VARIEDADES HBRIDAS: OBTENO E PREDIO

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INTRODUO Variedade hbrida a prognie de um cruzamento entre dois genitores geneticamente diferentes. Esses genitores podem ser variedades de polinizao aberta, linhagens endogmicas ou clones. Por causa da diferena gentica entre os genitores, o hbrido apresentar muitos lcus em heterozigose, podendo com isso apresentar heterose. O milho, por ser uma planta monica e possuir grande interesse econmico, tem sido a espcie mais utilizada para a produo de hbridos. Nesta espcie os hbridos so obtidos a partir de linhagens endogmicas. Como as linhas parentais so homozigotas, as plantas hbridas F1 sero idnticas no gentipo e uniformes. Shull (1909), um pesquisador americano, foi o primeiro a apresentar um esquema bsico para produo de sementes de milho hbrido. Shull props para produo de hbridos a obteno de linhas autofecundadas e o cruzamento entre si (hbrido simples). Entretanto, a popularizao das variedades hbridas s aconteceu

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Bespalhok, Guerra e Oliveira uma dcada depois quando Jones (1918) sugeriu que para produo comercial fosse utilizado o hbrido duplo, atravs do cruzamento de dois hbridos simples. No Brasil o primeiro hbrido duplo de milho foi produzido por Krug (IAC) em 1939. Antes da introduo do milho hbrido as variedades utilizadas eram variedades de polinizao aberta. Podemos observar na Figura 1 os dados referentes ao aumento de produtividade de milho nos EUA com o uso de variedades hbridas. Neste captulo vamos apresentar e discutir a metodologia para produo de hbridos em milho. A produo de hbridos segue a seguinte seqncia: 1. Obteno de linhagens endogmicas; 2. Teste de capacidade de combinao das linhagens; 3. Avaliao das combinaes hbridas para produtividade e outros caracteres; 4. Produo de grandes quantidades de semente hbrida para distribuio para os agricultores. OBTENO DE LINHAGENS Em milho, a produo de linhagens endogmicas consiste na autofecundao de plantas selecionadas por vrios ciclos, visando obter gentipos homozigotos. Como visto no captulo anterior, o processo de autofecundao levar fixao do gentipo (endogamia). As linhagens obtidas por autofecundao tem pouco vigor (depresso endogmica). Durante os ciclos de autofecundao so feitas selees para caracteres de interesse agronmico. As plantas que sero autofecundadas para a produo de linhagens endogmicas so, em geral, obtidas a partir de populaes melhoradas por seleo recorrente. Os mtodos mais utilizados para a obteno de linhagens so: Mtodo Padro, Mtodo da Cova nica e Mtodo Genealgico.

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A prognie de uma planta autofecundada chamada de S1, a prognie autofecundada desta chamada de S2 e assim por diante. Mtodo Padro Este mtodo de obteno de linhagens muito parecido com o mtodo genealgico de conduo de populaes segregantes, estudado no melhoramento de autgamas. A seleo realizada entre e dentro das prognies medida que as geraes avanam. A seguir so descritos as vrias etapas do mtodo: 1o ano Autofecundao de centenas de plantas selecionadas das populaes. 2o ano Planta-se em linha 20 a 30 plantas de cada prognie autofecundada. Selecionam-se 5 plantas de cada prognie para fazer nova autofecundao. Faz-se seleo entre prognies, eliminandose as que apresentam defeitos graves em funo da autofecundao. Aps a colheita faz-se seleo das espigas descartando as que apresentam problemas.. 3o ano semeia-se uma linha para cada planta autofecundada, praticando-se seleo e autofecundao nos moldes anteriores. O processo repetido at que as plantas atinjam alto grau de homozigose o que ocorre entre 5 a 8 ciclos de autofecundao. Mtodo da Cova nica um mtodo que pode ser comparado com o SSD ou SHD, utilizados no melhoramento de plantas autgamas. Neste mtodo, cada prognie representada por uma nica cova com trs plantas, em vez de uma linha com vrias plantas. A principal vantagem deste mtodo a reduo de rea, permitindo trabalhar com nmero maior de prognies, e aumentando a possibilidade de seleo entre

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Bespalhok, Guerra e Oliveira prognies Mtodo Genealgico Consiste na obteno de novas linhagens partindo-se de um F2 resultante do cruzamento entre duas linhagens que se combinem bem. O esquema de autofecundao semelhante ao do Mtodo Padro. MELHORAMENTO DE LINHAGENS O melhoramento de linhagens feito quando se tem uma linhagem de alto valor gentico apresentando, porm, algum defeito grave. Retrocruzamento O retrocruzamento tem por objetivo consertar um defeito de uma linhagem com boas caractersticas agronmicas. O progenitor recorrente ser a linhagem que queremos consertar e o progenitor no-recorrente dever possuir a caracterstica que queremos consertar. O retrocruzameno visa a transferncia de um ou poucos genes (caractersticas qualitativas). Mais informaes sobre o Mtodo de Retrocruzamentos pode ser obtido no Captulo 2. Melhoramento Convergente Este mtodo se baseia em duas sries independentes de retrocruzamentos entre duas linhagens autofecundadas. Na primeira, a linhagem A serve como genitor doador e a linhagem B ser o genitor recorrente. Na segunda srie, a linhagem B serve como doador e a linhagem A ser o genitor recorrente.

