (Pteromalidae) Pterombridae (Myzininae, Tiphiidae) Pterygophoridae (Pterygophorinae, Pergidae)
RAPHIGLOSSIDAE (Raphiglossinae, Vespidae)
Rhathymidae (Sphecodidae) Rhogadidae (Rogadini, Rogadinae, Braconidae) Rhopalosomatidae Rhopalosomidae (Rhopalosomatidae) Roproniidae Sapygidae Scelionidae Scelionoidae (Scelionidae) Sclerogibbidae Scoliadae (Scoliidae) Scoliidae SCOLIOIDEA Securifera (Symphyta) Selandriidae (Selandriinae, Tenthredinidae) Serphidae (Proctotrupidae) Serphoidea (Proctotrupoidea) Serrifera (Symphyta) Sessiliventres (Symphyta)
HYMENOPTERA
289
Sierolomorphidae Sigalphidae (Cheloninae, Braconidae) Signiphoridae (Thysanidae) Siricidae (Uroceridae) SIRICOIDEA Spalangiidae (Spalangiini,
Sphegigasterinae,
Pteromalidae).
Spathiidae (Spathiinae, Braconidae) Sphecidae SPHECOIDEA Sphecodidae (Halictidae) Sphegidae (Sphecidae) Sphegigasteridae (Sphegigasterinae, Pteromalidae) Sphinctoidae (Sphinctini, Tryphoninae, Ichneumonidae) Stelidae (Anthidini, Megachilinae, Megachilidae) Stelididae (Stelidae) Stenogasteridae (Stenogastrinae, Apidae) Stephanidae Stilpnoidae (Gelini, Gelinae, Ichneumonidae) Stizidae (= Exeiridae) (Stizini, Nyssoninae, Sphecidae) SYMPHYTA Syntectidae (Syntexidae) Syntexidae (Syntectidae) Tanaostigmatidae Tanaostigmidae (Tanaostigmatidae) Tentredaria (Symphyta) Tentredines (Symphyta) Tenthredinidae
TENTHREDINOIDEA
Tenthredonidae (Tenthredininae, Tenthredinidae) Tetrastichidae (Tetrastichinae, Eulophidae) Tetrastichoidae ( Tetrastichidae) Thynnidae (Thynninae, Tiphiidae) Thyreopidae (Crabroninae, Sphecidae) Thysanidae (Signiphoridae) Tiphiidae Torymidae (Callimomidae)
290
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Trachydermatoidae
(Metopinae,
Ichneumonidae)
Trichogrammatidae (Trichogrammidae) Trichogrammatoidae (Trichogrammatidae) Trichogrammidae (Trichogrammatidae) Tridymidae (Tridymini, Pteromalinae, Pteromalidae Trigonalidae TRIGONALOIDEA Trogoidae (Trogini, Ichneumoninae, Ichneumonidae) Tryphonidae (Tryphoninae, Ichneumonidae) Tryphonoidae (Tryphonidae) Trypoxylidae (Trypoxyloninae, Sphecidae) Trypoxylonidae (Trypoxylidae) Tubulifera (Chrysidoidea) Uroceridae (Siricidae, part.) Vanhoriidae Vespidae VESPOIDEA Vipionidae (Braconinae, Braconidae) Xiphydriidae Xorididae (Xoridini, Pimplinae, Ichneumonidae) Xyelidae XYELOIDEA Xylocopidae (Xylocopinae, Apidae) Zethidae (Zethinae, Vespidae)
Os
autores
modernos L.,
distribuem em
os duas
insetos
da
ordem Sym1807; e
1758, (=
1897)
Bingham, com um
1897; nmero
esta
de espcies muito maior que o daquela. Com terminar adulto. a a chave que a apresento que linhas pertence a seguir qualquer poder-se- de-
famlia
Himenptero
HYMENOPTERA
1 - Abdome posterior serem noto; de na urmero aderente, do trax; ou mais fmeas isto da menos , da de largamente e mesma preso face
291
trax
ora mais ou menos saliente, constituido por 2 pares valvas, maioria sempre internas, espcies, ou serriformes, (duplo); com nos vzes estiliformes; reduzidas mais trocnter
raramente quase
atrofiadas),
nervao
complicada
menpteros (fig. 16). Larvas, gartas), grande, torcicas com mais ganchos na maioria nas 5 das espcies, com eruciformes lagartas; e, (la-
cabea
pares
abdominais tdas
quase
corpo por profunda constrio, ou com le se artimediante alongado; sistema nulo; o com de pecolo raramente nervao primeiro metanoto; estiliforme, e pednculo neste reduzidssimo urmero sem nunca outros de ou sssil,
inteiramente
fmeas
visvel,
serriforme;
montroco nervao
(indiviso),
dividido simmesub-
Himenpeteros, nervao da
relativamente espcies
ausentes, das
complexa
maioria apodes,
ordem anterior, s vzes nula. Larvas quando que se inteiramente com v cabea na geralmente de aspecto hbitos acfalas; diverso os do 15 mais distinta,
subordem
anterior;
variados .................................................. Subordem APOCRITA 2(1) - Insero ferior vrtice do cialmente das antenas bem s o abaixo rebordo da margem escapo da inpar-
dos
olhos,
junto sob
mandbulas; livre em
escondido fortemente
fronte;
tuberculado; chanfrada
margem
posterior
pronoto
fortemente
semicrculo;
INSETOS DO BRASIL asas cubital, considervelmente a anterior sem a posterior mais clulas longo, de reduzida com fechafino,
demais
apenas
clula
ovipositor larvas
Colepteros
brocas de plantas .................................... Superfamlia Orussoidea .......................................................................................................................... Orussidae 2' - Antenas inseridas entre os olhos, muito acima do clpeo; asa anterior com mais de uma clula cubital fechada, posterior pelo menos com uma clula fechada; outro conjunto de caracteres ...................................... 3 (2) - Ma r g e m posterior do pronoto reta, ou um pouco 4
arqueada; tbias posteriores com espores suprapicais ............................................................................ 3' - Margem da ou posterior do pronoto fortemente chanfraemarginada em semicrculo .......................
4(3) - A b d o m e estreito, mais ou menos comprimido na metade apical; cabea globosa; antenas longas, filiformes, multiarticuladas, s vzes dilatando-se at o pice; pronoto grande; tbias anteriores com um esporo apical; ovipositor curto. Larvas sem pernas abdominais; as torcicas rudimentares, sem articulaes aparentes ............................ Superfamlia Cephoidea ............................................................. Cephidae 4' - Abdome largo, mais ou menos deprimido; pronoto de conformao normal, curto; tbias anteriores com 2 espores apicais ............................................................................ 5
5(4') - Antenas longas, com o 3. segmento muito longo, geralmente mais longo que os seguintes (de 9 a 25) reunidos; asa anterior com 3 clulas radiais; ovipositor to ou mais longo que todo o corpo. Larvas eruciformes, com um par de pernas abdominais em cada um dos 10 urmeros (Regio Holotica) Superfam. Xyeloidea ...................................................... Xyelidae 5' - 3. segmento antenal mais curto que os seguintes; asa anterior com menos de 3 clulas radiais; ovipositor no saliente. Larvas sem pernas abdominais ............................................. ............................................................ Superfam. Megalodontoidea
HYMENOPTERA
6(5') - Antenas o torax do mentos curtas, no mais longas de que a cabea e seglate-
293
reunidos, flagelo
aparentemente providos
serriformes; prolongamento
ral; peas bucais to longas quanto o epicrnio; clula costal no dividida longitudinalmente pela nervura subcostal (Sc); 2. urotergito inteiro ou dividido ao meio (Regio Paleartica) ............................. Megalodontidae 6' - Antenas, via de regra, mais longas bucais clula nervura nervura que a cabea bem (Sc); 2r; Pamphilidae
e o trax reunidos; segmentos do flagelo sem prolongamento mais clula curtas radial nalmente lateral; que em dividida peas (6); pela pela normais, costal subcostal transversa longitudi-
dividida
2. urotergito dividido ao meio (Regio Holoartica) ........................................................................ 7(3') - Tbias bem duas Larvas picais; a anteriores desenvolvido; asa anterior radial; clula xilfagas apenas com com um sem 2r esporo espores
posteriores
nervura providas
dividindo de pernas
ovipositor
(brocas),
rcicas, porm sem pernas ............................................... 7' - Tbias riores rior Larvas 8 anteriores com sem ou ou com com sem 2r; 2
espores
espores
suprapicais;
ovipositor
geralmente com
ou pouco visvel. geralmente de filfagas, eruciformes, Superf. pares pernas abdominais ............................... Tenthredinoidea dividiespcie Syntexidae 9
pectinado;
mesonoto uma
transversal;
(apenas
Norte-Americana
.............................................
8' - Esporo tibial anterior, no pectinado ............................ 9(8`) - Tbias mdias apenas no com um esporo por (10.), palpos apical; metransou de
sonoto sem sulcos parapsidais; clula costal da asa anterior versa na um estreita, dividida urmero em nervura (Sc1); ltimo especialmente processo maxilares
fmea,
conspcuo
apndice
ponteagudo;
segmento
294
Larvas providas
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smente de pernas em torcicas, ponta alis cornea,
reduzidas;
abdome
prolongado
supranal ............................................................................... Siricidae 9' - Tbias com rior mdias sulcos dividida sem com pela o 2 espores clula apicais; da mesonoto asa (9); anteltimo palpos
parapsidais;
costal em
nervura apndice
transversa referido
(Sc 1 );
urmero
maxilares de 4 segmentos ............................................. Xiphydriidae 10(7') - Apenas alongado; transversal na res, Larvas tando clula constrio, 3 segmentos com clula 2r, ou o radial antenais; no antena na no do fmea pela pice anal e macho muito nervura pequecom posterio-
geralmente
segmento
bfido,
dividida
porm
clula mdias
geralmente filfagas; as
espores o
parenquima as regies,
nervuras.
(Tadas
gascar e Nova Zelandia) ...................................................... Argidae 10' - Mais de 3 segmentos antenais .................................................. 11 (10') - A ntenas clavadas ou subclavadas .......................................... 11' - An t e n a s no clavadas, filiformes, serradas ou 13 11 12
pectinadas ............................................................................ 12(11) - An t e n a s de 4 ou reunidos terminando 5 formando um em distinta e clava pedicelo globoso; precedida geralmente clula ra-
segmentos;
escapo segmento
dial da asa anterior, dividida pela nervura 2r. Larvas filfagas; 8 pares de pernas abdomi-
nais ................................................................................ Cimbicidae 12' - Antenas no asa clavadas no ou subclavadas; globular; pela escapo clula nervura e 2r. pedicelo da
formando anterior
segmento dividida
radial
Larvas filfagas; sem pernas abdominais ........................... Pergidae 13 (11') - An t e n a s apical a de 1. aparentemente rudimentar clula concavo ou para discoidal de (M 4 ) 3 da segmentos, nervura 1. clula cubital radial o 4. em da ou arco asa
ausente; trz;
separando
circo
HYMENOPTERA
295
Larvas sem pernas abdominais; brocas do pecolo das nervuras de vrios fetos (sem espcies brasileitas conhecidas) .................................................. Blasticotomidae 13' - Outro conjunto de caracteres. Larvas providas de pernas abdominais ..................................
14
14 (13') - An t e n a s geralmente multisegmentadas (raramente com 6 segmentos), serradas na fmea, densamente pectinadas nos machos; clula radial no dividida pela nervura 2r ......................................... Diprionidae 14' - Antenas com 7 a 15 segmentos, geralmente apresentando 9; clula radial dividida por 2r (exceto em Nemobiinae, que a tem indivisa) ........................... Tenthredinidae 15(1') - Asas desenvolvidas, com ou sem nervuras ............................. 15' - Sem asas ou com estas de tamanho reduzido e sem nervura,s (geralmente femeas) ................................................ 16(15) - Articulao do segmento basal do abdome 1 no meio ou acima do meio do propdeo, sempre acima dos quadris posteriores .................................................................. 16' - Articulao do segmento basal do abdome junto aos quadris posteriores ou pouco acima ....................................... 16
94
17 22
17(16) - Asas anteriores sem pterostigma; segmento basal do abdome longamente peciolado .................................... Liopteridae 17' - Asas anteriores com pterostigma ............................................ 18(17') - Abdome com a parte posterior ao pecolo fortemente comprimida de perfil subcircular, ovalav ou subtriangular, preso ao proppeo mediante pecolo cilindroide, algo alongado, bem diferenciado do resto do gaster; cabea transversal; antenas com 13 segmentos nos dois sexos; asas posteriores sem ou cem poucas nervuras; lobo anal presente. Evaniidae 18' - A bdome to ou pouco mais desenvolvido que o trax e a le preso por pecolo mais ou menos alargado na parte distal; asas posteriores sem lbulo ana 19
1 Nesta chave o que se chama por ser o 1. fundido com o trax. 1. segmento abdominal realmente o 2.,
18
alongado separando a cabea subcbica do resto do trax; tbias posteriores dilatando-se considervelmente do meio para o pice; asas anteriores, como na famlia precedente, apresentando, da margem costal anal, 4 clulas basais .................................... Gasteruptiidae 19' - Protrax no como em (19); tbias posteriores nor20
mais .................................................................................... 20(19') - Metatarsos outras no meio posteriores cabea com 2 apenas mais espessados clulas que asas os das fe-
pernas;
transversal;
anteriores
completamente
............................................................................................ Paxylommatidae 20' - Metatarsos posteriores normais; asas anteriores no meio com mais de 2 clulas completamente fechadas (alm das basais e das distais) .................................... 21(20') - Antenas 14 na curto, filiformes, fmea; asa semicircular; de 13 segmentos no macho, de
21
e M 2 ); da margem costal margem anal 4 clulas basais ................................................................................. Aulacidae 21` - Antenas multiarticuladas, de 33 a 37 segmentos; da margem costal margem anal da asa, apenas 3 clulas basais, porque as nervuras costal, subcostal e tronco da radial fundem-se numa s nervura (Cenocoeliinae) ...................................................................... Braconidae
22(16') - Himenpteros
relativamente
grandes
(alguns
com
mais de 6 cm. de comprimento; fmeas com o abdome linear, lembrando o das "lavadeiras" (Odonata); machos com abdome bem mais curto, pouco mais longo que o resto do corpo, longamente peciolado, claviforme; antenas filiformes, alongadas, com 14 segmentos; apenas um trocanter nas pernas posteriores; 1. tarsmero (metatarso), bem mais curto que o 2.; asas anteriores com poucas nervuras formando duas clulas fechadas; posteriores relativamente muito pequenas, apenas com a nervura marginal ........................................................................... Pelecinidae 22" - Outro conjunto de caracteres ....................................................... 23
HYMENOPTERA
23(22') - Antenas gas com 11 que mais ou 12 longas a de (em (filiformes, e o 20 via trax espcies de regra mais loncom tro-
297
cabea
reunidos, de
geralmente
segmentos,
excepcionalmente Aphidiidae);
algumas
canteres duplos ................................................................ 23' - Antenas dos ou mais curtas que a cabea e o trax reunide
24
alongadas,
neste
caso,
porm,
com
menos
20 segmentos ............................................................... 24(23) - Da margem basais, da costal radial, seja, anal a s da asa anterior a algo h costal 4 e co
29
lulas tronco
embora
anterior, vzes,
entre
estreita,
quase 25
imperceptvel .................................................................... 24' Da 3 margem clulas e costal basais, anal da as asa anterior h apesubmais
nas
porque
nervuras, s
costal,
costal
radial,
coalescem
numa
nervura,
ou menos espessa ........................................................ 25(24) - Abdome asas a no preso alar; 4 ao trax por pecolo completa cilindride; atingindo oculto
27
anteriores
com
nervao clulas
margem
cubitais;
acleo
............................................................................
Trigonalidae
25' - A bdome quase sempre preso ao trax por pecolo cilindride, lulas mais ou menos alongado; mais ou menos de 4 c26 cubitais; ovipositor menos visvel,
no, raro longo ou muito curto ..................................... 26(25') - P ernas mures cabea culado; redondo as posteriores grossos, da stes fmea com asas robustas, com os quadris em de baixo; 3 e ftarsos tuberescutelo que longo
posteriores
artculos;
prolongado sem
posteriores nervuras;
menores
anteriores,
quase
...................................................................................... Stephanidae 26' - Pe r n a s no coo; de posteriores, escutelo de normais; no de cabea asas transversal, em e pesposteriores clulas;
tuberculada; tamanho
protrax pice
prolongado nervuras
ponteagudo;
normal,
providas
298
INSETOS
DO
BRASIL
27(24') - Nervao da asa anterior em geral incompleta; da asa posterior reduzida a uma nervura marginal anterior, alm da estreita clula que fica entre ela e a margem anterior, no se vem outras clulas fechadas .................................................................................. ............................................................................................... Aphidiidae
27' - Nervao de ambas as asas, mais completa que na famlia anterior; sempre mais de uma clula fechada nas asas posteriores ...................................................
