Gastrulacin en mamferos

El fenmeno ms caracterstico que se produce durante la tercera semana de gestacin es la gastrulacin, proceso mediante el cual se establecen las tres capas germinativas (ectodermo, mesodermo y endodermo) en el embrin. La gastrulacin comienza con la formacin de la lnea primitiva en la superficie del epiblasto. En un principio la lnea est poco definida, pero en el embrin de 15 a 16 das se advierte claramente en forma de un surco angosto limitado hacia los lados por zonas algo salientes. El extremo ceflico de esta lnea, el ndulo primitivo, es la zona ligeramente elevada alrededor de una fosita primitiva. Las clulas del epiblasto migran hacia la lnea primitiva. Cuando alcanzan la regin de la lnea adquieren una forma de matraz, se desprenden del epiblasto y se deslizan debajo de ste. Este movimiento hacia dentro se llama invaginacin. Una vez que las clulas se han invaginado, algunas de ellas desplazan al hipoblasto, dando lugar al endodermo embrionario, mientras que otras se ubican entre el epiblasto y el endodermo, que acaba de formarse, para constituir el mesodermo. Las clulas que quedan en el epiblasto forman el ectodermo. De este modo el epiblasto, por medio del proceso de gastrulacin, es el origen de todas las capas germinativas del embrin. Y es importante para la induccin del cerebro anterior. Al sumarse cada vez ms clulas entre el epiblasto y el hipoblasto, comienzan a propagarse en direccin lateral y ceflica. Poco a poco emigran ms all del borde del disco y establecen contacto con el mesodermo extraembrionario que cubre el saco vitelino y el amnios. En direccin ceflica pasan a cada lado de la placa precordal (mesodermo precordal). Esta placa se forma entre el extremo de la notocorda y la membrana bucofarngea y es importante para la induccin del cerebro anterior. Con la formacin del embrin de 3 capas se completa la gastrulacin.

Formacin de la notocorda Las clulas prenotocordales que se invaginan en la regin de la fosita primitiva emigran directamente en direccin ceflica hasta llegar a la placa precordal. Estas clulas prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que, durante un breve periodo, la lnea media del embrin est formada por dos capas celulares que constituyen la placa notocordal. A medida que el hipoblasto es reemplazado por clulas endodrmicas que se desplazan hacia la lnea primitiva, las clulas de la placa notocordal proliferan y se desprenden del endodermo, formando un cordn macizo, llamado notocorda definitiva, que se encuentra por debajo del tubo neural y sirve de base para el esqueleto axial. Como la elongacin de la notocorda es un proceso dinmico, primero se forma el extremo ceflico y las regiones caudales se agregan a medida que la lnea primitiva adopta una posicin ms caudal. La notocorda y las clulas prenotocordales se extienden cranealmente hacia la placa precordal (ocupando un rea caudal a la futura membrana bucofarngea) y caudalmente hacia la fosita primitiva. En el punto en que la fosita forma una indentacin en el epiblasto, el conducto neurentrico, conecta temporariamente el saco vitelino con la cavidad amnitica.

Cul es el destino de las capas germinativas? Cada una de las tres capas germinativas de la gstrula est destinada a producir tejidos especficos en el desarrollo del embrin. Cmo el ectodermo cubre el embrin, su funcin es eminentemente de proteccin; sin embargo da origen tambin al SNC y rganos de los sentidos. El endodermo, en cambio, tapiza al tubo digestivo primitivo y cumple funciones nutritivas; posteriormente, de esta hoja embrionaria se originarn los rganos respiratorios. El mesodermo, por su parte, al ocupar una posicin central, est relacionado con funciones de sostn esqueltico y de movimiento muscular; se encarga, adems, de la circulacin, excrecin y reproduccin