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Seleo gamtica Neste caso, a unidade de melhoramento o gameta. O mtodo comea com o cruzamento de uma linhagem elite com uma amostra ao acaso de plen de uma variedade de polinizao aberta. A seguir, as plantas F1 (que diferem na complementao gamtica da variedade) so autofecundadas e cruzadas com um testador comum (genitor feminino). O cruzamento da linha elite com o testador (top cross) serve como controle. Qualquer top cross mostrando melhor performance que o controle ter recebido um gameta superior da variedade (Figura 2). TESTE DE CAPACIDADE DE COMBINAO A habilidade de uma linhagem autofecundada em transmitir uma performance desejada para uma prognie hbrida chamada de capacidade de combinao. Paralelamente ao processo de autofecundao, as linhagens devem ser testadas quanto sua capacidade de combinao. Existem dois tipos de capacidade de combinao: a Capacidade Geral de Combinao (CGC) e a Capacidade Especfica de Combinao (CEC). A CGC mede o comportamento mdio de uma linhagem, ou seja, o valor mdio dos hbridos do cruzamento desta linhagem com diversas outras. A CEC mede o comportamento de uma linhagem quando cruzada com outra linhagem. Para testar a capacidade de combinao, as linhagens devem ser cruzadas com testadores. Para CGC so utilizados testadores de base gentica ampla, tais como cultivares de polinizao aberta. Para CEC so utilizados testadores de base gentica estreita (hbrido simples ou linhagem pura). A CGC geralmente avaliada quando as linhagens esto em S2 ou S3, e tem como finalidade eliminar precocemente as

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Bespalhok, Guerra e Oliveira linhagens que apresentam comportamento mdio desfavorvel. Este teste tambm chamado de TOP CROSS e deve ser avaliado com repeties em diferentes locais com uso de delineamentos experimentais apropriados. A CEC realizada quando as linhagens j apresentam com alto grau de homozigose, por volta de S5, atravs do cruzamento entre linhagens no aparentadas. Quando estes testes so feitos no formato de diallicos, possvel fazer a predio dos hbridos duplos ou triplos. A CEC fornece o resultado dos hbridos simples. GRUPOS HETERTICOS Os grupos heterticos so grupos de linhas puras com composio gentica similar. Grupos heterticos so desenvolvidos pela identificao de linhagens que parecem dar contribuies similares com cruzamentos com diferentes linhagens. Linhagens relacionadas por ancestrais comuns geralmente caem dentro de um mesmo grupo hetertico. Em outras palavras linhagens que apresentam elevada heterose em cruzamentos e/ou elevada capacidade especfica de combinao so alocados em grupos heterticos distintos, enquanto que aqueles materiais que no apresentam estes resultados so alocados no mesmo grupo hetertico. Esse conceito tem implicaes muito importantes nos programas de melhoramento, uma vez que os cruzamentos de linhagens podem ser dirigidos e no feitos de forma aleatria. Assim, linhagens obtidas de materiais alocados em um determinado grupo hetertico so avaliadas em cruzamentos com materiais alocados em outros grupos heterticos, uma vez que j se sabe a priori que esses cruzamentos devero apresentar performances superiores que aqueles realizados dentro dos grupos heterticos. Dessa forma, os cruzamentos so dirigidos para

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explorar de forma eficiente a heterose e/ou a capacidade especfica de combinao entre os materiais de grupos heterticos distintos. TIPOS DE HBRIDOS DE LINHAGENS Os hbridos obtidos a partir do cruzamento de linhagens podem ser divididos em: Simples, Simples Modificado, Triplo, Triplo Modificado, Duplo e Outros (Figura 3). O hbrido simples obtido pelo cruzamento de duas linhagens. No geral mais produtivo que os demais e apresenta uniformidade de ciclo, altura de plantas e altura de espigas. A semente tem custo mais elevado, pois produzida em uma linhagem. Para produo do hbrido simples modificado, utilizase como parental feminino um hbrido entre duas linhagens aparentadas (A x A), cruzando-se este hbrido com a linhagem B. Este cruzamento (A x A) visa recuperar um pouco o vigor da planta onde vai ser produzida a semente, sem grandes perdas de uniformidade dos demais caracteres. O hbrido triplo o resultado do cruzamento de um hbrido simples (A x B) com uma terceira linhagem (C). uma alternativa ao hbrido simples, pois a produo de semente realizada em um material vigoroso e produtivo que o hbrido simples. Por isso a linha polinizadora deve produzir plen suficiente para garantir a adequada fertilizao das espigas do hbrido simples. O hbrido triplo modificado obtido quando a linhagem utilizada como macho apresenta pouca produo de plen, pode ser realizado um cruzamento entre ela e uma linhagem aparentada para recuperar um pouco o vigor. O cruzamento seria (A x B) x (C x C). O hbrido duplo resultante do cruzamento de quatro