28
28(27') - Asa anterior com a parte transversa de M2 (m-cu de Ross ou 2. recurrente) presente, isto , uma transversal separando a clula 1 M2 da M1 ............ .......................................................................................... Ichneumonidae 28' - Asa anterior com a parte transversa da M2 (m-cu, de Ross, ou 2. recurrente) ausente, da resultando uma clula grande, pela fuso daquelas clulas. ................................................................................................ Braconidae 29(23') - Antenas pouco mais longas que a cabea, com 20 a 40 segmentos; trocnteros simples; asas com nervao reduzida na metade distal; 4 clulas basais (incluindo a anal) ....................................................... Sclerogibbidae 29' - Antenas longas ou curtas, neste caso, porm com menos de 20 segmentos; trocnteres duplos ou simples; asas variadas ............................................................. 30(20') - Asas anteriores com a nervao caracterstica das figuras 19 e 20, isto , reduzida s nervuras submarginal, marginal, estigmal e postmarginal, ou com nervao ainda mais reduzida, ou mesmo nula; neste caso, porm, ou as antenas so curtas e geniculadas e geralmente com segmentos anulares (anelli ou annuli), ou so longas, porm com o segmento terminal clavado, sendo as asas pedunculadas e geralmente providas de longos clios marginais; ovipositor saindo antes do pice do abdome; espcies pequenas ou extremamente pequenas; trocnteres geralmente duplos ........................... (Chalcidoidea)
30' - Nervao da asa anterior quase sempre diferente do que se v em Chalcidoidea; se algo semelhante, as antenas no tm annuli, e se reduzida ou nula, as
30
21
HYMENOPTERA antenas tos em no (30); se apresentam ovipositor ou com os aspectos saindo do descripice
299
acleo
do abdome ........................................................................... 31(30) - Protrax tanoto textura e atingindo o alveolar as tgulas; sutura asas entre o mede
54
propdeo
obliterada;
anteriores
(reticulada),
longamente
peduncu-
ladas, de nervao vertigial; antenas desprovidas de sensilla basiconica; esporo da tbia anterior pequeno, estreito, simples, no formando strigil .................................................................................. Mymarommidae 31' - Pr o t r a x n o a t i n g i n d o a s t g u l a s ; s u t u r a e n t r e o metanoto e o propdeo bem aparente; asas anteriores de textura normal; antenas sempre providas de sensillos de tipo basicnico ..................................................... 32(31') - Antenas longas sem verdadeiros anelli, geralmente duas vzes geniculadas: entre o escapo e o pedicello e entre o 3. e o 4. segmentos, filiformes no macho, terminadas em clava na fmea; cabea apresentando duas carenas longitudinais ligadas entre si por uma carena transversa separando a fronte do vrtice; asas estreitando-se fortemennte para a base, pelo menos as posteriores pedunculadas; nervao curta, ramo estigmtico apenas oblquo; esporo da tbia anterior longo, curvo, bfido na extremidade, formando sempre strigil; tarsos tetrmeros (Myrmarinae) ou pentmeros (Lymaenoninae) ............................................................... Mymaridae 32' - A n t e n a s g e r a l m e n t e c u r t a s e a p r e s e n n t a n d o d e 1 a 4 anis entre o pedicelo e o 1. segmento do funculo; geniculadas uma s vez, entre o escapo e o pedicelo; cabea sem carenas dispostas como em (42); asas no pedunculadas; nervao normal .................... 33 (32') - F m e a s (os machos so apteros) com cabea oblonga, profundamente escavada longitudinalmente; abdome sessil; pernas anteriores e posteriores robustas, com os fmures dilatados e as tbias mais curtas que aqules; pernas mdias relativamente finas; tarsos pentmeros .............................................. Agaontidae 33' - Outro aspecto ......................................................................
1 (1948). Os dizeres das divises 31, 31', 32 e 32' so apresentados segundo
32
33
34
DEBAUCHE
asa anterior assestados em linhas divergentes da rea glabra basal at a margem alar apical; insetos muito pequenos .......................................... Trichogrammatidae 34' - Tarsos tetrmeros ou pentmeros; pilosidade do limbo das asas anteriores geralmente no formando linras como em (34) ...................................................... 35(34') - Esporo rial, tibial das mais pernas longo mdias que o robusto, das saltatoper-
35
geralmente
outras
nas, quase sempre mais longo que o metatarso correspondente; ste, via de regra, tambm mais robusto que os outros; nervura marginal da asa anterior geralmente alongada, pelo menos mais longa que a submarginal, s vzes, porm muito curta, ou mesmo punctiforme .................................................... 35' - Esporo tibial das pernas mdias, pequeno, no saltatrio; quando mais longo que o das outras pernas, mais curto que o metatarso correspondente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36(35) - Esporo tibial das pernas mdias denteado na
36
41
margem interna; antenas de 6 segmentos, com clava longa aparentemente indivisa, mais longa que o pedicelo e o funculo reunidos; escutelo muito curto, transversal; axilas largamente afastadas de cada lado da margem anterior do escutelo; asas relativamente largas com longas cerdas marginais, pelo menos na metade distal da asa; nervura marginal to ou mais longa que a submarginal (subcostal) ............................................................................ Thysanidae 36' - Esporo tibial das pernas mdias no denteado como em (36); antenas diferentes da famlia anterior; cerdas marginais das asas anteriores geralmente curtas; escutelo normal; axilas tocando-se adiante da margem anterior do escutelo ou algo afastadas .............................................................................. 37(36') - Mesoscudo, nas fmeas, achatado ou deprimido no meio; nos machos convexo e com sulcos parapsidais (notaulices) mais ou menos completos; mesosterno alongado; quadris mdios bem afastados dos anteriores; antenas de 13 segmentos, sem aneis intercalares (annuli); nervura marginal da asa anterior mais curta que a submarginal ............................. Eupelmidae
37
301
com ou sem sulcos parapsidais ............................................. 38(37') - Me s o s c u d o c o m s u l c o s p a r a p s i d a i s f i n o s , p o r m completos ............................................................................. 38' - Mesoscudo sem notaulices, ou com estes mal perceptveis ...............................................................................
38
39
40
39(38) - Primeiro segmento das antenas da fmea mais ou menos dilatado e comprimido; flagelo do macho com 4 ramos .......................................................... Tanaostigmatidae 39' - A ntenas em ambos os sexos diferentes ................. Eutrichosomatidae 40(38') - Antenas de 8 a 12 segmentos, geralmente 11, quase sempre sem aneis intercalares; nervura marginal da asa anterior mais curta que a submarginal; tarsos pentmeros; metatarso das pernas mdias mais longo que o artculo apical ............................................ Enecyrtidae 40' - A ntenas das fmeas com menos segmentos, constianelares asa an-
terior com a submarginal muito mais longa que a marginal, que punctiforme; tarsos no raro tetrmeros, s vzes pentmeros; 1. tarso das pernas mdias curto, to ou mais curto que o artculo apical (Arrhenophaginae) ................................................. Eneyrtidae 41(35') - Fmures e quadris posteriores (geralmente denteados em baixo), distintamente mais longos e robustos que os anteriores e mdios (em Podagrionidae - Chalcedotinae os quadris no so muito maiores que os anteriores); tarsos pentmeros ................................... 41' - Fmures posteriores normais ou pouco mais grossos 44
42
que os outros, aqueles e os mdios um tanto mais dilatados e achatados que os anteriores (Elasmidae) ............ 42441) - Asas, em repouso, dobradas longitudinalmente; abdome sessil ou subsessil; ovipositor curvado, sobre o dorso; nervao da asa anterior mais desenvolvida que nos denteados espcies demais Calcididoides; fmures em baixo, tbias no muito de porte relativamente grande, fortemente arqueadas; podendo
atingir a cerca de 15 mm, de cores negra e amarela ............................................................................. 42' - O utro conjunto de caracteres ............................................... 43
alongado,
porm
curvado espcies
voltado, geralmente
abdome;
curto
oculto;
licas .................................................................................. Chalcididae 44(41') - Q uadris posteriores grandes, bem maiores que os 45
das outras pernas ................................................................. 44' - Q uadris os outros; senvolvidos observam posteriores s os vzes, os quanto pouco porm, das mais desenvolvidos quase caso to no neste famlias que dese na
grandes,
fmures;
caracteres
inclusas
diviso anterior .................................................................... 45(44) - P ernas res; sos finas e longas, principalmente alongado, asas como o resto com do a anteriores as posteriocorpo; tarpostmargi-
48
protrax
pentmeros;
nal muito longa, quase atingindo o pice da asa; ovipositor muito longo .................................................. Leptofoenidae 45' - Outro conjunto de caracteres ............................................ 46(45') - T arsos dris sulcos estreitas, se to longa, tetrmeros, posteriores com as parapsidais; nervura mais longos que as tbias; quadiscoides; anteriores anterior das o quase e mesoscudo posterior anteriores pice da sem quamuiasa; asas margens at relativamente 46
grandes,
paralelas;
marginal
estendendo-se
estigmal curtissima ou nula; antenas dos machos flabeladas ............................................................................ Elasmidae 46' - Tarsos p e n t m e r o s ; asas subtriangulares; nervura marginal das anteriores no cobrindo toda a margem costal, como em (46); estigmal mais ou menos distinta, s vzes muito dilatada (Torymidae, Megastigminae) ........................................................................ 47(46') - M esoscudo pouco com gado, sem sulcos parapsidais, de abdome grande, do ou com estes oblonovipo47
alguns
urotergitos
macho
acuminado;
303
ovipositor longo ou muito longo; insetos de cores metlicas ........................................................................... Torymidae 48(44') - Tarsos geralmente tetrmeros, excepcionalmente pentmeros (Entedontinae); mesopleuras sulcadas ou com impresso; submarginal geralmente no se continuando com a marginal; post-marginal curta ou nula ............................................................................... 48' - T a r s o s meros 49(48') pentmeros; ou mesmo s vzes (Aphelinidae, (5-4-5 gen. tetrEncar50 49
hetermeros
sia) ................................................................................................. - Nervura submarginal relativamente longa aparentemente continuando-se com a marginal sem interrupo notaulices presentes (Elachertinae); notaulices ausentes ou muito curtos (Eulophinae)
49' - Nervura submarginal mais curta que a marginal e distintamente no se continuando com ela (Tetrastichinae), ou mesmo muito curta (Entedontinae) ......................................................................................... Eulophidae 50(48') - T r a x , v i s t o d e p e r f i l , f o r m a n d o c o r c u n d a o u g i b a acima de uma linha imaginria traada do vrtice da cabea ao ponto de insero do pecolo; escutelo posteriormente dentedo ou prolongado em processo mais ou menos alongado; abdome pedunculado, via de regra, mui comprimido .............................................. Eucharitidoe 50' - O utro conjunto de caracteres .............................................. 51
51(50') - Protrax, v i s t o d e c i m a , m u i t o c u r t o ; a x i l a s s u b triangulares, distintamente prolongadas alm da sutura mesoscudo-escutelar; mesopleuras, via de regra, sem sulco femural; pontuao torcica fina; nervura marginal no muito longa, porm sempre mais longa que a estigmal; esta geralmente muito curta ou ausente ............................................................... Aphelinidae 51' - P r o t r a x . visto de cima, geralmente bem desenvol-
vido, pelo menos bem visvel no meio, ora mais curto que a cabea, ora to ou mais longo que ela via de regra, estreitando-se em pescoo; pontuao do trax forte; nervura estigmal mais ou menos alongada .......................................................................
52
nos alongado em pescoo, ora curto e transversal, porm raramente to largo quanto o mesotrax ..................................................................................... Pteromalidae 52' - Protrax, visto de cima, quase to largo quanto o mesotrax, com os lados, antes do pescoo, paralelos .........
53
53(52') - Espcies geralmente de cor negra, amarela ou parda, raramente de cr metlica; pronoto to ou mais longo que o mesoscudo; abdome da fmea mais ou menos comprimido ........................................................ Eurytomidae 53' - Espcies geralmente de cor metlica; pronoto mais curto que o mesoscudo; 2. urotergito da fmea, ou o 2. e o 3. fundidos, ocupando a maior parte do dorso do abdome; abdome da fmea no comprimido ............................................................................ Perilampidae 54(30) - Asas posteriores sem ou com poucas nervuras, raramente formando mais de uma clula basal fechada, alm com da 2 costal; alm ou 3 anteriores das clulas vrias raramente basais, para formando s vzes, das 55 fora clulas porm, 54' - Asas fechadas clulas
fechadas nervuras,
basais; via de regra, microhimenpteros .............................. posteriores com pelo menos formando 2 ou 3 clulas basais costal; anteriores geralmente com fechadas, alm da varias clulas fe-
chadas alm das basais ........................................................ 55(54) - Asas posteriores com lbulo anal, separado do resto da asa por inciso mais ou menos profunda ........................ 55' - Asas posteriores sem lbulo anal .......................................... 56(55) - Abdome migas, basal lar, so; trax tinta res muito ovalar ou e de aspecto singular, por 3 menor posterior, mais e lembrando bem moniliforme, maior que que a uma o a as das fora
74
56 61
constituido anterior, e a
separadas:
globosa antenas
corpo apenas
protrax basais
resto;
pequeno clulas
algumas alm
formando
fechadas,
estreitas
americanas)
HYMENOPTERA
56' - Outro poucas sempre mais sentes vido, conjunto nervuras uma clulas apenas to largo de radial, 2 caracteres; formando geralmente apenas o asas clulas anteriores basais, as ou com quase depree
305
ausentes, quanto
discoidais;
pronoto mesonoto
desenvol57
alongado
mais estreito que ste .............................................................. 57(56') - Insetos pura) em asa tes, de e todo cor corpo, em metlica pelo brilhante no as ou (verde, trax; azul discoidais se prseno na presendesenvol-
tegumento
com menos
grossa,
anterior, apenas
relao ou
basais, menos
esboadas
vidas; fmures anteriores normais ........................................... 57' - Insetos te sais mada, midae); e negros, na h da no de asa outras tegumento anterior, distinta clulas preso anteriores, ou brilhante alm das e finamenbaforfino dilata-
58
pontuado;
clulas em
radial,
Embole-
abdome
geralmente
pednculo;
fmures
geralmente
dos ou fortemente clavados na parte basal (proximal); espcies pequenas, com menos de 1 cm ............. 58(57) - Insetos de corpo relativamente robusto; tegumento apeparte
59
ventral; ovipositor retractil, tubuliforme .............................. Chrysididae 58' - Insetos mente tos de de corpo cor mais e na delicado; pontuao, parte tegumento fina; 5 parcialurotergipro-
negra
visveis,
convexo
ventral;
abdome
59' - A n t e n a s de 11 e 13 segmentos; tarsos anteriores normais .................................................................................. Bethylidae 60(59) - Antenas sos mais longas muito que acima com todo das asas algumas corpo, peas anteriores clulas inseridas bucais; sem em tarpte-
normais;
porm
fechadas,
alm das basais e da radial, que tambm fechada (machos) ................................................................... Embolemidae
306
INSETOS DO BRASIL
60' - Antenas bem mais curtas que todo corpo, no inseridas pouco acima das peas bucais, porm no em proeminncia; fmeas: executando Aphelopini, os tarsos anteriores no quelados; asas anteriores com pterostigna, raramente com outras clulas fechadas alm da radial ......................................................................... Dryinidae
61(55')
- Asas anteriores sem pterostigma ou com ste muito pequeno no pice da nervura submarginal; espcies de 1 a alguns milmetros de comprimento ..................
62
61' - Asas anteriores com pterostigma, s vzes pouco desenvolvido, prticamente nulo; o inseto tem aspecto vespiforme ou apiforme ......................................... 62(61) - Asas posteriores com a radial formando distinta clula basal mal delineada; ovipositor saindo antes do pice do abdome, geralmente enrolando-se em seu interior ......................................................................... 62' - Asas posteriores sem nervuras ou com a radial disposta ao longo da margem costal ....................................
68
63 65
63 (62) - Insetos de 7 a 16 mm com torax fortemente esculturado e abdome mais comprido que o resto do corpo e distintamente comprimido; metatarso (basitarso) das pernas posteriores com o dobro do comprimento dos demais tarsmetros; o 2. armado de longo processo cujo pice atinge o 4.; nas asas anteriores encontram-se 3 clulas basais fechadas e alm da radial, duas pequenas cubitais fechadas ................................ Ibaliidae
63' - Insetos menores; apenas o escutelo apresenta-se realmente mais ou menos esculturado; abdome, quando comprimido, no tanto como em (63); o mesmo relativamente ao metatarso; nas asas anteriores notam-se apenas 1 ou 2 clulas basais fechadas; alm destas smente a radial fechada ............. 64(63') - 2. urotergito no ocupando a metade do gaster ..........................................................................................................
64
Figitidae
64' - 2. urotergito ou o 2. e o 3. fundidos, ocupando, pelo menos a metade do gaster .......................................... Cynipidae 65(62') Gaster com as margens agudas (exceto em Scelionidae-Telenominae, em que as bordas do gaster so finas, porm no em aresta) .............................................
66 67
HYMENOPTERA 66(65) - Asas ras, anteriores, ou apenas labiais como com de 1 a as posteriores, de 8 a 10 sem nervuem ante-
307
submarginal,
terminando tibial
pequeno palpos
pterostigma;
antenas
segmentos;
segmento;
esporo
rior trfido ................................................................ Platygasteridae 66' - Asas anteriores de tipo calcidoide, isto , com submarginal, nal, de biais mais 12 de 2 marginal ou ou e estigmal, alongadas; com segmentos; s vzes antenas menos; esporo postmargigeralmente palpos tibial laantemenos mais
segmentos,
raramente
rior bfido ...................................................................... Scelionidae 67(65') - Antenas mentos, menos com dem ou inseridas no raro saliente; nervao apresentar longamente longe em asas uma da bca, de sem as 1. 11 frontal a 15 mais segou ou pocurta muito
escassa,
fechada;
peciolado,
grande ............................................................................ Diapriidae 67' - Antenas inseridas perto da bca, de 9 a 11 segmentos; abdome no ou curtamente periolado (Ceraphroninae) ................................................................. Ceraphronidae 68(61') - Asas anteriores apenas com a submarginal e a ra69
dial, bem visveis, alm do pterostigma ............................ 68' - Asas anteriores com mais nervuras bem visveis, formando, no mximo, 6 clulas fechadas alm da costal. Antenas, via de regra, simples, filiformes, no geniculadas ................................................................