Evolucin del primitivo tubo neural A la cuarta semana de desarrollo, se observa que el tubo neural presenta una zona ceflica o anterior, claramente ms desarrollada, que dar origen a las estructuras enceflicas y una zona ms caudal o posterior que conserva su aspecto tubular y dar origen a la mdula espinal. En la porcin rostral del tubo se observa la formacin de las vesculas enceflicas primitivas, que desde caudal a ceflico son: rombencfalo, mesencfalo y prosencfalo. En el transcurso de la cuarta y quinta semanas estas vesculas primitivas van a originar las vesculas enceflicas definitivas: la vescula rombenceflica se divide formando el mielencfalo y el metencfalo; la vescula mesenceflica permanece sin dividirse Y da origen al mesencfalo definitivo, la vescula prosenceflica se divide y da origen al diencfalo y al telencfalo. Junto con lo anterior se observa la formacin de algunas curvaturas: como consecuencia del mayor desarrollo anterior, en la zona limtrofe de la porcin enceflica y medular, se origina la curvatura cervical o de la nuca, en tanto en la zona anterior a la notocorda, ocurre la formacin de la curvatura vrtice o mesenceflica. Posteriormente, entre ambas curvaturas se diferencia una tercera, llamada la curvatura del puente. Hay varios tipos de gastrulacin: Gastrulacin por embolia o invaginacin: la sufren las celoblstulas con blastocele central, las clulas del polo vegetativo se pliegan hacia dentro y se introducen hacia el blastocele mediante un proceso llamado invaginacin, de esta forma se crea una cavidad rodeada por ectodermo que se llama ARQUNTERON y ser el futuro tubo digestivo, el poro de entrada al arquentern se llama BLASTOPORO y dependiendo del posterior desarrollo el blastopor dar lugar al ano, la boca o se cerrar. Se forman dos capas germinales, la ms externa es el ectodermo (que dar lugar al epitelio de la superficie corporal y al sistema nervioso) y la ms externa, que constituye el arquentern, es el endodermo (que formar el epitelio del tubo digestivo). Las evaginaciones del arquentern forman el mesodermo (tercera capa embrionaria que formar el sistema muscular y reproductor). Gastrulacin por epibolia: ocurre en celoblstulas con blastocele excntrico (desplazadas hacia el polo animal), no se produce invaginacin porque los macrmeros del polo vegetativo no tienen movilidad, se mueven los macrmeros del polo animal que se multiplican por mitosis y se desplazan envolviendo los macrmeros.

Puede dar dos resultados: Los micrmeros no llegan a unirse entre s en el polo vegetativo. En esta gstrula la capa de clulas exterior (micrmeros) sern el ectodermo y las clulas internas (macrmeros) sern el endodermo. Tienen un pequeo arquentern y un blastoporo pero desaparece el blastocele. Los micrmeros se unen en el polo vegetativo, las capas germinales son las mismas pero no hay ni blastocele ni arquentern. El animal tendr tubo digestivo completo pero se formar en etapas ms tardas Gastrulacin por delaminacin: ocurre en dos tipos de blstulas, en celoblstula con blastocele central y en periblstulas; consiste en que la capa externa de clulas de la blstula se duplica y forma otra interna. La capa externa ser el ectodermo y la interna el endodermo y queda una cavidad, el arquentern pero no hay blastoporo. Si sucede en una periblstula sucede lo mismo pero el arquentern est lleno de vitelo y no hay blastoporo. Gastrulacin por ingresin: en la celoblstula las clulas comienzan a multiplicarse hasta rellenar el blastocele, la capa externa ser el ectodermo y la interna el endodermo, no hay blastoporo, arquentern ni blastocele. Gastrulacin por involucin: el disco de clulas del polo animal se multiplica y forma otra capa hacia dentro. El embrin tiene ectodermo y endodermo pero nada ms.

Interaccin con los tejidos La potencialidad de desarrollo de muchos tipos de clulas se limita durante la gastrulacin. El destino de estas clulas depende de las interacciones entre diferentes tejidos. En los anfibios, el primer tejido que se diferencia es el labio dorsal del blastoporo. Las clulas dorsales del hemisferio vegetal producen seales qumicas que actan sobre el organizador de Spemann-Mangold, un conjunto de clulas que emite nuevas seales dirigidas a otras clulas.

En las aves, y en los mamferos, el homologo del blastoporo es la LINEA PRIMITIVA