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Bespalhok, Guerra e Oliveira linhagens (A x B) x (C x D). Em geral, o menos produtivo, maior desuniformidade e melhor estabilidade, quando comparado com hbridos simples e triplos. A obteno do hbrido duplo mais trabalhosa e demorada, exigindo mais campos isolados e maior nmero de anos para a produo de sementes. Entretanto, ainda muito utilizada pois a semente produzida com material vigoroso e produtivo, o mesmo ocorrendo com o polinizador, pois ambos so hbridos simples. Outros Tipos de Hbridos PREDIO DE HBRIDOS A etapa final da produo de milho hbrido envolve a escolha das linhagens que apresentaro a melhor combinao especfica quando cruzadas (isto , maior heterose e consequentemente maior produtividade). No caso dos hbridos simples, essa informao pode ser obtida pelos testes de capacidade de combinao especfica, quando as linhagens so cruzadas entre si. No caso de hbridos duplos invivel testar todas as combinaes, por causa do grande nmero de hbridos duplos distintos. Com apenas 20 linhagens, possvel obter 14.535 hbridos duplos distintos, um nmero invivel para a avaliao prtica (Quadro 15.1). Jenkins (1934) desenvolveu mtodos para a predio de hbridos duplos a partir de mdias observadas em hbridos simples. Jenkins avaliou quatro mtodos diferentes, sendo que o Mtodo B foi o mais eficiente para a predio de hbridos duplos. No Mtodo B de Jenkins, o comportamento do hbrido duplo estimado pelo comportamento mdio dos quatro hbridos simples no parentais.

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Quadro 15.1 Nmero de linhagens parentais e sua correspondncia com o nmero possvel de diversos tipos de hbridos Tipos de hbridos
N de linhagens 4 5 10 20 100 N Hbrido simples 6 10 45 190 4.950 n(n-1)/2 Hbrido triplo 12 30 360 3.420 485.100 n(n-1)(n-2)/2 Hbrido duplo 3 15 630 14.535 11.763.675 n(n-1)(n-2)(n-3)/8

A seguir apresentado um diallico (Quadro 15.2) entre quatro linhagens (L1, L2, L3 e L4) onde foram obtidos os resultados dos hbridos simples correspondentes (H 1.2, H 1.3, H 1.4, H 2.3, H 2.4 e H 3.4). Quadro 15.2 - Dialelo com quatro linhagens endogmicas Linhagens L1 L2 L3 L4 L1 XXX ---------L2 H 1.2 XXX ------L3 H 1.3 H 2.3 XXX ---L4 H 1.4 H 2.4 H 3.4 XXX

A produtividade espera dos hbridos duplos de acordo com o Mtodo B de Jenkins ser: H 1.2 x H 3.4 = 14 (H 1.3 + H 1.4 + H 2.3 + H 2.4) H 1.3 x H 2.4 = 14 (H 1.2 + H 1.4 + H 3.2 + H 3.4) H 1.4 x H 2.3 = 14 (H 1.2 + H 1.3 + H 4.2 + H 4.3)

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Bespalhok, Guerra e Oliveira PRODUO DE SEMENTE HBRIDA Aps testar os diferentes hbridos, necessrio produzir grandes quantidades de sementes hbridas para serem distribudas aos agricultores. Um dos cuidados importantes manter os campos de produo de semente hbrida isolados, para evitar a contaminao de plen. As linhagens que sero utilizadas para a produo de hbridos podem ser mantidas por autofecundao ou por polinizao livre em campos isolados. Nos campos de cruzamento, fileiras de linhagens masculinas e fileiras de linhagens femininas so intercaladas. Para a produo de hbrido simples, tem se como padro intercalar uma linha masculina (baixo vigor) para duas linhas femininas. Para a produo de hbridos duplos, o padro utilizar duas fileiras masculinas para seis fileiras femininas. Vale lembrar que se deve plantar as fileiras femininas e masculinas para coincidncia de maturao. Os pendes (parte masculina) das fileiras femininas devem ser eliminados ainda imaturos. Esse processo pode ser feito manualmente ou mecanicamente. As fileiras masculinas so eliminadas antes da colheita das fileiras femininas. A macho esterilidade pode ser usada para facilitar a produo de hbridos de milho. Neste caso, no haver necessidade de despendoar as fileiras femininas, o que reduz o custo de produo.

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