70
69(68) - Antenas geniculadas, inseridas perto da bca, de 9 a 11 segmentos (Megaspilinae) ................................ Ceraphronidae 69' - Antenas no distintamente geniculadas, inseridas no meio da fronte, de 13 segmentos ......................... Proctotrupidae 70(68') - Antenas inseridas pouco acima da margem oral, de 13 segmentos; trax e nervao das asas lembrando os Bracondeos; mandbulas curtas, armadas de 3 grandes dentes voltados para fora, no se cruzando em repouso; abdome, visto de cima, quase totalmente constituido pelo primeiro tergito alm do propdeo (uma s espcie Norte-mericana); ovipositor longo, curvado para diante sob o gaster ...................... Vanhorniidae
308
70' - Outro
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71
71(70') - Propdeo
prolongando-se para traz, muito alm da articulao, dos quadris; antenas de 14 segmentos ................................................................................... Monomachidae 72
72(71') - Da
margem costal anal da asa contam-se apenas 3 clulas basais ......................................................... Aphidiidae 73
73(72') - Antenas de 14 segmentos; abdome fortemente comprimido ........................................................................... Roproniidae 73' - Antenas de 15 ou 16 segmentos; abdome no compimido ................................................................................. Heloridae 74(54') - Abdome com o segmento, ou segmentos, depois do propdeo, sob a forma de pecolo esquamiforme ou noduliforme, antenas geniculadas, providas de longo escapo .................................................. (Formicoidea) Formicidae 74' - Abdome de aspecto diferente ................................................. 75(74') - Cerdas do rorpo, principalmente as da cabea e do trax, curtas ou longamente ramificadas (plumosas); tarsos pentmeros, geralmente achatados e providos de densa pilosidade (Abelhas) .......... ................................................................................ (Apoidea) 75' - Corpo glabro ou vespiforme, quando provido de pilosidade mais ou menos extensa, esta constituda de plos simples (Vespas e outros insetos vespiformes) ...................................................................................... 75
76
81
76(75) - reas subantenais marcadas por 2 suturas sob cada articulao antenal; glossa aguda, curta ou longa; segmentos dos palpos labiais semelhantes, ou smente o 1. raramente tambm o 2. alongados e achatados; quadris mdios, pelo menos externamente, muito mais curtos que a distncia do pice base da asa posterior; fmeas e muitos machos com distinta rea pigidial ............................................... Andrenidae
1 Esta parte da chave, da, diviso 76 apresentada p o r MICHENER ( 1 9 4 4 ) .
at
de
nmero
80,
foi
traduzida
da
HYMENOPTERA
76' - reas sutura mentos meiros subantenais subantenal, sob cada e dos palpos no ou delineadas apenas antena; achatados, dos por uma glossa s haver uma rea seg2 o pri1. vari-
309
pequena varivel; ou os s
triangular
labiais
semelhantes quadris
alongados
raramente
alongado;
comprimento
mdios
vel; rea pigidial presente ou ausente ................................ 77(76') - Mento da ralmente mente tos basal regra, ricanas; ta, mente dos (1. maioria e to submento anterior longo virtualmente articulao quanto para a a do parte e poro ausentes; palpo distal basal; e partes gegradualsegmenna de nervura via
77
glea
labial,
labiais espcies ou
cilndricos M)
abcissa sutura
curvada
Norte-Amecompleexternadas extre-
mais
midades base das asas posteriores .................................. Halictidae 77' - Mento e abdome do a presentes; palpo parte no parte mais da glea e anterior geralmencom 78
articulao para
longa asa
te muito mais curta que a parte distal e no se estreitando proximal; anterior a nervura basal (1. sector de M) no curvo ........................ 78(77') - Glossa, pcies da em ou nas fmeas e nos machos de todas as esno (preDimuida
biloba-
submento
alongado, subfamlias
forma
preepisternal
pectus
(Sul-Americana)
Stenotritinae base
externamente
asa posterior .................................................................... Colletidae 78' - Glossa em pectus mente, certas (Regies distncia aguda, de mal apenas abelhas frequentemente V, sutura do e delineado), acima parasitas mdios base alongada; marcado escrobal, tribos e mais submento (preem inteira-
forma
presente exceto
(Neotrpica);
posterior,
exceto
310
79(79') - Palpos labiais glea muito com
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os segmentos quadris curtos que semelhantes exceto distncia, a e ciem do
lndricos; Macropis,
curta; mais
mdios,
pice base da asa posterior ......................................... Melittidae 79' - Palpos gados quadris com e mais labiais em de mdios, com forma 2/3 os de de 2 em primeiros glea do alguns segmentos muito Apidae pice alon-
bainha; distncia
exceto
asa posterior ...................................................................... 80(79') - Labro culao para mais com da fora longo o que clpeo; articulao em pigidial quando largo e da alargado antena; do para duas mesmo a arti-
suturas geral
subantenais
submarginais
(cubitais),
ausente, presente,
................................................................................................. Megachilidae 80' - Labro no, clpeo; da marginais regra, nas uma geralmente estreitado suturas mais para a largo curta que longo; para clulas via quando com o dentro subde apenpigidial nas uroster-
articulao
dirigidas 3 2, a a 1;
articulao muito
geralmente
raramente presente,
geralmente pernas
posteriores,
nitos .................................................................................... Apidae 81(75') - Pronoto, dea, em no lbulo visto de cima as ou ou menos de lado, e saliente, como em Apoiabaixo 82
atingindo mais
tgulas
sim
prolongando-se situado
da tgula e encobrindo o espirculo anterior .................... 8l' - Pronoto, at as extendendo-se tgulas, sem lateralmente formar at lbulo ou quase ou
todavia
mais
menos saliente encobrindo o espirculo anterior ............... 82(81') - Protrax mais ou tasterno olhos longo que e o estreito em em forma de pescoo, do mefendido abdome; (renifor-
83
longo bfido no
mesoscudo; perfeita
parte
posterior alongado do
prolongada permitindo ou
processo
inflexo
francamente
emarginados
311
emarginados
reniformes)
(Philanthinae
loninae) 1 ................................................................................. Sphecidae 83(81') - A s a s bradas discoidal com mais anteriores, (exceto M4 do da em em fig. do dobro repouso, alguns 16) longitudinalmente Mesarideos); muito longa, da 1 1 do-
clula cubital; 84
geralmente
comprimento
olhos quase sempre reniformes ............................... Vespoidea 83' - A s a s anteriores, clula em repouso, M4 com no menos dobradas do longitudo
dinalmente,
dobro
86
ou engrossadas para o pice .................................................. Masaridae 84' - 3 clulas cubitais; antenas no clavadas .................................. 85
85(84') - G arras denteadas .................................................................... Eumenidae 85' - G arras simples ........................................................................... Vespidae 86(83') - A n t e n a s b a s t a n t e l o n g a s e f i n a s , d e 1 2 e 1 3 s e g m e n tos; tos no escapo do pice curto, pedicelo muito pequeno, segmenflagelo cilndricos, alongados, um par de espinhos curtos e emarginados; anal o lbo anal e basal, asas basal ou, dividido como em apresentando finos; olhos apresendistintos, os aupor
lbulos
lbulos
profunda inciso ......................................................... Rhopalosomatidae 86' - Outro conjunto de caracteres .................................................... 87(86') - Me s o p l e u r a transversa baixo pernas, muito dos para dome; em (mesepisterno) obliquamente esclritos principalmente longas; trs, asa fmures via de regra as distintos dividida de (superior posteriores, posteriores excedendo geralmente com o por cima e em meio do sutura para geral dirigiablinferior); 87
dirigida
quando distinto
posterior
312
INSETOS DO BRASIL
87' - Me s o p l e u r a (mesepisterno) no dividida como diviso anterior; pernas de comprimento normal; fmures posteriores, se dirigidos para trs, via de regra no atingindo o meio do abdome ............................
88
88(77') - Antenas plumosas, mais longas que a cabea e trax reunidos; no macho (fmea desconhecida), olhos e ocelos relativamente grandes, aqules hemisfricos, no emarginados; asas anteriores providas de grande pterostigma; posteriores sem lbulo basal ou anal ............................................................................. Plumariidae 88' - Outro conjunto de caracteres; olhos simples no emarginados ....................................................................... 89(88) - Asas posteriores sem lbulo (basal ou anal); olhos no ou ligeiramente emarginados (reniformes) ................... 89' - Asas posteriores com lbulo, basal ou anal, mais ou menos saliente ................................................................... 89
90 91
90(89) - Corpo quase sempre densamente piloso; quadris intermedirios contguos; nervura cubital das asas posteriores no se originando alm da nervura transversa mediana (s os machos; as fmeas so apteras, formicoides; em Methocinae de corpo glabro) ........................................................................... Mutillidae 90' - Corpo glabro; quadris intermedirios distintamente separados; nervura cubital das asas originando-se muito alm da transversa mediana ..................... Sierolomorphidae 91(89') - Olhos no ou fracamente emarginados; mesosterno posteriormente prolongado em 2 expanses lobiformes contguas, que encobrem parte da base dos quadris mdios e do metasterno ............................................ 9l' - Olhos, terno em sem geral, os 2 fortemente processos emarginados; anteriormente mesosreferidos, .............. anteriores ou apical; 93
92
separado do metasterno por uma sutura transversa 92(91) - Como em Scoliidae, no a nervao a margem das asas
geralmente
atinge
distal
pernas robustas, espinhosas ............................................. Tiphiidae 92' - Nervao margem das distal asas da anteriores asa; corpo comleta, esbelto; atingindo pernas a
relati-
H Y M E N O P T E RA
313
93(91') - Nervao da asa anterior geralmente no atingindo a margem distal; a parte da membrana, al.m das clulas fechadas distais, longitudinalmente enrugada; pernas reltaivamente curtas, via de regra pilosas e espinhosas ................................................... Scoliidae 93' - Nervao da asa anterior completa e atingindo a margem distal; pernas no espinhosas ..................... Sapygidae 94(15') - Abdome dividido em duas ou trs partes distintas, a distal, maior e mais volumosa, e mais uma ou duas, separando o trax daquela parte do abdome .. 94' - Abdome diferente do descrito em (94) .....................
95 96
95(94) - No trax vm-se apenas dois segmentos perfeitamente distintos, separados por sutura transversa; o protrax e outro constituido pela fuso do mesotrax e propdeo; esporo tibial anterior fortemente curvado e pectinado (fmeas) .............................. Apterogynidae 95' - Os 3 segmentos torcicos perfeitamente separados; esporo tibial anterior no pectinado ............................... Formicidae 96(94') - Trax, visto de cima, quadrangular, sem suturas transversas ou apenas com a que separa o pronoto e o mesonoto .................................................................... Mutillidae 96' Trax com as suturas dorsais intersegmentrias visiveis .................................................................................. 97
97(96') - Antenas geralmente mais longas que a cabea e o trax reunidos, com 16 ou mais de 20 segmentos, quando com menos de 16 (at 12 segmentos), os trocnteres so duplos ...................................................... 97' - Antenas geralmente mais curtas que a cabea e o trax reunidos; se mais longas, com menos de 20 segmentos .............................................................................
98
99
98(97) - Cabea transversal; mesenoto sem escutelo ou com ste pouco visvel; urotergitos 2-3 imbricados, articulados, perfeitamente distintos, raramente com a sutura apenas visivel (Gelis, (= Pezoachus) .................................................................................. Ichneumonidae 98' - Cabea mais ou menos cbica mesonoto com escutelo mais ou menos distinto; urotergitos 2-3 no imbricados, geralmente fundidos; s vzes com a sutura quase visvel ........................................................ Braconidae
314
INSETOS DO BRASIL muito curtas, mais curtas que a cabea, 100 101
99(97') - Antenas
s vzes reduzidas a 3 segmentos ........................................ 99' - Antenas mais longas que a cabea ....................................... 100(99') - Corpo trax; de forma singular: abdome prolongado mais sob o que
pernas
mdias
notvelmente
finas
as outras ou inteiramente ausentes ................................... Agaontidae 100' - Outro gado conjunto sob o de caracteres; pernas abdome no no prolonmais
trax,
mdias
muito
finas que as outras (alguns Idarninae) ............................. Torymidae 191(99') - Antenas pouco mais longas que a cabea, com mais d e 2 0 s e g m e n t o s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sclerogibbidae 101' - Antenas quando distintamente pouco mais mais longas, longas com que menos a cabea de 20 ou, seg102 103
104
103 (102) - C abea no transversal ................................................................... Diapriidae 103' - C abea transversal ........................................................................... Cynipidae 104(102') - Antenas, embora mais longas que a cabea e o trax reunidos, com 13 segmentos (fmeas) ................................. Embolemidae 104' - Antenas relativamente curtas, de 10 a menos de 14 segmentos .................................................................................... 105
105(104') - Tarsos das pernas anteriores terminados em pina de aspecto caracterstico (quelados, fig. 14) (fmeas de Gonatopini e de alguns Anteonini) .................................... Dryinidae 105' - Tarsos das pernas anteriores normais ....................................... 106(105') - An t e n a s , v i a d e r e g r a , n o g e n i c u l a d a s ; q u a n d o com o escapo algo alongado, os fmures so distintamente dilatados; trocnteres simples ..................................... 106' - Antenas geniculadas, com escapo mais ou menos
108
106
107
107(106) - Cabea e corpo no achatados, aquela transversal; trax distintamente dividido em 3 segmentos: protrax, meso-metatrax propdeo; fmures no dilatados; tbias posteriores com um esporo (fmeas de Methocinae e de Thynninae) .............................................. Tiphiidae
HYMENOPTERA 107' - Cabea e corpo, via de regra, achatados (Sclerodermini); aquela, quase sempre, mais longa que larga e mais ou os menos na alongada; trax no tbias to bem espedividido cialmente como diviso anterior; dilatados; fmures,
315
posteriores,
posterio-
res com dois espores .................................................. Bethylidae 108(106') - Antenas, pelo menos, com 1 annellus; ovipositor
saindo antes do pice do abdome; partes laterais do protrax, via de regra, no se estendendo at as tgulas ............................................................................... 108' - Antenas sem annelli; ovipositor saindo da extremi115 109
dade do abdome; partes laterais do protrax, via de regra, estendendo-se at as tgulas ........................... 109(108) - Tarsos geralmente tetrmeros; tbias mdias sem espores ou com stes mais curtos que o 1. tarsmero ................................................................................ 109' - Tarsos pentmeros ........................................................... 110(109) - Cr do corpo geralmente negra; apenas um esporo
110 111
nas tbias posteriores .............................................. Tetrastichidae 110' - Cr geral do corpo quase sempre metlica; 2 espores tibiais nas pernas posteriores .............................. Eulophidae 111(109') - Esporo tibial das pernas mdias bem mais desenvolvido que nas outras, saltatorial .................................. 111' - Esporo tibial das pernas mdias no saltatorial .............
112 113
112(111) - Mesoscudo mais ou menos escavado adiante do escutelo, com os notaulices representados por, sulcos nos ngulos anteriores ou prolongando-se at o escutelo; tarsos mdios consideravelmente dilatados e mais curtos que os outros ............................................ Eupelmidae 112' - Mesoscudo convexo, sem sulcos parapsidais, ou com stes pouco desenvolvidos ............................................. Encyrtidae 113(111') - Protrax notvelmente desenvolvido ............................ Eurytomidae 113' - Protrax normalmente desenvolvido ................................ 114
114(113') - Tbias posteriores com 1 esporo apenas; abdome geralmente subpeciolado; propdeo no prolongado alm da base dos quadris posteriores ......................... Pteromalidae
316
114' - Tbias de do posteriores
INSETOS DO BRASIL
com 2 pequeninos com mais espores que via
regra gaster,
desiguais; s vzes
abdome (Lelapinae)
pecolo longo
consideravelmente
propdeo,
prolongado
base dos quadros posteriores ................................... Miscogasteridae 115(108') - Cabea de cone piriforme, alm 1. dos em geral muito prolongada mais 2. curto; em ou tronco menos
olhos;
protrax
alongado;
urmero
urotergito
to ou muito mais longo que os distais .................... Ceraphronidae 115' - Cabea transversal, no ou pouco prolongada alm 116
dos olhos ......................................................................... 116(115') - Abdome com as margens laterais cortantes; ante-
nas com 10 segmentos ............................................. Platygasteridae 116' - Abdome com as margens laterais quase arredonda-
As autores
famlias mais
mencionadas credenciados
na em
chave,
de
acrdo de
com
os
sistemtica
Hymenoptera, o sistema
distribuem-se apresentado
em nas
vrias linhas
superfamlias, seguintes:
segundo
Sub-ordem
SYMPHYTA
Superfamlia Famlia
" "
Xyeloidea Xyelidae Megalodontoidea Megalodontidae Pamphilidae Siricoidea Siricidae Syntexidae Xiphydriidae Orussoidea Orussidae Cephoidea Cephidae Tenthredinoidea Tenthredinidae
HYMENOPTERA
317
Famlia
" " " "
Diprionidae Blasticotomidae
Cimbicidae Argidae
Pergidae (aqui, segundo BENSON, se incluem Loboceridae, Perreyidae e Pterygophoridae).
Sur-ordem
APOCRITA
Superfamlia Ichneumonoidea Famlia Aphidiidae Ichneumonidae " Agriotypidae " Braconidae " Paxylommatidae " Stephanidae " Megalyridae " Super famlia E v a n i o i d e a Famlia Aulacidae Evaniidae " Gasteruptiidae " Superfamlia C y n i p o i d e a Famlia Ibaliidae Liopteridae " Figitidae " Cynipidae " Superfamlia C h a l c i d o i d e a Famlia M y m a r o m m i d a e Mymaridae " Trichogrammatidae " Eulophidae " Aphelinidae " Elasmidae " Th y san id ae " Eutrichosomatidae " Tan ao stig matid ae " Encyrtidae "
318
INSETOS DO BRASIL
Famlia " " " " " " " " " " " Superfamlia Famlia " " " " " " " " " Superfamlia Famlia " Superfamlia Famlia " " " Superfamlia Famlia " " "
Eupelmidae Eucharitidae Perilampidae Agaontidae Torymidae Ormyridae Pteromalidae Leptofoenidae Eurytomidae Podagrionidae Chalcididae Leucospidae Proctotrupoidea Pelecinidae Monomachidae Vanhorniidae Roproniidae Heloridae Proctotrupidae Ceraphronidae Diapriidae Scelionidae Platygasteridae Chrysidoidea Chrysididae Cleptidae Bethyloidea Bethylidae Sclerogibbidae Dryinidae Embolemidae Scolioidea Plumariidae Tiphiidae Thynnidae Sierolomorphidae
HYMENOPTERA
319
Apterogynidae Mutillidae Rhopalosomatidae Scoliidae Sapygidae Trigonaloidea Trigonalidae Formicoidea Formicidae Pompiloidea Pompilidae Vespoidea Vespidae Eumenidae Masaridae Sphecoidea Ampulicidae Sphecidae Apoidea Colletidae Andrenidae Halictidae Melittidae Megachilidae Apidae
GERAIS
Superfamlia Famlia
"
Superfamlia Famlia
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2
SYMPHYTA Latreille, 1825; H. Symphyta 4 1802; Sessiliventres seu Cameron, 1890; H. Phytophaga 1 Haliday, 1883; H. 1840; Gerstcker, Tenthresessiliventres
Latr., H. 1882;
Leunis, 1890;
1860;
Phytophaga
serrifera
Kirby,
Sessiliventria Konow,
Swaison,
Tenthredinidae 5
1910; Tenthredaria Haeckel, 1896; Tenthredonidea seu Konow, 1897; Tenthredinoidea Mc Gillivray, 1906: & Cushman, 1917).
Rohwer
Os dos na
desta Apopara a
pelos
determinao
1 2 3 4 5 6 7
famlias
Hymenoptera.
De (phyton), planta e (sufixo de (phagein). comer. De securis, o m a c h a d o e d e fere, p o r t a r . De p h y t o n e (sphex), vespa. De (De s y n , p r e f i x o , c o m ) e (phyton), planta. De ( t e n t h r e d o n ) , espcie de v e s p a o u a b e l h a s e l v a g e m . De - (chalastos), frouxo, sessil e (gaster), abdome. De (idios), d i s t i n t o , p e c u l i a r .
HYMENOPTERA
325
nesta subordem que se incluem os Himenpteros mais primitivos. Apresentam aspecto vespiforme, com cabea transversal, hipognata, sto , com as peas bucais dirigidas para baixo, de tipo mandibulado, com mxilas e lbio no alongados, como se v nos Himenpteros lambedores. Geralmente as antenas dos machos diferem notvelmente das da fmea, apresentando-se em alguns gneros furcadas (Dielocerus) ou com os segmentos do flagelo pectinados (Lagideus). No metanoto de quase tdas as espcies, logo atrs do escutelo, h dois pequenos processos vesiculares (cenchri, fig. 50), ausentes em Cephidae, bem desenvolvidos em alguns Pergidae, s vezes parcialmente encobertos pelo escutelo, que Fig 50 - Scutelentram em contacto com uma rea lum, Cencri e base do abdome de Perreyra sp. escamosa na parte inferior das asas (De Benson, 1938) (N. Guitton cop.). anteriores, de modo a mant-la em posio, quando em repouso. Tarsos mentados. pentmeros. Trocnteres ditrocos isto , biseg-
Nervao das asas mais ou menos completa, porm algo complicada, como se pode ver na Fig. 16, asas posteriores com lbulo anal via de regra bem desenvolvido. No sei de formas pteras nesta subordem. Abdome geralmente deprimido, ou com os ltimos urmeros algo comprimidos; via de regra na base to largo quanto o trax e a le aderente, dai o nome Sessiliventres; as vezes entretanto os urmeros proximais so um pouco mais estreitos que o trax, porm o basal no prpriamente estrangulado. O 1 urmero dstes insetos no amalgamado com o metatrax, de modo a formar o propdeo e o respectivo tergito apresenta-se dividido longitudinalmente (exeeto em Orussidae).
326
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ovipositor da os
valvferos,
apensos Securifera
com
chamada
insetos:
designaes
vulgares:
de uma dos
um comvallogo
em posta
relao de Os
um
segundos de
bainha, quando ou
reunidos,
formam
estrutura vrias
protetora espcies
deixado
to ou mais longo que o corpo. Com no fica tecido total A res o das ou do ovipositor plantas e serrforme em cada a fmea delas porm pelas faz pe sempre glndulas pelos fendas um lineares vo que pela
uma
exposto, de
prso bons
solidificao serra,
coletricas. caractepelos
morfolgicos na o of Para
considerada so
especialistas veis os
diferenciao
estudo insect
insetos (1946).
recomend(1935,
trabalhos
(1919),
SNODGRASS
Principles
morphology)
HYMENOPTERA
GENITALIA ABBOT, C . E . 1 9 3 5 - (V. bibl. g e n i t a l i a H. do macho).
327
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328
INSETOS DO BRASIL
um 6
s a sem de
ocelo 9 os
de
cada de dos ou e o
lado, garras
pares plantares de
de
pernas se h
tovm um rara-
pares
pernas
abdominais
(pseudopodes), que
porm, de
ganchos lado
Lepidopteros. nmero
Nestas
pseudopodes
Quase
tdas
desta
subordem
so
fitfagas;
umas
so filfagas, isto , devoradoras de flhas, tornando-se as vezes verdadeiras pragas; outras so xilfagas, isto , brocas. Algumas vivem galerias parasitos Os vivacidade mente so a so no cecidgenas, de parnquima determinando Outras Raras so nas so as plantas mineiras que e em que como formao endfagos insetos que galhas. foliar. escavam
vivem
adultos, se
observa
demais
Himenpteros; efetuam
geralpos-
encontrados
turas, sbre as flhas ou no caule das plantas. A propsito para da aqui escasss o trecho de dados relativos de uma a stes de insetos, BEN-
transcrevo
seguinte
carta
SON (1951) a Mc CALLAN (1953). "..... merous sawflies in in the seem tropics, to be though rare in undoubtedely individuals, or nuin
species,
other words it is not yet known how to co llect them". Os hbitos das nossas espcies so quase totalmente des-
conhecidos. Os escassos informes que tram-se nos artigos de MARQUES e de o ensejo As de falsas observar lagartas s as espcies que mais quando delas tratar especialmente. movem-se vezes que raro roem
deslocando-se flhas, e
pernas
torcicas, levantada
posterior
329 descem de se
reunem-se
gregariamente,
enterrarem
do
Fig. 51 - Lagartas de Tentredinideo roendo a margem de uma folha; mostrana posio caracterstica que ento assumem (De Goidanich, 1956).
ora
so
em
grande espessa,
menos 60).
agregam
ciclo
evolutivo
insetos das
espcies,
todaobser-
condies mais de ou so e
frequentemente
diapausas
prolongadas paMeMe-
trabalho do =
GOBEIL Lymeon do
Tenthredinoides
Icneumonideos Cryptinae
genero Gelinae)
Mesochorinae).
DESENVOLVIMENTO - LARVAS - DIAPAUSAS BIRD, R. D. 1927 - (V. bibl. larvas). BRENY, R. 1955 - (V. bibl. ovos). CAMERON, P. 1878 - (V. bibl. larvas). CHURCH, N. S. 1955 - (V. bibl. diapausas). CLAUSEN, C. P. 1932 - (V. bibl. larvas).
330
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INSETOS DO BRASIL
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MAC GILLIVRAY, A. D
(V. bibl. l a r v a s ) .
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51.
pouco Ross endendo
Sistemtica. de
subordem
Symphyta
deve
ter
menos
5.000 em que
espcies 2 tm
dividiu-a as espcies
HYMENOPTERA
dria, com de aquelas 180 no a cuja eixo genitlia, mediano. as superfamlias Siricoidea, antes da ecloso, sofre
331
uma
inverso
Pertencem loydea, phoidea. A perfamlia Das phydriidae, mlias Amrica Para de do a 8 diviso
ORTHANDRIA
XyeCe-
Megalodontoidea,
STROPHANDRIA
constituda
pela
su-
Tenthredinoidea. famlias Siricidae Tenthredinoidea e Sul. determinao das famlias de Symphyta apresento Diprionidae, de e s Orthandria Orussidae no que cuidarei no tm tratarei e das apenas das de 6 XifaBlasna
famlias
ticotemidae
representantes
a seguir a chave de BENSON (1938). 1 - A ntenas inseridas na parte anterior da cabea, bem acima do clpeo; asas posteriores pelo meigos com uma clula fechada, cubital ou discoidal ................................................... - Antenas inseridas no lado ventral da cabea, abaixo da margem inferior dos olhos e abaixo do aparente clipeo; asas posteriores sem qualquer clula fechada, discoidal ou cubital (Ross, fig. 177) (todas as regies) ............ Orussidae 2 - 3. segmento antenal muito longo, ora formando todo o flagelo Ross, fig. 97) que pode ser bfido (Ross, fig. 98), ora apresentando apenas um segmento apical (Ross. fig. 96), ora terminando em filamento de 9-25 segmentos (Ross, figs. 86 e 87) .............................. ................... - 3. segmento antenal no extraordinriamente longo ........... 3 - C lula radial da asa anterior pelo menos com uma nervura transversa; antenas geralmente com mais de 3 segmentos ...................................................................... - Clula radial no dividida por uma nervura transversa: antenas com 3 segmentos apenas (podendo o 3. ser bfido) (Tdas as regies, exceto Madagascar e Nova Zelndia) ............................................................................ A r g i d a e 4 - Antenas de 3 segmentos ou com um 4. (apical) pequeno; clula radial com uma nervura transversa; tbias mdias e posteriores sem espinhos preapicais; margem posterior do pronoto fortemente emarginada (Palertica) ............... ............................................................................ Blasticotomidae 3 5 2
332
INSETOS DO BRASIL
- Antenas com filamento terminal de 9-25 segmentos; clula radial geralmente com 2 nervuras transversais (Ross, fig 172); tbias mdias e posteriores com espinhos preapicais; margem posterior do pronoto quase reta (Holortica) .................................................................................... 5 - Clula radial da asa anterior atravessada por uma nervura ..................................................................................... - Clula radial da asa anterior no atravessada por nervura 6 - Margem posterior do pronoto quase reta, a emarginao apenas to longa quanto a tegula (Ross, figs. 121 e 122) ..... Margem posterior muito do pronoto que fortemente o emarginada, da a 10 emarginao maior comprimento tegula 7 Xyelidae 6 13
(Ross, figs. 123-127) .................................................... 7 - I nsetos achatados; ovipositor muito curto, no saliente alm do pice do abdome; tbia anterior com 2 espores apicais ..... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .......................... - Cilndricos ou comprimidos; ovipositor projetando-se alm do pice do abdome; tbia anterior com 1 esporo apical apenas ............................................................................
8 - A ntenas flabeladas, com projeo nos segmentos (Ross, fig 94): rea intercostal da asa anterior aberta, sem nervura longitudinal ou trasversal; clula anal da asa anterior basalmente no contraida e com uma mcula escamosa no interior; mesosterno trapezoidal (Ross, fig. 134); lngua, quando estendida, geralmente to longa quanto o epicraneo (Palertica) ................................................. Megalodontidae - Segmentos antenais simples (Ross, fig. 88); nervura intercostal longitudinal presente; clula anal da asa anterior com constrico basal, dai no ter a mcula escamosa; mesosterno triangular com uma ponta prosternal (Ross, fig. 129); lngua mais curta que o epicraneo (Holortica) ........................................................................ Pamphilidae 9 - A bdome constricto no pice tio 1. segmento (Ross, fig. 146); cencri ausentes; esporo apical da tbia anterior com a margem interna simples (Ross, fig. 119) (Holortica e Madagascar) ..................................................................... Cephidae - Abdome no to constricto (Ross, fig. 140); cencri presentes; esporo tibial anterior com a margem interna pectinada (Ross, fig. 118) (Nertica) ................................. Syntexidae 10 - Antenas filiformes ou clavadas (Ross, figs. 90, 91, 101, 102, etc.); abdome no querenada lateralmente .................... 11
HYMENOPTERA - Antenas capitadas Ross, figs. 99 e 100); margem lateral do abdome querenada, de modo que cada tergito dividido em 2 partes: dorsal e ventral (Holortica, Oriental e Sul
333
figs. 123 e 127); tbia anterior com grande esporo apical, o 2. ausente ou apenas vestigial (Ross, figs. 116 e 117); post-genas encontrando-se atrs em linha mediana (Ross, 12 fig. 19) .......................................................................... - Escutelo posteriormente dividido em estreito esclerito transversal, o post-scutellum (Ross, figs. 124 e 125); tbia anterior sempre com 2 espores apicais bem desenvolvidos (Ross, fig 114); cabea aberta atrs (Ross, fig. 2) Tdas as regies, exceto a Nova Zelndia) ....................... Tenthredinidae 12 - Pescoo comprido (os escleritos cervicais vistos de lado parecem mais longos que largos); ltimo uromero sem projeo cornea; palpo maxilar com 4, labial com 3 segmentos, o ltimo sem formao sensorial, o 1. alongado (Ross, figs. 69 e 82); mesonoto geralmente com sulco transversal (Ross, fig. 123) (Holortica, Sul-Americana, Oriental Australiana e Nova Zelndia) .......................................... Xiphydriidae - Pescoo curto (escleritos cervicais vistos de lado mais longos que largos); o ltimo segmento abdominal com uma projeo crnea; palpo maxilar com 1 segmento; labial de 2-3 segmentos, o ltimo segmento dilatado e apresentando uma grande depresso sensorial, o 1. segmento no alongado (Ross, fig. 84); mesonoto no dividido transversalmente porm com um lobo lateral dividido de cada lado do escudo (Ross, fig. 127) (Holortica, Congo, Oriental, Sul-Americana e entroduzida em outras regies) ........ Siricidae 13 - Asa p o s t e r i o r c o m u m a c l u l a c u b i t a l f e c h a d a p o r m sem clula discoidal e sem clula anal (figs. 39-41). (Em Cladomacra Kirby a clula anal indicada, porm no fechada na parte apical; clula anal da asa anterior peciolada ou ausente (fig. 34-38); antenas aproximadamente de 9 segmentos, muita vez cerradas, ramificadas, plumosas, clavadas ou capitadas; esporo apical ou espores da tbia anterior simples (Ross, fig. 113) (Australiana, SulAmericana, com uma subfamlia distribuida na Regio Nertica e 1 espcie em Celebes) ..................................... Pergidae
334
INSETOS DO BRASIL
- Asas posterior com as celulas discoidal, cubital e anal fechadas; clula anal da asa anterior de forma primitiva, com uma nervura transversa: oblqua, contrada no meio ou peciolada; se peciolada (Ross, fig. 193) a antena tem 9 segmentos e setiforme sem prolongamentos nos segmentos (cf. Ross, fig. 93); o esporo interno da tbia anterior pode ser bfido (cf. Ross, fig. 114) (Holortica, SulAmericana, Oriental) ....................................................... 14 - A ntenas sem prolongamentos apicais nos segmentos, ou com 9 segmentos antenais apenas (cf. Ross, figs. 38, 39 ou 104) (Tenthredinidae em parte, ou Xiphydriidae,em parte 11 - Antenas com mais de 9 segmentos serradas ou plumosas por terem alguns dos segmentos do flagelo apicalmente produzido em plo menos dilatado (Ross, fig. 106-107) .................................................................................... Diprionidae
14
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1 De aspecto
Ibid., 7 (4):
XIPHYDRIIDAE Xiphydriidae
1819;
Stephens,
1828;
Rohwer,
(xiphydrion)
do ovipositor).
diminutivo
de
(Xiphos)
espada
(relativa
ao
HYMENOPTERA
337
52.
Espcies
mais
interessantes
No
Brasil,
como
nos
outros pases, h poucos representantes desta famlia. As espcies mais conhecidas pertencem ao gnero Derecyrta Smith: pictipennis Smith, 1860 e lugubris Westwood, 1874,
Fig. 52 Xifphydria maculata (Xiphydriidae), segundo Ross, 1937; aspecto do trax e dos segmentos abdominais 1 e 2 (N. Guitton cop.).
ambas saurus As
da
Amaznia
figuradas
na est.
obra 23,
de
WESTWOOD 2-3). so
(The-
Entomologicus larvas
Oxoniensis, das
figs.
conhecidas
espcies
desta
famlia
brocas.
Bibliografia
HEDICKE, H . 1938 - Xiphydriidae. Hym. Cat., 7:17 p.
SIRICIDAE1
Uroceridae Leach, 1819; partim; Siricidae
Kirby,
338
INSETOS
DO
BRASIL
Generalidades - Insetos, em geral, de porte relativamente grande, superior ao dos demais desta subordem. O ovipositor mais ou menos alongado e adaptado para furar o tronco das plantas.
Fig. 53 - Cabea de Tremex columba (Siricidae), segundo Ross, 1957, vista da regio occipital; gp - genaponta; m mandbula; mx - maxila; od - odontoidea; pg - postgenae; tt - espessamentos tentoriais (por transparncia) (N. Guitton cop.).
Fig. 54 - Pro e mesonoto de Tremex columba (Siricidae), segundo Ross, 1937; y, lobo do mesoscudo (N. Guitton cop.).
le
em
cau-
Quase nada se sabe respeito s espcies da regio Neotrpica. BENSON (1944), em sua chave de gneros do mundo, cita uma apenas de Cuba.
Bibliografia
BENSON, R. B. 1944 - Studies in Siricidae, especially of Europa and Southern Asia (Hymenoptera). Bull. Ent. Res., 34: 37-51, 17 figs.
BRADLEY, J. C. 1913 - The Siricidae of the North America. J. Ent. Zool., 5: 1-30, ests. 1-5.
339
1905 - Siricidae. Gen. Ins., 28:14 p., 1 est. colorida. PARKIN, E. A. 1942 (V. bibl. digesto).
Famlia
(Sirexidae Oryssidae Leach, 1817,
Orussidae1
Uroceridae Leach, 1819, part.;
partim;
Haliday,
1840).
Generalidades
Siricoidea de Ross, IDIOGASTRA. BISCHOFF, famlia os
Esta
famlia elevou-a
faz a
parte
da
ROHWER
categoria de apenas
Atualmente, especialistas
porm, consideram-na
acrdo como
(Orussoidea).
Fig. 55 - Asas de Orussus sp. (Orussidae) Nervao, segundo Ross 1937. (N. Guitton cop.).
de de
um longo
grupo
de
cujas so
fmeas parasi-
Buprestidae
(BURKE, Do WOOD
19:
conheo em seu
apenas livro
espcies Ent.
por 22,
WESTfigs. 3,
(Thes.
Oxon.,
(orysso) escavar, provvelmente da suposio de que estes O nome genrico original Orussus Latr., 1796 foi emendado Oryssus, da cair n a s i n o n i m i a d o u s a d o p o r LATREILLE.
I N S E T O S D O BRASIL batesianus, O. fulvistigma e Ophrynella Amaznia. Recentemente BENSON (1955) da Argentina e do Chile.
algumas
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1 De
Konow, da Esta
dominante Das 7
subordem em
subfamlias
Tenthredininae, e
Dolerinae, Nematinae),
Phyllotominae
representantes
(tenthredon)
vespa.
Sul-americanos:
HYMENOPTERA
341
Tenthredininae, Emphytinae, Blennocampinae e Nematinae. A subfamlia Selandriinae a que compreende o maior nmero de espcies Sul-americanas. O grupo mais interessante desta subfamlia , sem dvida, Strombocerina, com vrios gneros da nossa regio, perfeitamente distinguveis pela chave de MALAISE (1942). Tenthredininae, como assinalou BENSON, no obstante ter muitos representantes, principalmente na regio Oriental, possue poucas especies da AmeFg. 56 - Post-tergito de Dolerus similis rica do Sul. (Tenthredinidae, segundo Ross, 1937, (N. GuitA subfamlia Emphytinae tem ton cop,). como nico representante Sul-americano o gnero Acideophora Konow, da tribu Acideophorini. Da subfamlia Blennocampinae h alguns gneros da tribo Blennocampini com espcies de Blennocampa Hartig da Amaznia descritas por Kirby, Monophadnus batesii Kirby, tambm da Amaznia, tipo do gnero Bensoniana Malaise, 1942 (= Bensonia Malaise, 1935) e o gnero Condeia Malaise, 1938, com o gentipo C. maller, capturado por FRITZ PLAUMANN em Nova Teutnia (Santa Catarina). De Phyllotominae h a mencionar apenas o gnero Caliroa O. Costa (tribo Caliroini) com C. limacina Retz., que, segundo BENSON (1938), foi introduzida em vrias regies do globo, inclusive na America do Sul. Quanto Nematinae, o que h de mais interessante a mencionar ter MALAISE descoberto recentemente (1942) uma nova espcie de Pristiphora, P. brasiliensis, apanhada por PLAUMANN em Nova Teutnia (Santa Catarina), alis o primeiro Nematino encontrado no Hemisfrio Meridional. Bibliografia
BRTHES, J.
1919 - La babosita de los perales Caliroa (Eriocampoides) limacina Retz, An. Soc. Rur. Arg., (54) 53: 15-17, 2 figs.
342
INSETOS DO BRASIL
KONOW, F. W. 1905 - Fam. Tenthredinidac. Gen. Ins., 29: 176, p., 3 ests.
Famlia (Cimbicidae Kirby, 1837). CIMBICIDAE 1
Generalididades Famlia relativamente pequena, porm com vrias espcies Sul-americanas. BENSON (1938) d uma chave das 4 subfamlias em que se subdivide Cimbicidae. Delas a que mais nos interessa a sua nova subfamlia Pachylostictinae, baseada no gnero Pachylosticta, criado por Klug (1824) em suas "Entomologische Monographien" (171-174) para as 3 espcies brasileiras: tibialis, violacea e albiventris, esta do Rio de Janeiro.
Fig. 57 Antena da fmea de Zaraea americana (Cimbicidae), segundo Ross. 1937. (N, Guitton cop.).
A chave dos gneros desta subfamlia (menos Cimbicinae, com espcie da Regio Holortica), encontra-se no trabalho de CONDE 1937), em que le descreve os novos gneros Brasilabia e Lope-
sia.
ste gnero e mais Pseudabia Schrottky e foram classificados por BENSON como pertencentes a Pachylostictinae. A Cimbicinae pertence o gnero Bergiana Konow com espcie, cyanocephala, descrita em 1824 por Klug em seu gnero Syzygonia Sbre esta vespa h a referir o trabalho de MARQUES (1933) que, sem ter informado sobre o autor da determinao do inseto, descreve-o e apresenta dados interessantes (inclusive 7 estampas), relativos etologia. As lagartas alimentam-se de flhas de "quaresmeiras" Tibouchina spp,, principalmente T. mirabilis) (Melastomaceae) encontradas em nossas matas.
Enslinia Jrgensen
De (kimbix), espcie de v e s p a . ste gnero foi considerado por CONDE (1932) sinnimo de Pseudabia, todavia MALAISE (1939), redescrevendo Enslinia holmbergi, a espcie gentipo, de exemplares capturados em Nova Teutnia por F. PLAUMENN, considera-o provisriamente distinto, enquanto no fr reexaminado o gentipo de Pseuclabia.
1 2
HYMENOPTERA
343
Eis
que
observou
MARQUES:
"Os insetos adultos, aps a postura, raramente voam, permanecendo junto s mesmas. Cada postura de Bergiana cyanocephala tem crca de 80 ovos e geralmente feita na nervura principal da pgina inferior da flha, preferencialmente perto da base, por ter a a nervura espessura suficiente para a penetrao do par de serras do ovipositor. Em cada uma das fendas introduzido um vo, realizando-se o ato em pouco mais de um m i n u t o . Efetuada a postura, a fmea fica junto aos ovos e ai permanece at a ecloso das larvas, protegendo-as tambm enquanto se acham no primeiro estdio". Sbre sse carinho materno dos Tentredinideos, quando tratar de Pergidae, referirei, na bibliografia de Pergidae, idntica observao feita na Austrlia por LEWIS com Perga lewisii Westwood, 1836. O desenvolvimento embrionrio de Bergiana cyanocephala dura de 10 a 12 dias. As larvas vivem gregariamente sbre a pgina inferior das flhas, ou em trno dos galhos finos, em grupos de 30 a 50, formando massa compacta, que logo se desagrega, quando lhes falta o alimento; passam, ento, a caminhar, dispondo-se em fila uma atraz da outra, como as lagartas processionrias de vrios Lepidopteros, at acharem outro pouso, onde haja flhas em maior abundncia e a novamente se aglomeram. Tais deslocamentos realizam-se vagarosamente, ao entardecer pela madrugada. Quando excitadas, elevam e incurvam bruscamente a extremidade do abdome em atitude aparentemente ameaadora e expelem pela boca liquido esverdeado. Ao completarem o desenvolvimento as larvas sofrem a ltima muda, surgindo a prepupa desprovida dos plos e apndices, alis to conspcuos nas larvas. J no cho, passa o inseto a tecer o casulo entre flhas scas. A operao dura crca de 10 horas. O casulo, feito de compacto tecido de sda branca, ovoide, tem 12 x 8 mm e geralmente fica coberto de partculas de terra. ou
INSETOS DO BRASIL prepupa caracteres que se o metamorfoseia de inseto larval perodo em adulto. dura de de o 34 a vo 48 a pupa, que se
gerais
verificou
dias e prepupal e pupal - 180 dias. O desenvolvimento de Bergiana adulto, vou realiza-se, em pois, nas condies durante 224 em a (parte laboratrio),
MARQUES
obser-
Bibliografia
CONDE, O. - Cimbicinen aus dem Museu Paulista (Hym., Tentrded.). Rev. Ent., 2: 437-441, 10 figs. 1937 - Ergnzungen zur den neotropischen Zaralini (Hym., Tenthr.. Notul. Ent., 17: 14-17, 2 figs. MALAISE, R. 1939 - The genus Leptocimbex Sem., and some other Cimbicidae. Ent. Tidskr., 60 (1-2): 1-28, 10 figs., 2 ests. M A R Q U E S , L. A. DE A Z E V E D O 1933 Tenthredinidae conhecida por mosca de serra, cuja larva ou falsa lagarta nociva a vrias espcies do gnero Tibouchina (Biologia de Bergiana cyanocephala (Klug, 1824) K o n o w , 1899. Inst. Biol. Der. Agric., Mnisterio da Agricultura: 11 p., 7 ests. Famlia (Argidae Rohwer, 1911). ARGIDAE 1932
Generalidades reconhecveis machos das de Abrange smente O espcies bibliografia Retiro Digelasinus
1
Os terem
insetos as so
desta
famlia
so
por muitas
antenas furcadas.
alguns
gneros
conhecidas que
pouco
deve-se anexa.
queles
citados
apenas os e Pachylota,
Curtis, segundo
HYMENOPTERA
345
BENSON
(1938),
lembram
os
de
Perga
(Pergidae),
cujas
larvas
tecem os casulos uns ao lado dos outros e todos sob uma capa protetora de sda mais ou menos BENSON (1 c.) apresentou a que tes, tinae, dividiu Argidae. Com gneros Sul-americanos, h a citar: e Arginae, Theminae Sterictiphorinae. espessa. chave das mais ou 10 subfamlias em
menos
importanPachylo-
Atomacerinae,
Dielocerinae,
da autoria de MALAISE (1941) uma boa chave dos gneros de Arginae. Sem lias e de melhor Deve-se formao Eis sesso dres: "Its economy is to tally different from that of any other known species of Tenthredinidae; the caterpillars of the solitary sawfies, especially the larger species, forming single oval cocoons ofa very tough and leathery material attached to twigs; and those even of the gregarious species placing their cocoens (which are oval cases of silk and gum) in an irregular manner with no unit of design. The caterpillar of Dielocerus Ellisii, on the countrary, which are evidently gregarious, unir te form on the branch of a tree, an oval or elliptical case, four or five inches long, narrowed superiorly, very uneven on its surface, and of a dirty whitish ochre in colour. The cells, thirty-eight in number in the nest examined, are placed ar right angles to the branch, piled horizontally one above the other, unequal in size and irregular in form, those next the tree being pentagonal, the central ones hexagonal, and some of the outer ones nearly round or oval. In one of these cells Mr. Curtis found a dead female, and most of them had the exuviae of the caterpillars remaining, bur no shroud of the pupa; be thinks the smaller cells may have been occupied by the males. At the end of each cell is a circular lid, formed of the same leathery material as de o 6 Dielocerus dvida ambos a dos se Dielocerinae em de Curtis, (1844) 1845. na de comunicao 1844 da de CURTIS, Society feita de na Linnean Lone e o Pachylotinae paiz pelos Digelasinus larvas da so Malaise, do espcie as subfamDielocerus 1937. curioso brasileira conhecidas CURTIS Curtis, nosso gneros
Pachylota,
conhecimento
modo
casulos contm
pelas
ellisii que de
fevereiro
346
INSETOS DO BRASIL
the rest of the comb, which being cut round by means of the sharp mandibles, leaves an opening through which the saw-flies make their way. In two of the cells were found the dead caterpil ars which closely resemble these of the genus Hylotoma. The author observes upon the dissimilarity of the mode of formation of this nest to that of any previously observed, the compound nidus (as far as hitherto known) being always the work of the parent insects for the protection of their young through the first three stages of their existence. In this case, however, it is formed by the larvae themselves for the purpose of their own metamorphosis. The nearest approach to this economy seems to be the nidus formed by the maggots of some of the Ichneumones adsciti, whose silken cells are placed regularly in r o w s " Posteriormente SICHEL (1862) observou idntico comportamento com Dielocerus formosus (Klug, 1834), demonstrando que as pupas do inseto se mantiveram em diapausa, pelo menos durante 3 anos (V. antenas da fmea e do macho na fig. 5, larva e casulo, nas figuras 58, 59 e 60).
de uma do
um rvore
grande em ter do
de
casulos vespas
BENTO
PICKEL material
(Pernambuco), (1927)
depois
apanhado.
HYMENOPTERA
347
MALAISE (1941) descreveu o novo gnero Mallerina, com M. tricolor, apanhado por MALLER em Hansa Humboldt (Santa Catarina) e reconsiderou Duckeana, com D. prodiga (Konow), ambas includas por BENSON na subfamlia Stericto-
Figs. 59 e 60 - Ninho de casulos de Dielocerus formosus, visto de fora (59) e pela face que aderia ao tronco (60) (tamanho natural 19 cm de comprimento) (Foto J. Pinto).
348
INSETOS DO BRASIL
das
espcies
Sul-
Fig.
61
1942
(Argidae)
(Cp.
laise,
Tambm 1937,
Nova Teutnia (Santa Catarina), cujo nome genrico foi posteriormente mudado pelo mesmo autor (1941) para Acrogymnia por estar aquele preocupado. As larvas de Digelasinus diversipes (Kirby, 1882), que, segundo MONTE (1946), se criam em "pau pomba" (Erythroxylon sp.), so parasitadas pelo Ichneumonideo Lymeon dieloceri (Lima, 1937) 1.
Bibilografia
CURTIS, J. 1844 - Description of the nests of two Hymenopterous insects inhabiting Brazil and of the species by which they were constructed. Trans. Linn. Soc. London, 4: 249, est. 31, figs. 1, 2 e 7. (V. tambm Ann. Mag. Nat. Hist. (1) 13: 519)
1
informou-me os entre
ter
Miss e
WALKLEY Lymeon,
que
ste
caracteres
diferenciais
estabelecidos
TOWNES
Diapetimorpha
classificado
HYMENOPTERA KONOW, F. W. 1906 - Neue mittle-und sdamerikanische Argini. Z. Hym. Dipt., 6: 241-253. 1907 - Gen. Pachylosticta Klug. Subfam. Argini Knw Ibid., 7:184-188 LIMA, A. DA COSTA 1927 - Sobre o Dielocerus formosuos (Klug) (Hymenoptera, Tenthredinoidea). Bol. Biol., So Paulo, 9: 129-134, 3 figs. e C. R. Soc. Biol. Paris, 97: 1306. 1937 - Uma nova espcie de Diapetimorpha (Hymenoptera: Ichneumonoidea). Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 32: 539- 541, 1 est. MC CALLAN, E. 1953 - Sawflies (Hym. Tenthredinidae and Argidae) from Trinidad, British Guiana and Venezuela. E n t . M o . M a g . , 89: 126.
349
MALAISE, R. 1935- (V. bibl. geral) 1937 - Old and new genera of Arginae (Hym. Tenthred.). Ent. Tidskr., 58: 47-50, 1 fig. 1941 - Gattungstabelle der Blattwespen (Hym. Tenthr.) der Welt-Arginae. Ibid., 62: 1 3 1 - 1 4 0 . 1942 - (V. bibl. geral). MONTE, O. e P. SILVA 1946 - Falsas lagartas.
Chac. Quint., 74: 5 9 1 - 5 9 2 , 3 figs.
SICHEL 1862 - Observations hymenopterologiques. I - Sur l'Hylotoma formosa, femelle. II - Sur les Conopides parasites d'Hymnoptres. Ann. Soc. Ent. Fr., 10: 119-122, est. 11, figs. I e la. 1862 - Idem, Ibid., 595.
Famlia
(Pergidae Rohwer, 1911).
Pergidae
de
BENSON Ross
incluu
nesta de
famlia, Rohwer
como (1911)
Perreyiidae,
Pterygophoridae (1937).
350
INSETOS DO BRASIL
Das 14 subfamlias por ele reconhecidas (1938), quase ttm representantes na Amrica do Sul. Reproduzo na fig. 62, pelo. aspecto curioso que apresenta, a fotografia de MALAISE do macho de Skelosyzygonia spinipes Malaise, 1935 (Paralypiinae), apanhado noo Estado do Rio das
BENSON
(1940)
tratou
de
Pergideos
cujas
larvas
ata-
cam goiabeiras em Pernambuco, segundo observao de PYENSON (1940): Haplostegus epimelas Konow (Pergulinae), Acorduleceros megacephalus (Acordulacerinae) e Metapedias pyensoni (Blennocampinae). Esta ltima espcie fra assinalada por CONDE (1936), atacando tambm goiabeira em Ribeiro Preto As (So larvas Paulo). de Metapedias silvai em Ross, gua 1946, Preta de foram observaviven sem uma determirecebida (Bahia),
das por PEDRITO SILVA (1946) do sbre Erythrina velutina. Uma dvida das mais importantes Perreyiinae. MALAISE
subfamlias (1937),
Pergidae organizou
chave dos gneros desta subfamlia, que me permitiu nar uma espcie do gnero Paraperreyia Schrottky,
HY MENOPTERA do Sul. tdio Eng. Agr. e OSWALDO Veterinria de observao de de em 6 pouco do Rio de RODRIGUES da dorsuaria CAMARGO, esterco meses menos Grande sco. passam de do 15 CAMARGO, do Rio 1899). de ltimo (Konow, as da Escola Grande
Universidade
Paraperreyia
larvas
certos
lugares
Sul
lagarque provque
dste
inseto
tornam-se
verdaderia pela
praga
envenenam,
aps
ingeri-las, glndulas
substncia Da
pelas -
cutneas.
adultos, poucos,
segundo que
observar (Baccharis
voavam sp.)
"vassouras",
"Maria-mole"
Bibliografia
BENSON, R . B . 1934 - A classification of sawflies of the family Pteryphoridae w ith a revision of the Australian members of the subfamily Euryinae (Hymenoptera, Symphyta). T r a n s . R . E n t . Soc. L o n d o n , 82: 461-478, f i g s . 1-9. BENSON, R. B. & O CONDE 1938 - Revision der neotropischen Perreyinae dinidae). R e v . Ent., 9: 121-154, 17 f i g s . BENSON, R . B . 1940 - Three sawflies attacking guava in Brazil (Hym. phyta). Bull. Ent. R e s , 30: 463-465, 1 fig. CAMARGO, O. R. 1955 - Contribuio ao estudo do Tenthredinideo "mata-porcos" - Paraperreyia dorsuaria (Konow, 1899) no Rio Grande do S u l . Tese de Doutor. Esc. Agro n. Veter. Univ. Rio Grande do Sul, 29 p., 9 figs.
(Hym.
Tenthre-
Sym-
352 CONDE, O ,
INSETOS DO BRASIL
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Na capa v-se a figura de Duckeia cyanea Lima, 1936 (Chrysididae), que se cria em ovos de Prisopus ohrtmanni (Lichtenstein, 1882) (Phasmidae) (Neide Guitton, entomologista, autora de quase todos os desenhos dste tomo).
NDICE
ABBOT, C. E., 59, 126, 181 Abdome, 50, 54 Abelha domstica, 69 Acideophora, 341 Acordulecera megacephala, 350 Acrogynmia, 384 Aculeata, 56 ADAM, A., 139 ADLER, A., 64 ADOLPH, E., 46 Agaontidae, 299, 314 Ageniaspis fuscicollis, 191 Agriotypidae, 297 ALAM, S. M., 20 Alaptus, 9 ALFONSUS, E. C., 218 ALLEN, A. W., 275 Allorhogas muesebecki, 243 ALPATOV, W. W., 23, 87 ALTEN, H. VON, 107 AMANS, P., 46 AMMON, R., 74 Ammophita abbreviata, 144 urnaria, 216 Anacampsis, 194 Anacrabo meridionalis, 27 Anamopaegma mirandum, 243 Anatomia, 12 externa, 11 interna, 66 ANDERSON, R. L., 172 ANDRE, E., 42, 46 Andrena, 164 Andrenidae, 308 ANCLAS, J., 200, 201 ANKEL, W. E., 174 Anomis, 193 Antenas, 17, 20 Aparelho circulatrio, 90, 92
1
Aparelho digestivo, 66 Aparelhos reprodutores, 134, 139, do macho, 134 da fmea, 137 Aparelho respirat6rio, 83, 84 Aphelinidae, 303 Aphidiidae, 298, 308 Aphidius, 139 Apidae, 310 Apis mellifera, 17, 23, 52, 58, 67, 83 Apar. reprod. do macho, 185 Apar. reprod. da fmea, 136 Apocrita, 290, 291, 817 Apoica pallida, 125 Apoidea, 308 Apterogyniidae, 304, 313 ARAUJO, R. L., 237, 239, 255 ARBUTHNOT, K. D., 249 Argidae, 294, 331, 344 Arginae, 345 Argyrogramma, 193 ARL, R., 239 ARMBRUSTER, L., 74, 126, 150, 157, 165, 218 ARNHART, L., 12, 36, 92, 97, 140 Asas, 37, 46 Asa anterior nervuras, 44, 45 c1ulas, 46 Asa posterior nervuras, 45 c1ulas, 45 ASHMEAD, W., 84, 272, 334 Asthenohymen, 271 Atomocera, 348 Atta, 163 sexdens, 186, 187 sexdens rubropilosa, 185 ATTECK, O. M., 257 AUBERT, J. F., 165, 206
eficientemente o Entomologista
ORLANDO
No V.
354
AUBERTOT, M., 70 AUDIO, 111, 117 Aulacidae, 296 Autographa, 193 gamma, 192 AUTRUM, H., 117, 126 AUTUORI, M., 185, 187 AXENFELD, D., 74
INSETOS DO BRASIL
BACCETI, B., 92 Baccharis dracunculifolia, 351 BACH, P. DE, 45, 247, 248, 267 BACHMAIER, F . , 248 BACHMANN, M., 126 BAILEY, E. B., 74 BAILLEY, L., 74, 84 BAILEY, V. A., 262 BALACHOWSKY, A., 248 BALAZUC, J., 175 BALL, G. H., 248, 279 BARBOTIN, F . , 178 BARLEPSCH, 147 BARLOW, H. B., 126 BARNES, T. C., 218 BARRE, R., 97 BAUDOT, E., 206 BAVMANN, C. YON, 54, 64 BAUME-PLUVlNEL, G. DE LA, 206, 209 BAUMCXRTNER, H., 126 BAXTER, A. T., 160 BEAMENT, J. W. L., 97 BEAMS, H. W . , 70 BEARD, B.., 97 BECK, B. F . , 97
BECK, D. E., 59
BEIJERINK, M. W . , 157 BEIRNE, B. P., 59, 201, 206 BELING, I., 218 BENDER, J. C., 140 BENNY, P., 187 BENOIST, R., 175 BENSON, R. B., 334, 338, 341, 342, 345, 347, 350, 351 BENSON, R. L., 97 Bensonia, 341 Bensoniana batesii, 341 BENYCKX, J. E., 201 BEQUAERT, J., 59 BERC ER, P., 126, 127 Bergiana cyanocephala, 342, 348 BERLAND, L., 151, 157, 175, 218, 319, 334 BERLESE, A., 36, 139, 248, 275
BERNARD, F., 113, 127, 248, 319 BERRY, P. A., 263 BERTHOLF, L. M., 75, 127, 206 BERTONI, A. DE W , , 218, 239, 248, 822 BESS, H. A., 248 BETHE, A., 21, 218, 219 Bethylidae, 305, 315 BETREM, J. G., 20 BETTS, A. D . , 47, 110 BEUSEKOM, G. VAN, 127 BEUTLER, R., 75, 92 BEYER, O. W . , 97 BHATIA, M. S., 207 BICKFORD, E. E., 140 BIER, K., 140 BIGELOW, R. S., 20 BIRCH, L. C., 214 BIRD, F. T., 201 BIRD, R. D., 12, 207 BISCHOFF, H . , 175, 219, 339, 340 BISHOP, G. H., 80, 92, 93, 151, 201, 207 Bitu, 168 BLAIR, K. G., 219 BLANCHARD, E., 175 BLANCHARD, E. E . , 249 Blasticotomidae, 295, 331 Blastophaga psenes, 164 Blastotomia expontanea, 190 Blennocampa, 341 Blennocampinae, 341 BLOCHMANN, F., 151, 187 BODENHEIMER, F. S., 219 BODINE, J. H., 219 BODKIN, G. E., 322 BOESE, G., 249 BOHART, G. F . , 148 BOLWIG, N., 207 BONNIER., G., 127, 219 BOOKER, W . M., 93 BORDAS, L . , 60, 68, 70, 82, 85, 97, 140 BRNER, C., 272 BOUCEK, Z., 47 BOUDROIT, J., 165 BOUILLON, A., 165 BOULANG, A., 110 BOULANC, H., 60 BOUVIER, E. L . , 127, 219 BOVERI, T., 175 B O W E N , M. F . . 249
HYMENOPTERA
Braconidae, 296, 298, 313 BRADLEY, J. C., 47, 272, 319, 320, 838 BRADLEY, W. G., 249 BRANDES, G., 190, 194 BRANDT, E., 107 BRANGI, G. P., 98 Brasilabia, 342 BREITHAUPT, P. F . , 24 BRELAN, O. P., 272 BRESSLAU, E., 98, 140 BRTHES, J., 244, 249, 322, 323, 341 BREUER, M. E., 152, 166 BRIAN, M. V., 165, 181 BRIANT, T. J., 24 BRIDGES, C. B., 177 Braces, A. P., 93, 207 BRIGHAM, W. T., 255 BRISTOWE, W. S., 250 BROCHER, F . , 64, 85, 93, 181 BROHMER, P., 320 BROOKS, C. C., 250 BROW N, F. M., 75 BROWN, L., 278 BROWN, R. Z., 238 BROWN JR., W. L . , 47, 71 BRUCH, C., 75, 219, 239 BRUES, C. T., 250, 272 BRULL, A., 320, 321 BURKE, 339 BRUN, R., 107, 220 BRUMPT, M. E., 250 BRUNSON, M. H . , 250 BUCHNER, P., 151 BUCKELL, E. R., 220, 250 BUCKER, G. E., 12 BUERGER, O., 202 BUGNION, E., 24, 64, 71, 190, 192, 194 BUGNION, E. V., 181 BUREN, W. F . , 12 BURGESS, E. D., 249 BURGIN, C. J., 80 BURKS, B. D., 42, 47, 251 BUSCAGLIONI, L., 220 BUTLER, E. R. & C. G., 220 BUTSCHLI, O., 201 BUTT, F. H., 189 BUTTEL-REEPEN, H. VON, 127, 165, 220 BUYSSON, R. DU, 98 BRUN, R., 220 Cabea, 15, 20 CAESAR, C. J., 127 Callimome, 243 Caliroa, 341 CAMARGO, O. R., 328, 351 CAMERON, P., 207, 251, 820 Camponotus, 53 Camptoprium westwoodi, 16, 38 CANESTRINI, G., 36 CARLET, C., 54, 85, 98, 110 CARPENTER, F. M , 271 CARPENTER, G. H., 221 Carqueja, 351 Carregadeiras, 163 CARRIERE, J., 202 CARTHY, J. D., 127, 221 CARTWRICHT, K. ST. G., 339
CARVALHO, J. H. DE, 251 CASANOVA, J., 119 CASTEEL, D. B., 35, 36, 75, 98 CASTLE, W. E . , 165
355
Castrao parasitria, 165 CASTRO, G. P., de, 104 Casulos, 199, 200, 206 CAUDELL, A. N., 85 CAULLERY, M., 251 CAZAL, P., 107 CEBALLOS, G., 175, 251, 320 Cenchri, 324 CENDANA, S. M., 251 Cephidae, 292, 332 Cephoidea, 292, 331 Ceraphronidae, 307, 316 Chalcididae, 302 Chalcidoidea, 298 Chalastogastra, 290 CHANNA BASARANN, G. P., 21 CHAPMAN, J. W . , 150 Chartergus chartarius, 237 CHEESMAN, L. EVELYN, 323
CHENO SHAN LIU, 208 CHESHIRE, F. R., 12
CHEWYREW, I. J., 165 CHATIN, J., 24, 25 CHOLODKOWSKY, N,, 64, 93, 98, 207 CHOPARD, L., 251 Chrysididae, 305 CHRYSTAL, R. N., 202 CHURCH, N. S., 214 Cimbicidae, 294, 338, 342 Circulao 90, 92 CLAUSEN, C. P., 85, 181, 194, 207, 251
356
INSETOS DO BRASIL
CLAUSEN, R., 60 Cleptidae, 305 Clistogastra, 290 COCKAYNE, G., 175 Colletidae, 808 COMPERE, H., 251 Comportamento, 215, 218 COMRIE, L. C., 157 COMSTOCK, J. H., 41, 42, 43, 47 CONDE, O., 342, 344, 350, 351, 352 Condeia, 341 malleri, 341 CONNELL, J. N., 85 COOK, A. J., 25, 36 COOPER, E. W., 181 COOPER, K. W., 60 Copaifera ]angsdorfii, 243 COPE, E. D., 151 COPELAND, M., 155 Copidosoma brethesi, 193 truneatellum, 191, 192, 193 Copula, 144, 148 CORNELI, W., 128 CORNETZ, V., 221 Corpo gorduroso, 91, 92 Cortadeiras, 163 COSENS, A., 244 COX, J. A., 140 CRAMPTON, G. C., 60 CRANDELL, H. A., 252 CRAWFORD, J. C., 252 CRAWLEY, W. C., 157 Cremastogaster, 53 CRESSON, E. T., 42, 43, 47, 320 CRESSON, R. A. R., 151 CREW, F. A. E., 175 Criao 274 CRISTOBAL, N. L., 252 CROSBY, C. R., 88 CROSSKEY, R. W . , 12 CROSSMAN, S. S., 252 Croton urucurana, 194 CROZIER, W. J., 133 CUNOT, L., 182 CUMBER, R. A., 166, 207, 221 CURTIS, 345 CUSCIANNA, N., 12, 207 CUSHMAN, A. D., 278 CUSHMAN, R. A., 85, 182, 208, 252, 340 CUTLER, J, R., 218 Cynipidae, 306, 314
DADE, H. A., 82 DAKESSIAN, V. S., 36 DALLA TORRE, K. W. VON, 157, 175, 322, 334 DANIEL, M., 195 DARCHEN, R., 239 DEBAISlEUX, P., 117 DEBAUCHE, H., 117, 229 DEBROVSKY, T. M., 202 Decatoma, 243 DEHN, M. YON, 71 DELEURANCE, E. P., 151, 182, 221, 239 DEMOLL, R.: 25 DEREVICI, M., 102 DERNEHL, F. H., 189 DESBERG, J., 155 DESCY, A., 158, 221 Desenvolvimento embrionrio, 187 posembrionrio 199, 200 DETHIER, V. C., 182 DEWITZ, H., 64 DEWITS, R., 166 Diapausas, 199, 200, 206, 214 Diapetimorpha, 348 dieloceri, 348 Diapriidae, 307, 314 DIAS, D., 55, 107, 239 DICKEL, T., 151 DIEKEL, O., 202 Dielocerus, 325, 344, 345 ellisii, 345 formosus, 18, 346 347 Digelasinus, 344 345, 346 diversipes, 348 Digesto 66, 74 Dimorfismo, 162, 165 DINE, D. L. VAN, 25 DINGLER, M., 182 Diprion pyri, 145 Diprionidae, 295, 334 DOBROVSKI, T. M., 71 DODDS, K. S., 151 DOHANIAN, S. M., 261 DOMENICHINI, G., 55 DONCASTER, L., 152, 158 DONISTHORPE, H. ST., J. K., 175, 176, 202 DOOD, H., 99 Doryctes heringeri, 248 DOTEN, S. B., 75, 152
HYMENOPTERA
DOUTT, R. L., 176, 195, 252 DOW, R., 252 DRABATY, I., 202 DREHER, K., 75, 85 DREYER, W. A., 85 DREYFUSS, A., 152, 166 DREYLING, L., 99 DRIESCH, L., 166 Dryinidae, 306, 314 DUCKE, A., 222, 237, 240 DUCKE, A., 222, 237, 240 Duckeana, 347 prodiga, 347 Duckeia cyanea, 352 (capa) DUESBERG, J., 188 DUFOUR, H . , 128 DUNCAN, 43 DUNCAN, C. D., 222 DU PORTE, E. M., 20, 26 DUPUIS, C., 252 DURRANT, J. H . , 321 DZIERZON, J., 147, 158 EASTHAM, L. E. S., 202 EBERLE, G., 195 ECKEAT, J. E., 47, 75, 99, 176 EDWARDS, R. L., 182 EGCERS, 112 EIDEMANN, 185 Einslia, 342 hohnbergi, 342 EISNER, T., 71 Elasmidae, 302 ELIESCU, G., 12, 145 ELLIOT, E. A., 252 EMBLETON, A. L., 12, 202 Embolemidae, 305, 314 EMDEN, F. VAN, 253 EMELEN, A. A. VAN, 222 EMERSON, G. A., 75 EMERSON, R. B., 79 EMERSON, R. B., 79 EMERY, C., 30, 47, 71, 176, 272 , Emphytinae, 341 Encyrtidae, 301, 315 ENDERLEIN, G., 176 ENGEAENDER, H . , 222 ENGELHARDT, V. VON, 176 Encitos, 92 ENTEMAN, W . M., 128, 222 Ephialtes, 113 Eretmocerus, 18 ERNEST, C., 222
357
Erythrina velutina, 350 Erythroxylon, 348 ESCHERICH, K., 223 EspermatogSnese, 150 ESQUIVEL, L . , 253 Essic, E. O., 275 Eucharitidae, 303 Euctemnius (Apoctenmius) maculicornis, 28 Eugenia, 243 Eulophidae, 303, 815 Eumenidae, 311 Eupelmidae, 300, 315 Eurytoma, 243 Eurytomidae, 315 Eutrichosomatidae, 301 Evaniidae, 295 EVANS A. C., 253 EVANS H. E . , 208 EVANS H. F . , 86 EVANS H. M., 75 EVANS J. W . , 208 EVANS T. C., 219 EVEN1US, C., 71, 99, 203 EVOLUO, 271, 272 EXNER, S., 128 FAHRINGER, J., 253 FALK, H . , 223 FARRAR, C. L . , 275 FARRAR, M. D . , 76 FAURE, J. C., 253 FENGCER, W. H . , 64, 99 FENTON, F. A., 253 FERRIRE, C., 43, 86, 195, 244, 253, 320 FERTON, C., 223 FIELDE, ADELE M., 13, 158, 223, 275 Figitidae, 306 FINNEY, G. L . , 182, 253, 254, 275 FISCHER, P., 102 FISKE, W . F . , 254, 257 FLANDERS, S. E., 99, 122, 139, 140, 146, 148, 152, 158, 166, 167, 182, 188, 195, 208, 215, 223, 253, 254, 255, 275 FLORKIN, M., 100 FLURY, F . , 100 FOERSTER, E . , 100 EOL, H . , 223 FOLSOM, 84 FONSECA, J. PINTO DA, 255 FORBES, J., 60, 140, 149
358
INSETOS DO BRASIL
GIGLIO-TOS E., 158 Ginandromorfos, 173, 174 GIRAULT, A. A., 255 GIVAR, B. B., 208 Glndulas, 95 salivares, 70 GLASSER, R. F . , 80 GLOSCH, D. S., 149 GOBEL, A. R., 215 GOELDI, E. A., 225 Goiabeira, 850 GOIDANICH, A., 225, 240, 256 GOMRS, JALMIREZ, 244 GONTARSKY, H., 76 GOOSEN, H . , 108 GOOSEN, M. J., 225 GORBACH, G., 76 GOSSWALD, K., 225 Gsto, 119 GOUNELLE, E., 117 GOWEN, J. W . , 177 GRAEBENSBERGER, W., 226 GRAENICHER, S., 129 GRANATA, L., 158 GRANDI, G., t64, 167, 220, 226 GBANDORI, R., 188 GRASS, P.-P. J., 113, 226, 256 GREEN, M. N., 154 GREEN, T. L., 72 GREP, R. J., 158 GRESSON, A. R., 141, 143 GRIGGS, O. J., 101 GRIOT, M., 208, 256, 276 GRISWOLD, G. H., 76, 256 GROOT, A. P. DE, 76, 141 GROSCH, D. S., 100, 122, 209 GRUETTE, E., 15.3, 278 GROUT, R. A., 167 GUIDO, A. S., 256, 268 GUIGLIA, D . , 340 GUIMARES, J. A., 243, 244 GUNN, D. L., 224 GWIN, C. M., 100 Gymnopolybia vicina, 237 HAAS, A., 72 HAbitos, 217 HAGAN, H. R., 141 HAGEN, K. S., 86 HAGENS, D. VON, 61 Halictidae, 309 HALIDAY, A. H . , 42, 52, 141 HALIDAY, M. A., 48
FORD, R. L. E., 276 FOREL, A., 100, 122, 128, 223, 224, 32O Formicidae, 308, 315 Formicoidea, 308 Formigas chiadeiras, 11, 43 feiticeiras, 11 FORMIGONI, A., 208 FRAENKEL, G., 224 FREE, J. B., 220 FREISLING, J., 224 FREUDENSTEIN, K., 93, 167 FREY, W., 128 FRIEDHAN, D. A., 220 FRIEDLNDER, M., 128 FRIESE, H., 13, 175 FRING S, H., 122 FRISCH, K. VON, 114, 120, 121, 122, 128, 129, 216, 224, 225 FRISON, T. H., 167 FROGGATT, W. W., 352 FROST, S. W., 225, 276 FRUEHAUF, E., 64, 182 FULTON, B. B., 183, 255 FYG, W., 148, 183, 188 GADD, C. H., 195 GAHAN, A. B., 25, 42, 43, 49, 244 GAFIAN, H., 263 Galhas, 242, 244 GALTSOFF, P. S., 276 Gametognese,, 150 Gamognese, 144, 150 GANTES, H . , 208 GARMAN, P., 255 Gasteruptiidae, 296 GATENBY, J. B., 153, 188, 195 GAUHE, A., 76 GAUL, A. C., 121 GAULT, A. T., 225, 276 GEJVALL, N. G., 107 Cendtica, 150 Genitfilia, 55, 59 fmea, 64 macho, 59 GENNRICH, J., 36 GEORGE, C. J., 141 Germinogonia, 190 GEYER, K., 129 GHESQUIERE, J., 255 GIARD, A., 165, 195 GIBBONS, H. I., 47
HYMENOPTERA
HALL, D. W . , 160, 170, 189 HANAN, B. B., 108 HANDLIRSCH, A., 320 HANNA, A., 13 HANNA, A. D., 256 HANNES, F . , 48 HANSCHIN, E., 176 HANSON, A., 117 Haplostegus epimelas, 350 HARLAND, S. C., 257 HARNES F . , 226 HARRINSON, A. S., 77 HARTMAN, C. G., 226 HASE, A., 100, 122, 226 HASKINS, C. P., 72, 171 HASSANEIN, M. H., 72 HAUPT, H., 25, 48, 100 HAV1LAND,M. D., 203 HAYDAK, M. H., 76, 77, 86, 16 HAYWARD, K. J., 276 HEBEBDAY, R. F . , 209 HECHT, O., 188 HECHT, S., 129 HEDICKE, H., 321 HEGNEN, R. W . , 153, 195 HELMANN, K., 104 HELDRUNGEN, A. H., 118 LHLIAS, C., 94, 102, 108, 210 Heloridae, 308 Hemigynmia, 348 pusilla, 348 HENNEGUY, L. F . , 145, 188 HENNING, H., 226 HENRIKSEN, K. L., 86, 226 HENSCHEX, W . , 141, 153 HERAN, H., 115 Herana, 150 HERING, M., 72 HERMS, W. B., 257 HERRERA M., 226 HERTZ, M., 129, 227 HESELHAUS, F., 100 HESS, C., 130, 141 HESS, R., 130 Hexacladia smithi, 181 HEYDE, H. C. VAN DER, 227 HEYL, H. L., 77 HEYMONS, R., 86 Heza insignis, 164 HICKS, C. H., 176 HILL, C. C., 196 HILZHEIMER, M., 25
359
HIMMER, A., 227 HINCSTON, R. W., 227 HINTON, H. E., 167 HOBBS, K. R., 61 HOCKING, B., 279 HOEZMANN, M., 130 HOFFAKER, C. B., 258 HOFFMANN, C. H., 86, 257 HOFFMEYB, E. B., 115 HOGBEN, L. T., 153 HOLDAWAY, F. C., 167 HOLLOWAY, C. J., 183 HOLLOWAY, T. E., 257, 276 HOLMBERG, E. L., 323 Holymenia histrio, 181 HONJO, I . , 227 HOOD, C. E., 276 HORSCHLER, J., 188 HOSKINS, W. M., 77 HOUARD, C., 245 HOWARD, L. O., 77, 196, 209, 257 HOWELL, D. E., 48 HOWES, P. G., 227 HSU, F . , 115 HUNKELER, M., 77 HURD, P. O., 240 HUSING, J. O., 93, 142 Hymenoptera Anatomia, 12 Caracteres, 7 Catalogos, 322 Classificao 279 Comportamento, 215 Criao, 274 Tcnica, 274 Ibaliidae, 306 ICARD, S., 227 ICARI, A., 256 Ichneumonidae, 298, 313 Idiogastra, 324, 339 IHERING, R. VON, 65, 227, 237, 240, 258 IMMS, A. D., 228 Importncia econmica, 246 INGLESENT, H . , 77, 108 Inostemma, 53 Instintos, 215, 218 Inteligncia, 215, 218 Intersexos, 173, 174 Iphiaulax, 9
360
INSETOS DO BRASIL
KIRBY, F. W., 335 KIRKOR, S., 79 KLEBER, E., 228 KLUC, F., 335, 342 KLUCE, M. H. E., 61 KNIGHT. H. H., 95 KOEHLER, A., 78, 208 KOHL, F. F., 321 KOHN, I., 218 KOJEVNIKOV, G., 176 KOMAROV., P. M., 78 KONOW, F. W., 321, 335, 399, 342, 349 KOONZ, C. H., 158 KORNHAUSER, S. J., 196, 258 KOSCHEVNIKOV, G. A., 61, 94, 101 KOSMIN, P. N., 78, 87 KRAEPELIN, K., 65, 101 KRAMER, P., 130 KRANCHER, O., 48, 87, 118 KRANICHFELD, H., 130 KRATKY, E., 73, 101 KRAUS, M., 335 KRAUSE, W., 228 KRAUSSE, A. H., 115, 118 KRISHNAMURTI,B., 203 KR'OMBEIN, K. V., 177, 322 KRNING, F., 113, 118 KRUECER, E., 61, 228 KOHN, A., 130, 131 KULLENBERG, B., 123 KUNTZE, R., 210 KUNZE, G., 121 KUSMENKO, S., 73, 82 KUSNEZOV, N., 25, 154, 168 KUSTENMACHER, M., 78 KSTER, E., 245 KUWABARA, M., 204 LACORDAIRE, 145 LAFLEUR, L. J., 277 Lagideus, 325 LAIDLAW JR., H. H., 149, 154, 168 LAING, J., 259 LAMS, H., 154 LANCHOFFER, A., 25 LANE, F., 259 LANE, J., 259 LANGE, R. B., 230 LANGER, J., 101 LANHAM U. N., 43, 48 LAMEERE, A., 321 LARNE, P., 13l
HYMENOPTERA
Larva aurata, 40 Larvas, 199, 206 Lasius, 185 niger americanus, 186 LATREILLE, 8, 9, 29 LAUENBERG, F . , 13 LAUTER, W. M., 101 LEBERGE, W . E., 240 LECAILLON, A., 229 LECKERCQ, J., 13, 183 LECLERCQ, M., 102 LECOMTE, J., 102, 229 LEDOUX, A., 154 LEIBY, R. W . , 196 LEON, D. DE, 13 LEPELETIER DE SAINT-FARGEAU, A. L. M., 320, 321, 335 Leptofoenidae, 302 Leptofoenus, 42 Lestes, 83 LEUCKART, R., 147, 156, 158, 159 LEWIS, R. H . , 352 LILIENSTERN, M., 78, 259 LIMA, A. DA COSTA,43, 87, 168, 177, 183, 196, 240, 259, 349 LINDAUER, M., 229 LINDBERG, H . , 229 LINDE, R. J. VAN DEE, 234 LINDNER, E . , 277 LINEBURC, B., 211 LINSLEY, E. G., 240 Liopteridae, 295 LISSY, R., 102 LIST, G. M., 259 LITH, J. B., VAN, 240 Litomastix, 193 LIU, C. L., 26 LLOYD, D. C., 259 LOELE, K., 78 Lophyrus piri, 145 LORENZ, H., 335 LOTMAR, R., 78, 94, 131, 204 LOZET, F . , 100 LUBBOCK, J., 13, 87, 115, 229 LUCAS, B., 209, 210 LUCAS, C. C., 82 LUCHOSCHUS, F . , 102 LUNO, H. O., 260 LUSH, J. L., 149 LUTE1L W. M., 101 Lymeon, 329 dieloceri, 348 LYNCNES, R., 65, 260
361
MAC GILL, E. I . , 260 MAC GILLIVRAY, A. L., 26, 43, 48, 210, 321 MAC GREGOR, L. G., 123 MAC GRECOR, S. E . , 79 MACKAY, M. R., 159 MACKENSEN, O., 149, 156, 159, 168, 183, 277 MACLOSKIE, C., 13 Macrocentrus, 180 Macroxyela, 41 MACNVS, W . , 245 MACRETTI, P., 210 MAIDL, F . , 229 MALAISE, R., 335, 336, 341, 342, 344, 345, 347, 349, 350, 352 MALHOTRA, R. C., 123 MALLACH, I . , 30 Mallerina tricolor, 348 MALYSHEV, 8. I . , 240 MANNING, F. J., 168 MANSION, J., 184 MAPPLE, J. D . , 87 MARCHAL, P., 94, 142, 154, 159, 168, 192, 196, 197, 260 MARCOU, I . , 102 MARCU, O., 87 MARCUCEI, D. W . C. & P. E., 277 MARCUS, E. E., 118, 154 MARCUS, .H., 21, 26, 61, 87, 102, 111, 118, 123 Maria-mole, 351 MARK, E. L . , 155 MARLATT, C. L . , 48, 65 MARQUES, L. A. AZEVEDO, 328, 342, 343, 344 MARSHALL, J., 123 MARSHALL, W . S., 155, 189 MARSON, J. E . , 277 MARTELLI, G., 260 MARTIN, A., 155 MARTIN, C. H . , 87, 229, 253 MARTIN, F . , 197 Masaridae, 311 MASHHOOD, ALAN S., 55, 61, 111 MASNE, G. LE, 229 Mata-porcos, 351 MATHESON, R., 88, 102 MATSUDA, R., 61 MAXWELL, D. S . , 155 MAXWELL, H . , 103 MAYR, 164
362
INSETOS DO BRASIL
MOURSI, A. A., 169 MUCKERJEE, D., 142 MLLER, E., 132 MULLER, FRITZ, 164 MUESEBECK, C. F. W., 193, 261, 322, 348 MSSBICHLER, A., 109 MUKERJI, R. N., 155 MULIYIL, J. A., 141 MUNRO, J. W . , 261 MUmLLO, L. M., 277 MURR, L . , 123 MURRAY, \V. D., 62 Musca, 106 Mutillidae, 312, 313 MYERS, I. H . , 261 MYERS, J. G., 261, 262 Mymaridae, 299 Mylnarommidae, 299 Myrmica rubra, 91 Myrtopsen mayri, 243 rodovalhoi, 243 MYSER, W. C., 79, 210
Mc CALLAN, E., 328, 336, 349 Mc COOK, H. C., 230 Mc INDOO, N. E., 103, 112, 118, 121, 122, 230 Mecanorrecepo, 111 Megachilidae, 310 Megalodontidae, 293, 331, 332 Megalodontoidea, 292, 331 MELAMPY, R. M., 79, 88, 170, 210 MELIN, D., 115, 123 Melittidae, 310 MELLINOSSI, R., 103 MNGAUX, A., 123 MERCET, R. G., 118, 260 MERLING, E., 177 Mesochorus, 329 Metabolismo, 92 Metapedias pyensoni, 350 silvai, 350 METCALF, M. M., 118 METZER, C., 73 MEVES, F . , 155 MEYER, G. F . , 140 MEYER, N. F . , 260, 261 MICHAELIS, G., 62 MICHENER, C. D., 18, 43, 58, 62, 149, 177, 210, 280, 240, 241, 308 MICKEY, G. H., 94, 210 MICKEY, R. M., 94 MIDDLETON, W . , 210 MINES, H. W . , 210 Minapis, 243 M1NNICH, D. E., 121, 132 Miscogasteridae, 316 MITCHELL, T. B., 177 MOCSARY, A., 321 MOLITOR, A., 230, 277 MOLLIARD, M., 245 Monomachidae, 308 Monophadnus batesi, 341 MONTE, O., 277, 348, 349 MONTERA, J. O., 261 MORGAN, T. H., 177 MORGENTHALER, P. W . , 88 MORICE, F. D., 55, 62, 321 MORISON, G. D., 111 MOBLAND, D. T. M., 79 MORLEY, C., 42, 49, 252, 261 MORLEY, D. W . , 230, 273 MORRIS, K. R. S., 261 Moscas de serra, 326 MOURE, J. S . , 230
NABOURS, R. K., 14
HYMENOPTERA
Obreiras, 163 OERTEL, E., 79, 142, 204 OGLOBLIN, A. A., 177, 189 Olfato, 119, 122 Olhos, 125 OLMEDO, I. H., 330 OLSAN, R. S., 79 OMAN, P. W . , 278 Oncinhas, 11, 43 Oognese, 150 OPFINGER, E., 75, 132, 230 Ophrynella, 340 Ophwnopus batesianus, 340 fulvistigma, 340 Orgos cordotonais, 111 Orgos dos sentidos, 111 Onnyridae, 302 Orthandria, 330, 331 Orussidae, 292, 331, 339 Orussoidea, 292 Orussus, 339 Cryssidae, 339 OSORIO TAFALL, B. F., 169 Ovos, 184, 187 Pachvcoris torridus, 181 Pachylosticta, 342 albiventris, 342 tibialis, 342 violacea, 342 Pachylota, 344, 345 PACKARD, A. S., 273 PAGDEN, H. T., 159 PA1LLOT, A., 79, 197, 262 PalN, S., 142, 143 PALM, N. B., 143 PALMER, L. S., 76, 82 PAMPELL, W., 65, 143 Pamphiliidae, 293, 332 Pamphilius, 41 PANTEL, J., 169 Paracopidosomopsis, 193 Paralitomastix silvestrii, 194 ParaFerreyia, 350 dorsuaria, 351 Parasitismo, 246 Parasitos, 246 PARDI, L., 156 PARHON, M., 79 PARK, O. W . , 80, 149, 177 PARKER, G. H., 223
363
PARKER, H. L., 197, 204, 211, 262, 263, 268, 269 PARKER, J. B., 184 PARKIN, E. A., 80 PartenogSnese, 144, 157 PASEDACH-POEVERLEIN, K., 80 PASTRANA, J. A., 263, 278 PATTERSON, J. T., 197, 198 PAULCKE, W., 143, 156 PAULIAN, R., 211 Pau pomba, 348 PAVAN, M., 14, 73, 93, 98, 103 PAVLOVSKY, E. N., 73, 103 Paxylommatidae, 296 PAYNE, N. M., 263 PEACOCK, A. D., 143, 159, 160, 169 PEABSON, P. B., 80 Pegas bucais, 21, 23 PECK, O., 62 PECKHAM, E. G., 231 PECKHANI, G. W . , 217, 231 PELAEZ, D., 263 Pelecinidae, 296 Pelecinus, 9 PELLEGRINO, J., 263 PEMBERTON, C. E., 263 Pepsis, 8 PREZ, C., 83, 94, 103, 160, 164, 204 PREZ, F., 103 PREZ, J., 36, 62 PREZ, M. Q., 264 Perga lewisii, 343 Pergidae, 294, 333, 349 Perilampidae, 304 PERKINS, R. C. L., 264 Permohymen, 271 Pernas, 32, 36 Perreyinae, 350 PETERSEN, H., 80 PETERSON, A., 264 Petiolata, 290 PETRI, L., 111 PETRUNKEWITSCH, A., 156 PFANKUCH, K., 14 PFEIFFER, H. H., 111 PFLUGFELDER, O., 103, 109 PHILLIPS, A. M., 278 PHILIPS, E. F . , 80, 160 PHILLIPS, E. J., 132 Philotrypesis, 164 PHISALIX, G., 103 Phyllotominae, 341 Phytophaga, 9, 290, 324
364
INSETOS DO BRASIL
PICADO, G., 209 Prodemia, 193 PICARD, F., 169, 184, 264 Protohymen, 271 PICKEL, B., 346 PRZIBRAM, H . , 204 PICKEL, V., 103, 211 Pseudabia, 342 PIELOU, D. P., 80 Pseudoplusia, 198 PIERCE, W . D . , 264 oo , 198 PIERON, H . , 115, 124, 231 Psidium, 243 PIETSCHKEB, H . , 109 Pteromalidae, 304, 315 PIKEL, V., 103 PUMPHREY, R. J., 119 PINTNEB, T., 231 Pupas, 199, 206 PIRSCH, G. B., 88 PUTTARUDRIAH, M., 21 PISSAREW, W . J., 94 PUZANOVA-MALYSCHEWA, E. W., 143 PlSSOT, E . , 184 PYENSON, R . , 350, 351 Pitu, 163 PIXELL-GOEDRICH, H. L. M., 14 Quadratischodella obscurata, 20 PIZA, JR., S. DE TOLEDO, 104, 143, Quaresmeira, 342 169 QUELLE, F . , 231 PLANTA, A. VON., 81 Quemorecpo, 119 PLATEAU, F . , 88, 231 PLATH, O. E., 231, 241 RABAUD, E . , 104, 231, 264 Platygasteridae, 307, 816 RABBES, I . , 148 PLAUMANN, F . , 341, 342, 348 Rachiplusia nu, 193 Plumariidae, 312 RADOSZKOVSKI, O., 63 Plusia, 191 RAFF, J. W . , 352 Podagrionidae, 302 RAIGNIER, A., 119 POHL, R., 130 RAKSHPAL, R., 63, 204 POLETAJEW, N., 104 RAU, N., 231 POLHEMUS, M. S., 149, 177 RAN, P., 49, 119, 217, 231, 232, 241 Poliembrionia, 190, 194 REHM, R., 109 especifica, 191 REHN, E., 115 Polimorfismo, 162, 165 REICHLE, F . , 232 POLL, MAX, 83 REICHENBACH, 160 Polybia, 238 REID, J., 31, 211 Polybia scutellaris REINHARD, E. C., 232 Apar. reprod. macho, 137 REINHARDT, H., 88 Apar. reprod. fmea, 138 REINIG, W . F . , 273 REITH, F . , 189 Pompilidae, 311 RENGEL, C., 73, 211 POPOFF, N., 98 RENNER, M., 116 POPOVICI-BAZNOSANU, A., 94 Reproduo, 144, 156 PORTER, L. T., 198 RESNITSCHENKO, M. S., 87 Postura, 179, 181 Respirao, 83, 84 POWELL, D., 264 RHEIN, W . Von, 170 POWER, M. E., 170 PRATT, H. D., 62 Rhopalosomatidae, 311 PREBELE, M. L., 215 Rhozites gongylophora, 163 Rhyssa, 113 Predadores, 246 RIBBANDS, C. L . , 232 Predatismo, 246 RIBBANDS, C. R., 79 Prisopus orthmanni, 352 RICHANDS, A, G., 116 Pristiphora brasiliensis, 341 RICHARDS, M. J., 237, 241 Proctotrupidae, 307 RICHARDS, O. W . , 31, 49, 237, 241 Prodecatoma, 243 RICHARDSON, C. H . , 204 cruzi, 247 spennophaga, 243 RICHTER, P. O., 211
HYMENOPTERA
RIEGEL, G. T., 43, 49 RIES, D. T., 232 RIETSCHEL, P., 104 RILEY, A. W., 265 RIS, H., 132, 170 RISLER, H., 170 ROBERTI, D., 330 ROBERTS, W. C., 149 ROBILLARD, G. W., 205 ROCKSTEIN, M., 109 ROEDER, 217 ROHWER, S. A., 42, 43, 49, 321, 336, 340, 352 ROMAN, R. E., 49 RONCHETTI, G., 14 RONSONI, E., 80, 93, 207 Roproniidae, 308 ROSA, J. S., 263 ROSE, M., 119, 245 ROSS, H. H., 43, 49, 63, 65, 278, 336, 339, 352 ROSSI, A. H,, 273 ROSSING, H., 212, 245 ROSSUM, A. J. VAN, 160 ROTH, L. M., 265 ROTHENBUHLER, W. C., 149, 177, 178 ROTHSCHILD, LORD, 149 ROUBAUD, E., 282 O'ROUKE, F. J. O., 104 ROUSSEAU, E., 88 D'ROZARIO, A. M., 68, 148, 150 ROZEN, J. G., 68, 212 RUBIO, E. M., 80 RUFFINELLI, A., 250 RUGCLES, A. G., 102 Ruidos, 117 RUIZ, F., 26 RUSCHKA, F., 88 RUTTNER, F., 156 SACHTLEBEN, H., 265 SAINT-HILAIRE, K., 73, 104, 212 SALKELD, E. H., 74, 94 SALMAN, K. A., 14 SALT, G., 116, 170, 178, 265 SALT, R. W., 215 SANCHEZ, D., 132 SANCHEZ, Y., 132 SANDER, W., 132 SANDERSON, A. R., 160, 170, 189 SANTIS, L. DE, 265, 266 SANTOS NETO, G. R., 228 SANTSCHI, F . , 49, 233
365
Sapygidae, 313 SARIN, E. J., 81 SARLET, H., 100 SAUER, E., 189 SAUER, H. F. G., 266 SAUNDERS, E., 14, 26, 5 SAUSSURE, H. DE, 233, 237, 241, 321 Sauva, 163 SAVORIN, J. J., 119 Scelionidae, 307, 316 SCHALLER, F., 104, 212 SCHEDL, K. E., 21 SCHENK, O., 116 SCHIEMENZ, P., 81 SCHLEIP, W., 156, 161 SCHLOTTKE, E., 170 SCHLUETER, J., 205 SCHLUSCHE, M., 104 SCHMIDT, E., 121 SCHMIDT, W. J., 14 SCHMIEDER, R. G., 95, 170, 171, 205 SCHNEIDER, R. G., 156 SCHNEIRLA, T. C., 217, 233 SCHNELLE, H., 95 SCHNETTER, M., 189 SCHE, A., 119 SCHNFIELD, 81 SCHREINER, T., 74, 81 SCHREMMER, F., 132 SCHROTTKY, C., 323, 324 SCHULZ, W. A., 88, 242, 324 SCHULZ-LANGNER, E., 150 SCHWARZ, H. F., 242 SCHWARZ, H. S., 233 Sclerogibbidae, 298, 314 Scleromorphidae, 312 Scolia rufifrons, 51 Scoliidae, 313
SCOTT, T. L., 31
366
INSETOS DO BRASIL
SPOTKOV, E. M., 171 SPRUYT, F. J., 267 STADLER, H., 161 STANLEY, A. J., 79 STARRELS, R., 179 STAUDENMAYER, T., 81 STEINER, A., 242 STEINHOFF, H . , 124 STELLWAAC, F . , 49, 267 Stelopolybia vicina, 237 Stephanidae, 297 STCKER, M., 126 STOECKHERT, F. K., 178 STRAND, E., 242, 324 STRAUSS, J., 205 STRELNIKOW, L D., 89 STICKLAND, E. H., 268, 279 STRINBERC, H . , 190 STROHL, J., 63 Strombocerina, 841 Strophandria, 330, 331 STUMPER, R., I05, 124, 234 STUMPF, H . , 126 STURTEVANT, A. P., 211 Stylops, 164 SUBBA RAO, B. R., 142, 184, 262 SWEETMAN, H. L., 268 Sycopteron symmetricus, 271 Symphyta, 290, 291, 316, 324 Syntexidae, 293, 332 Syntonmspis, 243 Syzygonia cyanocephala, 342 TABER, S., 150, 156 Tanaostigmatidae, 301 TANQUARY, M. C., 76, 77, 186, 190 TARGIONI-TOZZETTI, A., 73 Tato, 111 TAUBER, O. E., 95 TAYLOR, E. B., 21 TAYLOR, T. H. C., 268 Tcnica, 274, 275 TELENGA, N. A., 273 Telenomus fariai, 18 polymorphus, 43, 146, 164 Telitoquia, 148 Tenthredaria, 324 Tenthredinaria, 324 Tenthredines, 324 Tenthredinidae, 295, 333, 340 Tenthredininae, 341 Tenthredinoidea, 293, 324
Sessiliventres, 52, 290, 324, 325 SEURAT, J, R. T., 212 SEURAT, L. G., 68, 65, 89, 205, 266 SEVERIN, H. C. M., 74 SEVERIN, H. H. P., 74 Sexo (Determinag5o do), 162, 165 SEYRIG, A., 150, 171, 266 SHAFIG, S. A., 189 SHARP, D., 53, 119 SHORT, J. R. T., 212 SHUCKARD, N. E., 42, 49 SICHEL, J., 321, 346, 349 SIEBOLD, C. T. E. YON, 148, 161, 178 SILVA, A. G. D'ARAUJO, 194, 278 SILVA, P., 349 SILVESTRI, F . , 193, 198, 267 SIMMONDS, F. J., 215, 266 Sirexidae, 339 Siricidae, 294, 333, 337 Siricoidea, 292, 331 Sistema muscular, 105, 110 nervoso, 106, 107 Skelosyzygonia spinipes, 350 SLADEN, F. W. L., 81, 105, 124, 233 SLOVTZOFF, B. J., 83 SMITH, F . , 81, 167, 322 SMITH, H. D., 184, 201, 213 SMITH, H. S., 182, 247, 248, 254, 267, 275 SMITH, I. C., 160 SMITH, L. M., 267 SMITH, R. A., 176 SMITH, R. C., 278 SMITH, S. G., 161 SMITH, W. S., 251 SNELL, G. D., 161 SNODCRASS, R. E., 14, 21, 31, 68, 105, 111, 112, 116 SOBRAL, R. P., 278 SOIKA, A., 212 Soldados, 163 SOLIMAN, H. S., 15 SOLLMANN, A., 105 SOLOWIEW, P., 89 SOURY, J., 234 SPARKS, S. D., 15 SPAULDING, J . , 26 SPEICHER, B. P., 171 SPEICHER, E. R., 156 SPEICHER, F. K., 161 SPEICHER, K. G., 171 SPENCER, H., 267, 278
HYMENOPTERA
Terebrantia, 56 TERRE, L., 205 Tetrastichinae, 315 THIENEMANN, A., 88, 89, 268 THOMAS, M., 2,34 THOMPSON, C. B., 109 THOMPSON, W. R., 205, 211, 262, 268, 269 THOMSEX, M., 109, 212 THOnPE, W. H., 89, 124, 133, 270 Thynnidae, 312 Thysanidae, 300 Tibouchina, 342 mirabilis, 342 TIES, O. W . , 190, 206 T1LLYARD, R. J., 271, 273 TIMBERLAKE, P. H., 270 TINBERGEN, N., 234 Tiphiidae, 312, 314 TIRALA, L. G., 234 TIRELLI, M., 109 Torymidae, 303, 314 TJUIN, F. A., 23 TONAPI, G. T., 89 Torax, 26, 30 Torymus, 243 myrtacearum, 243 TOWNES, B. K., 322 TOWNSEND, G. F., 82 TRAPPMANN, W., 83, 105 Tremex eolumba, 338 Trichencyrtus, 243 Trichogrammatidae, 300 Trichoplusia, 19:3 Trigona ( T . ) ruficrus, 9 Trigonalidae, 297 TROJAN, E., 65, 105 TROJAN, S., 116 Trophanmios, 192 TROTTER, A., 246 TSUNEKI, K., 133 Tubo digestivo, 70 Tubos de Malpighi, 82 TULLOCH, G. S., 31, 105 TURNER, C. H., 150 TUXEN, S. L., 58 VALENTINI, S., 212 VANCE, A. M., 213 VANDEL, A., 161, 171, 270 Vanhorniidae, 307 Vassouras, 351 VECCHI, M. A., 74 VENKATRAMAN, T. V., 184 VERLAINE, J., 16t VERLAINE, L., 234, 235 Vespidae, 311 Vespoidea, 311 VIALLANES, H . , 106, 109 VIANA, M., 273 VIAUD, G., 235 VIEHMEYER, H., 235 VIERECK, H. L . , 321 VIGNON, P., 50 VILLALOBOS, C. J., 275 Viso, I25, 126 VIVINO, A. E., 76, 77, 82 VOCEL, B., 121 VOGEL, R., 124 VOOGD, S., 141 VO 46 WOWLES, D. M., 110 VRIA, V. L . , 101 WACKER, F . , 116 WAGNER, W . , 235 WALKEll, M. G., 270 WALKLEY, L. M., 348 WALTHER, L., 50 WARDLE, R. A., 34, 270 WASMANN, E., 119, 161, 235 WASSILIEW, F. W . , 162 WATSON, L. R., 150, 279 WEBER, H . , 31 WEBER, N. A., 105, 133 WEIL, E., 82 WEISS, H. B., 242 WEISSENBERG, R., 15, 95, 270 WEISSMAN, A . , 162, 178 WELD, L. R. D . , 119 WENSTRUP, E. J., 179 WERINNGLOER, A., 133 WERY, J., 116 WESTWOOD, J, O., 339 WETERSTON, 43 WEYER, F . , 105, 110 WEYRAUCH, W . , 242 WHEELER, E. W . , 270 WHEELER, G. C., 213, 214 WHEELER, H. E., 79
367
UELYETT, G. C., 171, 212 ULRICH, W., 26, 142 URBAN, F . , 109, 133, 234 Uroceridae, 337, 339 USINGER, R.L. 48
368
INSETOS DO BRASIL
WOHLGEMUTH, O. E., 90 WOLF, E., 129, 133, 134, 236 WOLF, G. Z., 134 WOLFF, O. J. B., 124 WOLSKY, A., 134 WOODWOBTH, C. D., 50 WOYKE, J., 150
WHEELER, J., 213, 214 WHEELER, W. M., 133, 150, 156, 162, 172, 178, 190, 214, 236, 242, 270, 274, 321 WHELDEN, R, M., 72 WHITCOMB JR., W., 82 WTHITE, G. F., 111 WHITE, M. J. D., 156 WHITING, A., 171 WHITING, A. P., 157 WHITING, A. R., 279 WHITING, P. W., 156, 157, 162, 172, 173, 179 WIERSMA, A. G., 78 WIGGLESWORTH, V. B., 74, 206 WILBERT, H., 270 WILDE, J. DE, 236 WILKINSON, D. S., 43, 50 WILLARD, H. F., 263 WILLE, A., 95 WILLE, J. E., 271 WILLIAMS, C. B., 271 WILLIAMS, F. X., 236 WILLIAMS, J. R., 184 WILLIS, E. R., 79, 88, 265 WILSON, E. O., 71, 173 WILSON, H. F., 82 WISEHART, G., 279 WISHART, G., 206
Xiphydria maculata, 337 Xiphydriadae, 333, 336 Xiphydriidae, 294, 336 Xyelidae, 292, 332 Xyeloidea, 292, 331 Xylocopa, 68 YEAGER, J. F., 95 Yponomeuta, 191, 192 YUASA, H., 214, 336 ZAMITH, A., 104 ZANDER, E., 15, 64, 65, 105, 214
ZANKERT, A., 82
ZARCO, E., 251 ZARIN, E. J., 73 ZAVREL, J., 134 ZERRAHN, G., 134 ZIEGLER, H. E., 110, 134, 242 ZIKN, J. F., 173 ZIRNGIEBL, L., 32, 66